Lehrbuch der Histologie

By Philipp Stöhr

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Title: Lehrbuch der Histologie

Author: Philipp Stöhr

Editor: Wilhelm von Möllendorff

Release date: July 30, 2026 [eBook #79232]

Language: German

Original publication: Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1922

Other information and formats: www.gutenberg.org/ebooks/79232

Credits: Iris Schröder-Gehring, Peter Becker and the Online Distributed Proofreading Team at https://www.pgdp.net (This file was produced from images generously made available by The Internet Archive)

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LEHRBUCH

DER

HISTOLOGIE

UND DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE
DES MENSCHEN MIT EINSCHLUSS
DER MIKROSKOPISCHEN TECHNIK

VON

D^{R.} PHILIPP STÖHR

O. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIREKTOR
DER ANAT. ANSTALT IN WÜRZBURG

NEUNZEHNTE AUFLAGE

NEU BEARBEITET VON

D^{R.} WILHELM VON MÖLLENDORFF

AO. PROFESSOR DER ANATOMIE IN FREIBURG I. BR.

MIT 399 ABBILDUNGEN IM TEXTE

[Illustration: Dekoration]

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1922

Vorwort zur ersten Auflage.

Vorliegendes Buch ist bestimmt, durch Anleitung zu mikroskopischen
Präparierübungen den Studierenden in Stand zu setzen, auch hier von dem
wichtigsten Lernmittel der Anatomie, dem Präparieren und dem Studium
des Präparates, erfolgreichen Gebrauch zu machen.

Bei der Abfassung der technischen Vorschriften bin ich von der
Voraussetzung ausgegangen, daß der Studierende durch den Besuch eines
mikroskopischen Kursus mit den einzelnen Bestandteilen des Mikroskopes
und den einfachen Handhabungen desselben bekannt ist. Derartige
Kenntnisse lassen sich mühelos durch direkte Unterweisung, schwer aber
und auf weiten Umwegen durch schriftliche Anleitung aneignen.

Bei der Auswahl aus dem reichen Schatze der mikroskopischen Methoden
habe ich mich nur auf die Angabe einer möglichst kurzen Reihe möglichst
einfacher Hilfsmittel beschränkt. Der Studierende wird durch die stets
wiederholte Anwendung immer derselben, genau vorgeschriebenen Methoden
nicht nur rasch lernen, diese vollkommen zu beherrschen, sondern auch
bald imstande sein, nach anderen in diesem Buche nicht angegebenen,
nicht so genauen Vorschriften zu arbeiten. Aus diesem Grunde habe ich
auf die Empfehlung vieler, selbst trefflicher Methoden verzichtet.

Die Handhabung des Mikrotoms glaubte ich vollkommen aus einer Technik
für Studierende verbannen zu müssen. So unschätzbar dieses Instrument
in mikroskopischen Laboratorien ist, für unsere Zwecke hier ist ein
Mikrotom ganz entbehrlich; ein scharfes Rasiermesser leistet dieselben,
ja noch bessere Dienste, da es nicht die zeitraubenden Vorbereitungen
erfordert, wie das Mikrotom. Wer aber gelernt hat, mit einem
Rasiermesser gute Schnitte zu machen, der wird auch dann, wenn ihm ein
Mikrotom zur Verfügung steht, sich desselben nur im Notfalle bedienen.

Wer gute Präparate anfertigen will, muß schon vorher Kenntnis der
anatomischen Tatsachen besitzen. Ich habe deswegen einen kurzen Abriß
der gesamten mikroskopischen Anatomie des Menschen beigefügt und
denselben mit zahlreichen Abbildungen versehen. Auf die Anfertigung
der Abbildungen habe ich eine ganz besondere Sorgfalt verwendet;
sind sie ja doch nicht nur zur Erläuterung des Textes, sondern auch
als Wegweiser beim Mikroskopieren die wertvollsten Hilfsmittel.
Sämtliche Figuren sind nach Präparaten[1] gezeichnet, welche nach
den hier angegebenen Methoden von mir angefertigt worden sind.
Alle Zeichungen sind mit Hilfe von Zeichenapparaten bei stets
gleicher Höhe des Zeichentisches aufgenommen worden, können also
bei Messungen miteinander verglichen werden[2]. Ich habe mich dabei
bestrebt, die Objekte in möglichster Treue wiederzugeben. Die beliebte
Methode, Objekte bei schwachen Vergrößerungen zu zeichnen und die
Details mit Hilfe starker Vergrößerungen nachzutragen, sowie das
»Halbschematisieren« habe ich vermieden. Solche Abbildungen mögen in
anderen Lehrbüchern Platz finden; hier, wo es sich darum handelt,
dem Mikroskopierenden zu zeigen, wie ein Objekt bei einer bestimmten
Vergrößerung wirklich aussieht, würde die Anwendung derartiger Figuren
zu Irrungen führen. Der Anfänger neigt ohnehin zu der unmöglichen
Anforderung, daß ein Präparat alles zeigen soll. Viele Figuren
würden schöner sein, wenn ich sie in größeren Dimensionen ausgeführt
hätte; allein ich habe das absichtlich unterlassen; einmal, weil ich
dem von Anfängern so beliebten vorwiegenden Gebrauch der stärkeren
Vergrößerungen nicht Vorschub leisten wollte, und zweitens, weil
ich dem Mikroskopierenden zeigen möchte, daß oft kleine Bezirke
eines Präparates hinreichen, um sich über den Bau eines Organes zu
unterrichten.

In Rücksicht darauf, daß dem Studierenden nur selten Mikroskope zu
Gebote stehen, welche eine stärkere als 600fache Vergrößerung liefern,
habe ich unterlassen, mit sehr starken Objektiven untersuchte Präparate
zu zeichnen. Die Vergrößerungen 50-100 entsprechen den gewöhnlichen
Mikroskopen beigegebenen schwächeren Objektiven, die Vergrößerungen
240-560 den stärkeren Objektiven mit eingeschobenem oder mehr oder
weniger ausgezogenem Tubus und schwachem oder mittlerem Okulare[3].
Für Vergrößerungen unter 50 nehme man teils Lupen[4], teils schwache
Objektive, die man auch durch Auseinanderschrauben des schwächeren
Objektives (3 bei Leitz, 4 bei Hartnack) herstellen kann[5].

Literaturnachweise habe ich dem Texte nicht beigefügt; sie würden,
wenn sie in brauchbarer Form gegeben worden wären, den Umfang des
Buches über Gebühr ausgedehnt haben. Wer sich in dieser Hinsicht
weiter unterrichten will, der möge außer den ~Hofmann-Schwalbe~schen
(früher ~Henle-Meissner~schen) Jahresberichten die Lehrbücher von
~Koelliker~[6], ~Schwalbe~[7] und ~Stricker~[8] zu Rate ziehen.
Für technische Angaben sei ganz besonders ~Ranviers~ treffliches
technisches Lehrbuch der Histologie[9] empfohlen. Wertvolles findet
sich endlich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und
für mikroskopische Technik.

* * * * *

Meinem Verleger, Herrn ~Gustav Fischer~, sei hier mein ganz
besonderer Dank ausgesprochen für die der Ausstattung des Buches
zugewendete Sorgfalt, sowie für die Liberalität, welche mir die
Beifügung so zahlreicher, aus der bekannten Anstalt von ~Tegetmeyer~
hervorgegangener Holzschnitte ermöglichte.

~Würzburg~, im September 1886.

¡Philipp Stöhr.¡

Fußnoten:

[1] Ich habe, wo immer nur möglich, zu den Organpräparaten Teile des
menschlichen Körpers benützt; aus diesem Grunde habe ich auch ein
von Hans ~Virchow~ hergestelltes Retinapräparat (Fig. 319) und ein
Nebennierenpräparat ~Gottschaus~ (Fig. 252) abgebildet. Sämtliche
Maßangaben betreffen Teile des Menschen.

[2] Die Präparate sind nicht nur z. B. bei 50 usw. facher Vergrößerung
gezeichnet, sondern auch in der Tat 50fach vergrößert.

[3] In den den neuen Mikroskopen von Leitz beigegebenen Tabellen sind
sämtliche Zahlen etwas höher als die meinen Zeichnungen beigefügten
Werte. Der Grund liegt darin, daß ich bei der Anwendung der
Zeichenapparate ein Okular benützt habe, das schwächer ist, als Okular
1 Leitz.

[4] Statt der Lupe kann man sich bei fertigen Präparaten auch
eines der Okulare bedienen. Man setzt das Okular mit der oberen
(sogenannten Okular-Linse) auf die Rückseite des gegen das Licht
gehaltenen Objektträgers und betrachtet von der unteren (sogenannten
Kollektiv-)Linse des Okulars aus.

[5] Dadurch wird eine ca. 20-40fache Vergrößerung erzielt. Man vergesse
nicht bei solchen Vergrößerungen den Planspiegel anzuwenden.

[6] Mikroskopische Anatomie. Zweiter Band 1850-52 und Handbuch der
Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1867.

[7] Lehrbuch der Anatomie von ~Hofmann-Schwalbe~. 2. Band, zweite und
dritte Abteilung.

[8] Handbuch der Lehre von den Geweben. 1872.

[9] Übersetzt von ~Nicati~ und ~v. Wyss~. Leipzig 1877.

Vorwort zur vierzehnten Auflage.

Es war noch kein Jahr seit dem Erscheinen der letzten Auflage
verflossen, da trat schon wieder die Notwendigkeit der Bearbeitung
einer neuen, vierzehnten Auflage an mich heran. Der kurze Zeitraum
erklärt die Gestaltung des neuen Buches. Mit Ausnahme des Kapitels
»Blut« haben durchgreifende große Änderungen nicht stattgefunden.
Kleine Verbesserungen wird dagegen der aufmerksame Leser fast in
allen Kapiteln wieder finden. Auch die Zahl der neuen Abbildungen
ist nur eine kleine; ein Teil davon sucht durch verschiedene, den
natürlichen Verhältnissen entsprechende Farbengebung Klarheit zu
bringen. Meine Absicht, eine größere Anzahl von Figuren durch mehrfache
Färbung übersichtlicher zu machen, ist durch die Dringlichkeit der
Neubearbeitung vereitelt worden. Zwei neue Figuren 150 und 151 sind
naturgetreue Abbildungen von Präparaten, welche ich der Freundlichkeit
des Herrn Kollegen ~L. R. Müller~ in Augsburg verdanke. Das gleiche
Moment, die Dringlichkeit der neuen Auflage, trägt die Schuld, daß
meine Darstellung des Haarwechsels bis auf kleine Änderungen, die
Mißverständnissen vorbeugen sollen, noch dieselbe geblieben ist. Man
wolle das nicht als eine Mißachtung der neuen (1910) Angriffe ~Stiedas~
betrachten, denen ich in einer kommenden, mit neuen, naturgetreuen
Abbildungen versehenen Abhandlung entgegentreten werde. Der Dank,
den ich wie immer meinen Mithelfern Herrn Kommerzienrat ~Stürtz~,
Herrn Inspektor am hiesigen anatomischen Institut ~P. Hofmann~, Herrn
Universitätszeichner ~Wilhelm Freytag~, abzustatten habe, ist diesmal
gemischt mit tiefster Trauer. Herr Geheimrat Dr. ~G. Fischer~, mein
Verlagsbuchhändler, er, dessen Name sonst immer an erster Stelle stand,
ist, wohl vielen ganz unerwartet, dahingegangen aus einem Leben voll
Arbeitsfreude und Kraft, voll Genugtuung für diejenigen, die mit ihm
schaffen durften, voll Segen für unsere ganze geliebte Wissenschaft.

Ehre seinem Andenken!

~Ammerland~ am Starnberger See, 31. August 1910.

¡Philipp Stöhr.¡

Vorwort zur neunzehnten Auflage.

Dem Wunsche des Verlegers entsprechend schließt sich diese Auflage
der letzten (14.) von Stöhr selbst 1910 bearbeiteten Auflage an. Die
wertvolle Bereicherung, die Oskar Schulze durch vier Auflagen dem
bewährten Buche angedeihen ließ, hat auch zu mancher Umgestaltung
in dieser Auflage die Anregung gegeben. In der Auswahl des Stoffes
habe ich mich fast überall an die von Stöhr eingehaltenen Grenzen,
die sich im praktischen Gebrauche durchaus bewährt haben, gehalten.
Bei der riesigen Vermehrung histologischer Einzelkenntnisse liegt
die Gefahr nahe, dem Anfänger Hand- statt Lehrbücher zu bringen.
Andererseits bedurfte besonders die Gewebelehre einer völligen
Umgestaltung. An Stelle des abstrakten Kapitels über die »Zelle« wurde
die Eizelle als konkretes Beispiel gewählt, um die Grundbegriffe der
morphologischen Zusammensetzung lebender Substanz darzustellen; bei
der Abfassung der Gewebelehre war das Bestreben vorherrschend, durch
Hervorhebung der Zusammenhänge die morphologische Schilderung zu
beleben, was zu einer etwas breiteren Darstellung zwang. Die einzelnen
Kapitel der mikroskopischen Anatomie der Organe sind verschieden
stark überarbeitet, am meisten die Kapitel: Blutgefäßsystem,
zentrales Nervensystem, Innersekretorische Organe, Leber, Niere,
Geschlechtsorgane, Auge.

Durch das Entgegenkommen des Verlegers, Herrn Gustav Fischer,
war es möglich, 70 Abbildungen, die das vorhandene Material
teils ergänzen, teils ersetzen, neu aufzunehmen. Sie wurden
von Herrn Universitätszeichner ~Hans Dettelbacher~ mit großem
Verständnis angefertigt. Meinem Verleger möchte ich für die stete
entgegenkommende Behandlung meiner Wünsche wärmstens danken; ebenso
der Fa. ~Breitkopf~ und ~Härtel~, Leipzig, für die sorgfältige
Drucklegung. Besonderen Dank schulde ich meinen Freunden Dr.
~Spatz~-München und Dr. ~Wagenseil~-Freiburg i. Br., die mir bei der
Durcharbeitung der Gewebelehre mit manchem guten Rate behilflich
waren. Dr. ~Spatz~ beriet mich in besonderem Maße bei der Bearbeitung
des Nervensystems und unterstützte mich auch durch Überlassung
wertvoller Präparate. Neben eigenen Präparaten standen mir solche
von Herrn Priv.-Doz. Dr. ~Stöhr~-Würzburg, Prof. ~Schroeder~-Rostock
(Menstruationsveränderungen), endlich von M. ~Heidenhain~-Tübingen
zur Verfügung. Beim Lesen der Korrekturen war mir Herr stud. med.
~Baumann~ behilflich. Allen, die so an der Fertigstellung der neuen
Auflage geholfen haben, sei auch an dieser Stelle der herzlichste Dank
ausgesprochen.

Möge das Buch auch in seiner neuen Gestalt neue Freunde werben und
die alten bewahren zur Ehre und zum Andenken des Altmeisters der
Histologie, der es schuf!

~Freiburg~ i. Br., 28. Dezember 1921.

¡Wilh. von Möllendorff.¡

Inhalts-Verzeichnis.

I. Abschnitt.
Allgemeine Technik.
Seite
I. Die Einrichtung des Laboratoriums
(S. 1-10).
1. Instrumente 1
2. Reagenzien 3

II. Das Herstellen der Präparate
(S. 10-49).
Einleitung 10
§ 1. Beschaffen des Materiales 10
§ 2. Töten und Sezieren der Tiere 11
Methoden 11
§ 3. Isolieren 12
§ 4. Fixieren 14
§ 5. Härten 17
§ 6. Entkalken 18
§ 7. Schneiden (einschl. Mikrotomtechnik) 19
§ 8. Färben 30
§ 9. Injizieren 43
§ 10. Einschließen und Konservieren der Präparate 43
§ 11. Untersuchung frischer Objekte 47
§ 12. Vitale Färbung 48
§ 13. Aufbewahren der Dauerpräparate 49

III. Handhabung des Mikroskops
(S. 49-53).
Zeichnen 51
Messen 51
Das Tagebuch 52

II. Abschnitt.
Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik.

I. Histologie.
(Mikroskopische Anatomie der Zellen und der Gewebe.)

A. Die Eizelle (S. 56-63).
Bestandteile der Eizelle 56
Zytoplasma 57
Zellkern 62

B. Teilung, Wachstum und Differenzierung 64
Technik Nr. 1-9 71

C. Die Gewebe (S. 75-157).
I. Epithelgewebe (S. 75-90) 75
Speicherung im Epithelgewebe 83
Sekretorische Tätigkeit des Epithelgewebes 83
Die Drüsen 85
Technik Nr. 10-13 90
II. Stützgewebe (S. 91-116).
Die Zellen 92
Die Interzellularsubstanz 95
Die Formen des Stützgewebes 98
1. Das Bindegewebe 98
2. Das Knorpelgewebe 105
3. Das Knochengewebe 111
Technik Nr. 14-37 (S. 116-119).
III. Muskelgewebe (S. 119-130).
1. Gewebe der glatten Muskeln 120
2. Herzmuskelgewebe 122
3. Gewebe d. quergestreiften Muskeln 124
Technik Nr. 38-49 (S. 130-132).
IV. Nervengewebe (S. 132-148).
A. Nervenzellen 135
B. Neuroglia 140
C. Nervenfasern 143
Technik Nr. 50-61 (S. 147-151).
V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen 151
Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben 153

II. Mikroskopische Anatomie der Organe.

I. Zirkulationssystem (S. 157-201).
a) Körperflüssigkeiten 158
b) Blutgefäßsystem 167
1. Kapillaren 167
2. Arterien 171
3. Venen 175
4. Herz 177
5. Ernährungseinrichtungen u. Nervenversorgung 179
c) Lymphgefäßsystem 181
Lymphgefäße 181
Lymphknoten 182
Blutlymphknoten 187
Peripherische Lymphknötchen 188
Milz 189
Technik Nr. 62-86 (S. 193-201).
II. Bewegungsapparat (S. 201 bis 227).
1. Muskelsystem 201
Muskeln 201
Sehnen 203
Faszien 204
Sehnenscheiden und Schleimbeutel 204
Technik Nr. 87-89 (S. 205 bis 206).
2. Skelettsystem 206
Entwicklung der Knochen 206
a) Entwicklung d. Bindegewebsknochen 206
b) Entwicklung knorplig vorgebildeter Knochen 207
Weiteres Wachstum der Knochen 212
Die Knochen 214
Knochenmark 217
Periost 219
Verbindungen der Knochen 220
Technik Nr. 90-96 (S. 224-227).
III. Organe des Nervensystems (S. 227-275).
1. Zentrales Nervensystem 227
Rückenmark 228
Gehirn 236
a) Hirnstamm 237
b) Oliva inf. und N. dentatus 238
c) Subst. nigra 238
d) Stammganglien 238
e) Großhirnrinde 239
f) Kleinhirnrinde 245
Gefäß und Hüllen des Zentralnervensystems 250
2. Peripheres Nervensystem 253
Nerven 253
Ganglien 256
Periphere Nervenendigungen 263
Endigungen der sensiblen Nerven 263
Endigungen der motorischen Nerven 269
Technik Nr. 97-109 (S. 270-275).
IV. Innersekretorische Organe (S. 275-291).
Thyreoïdea 276
Parathyreoïdea 278
Thymus 279
Hypophysis 282
Epiphysis 285
Nebenniere 286
Technik Nr. 110-118 (S. 289-291).
V. Verdauungsorgane (S. 291 bis 365).
Schleimhaut 291
A. Kopfdarm 291
I. Mundhöhle 291
1. Die Schleimhaut der Mundhöhle 291
2. Die Drüsen der Mundhöhle 293
3. Die Zähne 302
Entwicklung d. Zähne 302
4. Die Zunge 313
II. Weicher Gaumen und Pharynx 318
B. Rumpfdarm 320
I. Vorderdarm 320
1. Die Speiseröhre 320
2. Der Magen 322
II. Mitteldarm 326
Duodenum und Dünndarm 326
III. Enddarm 333
1. Dickdarm 333
2. Mastdarm 335
Die Lymphknötchen des Magens und des Darmes 335
Die Blutgefäße des Magens und des Darmes 337
Die Lymphgefäße des Magens und des Darmes 338
Die Nerven des Magens und des Darmes 339
Das Pankreas 340
Die Leber 343
Das Bauchfell 356
Technik Nr. 119-143 (S. 358-365).
VI. Atmungsorgane (S. 365-375).
Der Kehlkopf 365
Die Luftröhre 367
Die Bronchialäste und die Lungen 367
Technik Nr. 144-148 (S. 374-375).
VII. Harnorgane (S. 375-390).
Die Nieren 375
Die ableitenden Harnwege 384
Technik Nr. 149-156 (S. 389-390).
VIII. Geschlechtsorgane (S. 390 bis 426).
A. Die männlichen Geschlechtsorgane (S. 390 bis 405).
Die Hoden 390
Der Samen 397
Die ableitenden Samenwege 398
Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane 402
Der Penis 403
B. Die weiblichen Geschlechtsorgane (S. 405 bis 425).
Die Eierstöcke 405
Epoophoron und Paroophoron 410
Tube, Uterus, Vagina 410
Ovulation, Menstruation und Schwangerschaft 413
Plazenta 418
Äußere weibliche Genitalien 425
Technik Nr. 157-165 (S. 425-426).
IX. Die Haut (S. 426-452).
Die äußere Haut 427
Die Nägel 431
Haare und Haarbälge 432
Entwicklung der Haare 437
Wachstum der Haare und der Wurzelscheiden 441
Haarwechsel 441
Drüsen der Haut 442
Die Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven der Haut 445
Anhang: Die Milchdrüse 447
Technik Nr. 166-179 (S. 450-452).
X. Sehorgan (S. 452-486).
Der Augapfel 453
Tunica interna 453
1. Pars optica retinae 454
Das nervöse Gewebe der Retina 454
Die gliösen Anteile der Retina 457
Macula lutea und Fovea centralis 459
2. Pars ciliaris retinae 461
3. Pars iridica retinae 461
N. opticus 461
Tunica media 463
Chorioidea 463
Corpus ciliare 463
Iris 464
Iriswinkel 466
Linse 467
Zonula ciliaris 469
Glaskörper 469
Tunica externa 469
Sklera 469
Kornea 470
Blutgefäße des Augapfels 472
Lymphbahnen des Augapfels 475
Nerven des Augapfels 476
Augenlider 476
Tränenorgan 480
Technik Nr. 180-195 (S. 481-486).
XI. Das Gehörorgan (S. 486-503).
Inneres Ohr 486
Sacculus, Utriculus und Bogengänge 487
Schnecke 488
Mittelohr 498
Paukenhöhle 498
Ohrtrompete 498
Äußeres Ohr 499
Trommelfell 499
Äußerer Gehörgang 499
Technik Nr. 196-201 (S. 500-502).
XII. Geruchsorgan (S. 503-508).
1. Regio vestibularis 503
2. Regio respiratoria 503
3. Regio olfactoria 504
Technik Nr. 202-205 (S. 507-508).
XIII. Geschmacksorgan (S. 508 bis 511).
Technik Nr. 206-207 (S. 510-511).

Tabelle technischer Vorschriften 512

Namens- und Sachregister 519

I. Abschnitt.

Allgemeine Technik.

I. Die Einrichtung des Laboratoriums.

1. Instrumente.

Das ~Mikroskop~. Aus eigener Erfahrung kenne ich die aus den optischen
Werkstätten von ~Leitz~ in Wetzlar, ~Seibert~ in Wetzlar, ~R. Winkel~
in Göttingen und ~Zeiß~ in Jena hervorgegangenen Mikroskope, deren
treffliche Leistungen ich schon vielfach erprobt habe. Es ~ist
nicht ratsam, daß der Anfänger sich ein Mikroskop kaufe, ohne zuvor
dasselbe einem Fachmanne zur Prüfung unterstellt zu haben~; vor allem
ist davor zu warnen, von Händlern Mikroskope zu erwerben, die den
Aufdruck ganz unbekannter Firmen tragen. Zur guten Instandhaltung des
Mikroskops ist es nötig, dasselbe vor Staub zu schützen; bei häufigem
Gebrauch ist es am besten, das Mikroskop unter einer Glasglocke an
einer dem Sonnenlichte nicht ausgesetzten Stelle aufzuheben. Der am
Tubus sich bildende Schmutz wird mit einem trockene Stückchen weichen
Filtrierpapiers abgerieben; Verunreinigungen der Linsen betreffen in
der Regel nur die Oberfläche; der Anfänger hüte sich davor, die Linsen
auseinander zu schrauben. Innere Trübungen können nur von sachkundiger
Hand beseitigt werden. Linsen und Spiegel sind mit weichem Leder und,
wenn das nicht zum Ziele führt (z. B. bei Beschmutzung mit Balsam),
mit einem weichen Leinwandläppchen zu reinigen, welches mit einem
Tropfen reinen Spiritus befeuchtet ist. Bei letzterer Prozedur sei
man ~sehr~ vorsichtig, damit nicht etwa der Weingeist in die Fassung
der Linsen eindringe und den Kanadabalsam auflöse, mit welchem
die Linsen verkittet sind. Man wische deshalb ~schnell~ mit der
befeuchteten Stelle des Läppchens den Schmutzfleck weg und trockne die
Linse sorgfältig ab. Das bei Anwendung von Immersionslinsen haftende
Zedernöl entferne man mit einem mit Benzin oder Xylol befeuchteten
Leinwandläppchen; ebenso wird die Deckglasoberfläche der mit
Immersionslinsen betrachteten Präparate gereinigt. Die Schrauben des
Mikroskops sind mit Petroleum zu putzen.

Ein gutes ~Rasiermesser~, dessen Klinge auf der einen Seite flach
geschliffen ist. Das Messer ist immer ~scharf~ schneidend zu erhalten
und muß vor jedesmaligem Gebrauche auf dem ~Streichriemen~, ohne Druck
auszuüben, abgezogen werden. Das Schleifen des Messers auf dem Steine
ist dem Instrumentenmacher zu überlassen. Man benütze das Rasiermesser
~nur~ zum Anfertigen der feinen Schnitte.

Ein feiner ~Schleifstein~.

Eine feine gerade ~Schere~.

Eine feine, leicht schließende ~Pinzette~ mit glatten oder nur wenig
gekerbten Spitzen.

Vier ~Nadeln~ mit ~Holzgriffen~; zwei davon erhitze man, krümme sie
dann leicht, erhitze sie abermals und steche sie in festes Paraffin,
wodurch sie wieder gehärtet werden. Die beiden anderen müssen stets
sauber und fein zugespitzt erhalten bleiben; bei feinen Isolierarbeiten
spitze und poliere man die Nadeln erst auf dem Schleifsteine und dann
auf dem Streichriemen. Sehr brauchbar sind die sogenannten Starnadeln
der Augenärzte.

Nicht absolut notwendig, aber sehr brauchbar ist ein federnder ~Spatel~
aus Neusilber zum Übertragen der Schnitte aus Flüssigkeiten auf den
Objektträger. Man kann statt dessen auch ein mit breiter Klinge
versehenes Messer aus dem anatomischen Präparierbestecke benützen.

~Stecknadeln~, ~Igelstacheln~, ~Korkplatten~[10], ein feiner
~Malerpinsel~.

Ein roter ~Kreidestift~ zum Schreiben auf Glas[11].

~Objektträger~ (eines der gebräuchlichen Formate) sollen von reinem
Glase und nicht zu dick (1-1,5 mm) und an den Kanten geschliffen sein;
~Deckgläschen~ von ca. 15 mm Seite sind für die meisten Fälle groß
genug; ihre Dicke darf zwischen 0,1-0,2 mm schwanken; die an den Kanten
grünlich schimmernden Deckgläschen sind den rein weißen, die sich mit
der Zeit oft trüben, vorzuziehen.

~Glasfläschchen~ (sogen. Pulverflaschen), ein Dutzend, mit weitem Halse
von 30 und mehr ccm Inhalt. Fläschchen mit Glasstöpsel sind zu teuer
und nicht zu empfehlen, da die Stöpsel meist schlecht eingerieben sind.

Einige größere ~Präparatengläser~ mit eingeschliffenem Glasdeckel, Höhe
8-10 cm, Durchmesser 6-10 cm; irdene Töpfe.

Ein ~graduiertes Zylinderglas~, 100-150 ccm enthaltend. Ein
Glastrichter von 8-10 cm oberem Durchmesser.

Eine ~Pipette~; man kann sich kleine Pipetten selbst verfertigen,
indem man sich ein ca. 1 cm dickes, ca. 10 cm langes Glasröhrchen in
der Gasflamme an einem Ende spitz auszieht und am anderen Ende ein ca.
6 cm langes Stückchen Gummirohr aufsetzt, das am oberen Ende mit einem
starken Bindfaden fest zugebunden wird.

Ein Dutzend ~Uhrgläser~ von ca. 5 cm Durchmesser.

Ein Dutzend ~Reagiergläschen~ von ca. 10 cm Länge und ca. 12 mm Weite.

~Glasstäbe~ von ca. 3 mm Dicke, 15 cm Länge, z. T. an einem Ende spitz
ausgezogen.

Für Reagenzien dienen alte Medizingläser, Weinflaschen usw., die man
vorher gut gereinigt hat[12].

Nicht absolut nötig, aber sehr brauchbar sind ~Präparatenschalen~ mit
Glasdeckel von 10-12 cm Durchmesser. Statt derselben lassen sich für
viele Fälle Untertassen, Futternäpfchen für Vögel usw. verwenden.

Ein paar Bogen Filtrierpapier, große und kleine, gummierte Etiketten,
weiche Leinwandlappen (alte Taschentücher), ein Handtuch, eine größere
und eine kleinere Flaschenbürste.

Ein großer Steinguttopf für die Abfälle.

2. Reagenzien[13].

~Allgemeine Regeln.~ Man halte sich nicht zu große Quantitäten
vorrätig, da viele Reagenzien in verhältnismäßig kurzer Zeit verderben;
einzelne Reagenzien (s. unten) sind erst kurz vor dem Gebrauch zu
beziehen bzw. zuzubereiten. Jede Flasche muß mit einer großen, ihren
Inhalt anzeigenden Etikette versehen sein; es empfiehlt sich, nicht
nur das Rezept der betreffenden Flüssigkeit und das Herstellungsdatum,
sondern auch die Art der Anwendung derselben auf der Etikette
anzugeben. Sämtliche Flaschen müssen fest mit Kork oder mit guten
Glasstöpseln verschlossen sein. Die Flüssigkeit soll nicht bis zur
Unterfläche des Korkes reichen.

1. ~Destilliertes Wasser~ 3-6 l.

2. ~Kochsalzlösung~: Für Untersuchung frischer Gewebe vom Frosch
0,65%ig, von Warmblütern 0,9%ig. Für feinere Beobachtungen ist statt
der stets etwas schädigenden Kochsalzlösung die ~Ringer~sche Lösung zu
empfehlen:

Kochsalz (NaCl) 0,9,
Kaliumchlorid (KCl) 0,02,
Kohlensaures Natron (NaHCO_{3}) 0,02,
Kalziumchlorid (CaCl_{2}) 0,02,
Aq. dest. 100,0.

Kochsalz- wie Ringerlösung sind nicht lange haltbar, deshalb am besten
frisch angesetzt zu verwenden. Der Kork der Flasche wird zweckmäßig mit
einem bis zum Flaschenboden reichenden Glasstab versehen.

3. ~Alkohol.~ a) ~Alkohol absolutus.~ 200 ccm vorrätig zu halten. Der
käufliche absolute Alkohol ist ca. 98%ig und ist in den allermeisten
Fällen für mikroskopische Zwecke vollkommen genügend. Will man
vollständig wasserfreien Alkohol erhalten, so werfe man in die
Flasche einige Stückchen (auf 100 ccm Alkohol je 15 g) weißgeglühten
Kupfervitriols; ist letzterer blau geworden, so muß er durch neuen
ersetzt oder von neuem gebrannt werden. Auch frisch gebrannter Kalk
dient zu gleichem Zwecke, nur wirkt dieser langsamer.

b) ~Reiner Spiritus~, ca. 90% Alkohol enthaltend, 3 bis 5 Liter
(»90%iger Alkohol«)[14].

c) 80%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von
418 ccm 96%igem Alkohol mit 82 ccm destilliertem Wasser.

d) 70%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von
365 ccm 96%igem Alkohol mit 135 ccm destilliertem Wasser.

e) 50%iger ~Alkohol~. 500 ccm sind herzustellen durch Vermischen von
260 ccm 96%igem Alkohol mit 240 ccm destilliertem Wasser.

f) ~Ranviers Drittelalkohol.~ 35 ccm 96%iger Alkohol + 65 ccm
destilliertes Wasser.

4. ~Essigsäure~ ca. 50 ccm. Die offizinelle Essigsäure ist 30%ig.

5. ~Eisessig~ (der in den Apotheken käufliche ist 96%ig) ist kurz vor
dem Gebrauche zu beziehen (ca. 50 ccm). Gut verschlossen zu halten.

6. ~Salpetersäure.~ Man halte sich eine gutschließende Flasche mit 100
ccm konzentrierter Salpetersäure von 1,18 spez. Gewicht (enthält 32%
Säurehydrat).

7. ~Reine Salzsäure~ von 1,124 spez. Gewicht, 50 ccm.

8. ~Formol.~ Die wässerige, 40%ige Formaldehydlösung kommt unter
zwei Benennungen im Handel vor. a) Formol (Meister, Lucius & Brüning
in Höchst am Main), b) Formalin (Chem. Fabrik auf Aktien, vormals
Schering, Berlin). Formalin ist für mikroskopische Zwecke weniger
empfohlen.

9. ~Chromsäure.~ Man bereite sich eine 10%ige Stammlösung (10 g der
frisch bezogenen kristallisierten Chromsäure in 90 ccm destilliertem
Wasser zu lösen). Davon bereite man sich a) 0,1%ige Chromsäurelösung
(10 ccm der Stammlösung zu 990 ccm destilliertem Wasser) und

b) 0,5%ige Chromsäurelösung (50 ccm der Stammlösung zu 950 ccm
destilliertem Wasser).

10. ~Doppelt chromsaures Kali.~ Man halte vorrätig:

a) 3%ige Lösung; 30 g in 1000 ccm destilliertem Wasser.

b) 3-1/2%ige Lösung; 35 g in 1000 ccm destilliertem Wasser gelöst, für
Kalibichromat-Formol (12.) und für die Golgische Mischung (16.).

c) 5%ige Lösung; 5 g in 100 ccm destilliertem Wasser, gelöst für
~Altmann~sche Mischung.

Die Lösung erfolgt bei Zimmertemperatur langsam (in 3 bis 6 Tagen). Man
bereite deshalb die Lösung mit erwärmtem Wasser oder stelle die Flasche
in die Nähe des Ofens.

11. ~Kalibichromat-Essigsäure~ nach ~Tellyesnizcky~, kurz vor dem
Gebrauch anzufertigen, indem man zu je 100 ccm der 3%igen Lösung (Nr.
10a) 5 ccm Eisessig zusetzt.

12. ~Kalibichromat-Formol~ nach ~Kopsch~, kurz vor dem Gebrauch
anzufertigen, indem man zu 80 ccm der 3-1/2%igen Lösung (Nr. 10b) 20
ccm Formol (8) zusetzt.

13. ~Müller~sche ~Flüssigkeit~. 30 g schwefelsaures Natron und
60 g pulverisiertes doppeltchromsaures Kali werden in 3000 ccm
destilliertem, vorher aufgekochtem Wasser gelöst. Die Lösung kann wie
10 warm bereitet werden.

14. ~Müller-Formol~ (Orthsches Gemisch) 10 ccm Formol (8) zu 100 ccm
Müllerscher Flüssigkeit; jedesmal direkt vor dem Gebrauch zuzubereiten.

15. ~Zenker~sche ~Flüssigkeit~. 25 g Kali bichromic. 10 g Natrium
sulfuricum und 50 g Sublimat werden in 1000 ccm destilliertem, warmem
Wasser gelöst. Vor dem Gebrauch ist zu je 20 ccm dieser Mischung 1 ccm
Eisessig oder 1-2 ccm Formol zuzufügen.

16. ~Golgi~sche ~Mischung~ (Osmio-bichromische Mischung) wird
bereitet durch Zusammengießen von 54 ccm der 3,5%igen Lösung von
doppeltchromsaurem Kali (10b) und 6 ccm der 2%igen Osmiumlösung (21).
Kurz vor dem Gebrauch herzustellen.

17. Natriumthiosulfat (unterschwefligsaures Natrium) 2,5 g zu 100 ccm
destilliertem Wasser. Das Salz verwittert an der Luft.

18. ~Eisenlösung.~ Es werden 2,5 g schwefelsaures Eisenammonoxyd
[(NH_{4})_{2}Fe_{2}(SO_{4})_{4}] in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst.

19. ~Pikrinsäure.~ Man halte vorrätig 50 g der Kristalle und ca. 500
ccm einer gesättigten, wässerigen Lösung, in welcher die Kristalle
immer in 2 bis 3 mm hoher Schicht am Boden der Flasche liegen müssen.
Löst sich leicht.

20. ~Chrom-Essigsäure.~ Zu 50 ccm 0,5%iger Chromsäurelösung (9b.)
werden 50 ccm destilliertes Wasser und 3-5 Tropfen Eisessig gesetzt.

21. ~Osmiumsäure.~ 50 ccm der 2%igen wässerigen Lösung vor dem
Gebrauche aus der Apotheke zu beziehen. (Sehr teuer.) Ist, wenn in gut
gereinigtem Glase gelöst und gut verschlossen, viele Monate haltbar.

22. ~Chromosmium-Essigsäure~ nach ~Flemming~. Man bereite sich eine
1%ige Chromsäurelösung (5 ccm der 10%igen Lösung S. 5 zu 45 ccm
destilliertem Wasser), gieße dazu 12 ccm der 2%igen Osmiumsäure, und
füge noch 3 ccm Eisessig hinzu. Diese Mischung muß nicht im Dunkeln
aufbewahrt und kann lange vorrätig gehalten werden[15].

23. ~Gesättigte Sublimatkochsalzlösung.~ 7,5 g Kochsalz werden zu
einem Liter destilliertem Wasser gefügt, nach der Lösung 125 g
Sublimatkristalle zugesetzt, die sich erst unter Erwärmen lösen. Die
warme Lösung ist zu filtrieren. Nach dem Erkalten bilden sich am Boden
der Flasche weiße Kristallnadeln.

24. ~Salpetersaures Silberoxyd.~ Man beziehe kurz vor dem Gebrauch
aus der Apotheke eine Lösung von 1 g Argent. nitric. in 100 ccm
destilliertem Wasser. Die Flüssigkeit muß im Dunkeln oder in schwarzer
Flasche aufbewahrt werden und ist lange haltbar.

25. ~Ammoniakalische Silberlösung~ muß jedesmal ~direkt~ vor dem
Gebrauche frisch bereitet werden.

a) 10%ige wässerige Lösung von Argent. nitric. 10 ccm werden in eine
kleine Kochflasche gegossen.

b) 40%ige Natronlösung wird mit einer Pipette tropfenweise zugesetzt;
nach jedem Tropfen, bei dem sich ein Niederschlag bildet, ist die
Kochflasche ein wenig zu schütteln. Bildet sich bei dem Zusatz eines
Tropfens kein ~neuer~ Niederschlag mehr -- der alte Niederschlag löst
sich ~nicht~ auf -- so hört man mit weiterem Zusatz auf. Man braucht im
ganzen kaum 1 ccm Natronlösung.

c) 10%ige Ammoniaklösung wird tropfenweise zugesetzt, nach jedem Zusatz
wird die Mischung geschüttelt. Dadurch löst sich der Niederschlag bis
auf ein paar Körnchen. Zuviel Ammoniak verdirbt alles; es sind im
ganzen 6-7 ccm zur Mischung zuzusetzen.

d) Die Mischung wird durch einen kleinen Filter in ein graduiertes
Zylinderglas gegossen, es ergeben sich ca. 18 ccm Flüssigkeit, zu der
das 4fache Quantum, also 72 ccm destilliertes Wasser zugegossen werden.

26. ~Sublimatpikrinsäure.~ Gleiche Teile der Lösung Nr. 19 und 23.

27. ~Goldchlorid.~ Man beziehe kurz vor dem Gebrauche aus der Apotheke
eine Lösung von 1 g Aur. chlorat. in 100 ccm destilliertem Wasser. Im
Dunkeln oder in schwarzer (brauner) Flasche zu halten.

Zur Goldchloridfärbung bedarf man

28. ~Ameisensäure.~ 50 ccm.

29. ~Konzentrierte~ (35%ige) ~Kalilauge~ 30 ccm. Das Fläschchen muß mit
einem nicht vulkanisierten Kautschukpfropfen, der von einem Glasstabe
durchzogen ist, verschlossen sein. Aus der Apotheke zu beziehen.

30. ~Glyzerin.~ 100 ccm reines Glyzerin vorrätig zu halten, sowie eine
Lösung von 5 ccm reinem Glyzerin in 25 ccm destilliertem Wasser. Zur
Verhütung der rasch in diesem Gemisch auftretenden Pilze kann man 5-10
Tropfen reine 1%ige Karbolsäurelösung oder einen Chloralhydrat-Kristall
zusetzen. Der Kork des Fläschchens muß mit einem Glasstabe versehen
sein.

31. ~Xylol~ ist wegen seiner Empfindlichkeit gegen unvollständig
entwässerte Präparate Anfängern weniger zu empfehlen als

32. ~Karbol-Xylol~, das hergestellt wird durch Zusatz von 22 g
kristall. Karbolsäure zu 100 ccm Xylol; auch nicht völlig wasserfreie
Schnitte lassen sich durch Karbolxylol aufhellen.

33. ~Xylolbalsam~, Lösung von Kanadabalsam in Xylol; am besten ist der
von Merk in Darmstadt oder der von Dr. K. Hollborn in Leipzig käufliche
Balsam. Der Kork der Flasche muß mit einem Glasstabe versehen sein.

34. ~Deckglaskitt.~ Venetianisches Terpentin wird mit so viel
Schwefeläther verdünnt, bis das Ganze eine leicht tropfbare
Flüssigkeit bildet; dann wird warm filtriert (im heizbaren Trichter)
und das Filtrat auf dem Sandbade eingedickt. Die richtige Konsistenz
ist erreicht, wenn ein mit einem Glasstabe auf den Objektträger
übertragener Tropfen sofort soweit erstarrt, daß er ~ganz hart~ wird
und sich mit dem Fingernagel nicht mehr eindrücken läßt. Man lasse
wegen Feuersgefahr den Kitt in der Apotheke anfertigen.

35. ~Hämatoxylin nach Hansen.~ a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin
wird in 10 ccm absolutem Alkohol gelöst und in geschlossener Flasche
aufbewahrt, b) 20 g Kalialaun werden in 200 ccm destilliertem Wasser
warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert, c) 1 g übermangansaures
Kali wird in 16 ccm destilliertem Wasser bei Zimmertemperatur gelöst.
Am nächsten Tage werden Lösungen a) und b) in eine Porzellanschale
zusammengegossen, mit 3 ccm der Lösung c) vermischt und unter stetem
Umrühren bis zum Sieden erhitzt (man lasse ca. 1 Minute lang sieden).
Dann kühle man rasch ab, indem man die Porzellanschale auf kaltem
Wasser schwimmen läßt. Nach dem Erkalten wird die Mischung filtriert
und ist von da ab verwendbar. Trübungen, Pilzentwicklung in der
Flüssigkeit beeinträchtigen die Leistungsfähigkeit derselben nicht im
mindesten. Vorrätig zu halten.

36. ~Hämatoxylin~ nach ~Delafield~. a) 1 g kristallisiertes Hämatoxylin
wird in 6 ccm Alk. absol. gelöst. b) 15 g Ammoniakalaun werden in 100
ccm destilliertem Wasser warm gelöst und nach dem Erkalten filtriert.
Dann werden beide Lösungen zusammengegossen, die Mischung bleibt drei
Tage in weit offenem Gefäß am Lichte stehen, wird dann filtriert und
vermischt mit 25 ccm reinem Glyzerin und 25 ccm Methylalkohol. Nach
drei Tagen wird die Mischung filtriert und ist -- lange haltbar --
vorrätig zu halten.

37. ~Hämatoxylin~ nach ~Weigert~ zur Darstellung der markhaltigen
Nervenfasern des Gehirnes und Rückenmarkes. 1 g kristallisiertes
Hämatoxylin wird in 10 ccm Alkohol abs. + 90 ccm destilliertes Wasser
gebracht, gekocht und nach dem Erkalten filtriert.

Die Anwendung dieser Farbe beansprucht die Zuhilfenahme einer

38. ~Gesättigten Lösung von neutralem essigsaurem Kupferoxyd~, 10 g
Cupr. acet. cryst. neutr. in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst; lange
haltbar. Ferner einer

39. ~Blutlaugensalz-Boraxlösung~; 2 g Borax und 2,5 g Ferrizyankalium
zu 100 ccm destilliertem Wasser: lange haltbar.

40. ~Pikrokarmin.~ Man gieße zu 50 ccm destilliertem Wasser 5 ccm Liq.
ammon. caustic., schütte in diese Mischung 1 g besten Karmin. Umrühren
mit dem Glasstabe. Nach vollendeter Lösung des Karmins (etwa 5 Minuten)
gieße man 50 ccm gesättigte Pikrinsäurelösung zu und lasse das Ganze
zwei Tage in weit offenem Glase stehen. Dann filtriere man. Selbst
reichliche Pilzentwicklung beeinträchtigt nicht die Färbekraft dieses
vorzüglichen, in seiner Wirkung auf fixierte Präparate aber ungleich
wirkenden Mittels. Für Färbung unter dem Deckglase (§ 11) am meisten zu
empfehlen.

41. ~Alaunkarmin.~ 5 g Alaun werden in 100 ccm warmem, destilliertem
Wasser aufgelöst und dann 2 g Karmin zugefügt. Diese Mischung wird
10-20 Minuten gekocht und nach dem Erkalten filtriert; zuletzt werden
der klaren, schön rubinroten Flüssigkeit 2-3 Tropfen Acid. carbol.
liquefact.[16] zugesetzt. Noch besser färbt

42. ~Boraxkarmin.~ 4 g Borax werden in 100 ccm warmem destilliertem
Wasser aufgelöst, nach dem Erkalten der Lösung werden 3 g guter Karmin
unter Umrühren zugefügt und dann 100 ccm 70%iger Alkohol (siehe S. 4)
zugegossen. Nach 24 Stunden filtriere man die Flüssigkeit, die sehr
langsam (24 Stunden und noch länger) durch das Filter tropft.

Die Boraxkarminfärbung beansprucht die Nachbehandlung mit 70%igem
salzsaurem Alkohol, welcher durch Zufügen von 4-6 Tropfen reiner
Salzsäure zu 100 ccm 70%igem (S. 4) Alkohol bereitet wird.

43. ~Parakarmin.~ 4 g Karminsäure (~Grübler~), 1/2 g Chloraluminium,
4 g Chlorkalzium werden in 100 ccm 70%igem Alkohol gelöst.
Lange haltbar.

44. ~Karminsaures Natron.~ 2 g des Farbstoffes in 200 ccm destilliertem
Wasser zu lösen.

45. ~Saffranin.~ 2 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm
96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu
halten.

46. ~Eosin.~ 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol (31 ccm
96%iger Alkohol + 29 ccm destilliertes Wasser) zu lösen. Vorrätig zu
halten.

47. ~Orange.~ 1 g des Farbstoffes in 60 ccm 50%igem Alkohol zu lösen.

48. ~Kongorot.~ 1 g des Farbstoffes wird in 100 ccm destilliertem
Wasser gelöst. Von dieser Stammlösung stelle man sich her:

Eine 1/30%ige Lösung: 3 ccm Stammlösung zu 100 ccm Aq. destill.

49. ~Vesuvin~ oder

50. ~Methylviolett~ B. und andere basische Anilinfarbstoffe können in
gesättigten wässerigen Lösungen (1 g zu 50 ccm destilliertem Wasser)
vorrätig gehalten werden.

51. ~Methylenblau.~ 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst, ist
ebenso wie das zur Nachbehandlung gehörige

52. ~Molybdänsaures Ammonium~, 7 g zu 93 ccm destilliertem Wasser,
lange haltbar.

53. ~Säurefuchsin~ (= Rubin S). 1 g des Farbstoffes in 100 ccm
destilliertem Wasser gelöst.

54. ~van Giesons Pikrofuchsin.~ Zu 10 ccm der 1%igen Säurefuchsinlösung
(53) werden 100 ccm gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung (19, S. 6)
gegossen.

55. ~Bleu de Lyon~ Stammlösung. 1 g in 100 ccm absol. Alkohol gelöst.

56. ~Resorcin-Fuchsin~ nach ~Weigert~ (Modifikation ~Pranter~). 0,02
g des trocken von ~Hollborn~ (S. 3) zu beziehenden Farbstoffes werden
in 1 g (nicht Volumteil) konz. Salpetersäure und 100 g 70%igem Alkohol
gelöst. ~Kurz~ vor dem Gebrauche zu bereiten.

57. ~Alaunkarmin-Dahlia~ nach ~Westphal.~ Man löse 1 g Dahlia in 25
ccm Alcohol absol., setze 12 ccm reines Glyzerin und 5 ccm Eisessig
zu und gieße zu dieser Mischung 25 ccm Alaunkarmin (41, S. 8). In gut
schließender Flasche aufzubewahren.

58. ~Methylblau.~ 1 g in 100 ccm destilliertem Wasser gelöst (gut
haltbar).

59. ~Phosphormolybdänsäure~; als 2%ige Lösung in der Apotheke zu
beziehen.

Weitere zu Spezialfärbungen notwendige Reagenzien s. unter Spezielle
Technik.

II. Das Herstellen der Präparate.

Einleitung.

Die wenigsten Organe des tierischen Körpers sind so beschaffen, daß
sie ohne weiteres der mikroskopischen Untersuchung zugänglich sind.
Sie müssen einen gewissen Grad von Durchsichtigkeit besitzen, den
wir dadurch erreichen, daß wir die Organe entweder in ihre Elemente
zerteilen, die Elemente ~isolieren~, oder in dünne Schnitte zerlegen,
~schneiden~. Nun haben aber wiederum die wenigsten Organe eine
Konsistenz, welche sofortiges Anfertigen genügend feiner Schnitte
gestattet; sie sind entweder zu weich, dann muß man sie ~härten~,
oder zu hart (verkalkt), dann muß man sie ~entkalken~. ~Härten~ und
~Entkalken~ kann jedoch nicht an frischen Objekten vorgenommen werden,
ohne deren Struktur zu schädigen; es muß demnach beiden Prozeduren ein
Verfahren vorausgehen, welches eine rasche Erstarrung und damit eine
Festigung der kleinsten Teilchen ermöglicht; dieses Verfahren nennt
man ~fixieren~. Das Anfertigen feiner Schnitte ist demnach meist nur
nach vorausgegangener Fixierung und Härtung (eventuell nachfolgender
Entkalkung) des betreffenden Objektes möglich. Aber auch die Schnitte
beanspruchen noch weitere Behandlung; sie können entweder sofort
durchsichtig gemacht werden, durch ~Aufhellungs~mittel, welche auch mit
Erfolg bei frisch untersuchten Objekten angewendet werden, oder sie
können vor der Aufhellung ~gefärbt~ werden. Die Farbstoffe sind für
die mikroskopische Untersuchung unschätzbare Hilfsmittel; sie lassen
sich auch auf frische, ja selbst auf lebende Organe applizieren; eine
große Zahl der wichtigsten Tatsachen ist nur mit Hilfe der Farbstoffe
aufgedeckt worden. In die Gefäße eingespritzt, ~injiziert~, lehren sie
uns die Verteilung und den Verlauf der feinsten Verzweigungen derselben
kennen.

§ 1. Beschaffenheit des Materials.

Für Studien über die Formelemente und die einfachsten Gewebe sind
Amphibien: Frösche, Molche (am besten der gefleckte Salamander, dessen
Elemente sehr groß sind) zu empfehlen, für Studien der Organe dagegen
nehme man Säugetiere. Für viele Fälle genügen hier unsere Nagetiere
(Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus), ferner junge Hunde, Katzen
usw. Doch versäume man keine Gelegenheit, die Organe des Menschen sich
zu verschaffen. Vollständig frisches Material ist in chirurgischen
Kliniken zu haben; im Winter sind viele Teile selbst vor 2-3 Tagen
Verstorbener noch brauchbar.

Im allgemeinen empfiehlt es sich, die Organe lebenswarm einzulegen.
Um möglichst rasch dieser Aufgabe sich zu entledigen, ist es geboten,
~zuerst~ die zur Aufnahme der Objekte bestimmten Gläser mit der
betreffenden Flüssigkeit zu füllen und mit einer Objekt, Flüssigkeit
und Datum (eventuell Stunde) anzeigenden Etikette zu versehen;
~danach~ lege man die zur Sektion nötigen Instrumente (das anatomische
Präparierbesteck) zurecht und ~dann~ erst töte man das Tier. Dem
lebenden Tiere Teile zu entnehmen, ist eine nutzlose Grausamkeit.

§ 2. Töten und Sezieren der Tiere.

Amphibien durchschneide man mit einer starken Schere die
Halswirbelsäule und zerstöre Hirn und Rückenmark vermittelst einer von
der Wunde aus in die Schädelhöhle bzw. in den Wirbelkanal eingestoßenen
Nadel. Säugetieren durchschneide man den Hals mit einem kräftigen,
bis zur Halswirbelsäule reichenden Schnitt oder man töte sie mit
Chloroform, das man auf ein Tuch gießt und so den Tieren vor die Nase
drückt. Kleine, bis 4 cm große Tiere, Embryonen, können im ganzen in
die Fixierungsflüssigkeit geworfen werden. Nach ca. 6 Stunden öffne man
diesen die Bauch- und Brusthöhle durch Einschnitte. Bei der Sektion
halte womöglich ein Gehilfe die Extremitäten; kleine Tiere kann man
mit starken Stecknadeln an den Fußflächen auf Kork- oder Wachsplatten
spannen. Die Organe müssen sauber herauspräpariert werden (am besten
mit Pinzette und Schere), Quetschen und Drücken der Teile, Anfassen
mit den Fingern ist vollkommen zu vermeiden. Die Pinzette darf ~nur
am Rande~ der Objekte eingreifen; anhängende Verunreinigungen,
Schleim, Blut, Darminhalt dürfen nicht mit dem Skalpell abgekratzt
werden, sondern sind durch langsames Schwenken in der betreffenden
Fixationsflüssigkeit oder in Ringerscher Lösung (s. S. 4) zu entfernen.

Methoden.

Bei den im folgenden angegebenen Methoden ist es nicht zu vermeiden,
daß Scheren, Pinzetten, Nadeln, Glasstäbe usw. mit den verschiedensten
Flüssigkeiten, z. B. Säuren, benetzt werden. Man reinige die
Instrumente ~sofort~ nach dem Gebrauche durch Abspülen in Wasser und
Abtrocknen. Vor allem vermeide man, einen z. B. mit einer Säure oder
mit einem Farbstoff benetzten Glasstab in eine andere Flüssigkeit zu
tauchen. Abgesehen davon, daß die Reagenzien dadurch verdorben werden,
wird oft das Gelingen der Präparate hierdurch gänzlich vereitelt.
Gläser, Uhrschalen usw. sind leicht zu reinigen, wenn dies sofort nach
der Benützung geschieht; läßt man dagegen z. B. einen Farbstoffrest in
einem Glase antrocknen, so ist das Reinigen immer sehr zeitraubend.
Man versäume also nie, auch die Gläser ~sofort~ nach dem Gebrauche zu
reinigen; Uhrschalen werfe man wenigstens in eine Schüssel mit Wasser.

Alle Gefäße, in denen man isoliert, fixiert, härtet, färbt usw., müssen
geschlossen gehalten (Uhrschalen decke man mit einer zweiten Uhrschale
zu, wenn die Manipulationsdauer 10 Minuten übersteigt), und dürfen
nicht in die Sonne gestellt werden.

§ 3. Isolieren.

Man isoliert entweder durch Zerzupfen der frischen Objekte oder nach
vorhergehender Behandlung der Objekte mit lösenden Flüssigkeiten,
welche ein Zerzupfen ganz oder teilweise unnötig machen. Es gehört
zu den schwierigen Aufgaben, ein gutes Zupfpräparat anzufertigen.
Viel Geduld und genaue Erfüllung nachstehender Vorschriften sind
unerläßlich. Die Nadeln müssen spitz und ganz rein sein; man spitze
und poliere sie zuvor auf dem angefeuchteten Schleifsteine. Das
~kleine~ Objekt, von höchstens 4 mm Seite, wird nun in ~einen~ kleinen
Tropfen auf den Objektträger gelegt, und wird, wenn es farblos ist,
auf schwarzer, wenn es dunkel (etwa gefärbt) ist, auf weißer Unterlage
zerzupft. Ist das Objekt faserig (z. B. ein Muskelfaserbündel), so
setze man beide Nadeln an dem einen Ende des Bündels an und zerreiße
dasselbe der Länge nach in zwei Bündel; das eine dieser Bündel wird
auf dieselbe Weise, immer durch Ansetzen der Nadel an das ~Ende~,
wieder in zwei Bündel getrennt und so fort, bis ganz feine einzelne
Fasern erzielt sind. Durch Betrachtung des (unbedeckten) Präparates mit
schwacher Vergrößerung kann man kontrollieren, ob der nötige Grad von
Feinheit erreicht ist.

In wenig Flüssigkeit liegende, nicht mit einem Deckglase bedeckte
Präparate sehen oft unklar aus, zeigen schwarze Ränder usw.,
Fehler, die durch Zusatz eines hinreichend großen Tropfens und
durch ein Deckglas wieder ausgeglichen werden.

Als isolierende Flüssigkeiten sind zu empfehlen:

a) Für Epithelzellen

ist ~Ranvier~s Drittelalkohol (s. S. 4) ein ausgezeichnetes
Isolationsmittel. Man lege Stückchen von 5-10 mm Seite (z. B. der
Darmschleimhaut) in ein ~relativ geringes~ Quantum (ca. 10 ccm) dieser
Flüssigkeit ein. Nach 5 Stunden (bei geschichtetem Pflasterepithel
nach 10-24 Stunden und später) werden die Stückchen mit einer Pinzette
~vorsichtig~, ~langsam~ herausgehoben und ein paar Mal ~leicht~
auf einen Objektträger aufgestoßen, der mit ~einem~ Tropfen der
gleichen Flüssigkeit bedeckt ist. Durch das Aufstoßen fallen viele
Epithelzellen isoliert ab, manchmal ganze Fetzen, die man nur mit
der Nadel leicht umzurühren braucht, um eine vollkommene Isolation
zu erzielen. Nun lege man ein Deckglas auf (S. 44) und untersuche.
Will man das Objekt ~färben~, so bringe man die ~ganzen~ Stückchen
vorsichtig aus dem Alkohol in ca. 6 ccm Pikrokarmin (S. 8). Nach 2-4
Stunden wird das Stückchen sehr vorsichtig in ca. 5 ccm destilliertes
Wasser gelegt und nach fünf Minuten auf den Objektträger aufgestoßen,
der diesmal mit einem Tropfen verdünnten Glyzerins (30, S. 7) bedeckt
ist. Deckglas. Das Präparat kann konserviert werden.

b) Für Muskelfasern, Drüsen

eignet sich 35%ige Kalilauge (s. S. 7). Stückchen von 10-20 mm Seite
werden in 10-20 ccm dieser Flüssigkeit eingelegt; nach etwa einer
Stunde sind die Stückchen in ihre Elemente zerfallen, die mit Nadeln
oder einer Pipette herausgefischt und in einem Tropfen der gleichen
Kalilauge unter Deckglas betrachtet werden. Jedes Hervorquellen
der Kalilauge unter dem Deckglas ist streng zu vermeiden, da die
Metallfassung des Objektives dadurch in Gefahr kommt! Verdünnte
Kalilauge wirkt ganz anders; würde man die Elemente in einem Tropfen
Wasser betrachten wollen, so würden dieselben durch die nunmehr
verdünnte Lauge in kürzester Zeit zerstört werden. Gelingt die
Isolation nicht (statt dessen tritt zuweilen eine breiige Erweichung
der Stückchen ein), so ist die Kalilauge zu alt gewesen. Man wende
deshalb stets frisch bezogene Lösungen an. Auch die gelungenen
Präparate lassen sich nicht konservieren.

Ferner ist geeignet eine Mischung von chlorsaurem Kali und
Salpetersäure. Man bereite sich dieselbe, indem man in 20 ccm reine
Salpetersäure (S. 5) so viel chlorsaures Kali (ca. 5 g) wirft, daß ein
ungelöster Satz am Boden bleibt. Nach 1-6 Stunden (manchmal später)
ist das Objekt genügend gelockert und wird nun in 20 ccm destilliertes
Wasser übertragen, in dem es eine Stunde bleibt, aber ohne Schaden auch
8 Tage verweilen kann. Dann wird es auf den Objektträger übertragen,
wo es in einem Tropfen dünnen Glyzerins (30, S. 7) mit Leichtigkeit
zerzupft werden kann. Wenn die Salpetersäure gut ausgewaschen ist,
lassen sich die Präparate konservieren und auch unter dem Deckglase
färben (S. 47). Einlegen der noch nicht zerzupften Stückchen in
Pikrokarmin (s. die Isolation von Epithelzellen) gelingt nicht, da
diese Farbflüssigkeit die Objekte brüchig macht.

c) Für Drüsenkanälchen

ist vorzüglich das Einlegen kleiner Stücke (von ca. 1 cm Seite) in 10
ccm reine Salzsäure. Nach 10-20 Stunden werden die Stückchen in ca. 30
ccm destilliertes Wasser gebracht, das innerhalb 24 Stunden mehrmals
gewechselt werden muß. Die Isolation gelingt dann leicht durch
vorsichtiges Ausbreiten des Stückchens mit Nadeln in einem Tropfen
verdünntem Glyzerin. Die so hergestellten Präparate können konserviert
werden.

§ 4. Fixieren.

~Allgemeine Regeln.~ 1. Zum Fixieren muß stets ~reichliche~, das
Volum des zu fixierenden Objektes 50-100mal übertreffende Flüssigkeit
verwendet werden. 2. Die Flüssigkeit muß ~stets~ klar sein, sie
muß, ~sobald sie trübe~ geworden ist, gewechselt, d. h. durch
frische Flüssigkeit ersetzt werden. Die Trübung tritt oft schon eine
Stunde (oder früher) nach dem Einlegen ein. 3. Die zu fixierenden
Objekte sollen ~möglichst~ klein sein, im allgemeinen 1-2 ccm nicht
überschreiten. Das Zerkleinern der Stücke geschieht mit scharfem
Rasiermesser unter möglichster Vermeidung von Druck, bei weichen
Organen erst eine oder mehrere Stunden nach dem Einlegen in die
Fixierungsflüssigkeit, wenn die Stücke schon etwas fester geworden sind.

Sollte die Erhaltung des ganzen Objektes nötig sein (z. B.
zur nachherigen Orientierung), so mache man wenigstens viele
tiefe Einschnitte (5-10 Stunden nach dem ersten Einlegen) in
dasselbe. Die Objekte sollen nicht am Boden liegen, man hänge
sie entweder im Glase auf oder man bringe auf den Boden des
Gefäßes eine mehrere Zentimeter hohe Lage entfetteter Watte oder
Glaswolle; dadurch wird erreicht, daß die im Objekt enthaltene
Flüssigkeit zu Boden sinkt und die Fixierungsflüssigkeit rasch
und in voller Konzentration eindringt. Bei Warmblütern ist zu
empfehlen das halbstündige Einlegen in erwärmte (auf 39° C)
Fixierungsflüssigkeit. Kleine und zarte Objekte (z. B. Embryonen
-- 3 mm Länge) werden nur kürzere Zeit, z. B. in Zenker (S. 16)
nur eine Stunde fixiert.

1. ~Alkohol absolutus~ ist für Drüsen, Haut, Blutgefäße usw. sehr
geeignet. Er wirkt zugleich als Härtungsmittel. In absolutem Alkohol
eingelegte Objekte können schon nach 24 Stunden geschnitten werden.

Man schiebe die Verarbeitung der in absolutem Alkohol fixierten
Objekte nicht zu lange Zeit hinaus, da die Elemente doch
allmählich leiden; man schneide nach 3-5 Tagen. Will man die
Objekte noch weiter aufheben, so bringe man sie von da ab in
90%igen Alkohol. Schnitte von Objekten, die nur 24 Stunden in
absolutem Alkohol gelegen hatten, färben sich zuweilen schlecht.

Er eignet sich vorzugsweise zur raschen Herstellung von Präparaten.
Besonders zu beachten ist folgendes: 1. Der absolute Alkohol muß, auch
wenn er nicht getrübt ist, nach 3-4 Stunden gewechselt werden. 2. Man
vermeide, daß die eingelegten Objekte auf dem Boden des Glases fest
aufliegen oder gar festkleben: man hänge deshalb die Objekte entweder
an einem Faden im Alkohol auf, oder lege auf den Boden des Glases ein
Bäuschchen Watte.

Nicht absoluter (z. B. 90%iger) Alkohol wirkt ganz anders, schrumpfend
und kann deshalb nur für besondere Zwecke statt des absoluten Alkohols
verwendet werden.

2. ~Formol~ 10%ige Lösung (10 ccm Formol [S. 5] zu 90 ccm destilliertem
Wasser).

Die Objekte verweilen darin 48 Stunden,
kommen dann in Alkohol 96% mindestens 48 "

Diese Formolmischung wird vielfach beim Gebrauch des
Gefriermikrotoms verwendet. Die Objekte können Monate lang in
der Mischung verbleiben; vor dem Mikrotomieren schneide man eine
Scheibe von ca. 5 mm Dicke von dem Objekt und lege sie 24 Stunden
lang in Wasser. Dann ohne Alkoholhärtung Aufsetzen auf das
Mikrotom (s. S. 21.)

Formol wirkt ähnlich wie Osmiumlösungen[17].

Stärkere (25-50%ige) Lösungen sind zwar ein gutes Mittel für
Erhaltung von Zellstrukturen, machen aber das Bindegewebe sehr
hart.

3. ~Alkoholformol.~ Alkohol 96% 60 ccm + Formol 30 ccm (Schaffer).

Die Objekte verweilen darin 2 Tage,
kommen dann in reinen Alkohol 96% mindestens 2 "

Wasser, auch rein wässerige Farblösungen, sind bei dieser sehr guten,
vor allem Schleimgranula fixierenden Methode völlig zu vermeiden.

4. ~Kalibichromat-Essigsäure~ (11, S. 5).

Die Objekte verweilen darin 18-24 Stunden,
kommen dann in womöglich fließendes Wasser ca. 3 "
und werden dann in allmählich verstärktem
Alkohol gehärtet (S. 17).

Der Vorzug dieser Mischung liegt in dem guten Eindringen der
Flüssigkeit und dem raschen Verlauf: Fixation und Härtung sind in 4-5
Tagen vollendet. Die Methode, die mir, mit Ausnahme der Leber, sehr
gute Resultate geliefert hat, verlangt nur längere Färbungsdauer, z. B.
bei ~Hansens~ Hämatoxylin 15-60 Minuten. Durchfärben kleiner Stücke
gelingt dagegen leicht.

5. ~Kalibichromat-Formol~ (12, S. 5).

Die Objekte verweilen darin 24 Stunden,
kommen dann in 3-1/2%ige Kalibichromatlösung 3-6 Tage,
werden dann in womöglich fließendem Wasser
ausgewaschen 3-6 Stunden,
werden dann in allmählich verstärktem Alkohol
gehärtet (S. 17).

6. ~Müller~sche Flüssigkeit (13, S. 5).

Die Objekte verweilen in großen, mehrmals zu
wechselnden Quanten (400 ccm) 1-6 Wochen[18],
werden dann in womöglich fließendem
Wasser ausgewaschen 4-8 Stunden,
werden dann in destill. Wasser kurz abgespült 1 Minute,
werden dann im Dunkeln (S. 18) in allmählich
verstärktem Alkohol gehärtet.

Wer nicht mit peinlicher Gewissenhaftigkeit die oben S. 14
angegebenen allgemeinen Regeln für das Fixieren befolgt, erzielt
hier Mißerfolge, für welche dann selbst von sonst erfahrenen
Mikroskopikern die schuldlose Müllersche Lösung verantwortlich
gemacht wird.

7. ~Müller-Formol~ (14, S. 5). Die damit fixierten Objekte werden
unter mehrmaligem Flüssigkeitswechsel nach 4 Tagen in reine Müllersche
Flüssigkeit übertragen und wie bei dieser weiterbehandelt. Gründliches
Auswaschen in Wasser (24 Stunden) wird empfohlen.

8. ~Zenker~sche ~Flüssigkeit~ (15, S. 5)[19].

Die Objekte[20] verweilen darin 10-24 Stunden,
dann in (womöglich fließendem) Wasser 10-24 "
dann in destill. Wasser 1 Minute,
werden dann im Dunkeln (S. 18) in allmählich
verstärktem Alkohol gehärtet.

Siehe weiter »Behandlung sublimathaltiger Schnitte«.

Die Resultate der Zenkerschen Flüssigkeit sind nur dann gute,
wenn Schneiden und Färben bald nach vollendeter Fixierung und
Härtung vorgenommen wird. Ein Jahr alte Zenkerpräparate färben
sich schlechter, selbst solche, die in Paraffin eingeschmolzen
waren. Nur Hämalaun (S. 33) gibt oft noch zufriedenstellende
Färbung. Für Organe, die reich an glatten Muskelfasern sind, ist
Zenkersche Flüssigkeit weniger zu empfehlen.

9. ~Sublimatpikrinsäure~ (26, S. 7)[20] wird wie Zenkersche Flüssigkeit
angewendet; die damit fixierten Präparate färben sich sehr gut.

10. ~Sublimat-Kochsalzlösung~ (23, S. 6)[20] 20 ccm.

~Kleine~ (höchstens 4 mm) Stücke verweilen darin
je nach Größe 1-6 Stunden,
werden dann in allmählich verstärktem Alkohol
gehärtet (S. 17).

Diese Lösung wirkt schrumpfend, ist aber ein ausgezeichnetes Mittel zur
Fixation von Zell- und Kernstrukturen.

Behandlung sublimathaltiger Schnitte.

Schnitte von den in 8, 9, 10 fixierten Objekten werden vor dem Färben
eingelegt in

Jodalkohol (12 ccm Alkohol 90% + 3 Tropfen Jodtinktur) 15 Min., dann in
große Mengen von Natriumthiosulfat (10 ccm dieser Lösung

(17, S. 6) + 100 ccm destill. Wasser) 15 Minuten,
dann in destill. Wasser zum Abspülen 1 Minute.

Die Schnitte sind durch das Natriumthiosulfat ganz jodfrei und damit
Anilinfarbstoffen gegenüber haltbar geworden (M. Heidenhain).

11. ~Osmiumsäurelösung~ (21, S. 6). Beim Gebrauche derselben nehme man
sich vor dem Einatmen der die Schleimhäute sehr reizenden Dämpfe in
acht. Man fixiert entweder durch Einlegen sehr kleiner (bis 5 mm Seite)
Stückchen in die (meist in 1%iger Lösung benützte) Säure, die nur in
kleinen Quanten (1-6 ccm) angewendet zu werden braucht, oder dadurch,
daß man das feuchte Objekt den Dämpfen der Osmiumsäure aussetzt. Zu
letzterem Zwecke gieße man in ein ca. 5 cm hohes Reagenzgläschen ca.
1 ccm der 2%igen Lösung, füge ebensoviel destilliertes Wasser hinzu und
stecke das Objekt mit Igelstacheln an die Unterseite des Korkstöpsels,
mit welchem man das Reagenzgläschen fest verschließt. Nach 10-60
Minuten (je nach der Größe des Objektes) wird das Stückchen abgenommen
und direkt in die in dem Gläschen enthaltene Flüssigkeit geworfen. In
beiden Fällen verweilen die Objekte 24 Stunden in der Säure; dabei
müssen die Gläser gut verschlossen und im Dunkeln gehalten werden. Dann
werden die Objekte herausgenommen, in (womöglich fließendem) Wasser
1/2-2 Stunden ausgewaschen, in destilliertem Wasser kurz abgespült und
in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (§ 5).

Osmiumsäure-Lösung und -Mischungen schwärzen das Fett; will
man osmiertes Fett konservieren (vgl. § 10, 3), so dürfen die
Schnitte nicht in Terpentinöl, absolutem Äther oder Xylol, welche
osmiertes Fett lösen, aufgehellt werden. Man nehme Chloroform
(oder Nelkenöl); zum Einschluß muß mit Chloroform verdünnter
Kanadabalsam verwendet werden. Reine Osmiumlösung (aber nicht
Mischungen dieser) schwärzt auch Pigment. Ungeeignet sind
Osmiumsäure-Lösung und -Mischungen für elastische Fasern, die
durch sie wahrscheinlich gelöst werden.

12. ~Chromosmium-Essigsäure~ (Flemmings Flüssigkeit) (S. 6),
vorzügliches Mittel zur Fixierung der Kernteilungen.

Die Wirkung dieser Mischung auf die Kerne ist an der Peripherie
der Stückchen eine andere, als im Innern, wo die Chromatingerüste
deutlicher sind, weil in der Peripherie die Osmiumsäure, welche
den Kernsaft körnig und das Kerngerüst undeutlicher macht, reiner
zur Wirkung kommt.

Man lege ganz frische, noch ~lebenswarme~ Stückchen von 3-5 mm

Seite in 4 ccm dieser Flüssigkeit 1 Tag bis 3 Wochen,
dann in (womöglich fließendes) Wasser 1 Stunde (besser länger),
dann in destill. Wasser 1 Minute,
dann Härten in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17).

~Die zum Fixieren verwendeten Flüssigkeiten können nicht mehr weiter
gebraucht werden; man gieße sie weg.~

§ 5. Härten.

Mit Ausnahme des absoluten Alkohols erfordern sämtliche
Fixierungsmittel eine nachfolgende Härtung der Objekte. Das beste
Härtungsmittel ist der ~allmählich verstärkte Alkohol~. Auch hier gilt
die Regel, reichlich Flüssigkeit zu verwenden, sowie trüb oder farbig
gewordenen Alkohol zu wechseln.

Die in Chromsalzlösungen z. B. in Müllerscher Flüssigkeit
fixierten Stücke geben, wenn nicht lange ausgewaschen wurde
-- und das muß man wegen eintretender Schädigung vermeiden --
noch im Alkohol Stoffe ab, die bei gleichzeitiger Einwirkung
des Tageslichtes in Form von Niederschlägen auftreten; hält man
dagegen den Alkohol im Dunkeln, so entstehen keine Niederschläge,
sondern der Alkohol färbt sich nur gelb, bleibt aber klar. Aus
diesem Grunde ist oben der Ausschluß des Tageslichtes empfohlen
worden; es genügt, die betreffenden Gläser in einer dunklen
Stelle des Zimmers aufzustellen. Auch der 90%ige Alkohol muß, so
lange er noch ~intensiv~ gelb wird, täglich einmal gewechselt
werden.

Die zur Härtung benützten Gläser müssen am Boden mit einer 2-4 ccm
hohen Schicht entfetteter Watte belegt sein, damit das zu Boden
sinkende Wasser nicht in der nächsten Umgebung der zu härtenden Stücke
bleibe. Die genauere Handhabung ist folgende: Nachdem die Objekte (in
einer der oben aufgezählten Flüssigkeiten) fixiert und, je nach Angabe,
in Wasser ausgewaschen sind, kommen sie

in Alkohol 50% 2-6 Stunden,
in Alkohol 70% 12-24 "
in Alkohol 80% 12-24 "

woselbst die Härtung nach weiteren 24-48 Stunden vollendet ist. In
diesem Alkohol können die Objekte bis zur definitiven Fertigstellung
monatelang verweilen.

Die Aufenthaltsdauer richtet sich nach der Größe des Objektes;
unter besonderen Umständen, bei sehr kleinen, zarten Objekten
empfiehlt es sich, diese auf je eine Stunde in 40%, 50%, 60%, 70%
Alkohol einzulegen.

§ 6. Entkalken.

Die zu entkalkenden Objekte können nicht frisch in die
Entkalkungsflüssigkeit eingelegt werden, sie müssen vielmehr vorher
fixiert und gehärtet werden.

1. Zu diesem Zwecke fixiere man kleine Knochen (bis zur Größe von
Phalangen) und Zähne ganz, von größeren Knochen ausgesägte Stücke (von
33 cm Länge)

in ca. 300 ccm Müllerscher Flüssigkeit (6, S. 15) 2-4 Wochen,
oder in 10%iger Formollösung (2, S. 14) 48 Stunden.

Trockne, mazerierte Knochen bzw. Zähne müssen zuerst ca. 12
Stunden in destilliertem Wasser liegen.

2. Nachdem der Knochen 3 Tage (oder beliebig länger) in 90%igem Alkohol
verweilt hat,

kommt er in womöglich fließendes Wasser ca. 24 Stunden,
dann in die Entkalkungsflüssigkeit (konzentrierte Salpetersäure
9 ccm zu 300 ccm Aq. destill.) mehrere Wochen.

Auch hier müssen große Quanten (mindestens 300 ccm) verwendet werden,
die anfangs ~täglich~, später alle 14 Tage zu wechseln sind, bis die
Entkalkung vollendet ist. Man kontrolliert den Prozeß durch Einstechen
mit einer alten Nadel und Einschneiden mit einem Skalpell. Entkalkter
Knochen ist biegsam, weich und läßt sich leicht schneiden. Der
Entkalkungsprozeß nimmt bei dicken Knochen mehrere Wochen in Anspruch,
bei fetalen und kleinen Knochen 3-12 Tage. Nach vollendeter Entkalkung
werden die Knochenstücke entsäuert, d. h. sie kommen

in 5%ige wässerige Lösung von Natriumsulfat 12-24 Stunden,

(Die Lösung ist bei großen Stücken nach 6 Stunden zu wechseln)

dann in (womöglich fließendes) Wasser 24 "
dann abermalige Härtung nach § 5 in allmählich
verstärktem Alkohol.

Bei sehr zarten Objekten (z. B. Schnecken) empfiehlt es sich,
das fixierte und gehärtete Objekt vor dem Entkalken in Zelloidin
einzubetten (siehe Schaffer, Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie
Bd. 19. S. 23).

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Knochen noch vor
vollständiger Entkalkung in Alkohol gebracht wird und dann bei
Schneideversuchen sich noch unbrauchbar erweist. In solchen Fällen muß
dann die Entkalkungsprozedur wiederholt werden. Allzulanges Liegen der
Objekte in der Entkalkungsflüssigkeit führt schließlich zu gänzlichem
Verderben.

§ 7. Schneiden.

Schnitte lassen sich entweder mit dem Rasiermesser oder mit Hilfe eines
Mikrotomes herstellen.

A. Die Rasiermessertechnik.

Das ~Rasiermesser~ (s. S. 8) muß ~scharf~ sein; das Gelingen guter
Schnittpräparate hängt von der Schärfe des Messers ab. Beim Schneiden
muß die Klinge mit Alkohol befeuchtet werden (nicht mit Wasser,
welches die Klinge nur unvollkommen benetzt). Zu dem Zwecke tauche
man das Messer vor jedem dritten oder vierten Schnitte in eine mit
ca. 30 ccm 90%igem Alkohol gefüllte flache Glasschale, die zugleich
zur Aufnahme der angefertigten Schnitte dient. Das Messer ist
~horizontal~ zu halten, leicht zu fassen, der Daumen gegen die Seite
der Messerschneide, die übrigen Finger gegen die Messerrückenseite,
die Handrückenfläche nach oben gerichtet. Zuerst stelle man an dem zu
schneidenden Objekte eine glatte Fläche her, indem man ein Stück von
beliebiger Dicke mit ~einem~ Zuge vom Objekte trennt. Dann beginnt
das Herstellen der Schnitte, die immer mit ~einem~ leichten, nicht zu
raschen Zuge möglichst glatt und gleichmäßig dünn ausgeführt werden
sollen.

Man darf das Messer nicht durch das Objekt ~drücken~, man muß
~ziehen~; zu dem Zwecke muß immer der dem Messergriff zunächst
liegende Teil der Messerschneide an das Objekt angesetzt werden.

Es ist geboten, stets eine größere Anzahl (10-20) von Schnitten
anzufertigen, die mit der Nadel oder durch Eintauchen des Messers in
die Glasschale übertragen werden. Dann stelle man die Schale auf eine
schwarze Unterlage und suche die besten Schnitte aus. Die dünnsten
Schnitte sind nicht immer die brauchbarsten; für viele Präparate,
z. B. für einen Durchschnitt durch sämtliche Magenhäute, sind dickere
Schnitte mehr zu empfehlen. Für Übersichtsbilder fertige man große,
dicke, für feinere Strukturen kleine, dünne Schnitte an; für letztere
genügen oft allerkleinste, durch zu oberflächliche Messerführung
erzielte Bruchstücke von 1-2 mm Seite oder Randpartien etwas dickerer
Schnitte.

Ist das zu schneidende Objekt zu klein, um nur mit den Fingern gehalten
zu werden, so bettet man dasselbe ein. Die einfachste Methode ist das
~Einbetten~ bzw. ~Einklemmen in Leber~.

Man nehme entweder Rindsleber oder besser menschliche Fett- oder
Amyloidleber (aus pathalog.-anatomischen Instituten zu erhalten),
schneide sie in ca. 3 cm hohe, 2 cm breite und 2 cm dicke Stücke, die
man sofort in 90%igen Alkohol wirft, der am nächsten Tage gewechselt
werden muß; nach weiteren 3-5 Tagen hat die Leber die erforderliche
Härte. Nun schneide man eines dieser Stücke von oben her zur Hälfte der
Höhe ein und klemme das zu schneidende Objekt in die so entstandene
Spalte. Ist das Objekt zu dick, so kann man mit einem schmalen Skalpell
Rinnen in die Leber schneiden, in welche das Objekt eingepaßt wird. Das
Objekt bedarf keiner weiteren Fixierung (etwa durch Zubinden mit einem
Seidenfaden oder dgl.).

Ich klemme die meisten Schnittobjekte in Leber; man kann so sehr feine
Schnitte erzielen, sofern man nur einigermaßen Übung hat und die kann
man sich in wenigen Wochen leicht aneignen.

B. Die Mikrotomtechnik.

a) Die Mikrotome.

Die gebräuchlichen Mikrotome sind nach zwei verschiedenen Prinzipien
konstruiert.

Das Prinzip der einen Art besteht darin, daß das zu schneidende Objekt
durch Verschiebung des Objekthalters auf einer schräg aufsteigenden
Ebene gehoben wird.

Bei der anderen Art wird das Objekt in vertikaler Richtung durch eine
Mikrometerschraube gehoben.

Beide Arten von Mikrotomen leisten Vorzügliches[21].

Alle Teile des Mikrotoms sind möglichst sauber zu halten. Bei häufigem
Gebrauche schütze man dasselbe, mit einem leichten Holzkasten bedeckt,
vor Staub. Die Bahn, auf welcher der Messerschlitten läuft, muß
vollkommen rein sein; man putze dieselbe hie und da mit einem in Benzin
getauchten Lappen und fette sie dann mit Knochenöl oder mit Vaselin
so reichlich ein, daß der Schlitten auch bei leichtem Anstoße die
ganze Bahn gleichmäßig durchläuft[22]. Besondere Sorgfalt ist auf die
Messer zu verwenden. Nur mit sehr scharfen Messern wird man Serien sehr
feiner Schnitte herstellen können. Ein wirklich scharfes Messer muß ein
feines Haar, das man an dem einen Ende zwischen den Fingern hält, mit
Leichtigkeit durchschneiden.

b) Die Gefriermethode.

Diese Methode bietet den Vorteil, daß sich relativ rasch gute Präparate
von unfixiertem und fixiertem Material herstellen lassen. Am meisten
verwendet man zur Anfertigung von Gefrierschnitten formolfixiertes
Material, während Blöcke von alkoholfixierten Geweben erst nach Ersatz
des Alkohols durch Wasser, Sublimatmaterial dagegen nur schlecht in
Gefrierschnitte zerlegt werden können.

Am gebräuchlichsten ist folgendes Verfahren:

1. Fixation in 10%igem Formol 24-48 Stunden,
2. Wässern 24 "
3. Schneiden.

Hierzu verwendet man am besten ein kleines Mikrotom (Jungsches
Studentenmikrotom), das mit Gefriereinrichtung geliefert wird.
Das Durchfrieren der Blöcke geschieht mit Kohlensäure, die man
aus einer Bombe durch die Gefriereinrichtung in beliebiger
Geschwindigkeit in der Umgebung des auf dem Objekttisch liegenden
Gewebsblockes ausströmen läßt. Den vorher etwas angefeuchteten
Block drückt man dabei mit der Fingerkuppe leicht an den
Objekttisch an.

Am besten läßt man die Kohlensäure in ganz kurzen, rasch
aufeinanderfolgenden Stößen auf das Objekt einwirken. Dieses muß
langsam vollständig erstarren; man darf deshalb von größeren
Organen nur etwa 0,5 cm dicke Scheiben verwenden. Die Übung lehrt
einen Erstarrungsgrad herausfinden, der die besten Ergebnisse
liefert. Zu stark gefroren, splittert der Block und schädigt
die Messerschneide, zu wenig gefroren schiebt sich das Gewebe
zusammen, so daß man keine exakten Schnitte bekommt.

Bei richtiger Anwendung lassen sich aber tadellose Schnitte von
den allermeisten Objekten herstellen. Man stelle im Durchschnitt
die Schnittdicke auf 10 bis 15 µ ein; allzu dünne Schnitte können
nur bei größerer Übung erzielt werden.

Nach ausreichender Erstarrung hebelt man den Messerhalter
so lange über das Objekt, bis eine gute Schnittfläche
hergestellt ist. Bei richtiger Messerführung hebt sich durch
die Hebelübertragung der Objekttisch bei jedem Schnitt um die
eingestellte Dickenzahl. Die Schnitte, die auf dem Messer
gewöhnlich sehr rasch schmelzen, übertrage man mit einem weichen
Pinsel oder mit der Fingerkuppe in eine Schale mit ausgekochtem
Wasser (bei gewöhnlichem Wasser fangen sich leicht Luftblasen an
den Schnitten). Im Wasser breiten sie sich von selbst wieder aus.

Vorsichtig mit einer gebogenen Nadel aus einem Schälchen in
das andere übertragen, lassen sich die zarten Schnitte den
verschiedensten Färbeverfahren unterwerfen.

Die Gefriereinrichtung ist auch einzeln käuflich und läßt sich an
jedem Mikrotom anbringen.

c) Einbetten.

¿a¿) In Paraffin.

Hierzu bedarf man:

1. ~Paraffin~: zwei Sorten, eine weichere (45° C Schmelzpunkt)
und eine härtere (52° C Schmelzpunkt). Davon stelle man sich eine
Mischung her, die bei ca. 50° C schmelzbar ist. Von dem richtigen
Mischungsverhältnisse beider Sorten hängt viel ab; mancher Mißerfolg
wird nur durch eine ungenügende Mischung herbeigeführt.

Eine genaue Angabe der Mengenverhältnisse läßt sich nicht liefern, da
die Konsistenz des Paraffins in hohem Grade von der äußeren Temperatur
abhängig ist. Auch bedingen härtere Objekte, ferner der Wunsch, sehr
feine Schnitte herzustellen, die Anwendung härterer Mischungen als
gewöhnlich. Für den Winter, bei einer Zimmertemperatur von 20° C dürfte
eine Mischung von 30 g weichem mit 25 g hartem Paraffin[23] den meisten
Anforderungen genügen.

2. ~Chloroform~ 20 ccm.

3. ~Paraffinchloroform~, eine gesättigte Lösung (5 g der Mischung in 25
ccm Chloroform). Diese Lösung ist bei Zimmertemperatur flüssig.

4. Ein ~Trockenofen~ (»Thermostat«) aus Kupferblech mit doppelten
Wänden, deren Zwischenraum mit Wasser gefüllt ist. Unter dem Kasten
brennt eine kleine Gasflamme. Oben befinden sich drei Öffnungen;
zwei führen in den erwähnten Zwischenraum, in die eine wird ein
Reichertscher Regulator, in die andere ein Thermometer eingesetzt[24].
Die dritte Öffnung führt in den Luftraum des Kastens. Hier wird ein
zweiter Thermometer eingesetzt.

Der Wärmekasten mit Zubehör ist für denjenigen, der viel mit
Paraffin arbeitet, kaum entbehrlich. Man kann jedoch statt dessen
das Paraffin auf dem Wasserbade schmelzen und durch eine kleine
Spiritusflamme flüssig erhalten.

5. Ein ~Einbettungsrähmchen~. Dasselbe besteht aus zwei geknickten
Metallplatten, die so

[Illustration: Skizze von 2 geknickten Metallplatten]

aneinander gesetzt werden.

Statt dieses Rähmchens kann man sich aus Stanniol oder steifem
Papier (alten Korrespondenzkarten) geformter Kästchen bedienen.

Die einzubettenden Objekte müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis 3
Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben. Dann
werden sie in Fläschchen mit ca. 20 ccm Chloroform übertragen, woselbst
sie bis zum nächsten Tage, bei kleinen Objekten kürzer, verweilen.
Danach kommen die Objekte in Paraffinchloroform (s. oben) und nach 2
bis 24 Stunden je nach der Größe und Beschaffenheit der Stücke in ein
Schälchen geschmolzenen, aber ~nicht zu heißen~ Paraffins.

Das Paraffin darf nur 2-3 Grade über seinen Schmelzpunkt
erhitzt sein; für die oben angegebene Mischung soll die Luft im
Wärmekasten eine Temperatur von ca. 53° C haben. Hat man das
Paraffin auf dem Wasserbade geschmolzen, so stelle man die Flamme
so, daß die Oberfläche des Paraffins mit einem dünnen Häutchen
erstarrten Paraffins bedeckt bleibt.

Nach etwa einer halben Stunde werden die Stückchen in ein zweites
Schälchen geschmolzenen Paraffins gebracht, woselbst sie je nach der
Größe 1-5 Stunden bleiben.

Das geschieht, um den letzten Rest des Chloroforms aus dem
Objekte zu entfernen. Selbstverständlich muß immer das gleiche
Schälchen für die Übertragung aus dem Paraffinchloroform benützt
werden. Enthält das Schälchen nach häufigerem Gebrauche viel
Chloroform, so kann man dieses durch stärkeres Erhitzen des
Paraffins austreiben. So lange das Paraffin noch Chloroform
enthält, steigen von einer eingetauchten heißen Nadel Bläschen
auf.

Nach Ablauf der angegebenen Zeit nehme man einen tiefen Teller, lege
einen Objektträger hinein und stelle auf diesen das mit Glyzerin in
dünner Schicht bestrichene Einbettungsrähmchen, in welches jetzt
Paraffin und Objekt gegossen werden. Dann gebe man, so lange das
Paraffin noch flüssig ist, dem Objekt mit erhitzten Nadeln die
gewünschte Lage. Sobald das geschehen ist, gieße man in den Teller
vorsichtig kaltes Wasser bis zum oberen Rande des Rähmchens; das
Paraffin beginnt sofort zu erstarren, worauf man noch mehr Wasser
zugießt, bis das ganze Rähmchen unter Wasser steht. Durch diese
Manipulation erhält das Paraffin eine homogene Beschaffenheit, während
es sonst leicht kristallinisch wird und dann sowohl schwerer zu
schneiden ist, als auch auf die Struktur der eingeschlossenen Teile
schädlich einwirkt. Nach etwa 10 Minuten werden die Metallplatten
abgenommen und der Paraffinblock bis zur vollkommenen Erstarrung auf
dem Objektträger im Wasser belassen.

Das so eingeschmolzene Objekt ist schon nach einer halben Stunde
schneidbar; soll es später verarbeitet werden, so wird es mit einer
Nadel signiert und kann bis zum Schneiden unbegrenzt lange Zeit
aufgehoben werden.

¿b¿) In Zelloidin.

Das in Platten käufliche (bei Dr. Grübler) Zelloidin hat die Konsistenz
speckigen Käses. Man zerschneide die Platte in kleine Stückchen und
lasse sie an einem staubfreien Orte an der Luft trocknen, wobei sie
gelb und steinhart werden. 16 g dieses trockenen Zelloidins werden in
100 ccm absolutem Alkohol + 100 ccm Äther gelöst. Die Hälfte dieser
8%igen Lösung mit 50 ccm absolutem Alkohol + 50 ccm Äther verdünnt.
Die Hälfte dieser 4%igen Lösung mit 25 ccm abs. Alkohol + 25 ccm Äther
verdünnt.

Alle drei Lösungen sind in gut verschlossenen weithalsigen Flaschen
aufzubewahren. Diese stellt man in gut verschließbare größere
Gefäße, die Alkohol absol. enthalten und auf deren Boden sich 15-20
g weißgeglühtes Kupfervitriol befindet (S. 4). Wenn das Zelloidin zu
sehr eingedickt ist, kann es durch Zugießen von Äther-Alkohol verdünnt
werden.

Nach einiger Zeit werden die Lösungen trüb und milchig; es ist
alsdann besser die Lösung vollkommen eintrocknen zu lassen und
die Stücke von neuem in Äther-Alkohol zu lösen.

Die einzubettenden Stücke müssen vollkommen wasserfrei sein, 1 bis
2 Tage in mehrmals gewechseltem absolutem Alkohol gelegen haben.
Aus diesem werden die Stücke auf je 24 Stunden in Äther-Alkohol
(zu gleichen Teilen) in die 2%ige, 4%ige und 8%ige Zelloidinlösung
übertragen. Hier können die Stücke beliebig lange verweilen. Meist
sind sie nach 24 Stunden hinreichend durchtränkt, nur große, viele
Binnenräume enthaltende Objekte müssen länger (bis zu 8 Tagen)
in der dicken Lösung verweilen. Dann wird das Stück rasch auf
einen Korkstöpsel oder einen kleinen Holzklotz, die man vorher
mit Alkohol-Äther durchtränkt[25], aufgesetzt und etwas Zelloidin
darübergegossen. Dabei ist zu beachten, daß das Objekt nicht fest auf
den Kork aufgedrückt werde, sonst löst es sich leicht ab. Es muß sich
eine 1-2 mm dicke Schicht zwischen Kork und Objekt befinden.

Dicker darf die Schicht nicht sein; auch gut gehärtetes
Zelloidin ist elastisch, eine dicke Schicht solch elastischen
Materials würde zu einem Ausweichen des Objektes beim Schneiden
Veranlassung geben.

Nun wird das Ganze 1/2 Stunde (zarte Objekte) bis 4 Stunden unter eine
nicht fest schließende Glasglocke zu langsamer Trocknung gebracht und
dann in eine Glasdose mit ca. 30 ccm 80%igem Alkohol übertragen. Damit
die Objekte untertauchen, klebe man die Korkstöpsel mit ihrer unteren
Fläche vermittelst Zelloidin an die Innenfläche des Dosendeckels. Am
nächsten Tage wird der 80%ige Alkohol durch 70%igen Alkohol ersetzt, in
welchem die Stücke lange aufgehoben werden können.

Man kann auch die in Zelloidin einzubettenden Stücke zu späterer
Verarbeitung aufheben. Das Objekt wird dann aus dem 8%igen Zelloidin
in ein Schälchen gebracht, das fest zugedeckt mehrere Stunden stehen
bleibt, bis die beim Gießen entstandenen Luftblasen entwichen sind.
Dann nehme man den Deckel ab und lasse das Schälchen unter einer
Glasglocke so lange stehen, bis sich eine Haut auf der Oberfläche
gebildet hat (6-12 Stunden). Dann kommt das Schälchen samt Inhalt
in 70%igen Alkohol; nach 24 Stunden schneidet man aus dem erstarrten
Zelloidin einen das Präparat enthaltenden Block zurecht und konserviert
in 70%igen Alkohol.

Sollen solche konservierten Blöcke auf Kork aufgeklebt werden,
so müssen sie zuvor auf 1/2 Stunde in Alkohol absol., und dann 5
Minuten in dickes Zelloidin eingelegt werden.

Zur Anfertigung feinerer Schnitte kann man das Zelloidin noch ~härten~.
Zu diesem Zwecke bringe man die in Zelloidin eingeschlossenen Stücke
aus dem 70%igen Alkohol auf 2 Tage oder beliebig länger in ein
Alkohol-Glyzeringemisch (Alkohol 80% 1 Teil, reines konzentriertes
Glyzerin 6-10 Teile). Je größer das Verhältnis von Glyzerin zu Alkohol
ist, desto härter wird das Zelloidin.

Man kann die Mischung noch mehr ändern. Als äußerste Grenze
dürfte 1 Teil Alkohol zu 30 Teilen Glyzerin zu bezeichnen
sein; noch stärkere Differenzen führen zu einem starken Rollen
der Schnitte; siehe ferner Neumayers Angabe zur Technik der
Zelloidineinbettung (Zeitschr. für wissensch. Mikroskopie Bd.
XXV, S. 38).

Um das Federn der elastischen Zelloidinblöcke zu verhindern, trockne
man den aus dem Alkohol-Glyzerin entnommenen Block mit Filtrierpapier
sorgfältig ab, mache ein paar seitliche Einkerbungen und tauche ihn in
flüssiges Paraffin. Solche Blöcke lassen sich nicht trocken aufheben.
Man lege sie in das Alkohol-Glyzerin zurück.

Einer besonderen Behandlung bedürfen die mittelst der ~Golgi~schen
Methode fixierten Präparate, da ein länger als eine Stunde dauernder
Aufenthalt in absolutem Alkohol oft schädlich wirkt. Das aus der
Silberlösung genommene Stückchen wird 15-20 Minuten in 30 ccm 96%igem,
dann 15 Minuten in ebensoviel absolutem Alkohol gehärtet, dann auf 5
Minuten in die dünne Zelloidinlösung gebracht. Unterdessen schneidet
man in die plangeschnittene Seitenfläche eines möglichst breiten
Stückes Holundermark eine Vertiefung, gerade groß genug, um das
~ganze~ Präparat eben aufzunehmen, welches hier eingefügt und mit
etwas Zelloidin übergossen wird. Dann setze man ein zweites Stückchen
Holundermark auf, gieße wieder etwas Zelloidin über und stelle das
Ganze auf ca. 5 Minuten zum Antrocknen unter eine Glasglocke. Dann
Übertragung in 80%igen Alkohol auf 5 Minuten und dann mit einem mit
80%igem Alkohol benetzten Messer schneiden. Mikrotom ist durchaus
nicht nötig, es lassen sich leicht mit freier Hand genügende Schnitte
herstellen. Benützt man ein Mikrotom, so soll die Schnittdicke zwischen
40 und 120 µ schwanken. Es empfiehlt sich, an der Schnittfläche so viel
Holundermark abzutragen, daß letzteres nur eine (1 mm) schmale Rinde um
das Zelloidin bildet.

¿g¿) In Zelloidin-Zedernöl-Paraffin.

Diese Methode ist für kleine Objekte, die mit feineren Methoden
untersucht werden sollen (Plastosomen, Vitale Färbung u. a.),
besonders dann zu empfehlen, wenn Schnittserien erforderlich sind,
anderseits die bei Paraffin unvermeidlichen Schrumpfungen vermieden
werden sollen. Zuverlässig arbeitet die Methode besonders bei kleinen
Objekten (bis zu 0,5 cm Kantenlänge bei würfelförmigen Blöcken).

Man braucht drei verschiedene Mischungen von Zelloidin, denen etwas
Zedernholzöl beigemengt ist. Wie beim Zelloidin (s. S. 24) muß bei der
Aufbewahrung dieser Mischungen sorgfältig auf dichten Abschluß gegen
die Luftfeuchtigkeit geachtet werden.

Die Mischungen sollen folgendermaßen zusammengesetzt sein:

Zelloidin I: 4 Teile 2%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.
Zelloidin II: 4 Teile 4%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.
Zelloidin III: 5 Teile 8%iges Zelloidin und 1 Teil Zedernöl.

Über die Herstellung der Zelloidinlösungen s. S. 23.

Die Objekte kommen aus Alk. abs. auf 24 Stunden in Äther-Alkohol (zu
gleichen Teilen), hierauf nacheinander in die 3 Zelloidinmischungen,
in denen sie je nach der Größe einen Tag bis mehrere Wochen verweilen.
Ganz kleine Objekte, wie Nierenstückchen von 2 mm Kantenlänge habe
ich im Laufe von 2 Tagen mit gutem Erfolge durch die 3 Mischungen
hindurchgeführt.

Aus der 3. Mischung bringt man die Objekte in ein möglichst kleines
Papierkästchen mit so viel von Zelloidin 3, daß die Objekte gerade
damit bedeckt sind. Das Kästchen läßt man dann in einer flachen Schale
auf Chloroform gut zugedeckt etwa 10 Minuten schwimmen, bis sich
durch die Chloroformdämpfe die oberflächliche Schichte des Zelloidins
gehärtet hat. Dann taucht man den ganzen Block in Chloroform unter, bis
er nach 3-4 Stunden ganz durchgehärtet ist.

Wenn man sich davon überzeugt hat, daß der Block gut durchgehärtet
ist, schneidet man vorsichtig das Zelloidin möglichst knapp bis an
die Objektoberfläche weg und bringt das Objekt für 12-24 Stunden in
Chloroform-Paraffin, dem man 3-5 Tropfen Zedernöl (auf etwa 10 ccm)
zugemischt hat. In dieser Mischung stellt man das Objekt oben auf den
Trockenschrank, nachdem unter das Schälchen noch ein umgestülptes Gefäß
gestellt worden ist. Unter allen Umständen muß eine zu starke Erwärmung
vermieden werden.

Dann für je 10 Minuten in Paraffin I und II und Einbetten wie bei
Paraffinbehandlung.

Nur die Übung lehrt, die Konzentration des Zelloidin 3 mit dem
Härtegrad des Einbettungsparaffins so in Übereinstimmung zu bringen,
daß die Schnittfähigkeit ein Optimum erreicht. Aber in den meisten
Fällen erzielt man ausreichende Resultate.

d) Schneiden und Weiterbehandeln der Schnitte.

¿a¿) Paraffinobjekte.

1. Der Paraffinblock wird zuerst ~zurechtgeschnitten~, d. h. durch
schichtweises Abtragen des Paraffins in eine vierseitige Form gebracht.
Hierbei soll ringsherum eine 1-2 mm dicke Paraffinschicht um das Objekt
erhalten bleiben. Auf die Schnittfläche achten!

2. ~Aufblocken~: entweder auf Würfel von Hartholz, die man sich in
passender Größe von jedem Schreiner herstellen lassen kann oder
auf Metalltischchen, die vielfach den Mikrotomen beigegeben sind.
In beiden Fällen überzieht man diesen Träger mit einer ca. 1-2 mm
dicken Paraffinschicht, die heiß aufgetragen wird, setzt unmittelbar
hintereinander mit der rechten Hand einen in einer Spiritusflamme
erwärmten Metallspatel auf die Paraffinschicht des Trägers und mit
der linken Hand die Unterfläche des Paraffinblockes auf den Spatel,
zieht dann unter leichtem Druck auf den Paraffinblock den Spatel unter
diesem weg. Drückt man dann den Paraffinblock auf den Träger fest auf,
so erstarrt das Paraffin wieder; zum Schlusse verstreicht man mit dem
erwärmten Spatel die Berührungskanten von Block und Träger und legt das
Ganze für mindestens 5 Minuten in kaltes Wasser.

Man schneidet den Paraffinblock so niedrig als es die Objektgröße
erlaubt, da mit der Höhe des Blockes die Federung zunimmt, worunter die
Exaktheit der Schnitte leidet.

3. ~Schneiden mit querer Messerstellung.~ Nur weiche und kleine Objekte
lassen sich gewöhnlich so schneiden, daß man das Messer senkrecht zur
Achse des Mikrotoms einstellt. Je nach dem Härtegrad des Paraffins
kann man bei dieser Messerstellung Schnitte von jeder gewünschten
Schnittdicke (2-30 µ) rasch hintereinander schneiden, so daß sie in
Bandform aneinander haften. Dazu ist Voraussetzung, daß die dem Messer
zugewandte Fläche des Blockes mit der Messerschneide und mit der vom
Messer abgewandten Fläche genau parallel steht. Diese Methode erfordert
große Übung. Dem Anfänger sei geraten, jeden Schnitt einzeln vom
Messer zu nehmen; nur, wenn jeder Schnitt gleichmäßig »kommt« ist eine
zuverlässige Schnittdicke erreicht.

4. ~Schneiden bei schräger Messerstellung.~ Handelt es sich um große
Objekte von ungleichem Gefüge, so soll das Messer in einem zur
Längsachse des Mikrotoms möglichst spitzen Winkel festgeschraubt
werden. Die Paraffinsäule muß so zur Messerschneide stehen, daß diese
zuerst eine ~Kante~ der Säule trifft. Der Messerschlitten ist ~langsam~
zu bewegen, jeder Druck dabei ist zu vermeiden.

5. ~Mißstände beim Schneiden und deren Beseitigung.~ Jeder, der mit
Paraffin gearbeitet hat, wird über manchen mißlungenen Versuch zu
berichten wissen.

Oft gleitet das Messer über das Objekt und trennt einen Schnitt
entweder unvollkommen oder gar nicht.

Die Ursache hierfür kann zunächst im Mikrotom liegen. Die Bahn des
Messerschlittens ist nicht sauber (man achte auch auf den vertikalen
Teil der Schlittenbahn), oder das Messer ist nicht scharf genug,
oder es ist an der Unterfläche mit Paraffin beschmutzt. In letzterem
Falle wird der Messerschlitten herausgehoben, das Messer vorsichtig
mit Terpentinöl und einem weichen Lappen gereinigt. Messer mit dünnem
Rücken federn, wenn man den vordersten Teil der Schneide benutzt; so
kommt es, daß bei schräger Messerstellung die Schneide nur im Anfange
des Schnittes eingreift und über den letzten Teil des Präparates
erfolglos weggleitet. Auch eine steilere Einstellung der Messerschneide
durch keilförmige Eisenplättchen oder durch verstellbare Messerhalter
beseitigt oft Schwierigkeiten. Bei Mikrotomen älterer Konstruktion
liegt der Grund oft in ungenügender Feststellung des Paraffinblockes.

In zweiter Linie ist die Ursache im Objekt zu suchen. Dasselbe ist
vielleicht zu hart, oder sehr ungleichen Gefüges, oder schlecht
eingebettet. In letzterem Falle liegen zwei Möglichkeiten vor.
Entweder das Präparat war nicht gehörig entwässert, dann zeigt
es undurchsichtige Flecken, oder es enthält noch Chloroform; in
diesem Falle ist es weich, ein leichter Druck mit der Nadel auf die
Oberfläche des Präparates ausgeübt, hinterläßt eine Delle oder preßt
gar Flüssigkeit aus. In beiden Fällen muß die Einbettungsprozedur in
umgekehrter Reihenfolge bis zum absoluten Alkohol (in letzterem Falle
bis zum Paraffinbade) wiederholt werden.

Endlich kann die Konsistenz des Paraffins schuld sein.

Die Schnitte rollen sich.

Das kann verhindert werden, indem man einen Pinsel oder eine gebogene
Nadel gegen den sich rollenden Schnitt hält. Der Grund des Rollens
liegt in dem zu harten Paraffin, das auch schuld ist, wenn

die Schnitte bröckeln.

Die Brauchbarkeit des Paraffins ist in hohem Grade abhängig von
der äußeren Temperatur. Ist das Paraffin zu hart, so suche man
nicht sogleich durch Beimischung von weichem Paraffin eine passende
Konsistenz herzustellen -- das sei der letzte Ausweg --, sondern
versuche zuvor einfachere Mittel. Man schneide in der Nähe des Ofens
oder (bei Gasbeleuchtung) mit nahegerückter Lampe. Oft führt schon ein
~leichtes~ Erwärmen des Messers zum Ziele.

Selbst ganz gutes Paraffin bröckelt, wenn es mit kaltem Messer
geschnitten wird.

Die Schnitte falten sich und werden zusammengedrückt. Dadurch erhalten
die geschnittenen Objekte eine falsche Form. Der Grund liegt in zu
weichem Paraffin. Öfteres Einlegen des Blockes in kaltes Wasser,
Schneiden im kalten Zimmer (im Sommer in den Morgenstunden) beseitigen
diesen Übelstand.

6. ~Aufkleben der Schnitte.~ Nur dicke Schnitte werden, sofern sie von
einem durchgefärbten Stück stammen, auf den Objektträger gebracht und,
nachdem das Paraffin durch Xylol herausgelöst ist, gleich nach den (S.
45) angegebenen Regeln eingelegt.

In der Mehrzahl der Fälle müssen die Schnitte zuerst aufgeklebt werden.
Die hier zu verwendenden Objektträger müssen ganz ~rein~ sein; man
putze sie mit etwas Alkohol und einem sauberen, ~nicht fetten~ Tuche
oder lege sie auf eine halbe Stunde in kaltes Seifenwasser. Auf den gut
getrockneten Objektträger wird ein kaum stecknadelkopfgroßer Tropfen
Eiweiß-Glyzerin[26] zu einer kaum sichtbaren Schichte verstrichen;
der Objektträger wird dann mit einem Tropfen destilliertem Wasser
beschickt, und die Schnitte werden auf dem Wasser ausgebreitet und
in bestimmter Reihenfolge angeordnet. Beachte dabei die Größe des zu
verwendenden Deckglases! Nun ziehe man den Objektträger durch eine
Spiritusflamme oder bringe ihn 1-3 Minuten in den Wärmekasten. Durch
die leichte Erwärmung breiten sich die Schnitte glatt aus.

Das Paraffin darf nicht schmelzen; die aus geschmolzenem Paraffin
und Wasser entstandene Mischung ist in Karbolxylol nicht mehr
löslich.

Dann ordne man die Schnitte noch einmal mit einer Nadel, lasse durch
leichte Neigung des Objektträgers das überflüssige Wasser abfließen
oder sauge es mit einem Streifen Filtrierpapier ab und lasse das
Ganze, vor Staub geschützt, gut trocknen. Am nächsten Tage wird
der Objektträger mit Xylol übergossen und, wenn die Schnitte schon
gefärbt sind, in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossen. Sollen dagegen
die Schnitte auf dem Objektträger noch gefärbt werden, so wird der
Objektträger aus Xylol in absoluten Alkohol übertragen. Nach ca. 5
Minuten wird der Objektträger aus dem Alkohol genommen, in der Umgebung
der Schnitte rasch abgewischt, angehaucht und entweder in die Farbe
gelegt oder mit einigen Tropfen der Farblösung, z. B. Hämatoxylin
(direkt auf die Schnitte) bedeckt. Von da wird der Objektträger langsam
in eine Schale mit destilliertem Wasser gebracht und dann entweder in
dünnes Glyzerin (S. 44) oder nach bekannter Vorbehandlung mit absolutem
Alkohol und Karbolxylol (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen.

Ein Ablösen der Schnitte kommt nur dann vor, wenn das Wasser
nicht in genügender Menge -- zwischen Schnitten und Objektträger
muß das Wasser ganz ausgebreitet sein -- zugesetzt war. Man kann
auch auf Deckgläschen aufkleben, dadurch wird das Einlegen in
Farbe, Alkohol usw. weniger kostspielig.

¿b¿) Zelloidinobjekte.

Block und Messer müssen dauernd unter Alkohol feucht gehalten werden.

Der Alkohol soll je nach Bedarf 70-80%ig sein; Alkohol von
niederer Konzentration härtet den Zelloidinblock mehr.

Die Schnitte werden in Alkohol aufbewahrt, man nimmt sie einzeln mit
einem Pinsel vom Messer. Das Messer soll mit einem möglichst langen
Teil der Schneide durch das Objekt gezogen werden, muß also extrem
»schräg« stehen.

Dünne Schnitte, die sich beim Schneiden leicht in Falten legen, breite
man möglichst auf dem Messer noch mit dem Pinsel aus, da länger
vorhandene Falten sich später oft schwer aus den Schnitten wegbringen
lassen.

Das Färben von Zelloidinschnitten wird durch das Zelloidin ziemlich
stark gestört, da sich diese Substanz vielfach intensiv mit färbt;
selbst Hämatoxylin verleiht dem Zelloidin oft einen leicht blauen
Ton und soll deshalb nur in verdünnter Lösung angewendet werden. In
absoluten Alkohol dürfen die Schnitte nicht gebracht werden, da dieses
das Zelloidin löst. Sie werden aus 96%igem Alkohol in Karbolxylol
aufgehellt und in Xylolbalsam eingeschlossen.

Schnittserien von Zelloidinobjekten kommen nur für ganz spezielle
Zwecke, z. B. für das Zentralnervensystem in Betracht. In dieser
Hinsicht seien die Artikel von Weigert[27], von Obregia[28] und
von Maximow[29] bestens empfohlen.

¿g¿) Zelloidin-Paraffinobjekte.

Im allgemeinen wird wie beim Paraffinverfahren aufgeblockt und
geschnitten. Sehr oft macht es aber Schwierigkeiten, die Schnitte
vollständig eben auf dem Objektträger aufzukleben, weil beim Strecken
die umgebende Paraffinschicht ein von dem des eingeschlossenen
Zelloidins abweichendes Ausdehnungsbestreben hat. Man entferne dann
vor dem Schneiden den Paraffinmantel streckenweise und lege auch
beim Serienschneiden jeden Schnitt einzeln auf den Objektträger,
nachdem er schon auf dem Messer möglichst geglättet ist. Mit
dieser Vorsichtsmaßnahme gelingt es fast immer, glatte, tadellose
Schnittserien zu bekommen.

Die Schnitte werden ebenso aufgeklebt wie Paraffinschnitte; nach dem
Entfernen des Paraffins durch Xylol kommen die Präparate in Alk. abs.,
von da zur Auflösung der das Färben störenden Zelloidinschichte in
Alkohol-Äther (zu gleichen Teilen) auf 5 Minuten. Danach lassen sich
die Schnitte allen Färbemethoden unterwerfen wie Paraffinschnitte.

§ 8. Färben.

Im Gegensatz zur technischen Färberei kommt es beim Färben zu
mikroskopischen Zwecken darauf an, verschiedene Bestandteile
des Körpers durch Farbstoffbehandlung deutlicher zu
unterscheiden. Durch geeignete Farbstoffkombinationen gelingt
es, gleichzeitig eine größere Zahl verschiedener Strukturen
durch charakteristische Farbtöne hervorzuheben. Es liegt
nahe, anzunehmen, daß eine chemische Verschiedenheit in der
Zusammensetzung der einzelnen Strukturbestandteile für die
Verbindung mit jeweils bestimmten Farbstoffen verantwortlich sei.
Für die übergroße Mehrzahl der Fälle trifft diese Annahme aber
nicht zu. Trotz großer Bemühungen, eine sichere theoretische
Grundlage für die Färbemethoden zu finden, läßt es sich heute
noch nicht sicher sagen, ob elektrochemische, adsorptive
Oberflächenkräfte oder konstitutionschemische Einflüsse für
gewisse Färbungsergebnisse eine Erklärung abgeben können.

Für Färbeversuche kommt es einmal auf die Eigenschaften und
die Beschaffenheit des zu gelingt es, gleichzeitig eine
größere Zahl verschiedener Strukturen durch charakteristische
Farbtöne hervorzuheben. Es liegt nahe, anzunehmen, daß eine
chemische Verschiedenheit in der Zusammensetzung der einzelnen
Strukturbestandteile für die Verbindung mit jeweils bestimmten
Farbstoffen verantwortlich sei. Für die übergroße Mehrzahl
der Fälle trifft diese Annahme aber nicht zu. Trotz großer
Bemühungen, eine sichere theoretische Grundlage für die
Färbemethoden zu finden, läßt es sich heute noch nicht sicher
sagen, ob elektrochemische, adsorptive Oberflächenkräfte oder
konstitutionschemische Einflüsse für gewisse Färbungsergebnisse
eine färbenden Materials, dann vor allem auch auf die
Eigenschaften der Farbstofflösung an. Ein und dasselbe
Material färbt sich ganz verschieden, je nachdem, ob es
lebend, tot, aber unfixiert, oder ob es endlich fixiert der
Farbstoffwirkung ausgesetzt wird. Ziemlich konstant ist die
Färbung im Lebendzustande, die wir »vitale Färbung« nennen,
ebenso die Färbung fixierter Präparate. Totes unfixiertes und
schlecht fixiertes Material verhält sich je nach den Umständen
sehr verschieden. Geringe, für manche Strukturelemente aber
sehr wesentliche Einflüsse werden von der Art des angewandten
Fixationsmittels ausgeübt. Deshalb werden im speziellen Teil für
bestimmte Färbungen besondere Fixationsmethoden empfohlen.

Aber auch die Auswahl und die Anwendungsart der Farbstoffe ist
von allergrößter Bedeutung sowohl für die vitale Färbung wie
für die Färbung des fixierten Objekts. Die gebräuchlichsten
Farbstoffe werden in saure (oxychrome), basische (basochrome)
und indifferente Farbstoffe eingeteilt; die meisten Farbstoffe
sind Salze, bei denen der Farbcharakter entweder an der Base
(basische) oder an der Säure (saure) haftet. In bestimmter
Anwendungsweise, besonders aus wässeriger Lösung zeigen basische
und saure Farbstoffe eine sozusagen gegensätzliche Wirkung auf
bestimmte Strukturelemente des Gewebes, so daß man im allgemeinen
z. B. die sauren Farbstoffe als Plasmafarbstoffe, die basischen
als Kernfarbstoffe bezeichnet hat. Doch gelingt es, bei etwas
abweichender Methodik die genannte Farbstoffwirkung auch völlig
umzukehren, was davor warnt, in diesen Verhältnissen etwa
chemische Gesetzmäßigkeiten zu erblicken.

Sehr wichtig für die Wirkung des Farbstoffes ist das
Lösungsmittel und die Konzentration, in der er dargeboten wird.
Leicht diffundierende Farbstoffe dringen sehr rasch in die Gewebe
ein, bringen aber für gewöhnlich keine haltbaren Färbungen
hervor. Dagegen geben schwerer diffundierende Farbstoffe eine
Reihe von ausnehmend schönen Kontrastfärbungen, so daß sie
speziell zur Darstellung feinerer Strukturen verwandt werden
können. Solche Kontraste, die sich in wässeriger Lösung der
Farbstoffe erzielen lassen, verschwinden vielfach, wenn man die
Präparate in Alkohol überführt, weil die meisten Farbstoffe in
Alkohol leichter diffundieren, und sich so leichter auch in
vorher ungefärbte Strukturbestandteile ausbreiten können.

Dieselbe Wirkung des Alkohols wird beim Färben sehr oft
absichtlich ausgenutzt, indem man die Präparate in einer
wässerigen Farblösung zunächst »überfärbt«, sie dann im Alkohol
»extrahiert«. Man kann sich dann unter dem Mikroskop von dem
»Differenzierungsgrad« schrittweise überzeugen und die Entfärbung
durch das Fertigmachen des Präparates unterbrechen. Diese Art
des Färbens nennt man regressive Färbung im Gegensatz zur
progressiven Färbung, bei der man von vornherein nur so lange
färbt, bis der gewünschte Effekt erreicht ist.

Die Löslichkeit der Farbstoffe und damit auch die
Färbeeigenschaften werden oft durch bestimmte Zusätze zu den
Farbstofflösungen (Salze u. a.) verändert. Soweit die Färbekraft
durch solche Zusätze erhöht wird, spricht man vielfach von
Beizen. Man kann nämlich einen ähnlichen Effekt erzielen, wenn
man das Gewebe vorher mit dem betreffenden Salz behandelt, statt
das Salz der Farbstofflösung zuzusetzen.

Gerade die Verschiedenartigkeit der unzähligen bekannten
Farbstoffe in bezug auf ihre Lösungseigenschaften und die
Veränderlichkeit dieser Löslichkeit durch bestimmte Zusätze
scheint die Hauptgrundlage der außerordentlich zahlreichen
Färbungsvorschriften zu sein[30].

Bei der Unsicherheit in der theoretischen Deutung der
Färbemethoden sei dem Anfänger empfohlen, sich so genau wie
möglich an die erprobten Vorschriften zu halten. Nur so wird
er es lernen, die schwierige Färbetechnik zu beherrschen. Mit
dem Fortschreiten in der technischen Fertigkeit ergibt sich
ein Eindringen in die theoretischen Grundlagen des Färbens als
notwendig. Bei dem heutigen Stande dieser Grundlagen darf die
Färbemethodik nur als ein Mittel betrachtet werden, bekannte
Strukturen zu verdeutlichen. Ausdrücklich sei davor gewarnt, nur
aus färberischen Eigenschaften sonst unbekannte Strukturen zu
deuten.

~Allgemeine Regeln.~ Vor dem Gebrauche ist die betreffende
Farbstofflösung stets zu filtrieren. Die aus einem Stückchen
Filtrierpapier von 5 cm Seite bestehenden kleinen Trichter werden
einfach durch zweimaliges Zusammenlegen hergestellt und in einen
Korkrahmen gesteckt, den man sich durch Ausschneiden eines Stückes
von ca. 2 cm Seite aus einer Korkplatte von ca. 5 cm Seite verfertigt
hat. Der Korkrahmen wird auf vier lange Stecknadeln gestellt. Solche
Trichter können viele Male benutzt werden; Trichter und Rahmen sollen
nur für eine und dieselbe Flüssigkeit zur Anwendung kommen. Die in die
Farbflüssigkeiten gebrachten Schnitte sollen nicht an der Oberfläche
schwimmen; ~sie sind~ mit Nadeln in die Farbe ~unterzutauchen~.

A. Kernfärbung.

a) von Schnitten und Häuten.

1. Mit ~Hansenschem Hämatoxylin~ (s. S. 7). Man filtriere 3-4 4 ccm der
Farblösung in ein Uhrschälchen, dahin kommen

a) die Schnitte 1-5 Minuten,
werden dann b) in destill. Wasser abgespült 1-2 "
kommen dann c) in mehr (ca 30 ccm) destill. Wasser 5 Min. u. mehr
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Die Hauptsache ist bei der Hämatoxylinfärbung und bei vielen
anderen Färbungen ~das ordentliche Auswaschen~; ist das Wasser
auch nur leicht blau geworden, so muß es durch neues ersetzt
werden. Anfangs sehen die Schnitte ganz verwaschen blau aus;
meist nach 5 Minuten, manchmal erst nach Stunden erfolgt die
Differenzierung, die schon manche Details mit unbewaffnetem Auge
erkennen läßt. Dabei geht die anfangs blaurote Farbe allmählich
in schönes Dunkelblau über, das um so reiner wird, je länger (bis
24 Stunden) die Schnitte im Wasser liegen.

Die Zeit, in welcher sich die Schnitte färben, ist sehr
verschieden. Schnitte in Alkohol fixierter und gehärteter Objekte
färben sich in 1-3 Minuten. War die Fixierung mit Müllerscher
Flüssigkeit oder mit Kalibichromat-Essigsäure erfolgt, so
müssen die Schnitte etwas länger (bis 5 Minuten) in der Farbe
bleiben. Anfängern ist zu empfehlen, die Schnitte verschieden
lange Zeit, 1, 3, 5 Minuten in der Farbe zu belassen und dann zu
kontrollieren, welche Zeitdauer zu einer gelungenen Färbung die
passende ist.

Nach vollendeter Färbung wird die benützte Farblösung durch das Filter
wieder in die Hämatoxylinflasche zurückgegossen. Das Uhrschälchen ist
sofort zu reinigen.

~Fehler-Korrektur.~ Ist ein Präparat zu stark gefärbt, so kann man das
Hämatoxylin zum Teil wieder ausziehen; die zu dunklen Schnitte kommen
dann

a) in ca. 5 ccm (Uhrschale voll) destilliertes Wasser + 2-3 Tropfen
Essigsäure ca. 2 Minuten,
hier werden die Schnitte rot und heller,
dann b) in ~mehrmals~ zu wechselndes, reines,
destilliertes Wasser ca. 5 Minuten,
hier wird die Essigsäure ausgewaschen, die roten Schnitte werden
wieder blau. Schlecht ausgewaschene Schnitte verblassen nachträglich.

Kombination der Kernfärbung mit Gegenfärbung siehe G. S. 41.

Statt des Hansenschen Hämatoxylins möge auch P. Mayers ~Hämalaun~
(Hämatein pur. Grübler 0,5 g in 25 ccm 90%igem Alkohol durch
Erwärmen gelöst und zusammengegossen mit einer Lösung von
25 g Alaun in 500 ccm destilliertem Wasser) empfohlen sein.
Anwendung wie bei Hansens Hämatoxylin; man kann auch durchfärben
(24 Stunden). Größere durchgefärbte Stücke müssen mit 1%iger
Alaunlösung ausgewaschen werden.

2. Mit ~Anilinfarben~. Aus der großen Reihe seien hierfür empfohlen:
~Vesuvin~ und ~Methylviolett~ B (S. 9). Man filtriere davon ca. 5 ccm
in eine Uhrschale.

Dahin kommen a) die Schnitte 2-5 Minuten,
dann b) in 5 ccm destill. Wasser 1/2 Minute,
dann c) in 5 ccm Alk. absolut 3-5 Minuten,
hier werden die ganz dunklen Schnitte unter viel Farbenabgabe
heller, so daß man einzelne Teile (z. B. bei Haut die Drüsen)
schon mit unbewaffnetem Auge erkennen kann,
dann d) in neuen Alk. absolut ca. 2 Minuten,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Der Effekt ist eine sehr schöne, dauerhafte Kernfärbung; der Nachteil
liegt im starken Verbrauche von Alkohol absol.

Ähnlich wird ~Saffranin~ (S. 9) verwendet. Man filtriere davon ca. 5
ccm in eine Uhrschale.

Dahin kommen a) die Schnitte 24 Stunden,
dann b) in 5 ccm Alkohol 96% 1/2 Minute,
dann c) in 5 ccm Alkohol absol. und weiter wie bei Methylviolett B.

Man kann der Saffraninfärbung auch eine Ansäuerung vorausschicken,
d. h. die Schnitte kommen a) in 10 ccm destill. Wasser + 1 Tropfen
reine Salzsäure 5-10 Minuten.
dann b) zum Abspülen in reines, destilliertes
Wasser 1/2 Minute,
dann c) (wie oben a) in die Farbe 24 Std. usw.

Zu langes Verweilen in dem absoluten Alkohol kann bis zu völliger
Entfärbung der Schnitte führen. Mißlingen der Färbung beruht bei
mit Chrom-Osmium-Essigsäure fixierten Objekten auf zu geringem
Essigsäuregehalt dieser Fixationsflüssigkeit.

Kombination der Anilinkernfärbung siehe S. 41, G.

b) von Stücken vor Zerlegung dieser in Schnitte, sog. »Durchfärbung«.

3. Mit ~Boraxkarmin~ (S. 9). a) In 30 ccm dieser Farblösung kommen
Stücke vorher fixierter und gehärteter Objekte,

a) wenn sie klein (5 mm Seite) sind 24 Stunden,
wenn sie größer sind 2-3 Tage,
dann b) direkt in 25 ccm salzsauren
Alkohol (S. 9, _{42}) 1-3 Tage,
dann c) in reinen Alkohol 90% 24 Stunden,
dann d) zum Nachhärten in Alkohol 96% 24 Stunden und mehr.

Der gebrauchte Boraxkarmin wird wieder in die Flasche
zurückgegossen.

Beim Differenzieren in salzsaurem Alkohol wird der Alkohol
nach wenigen Minuten rot -- nur in Chromsalzlösungen (z. B. in
Müllerscher Flüssigkeit fixierte Objekte) geben oft wenig Farbe
ab -- und muß nun durch neuen salzsauren Alkohol ersetzt werden;
nach etwa 1/4 Stunde wird der Alkohol abermals gewechselt;
dieser Wechsel wird so oft wiederholt, bis der Alkohol nicht
mehr gefärbt ist. Das kann 1-3 Tage in Anspruch nehmen; während
des ersten Tages wechsle man alle 2, während der folgenden Zeit
alle 4 Stunden. Wenn man sparsam sein will, kann man mit einer
Nadel das Objekt aus dem roten Flüssigkeitshof, in dem es liegt,
langsam hinausschieben und an eine andere ungefärbte Stelle der
Flüssigkeit bringen.

4. Mit ~Parakarmin~ (S. 9). Die Stücke (bis zu 3 cm Seite) kommen

a) in 30 ccm dieser Farblösung 24 Stunden,
dann b) in reinen (nicht salzsauren) Alkohol
70% 24 "
dann c) in Alkohol 90% 24 "
dann d) zum Nachhärten in 96% 24 " und mehr.

Färbt sich der 70%ige Alkohol stark, dann muß er durch neuen
ersetzt werden. Der Vorteil des Parakarmins liegt im leichten
Eindringen, in der Ausschaltung der Salzsäure und der Tatsache,
daß nicht ~nur~ Kerne, sondern auch in leichtem Tone Zytoplasma
gefärbt wird.

Fehler-Korrektur. Bei Überfärbung kommen die Stücke (bzw. die Schnitte)

a) in 40 ccm Alkohol 70% + 1 ccm Eisessig -- 12 Stunden,
dann b) in reinen Alkohol 90% 24 " usw.

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

B. Schleimfärbung.

5. Mit ~Delafields Hämatoxylin~ (S. 8).

Am besten eignen sich hierzu Schnitte von Objekten, die in
Alkohol-Formol, Chromosmium-Essigsäure, Zenkerscher oder Müllerscher
Flüssigkeit fixiert und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtet
worden waren.

Die Schnitte kommen

a) in 3 Tropfen der filtrierten Farbe + 25 ccm
dest. Wasser 2-3 Stunden,
b) dann in Aq. destill. 1 Minute,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Zuweilen müssen die Schnitte auch länger in der dünnen Farblösung
verbleiben. Man kann den Fortschritt der Färbung mit schwacher
Vergrößerung ohne Deckglas verfolgen. Auch die Kerne färben sich
blau und ganz intensiv der Knorpel.

Kombination mit anderen Färbungen siehe S. 41, G.

C. Färbung elastischer Fasern.

6. Mit ~Resorzin-Fuchsin~ (S. 9).

Hierzu eignen sich am besten Schnitte von Objekten, die in
Sublimatlösungen oder in Alkohol fixiert und gehärtet worden waren.

Die Schnitte kommen

a) in 5 ccm der Farbmischung 18-24 Stunden,
dann b) in 5 ccm Alkohol absol. 1 Minute,
dann c) in neuen Alkohol absol. 2-5 Minuten,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Die Fasern erscheinen dunkelblau auf hellem Grunde.

Man kann die Färbung auch beschleunigen, indem man die offene
Resorzin-Schale in den Thermostaten bringt, wo nach 2 Stunden
die Färbung erfolgt. Ältere Farblösungen färben oft ungenügend.
Um die gleichzeitige Blaufärbung von Knorpel und Schleim zu
verhindern, ist empfohlen worden, zu a) 3 Tropfen Liq. ferri
sesquichlor. zuzusetzen, allein solche Präparate verblassen bald.

Man kann die Färbung mit Kernfärbungen kombinieren. Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm Boraxkarmin 24 Stunden,
dann b) zum Abspülen in reinen Alkohol 70% 10 Sekunden,
dann c) in Resorzin-Fuchsin nach Vorschrift.

Die freie Säure des letzteren besorgt die Differenzierung. Kombination
mit Gegenfärbung siehe G. 15 (S. 42).

D. Färbung der Nervenelemente.

7. Mit ~Methylenblau~.

Die Objekte, Zupfpräparate, Häute usw. werden möglichst frisch
auf einen Objektträger gebracht und mit ein paar Tropfen einer
1/8prozentigen Methylenblaulösung (4 ccm der 1% Lösung (S. 9, 51) + 24
ccm 0,65%iger Kochsalzlösung) bedeckt und in zugedeckter Glasschale
gestellt

a) in einen auf 36-37 °C geheizten Wärmeschrank. 1-1-1/2 Stunden

Alle 10-15 Minuten müssen die Präparate unter dem Mikroskop
kontrolliert werden, um den Verlauf der Färbung zu verfolgen,
denn das Erfassen des richtigen Momentes der maximalen Färbung
der Präparate und deren rechtzeitige Fixierung ist für das
Gelingen sehr wesentlich. Bei der Kontrolle müssen neue Tropfen
der Methylenblaulösung zugesetzt werden, sobald die Oberfläche
der Präparate nicht genügend feucht erscheint.

dann wird der Objektträger mit dem Präparat
zur Fixierung gelegt in b) große Mengen
(40 ccm) 7%iges molybdänsaures Ammonium
(S. 9, 52) 18-20 Stunden
hier lösen sich die Objekte vom Objektträger ab,
dann c) in Aq. destill. 3-6 "
von hier aus werden die Objekte auf den Objektträger gebracht,
wo Falten und dergl. mit der Nadel ausgeglichen werden und auf
dem Objektträger (nach § 10,3, S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen.

8. ~Golgis schwarze Reaktion~ (färbt außer Nervenelementen auch die
Sekretwege).

Die Methode vereinigt Fixieren und Färben. Die Objekte müssen
möglichst frisch sein, ihr Durchmesser soll im allgemeinen 4 mm nicht
überschreiten. Es ist aber nicht leicht, frische Gehirnstückchen u. a.
von dieser Größe zu schneiden, ohne das zarte Gewebe zu quetschen,
man lege deshalb zuerst größere (1-2 cm große) Stückchen in ein
Schälchen mit frisch zubereiteter Golgischer Mischung (S. 5), welches
zugedeckt und im Dunkeln (im Winter in einem auf ca. 25° C geheizten
Wärmeschrank) aufgehoben wird. Nach 1-2 Stunden lassen sich die
Stückchen leicht in Scheiben von ca. 4 mm Durchmesser zerschneiden.
Die Menge der Golgischen Flüssigkeit richtet sich nach der Zahl der
Scheiben, jede Scheibe beansprucht etwa 10 ccm der Mischung. Nach 2-6,
seltener bis 15 Tagen (siehe darüber die speziellen Vorschriften)
werden die Scheiben herausgenommen, rasch ein paar Sekunden mit
destilliertem Wasser abgespült, leicht auf Filtrierpapier abgetrocknet
und in 0,75%ige Silberlösung (30 ccm der 1%igen Lösung [24, S. 6] + 10
ccm destilliertes Wasser, für jedes Stückchen ca. 10 ccm der Mischung)
gelegt. Die gebrauchte Golgimischung gieße man weg. Metallinstrumente
sind bei der Silberlösung zu vermeiden. Sofort bildet sich um
die Stückchen ein brauner Niederschlag. Für den Aufenthalt in der
Silberlösung, die nicht im Dunkeln zu stehen braucht und ~nicht~ in
den Wärmeschrank gestellt werden darf, genügen 2 Tage, die Stückchen
können aber auch ohne Schaden bis zu 6 Tagen darin verweilen; ist die
Schwärzung gelungen, was durch Probeschnitte festgestellt werden kann,
kommen die Stückchen in Alkohol, werden dann in Hollundermark (oder in
Zelloidin) eingebettet und in dicke Schnitte zerlegt (S. 19 ff.).

Jeder Schnitt wird sofort ~ohne~ Deckglas mit schwacher Vergrößerung
auf seine Brauchbarkeit geprüft und, wenn tauglich, in ein Uhrschälchen
mit Alkoh. abs. 1-2 Minuten, von da einige Minuten in Karbol-Xylol
und dann auf einen Objektträger gebracht. Durch leichtes Aufdrücken
von reinem Filtrierpapier auf den Schnitt entferne man das Xylol und
füge einige Tropfen von Xylolbalsam zu dem Präparat. Ein Deckglas darf
~nicht~ aufgelegt werden, weil dadurch die im Präparat befindliche
Feuchtigkeit nicht verdunsten kann und diese die Golgischen Präparate
zerstört. Nicht selten -- besonders wenn das Xylol nicht genügend
entfernt worden war -- zieht sich allmählich der Xylolbalsam von den
Präparaten zurück; dieselben scheinen dadurch verdorben, lassen sich
aber durch Aufsetzen eines neuen Tropfens Xylolbalsam wieder völlig
herstellen. Man betrachte zuerst mit schwacher Vergrößerung; wenn
der Balsam trocken geworden ist, kann man auch starke Vergrößerungen
anwenden.

Die mit dieser Methode erzielten Resultate sind, wenn sie gelungen,
ganz vorzügliche; einzelne (nie alle) Elemente des Nervensystems,
aber auch zuweilen Blut- und Lymphgefäße, Fasern bindegewebiger
Abkunft, Sekrete, Muskelfasern, Epithelzellen treten in voller Schärfe
schwarz auf hellem Untergrunde hervor. Aber die Methode ist auch mit
verschiedenen Mißständen verknüpft. So sind fast regelmäßig selbst
die besten Schnitte durch schwarze Niederschläge verunstaltet; diese
befinden sich vorzugsweise an den Rändern des Präparates; man hat, um
sie zu vermeiden, vorgeschlagen, auf die frischen Objekte eine Schicht
geronnenen Blutes zu streichen. Sehr häufig versagt die Reaktion
überhaupt (besonders wenn die Golgische Mischung zu lange eingewirkt
hat); dann führt die sogenannte »doppelte Methode« zum Ziel, d. h.
die Objekte werden, wenn die aus der Silberlösung genommenen Stücke
an den ersten Schnitten nichts zeigen, abermals auf 26-36 Stunden in
die Golgische Mischung und ebensolang in die Silberlösung gebracht.
Bei abermaligem Mißerfolg ist zuweilen eine zweite Wiederholung der
Prozedur von Erfolg gekrönt. Übung und Geduld sind bei der Anwendung
der Golgischen Methode wichtige Faktoren.

Statt der kostspieligen Golgimischung ist für Nervenelemente und für
Sekretwege zu verwenden auch Kalibichromatformol (S. 5) 50 ccm;

dahin kommen Stücke von ca. 2 cm Seite (nicht in den
Wärmeschrank) 24 Stunden,

dann in reine 3-1/2%ige Kalibichromatlösung 3-6 Tage.

Von da ab Silberbehandlung wie nach Einwirkung der Golgimischung. Auch
an 48 Stunden altem Material gelingt hier noch die Imprägnation.

Auf beiderlei Weise geschwärzte Präparate lassen sich noch weiter
fixieren und mit anderen Farbstoffen färben. Zu diesem Zwecke werden
die Schnitte aus dem Alkohol in eine Mischung von 100 ccm 0,65%iger
Kochsalzlösung (S. 3) + 200 ccm 96%igem Alkohol (diese großen Mengen
sind unumgänglich nötig) auf 10-15 Minuten eingelegt und während dieser
Zeit häufig mit einem Glasstabe umgerührt; dann kommen die Schnitte
in eine mit ca. 20 ccm 80%igem Alkohol gefüllte Glasschale, die auf
weißem Untergrunde im hellen Zimmer (nicht im Sonnenlicht) einen halben
Tag stehen bleibt. Dadurch werden die schwarzen Niederschläge, die
beim Einlegen in die Kochsalz-Alkoholmischung sehr schnell blaßgelb
geworden waren, wieder dunkel. Nun färbe man mit Parakarmin (S. 34, 1/2
Minute) oder ~Delafields~ Hämatoxylin (S. 35). So fixierte und gefärbte
Präparate können auch mit einem Deckglas bedeckt und nach § 10, 3 in
Xylolbalsam konserviert werden.

9. ~Ramon y Cajals Modifikation zur Darstellung der Nervenfibrillen.~
Kleine (ca. 1 cm) Stückchen ganz frischen Rückenmarks neugeborener
Tiere kommen

a) in einem auf 25-30° C geheizten Wärmeofen in
1-3% wässerige Lösung von Argentum nitr. 4-7 Tage,
dann b) zum Abspülen in destilliertes Wasser 1/2 Minute,
dann c) in 100 ccm Aq. dest. + 5-15 ccm Formol
(S. 8) + 1 g Pyrogallussäure 24 Stunden,
dann d) in dest. Wasser 2-3 Minuten,
dann e) zur Schnellhärtung in Alkohol 40% 1 Stunde,
dann f) in Alkohol 50%, 60%, 70%, 90%, 96% je 1 "

Die Pyrogallussäure ist in Apotheken käuflich; verursacht eine
starke Gelbfärbung der Präparate; nimmt man anstatt dieser Säure
das gleiche Quantum Hydrochinon, so wird der Grundton grau.

Dann bette man die Stückchen in weiches Paraffin oder Zelloidin (siehe
Anhang) ein und fertige mit dem Mikrotom möglichst dünne Schnitte an.
Statt des Rückenmarks kann man auch Gehirn nehmen. Junge Tiere sind
älteren vorzuziehen; nicht ganz frische Stücke (z. B. beim Menschen)
fixiere man statt mit 3%iger mit 6%iger Silberlösung.

Gute Resultate habe ich auch mit der von ~London~ (Arch. f.
mikr. Anat. Bd. LXVI) angegebenen Methode erzielt. Vgl. ferner
~Bielschowsky~ (Journ. f. Psychologie Bd. III und ~Müller-Dahl~
(Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. XCIX. S. 57).

10. ~Vergolden.~ Zur Darstellung von Nervenendigungen.

Stahlinstrumente dürfen nicht in die Goldlösung getaucht werden;
alle Manipulationen in der Goldlösung sind mit ~Glasnadeln oder
Holzstäbchen~ vorzunehmen.

Man erhitze in einem Reagenzgläschen 8 ccm der 1% Goldchloridlösung +
2 ccm Ameisensäure bis zum Sieden. Die Mischung muß dreimal aufwallen.
Sehr kleine Stückchen (von höchstens 5 mm Seite) kommen

a) in die erkaltete, im Dunkeln stehende Mischung 1 Stunde,
dann b) in 5 ccm dest. Wasser zum Abspülen 1/2 Minute,
dann c) in 10 ccm Ameisensäure + 40 ccm dest.
Wasser 12-48 Stunden.

In dieser Mischung werden die Stückchen dem Lichte (es bedarf nicht des
Sonnenlichtes) ausgesetzt. Die Reduktion (die Stückchen werden dabei
außen dunkelviolett) erfolgt sehr langsam, dann werden die Stücke nach
Härtung in allmählich verstärktem Alkohol (S. 17) in 90%igen Alkohol
übertragen, woselbst sie zur Verhinderung weiterer Reduktion im Dunkeln
mindestens 8 Tage bis zur definitiven Verarbeitung (~Freihand~schnitte)
verbleiben müssen.

Nervenfibrillen werden auch dargestellt durch

11. ~Studni[vc]kas Modifikation der Methode Bielschowskys~, welche im
wesentlichen Fibrillen des Bindegewebes, des Knochengewebes und anderes
färbt.

In Formol 48 Stunden fixierte, dann in Alkohol gehärtete (S. 14, 2)
(bei Knochen nach § 6 entkalkte) Objekte werden in Zelloidin (siehe
Anhang) eingebettet und möglichst dünn geschnitten. Die Schnitte kommen

a) in Alkohol absol. 10 Minuten
dann b) in Alkohol 90% 10 "
c) in ~mehrmals zu wechselndes~ dest.
Wasser (~gut auswaschen~) 10 Stunden,
d) in 3%ige wässerige Lösung von Argent. nitr. 4 Tage,
(ins Dunkle stellen)

Von jetzt ab wird mit gebogenen Glasnadeln gearbeitet.

e) in destill. Wasser ein paar Sekunden
f) in 90 ccm ammoniakalische Silberlösung
(S. 6, 25) ca. 15 Minuten,
g) in destill. Wasser 2 Sekunden,
h) in ca. 60 ccm 10%ige Formollösung (S. 14, 2) 5 Minuten,
so lange noch weißliche Wolken von den Schnitten aufsteigen.

Hier werden die Schnitte sofort tief dunkel.

i) in destill. Wasser ein paar Sekunden
k) in ca. 50 ccm 1/2%ige Goldchloridlösung ca. 3 Minuten
l) direkt in 50 ccm Fixiernatron ein paar Minuten
m) in Brunnenwasser ca. 1/2 Stunde
(wenn man kein fließendes Wasser benutzt, ist das Wasser
zweimal zu wechseln).

Dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Bei all diesen Manipulationen ist größte Reinlichkeit nötig.
Behandelt man, wie gewöhnlich, viele Schnitte, so müssen die
Nadeln bei jeder wiederholten Übertragung dazwischen gereinigt
werden. Hat man z. B. einen Schnitt aus f) durch g) in h)
gebracht, so darf die Glasnadel nicht wieder direkt in f)
getaucht werden, sondern muß erst durch Eintauchen in destill.
Wasser und durch Abtrocknen mit einem reinen Tuch gesäubert
werden.

Nachfärben mit Parakarmin (1/2 Minute) oder Pikrofuchsin (3
Minuten) möglich.

Die Markscheidenfärbungen s. spez. Technik Rückenmark Nr. 97.

E. Färbung von Zellgrenzen und Kittsubstanz.

12. Versilbern.

Querstreifen, die bei Behandlung mit Silbernitrat in den
verschiedensten Gewebselementen und Organen, besonders an
Nervenfasern, Blutgefäßen, an Knorpel usw. auftreten, sind
Kunstprodukte, die dort erscheinen, wo kolloide Gebilde unter
Einwirkung von Silbernitrat, besonders unter gleichzeitiger
Säurewirkung erstarren.

Der Gebrauch von Metallinstrumenten ist zu vermeiden, man bediene sich
der Glasstäbe; statt Stecknadeln nehme man Igelstacheln.

Das Objekt wird in 10-12 ccm der 1%igen oder schwächeren (s. die
speziellen Angaben) Lösung von Argent. nitric. (s. S. 6, 24)
getaucht, nach 1/2-10 Minuten (je nach der Dicke des Objektes) aus
der Flüssigkeit, die sich unterdessen meist milchig getrübt hat, mit
~Glasstäben~ (nicht mit Stahlinstrumenten) wieder herausgenommen,
abgespült und in einer großen weißen Schale (einem Porzellanteller) mit
ca. 100 ccm destilliertem Wasser dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt;
nach wenigen Minuten wird eine leichte Bräunung eintreten, das Zeichen
der gelungenen Reduktion. Sobald das Objekt dunkelrotbraun geworden
ist (gewöhnlich nach 5-10 Minuten), wird es herausgenommen, in ein
Uhrschälchen mit destilliertem Wasser, dem ein paar Körner Kochsalz
beigefügt sind,

gebracht 5-10 Minuten,
dann in ca. 30 ccm 70%igem Alkohol (im Dunkeln) 3-10 Stunden,
dann in Alkohol 90% 3-10 "
dann Einschließen nach § 10,3 (S. 45).

Das Einlegen in die Silberlösung muß unter Ausschluß des
Sonnenlichtes geschehen, die Reduktion dagegen soll nur bei
Sonnenlicht vorgenommen werden. Die Reduktion erfolgt zwar auch
bei gewöhnlichem Tageslicht, aber nur langsam und liefert dann
weniger scharfe Bilder. Scheint keine Sonne, so hebt man das
aus der Silberlösung genommene und in destilliertem Wasser kurz
abgewaschene Objekt im Dunkeln in ca. 30 ccm 70%igem (später
90%igem) Alkohol auf, um es in diesem beim ersten Sonnenblicke
dem Lichte auszusetzen.

F. Färbung von Zentralkörpern, Kittleisten und Drüsengranula.

13. Heidenhains Hämatoxylin-Eisenlackfärbung.

Die Objekte müssen in Sublimat (am besten) (S. 16) oder in
Zenkerscher (S. 16) oder in Flemmingscher Flüssigkeit (S. 17), (für
Granula am besten in Alkohol-Formol oder in Kalibichromat-Formol
[S. 15]) fixiert, die Schnitte sehr dünn sein, sind also nach
Paraffineinbettung mit dem Mikrotom anzufertigen und auf einem
Objektträger aufzukleben. Der Objektträger kommt aus dem absoluten
Alkohol zur Beize

a) in eine Schale mit ca. 50 ccm Eisenlösung
(S. 6, 18) 6-12 Stunden,
dann b) in destill. Wasser zum Abspülen ein paar Sekunden
dann c) in eine Mischung von 30 ccm Weigertschem
Hämatoxylin und 30 ccm destill. Wasser 12-36 Stunden.

Das so verdünnte Hämatoxylin kann immer wieder zur
Eisenlackfärbung gebraucht werden. Man sammle es in einer
besonderen Flasche. Altes Weigertsches Hämatoxylin ist frisch
bereitetem vorzuziehen.

Dann wird der Objektträger mit den undurchsichtig schwarz gewordenen
Schnitten mit ~Brunnenwasser~ gut abgespült und in die obige
Eisenlösung zur ~Entfärbung~ und ~Differenzierung~ zurückgebracht.
Nach einiger Zeit (eine genaue Zeitangabe ist hier nicht möglich, man
unterbreche die Färbung öfter, spüle die Objektträger mit Brunnenwasser
kurz ab und untersuche ohne Deckglas mit starken Vergrößerungen, ob
der Zweck der Färbung erreicht ist), spüle man den Objektträger ca. 15
Minuten (nicht länger) in womöglich fließendem Wasser (auf jeden Fall
in ~Brunnenwasser~) ab; dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3
(S. 45).

Die treffliche Methode gelingt leicht, sobald die Entfärbung
langsam und sorgfältig vorgenommen wird. Ihr Nachteil liegt
in der Willkürlichkeit der Färbung, indem bei zu langer
Differenzierung die Farbe allmählich völlig ausgezogen wird.
Nachfärbung mit Eosin, Pikrofuchsin möglich (G.).

G. Färbungen des Zytoplasma und der Grundsubstanzen -- »Gegenfärbungen«.

Es handelt sich hier in der Regel um Färbungen, die mit anderen -- in
der Regel Kern- -- Färbungen kombiniert, angewendet werden.

14. ~Eosinfärbung.~

~Schnelle Färbung.~ Die Schnitte kommen

a) in ca. 4 ccm (Uhrschale) destill. Wasser + ca.
10 Tropfen der Eosinlösung (46, S. 9) 1-3 Minuten,
dann b) zum Abspülen in destill. Wasser 1/2 Minute,
dann c) in destill. Wasser (ca. 30 ccm) 2-10 Minuten.

~Langsame Färbung~ (ist besser). Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm destill. Wasser + 3-4 Tropfen
Eosinlösung (46, S. 9) 12-24 Stunden,
dann b) zum Abspülen in destill. Wasser ca. 1/2 Minute,
dann c) in reines destill. Wasser ca. 2 Minuten,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Diese Färbung wird in der Regel, kombiniert mit der Hämatoxylinfärbung,
die zuerst vorgenommen wird, in der Weise angewendet, daß die Schnitte
dann aus dem Wasser in die Eosinlösung kommen.

15. ~Orangefärbung.~ Die Schnitte kommen

a) in ca. 2-4 Tropfen der Farbe (S. 9, 47) +
10 ccm 96% Alkohol 12-24 Stunden,
dann b) in Alkohol abs. 1-5 Minuten,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Diese Färbung wird mit Vorteil bei der Färbung elastischer Fasern
(C. 6, S. 35) nach der Boraxkarmin-Kernfärbung oder auch nach
Hämatoxylinfärbungen angewendet.

16. ~Bleu de Lyon-Färbung.~ Die Schnitte kommen

a) in 10 ccm absolut. Alkohol + 1 ccm der Stammlösung
(S. 9) 12 Stunden,
dann b) in absol. Alkohol 1 Minute,
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wird mit Vorteil als Gegenfärbung ~nach~ Karmin- und Saffraninfärbungen
angewendet. Bleu de Lyon färbt sehr scharf Bindegewebe, Knochen, aber
auch Grenzen der Epithelzellen.

17. ~Pikrinsäure-Färbung.~ Gesättigte Stammlösung. 1 g Pikrin + 15 ccm
Alkohol absol. Die Schnitte kommen

a) in eine Uhrschale (5 ccm) Alkohol absol.
+ 5 Tropfen der Stammlösung 1 Minute,
dann b) in reinen absol. Alkohol 1/2 Minute,

Längerer Aufenthalt in absol. Alkohol kann die gelbe Farbe völlig
ausziehen. dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wird mit Vorteil kombiniert mit Kernfärbungen, und zwar ~nach~ diesen
angewendet.

(Über die ~Pikrokarminfärbung~ siehe S. 47.)

18. ~Pikrofuchsin-Färbung~ (van Gieson).

Die mit Hansens Hämatoxylin ~über~färbten (30 Minuten) Schnitte kommen
aus dem destill. Wasser

a) in 5 ccm Pikrofuchsin (Nr. 54, S. 9) 1-3 Minuten,
b) in 5 ccm destilliertes Wasser 10-30 Sekunden,
c) in 5 ccm Alkohol 90% 1 Minute,

dann Einschluß in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Der beim Einschluß nach § 10,3 nötige Aufenthalt in absol.
Alkohol darf hier höchstens 2 Minuten dauern.

Resultat: Bindegewebe leuchtend rot, elastisches Gewebe, Muskelfasern
gelb, Epithel und Kerne braun.

Die Methode ist nur bei ~feinen~ Schnitten anzuwenden und gelingt am
besten nach Alkohol- oder Sublimatfixation, weniger, aber auch noch
genügend, nach Fixierung in Lösungen, die Chromsäure bzw. ihre Salze
enthalten. Auch ist die Haltbarkeit der Färbung eine beschränkte.
Letzterem Mißstande kann man durch Ansäuerung (Einlegen der Schnitte
vor a) und nach b) in 5 ccm salzsaurem Alkohol [S. 9, 42] auf je eine
Minute) entgegenwirken.

19. »~Dreifachfärbung~«. Die Schnitte werden in Delafield-Hämatoxylin
gefärbt (5 S. 35), kommen aus dem Wasser

a) in Saffranin (S. 9) 5 Minuten,
dann b) in Alkohol abs. 5 "
dann c) in neuen Alkohol absol. 5 "
dann d) in neuen Alkohol absol. 5 "
dann e) in den verdünnten Pikrinalkohol (17a S. 42) 1 Minute,
dann f) in reinen Alkohol absol. 1/2 "
dann Einschluß nach § 10,3 (S. 45).

Resultat: Schleim blau, Kerne rot, Protoplasma, Fasern gelb. Besonders
schön nach Fixierung mit Chrom-Osmium-Essigsäure.

§ 9. Injizieren.

Das Füllen der Blut- und Lymphgefäße mit farbigen Massen ist eine
besondere Kunst, die nur durch sehr viel Übung erworben werden kann.
Die Kenntnis der vielen kleinen, hier zur Anwendung gelangenden
Kunstgriffe läßt sich kaum durch die Lektüre selbst in aller Breite
gegebener Anweisungen aneignen. Hier ist der praktische Unterricht
unerläßlich. Dementsprechend glaube ich in dem für Anfänger bestimmten
Buche auf die Angabe einer ausführlichen Injektionstechnik verzichten
zu müssen.

Wer sich im Injizieren versuchen will, muß eine gut schließende,
mit leicht beweglichem Stempel versehene Spritze und Kanülen von
verschiedener Dicke haben. Als Injektionsmasse empfehle ich:
Berlinerblau von ~Hollborn~ (Adr. S. 3) 3 g in 600 ccm destilliertem
Wasser gelöst.

(Siehe auch ~Tandler~, Zeitschrift für wissenschaftl. Mikroskopie
Bd. XVIII. 1901. S. 22.)

Man beginne mit der Injektion einzelner Organe, z. B. der Leber, welche
den Vorzug hat, daß selbst eine unvollkommene Füllung ihrer Gefäße noch
brauchbare Resultate ergibt. Das injizierte Objekt fixiere man 2-4
Wochen in Müllerscher Flüssigkeit (S. 15) und härte es in allmählich
verstärktem Alkohol (S. 17). Die Schnitte dürfen nicht zu dünn sein.
Für Lymphgefäß-Injektion ist chinesische Tusche (siehe ~Lendorf~,
Anatom. Hefte Bd. 17, S. 370) und die Methode von ~Polano~ (Deutsche
med. Wochenschrift 1902, Nr. 27) zu empfehlen.

§ 10. Einschließen und Konservieren der Präparate.

Die fertigen Schnitte usw. werden nun zur mikroskopischen Untersuchung
auf einen Objektträger übertragen und mit einem Deckglase bedeckt.
Die Medien, in welchen sich die Schnitte befinden, sind entweder 1.
~Wasser~, oder, wenn man die Schnitte ~aufhellen~ und ~konservieren~
will, 2. ~Glyzerin~ oder 3. ~Xylolbalsam~.

Das ~Übertragen~ auf den ~Objektträger~ geschieht so, daß man in der
Regel zuerst einen kleinen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit auf
die Mitte des Objektträgers bringt; dann fängt man mit dem Spatel den
Schnitt auf und zieht ihn von da mit der Nadel auf den Objektträger.
Sehr feine Schnitte werden besser mit der Spitze eines Glasstabes
aufgefangen und durch Rollen desselben auf den Objektträger gebracht.
Liegt der Schnitt glatt auf, so bedeckt man ihn mit einem Deckglase.

Untersuchungen mit ~schwachen~ Vergrößerungen ~ohne~ Deckglas
sind nur zu alleroberflächlichster Orientierung, ob z. B. ein
Objekt hinreichend zerzupft ist, zulässig. In allen anderen
Fällen ist das Deckglas ~unentbehrlich~. Um sich davon zu
überzeugen, betrachte man einen unbedeckten Schnitt, decke
ihn dann mit dem Deckglase zu und betrachte wieder. Manches
gute Präparat, das man zu bedecken versäumt hat, erscheint
unbrauchbar. Untersuchungen mit starken Objektiven (Nr. 7) ohne
Deckglas sind im allgemeinen unzulässig; sie sollen nur bei
einzelnen Methoden, z. B. der Golgischen, vorgenommen werden.

Das Deckglas muß an den Kanten, ~nicht an den Flächen angefaßt
werden~; beim Bedecken wird das Deckglas mit der linken Hand auf den
Objektträger aufgesetzt und nun langsam auf das Präparat gesenkt, indem
man die Deckglasunterfläche mit einer in der rechten Hand gehaltenen
Nadel stützt. Einfacher ist es noch, an die Unterfläche des Deckglases
einen Tropfen der betreffenden Flüssigkeit anzuhängen und dann das
Deckglas sanft auf das Präparat fallen zu lassen. Die Flüssigkeit,
in welcher sich der Schnitt usw. befindet, muß genau den ~ganzen~
Raum zwischen Deckglas und Objektträger ausfüllen. Ist nicht genug
Flüssigkeit da (das ist an großen, unter dem Deckglas befindlichen
Luftblasen kenntlich), so setze man mit der Spitze eines Glasstabes
noch einen Tropfen der Flüssigkeit ~an den Rand~ des Deckglases.
Ist zuviel Flüssigkeit da -- und darin pflegt der Anfänger ganz
Besonderes zu leisten --, so ~muß~ man die über den Rand des Deckglases
hinausgetretene Flüssigkeit mit Filtrierpapier aufsaugen. ~Die
Oberfläche des Deckglases muß stets trocken sein.~ Kleine Luftblasen
unter dem Deckglase entferne man durch öfteres vorsichtiges Heben und
Senken desselben mit der Nadel (s. ferner S. 47).

1. Man versäume nie, ungefärbte wie gefärbte Schnitte in
Wasser oder Kochsalzlösung (S. 3) zu betrachten, da hier viele
Struktureigentümlichkeiten, z. B. Bindegewebsformationen scharf
hervortreten, während dieselben unter dem aufhellenden Einflusse des
Glyzerins oder des Xylolbalsams sich der Beobachtung fast gänzlich
entziehen. In Wasser (oder auch in Kochsalzlösung) eingelegte Objekte
lassen sich nicht aufheben.

2. Die in ~Glyzerin~ eingelegten Präparate lassen sich konservieren;
um die leichte Verschiebung des Deckglases zu verhindern, fixiere
man dasselbe mit Deckglaskitt (34, S. 7). Vorbedingung: Der Rand
des Deckglases muß ~vollkommen trocken sein~; denn nur an trockener
Glasfläche haftet der Kitt. Das ~Trocknen~ geschieht in der Weise, daß
man zuerst mit Filtrierpapier das über den Deckglasrand heraustretende
Glyzerin absaugt und dann mit einem mit 90%igem Alkohol befeuchteten
Tuche, das man sich über die Fingerspitze stülpt, sorgfältig den
Objektträger rings um das Deckglas abwischt, ohne letzteres zu
berühren. Nun erhitze man einen Glasstab und tauche ihn in den harten
Kitt.

Die Glasstäbe springen dabei sehr leicht, doch sind sie
Metallstäben vorzuziehen, da letztere sich zu rasch abkühlen. Man
kann dem Springen etwas vorbeugen, indem man die Glasstäbe unter
fortwährendem Drehen lange Zeit, bis zum Rotglühen, erhitzt; nur
kurz erhitzte Glasstäbe springen sofort bei dem Eintauchen in den
Kitt.

Man bringe zunächst vier Tropfen an die Ecken des Deckglases und ziehe
dann einen vollständigen Rahmen, der so beschaffen sein muß, daß er
einerseits das Deckglas, andererseits den Objektträger in einer Breite
von 1-3 mm deckt. Schließlich glätte man mit dem nochmals erhitzten
Stabe die Oberfläche des Rahmens.

In Glyzerin konservierte Präparate werden oft erst am zweiten oder
dritten Tage schön durchsichtig. Hämatoxylin und viele Anilinfarbstoffe
verblassen darin nach kurzer Zeit; Karmine sind dagegen haltbar.

3. Das Einschließen der Objekte in ~Xylolbalsam~ ist die beliebteste
Konservierungsmethode. Balsam hat dem Glyzerin gegenüber den Vorteil,
daß er die Farben erhält, ein Nachteil besteht aber darin, daß er viel
stärker aufhellt, als das verdünnte Glyzerin, und mancherlei feine
Strukturen dadurch vollkommen verschwinden macht.

Die in Wasser oder Alkohol befindlichen Schnitte können nicht ohne
weiteres in Balsam eingelegt werden, ~sie müssen vorher wasserfrei
gemacht werden~. Zu dem Zwecke werden die Schnitte mit der Nadel (sehr
feine Schnitte mit Spatel und Nadel) in ein bedecktes Uhrschälchen mit
5 ccm absolutem Alkohol gebracht. Dabei soll den Schnitten möglichst
wenig Wasser anhaften; benützt man einen Spatel, so sauge man von
diesem das Wasser mit Filtrierpapier ab; überträgt man den Schnitt
mit einer Nadel, so kann man gleichfalls durch leichtes Berühren
des Schnittes mit Filtrierpapier das Wasser entfernen. Im absoluten
Alkohol verweilen sie 2 Minuten (dünne Schnitte) -- 10 Minuten
(dickere Schnitte) oder beliebig länger. Dann übertrage man die von
Alkohol gleichfalls möglichst befreiten Schnitte zum ~Aufhellen~
in ein Uhrschälchen mit ca. 3 ccm Karbolxylol bzw. Xylol. Stellt
man das Schälchen auf schwarzes Papier, so kann man das allmähliche
Transparentwerden der Schnitte beobachten. Man vermeide in das
Uhrschälchen zu hauchen, eine sofortige Trübung des Xylols ist die
Folge. Werden einzelne Stellen der Schnitte nach 2-3 Minuten nicht
durchsichtig (solche Stellen erscheinen alsdann bei auffallendem Lichte
trübweiß, bei durchfallendem Lichte schwarzbraun), so ist der Schnitt
nicht wasserfrei gewesen und muß noch einmal in den absoluten Alkohol
zurückgebracht werden. Nach vollzogener Aufhellung wird der Schnitt auf
den trockenen Objektträger übertragen, das überflüssige Xylol durch
sanftes Aufdrücken eines Streifens glatten Filtrierpapiers entfernt und
rasch ein Deckglas aufgelegt, an dessen Unterfläche ein Tropfen Balsam
angehängt worden ist.

Der doppelt gefaltete Streifen wird mit der linken Hand am linken
Ende des Objektträgers festgehalten, der flach aufgesetzte
Zeigefinger der rechten Hand streicht unter sanftem Drucke den
auf dem Präparat liegenden Streifen in der Richtung von links
nach rechts.

Sollen mehrere Schnitte unter ~ein~ Deckglas gebracht werden, so ordne
man zuerst die Schnitte mit der Nadel nahe zusammen, breite dann den
Balsam auf der Deckglasunterfläche mit einem Glasstabe in gleichmäßig
dünner Schicht aus und lege dann das Deckglas auf. Große Luftblasen
werden durch Anfügen eines kleinen Tropfen Balsams an den Deckglasrand
vertrieben; am nächsten Tage sieht man, daß die Luftblase unter dem
Deckglase hervorgetreten ist. Kleine Luftblasen verschwinden von
selbst, können also unbeachtet bleiben.

Die Handhabung mit Xylol ist wegen seiner größeren
Empfindlichkeit gegen Wasser, und weil es leicht verdunstet,
schwieriger. Manches gute Präparat verdirbt noch im letzten
Augenblicke, weil man das Xylol verdunsten ließ.

Das zum Aufhellen benutzte Karbolxylol in der Uhrschale kann
wieder in die Flasche zurückgegossen werden.

Anfängern begegnet es nicht selten, daß der Balsam sich trübt und
schließlich das ganze Präparat oder Teile desselben undurchsichtig
macht. Der Grund liegt darin, daß der Schnitt nicht vollkommen
wasserfrei war. Bei geringer Trübung, die unter dem Mikroskop als
aus kleinsten Wassertröpfchen bestehend sich erweist, genügt oft ein
leichtes Erwärmen des Objektträgers; bei stärkeren Trübungen lege
man den ganzen Objektträger in Karbolxylol, hebe das Deckglas nach
einer halben Stunde vorsichtig ab, lege den Schnitt zwei Minuten
in Karbolxylol, um den anhaftenden Balsam zu lösen, und dann zur
vollkommenen Wasserentziehung in 4 ccm absoluten Alkohol, der nach 5
Minuten zu wechseln ist. Dann Karbolxylol und Balsam.

Der Balsam trocknet sehr langsam, die Objektträger dürfen deshalb nicht
auf die Kante gestellt werden.

Heißt es also in den allgemeinen oder speziellen Vorschriften
»Einschließen in Xylolbalsam nach § 10, 3 S. 45«, so kommen die
fertiggefärbten Schnitte (Häute usw.)

a) in 5 ccm Alkohol absolut. 5 (dicke Schnitte) 10 Minuten lang,
b) in 5 ccm Karbolxylol (oder Xylol) 2 " "
c) in Xylolbalsam.

Obenstehende Quantitäten sind für 3-6 Schnitte berechnet; bei
mehr Schnitten ist besonders die Menge des absoluten Alkohols zu
vergrößern.

§ 11. Untersuchung frischer Objekte.

Ich habe dieselbe an das Ende sämtlicher Methoden gestellt, weil
sie das Schwerste von allem ist und ein schon etwas geübtes Auge
voraussetzt. Diese Übung läßt sich am leichtesten durch vorhergehende
Untersuchung schon ~präparierter~ (gehärteter und gefärbter usw.)
Objekte aneignen; hat man einmal Struktureigentümlichkeiten deutlich
gesehen und studiert, so ist es nicht zu schwer, dieselben auch an
frischen Objekten wieder aufzufinden, obwohl die meisten Einzelheiten
an Deutlichkeit manches zu wünschen übrig lassen. Zu beachten ist hier
folgendes:

Objektträger und Deckglas dürfen nicht fett sein. Man reinige sie mit
Alkohol und trockne sie mit einem ganz reinen Tuche.

Zur Reinigung neuer Deckgläser von Fett empfiehlt es sich, die
Gläser auf einem Stück Schwarzblech 5 Minuten über der vollen
Flamme eines Bunsenbrenners zu erhitzen. Objektträger legt man
1/2 Stunde oder beliebig länger (Monate!) in Seifenwasser und
spült sie vor dem Gebrauch mit reinem Wasser ab. Unbrauchbare mit
Xylolbalsam und Deckglas bedeckte Objektträger werfe man in ein
großes Glas mit (90-96%igem) Alkohol. Nach einigen Tagen lassen
sich die Deckgläser leicht abheben. Dann Putzen mit Alkohol, dann
Seifenwasser.

Dann bringe man einen Tropfen Ringer- oder Kochsalzlösung (S. 3) auf
den Objektträger, lege dann ein ~kleines~ Stück des zu untersuchenden
Gegenstandes hinein und bedecke dasselbe mit dem Deckglase. Dabei muß
jeder Druck sorgfältig vermieden werden; bei sehr zarten Objekten
(s. spezielle Technik) bringe man an die Seiten derselben zwei feine
Papierstreifchen, auf denen dann das Deckglas ruht, ohne das Objekt
selbst zu drücken. Bedarf das Objekt keiner weiteren Behandlung, so
umrahme man, um Verdunstung zu verhindern, das Deckglas mit Paraffin.
Man schmelze auf einem alten Skalpell oder dgl. ein etwa linsengroßes
Stückchen Paraffin und lasse es, nicht von der Spitze, sondern von
der Schneide des Skalpells, an den Deckglasrand fließen; etwaige
Lücken kann man mit nochmals erhitztem Skalpell verstreichen. In den
meisten Fällen prüft man aber bei frischen Objekten die Einwirkung
gewisser Reagenzien (Essigsäure, Kalilauge, Farbstoffe) direkt unter
dem Mikroskop. Es handelt sich also darum, einen Teil des Medium, in
dem das Objekt sich augenblicklich befindet (also in unserem Falle
die Kochsalzlösung), zu entfernen und durch eine andere Flüssigkeit,
z. B. Pikrokarmin, zu ersetzen, also zu ~färben unter dem Deckglase~.
Zu diesem Zwecke bringe man zuerst an den rechten Deckglasrand mit
einem Glasstabe einen Tropfen. Reicht der Tropfen nicht ganz bis an
den Deckglasrand, so neige man nicht etwa den Objektträger, sondern
man führe mit einer Nadel den Tropfen bis zum Rande des Deckglases.
Man sieht nun, daß ein wenig der Farbe sich mit der Kochsalzlösung
mischt, aber ein ordentliches Fließen der Farbflüssigkeit unter das
Deckglas findet nicht statt. Um das zu ermöglichen, setze man an den
linken Rand des Deckglases etwas Filtrierpapier, und alsbald sieht man
das Pikrokarmin die ganze Unterfläche des Glases einnehmen. Wenn der
erste Tropfen eingedrungen ist, setze man je nach Belieben 2-3 Tropfen
an den rechten Deckglasrand. Nun schiebe man das Filtrierpapier zur
Seite und lasse die Farbe wirken; ist die Färbung vollendet -- das
läßt sich ja stets unter dem Mikroskop kontrollieren --, so bringe
man jetzt an den rechten Deckglasrand einen Tropfen z. B. verdünntes
Glyzerin, dem man bei Pikrokarminfärbungen soviel Essigsäure zusetzt,
als von einer einmal eingetauchten Stahlnadel abtropft (also einen ganz
kleinen Tropfen), während links wieder das Filtrierpapier angesetzt
wird. Auf diese Weise kann man eine ganze Reihe von Flüssigkeiten
unter dem Deckglase ~durchleiten~ und so ihre Wirkungen auf die Gewebe
erproben. Einzelne der Flüssigkeiten, z. B. Pikrokarmin, besonders nach
vorhergegangener Osmiumfixierung, färben sehr langsam und müssen sehr
lange mit den Objekten in Berührung bleiben. Man verhindert alsdann die
Verdunstung, indem man das Präparat in die ~feuchte Kammer~ verbringt.
Zur Herstellung der feuchten Kammer braucht man einen Porzellanteller
und einen kleinen Glassturz von mindestens 9 cm Durchmesser. Ein
Topf, ein größeres Präparatenglas usw. tut dieselben Dienste. In den
Teller gieße man Wasser ca. 2 cm hoch, dann stelle man in die Mitte
ein Glasnäpfchen oder eine auf vier Holzfüßen stehende Korkplatte; auf
diese wird der Objektträger mit dem Präparat gelegt und das Ganze mit
dem Glassturze bedeckt, dessen freier Rand überall in das Wasser taucht.

§ 12. Vitale Färbung.

Im Gegensatz zu der Strukturfärbung fixierter Objekte lassen sich in
lebenden Zellen mit bestimmten Farbstoffen Effekte erzielen, die auf
der Lebenstätigkeit der Zellen beruhen. Aus diesem Grunde ist jede
»Vitalfärbung« ein hochkomplizierter biologischer Vorgang.

Manche ~basische Farbstoffe~ färben in vielen lebenden Zellen gewisse
tropfige Zelleinschlüsse, ohne das übrige Zytoplasma und die Zellkerne
mitzufärben. Man kann diese Färbung auch an frischen, dem Körper
entnommenen Geweben ausführen, indem man sie in einem Uhrschälchen
in eine Ringerlösung überführt, der 1/100-2/100 Gewichtsprozente
~Neutralrot~ beigemischt sind, so daß also 1/10000-2/10000
Neutralrotlösung verwandt wird. Nach 15-30 Minuten sieht man eine
langsam zunehmende Färbung der tropfigen Zelleinschlüsse. In vielen
Fällen erleichtert diese Färbung die Beobachtung nicht unwesentlich.

Durch zu starke Farbstoffkonzentrationen sterben die Zellen unter
intensiver diffuser Farbstoffaufnahme in Kern und Zytoplasma ab.

Viele ~saure Farbstoffe~, unter ihnen an erster Stelle ~Trypanblau~ und
~Lithionkarmin~, werden vom lebenden Organismus in vielen Zellen in
Vakuolenform abgelagert. Da hierbei eine konstante Auswahl von Zellen
an der Speicherung teilnimmt, ist diese Art der vitalen Färbung für
die Untersuchung normaler wie pathologischer Vorgänge im Organismus
besonders wichtig. Man verwendet Trypanblau 1,0 auf 100,0 Aq. dest.
und spritzt Mäusen davon subkutan je 1,0 ccm 6-8mal in Abständen von
4-5 Tagen ein, wodurch eine dauerhafte Speicherung erzielt wird. Nach
Tötung konserviert man die ganze Maus (nach breiter Eröffnung der
Körperhöhlen) in Formalin 10%ig (s. Nr. 2, S. 14) und verarbeitet das
Material entweder mit der Gefrierschnittmethode (s. S. 21) oder nach
Einbettung in Zelloidin.

Auf einzelne besondere Anwendungsweisen der vitalen Färbung wird im
Speziellen Teil hingewiesen.

§ 13. Aufbewahren der Dauerpräparate.

Die fertigen Präparate müssen sofort etikettiert werden. Man nehme
entweder gummierte Papieretiketten, oder solche aus ca. 1,2 mm dicker
Pappe, welche man mit Fischleim (»Syndetikon«) aufklebt. Dadurch
werden besondere Schutzleisten überflüssig; die Objektträger können
aufeinandergelegt werden, ohne daß die Präparate gedrückt werden. Die
Etiketten sollen möglichst groß (von ca. 2 cm Seite bei Objektträgern
englischen Formates) und mit dem Namen des Tieres, des Organs und
womöglich mit kurzer Andeutung der Methode versehen sein. Zum
Aufbewahren verwende man Kästen, in denen die Objektträger liegen, oder
solche, in denen sie auf der Kante stehen.

Die besten und billigsten Kästen erhält man bei ~Th. Schroeter,
Leipzig-Connewitz~.

III. Handhabung des Mikroskops.

Gemäß der in der Einleitung erwähnten Voraussetzung kann hier auf
eine eingehende Beschreibung der optischen und mechanischen Teile des
Mikroskops nicht eingegangen werden. Fig. 1 möge noch einmal die für
die einzelnen Teile des Mikroskops üblichen Benennungen dem Leser in
das Gedächtnis zurückrufen.

Die erste Bedingung ist vollkommene Reinheit sämtlicher Bestandteile
des Mikroskopes (s. ~auch~ S. 1). Spiegel, Objektive und Okulare
dürfen an der Oberfläche nicht mit den Fingern berührt werden. Die
Objektive halte man mit dem unteren Ende gegen das Fenster und prüfe
so die Klarheit des reflektierten Bildes. Das Anschrauben an den Tubus
geschieht so, daß man das Objektiv festhält und den Tubus dreht (nicht
umgekehrt). Dann wird das Okular eingesetzt; Verunreinigungen desselben
erkennt man durch Drehen des Okulars im Tubus; klebt die Verunreinigung
am Okular, so dreht sie sich mit.

Nun suche man sich das Licht. Zu dem Zwecke ziehe man den Tubus aus der
Hülse und sehe durch die leere Hülse und das Loch im Diaphragma in den
Spiegel, den man so lange dreht, bis man die gewünschte Lichtquelle
erblickt.

Die von dem so gestellten Spiegel reflektierten Lichtstrahlen
treffen das Objekt senkrecht, man nennt diese Beleuchtungsart die
~zentrale Beleuchtung~. Zur Erkennung feiner Niveaudifferenzen
wendet man mit Vorteil die ~schiefe~ oder ~seitliche Beleuchtung~
an, bei welcher der Spiegel so nach der Seite verschoben
wird, daß die von ihm reflektierten Strahlen schräg auf das
Objekt treffen. Bei dieser Beleuchtung müssen Diaphragma und
Diaphragmaträger, sowie der meist verschiebliche Schlitten, in
welchem letzterer steckt, weggenommen werden, so daß die Öffnung
im Objekttisch möglichst groß ist.

Als Lichtquellen sind zu empfehlen eine weiße, von der Sonne
beleuchtete Wolke, oder weiße, von der Sonne beschienene Vorhänge;
weniger gut, aber noch brauchbar, ist der blaue Himmel; direktes
Sonnenlicht ist zu vermeiden. Arbeitet man abends bei künstlicher
Beleuchtung, so nehme man das Licht von der Innenfläche des weißen
Lampenschirmes, nicht direkt von der Flamme. Eine grüne Glasplatte vor
den Spiegel gestellt, dämpft das künstliche Licht in wohltuender Weise,
ohne die Schärfe des Bildes wesentlich zu beeinträchtigen. Es ist
selbstverständlich, daß auch der Mikroskopierende nicht im Sonnenschein
sitze; man stelle das Mikroskop etwa einen Meter vom Fenster entfernt
auf.

[Illustration: Fig. 1.

Mikroskop von Leitz. 1/2 natürlicher Größe.]

Nun kann die Untersuchung beginnen. Stets untersuche man ~zuerst mit
schwachen, dann mit starken Vergrößerungen; ganz besonders sei gewarnt
vor dem Gebrauche starker Okulare~. Das den gewöhnlichen Mikroskopen
beigegebene schwächste, eventuell das mittlere Okular (bei Leitz
Ok. 1) ist für die allermeisten Fälle ausreichend; zu starke Okulare
verkleinern und verdunkeln das Gesichtsfeld und erschweren die
Untersuchung in hohem Grade. Bei schwachen Vergrößerungen nehme man
das Diaphragma mit größter, bei starken Vergrößerungen das Diaphragma
mit kleinster Öffnung. Für die gewöhnlichen Objektive Nr. 3 und Nr. 7
ist nur der Konkavspiegel zu benutzen. Beim groben Einstellen, d. h.
beim Senken des Tubus, bis die undeutlichen Konturen des Präparates
erscheinen, stoße man den Tubus nicht gerade herab, sondern senke ihn
unter spiraliger Drehung. Dann folgt die feine Einstellung bis zur
vollkommensten Schärfe des Bildes. Dabei halte die linke Hand den
Objektträger, die rechte ruhe auf der Mikrometerschraube. Da wir nur
die in einer Ebene liegenden Punkte des Präparates deutlich sehen,
durchmustere man das Präparat unter feinem Heben und Senken des Tubus,
d. h. unter leisem Drehen der Mikrometerschraube. Man gewöhne sich
daran, ~beide Augen~ beim Mikroskopieren offen zu halten.

Man versäume nie, die Präparate mit der Lupe zu betrachten; als solche
sind die Okulare (z. B. Leitz Okular III) zu verwenden. Man halte das
eingeschlossene Präparat gegen das Licht, die vom Deckglas bedeckte
Seite gegen das Fenster gerichtet, setze die obere Fläche des Okulars
(die hier angebrachte Linse kann auch abgeschraubt werden) direkt auf
die Rückfläche des Präparates und betrachte von der unteren Okularlinse
aus.

Zeichnen.

Ein ~unschätzbares~ Hilfsmittel ist das ~Zeichnen~ der mikroskopischen
Objekte. Die Beobachtung wird dadurch ganz bedeutend verschärft, manche
Details, die bis dahin vollkommen übersehen worden waren, werden beim
Zeichnen entdeckt; selbst die aufmerksamste Betrachtung vermag die
Vorteile, welche das Zeichnen bietet, nicht zu ersetzen. Auch der im
Zeichnen wenig Geübte versuche die Objekte bei schwachen und starken
Vergrößerungen zu skizzieren. Man lege zu dem Zwecke das Zeichenpapier
in die Höhe des Objekttisches, sehe mit dem linken Auge ins Mikroskop,
mit dem rechten auf Papier und Bleistiftspitze. Anfangs fällt das etwas
schwer, bei einiger Übung eignet man sich jedoch rasch die nötige
Fertigkeit an.

Messen.

Zu diesem Zwecke benütze man ein Okularglasmikrometer und ein
Objektivmikrometer. Man lege letzteres auf den Objekttisch und
zähle, durch das mit dem Okularmikrometer versehene Mikroskop
blickend wie viele Teile des Okularmikrometers auf einen Teil
des Objektivmikrometers treffen. Indem der Wert der Teile des
Objektivmikrometers bekannt ist, berechnet sich leicht, wie groß
das Objekt ist, welches bei bestimmten Vergrößerungen einen, bzw.
mehrere Teile des Okularmikrometers deckt. Folgende Beispiele mögen
die Manipulationen verständlich machen. Bei Leitz Objektiv 3, Okular
I und eingeschobenem Tubus decken 5 Teile des Okularmikrometers einen
Teil des Objektivmikrometers; jeder Teil des von uns verwendeten
Objektivmikrometers = 1/20 mm. Also sind 5 Teile des Okularmikrometers
1/20 (0,05 mm) und ein Teil des Okularmikrometers 0,01 mm groß. Deckt
demnach ein Objekt, z. B. eine quergestreifte Muskelfaser, deren
Breite gemessen werden soll, bei dieser Vergrößerung 4 Teile des
Okularmikrometers, so ist die Faser 0,04 mm breit.

Die Okularmikrometer sind teils zum Einlegen (bei Leitz) oder zum
Einschieben (bei Seibert) in die Okulare eingerichtet, teils sind
besondere Meßokulare (z. B. bei Zeiß) den Mikroskopen beigegeben.
Die Größe der Teile der Okularmikrometer braucht natürlich nicht
bekannt zu sein. Das Objektivmikrometer ist ein Objektträger,
auf welchem ein Millimeter in 100 Teile geteilt eingeritzt ist.
Man kann statt dessen auch ein zweites Okularmikrometer, welches
gewöhnlich die Einteilung eines Millimeters in nur 20 Teile
enthält, benützen. Die damit erzielte Berechnung ist freilich
nicht so genau, doch sind die Fehler so unbedeutend, daß sie kaum
eine Berücksichtigung verdienen.

Es ist oft, besonders bei schwachen Vergrößerungen, schwierig, die
feinen Teilstriche des Okularmikrometers zu zählen. Man kann sich
die Sache erleichtern, wenn man die je 5 und 10 Teile abgrenzenden
großen Teilstriche des Okularmikrometers zu Hilfe nimmt. Z. B. bei
Leitz Objektiv 3 Okular I und ~ausgezogenem~ Tubus decken 40 Teile des
Okularmikrometers 5 Teile des Objektivmikrometers. Also sind 40 Teile
5/20 mm = 0,25 mm groß, und 1 Teil des Okularmikrometers bei dieser
Vergrößerung = 0,0062 mm. 2 Teile = 0,0124 mm usw.

Bei meinem Leitz Obj. 7 Okul. I und eingeschobenem Tubus gehen 30
Teile des Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers.
Also sind 30 Teile 0,05 mm, 1 Teil 0,0017 mm = 1,7 µ[31] groß. Endlich
gehen bei Leitz Obj. 7 Okul. I, und ausgezogenem Tubus 40 Teile des
Okularmikrometers auf einen Teil des Objektivmikrometers. Demnach 40
Teile = 0,05 mm; 1 Teil = 0,0012 mm oder 1,2 µ.

Derjenige, welcher viele Messungen vorzunehmen hat, wird gut tun, sich
eine Tabelle von 1 bis 10 und von da in Zehnern bis zu 100 anzulegen.
Es muß hervorgehoben werden, daß obige Berechnungen keineswegs für
alle aus der Leitzschen Werkstätte hervorgegangenen Mikroskope Geltung
haben. Für jedes Instrument ~müssen~ nach der oben angegebenen Methode
die Maße besonders ermittelt werden.

Das Tagebuch

ist für solche, die viele Präparate gleichzeitig herstellen
wollen, unerläßlich. Sofort nach dem Einlegen der Objekte in die
Fixierungsflüssigkeiten wird das Arbeitsprogramm auf die einzelnen Tage
verteilt in ein Kalender-Tagebuch (»Agenda«) eingetragen. Man hat
z. B. Magen, Submaxillaris und Milz zu fixieren und zu härten. Unter
Beiziehung der speziellen und der dort verwiesenen allgemeinen Technik
wird in das Tagebuch eingetragen:

1. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 1. Magen. Alkohol absol.[32].
Nr. 2. Submaxillaris Katze. Zenkers Fl.
Nr. 3. Milz. Katze. Müllers Fl.
vorm. 9-1/2 Uhr. Nr. 1. Wechseln[33], eventuell Nr. 2
und Nr. 3 wechseln.
12 Uhr. Nr. 1. Wechseln.
2. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In fließendes Wasser[34].
Nr. 3. Revidieren, ob Flüssigkeit klar,
eventuell wechseln.
3. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In destilliertem Wasser abspülen, in
Alkohol 60% bringen, ins Dunkle
stellen[35].
12 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 70%.
4. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 80%.
5. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 2. In Alkohol 90%.
Nr. 1. Schneiden und Färben.
7. Mai Nr. 2. Alkoholwechsel.
16. Mai Nr. 3. Revidieren eventuell
Flüssigkeitswechsel.
17. Mai Nr. 2. Schneiden und Färben[36].
28. Mai vorm. 8 Uhr. Nr. 3. In fließendes Wasser.
nachm. 3 Uhr. Nr. 3. In destilliertem Wasser abspülen, in
Alkohol 60% ins Dunkle stellen.
nachm. 7 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 70%.
29. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 80%.
30. Mai vorm. 9 Uhr. Nr. 3. In Alkohol 90% usw.

Zum Schlusse sei dem Mikroskopiker Geduld, viel Geduld empfohlen;
mißlingen Präparate, so suche er die Schuld nicht in der
Mangelhaftigkeit der angegebenen Methoden -- ich habe sie oft erprobt
-- sondern in sich selbst; wer sich nicht daran gewöhnen kann, die
angegebenen Vorschriften gewissenhaft[37] auszuführen, wer die zarten
Objekte mit allen fünf Fingern anfaßt, wer die Reagenzien ineinander
gießt, die in den Flüssigkeiten zu fixierenden Stücke der Sonne
aussetzt oder eintrocknen läßt, hat nicht das Recht, gute Resultate
seiner unsauberen Arbeit zu beanspruchen.

Fußnoten:

[10] Es empfiehlt sich, Korke vor dem Gebrauche zur Extraktion und
Neutralisierung der in ihr enthaltenen Gerbsäure einige Stunden in
2%iger Sodalösung auszukochen.

[11] Das sind besondere, von A. W. Faber in Nürnberg hergestellte
Stifte, mit denen man auf Glas leicht schreiben kann. Ist das Glas
fett, so muß es zuvor mit etwas Weingeist gereinigt werden.

[12] Zum Reinigen genügt für die meisten Fälle das Ausbürsten der
Flaschen mit Wasser; in anderen Fällen spüle man die Flaschen mit
Wasser, dem man ca. 20% roher Salzsäure bzw. Kalilauge zugesetzt hat,
aus, dann mit gewöhnlichem Wasser, dann mit destilliertem Wasser und
zum Schluß mit etwas Alkohol.

[13] Die Reagenzien müssen aus guten Apotheken oder besonders
empfohlenen Drogenhandlungen bezogen werden. In ersteren sind auch die
meisten Farbstoffe zu haben. Vorzügliche Farbstoffe und Reagenzien sind
zu haben bei Dr. ~Hollborn~, ~Leipzig~, Kronprinzstr. 71.

Anfänger wenden sich betreffs der verschiedenen Bezugsquellen immer am
besten an die Dozenten der anatomischen Institute.

[14] Aus Apotheken zu erhalten. Der für die anatomischen Institute
bezogene Alkohol ist gewöhnlich 96%ig. Zur Herstellung von
Alkoholgemischen geringeren Prozentgehaltes diene die Gleichung:
100 : 96 = x : p; p = dem gewünschten Prozentgehalte. Soll z. B.
90%iger Alkohol hergestellt werden, so lautet die Gleichung:

100 : 96 = x : 90.
96x = 90 · 100
x = 9000/96 = 93,7 abgerundet 94.

Also: um 100 ccm 90%igen Alkohol zu erhalten, muß man 94 ccm 96%igen
Alkohol mit 6 ccm destilliertem Wasser vermischen.

Die der Berechnung anhaftenden Fehler sind zu unbedeutend, als daß sie
für unsere Zwecke in Betracht gezogen werden müßten.

[15] Mit alten Chromosmiumessigsäurelösungen fixierte Gewebe färben
sich oft schlecht, weil die Essigsäure verdunstet ist; 5-20 Tropfen
Eisessig, der Lösung von neuem zugesetzt, beseitigen diesen Übelstand.

[16] Vorsicht! diese Karbolsäure ätzt sehr stark.

[17] Vgl. auch Substitution der Osmiumsäure bei der Golgimischung (S.
37).

[18] Man kann die Stücke noch länger, bis zu 6 Monaten, in Müllerscher
Flüssigkeit halten; sie lassen sich alsdann oft ohne Alkoholhärtung
schneiden und färben.

[19] Metallinstrumente dürfen hier nicht gebraucht werden.

[20] Auf 1 ccm Organstück müssen ca. 60 ccm Flüssigkeit kommen;
bei Zenker-Formol (S. 5) genügt oft eine 5stündige Fixierung; die
nachfolgende Wässerung darf bis zu 48 Stunden betragen.

[21] Aus eigener Erfahrung kenne ich die Thomaschen Schlittenmikrotome
mit schräger Hebung von R. Jung in Heidelberg, die trefflich gearbeitet
sind. Von Mikrotomen mit vertikaler Hebung sind die von Gustav Miehe
in Hildesheim konstruierten Instrumente sehr zu empfehlen. Sie finden
im Züricher und im Würzburger anatomischen Laboratorium vielfache
Verwendung. Siehe auch die neuen Mikrotome mit feststehendem Messer.
Über Wahl und Einrichtung der gebräuchlichsten Mikrotome lasse sich der
Anfänger von erfahrenen Mikroskopikern belehren.

[22] Die an den Thomaschen Mikrotomen befindliche Objektschlittenbahn
darf dagegen nur sehr wenig eingeölt werden, damit nicht der Schlitten
durch den Messerzug zurückgeschoben werde.

[23] Von Dr. Hollborn (Leipzig) bezogen.

[24] Wird z. B. von R. Jung (Heidelberg) angefertigt.

[25] Es empfiehlt sich, Kork- und Holzstücke zur Extraktion und
Neutralisierung der in ihnen enthaltenen Gerbsäure vor dem Gebrauch
einige Stunden in 2%iger Sodalösung auszukochen. Stabilit oder Durit
statt Holz verwendet ist ziemlich kostspielig.

[26] Frisches Hühnereiweiß wird mit dem gleichen Quantum Glyzerin gut
durchgeschüttelt und das klare Filtrat verwandt; zweckmäßig setzt man
einige kleine Stückchen Thymol hinzu.

[27] Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie Bd. II, S. 490,
Bd. III, S. 480, Bd. IV, S. 209. Der im letzten Artikel empfohlene
Negativlack ist bei Dr. Hollborn (Leipzig) zu haben.

[28] Neurologisches Zentralblatt. Leipzig. Jahrg. 9. 1890, S. 195.

[29] Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie Bd. XXVI, 1909, S.
177.

[30] Siehe Zoomikrotechnik von P. Mayer 1920, Taschenbuch der mikrosk.
Technik von Boehm-Oppel-Romeis, 8. Aufl. 1919, Enzyklop. der mikrosk.
Technik, 2. Aufl. 1911 und andere Bücher dieses Inhalts.

[31] Ein Mikron = µ = 0,001 mm.

[32] Nach der Nr. 128 für Magenschleimhaut gegebenen Vorschrift.

[33] Nach dem in Nr. 1 gegebenen Hinweis auf die allgemeine Technik des
Fixierens mit absolutem Alkohol (S. 14).

[34] Nach der in Nr. 8, S. 16 gegebenen Vorschrift.

[35] ibid. und nach S. 18.

[36] Eventuell dann Einbetten in Paraffin oder Zelloidin mit
diesbezüglicher Weitereintragung ins Tagebuch.

[37] Die für Färben, Entwässern usw. im einzelnen angegebene
Zeitdauer kann nur annähernde Geltung beanspruchen. Sie wechselt in
nicht unerheblichen Grenzen je nach der Dicke des Schnittes, der
Konzentration der Lösung usw. ~Übung~ wird den Mikroskopierenden bald
lehren, den richtigen Zeitpunkt herauszufinden.

II. Abschnitt.

Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik.

Alle Tierkörper entstehen durch einen sehr komplizierten
Entwicklungsvorgang aus dem Ei, das ein in sich einheitliches
Gebilde darstellt; es bildet sich im Beginne der Entwicklung in
rascher Folge zu einem zusammengesetzten Gebilde um, dessen einzelne
Teile in vieler Beziehung das Aussehen des Eies nachahmen, sich nur
durch die mit dem Fortschreiten der Entwicklung abnehmende Größe
von diesem unterscheiden. Durch die Entwicklung ist also aus dem
zuerst einheitlichen Ei eine Vielheit von Einheiten geworden; diese
Einheiten nennen wir -- unabhängig von der Frage ihres Zusammenhanges
untereinander -- ~Zellen~ (aus der Eizelle sind also durch die ersten
Entwicklungsvorgänge zahlreiche unter sich gleiche Zellen entstanden).
Im Verlaufe der Entwicklung ordnen sich die Zellen zu ~Keimblättern~,
das sind Zellenkomplexe, die bei niederen Wirbeltieren eine Zeitlang in
einfacher Schicht angeordnet sind.

[Illustration: Fig. 2.

Schematischer Durchschnitt durch den Leib eines Wirbeltierembryo. Die
freien Seiten der Zellen sind durch dunklere Abtönung markiert.]

Wir nennen so angeordnete Zellenkomplexe Epithelien, d. h.
zusammenhängende Lagen von Zellen, welche äußere und innere
Flächen des Körpers bedecken; alle Zellen sind zu dieser Zeit
Epithelzellen, an denen man ~freie~, der Oberfläche zugekehrte
und ~basale~ Flächen unterscheiden kann (Fig. 2).

In dieser Entwicklungsstufe gleichen sich die Zellen nicht mehr völlig;
sie sind aus dem vorher ~indifferenten~ Zustand ~differenziert~ worden.

Sehr bald entstehen auch Zwischenräume zwischen den Epithelien und
werden mit Zellkomplexen angefüllt, deren Differenzierung nach
den verschiedensten Richtungen weiter fortschreitet. Komplexe von
gleichartig differenzierten Zellen bezeichnen wir als ~Gewebe~.

Wir unterscheiden vier Hauptgewebe: 1. Das Epithelgewebe, 2. das Gewebe
der Stützsubstanz, 3. das Muskelgewebe, 4. das Nervengewebe. Solange
diese Gewebe noch jung sind, bestehen sie ~nur~ aus gleichartigen
Elementen, nur aus Zellen; im Verlauf der Entwicklung aber wird
dieses Verhältnis in zweifacher Weise abgeändert. Erstens produzieren
die Zellen besondere Substanzen, welche, zwischen Zellen gelagert,
~Interzellularsubstanzen~ genannt werden. Dadurch wird indessen der
Charakter der Gewebe nicht wesentlich alteriert, die oben angegebene
Definition von »Gewebe« muß nur dahin erweitert werden, daß wir ein
Gewebe einen Komplex gleichartig differenzierter Zellen ~und ihrer
Abkömmlinge~ nennen. Eingreifender ist die zweite Abänderung, die darin
besteht, daß die Gewebe der einen Art in andere Gewebe eindringen; dies
ist nun in sehr verschiedenem Grade der Fall, am reinsten hat sich noch
das Epithelgewebe erhalten, ihm folgt das Stützgewebe. Muskelgewebe
aber und Nervengewebe sind im ausgebildeten Zustande mit anderen
Geweben so stark durchmischt, daß, wenn auch in ihnen die zu Muskeln,
bzw. zu Nerven differenzierten Elemente vorherrschen, von einem Gewebe
im Sinne der gegebenen Definition doch kaum mehr die Rede sein kann.

Aus diesem Grunde ist auch der Vorschlag gemacht worden, von
einer Einteilung in Gewebe Abstand zu nehmen und nur Elemente und
Organe zu unterscheiden.

Die Gewebe sind also unter sich nicht gleichwertig; am niedersten
stehen das Epithelgewebe und das Stützgewebe; beide, sowohl
hinsichtlich ihrer Gestalt, als auch ihrer Leistung voneinander
verschieden, kommen auch im Pflanzenreiche vor; wir können sie
deshalb als ~vegetative Gewebe~ zusammenfassen. Höher, sowohl in
morphologischer, wie in physiologischer Hinsicht, stehen das Muskel-
und das Nervengewebe, die, nur dem tierischen Körper zu eigen,
~animale~ Gewebe genannt werden.

Es wäre verfehlt, aus der Tatsache, daß die Gewebe von den
epithelialen Keimblättern abstammen, schließen zu wollen, daß
nach erfolgter Differenzierung der Hauptgewebe aus dem fertigen
Epithelgewebe etwa Stütz- oder Muskel- oder Nervengewebe
entstehen könne. Jedes Hauptgewebe liefert dann ~nur~
seinesgleichen.

Indem verschiedene Gewebe zum Aufbau eines Körpers von bestimmter
innerer Struktur und bestimmter äußerer Form zusammentreten, bilden sie
ein ~Organ~.

Die Erforschung der Zellen und der Gewebe fällt der Gewebelehre,
der ~Histologie~, anheim. Die Gewebelehre ist ein Teil der feineren
Anatomie, die nach dem Hilfsmittel, dessen sie sich zumeist bedient,
~mikroskopische Anatomie~ benannt wird; auch die Erforschung der
Organe, soweit dieselbe durch das Mikroskop vermittelt werden kann, ist
Aufgabe der mikroskopischen Anatomie.

I. Histologie[38].

A. Die Eizelle.

Unter Zelle (Cytos[39], Cellula) versteht man ein räumlich begrenztes
Formelement, welches unter gewissen Bedingungen fähig ist, sich
zu ernähren, zu wachsen, sich fortzupflanzen und auf äußere Reize
zu reagieren. Wegen dieser Fähigkeiten führt die Zelle den Namen
»Elementarorganismus«.

Die ~Eizelle~, als Entstehungsform jedes tierischen Organismus, zeigt
die wichtigsten Eigenschaften jeder Zelle. Bevor die Eizelle ihrer
Bestimmung gerecht werden kann, liegt sie, von anderen Zellen umgeben,
im Eierstock (Ovarium; s. darüber unter Geschlechtsorgane). Frisch aus
einem reifen Ovarialfollikel isoliert (s. Techn. Nr. 1, S. 71) ist die
Eizelle der Säugetiere, auch des Menschen, ein kugliges Gebilde, von
0,06-0,25 mm Durchmesser. Die menschliche Eizelle besitzt gewöhnlich
einen Durchmesser von 0,25 mm; man kann sie also gut mit bloßem Auge
erkennen. Damit übertrifft sie die Mehrzahl der Körperzellen an Masse.

[Illustration: Fig. 3.

Eizelle aus einem Ovarialfollikel der Kuh. 250mal vergrößert. Technik
Nr. 1, S. 71.]

Die Eisubstanz ist im ganzen durchsichtig, aber nicht klar; sie enthält
in großer Zahl kleinere und umfangreichere, meist kuglige Einschlüsse,
die die Durchsichtigkeit stören (s. Fig. 3). Diese Einschlüsse werden
unter der Bezeichnung »Dotter« zusammengefaßt. Nur dicht unter der
Oberfläche und an einer bestimmten Stelle im Innern ist der Dotter
spärlicher zu finden.

Die Eizelle der Säugetiere ist von einer breiten glasklaren Hülle
umgeben, der ~Zona pellucida~[40].

Diese besitzt feine Porenkanäle, durch die Nährmaterial aus der
Umgebung der Eizelle eindringen kann.

Nicht ganz zentral in der eben erwähnten dotterärmeren Masse der
Eizelle liegt ein scharf begrenztes, hell durchscheinendes Bläschen,
früher als »Keimbläschen« bezeichnet (s. Fig. 3); es ist der ~Zellkern~
(Nucleus, Karyon[41]). In ihm tritt manchmal ein noch kleineres
Kügelchen etwas dunkler hervor, der ~Nucleolus~ (»Keimfleck«).

Der Zellkern ist in allen Eizellen und in fast allen Körperzellen
ein wichtiger Formbestandteil. Die gesamte übrige Zellmasse nennen
wir ~Zytoplasma~[42]. Dieses zeigt schon bei den Eizellen in seiner
Zusammensetzung eine große Mannigfaltigkeit, so daß es notwendig
ist, zunächst rein begrifflich mehrere Gruppen von zytoplasmatischen
Elementen zu sondern. In der Voraussetzung, daß die Lebenstätigkeit in
einer fortwährenden Assimilation und Dissimilation besteht, daß also
fortwährend Substanzen irgendwelcher Art auf- und abgebaut werden,
lassen sich Teile des Zytoplasmas unterscheiden, die aktiv an diesen
Vorgängen beteiligt sind, und solche, die entweder Objekt oder Produkt
dieser Vorgänge sind.

Die Gesamtheit der Inhaltsmassen, die aktiv, als dauernder Bestandteil
des Zytoplasmas an dem Lebensprozeß beteiligt sind, nennen wir
~Protoplasma~[43], die Gesamtheit der Objekte und Produkte des
Stoffwechsels soweit sie nur vorübergehend in der Zelle vorkommen,
bezeichnen wir als ~paraplasmatische Stoffe~[44]. Solche sind z. B.
alle deutlich die Rolle von Nahrungsstoffen spielenden Einschlüsse,
wie Eiweiß, Glykogen, Fette usw., ferner zur Ausscheidung bestimmte
Stoffwechselprodukte, die häufig längere Zeit im Zytoplasma angesammelt
werden.

Endlich sehen wir, daß durch die Tätigkeit des Protoplasmas gewisse
Substanzen im Zelleib oder an der Oberfläche der Zellen entstehen,
die wir dann nicht mehr eigentlich zum lebenden Teil des Zellkörpers
rechnen, wohl aber als Dauereinrichtung der Zelle eine wichtige Rolle
spielen sehen; solche Strukturen charakterisieren die mannigfaltigen
Zellformen, die wir im Lauf der nächsten Kapitel kennen lernen werden
in hohem Maße. Sie fassen wir in dem Begriffe ~Metaplasma~[45] zusammen.

Protoplasma und Metaplasma also sind dauernde Zellbestandteile, während
das Paraplasma als Objekt und Produkt der Zelltätigkeit eine dem
Wechsel unterworfene Einrichtung darstellt.

Es gehört zu den schwierigsten Aufgaben der Zellenforschung,
aufgefundene Strukturelemente in eine dieser drei begrifflich
unterschiedenen Gruppen einzuordnen. Hierin gehen deshalb die Meinungen
oft sehr stark auseinander.

Im Zytoplasma der Eizelle finden wir folgende ~paraplasmatischen~
Stoffe:

a) die ~Dotterkörner~. Ihre Menge bestimmt bei den verschiedenen
Tierarten im wesentlichen die Größe der Eizellen; so beruht die
Größe des Vogeleies auf der sehr starken Dotteransammlung im
Zytoplasma, während das kleine Säugetierei sehr dotterarm ist. Das
Vogelei muß Nahrung für die ganze Bebrütungszeit in sich enthalten,
der Säugetierkeim findet im mütterlichen Uterus sehr bald eine
Nahrungsquelle und kann so der starken Dotterbelastung des Zytoplasmas
entraten. Die Dotterkörner sind demnach Objekte des Stoffwechsels und
als solche paraplasmatisch.

Sie bestehen aus einem Eisen und Phosphor enthaltenden
komplizierten Eiweißlipoidgemisch und sind oft mit bestimmten
Farben ausgestattet. In der frischen Säugetiereizelle erscheinen
sie als ziemlich stark lichtbrechende, verschieden große
rundliche Körper. Bei Amphibieneiern formen sie sich zu größeren,
sog. Dotterplättchen (s. Fig. 4), beim Vogelei nehmen sie
Tropfenform an.

b) ~Fett.~ Dieses ist meist in der Form feinster Tröpfchen im
Zytoplasma verteilt, und zeichnet sich durch bestimmte Reaktionen aus
(s. b. Fettgewebe, S. 71).

Als ein Beispiel ~metaplasmatischer~ Bildungen sind die
~Pigmentkörnchen~ zu betrachten, die der Säugetiereizelle zwar fehlen,
aber bei solchen Tierformen sehr verbreitet sind, deren Eier sich
freilebend im Wasser entwickeln. Sie sammeln sich z. B. beim Froschei
vorzugsweise an der Oberfläche des Zytoplasmas an (s. Fig. 4) und
sind hier als Schutz gegen zu starke Lichtwirkungen zu betrachten
(s. a. unter Pigment, S. 103). Die Pigmentkörnchen sind sicher durch
die Tätigkeit des Protoplasmas entstanden, besitzen aber kaum eine
selbständige Stoffwechseltätigkeit; anderseits sind sie aber eine für
die Zelle notwendige Einrichtung überall dort, wo sie angetroffen
werden, also ein nicht lebender Baubestandteil, daher seine Einordnung
bei dem Begriff Metaplasma.

[Illustration: Fig. 4.

Aus einem Durchschnitt durch ein Froschei. 500mal vergrößert. Nächst
der Eioberfläche dichte Lagerung der hier dunkel gezeichneten
Pigmentkörnchen (metaplasmatische Bildungen). Die (paraplasmatischen)
Dotterplättchen füllen den größten Raum im Zytoplasma aus. Technik
Nr. 2, S. 71. Nahe der Eioberfläche scheinen Pigmentkörnchen auch in
den Dotterplättchen zu liegen, in Wirklichkeit liegen sie auf deren
Oberfläche, also in dem zwischen den Dotterplättchen vorhandenen
Zytoplasma.]

Falls die Zona pellucida (s. o.) von der Eizelle gebildet wird (sie
könnte auch von den bei der Eizellenentwicklung dicht anliegenden
Follikelzellen geformt sein), so muß sie dem Metaplasma zugerechnet
werden.

Schwierig ist zurzeit besonders die Beurteilung einer anderen
Art von Einschlüssen des Zytoplasmas, die unter der Bezeichnung
~Plastosomen~[46] als regelmäßige Inhaltskörper der Eizelle wie der
meisten Körperzellen erkannt sind. Sie lassen sich in der unfixierten
Eizelle nicht erkennen, dagegen mit besonderen Färbemethoden aus der
Fülle andersartiger Zelleinschlüsse hervorheben (Fig. 5). Während
einige Forscher diese Plastosomen als einen wesentlichen formbildenden,
also protoplasmatischen Bestandteil des Zytoplasmas bezeichnen,
werden sie von anderen als hauptsächlich aus Eiweiß bestehende, also
paraplastische Reservestoffe aufgefaßt, auf deren Kosten sich im
Zytoplasma die verschiedensten Einschlüsse bilden können. Wenn wir auch
der letzteren Ansicht den Vorzug geben, so verkennen wir nicht, daß
diese Substanzen von besonderer Bedeutung für viele Bildungsvorgänge im
Zellkörper sind, und werden deshalb auf sie bei vielen Gelegenheiten
hinweisen müssen. Ihre Form ist sehr wechselnd, bald treten sie
als Körner, bald als Fäden auf, endlich können sie aus Körnern
zusammengesetzte Ketten bilden.

[Illustration: Fig. 5.

Schnitt durch ein Wurmei (Filaria papillosa) nach ~Meves~ (1915). Sehr
stark vergrößert. Feinkörnige Plastosomen (schwarz). Im Kern nur der
Nucleolus gefärbt. Technik Nr. 3, S. 72.]

Die hier als Plastosomen bezeichneten Gebilde sind morphologisch
identisch mit den Mitochondrien[47], Chondriosomen[48],
Chondriomiten[49] (~Benda~, ~Meves~, ~Duesberg~) zum Teil mit
der Filarmasse (~Flemming~), den Bioblasten[50] (~Altmann~),
den Plasmosomen[51] (~Arnold~). Ihre morphologische Darstellung
beruht teilweise auf Untersuchungen an überlebenden Zellen,
teilweise auf komplizierten Färbemethoden, mit denen es
gelingt, sie in überzeugender Weise sichtbar zu machen. Ihre
physiologische und histogenetische Bedeutung ist noch lebhaft
umstritten. Wegen Einzelheiten sei besonders verwiesen auf
~Duesberg~ (Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. XX) und
~A. Meyer~, Analyse der Zelle, Jena 1920, der sie als Allinante
bezeichnet.

Außer diesen ziemlich gleichmäßig im Zytoplasma verteilten
Inhaltskörpern kommt in noch wachsenden Eizellen ein eigenartiger
Substanzkomplex vor, den man als ~Balbiani~schen Dotterkern bezeichnet;
in ihm müssen wir die Überreste einer bei den meisten Zellen sehr
wichtigen Einrichtung erkennen, die wir als Zentralapparat bei den
Teilungsvorgängen genauer besprechen werden.

[Illustration: Fig. 6.

Schema der Zelle. Im oberen Quadranten links ist eine schaumige,
nebenan rechts eine fädige Struktur des Protoplasmas eingezeichnet. Die
Figur soll die häufiger vorkommenden Zellstrukturen rein schematisch
erläutern.]

Alle bisher besprochenen Gebilde und der Zellkern werden von einer
Grundmasse zusammengefaßt, die wir für die wesentlichen aktiven
Leistungen des Zelleibes verantwortlich machen. Diese Masse ist das
~Protoplasma~ (auch Bildungsplasma genannt). Seine Zusammensetzung
ist noch in tiefes Dunkel gehüllt. Es ist eine alkalisch reagierende,
weiche zähflüssige Substanz, die in Wasser unlöslich, leicht
quellungsfähig, hauptsächlich aus Eiweißkörpern, viel Wasser und
Salzen besteht und einen besonderen N-haltigen Körper, das ~Plastin~
enthält. In den primitiven Zellen, zu denen wir vor allem die
Eizellen und die Zellen aus den jüngsten Entwicklungsstufen der
Organismen rechnen, ist eine Struktur in diesem Bildungsplasma nicht
zu erkennen. Experimentelle Untersuchungen[52] haben nachgewiesen,
daß dies primitive Protoplasma alle wesentlichen Eigenschaften einer
emulsionsartigen Flüssigkeit besitzt, was das Bestehen festerer
Strukturen ausschließt. In Eizellen läßt sich z. B. der Inhalt
vollständig durcheinandermischen, ohne daß die wichtigste Eigenschaft,
die Formbildung, wesentlich gestört würde. Wie wir in jeder Emulsion
mindestens zwei Phasen unterscheiden, das Lösungsmittel und die
tropfig gestaltete emulgierte Phase, so wird eine ähnliche, wenn
auch viel kompliziertere Zusammensetzung auch für das Protoplasma
anzunehmen sein. Erst durch eine lokale Konzentrationserhöhung wird
es zu einer teilweise festeren Konsistenz des Protoplasmas und
damit zur Bildung ultramikroskopischer und mikroskopisch sichtbarer
Strukturen kommen, die wir somit als eine sekundäre Umbildung aus dem
primitiven Zustand betrachten. Hierher gehört die Schaumstruktur des
Protoplasmas, die ~Buetschli~ an vielen Objekten nachgewiesen hat,
hierher die Filarstrukturen ~Flemmings~ und viele später zu erwähnende
morphologische Differenzierungen im Zellinnern. Alle diese Bildungen
sind den primitiven Zellen wahrscheinlich fremd, gehören also nicht zu
den unbedingt notwendigen Eigenschaften des aktiven Protoplasmas.

Daß in dieser morphologisch kaum faßbaren Substanz die wichtigsten
Lebensvorgänge ablaufen, lehrt einmal ihr konstantes Vorkommen
gegenüber dem sehr wechselnden Verhalten aller oben charakterisierten
Einschlüsse. Die Protoplasmagrundmasse und der Zellkern sind es auch,
die sich gegen eindringende Giftstoffe am längsten wehren.

Davon kann man sich an vielen lebenden Zellen mit Hilfe von
basischen Farbstoffen leicht überzeugen; Neutralrot z. B. wird
von sehr vielen lebenden Zellen sehr schnell aufgenommen, läßt
aber die Protoplasmagrundmasse und den Zellkern ungefärbt,
solange die Zelle lebt. Der Farbstoff wird dann nur an
paraplasmatische Bestandteile des Zytoplasmas (Vakuolen, Granula)
verankert. Erst mit dem Zelltode färben sich auch Grundmasse des
Protoplasmas und Zellkern.

Eine der wesentlichen Eigenschaften des Protoplasmas liegt
in seiner Veränderlichkeit, die bei der Entstehung von
~Differenzierungsprodukten~ zum Ausdruck kommt. Die Mannigfaltigkeit
der Zellstrukturen, der wir in den nächsten Kapiteln begegnen werden,
ist davon ein beredtes Zeugnis. Diese Veränderlichkeit beruht z. T.
auf Quellungs- und Entquellungsvorgängen; hierdurch können fädige
und wabige Gerüststrukturen gebildet werden. Durch Aussonderung
bestimmter Stoffe aus der Grundmasse mögen viele körnige und tropfige
Zellgebilde (Vakuolen, Granula) entstanden sein. Vielfach handelt es
sich bei solchen Einschlüssen auch um Substanzen, die, von der Umgebung
der Zelle aufgenommen, sich nicht der Grundmasse des Protoplasmas
beimischen, sondern an besonderen Orten gespeichert werden. So kommt
es, daß von den mannigfachen Strukturelementen des Zytoplasmas nur von
wenigen mit Sicherheit gesagt werden kann, ob sie als Differenzierungen
des Protoplasmas oder als paraplasmatische Stoffe zu bezeichnen sind.

Durch die meisten Fixationsmittel wird das Protoplasma gefällt,
so daß hierdurch an Stelle des homogenen Bildes, das das
unfixierte Eizellenprotoplasma darbietet, körnige, fädige
Gerinnsel erkennbar werden. So kommt es oft durch die angewandte
Methodik zur Entstehung von künstlich hervorgerufenen Strukturen,
die mit der lebendigen Struktur nicht gleichgesetzt werden dürfen.

Der gleichen Schwierigkeit wie beim Zytoplasma begegnen wir in der
Deutung der Strukturen des ~Zellkernes~. In der unfixierten Eizelle der
Säugetiere erkennen wir in günstigen Fällen nur die scharfe Begrenzung
gegen das Zytoplasma, die durch die ~Kernmembran~ bewirkt wird, und ein
etwas stärker lichtbrechendes Körperchen, den ~Keimfleck~ (Nukleolus).
Fixierte Kerne ergeben, daß der Kerninhalt eine große Mannigfaltigkeit
substantiell und funktionell verschiedener Gebilde enthält. Am
deutlichsten werden die heute unterschiedenen Formbestandteile bei der
Anwendung von Farbstoffen auf fixierte Zellkerne. Danach unterscheidet
man:

1. den ~Kernsaft~, d. i. die strukturlos erscheinende Grundmasse
des Zellkernes, die sich am schwersten mit Farbstoffen belädt;

2. die ~Kernmembran~;

3. ein sog. ~achromatisches Gerüst~[53], das das ganze Kerninnere
durchzieht;

4. die ~chromatischen~[53] Substanzen;

5. die ~Nukleolarsubstanzen~.

[Illustration: Fig. 7.

Schnitt durch eine im Eierstock liegende Eizelle des Kaninchens. 250mal
vergrößert. Technik Nr. 5, S. 73.]

Die mikrochemische Analyse der Kernsubstanzen darf trotz
beträchtlicher Ansätze zu einer Lösung dieser wichtigen Frage
noch nicht als gelungen betrachtet werden. So haben die
chemischen Bezeichnungen Nuklein für ~Chromatin~, Linin[54] für
das achromatische Gerüst, Amphipyrenin[55] für die Kernmembran,
Pyrenin für die Nukleolarsubstanz nicht den Wert der Lokalisation
chemisch definierter Substanzen.

Am Zellkern werden unter verschiedenen Zuständen sehr charakteristische
Formwandlungen beobachtet; man unterscheidet deshalb als zwei
Hauptzustände die ~Ruheform~ und die ~Teilungsformen~ des Zellkernes
(über die letzteren s. u. S. 64ff.). Von einer Ruheform kann aber
nur in beschränktem Sinne gesprochen werden. Die in diesem Zustande
angetroffenen Unterschiede im Aufbau des Zellkernes sind nur minder
auffällig und deshalb schwerer zu deuten.

Der ~Kernsaft~ ist einer Analyse bisher kaum zugänglich gewesen,
er wird deshalb oft als nebensächlich angesehen, obwohl es nicht
unwahrscheinlich ist, daß er bei den Stoffwechselvorgängen
der lebenden Zelle die Hauptrolle spielt, entsprechend dem
Protoplasma im Zytoplasma. Er dürfte eine wesentlich flüssige
Konsistenz besitzen und so für die mannigfachen Formänderungen,
zu denen viele Zellkerne fähig sind, die physikalische
Voraussetzung bilden.

Die ~Kernmembran~ bildet eine zumeist, besonders im Einzellenkern
morphologisch gut faßbare Struktur, die als äußere Hülle die
Grenze gegen das Zytoplasma darstellt. Ihr dürfte für den
Stoffaustausch zwischen Kern und Zytoplasma eine wesentliche
Bedeutung zukommen. Bei allen Formveränderungen des Kernes paßt
sie sich geschmeidig der Umgebung an. Sie färbt sich unter
ähnlichen Bedingungen wie die Nukleolen.

Das ~achromatische~ (Linin-)~Gerüst~ ist morphologisch eng
verknüpft mit dem ~Chromatin~ und im ruhenden Kern hauptsächlich
durch sein Verhalten zu vielen Farbstoffen von ihm unterschieden.
Beide zusammen bilden das ~Kerngerüst~, dessen Grundlage, aus
netzig zusammengewirkten Fäden bestehend, das ~Achromatin~
bildet, während das Chromatin in gut fixierten Kernen in der
Form von feinsten, rundlichen Körnchen (~Chromiolen~) längs des
Gerüstes aufgereiht ist. Dem Chromatin wird im allgemeinen die
Hauptrolle bei den wichtigsten Lebensvorgängen zugeschrieben.

Als ~Nukleolarsubstanz~ bezeichnen wir größere Substanzkomplexe,
die sich bei manchen Methoden anders als das Chromatin
färben, und im Kernsaft oder im Kerngerüst liegen (über diese
Lagebeziehung ist eine Einigung noch nicht erzielt)[56]. Den
Nukleolus (Keimfleck) der Eizelle erkennt man in der gleichen
Form im unfixierten Präparat. In der Zeit des stärksten
Stoffansatzes beim Wachstum der Eizellen vermehrt sich die
Nukleolarsubstanz, so daß bei den dotterreichen Eiern der
Fische, Amphibien, Reptilien in dieser Zeit zahlreiche Nukleolen
auftreten. Besonders aus diesen Tatsachen darf man den Schluß
ziehen, daß die Nukleolarsubstanz ein Stoffwechselprodukt ist,
das sich bei regen Umsetzungen stärker ansammelt. Möglicherweise
treten auch zu bestimmten Zeiten Nukleolarsubstanzen durch
die Kernmembran in das Zytoplasma über. Die wechselnde
Zusammensetzung der Nukleolen (Vakuolen in ihrem Innern, die
z. B. als ~Schroen~sches Korn im Keimfleck beobachtet werden,
ferner aus verschiedenen Substanzen bestehende Nukleolen) dürfen
auch als ein Zeichen der passiven Natur angesehen werden.

Die äußerst wechselnde Form des Zellkernes, wie die Mannigfaltigkeit
seiner Zusammensetzung wird bei der Besprechung der verschiedenen
Gewebszellen klar zutage treten. Stets aber finden wir, mehr oder
weniger abgewandelt, die Bestandteile wieder, die der Kern der Eizelle
aufweist.

B. Teilung, Wachstum und Differenzierung.

Von den meisten in der Eizelle sich abspielenden Lebensvorgängen
können wir morphologisch nichts erkennen. Eine deutliche Veränderung
in der Anordnung der Zellsubstanzen wird erst sichtbar, wenn
die Entwicklungsvorgänge einsetzen, die zur Ausbildung eines
zusammengesetzten Organismus führen. Der Beginn dieser Entwicklung ist
bei den meisten Tierarten an die Befruchtung durch eine Samenzelle
gebunden. Über die Organisation der Samenzelle s. später; über den
Befruchtungsvorgang s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Die befruchtete Eizelle enthält außer den umgewandelten Substanzen
der Eizelle noch den Kern und Teile des Zytoplasmas der Samenzelle,
die bei der Befruchtung in die Eizelle hineingelangt sind. Unter
diesen neu hinzugekommenen Bildungen ist das ~Mikrozentrum~ besonders
auffällig. Im Zytoplasma befruchteter Eizellen nimmt diese Bildung die
Mitte eines kleinen helleren Hofes ein, der als Zentrosoma bezeichnet
wird. In ihm lassen sich ein, zwei (oder mehrere) Zentralkörperchen
(Zentriole) nachweisen, die mit bestimmten Färbemethoden deutlich
scharf hervortreten.

An die als Zentrum bezeichnete Struktur knüpfen sich bei den bald
nach der Befruchtung einsetzenden Zellteilungen die auffallendsten
Veränderungen in der Anordnung des Zytoplasmas.

Inwieweit das Zentrum in der unbefruchteten Eizelle noch
vorhanden ist (s. Balbianischer Dotterkern S. 60), ist unbestimmt.

Neben solchen zytoplasmatischen Veränderungen ist es besonders der
Zellkern, der in einer merkwürdig regelmäßigen Folge Umwandlungen
erleidet, wenn es sich darum handelt, das gesamte Zellmaterial zu
teilen. Die vollkommenste Teilung, d. h. eine Teilung, bei der eine
möglichst gleichmäßige Halbierung aller Zellbestandteile ermöglicht
wird, nennen wir ~indirekte Teilung~ oder ~Mitosis~[57].

Ihr Verlauf, den man gewöhnlich in drei Phasen teilt, ist folgender:

1. Stadium. Prophase.

Mikrozentrum und Kern nähern sich einander, schließlich gelangt
ersteres in die nächste Nähe der Kernmembran, wobei in dem das Zentrum
umgebenden Zytoplasma in radiärer Richtung ausstrahlende feine Fäden
deutlich sichtbar werden. Die Summe dieser Fäden heißt ~Astrosphäre~.
Dann teilt sich das Zentrum in zwei, je von einer Astrosphäre umgebene
Zentren, die auseinander rücken (Fig. 8). Dann vergrößert sich der
Kern, das Kerngerüst wird chromatinreicher und seine Chromatinstränge
erscheinen alsbald in Form einer für jede Tierart konstanten Anzahl
(beim Menschen 24) von geschlängelten Teilstücken (Chromosomen), die
quer zur Längsachse des Kerns gestellt sind.

Diese Teilstücke sind auch an vielen ruhenden Kernen vorhanden,
sie sind aber wegen der vielen Seitenäste, durch welche sie sich
mit ihren Nachbarn zu einem Netzwerk verbinden, nicht leicht
zu unterscheiden. Mit Beginn der Teilung werden die Seitenäste
eingezogen, dadurch werden die Teilstücke dicker und erscheinen
deutlicher.

Die Gestalt der Teilstücke ist meist die von winklig gebogenen Fäden,
»Schleifen«, deren Umbiegungsstellen (»Scheitel«) nach der einen, dem
Zentralkörperchen zugekehrten Seite (»~Polseite~«, »Polfeld«), deren
freie Enden nach der andern Seite (»~Gegenpolseite~«) gerichtet sind.
Die Teilstücke bilden in diesem Stadium einen »~dichten Knäuel~« (Fig.
8 u. 19), werden aber bald immer dicker und verlaufen mehr gestreckt:
dadurch wird aus dem dichten Knäuel ein »~lockerer Knäuel~«.

[Illustration: Fig. 8.

Schema des dichten Knäuels.]

[Illustration: Fig. 9.

Schema des lockeren Knäuels.]

Unterdessen rücken die zwei meist an Umfang zunehmenden
Zentralkörperchen weiter auseinander und wandern entlang der
Kernmembran je einem Punkte zu, der 90° von ihrer ursprünglichen
Lagerstätte entfernt liegt. Zwischen den auseinanderrückenden
Zentralkörperchen spannen sich feine Fasern, welche die
»~Zentralspindel~« bilden. An sie legen sich Fäden der Astrosphären
an, die man jetzt bis zu den als einzelne Chromosome unterscheidbaren
Chromatinsträngen verfolgen kann. Gegen das Ende der Prophase ist die
Kernmembran verschwunden und auch das Kernkörperchen ist unsichtbar
geworden.

Das bisher beschriebene Verhalten der Zentralkörperchen hat
nicht allgemeine Gültigkeit; so teilt sich z. B. bei Ascaris
megalocephala univalens das Zentralkörperchen innerhalb
des Kerns, der sich streckt und an seinen Enden je ein
Zentralkörperchen austreten läßt. Mit dem Austritt bildet sich
die Kernspindel.

2. Stadium. ~Metaphase.~

Die Zentralkörperchen haben einander entgegengesetzte Punkte erreicht,
ihre zu den Chromosomen ziehenden Fäden, zu denen sich vielleicht Teile
der Kernmembran und der Nukleolensubstanz gesellt haben, erscheinen
jetzt unter dem Bilde einer Spindel, der »~Kernspindel~«, an deren
Spitze je ein relativ sehr großes Zentrum gelegen ist, das von seiner
Astrosphäre, die man in diesem Stadium auch »Polstrahlung« nennt,
umgeben wird. Die Chromosomenschleifen rücken in den Äquator der
Spindel, in die künftige Teilungsebene des Kernes und stehen bald so,
daß ihre Scheitel gegen die Spindelachse, ihre freien Enden gegen den
Äquator gerichtet sind. Von einer Spindelspitze her gesehen erscheint
diese Gruppierung unter dem Bilde eines Sternes, des ~Muttersternes~
(Monaster) (Fig. 10, 11, 12, 19).

[Illustration: Fig. 10.

Schema des Muttersternes.]

[Illustration: Fig. 11.

Schnitt durch ein in Teilung begriffenes Ei des Pferdespulwurms
(Ascaris megalocephala). Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen
nur 2 Chromosomen enthalten (univalens). 750mal vergrößert. Technik Nr.
7, S. 74.]

[Illustration: Fig. 12.

»Mutterstern« bei der Teilung des Ascariseies, von einem Pol aus
gesehen. Diese Fig. stammt von der Art, deren Zellen 4 Chromosomen
enthalten (bivalens). 750mal vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.]

Während der Bildung des Muttersternes, oft schon früher, in den ersten
Stadien der Prophase, spalten sich die Chromosomenschleifen der Länge
nach, so daß aus je einer Schleife zwei »Schwesterschleifen« werden.
Jetzt erfolgt eine Teilung des Kernes genau in zwei Hälften, indem
durch die Kontraktion der Spindelfäden (?) die eine Schwesterschleife
zu einem Pol, die andere Schwesterschleife zum andern Pol der
Kernspindel gezogen wird. Man nennt diesen Vorgang ~Metakinesis~[58]
(Fig. 13); er ist mit einer Entfernung der Zentralkörperchen
voneinander verknüpft. In diesem Stadium erscheinen die Kernsegmente
in Form zweier »~Tochtersterne~«, sie bilden den »Dyaster«. Jeder
Tochterstern zeigt Pol- und Gegenpolseite (Figur 14 und 19).

[Illustration: Fig. 13.

Schema Metakinesis.]

[Illustration: Fig. 14.

Schema Tochtersterne.]

[Illustration: Fig. 15.

»Dyaster« bei der Teilung des Ascariseies (4 Chromosomen). 750mal
vergrößert. Technik Nr. 7, S. 74.]

3. Stadium. ~Anaphase.~

Bald verwischen sich diese Verhältnisse, indem das Zentrum sich wieder
verkleinert, dann sich verdoppelt und die Chromosomen Seitenzweige
zur Verbindung mit Nachbarchromosomen ausschicken und so das Gerüst
des ruhenden Kernes erzeugen. Während die Spindel und der größte Teil
der Polstrahlung unsichtbar werden und eine neue Kernmembran (von der
Gegenpolseite ausgehend) erscheint, schwillt der Kern durch Aufnahme
von Kernsaft mehr an, wird kuglig und es erscheinen Kernkörperchen;
zugleich beginnt am Äquator der Zelle eine Teilung des bis dahin
einfachen Zytoplasmas (Fig. 16), welche bis zur vollkommenen Trennung
in zwei nicht immer gleiche Hälften führt.

[Illustration: Fig. 16.

Schema Zytoplasmateilung.]

Sind die Teilprodukte von Zytoplasma und Kern ungleich groß, dann
spricht man von ~Knospung~; es sieht aus, als wenn die Zelle
einen Sproß, eine Knospe triebe, die sich abschnürend zu einer
selbständigen Zelle wird.

Durch die mitotische Teilung wird vor allem das Chromatinmaterial
auffallend gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt; trotz der
zahlreichen Versuche, die merkwürdigen während der Mitose auftretenden
Zytoplasmastrukturen an unorganisiertem Material nachzuahmen --
Versuche, die für einzelne Strukturen ein Verständnis anbahnen -- sind
wir von einer mechanischen Erklärung der Mitose noch weit entfernt.

In seltenen, vorzugsweise pathologischen Fällen erfolgt auch eine
gleichzeitige Teilung in mehr als zwei Kerne nach dem Typus der Mitose,
sogenannte pluripolare Mitose.

Die Dauer einer Zellteilung, bei welcher die einzelnen Stadien nicht
gleichmäßig schnell ablaufen, schwankt von 1/2 Stunde (beim Menschen)
bis fünf Stunden (bei Amphibien).

Bis zum völligen Verschwinden der Mitosen in der menschlichen
Leiche vergehen 48 Stunden.

Die mitotische Teilung darf für alle Abkömmlinge der Eizelle als die
Regel gelten. Es gibt aber noch eine zweite Art der Kernteilung, die
~direkte~ oder ~amitotische~ Teilung; hier erfolgt keine typische
Gruppierung des Kerngerüstes, sondern eine einfache Teilung, zuerst
des Kernkörperchens, dann des Kernes (Fig. 17). Eine Teilung des
Zytoplasmas unterbleibt hier bei den Wirbeltieren unter normalen
Verhältnissen in der Regel, so daß keine Zell-, sondern nur eine
Kernvermehrung vorliegt, die, meist als ein Zeichen des Zugrundegehens,
an Leukozyten und Harnblasenepithelien sehr häufig beobachtet wird.

In der ersten Entwicklungszeit der Eizellen bilden fortgesetzt
aufeinanderfolgende Zellteilungen (Furchungen) die Hauptveränderung,
die wir beobachten können. Durch sie wandelt sich die Eizelle in
einen Haufen gleichartig gebauter, aber viel kleinerer Zellen
(Blastomeren[59]) um. Die Summe der Blastomeren nimmt den Raum ein, den
vorher die Eizelle einnahm (Fig. 18).

[Illustration: Fig. 17.

Zellen des Harnblasenepithels einer Maus. Technik Nr. 8, S. 74. 560mal
vergr.]

Erst von jetzt ab treten neue Veränderungen ein, die zur Ausbildung
des fertigen Organismus hinleiten und uns mit wichtigen allgemeinen
Zelleigenschaften bekannt machen; wir bezeichnen diese Vorgänge als
~Wachstum~ und ~Differenzierung~.

[Illustration: Fig. 18.

Unreifes Ei (A) und in viele Blastomeren geteiltes Ei (B) vom Seeigel
bei gleicher (500facher) Vergrößerung. Technik Nr. 9, S. 75.]

Das erste ~Wachstum~ des Keimes beruht auf einer beträchtlichen
Wasseraufnahme, die Hohlräume zwischen den Blastomeren verursacht.
Dazu kommt aber die Fähigkeit der Zellen, ihre Leibessubstanz durch
Ansatz neuer Stoffe zu vermehren. Sobald die Zellen, die nach einer
Teilung ja nur halb so groß sind als die Mutterzelle, dazu übergehen,
ihr Zytoplasma erst auf die Größe der Mutterzelle heranwachsen zu
lassen, ehe sie mit einer neuen Teilung beginnen, bedeutet Zellteilung
gleichzeitig Vermehrung der Gesamtmasse des Keimes. Von einer gewissen
Entwicklungsstufe des Keimes an ist das Heranwachsen der Zellen in der
Ruhepause zwischen zwei Zellteilungen die Regel.

Erst in späteren Ausbildungsstufen, wenn die Zellen sich nicht
mehr bloß vermehren, sondern allmählich für verschiedene Aufgaben
bestimmt werden, setzen dann die Wachstumsveränderungen ein,
die zu der für jede differenzierte Zelle charakteristischen
Größe führen. Die endgültige Größenänderung ist dann zumeist
mit einer Formänderung verbunden, so daß die mehr oder weniger
typischen Gestalten der verschiedenen Zellarten dabei definiert
werden. Bei diesen Wachstumsvorgängen verändert sich das
Zytoplasma gewöhnlich in stärkerem Maße als der Zellkern; bei
ungleichmäßigem Wachstum desselben wird die Zelle gestreckt,
abgeplattet oder verästelt usw.

Die meisten Zellen sind weich und imstande, unter mechanischen
Einflüssen ihre Form zu verändern; so werden z. B. die in der
leeren Harnblase zylindrischen Epithelzellen in der gefüllten
Blase zu niedrig abgeplatteten Gebilden (s. Fig. 295);
Epithelzellen des Bauchfelles können durch Dehnung das Dreifache
ihrer normalen Flächenausbreitung erhalten.

Das ungleichmäßige Wachstum ist also schon ein Teilvorgang dessen,
was wir als ~Differenzierung~ bezeichnen. Über das Wesen dieses
Vorganges sind wir nicht unterrichtet. Wir wissen, daß sich im
erwachsenen Organismus unter dem Einfluß besonderer Reizwirkungen,
die an die Funktion eines Gewebes gesteigerte Ansprüche stellen, die
Zusammensetzung mancher Gewebe in zweckentsprechender Weise ändern
kann; man wird hiernach daran denken müssen, daß es auch bei der
ersten Entstehung bestimmter Gewebsdifferenzierungen ein neuer Reiz
war, der zur Ausbildung der neuen Gewebsstruktur führte. Dieser
Möglichkeit steht aber die Tatsache gegenüber, daß die große Mehrzahl
der Differenzierungen schon in einer Entwicklungsstufe auftritt, in
der eine funktionelle Beanspruchung in den allermeisten Fällen kaum in
Frage kommt. Ist also das Entstehen der Gewebsstruktur in Vorstufen
heutiger Organismen die Folge einer Reizwirkung gewesen, so muß man,
um den Tatsachen gerecht zu werden, die Annahme machen, daß die einmal
erworbene Fähigkeit durch Vererbung in den Organismen auch dann
Strukturen bildet, wenn der Bildungsreiz wirksam ist.

Dieser Gedankengang würde also die Möglichkeit einer Vererbung
erworbener Eigenschaften zugeben. Schließt man, wie viele
Forscher es tun, diese Möglichkeit aus, so muß man umgekehrt die
Struktur als das primär Gegebene betrachten und annehmen, daß nur
passend strukturierte Gewebe ihre Aufgabe zu erfüllen imstande
waren. Nur solche aber konnten erhalten bleiben. Wie im Falle der
letzteren Annahme die erste Gewebsdifferenzierung zustande kam,
bleibt dabei unerörtert.

Ob die Entstehung von Strukturen im lebenden Organismus in allen Fällen
an die Tätigkeit von Zellen gebunden ist, ist durchaus zweifelhaft.
In einer großen Reihe von Fällen werden Körpersubstanzen nicht nur
von Zellen zusammengesetzt, sondern außerdem von z. T. mächtig
entwickelten, sogenannten Interzellularsubstanzen. In diesen sind
ebenfalls die verschiedensten Strukturelemente zu erkennen. Es ist
deshalb zweckmäßig zwischen ~intrazellulären~ und ~extrazellulären~
Differenzierungen zu unterscheiden.

Wie bei der Eizelle ausgeführt wurde, ist es oft schwer
zu sagen, ob bestimmte Differenzierungsprodukte einen
selbständigen Stoffwechsel besitzen und damit zu den »lebenden«
Körperbestandteilen gehören, oder ob sie wesentlich passiver
Natur sind. Im letzteren Falle würden sie dem Metaplasma
zuzurechnen sein. Es ist zweckmäßig, bei diesen Festsetzungen die
äußerste Zurückhaltung zu bewahren. Zudem müssen wir annehmen,
daß es auch Strukturen mit äußerst geringem Stoffwechsel
gibt, denen aber trotzdem eine gewisse Lebenstätigkeit nicht
abgesprochen werden darf.

In der Regel nimmt mit dem Differenzierungsgrad der Zellen ihre
Vermehrungsfähigkeit ab, so daß wir eine Reihe von hochspezialisierten
Zellformen kennen, die zur Teilung überhaupt nicht mehr befähigt
sind. Da die Lebensfähigkeit der Zellen überhaupt begrenzt und in
der Regel geringer ist als diejenige des Gesamtorganismus, so finden
sich für fast alle Zellarten auch im erwachsenen Organismus gewisse
Jugendformen, aus denen durch Teilung und Differenzierung ein Ersatz
für verbrauchte Zellen entstehen kann. Absterbende Zellen sind
charakterisiert durch Volumenabnahme von Kern und Zytoplasma, welch
letzteres oft am Rande angenagt erscheint oder sich stärker färbt,
während im Kerne die chromatische Substanz entweder abnimmt oder sich
zu kompakten, unregelmäßig geformten, intensiv sich färbenden Brocken
(»pyknotische Kerne«[60]) zusammenballt. Auch Vakuolen im Zytoplasma
und im Kerne sind oft Zeichen absterbender Zellen.

~Technik.~

Nr. 1. ~Frische Eier~ erhält man auf folgende Weise: Man
verschaffe sich aus dem Schlachthause ein paar frische Eierstöcke
einer Kuh. Die großen Bläschenfollikel sind durchscheinend, von
Erbsengröße und lassen sich mit einer Schere leicht in toto
herausschälen. Nun übertrage man den isolierten Follikel auf
einen Objektträger und steche ihn mit der Nadel vorsichtig an.
Das Anstechen muß an der auf dem Objektträger liegenden Seite
vorgenommen werden, sonst spritzt der Liquor im Bogen heraus und
mit ihm das Ei. In dem ausfließenden Liquor folliculi findet
sich, umgeben von Zellen des Cumulus oophorus (s. unter Ovarium),
das Ei (Fig. 3), welches, ohne daß das Präparat mit einem
Deckglase bedeckt wird, mit schwacher Vergrößerung aufgesucht
werden muß. Will man mit starken Vergrößerungen untersuchen, so
bringe man zu seiten des Eies ein paar feine Papierstreifen und
lege dann ein Deckglas vorsichtig auf.

Der Anfänger wird manchen Follikel opfern, ehe es ihm gelingt,
ein Ei zu finden. Oft tritt das Ei nicht sofort beim Anstechen
heraus und wird erst nach wiederholtem Zerzupfen des Follikels
gefunden.

Nr. 2. ~Froscheier.~ Die einem laichreifen Froschweibchen
entnommenen Eier kann man frisch unter einem Deckglas
zerquetschen; man kann dann leicht kleinere und größere
Dotterplättchen, Pigmentkörnchen und andere Granula untersuchen.

Um Dauerpräparate mit Erhaltung der Übersicht herzustellen,
werfe man eine Anzahl Eier in ~Zenker~sche Flüssigkeit (s. S.
16, Nr. 8) und lasse sie hierin einige Wochen liegen, wodurch
die die Weiterverarbeitung störende Gallerthülle zerfällt.
Dann entwässere man (jodieren! s. S. 16), und bette in
Kollodium-Nelkenöl-Paraffin ein nach folgendem Verfahren:

Alkohol abs. 10 Minuten,
Kollodium-Nelkenöl (zu gleichen Teilen
zusammengießen und 24 Stunden unbedeckt stehen
lassen, bis der Äthergeruch im wesentlichen
geschwunden ist 10 "
mit einem Pinsel auf Fließpapier übertragen und
vorsichtig von anhängendem Kollodium-Nelkenöl
befreien,
Chloroform 5 "
Paraffin I 5 "
Paraffin II 5 "
Einbetten (s. S. 23).

Durch dieses Einbettungsverfahren gelingt es leicht, den sonst
sehr brüchig werdenden Dotter zu schneiden.

Die Schnitte können ungefärbt montiert werden.

Nr. 3. Zur Färbung der ~Plastosomen~ muß besonders fixiertes
Material verwandt werden. Eierstöcke kleiner Säugetiere (Maus,
Meerschweinchen, Ratte) kann man ganz oder halb durchschnitten,
von größeren Säugetieren kann man nur kleine Stücke von Ovarien
einlegen in ~Altmann~sches Fixierungsgemisch:

Überosmiumsäure 2%ig 3,0
Kal. bichrom. 5%ig 3,0.

Gründlich wässern, dann entwässern und Einbetten, in Paraffin
oder in Zelloidin-Paraffin. Sehr dünne Schnitte (1 bis höchstens
3 µ).

Dann färben nach ~Altmanns~ Anilinöl-Fuchsinmischung, die man
sich folgendermaßen bereitet:

In 100 ccm Anilinwasser (5-10 ccm Anilinöl mit 100 ccm Aqua dest.
gut durchgeschüttelt und filtriert) löst man 20,0 g Säurefuchsin.
Vor dem Gebrauch filtrieren!

Diese Lösung tropft man auf den Objektträger und erwärmt
über einer Flamme bis Dämpfe aufsteigen; diese Prozedur wird
2-3mal wiederholt, zuletzt läßt man die Farblösung über dem
Objekt vollständig erkalten, gießt ab und beginnt mit der
Differenzierung in Pikrinsäurealkohol (1 Vol. gesättigte,
alkoholische Pikrinsäure zu 7 Vol. 20%igem Alkohol). Nur Übung
läßt den richtigen Differenzierungsgrad erkennen, bei dem im
Zytoplasma nur Plastosomen (und manche andere granuläre und
fibrilläre Einschlüsse), im Kern höchstens die Nukleolen gefärbt
sein sollen. Diese treten dann rot auf gelblichem Hintergrund
hervor.

Nach genügender Differenzierung gründliches Ausspülen in Alk.
95%, Alk. abs., Xylol, Balsam.

Ist die Färbung nicht richtig angegangen oder wurde zu stark
differenziert, so muß das Präparat wieder in Wasser zurückgeführt
werden, worauf die Färbung von neuem begonnen werden kann.

Über andere Methoden zur Fixierung und Färbung der Plastosomen
siehe die Spezialwerke über Mikrotechnik.

Nr. 4. Das Verhalten von ~Neutralrot zu lebenden Zellen~ studiert
man am besten an Infusorien, die man sich dadurch züchtet,
daß man Heu mit Wasser übergießt und die allmählich an der
Wasseroberfläche entstehende Kahmhaut untersucht. In ihr sind
besonders häufig die für solche Untersuchungen sehr günstigen
Paramäzien vorhanden. Nun bringt man mit einer sauberen Pipette
eine Anzahl Infusorien in ein Uhrschälchen, in dem sich einige
Kubikzentimeter einer Neutralrotlösung 1 : 30000 befinden.

Nach kurzer Zeit sind die Nahrungsvakuolen, etwas später die sog.
Entoplasmakörnchen gefärbt. In dieser Lösung halten sich viele
Infusorien tagelang gefärbt am Leben. Setzt man aber dem Präparat
vom Deckglasrande her einen Tropfen stärkerer (etwa 1%iger)
Neutralrotlösung zu, so sterben die Infusorien sehr rasch unter
intensiver Diffusfärbung des Zytoplasmas und des Zellkernes ab.

Ähnliche Versuche lassen sich auch an den meisten Körperzellen
zusammengesetzter Organismen vornehmen (supravitale Färbung).

Nr. 5. Man ~fixiere Ovarien~ kleiner Säugetiere ganz, größere
(auch die des Menschen) nach Anbringung von tiefen Querschnitten
in reichlichen Mengen (100 bis 200 ccm) ~Zenker~scher Lösung (S.
16). Weiterbehandeln nach Nr. 110.

Frosch- oder Reptilieneier zum Studium der Kernveränderungen
während des Eizellenwachstums findet man in den Ovarien,
behandelt sie nach den Vorschriften, die für die Säugetiereier
gegeben wurden, bettet aber hier nur mit Zelloidin oder
Zelloidin-Paraffin ein, da diese Objekte in Paraffin allein zu
brüchig werden.

Nr. 6. Zu Studien über Kernstrukturen und mitotische Teilungen
eignen sich am besten Entwicklungsformen von Amphibien. Im
Frühjahr frisch eingefangene Molche laichen im Aquarium
ab. Behandelt man Morula- oder junge Blastulastadien nach
Technik Nr. 2, so findet man in Schnitten meist reichlich
Kernteilungsstadien. Färben: Hansens Hämatoxylin, differenzieren
in Pikrinsäure, Alk. 95%, Alk. abs. Xylol.

Sehr leicht kann man sich die Larven unserer Molche (der sog.
Wassersalamander) verschaffen, die in den Monaten Juni und
Juli in Massen jeden kleinen Tümpel bevölkern. Man bringe die
~frischgefangenen~ 3-4 cm langen Exemplare

a) in ca. 100 ccm Chrom-Essigsäure (S. 6), in der sie
rasch sterben 3 Stunden,
dann b) in womöglich fließendes Wasser 8 "
dann c) in Alkohol 70% 4-24 "
dann d) in Alkohol 90% beliebig lang.

a) Für ~Kernstrukturen~ kratze man ~vorsichtig~ mit einem
Skalpell das Epithel der Bauchhaut ab, ziehe dann den Rest, das
dünne Corium, mit zwei spitzen Pinzetten vom Bauche, färbe das
abgezogene in Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) und schließe es in
Xylolbalsam (S. 45) ein.

Sehr zu empfehlen ist auch Fixierung mit Chromosmiumessigsäure
(S. 17) und Färbung mit Saffranin nach Ansäuerung (S. 34).

Man sieht teilweise noch die runden Drüsen, zwischen diesen aber
schöne Bindegewebszellen mit großen Kernen. Der feinere Bau des
Zytoplasma, der Zentralkörperchen und Sphäre sind ebenso wie die
feinen Kernstrukturen nur bei Anwendung stärkster Vergrößerung
und komplizierter Methoden zu erkennen.

Auch quergestreifte Muskeln des Schwanzes und glatte
Muskelfaserhäute, welch letztere man sich leicht durch Abziehen
der Darmmuskularis verschaffen kann, liefern schöne Bilder.

b) Für mitotische ~Kernteilungen~, die schon bei der oben
erwähnten Behandlung vereinzelt zur Beobachtung gelangen,
umschneide man mit einer feinen Schere den Hornhautrand und
ziehe mit einer feinen Pinzette die Hornhaut, eine dünne Scheibe
ab, was ganz leicht gelingt; färbe und konserviere wie a). Das
Präparat muß so liegen, daß die konvexe Hornhautseite nach
oben gekehrt ist; im Epithel sieht man schon bei schwacher
Vergrößerung viele Kernteilungsbilder, welche sich durch ihre
intensive Farbe verraten; bei stärkerer Vergrößerung Bilder wie
in Fig. 19.

Kernspindel und Polstrahlungen sind bei dieser Methode nur an
besonders günstigen Präparaten, z. B. an Eiern von der Forelle,
von Amphibien (der Mutterstern rechts oben stammt von einem
Ei von Siredon) wahrzunehmen. Zentralkörperchen und erste
Stadien der Spindelbildung sind nur mit Immersionslinsen und an
Präparaten, die nach Technik Nr. 10 (S. 90) hergestellt sind, zu
sehen.

Auch die an der konvexen Seite der knorpeligen Kiemenbogen
herabhängenden zarten Lamellen, sowie das Epithel des
Mundhöhlenbodens, sind sehr geeignet. Zuweilen findet man bei
einem Tiere keine einzige Kernteilung, was sich durch die
bekannte Tatsache des »schubweisen« Auftretens der Mitosen
erklärt.

Nr. 7. ~Askariseier.~ Pferdespulwürmer finden sich im
Darminhalt geschlachteter Pferde; man entnimmt den Würmern
die ganzen Eischläuche, in denen am nächsten nach der äußeren
Geschlechtsöffnung zu Teilungsstadien der befruchteten Eier zu
finden sind. Diese untersten Abschnitte der Eileiter fixiert man
3-6 Std. in ~Carnoy~scher Flüssigkeit:

Alk. abs. 60,0,
Chloroform 30,0,
Eisessig 10,0.

Dann übertragen in Alk. absol.

[Illustration: Fig. 19.

Kernteilungsbilder aus Flächenpräparaten des Mundhöhlenepithels von
Triton alpestris. 560mal vergrößert.]

Für ~Totalpräparate~ färbt man in dünnen Röhrchen, aus denen man
die Flüssigkeiten jeweils vorsichtig absaugen muß, mit dünnem
Hämatoxylin oder Bismarckbraun.

Für Schnittpräparate (am besten 10 µ) bettet man in Paraffin ein
und färbt die Schnitte mit Eisenhämatoxylin (s. S. 40).

Das Askarismaterial ist nicht leicht zu behandeln, so daß es sich
empfiehlt, nicht zu wenig zu konservieren.

Nr. 8. ~Amitotische Kernteilungen.~ Vorbereiten: a) ein zuerst
mit absolutem Alkohol und dann mit Äther sorgfältig gereinigtes
Deckglas; b) ein Gefäß mit 20 ccm Zenkers Flüssigkeit, Watte
am Boden (S. 16). Einer mit Chloroform getöteten Maus wird die
Harnblase ausgeschnitten, der Länge nach geöffnet und ~schnell~
mit der Schleimhautseite auf das Deckglas gelegt und sanft
aufgedrückt: dabei bleiben die oberflächlichen Epithelzellen
am Deckglas haften. Die Blase wird vorsichtig sofort wieder
abgenommen,

das Deckglas schnell in b) gebracht 1 Stunde lang,
dann in destill. Wasser gewaschen 1/4 "
dann (je eine Stunde) in 40%, 50% usw. Alkohol
gehärtet (S. 18), Färben mit Eisenhämatoxylin
(S. 40), Einschließen in Xylolbalsam
(S. 45). Nicht alle Zellen sind gleich gut
konserviert und gefärbt, viele Zerrbilder.

Nr. 9. Seeigeleier läßt man sich am besten konserviert
(Sublimat-Eisessig) von einer zoologischen Meeresstation senden.
Sie werden dort durch Übergießen der frisch dem Weibchen
entnommenen Eier mit verdünnter Samenflüssigkeit künstlich
befruchtet und in verschiedenen Zeitabschnitten konserviert.
Manche zoologischen Stationen (Neapel) versenden alle gewünschten
Stadien konserviert.

Für Totalpräparate empfiehlt sich die Färbung des Materials mit
Boraxkarmin mit Differenzierung in Salzsäure (s. S. 34).

Für feinere Untersuchungen (Kernteilungen) fertigt man Schnitte
an, indem man einen Klumpen Eier in Paraffin einbettet, die
Schnitte mit Eisenhämatoxylin färbt (s. S. 40).

C. Die Gewebe.

I. Epithelgewebe.

Bei allen komplizierter gebauten Organismen schließt sich die
Körpersubstanz gegen die Oberfläche ebenso wie gegen innere Hohlräume
durch ein fast nur aus mehr oder weniger primitiv gestalteten Zellen
zusammengesetztes Gewebe ab, das wir als ~Epithel~[61] bezeichnen.
Die Art der Zellen, die mit den verschiedensten, spezifischen
Einrichtungen versehen sein können, ihre Form und Zusammenlagerung
läßt die mannigfaltigsten Lösungen des Problems, die Körpersubstanz
abzuschließen, zu.

Weit verbreitet ist, besonders in der pathologisch-histologischen
Literatur, die besondere Unterscheidung des Begriffes Endothel.
Dieser Name ist etymologisch sinnlos (in der Brustwarze!);
auch läßt sich die Unterscheidung der Endothelien von anderen
Epithelien weder nach der Funktion, noch nach der Genese,
noch nach der morphogenetischen Leistung scharf absondern.
Es ist deshalb besser, statt von Kapillarendothelien, von
Kapillarepithelien zu sprechen und ebenso in den anderen Fällen
zu verfahren, in denen jetzt vielfach der Begriff Endothel
verwandt wird. In diesem Buche wird an den entsprechenden Stellen
erwähnt werden, wo von anderen Autoren der Begriff Endothel
gebraucht wird.

Immer erscheint es als eine Hauptaufgabe der Epithelien, den
Eigenbestand des Körpers an Flüssigkeiten zu erhalten; so sind überall
die Spalten, die zwischen den Zellen liegen, nach der Oberfläche zu
sorgfältig abgedichtet, so daß ein Flüssigkeits- und Stoffaustausch
vermutlich nur unter unmittelbarer Anteilnahme der Zellen möglich
ist. Für diese Stoffwanderung sind viele Epithelzellen besonders
eingerichtet. So sprechen wir von ~resorbierenden~ Epithelien, wenn die
Stoffwanderung ins Körperinnere, von ~sezernierenden~ Epithelien, wenn
sie nach der inneren oder äußeren Oberfläche des Körpers gerichtet
ist. Doch erfüllen auch diese besonders angepaßten Epithelien die
allgemeine Aufgabe aller Epithelien, das Körperinnere vor ungeregeltem
Säfteverlust zu schützen.

Die dichte Zellagerung, die diese Aufgabe erfordert, bewirkt eine
gegenseitige Formbeeinflussung der einzelnen Zellen. Von der Fläche
betrachtet, sind die Zellen aneinander gepaßt, wie die Steinchen in
einem Mosaik.

Doch gibt es keine Starrheit im Aufbau eines Epithels; die Zellen
sind zu andauernden Formveränderungen befähigt, was schon daraus
zu schließen ist, daß bei vielen Epithelien fortwährend Zellen
zugrunde gehen und durch neue ersetzt werden. Mit diesem Wechsel
sind immer wieder neue gestaltliche Anpassungen nötig.

Entsteht durch Verletzung eine Epithellücke, so wandern die am
Wundrand liegenden Epithelzellen unter aktiver Formveränderung
nach der Lücke hin und bedecken sie in kurzer Zeit.

[Illustration: Fig. 20a und b.

Schemata, um die Stoffwanderung in resorbierenden (A) und
sezernierenden (B) Epithelien darzustellen. Beachte die
Oberflächenvergrößerung des resorbierenden Epithels nach der freien
Oberfläche, diejenige des sezernierenden nach der Körpersubstanz zu.]

Nur an der freien Oberfläche bildet sich durch Differenzierung
häufig eine besondere Verdichtung des Zytoplasmas aus. Auch die
Verbindungsweise der Zellen weicht von derjenigen eines Mosaiks
stark ab; nicht eine besondere Kittsubstanz, sondern feinste
Zytoplasmafädchen, die sich zwischen benachbarten Zellen ausspannen,
bewirken das Haften der Zellen aneinander (~Interzellularbrücken~).

Diese sind sehr fein und nur schwer nachweisbar bei
einschichtigen Epithelien, kräftiger sind sie in allen
mehrschichtigen Epithelien, wo sie auch wegen der Weite der
Interzellularspalten (s. u.) leichter sichtbar sind. Bei sehr
fester Verbindung (Huf) verlaufen in den Interzellularbrücken
besondere Fasern, die eine Versteifung darstellen und durch
mehrere Zellen hindurch zu verfolgen sind (sog. Epithelfasern).

Ursprünglich waren wohl alle Epithelien ~einschichtig~ und
aus ~kubischen~, d. h. einigermaßen äquidimensionalen Zellen
zusammengesetzt (Fig. 21).

In einschichtigen Epithelien sind alle Zellen (d. h. einen Kern
enthaltenden Zytoplasmabezirke) mit der Unterlage in Verbindung.

[Illustration: Fig. 21.

Kubisches Epithel. Halbschematisch, unter Verwendung eines Schnittes
der Nierenpapille einer Katze. 500mal vergrößert. Technik Nr. 10,
S. 90.]

Eine starke Abflachung der Zellen eines einschichtigen Epithels ist in
der Regel mit einer besonderen Steigerung der Durchlässigkeit verbunden
(sogenanntes ~Plattenepithel~ in den Blutgefäßen, Lymphgefäßen,
Lungenalveolen, serösen Höhlen (Fig. 22) usw.). An manchen Stellen
(Lungenalveolen) verlieren die Zellen sogar ihre Zellkerne und werden
zu extrem dünnen »kernlosen Platten«. Nur an geschützten Stellen des
Körpers kann ein so dünnes Epithel ausgebildet werden.

Zwischen den Zellen finden sich häufig Lücken, sog. ~Stomata~,
die vermutlich beim Durchtreten sog. Lymphozyten entstehen, sich
aber wohl in der Regel langsam schließen, also vorübergehende
Bildungen darstellen.

[Illustration: Fig. 22.

Omentum majus halbschematisch. Durch Zellgrenzenfärbung (Technik,
S. 40) treten die Epithelschichten deutlich hervor, das Bindegewebe
ist nur am Schnittrand angedeutet. 500mal vergrößert.]

Eine viel größere Zahl von Zellen kann auf der gleichen Fläche
untergebracht werden, wenn die Zellen sich senkrecht zur
Flächenausdehnung des Epithels verlängern; hierdurch wird auch die der
freien Oberfläche zugewandte Zellfläche bedeutend verkleinert; zumeist
sind diese Epithelformen (sog. ~zylindrische~ oder ~prismatische~
Epithelien) an solchen Stellen ausgebildet, wo einerseits ein
Stoffaustausch notwendig, anderseits die Zellen vermehrten mechanischen
(Respirationstraktus, Darmtraktus (Fig. 23), Nebenhoden) oder
chemischen (Drüsenausführungsgänge) Reizen ausgesetzt sind. Damit mag
im Zusammenhang stehen, daß wir gerade bei prismatischen Epithelien
vielfach besondere Schutzanpassungen an der freien Oberfläche (s. u.)
und außerdem Anzeichen für eine relativ rasche Abnutzbarkeit der
Epithelzellen vorfinden.

Verschiedene Umstände müssen zusammengewirkt haben, um Epitheldecken zu
bilden, die aus mehreren Schichten von Zellen bestehen (~mehrschichtige
Epithelien~) vermehrte mechanische (Oberhaut, Mundhöhle, Ösophagus,
Vagina u. a.) oder chemische Reize (untere Harnwege), vermehrte Gefahr
der Austrocknung mögen dafür verantwortlich zu machen sein.

In mehrschichtigen Epithelien steht nur die basale Zellschichte
mit dem angrenzenden Gewebe in Verbindung. Die oberen
Zellschichten hängen nur unter sich und mit der basalen zusammen.

[Illustration: Fig. 23.

Epithel des Dünndarms der Maus, prismatisches Epithel, halbschematisch.
In der rechten Hälfte der Figur ist der Kutikularsaum weggelassen, um
das Schlußleistennetz zur Darstellung zu bringen. 1000mal vergrößert.
Technik Nr. 10, S. 90.]

Wahrscheinlich sind die geschichteten Epithelien, wenn nicht besondere
Einrichtungen hinzutreten, weniger durchlässig für Wasser und gelöste
Stoffe als einschichtige; anderseits sind die oberflächlichsten Zellen
solcher Epithelien durch ihre größere Entfernung von der ernährenden
Unterlage meist schlechter ernährt, so daß sie leicht absterben. Ersatz
für sie liefert immer die basal gelegene Schichte (Keimschichte des
Epithels). Die absterbenden Zellen der Oberfläche werden in vielen
Fällen in besonderer Weise nutzbar gemacht (Verhornung), (s. u. Haut).

An allen einschichtigen Epithelien sind drei funktionell verschieden
beanspruchte Zellflächen unterscheidbar: 1. die basale Fläche, die der
Befestigung dient und gleichzeitig zusammen mit 2. den Seitenflächen
für den Stoffaustausch der Epithelzellen in Betracht kommt, 3. die
freie Oberfläche, die die mannigfachsten Differenzierungen erkennen
läßt und so die Eigenart jeder Epithelform am deutlichsten zum Ausdruck
bringt.

Bei mehrschichtigen Epithelien betrifft die für die Funktion
wichtige Umwandlung der freien Oberfläche die Zellen der obersten
Lagen im ganzen Umfange, während die tieferen Zellen ihren
undifferenzierten Charakter bewahren.

Die ~Ernährung der Epithelzellen~ verlangt eine möglichst umfangreiche
Angrenzung der Zellen an die vom Gewebssaft durchtränkte Unterlage.
Diese ist bei platten Zellen ohne weiteres gegeben. Je kleiner
die basale Zellfläche wird (kubische, prismatische Zellen), um so
stärker müssen die Seitenflächen der Zellen vom Gewebssaft umspült
werden. Bei prismatischen Epithelien sind deshalb meist deutliche,
wenn auch feine Interzellularspalten vorhanden, die von feinen
zytoplasmatischen Interzellularbrücken durchsetzt werden. Diese
Spalten werden bei mehrschichtigen Epithelzellen besonders weit und
nun deutlich erkennbar, weil hier die oberen Zellenlagen in ihrem
ganzen Stoffwechsel auf die in den Spalten vorhandene Gewebslymphe
angewiesen sind. Damit diese nach außen nicht abfließen kann, sind die
Interzellularspalten nach der freien Oberfläche zu durch sogenannte
~Schlußleisten~ abgeschlossen, die, aus dichter Substanz bestehend,
anscheinend einen festen Abschluß gewähren. Von der Fläche gesehen,
bilden die Schlußleisten ein feines Netzwerk, das kleine, den
Zellumrissen entsprechende Polygone umschließt. Bei vielschichtigen
Epithelien wird ein Abfluß der Gewebslymphe vielfach durch die
umgewandelten oberen Zellagen verhindert, ohne daß ein besonderes
Schlußleistensystem zur Ausbildung gelangt.

[Illustration: Fig. 24.

Mehrschichtiges Plattenepithel der Vagina. 240mal vergrößert.
Technik Nr. 11, S. 90.]

Das Epithelgewebe besitzt, mit verschwindenden Ausnahmen, keine eigenen
Blutgefäße, ist also einzig und allein auf den Lymphstrom angewiesen.
Trotzdem kommt das Nahrungsbedürfnis der verschiedenen Epithelgewebe
oft sehr deutlich in der Anordnung der Blutgefäße, die bis an die
Epithelbasis heranreichen, zum Ausdruck, da Nahrungsstoffe nur auf dem
Blutwege in die Gewebssäfte gelangen können.

Die ~Haftung~ der Epithelien auf der Unterlage wird durch direkte
Zellverbindungen gewährleistet. Diese sind bei vielen geschichteten
Epithelien nicht nur bei den Epithelzellen unter sich nachzuweisen,
sondern auch nach dem Gewebe der Unterlage (dem sog. Bindegewebe) zu.
In vielen Fällen bilden sich ~Grenz-~ oder ~Basalmembranen~, mit deren
Hilfe die Haftung der Epithelien vervollkommnet wird. Solche Membranen
sind sowohl mit den Epithelzellen wie mit dem Stützgewebe verbunden und
an deren Grenze vermutlich durch Anteilnahme beider entstanden.

Die ~freie Oberfläche~ der Epithelien zeigt die allergrößte
Mannigfaltigkeit und bringt die Anpassungsfähigkeit der Zelle wie
kaum eine andere Gewebsform zum Ausdruck, selbst wenn wir uns auf die
für den menschlichen Organismus wichtigen Möglichkeiten beschränken.
~Schutzanpassungen~ spielen hier die größte Rolle. Je nach den
besonderen Aufgaben des Epithels wird der Schutz ganz verschiedenartig
gewährleistet.

Im einfachsten Falle bildet sich eine Krusta aus; sie dürfte stets eine
herabgesetzte Durchlässigkeit verursachen.

Unter Krusta versteht man eine derbere Grenzschichte des
Zytoplasmas, welche -- wie z. B. die nach innen nicht scharf
abgesetzte Brotkruste -- allmählich in das weichere Zytoplasma
übergeht.

Das Fehlen solcher Oberflächenverdichtungen in stark durchströmten
Epithelien (Hauptstückepithelien der Niere [s. Fig. 289], Synzytium der
Plazenta [s. Fig. 322]), gibt der Zelloberfläche oft ein gestreiftes
Aussehen (Bürstensaum). Kombiniert sich die Notwendigkeit einer starken
Durchströmung mit dem Schutzbedürfnis gegen mechanische Schädigung, so
kommt es zur Bildung eines von Poren durchsetzten ~Kutikularsaumes~
(Dünndarmepithel). Durch die Poren dieses Saumes können dünne
Zytoplasmafortsätze herausgestreckt und wieder eingezogen werden.

Schutz kann aber auch durch konstante, fadenförmige Anhänge geliefert
werden (~Stereozilien~[62]) im Nebenhodenepithel (s. Fig. 304) oder
endlich durch bewegliche solche Anhänge (Zilien und Flagellen[63]).
Mit ihrer Ausbildung sind in der Regel auch bestimmte zytoplasmatische
Veränderungen (Basalkörperchen, innere Fadengerüste) verknüpft.

Die Basalkörperchen sind feinste Zytoplasmaverdichtungen, die
auf der Zelloberfläche an der Basis jedes Wimperhärchens liegen.
Sie sollen das motorische Zentrum der Geißeln sein. Die Wimpern
schlagen geordnet meist in der Richtung nach der Außenwelt zu, so
daß sie kleine eingedrungene Verunreinigungen (der Atmungsluft
z. B.) aufzuhalten und wieder hinaus zu befördern imstande sind
(s. Technik Nr. 12, S. 90).

Die obersten Lagen mehrschichtiger Epithelien gehen andauernd zugrunde;
so findet man im Speichel, Harn, Vaginalsekret platte Zellen mit allen
Veränderungen, die für abgestorbene Zellen typisch sind. In Anpassung
an die austrocknende Wirkung der Luft bilden sich platte Zellen zu
Hornsubstanz um. Ähnliche Prozesse führen zur Ausbildung spezifischer
Bildungsprodukte des Oberhautepithels (Haare, Nägel, Federn), auf die
an dieser Stelle nur kurz hingewiesen werden kann.

Die Charakterisierung der Epithelien nach ihrer Zusammensetzung
aus Zellen bereitet in den einfacher gefärbten Präparaten
manchmal Schwierigkeiten, da die Zellgrenzen besonders in
dünneren Epithelien nicht deutlich erkennbar sind. Hier helfen
einmal Isolationen (s. S. 12) oder eine spezifische Färbung (s.
S. 40) der Zellgrenzen. Für die allermeisten Fälle genügt es, auf
die Form der Zellkerne zu achten, da diese sich derjenigen des
Zelleibes anpaßt; platte Zellen haben in der Regel linsenförmige,
kubische Zellen kugelförmige, prismatische Zellen ovoide bis
spindelförmige Zellkerne. Speziell in geschichteten sog.
Plattenepithelien sind gewöhnlich die oberen Zellen abgeflacht,
die mittleren äquidimensional, während die basalen Zellen
prismatische Formen besitzen.

Man unterscheidet der Form nach:

I. ~einschichtige Epithelien~:

a) ~Plattenepithel~ (s. Fig. 22) (in Teilen von
Drüsenausführungsgängen, in ~Bowman~schen Kapseln der
Nierenglomeruli, Lungenalveolen, Teilen des Gehörorgans,
Gefäßen, lymphatischen Spalträumen, serösen Höhlen).

b) ~Kubisches Epithel~ (s. Fig. 21) (in Teilen des
Urogenitalsystems, vieler Drüsen, des Zentralnervensystems,
der Sinnesorgane).

c) ~prismatisches Epithel~ (s. Fig. 23) (im Darmtraktus, in
Drüsenausführungsgängen, in Teilen des Zentralnervensystems
der Sinnesorgane, des Urogenitalsystems).

Einschichtige Epithelien mit einer oder mehreren konstant
anzutreffenden Reihen von Ersatzzellen nennt man ~mehrreihige~
Epithelien (s. Fig. 25 u. 27). Diese sind eine Abart der
einschichtigen prismatischen Epithelien (Respirationstraktus,
Ductus epididymidis).

II. ~Mehrschichtige Epithelien~:

a) ~Mehrschichtiges prismatisches Epithel~, dessen oberste Lage
durch prismatische Zellen gebildet wird (Fornix conjunctivae,
Teile von Drüsenausführungsgängen). Zum Unterschied von den
mehrreihigen Epithelien grenzt hier die oberste Zellage nicht
an das Bindegewebe an.

b) ~Mehrschichtiges Plattenepithel~ (s. Fig. 24), dessen oberste
Lage von Plattenzellen gebildet wird (Haut, Anfangsteil des
Darmtraktus, Stimmband, Teile des Urogenitalsystems).

[Illustration: Fig. 25.

Mehrreihiges Flimmerepithel der Reg. respiratoria des Menschen.
Technik Nr. 110.]

Die besondere Anpassung an die wechselnde Wandausdehnung in
Harnblase und Ureter bedingt ein sehr verschiedenes Aussehen
ihres Epithels in gedehntem und ungedehntem Zustande (Fig.
295). Die basalen Zellen ordnen sich bei der Dehnung in wenige
Schichten, beim Nachlassen der Dehnung in viele Schichten
übereinander, während die zweikernigen Deckzellen ungedehnt mehr
kubisch, gedehnt abgeplattet erscheinen. Man hat diesem Epithel
den wenig passenden Namen »Übergangsepithel« gegeben.

[Illustration: Fig. 26.

Epithelzellen des Kaninchens isoliert. 560mal vergr. 1. Plattenzellen
(Mundschleimhautepithel), Technik Nr. 119. 2. Zylinderzellen
(Kornealepithel). 3. Zylinderzellen mit Kutikularsaum s (Darmepithel).
4. Flimmerzellen, h Wimpern (Bronchusepithel). Technik nach S. 12,
§ 3a.]

Die Lage an der Oberfläche macht die Epithelzellen besonders geeignet,
äußere Reize aufzunehmen und sie für den Körper nutzbar zu machen.
Diese ursprünglich wohl allen Epithelzellen eigene Fähigkeit wird
von einzelnen besonders ausgebildet, wodurch wiederum mannigfache
Formänderungen entstehen. Wir bezeichnen solche hochspezialisierte
Zellen als ~Sinneszellen~ (s. unter Sinnesorgane). Viele, ja
die meisten reizaufnehmenden und reizübertragenden Zellen haben
aber ihre Lage im Oberflächenepithel eingebüßt und sind in
geschützteren Lagen des Körpers zu größeren Massen vereinigt; sie
bilden so das ~Nervengewebe~. Zur Reizaufnahme sind nunmehr in den
Oberflächenepithelien nur noch feine fadenartige Ausläufer dieser
Zellen zurückgeblieben, die hier in der verschiedensten Weise zwischen
den Epithelzellen endigen (s. intraepitheliale Nervenendigungen).

[Illustration: Fig. 27 (s. a. Fig. 25).

Schema eines mehrreihigen Epithels.]

Von den ~Stoffwechselvorgängen~ in den Epithelzellen gibt uns das
Aussehen von Zytoplasma und Zellkern vielfach gewisse Vorstellungen.
Vor allem werden viele Substanzen, die die Zellen durchsetzen,
vorübergehend im Zytoplasma gespeichert. Ob hierzu in allen Fällen
besondere Zellorgane (Plasmosomen[64]), Granula notwendig sind, wie
viele Autoren annehmen, oder ob die Substanzen in zytoplasmafreie
Hohlräume (Vakuolen) deponiert werden, also paraplasmatische Stoffe
sind, wie andere annehmen, ist nicht bestimmt zu sagen. In den
meisten Fällen finden wir solche Substanzen (Fett, körpereigene und
-fremde Farbstoffe, Eiweißsubstanzen, Glykogen u. a.) in tropfiger
oder körniger Form im Zytoplasma vor und nennen diesen Vorgang
~Speicherung~. Die Speicherung ist ein wichtiger Vorgang und dürfte
in Epithelzellen ein wesentlicher Faktor für die Entstehung vieler
»Granula« sein, deren Natur wir nicht näher bestimmen können.
Speicherungsvorgänge sind es auch, die uns oft bei resorbierenden
Epithelien davon Kunde geben, daß bestimmte Substanzen von den
Zellen aufgenommen worden sind. Der Vorgang der ~Resorption~ (z. B.
aus dem Dünndarmlumen) läßt sich aber nicht als Speicherung allein
charakterisieren; vielmehr gehört zu seinem Wesen, daß Substanzen
aus dem Darminnern durch die Epithelschicht in die Körpersubstanz
aufgenommen werden. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind wir
nicht unterrichtet.

[Illustration: Fig. 28.

Querschnitt durch das Hauptstück eines Nierenkanälchens der weißen
Maus, welches Farbstoff gespeichert hat (nach ~W. v. Möllendorff~
1915). Technik Nr. 13, S. 90.]

[Illustration: Fig. 29.

Zwei seröse Drüsenzellen aus der Gl. submaxillaris eines
Meerschweinchens. 1260mal vergr. In der Zelle (¡B¡) sind die Granula in
den unfärbbaren Zustand übergegangen, neue färbbare Granula beginnen
sich im Zytoplasma zu bilden. Technik Nr. 121.]

Grundsätzlich, wenn auch morphologisch im Einzelfall nicht immer
deutlich, davon zu unterscheiden ist die sogenannte ~Sekretion~,
d. h. die Abscheidung von Substanzen aus dem Zellinnern nach der
Zelloberfläche; auch sie spielt im Körper eine sehr wichtige Rolle.

Im übertragenen Sinne bezeichnen wir als Sekretion jede
Abscheidung aus dem Körper, sofern sie demselben einen
erkennbaren Nutzen bringt; hierbei braucht das ~Sekret~ nicht
immer die Zellen zu verlassen, sondern kann durch den Untergang
der ganzen Zelle nutzbar gemacht werden. Im Gegensatz dazu
bezeichnet man als ~Exkret~ ein Abscheidungsprodukt, das für den
Organismus keinen erkennbaren Nutzen mehr besitzt. Doch ist in
manchen Fällen die Entscheidung, ob wir es mit einem Sekret oder
mit einem Exkret zu tun haben, nicht leicht zu treffen.

Wenn auch der Vorgang der Speicherung eine gewisse morphologische
Ähnlichkeit mit vielen Sekretionsvorgängen besitzt, so muß
er unseres Erachtens scharf von ihnen unterschieden werden,
weil sonst der Begriff des Sekretes zu weit gefaßt und endlich
inhaltslos würde.

Zellen, die eine deutliche Sekretionstätigkeit entfalten, nennen wir
~Drüsenzellen~. Die bei Bildung und Ausscheidung des Sekretes sich
abspielenden Vorgänge sind häufig an gewissen Verschiedenheiten an Form
und Inhalt der Drüsenzellen zu erkennen, welche den sekretleeren und
sekretgefüllten Zustand der Zelle anzeigen.

Die Bezeichnungen »sekretleer« und »sekretgefüllt« beziehen
sich auf das fertige, der Ausstoßung nahe Sekret, nicht auf die
Vorstufen desselben; andere Autoren verwenden dafür die Ausdrücke
»ruhend« und »tätig«, die sich indessen nicht vollkommen mit
ersteren decken. Die Physiologie nennt eine solche Drüse
»ruhend«, welche kein Sekret abgibt, »tätig« aber, solange Sekret
aus den Ausführungsgängen abfließt.

Bei vielen, z. B. den sogenannten serösen Drüsenzellen, äußert sich
der sekretleere Zustand neben gewissen Erscheinungen am Kern durch ein
geringeres Volum und ein dunkleres Aussehen der Zelle.

Es ist zweifellos, daß auch aus dem Kern Teile in Form färbbarer
Körnchen in das Zytoplasma übertreten, ob aber diese Teile als
echte Sekretgranula aufgefaßt werden dürfen, ist nicht sicher.
Wir betrachten die Kernveränderungen bei der Sekretion als ein
Zeichen seiner Anteilnahme am Zellstoffwechsel, ohne daß wir die
Rolle, die der Kern hierbei spielt, genauer abzugrenzen vermögen.

[Illustration: Fig. 30.

Darm- (Lieberkühnsche) Drüse aus einem Schnitte durch den Dickdarm des
Menschen, 165mal vergr. Das in den Becherzellen gebildete Sekret ist
dunkelblau gefärbt. In der Zone 1 sieht man Becherzellen im Anfang
der Sekretbildung; daß Sekret hier schon ausgestoßen wird, geht aus
dem Vorhandensein von Sekrettröpfchen im Lumen der Drüse hervor; 2
Becherzellen mit viel Sekret; 3 Becherzellen, in denen schon weniger
Sekret vorhanden ist; 4 absterbende Becherzellen, die zum Teil noch
einen letzten Rest Sekret enthalten. Technik Nr. 131.]

Stärkere Vergrößerungen und besondere Methoden zeigen Körnchen, die
sich intensiv färben lassen (Fig. 29a). Diese »Granula« wachsen,
verlieren die Fähigkeit, sich zu färben (Fig. 29b) und wandeln sich
zu Sekrettropfen um; damit ist die Zelle in den sekretgefüllten
Zustand übergegangen, der sich auch bei einfacheren Methoden durch ein
vermehrtes Volum und ein helleres Aussehen anzeigt. Die Sekrettropfen,
zuweilen schon die Granula, werden an der freien Zelloberfläche
ausgestoßen. Die speziellen Vorgänge in vielen anderen Drüsenzellen
werden wir im speziellen Teil noch kennen lernen.

Die in manchen serösen Drüsenzellen und den Hauptzellen der
Magendrüsen befindlichen Basalfilamente (»Ergastoplasma«) sind
vielleicht Teile der Filarsubstanz, gehören vielleicht zu den
Plastosomen (S. 59), vielleicht hängen sie aber auch mit der
Bildung des Sekrets zusammen, sind Ausdruck endoplasmatischer
Ströme. Nach der Ansicht vieler Autoren sollen die Sekretgranula
aus Plastosomen entstehen.

Die meisten Drüsenzellen gehen beim Sekretionsakte nicht zugrunde,
sondern sind imstande, denselben Prozeß mehrfach zu wiederholen. Solche
Drüsenzellen sind ~merokrin~[65] im Gegensatz zu ~holokrinen~[66]
Drüsenzellen, deren Zelleib unter einer spezifischen Umwandlung
zugrunde gehen muß, um als Ganzes Sekret zu werden (Talgdrüsen).

Die Drüsenzellen liegen in vielen Fällen zwischen indifferenten
oder in anderer Richtung spezialisierten Epithelzellen angeordnet
(Fig. 30); wird aber der Bedarf nach einem Sekret größer, so
werden mehr oder weniger große Mengen von Epithelzellen unter die
Epitheloberfläche verlagert und wandeln sich zu Drüsenzellen um:
es kommt damit zur Ausbildung von ~Drüsen~. Die Vergrößerung der
sezernierenden Oberfläche, die geschützte Lage der Drüsenzellen sind
die Hauptvorteile, die durch diese Entwicklung erreicht werden. In viel
stärkerem Maße als nicht sezernierende Epithelien werden Drüsen mit
Blutgefäßen (Fig. 31) versorgt, die allenthalben bis dicht unter die
Epithelzellen hingelangen, von denen sie durch eine ~Membrana propria~
getrennt werden. Das Prinzip des Stofftransportes schaltet also hier
ebenfalls die Drüsenzelle zwischen Blutgefäß und freie Oberfläche als
regulierenden Faktor ein.

[Illustration: Fig. 31.

Stück eines Durchschnitts einer Zungenschleimdrüse eines Kaninchens.
Blutgefäße injiziert. Die Kerne der Drüsenzellen waren an dem Präparat
nur undeutlich zu sehen. ca. 180mal vergrößert. Wie Technik Nr. 126.]

Zuweilen finden sich zwischen Propria und Drüsenzellen
sternförmige Zellen, welche miteinander sich verbindend als
»Korbzellen« die Drüsenröhrchen umgreifen; es ist noch nicht
entschieden, ob dieselben Epithel- oder Bindegewebszellen oder
glatte Muskelfasern sind.

Durch die Zusammendrängung der Epithelzellen auf einen engen
Raum werden aber viele besondere Formbildungen notwendig. Die
Epithelzellenoberfläche grenzt nunmehr an einen engen kanalartigen
Hohlraum an, der mit der freien Oberfläche eines Hohlorganes oder mit
der Oberfläche des Körpers in Verbindung steht (vgl. Fig. 20B, S.
76). Je nach der Art des bereiteten Sekretes sind die Hohlräume in
den Drüsen fast unmeßbar fein oder weiter. Soweit der Hohlraum von
richtigen Drüsenzellen umgeben wird, nennen wir ihn das ~Drüsenlumen~,
diesen Abschnitt der Drüse ~Endstück~; zumeist nehmen nämlich die
Epithelzellen, die dem Ausgang des Drüsenkanalsystems näher liegen, an
der Sekretionsarbeit nicht teil. Wir bezeichnen deshalb diese Teile
einer Drüse als ~Ausführungsgang~.

Die komplizierte Zusammensetzung des Ausführungsgangsystems
in manchen Drüsen macht die Annahme notwendig, daß auch die
Epithelzellen bestimmter Teile desselben an der Sekretbereitung
Anteil nehmen. Doch sind wir über die Art dieser Beteiligung nur
ungenügend unterrichtet.

Bei vielen Drüsen gehen vom axialen (zentralen) Lumen feine
Seitenzweige, ~Sekretkanälchen~ (weniger gut »Sekretkapillaren«) ab,
die bald zwischen den Drüsenzellen (»zwischenzellige Sekretkanälchen«),
bald im Innern einer Drüsenzelle (»binnenzellige Sekretkanälchen«)
gelegen sind. Sie sind nur durch besondere Methoden sichtbar zu machen
und erscheinen dann bald in Form einfacher, bald verästelter, unter
Umständen sogar netzförmig verbundener Kanälchen (Fig. 32), die nicht
bis zur Membrana propria und nicht bis zu den Blutgefäßen reichen,
sondern von diesen wenigstens durch ein Stück einer Drüsenzelle
getrennt sind.

[Illustration: Fig. 32.

Schematisches Modell einer menschlichen Fundusdrüse.]

Der Nachweis, ob Sekretkanälchen zwischen- oder binnenzellig
sind, ist nicht leicht. Bei quergeschnittenen Sekretkanälchen
werden binnenzellige stets von den Zellgrenzen entfernt,
zwischenzellige dagegen stets in den Zellgrenzen bzw. an dem
Treffpunkt mehrerer Zellgrenzen liegen. Noch bessere Entscheidung
gestattet das Verhalten der Schlußleisten. Zwischenzellige
Sekretkanälchen sind auf dem Querschnitt von mindestens zwei
Schlußleistenquerschnitten begrenzt, auf dem Längsschnitt sieht
man ebenfalls die Schlußleisten der Wand der Kanälchen entlang
verlaufen (Fig. 32). Binnenzellige Sekretkanälchen lassen
keinerlei Beziehung zu Schlußleisten erkennen.

Zwischenzellige Sekretkanälchen finden sich in den serösen
Drüsen der Zunge, in der Parotis, in den serösen Abschnitten
der Submaxillaris, der Sublingualis und verwandter Drüsen,
in den Bulbourethraldrüsen, in der Tränendrüse und in den
Pylorusdrüsen. Zwischenzellige und binnenzellige Sekretkanälchen
kommen nebeneinander in den Knäueldrüsen, in der Leber und in den
Gland. gastricae propriae vor. Es ist wahrscheinlich, daß die
binnenzelligen Sekretkanälchen nur vorübergehende Bildungen sind.

Sekretkanälchen scheinen den reinen Schleimdrüsen, den
schleimproduzierenden Abschnitten der gemischten Drüsen, den
Darm-, Duodenal- und Uterusdrüsen, der Schilddrüse, der Hypophyse
und der Niere zu fehlen.

Alle Drüsen, bei denen das Sekret durch Ausführungsgänge an eine
Oberfläche befördert wird, nennen wir ~offene~ oder ~exokrine~ Drüsen.
In Gegensatz dazu kennen wir eine Reihe von wichtigen, ebenfalls
vom Epithelgewebe abzuleitenden Drüsen, die mit keiner Oberfläche
des Körpers in Zusammenhang stehen, dabei aber doch nachweislich
sezernieren. Ihr Sekret muß auf dem Blut- oder Lymphwege aus den Drüsen
weggeführt werden; deshalb bezeichnen wir sie als ~innersekretorische~
oder ~endokrine~ Drüsen (Schilddrüse, Nebenniere, Thymus, Hypophyse
u. a.).

Häufig mißt man vielen Körperbestandteilen eine endokrine
Funktion zu, ohne dafür genügende Beweise beizubringen. Wir
legen zunächst Wert auf den Teil der gegebenen Definition, daß
die betreffenden Organe epithelialer Natur sein müssen, obgleich
zuzugeben ist, daß genauere Kenntnis tatsächlich auch bei anderen
Geweben gewisse der Sekretion nahestehende Prozesse aufdecken
kann. Das ist aber bis heute nicht geschehen.

Bei manchen endokrinen Drüsen besteht noch ein Lumen, das aber
allseitig von Epithel umschlossen ist (Schilddrüse, Teile der
Hypophyse).

Die Schilddrüse und die Hypophyse bilden insofern einen
Übergang von den exokrinen zu den endokrinen Drüsen, als sie in
embryonaler Zeit einen Ausführungsgang besitzen, der jedoch im
Laufe der Entwicklung schwindet. In dieser Beziehung ist der
Schilddrüse die ~Thymusdrüse~ verwandt, deren ~sekretorische~
Epithelzellen jedoch bald undeutlich werden. Bei den anderen
endokrinen Drüsen erscheint meist gleich bei der ersten Anlage
der lumenlose Zustand der Epithelien.

Bei vielen endokrinen Drüsen besteht das Drüsengewebe nur noch aus
~soliden~ Epithelsträngen, die miteinander anastomosierend ein von
Blutgefäßen umsponnenes Netzwerk bilden (Epithelkörperchen der
Schilddrüse, Hypophyse, Rindenschicht der Nebenniere, intertubuläre
Zellhaufen des Pankreas, Corpus luteum?). Die endokrine Natur der
sogenannten interstitiellen Zellen des Hodens (sogenannte Leydigsche
Zellen) und des Ovariums (sogenannte Pubertätsdrüse) können wir nicht
anerkennen.

In manchen Drüsen (z. B. Pankreas) sind exokrine und endokrine Anteile
dicht zusammengelagert.

Die ~Formen~, die die epithelialen Anteile der offenen Drüsen
darbieten, sind sehr mannigfaltig und sind sicherlich durch die
spezielle Funktion der Drüsen in wesentlichem Maße bestimmt, ohne daß
wir im einzelnen die Faktoren für die Wahl solcher Formen kennen.
Nach der Gestalt des Lumens haben sie entweder die Form von Röhren,
~Tubuli~, oder bauchigen Säckchen, ~Alveoli~[67]. Man unterscheidet
danach zwei Hauptformen: tubulöse und alveoläre Drüsen; da aber auch
bei den tubulösen Formen durch die verschiedene Höhe der Epithelzellen
Dickenunterschiede in den Einzelabschnitten vorkommen, ist es
zweckmäßig hier neben dem Lumen auch die äußere Form zu beachten.
Wir zweigen deshalb von der großen Zahl der tubulösen Drüsen die
sogenannte ~tubuloazinösen~ Drüsen ab; bei ihnen sitzen den Enden des
röhrenförmigen Gangsystems, von außen betrachtet, kugelig bis kolbig
verdickte ~Azini~ (= Beeren) auf. Zum Unterschiede vom Alveolus ist
also beim Azinus nur die äußere Gestalt verdickt und zwar durch die
Zunahme der Epithelzellenhöhe; das Lumen des Acinus ist dagegen ebenso
eng wie dasjenige des unmittelbar anschließenden Gangabschnittes[68].

Die letztgenannte Form ist sehr oft in tubulösen Drüsen zu finden, die
eine starke Verzweigung ihres Gangsystems erkennen lassen.

Als Zwischenformen des tubulösen und alveolären Typus können dagegen
solche Drüsen bezeichnet werden, deren Lumen in den Endkammern bauchig
erweitert ist; solche Drüsen bezeichnen wir als ~tubulo-alveoläre~.

A. ~Tubulöse Drüsen.~

1. ~Tubulöse Einzeldrüsen~, welche entweder die Gestalt einfacher
(Fig. 33) oder verästelter (Fig. 34) Röhren haben; letztere Form
können wir ein ~Röhrensystem~ nennen.

Unverästelte (einfache) tubulöse Einzeldrüsen sind: ein Teil der
Magen- (Fundus-)drüsen, die meisten Knäuel- und Ohrschmalzdrüsen
und die Intestinal- (Lieberkühnschen) Krypten (über letztere
siehe Kap. Darm).

Verästelte tubulöse Einzeldrüsen sind: ein Teil der Fundusdrüsen,
einzelne Knäueldrüsen und die Uterindrüsen.

2. ~Tubulöse zusammengesetzte Drüsen~; sie bestehen aus einer
verschieden großen Anzahl von Röhrensystemen (Fig. 38).

Tubulöse zusammengesetzte Drüsen sind die serösen
Zungendrüsen, die serösen Abschnitte der kleinen Drüsen des
Respirationsapparates (und der kleinen Mundhöhlendrüsen?) und
die Tränendrüsen. Ferner die Nieren, sowie Hoden und Leber.
Die Verästelungen der beiden letzteren Drüsen anastomosieren
regelmäßig miteinander und bilden Netze; man nennt deshalb Hoden
und Leber auch »retikuläre Drüsen«. Einzelne Anastomosen zwischen
Drüsen sind an den Fundusdrüsen des Pferdes und an den serösen
Zungendrüsen und den Bulbourethraldrüsen des Menschen beobachtet
worden.

Unter die verzweigten tubulösen Drüsen können auch die kleinen
Schleimdrüsen die Zunge, des Gaumens, der Speiseröhre gerechnet
werden, wenngleich die Enden hier leichte bauchige Erweiterungen
zeigen. In komplizierterer Form zeigen diesen Typus auch die
großen schleimigen Speicheldrüsen (Sublingualis, Teile der
Submaxillaris, Drüsen des Respirationstraktus wie der Mundhöhle),
Gl. duodenales, bulbourethrales. Bezüglich der Speicheldrüsen
machen es neuere Erfahrungen wahrscheinlich, daß ihnen allen als
Ausgangsform der tubulo-azinöse Typus zugrunde liegt.

[Illustration:

Fig. 33. Fig. 34. Fig. 35. Fig. 36. Fig. 37.

Einfache Verästelte Verästelte Einfache Verästelte
\---------+----------/ \----+----/ \---------+-----------/
| | |
tubulöse tubuloazinöse alveoläre
\----------------------+------------------------/
|
Einzeldrüse (Schema).]

[Illustration:

Fig. 38. Fig. 39. Fig. 40.

Tubulöse Tubuloazinöse Alveoläre
\----------------------+------------------------/
|
zusammengesetzte Drüse (Schema).]

B. ~Tubulo-azinöse Drüsen.~

In der typischen Form (verzweigtes Röhrensystem mit anliegenden
Endbeeren) zeigen diesen Typus die serösen Speicheldrüsen
(Parotis, Teile der Submaxillaris,) die Tränendrüse und das
Pankreas. Im einzelnen bestehen große Verschiedenheiten.

C. ~Alveoläre Drüsen.~

Einfache (Fig. 36) oder verästelte (Fig. 37), einen
Ausführungsgang besitzende bauchige Säcke; die verästelte Form
heißt Alveolensystem.

Unverästelte alveoläre Einzeldrüsen sind die kleinsten Talgdrüsen.

Verästelte alveoläre Einzeldrüsen sind die größeren Talgdrüsen
und die Tarsal-(Meibomschen)Drüsen.

D. Tubulo-alveoläre Drüsen.

Verzweigte Röhrensysteme, an deren Ende einfache oder verzweigte
Endkammern sitzen, deren Lumen ausgebaucht ist. Diesen Bauplan
besitzen die Milchdrüse, die Lunge, in modifizierter Form auch
die Prostata.

Bei den meisten, vorzugsweise bei den mit unbewaffnetem Auge sichtbaren
Drüsen wird von seiten des umgebenden Bindegewebes eine Hülle gebildet,
welche Scheidewände, Septa, in die Drüse sendet und so dieselbe in
verschieden große Komplexe, ~Drüsenläppchen~ teilt. Die Septa sind die
Träger der größeren Blutgefäße und Nerven.

~Technik.~

Nr. 10. ~Schlußleisten.~ Darm, Niere und andere (Stückchen von
0,5-1 cm Länge) werden in Chromosmium-Essigsäure (S. 17) oder in
Sublimatkochsalzlösung (S. 16) fixiert, nach dem Härten (S. 17)
in Paraffin eingebettet; mit dem Mikrotom angefertigte dünne (ca.
10 µ) Schnitte werden aufgeklebt (siehe Mikrotomtechnik), mit M.
Heidenhains Eisenlackmethode (S. 40) gefärbt und in Xylolbalsam
eingeschlossen. Die Leisten sind als schwarze Striche (bzw.
Punkte) schon mit guten Trockensystemen zu sehen (Fig. 21, 23).
An solchen Präparaten kann man mit Immersionssystemen auch die
Zentralkörperchen sehen, doch wird deren Auffinden nur Geübten
gelingen.

Nr. 11. Für die Untersuchung der meisten ~Epithelien~ genügen die
zur Organfixierung viel verwandten Konservierungsflüssigkeiten
(~Zenker~, ~Müller~-Formol u. a., s. S. 16). Man bettet in
Paraffin, Zelloidin-Paraffin oder Zelloidin (S. 22ff.) ein und
färbt mit Hämatoxylin und Eosin (s. S. 41) oder Eisenhämatoxylin
(S. 40).

Nr. 12. Lebende ~Flimmerzellen~ erhält man, wenn man einen Frosch
tötet, (S. 11), ihn auf den Rücken legt und mit einer Schere
den Unterkiefer abschneidet. so daß das Dach der Mundhöhle frei
vorliegt. Von der Schleimhaut dieses Daches schneide man mit
einer feinen Schere einen schmalen, ca. 5 mm langen Streifen
ab, bringe ihn in einigen Tropfen Kochsalzlösung auf den
Objektträger und bedecke ihn mit einem Deckglase. Bei schwacher
Vergrößerung wird nun der Neuling kaum etwas wahrnehmen, wenn
nicht Strömungen, in denen die großen Blutzellen schwimmen (Fig.
98), ihn auf die richtige Stelle leiten; man nehme deshalb starke
Vergrößerung und suche die Ränder des Präparates ab. Im Anfang
ist die Bewegung der Flimmerhaare noch so lebhaft, daß der
Beobachter die einzelnen Haare nicht sieht, der ganze Haarsaum
wogt; man hat das Bild passend mit einem vom Winde bewegten
Kornfelde verglichen; nach wenigen Minuten schon nimmt die
Schnelligkeit ab, die Härchen werden deutlich. Ist die Bewegung
erloschen, so kann man sie vermittelst Durchleiten (S. 47)
eines Tropfens konzentrierter Kalilauge von neuem anfachen; der
Effekt ist jedoch ein kurz vorübergehender, so daß das Auge des
Beobachters während des Durchleitens das Okular nicht verlassen
darf. Wasserzusatz hebt die Flimmerbewegung bald auf.

Nr. 13. ~Speicherung in Nierenzellen.~ Man injiziert einer weißen
Maus subkutan 1 ccm einer 1%igen Lösung von Trypanblau (bei
~Hollborn~, Leipzig zu beziehen). Nach 24-30 Stunden erkennt
man in der zerzupften Nierenrinde des getöteten Tieres eine
regelmäßige, tropfige Speicherung des Farbstoffes. Die andere
Niere konserviere man in Formalin 10%ig (s. S. 14) 24 Stunden
lang, wässere ebenso lange und färbe die Gefrierschnitte mit
Alaunkarmin (s. S. 8). Die Schnitte werden dann durch Alkohol in
Karbolxylol überführt und in Kanadabalsam eingeschlossen.

II. Stützgewebe.

Im Gegensatz zu den Epithelgeweben grenzt das Stützgewebe in
der Regel nicht an freie Oberflächen an, sondern bildet einen
Teil der Innensubstanz des Körpers, der die wichtigsten und
verschiedenartigsten Aufgaben (Formgebung und -erhaltung,
Stoffwechsel, vielleicht auch Reizübertragung) besitzt. Der Name
»Stützsubstanzen« bezeichnet die Eigenart nur eines Teiles der
hierher gehörigen Gewebe.

Das Gemeinsame aller hier zusammengefaßten Gebilde liegt in ihrer
Herkunft und Verwandtschaft, die bewirkt, daß durch bestimmte
Beanspruchungen vielfach aus einer Form andere Formen dieser Gruppe
entstehen können.

[Illustration: Fig. 41.

Embryonales Stützgewebe aus einem Schnitt durch einen sehr jungen
Embryo vom Meerschweinchen; die Zellen bilden ein Plasmodium. Beachte
den Unterschied der Stützsubstanz zum Epithel! 750mal vergrößert.
Technik Nr. 14, S. 116.]

Ontogenetisch entwickelt sich das Stützgewebe später als das
Epithelgewebe; wir erkennen sein Auftreten daran, daß auf einer
bestimmten Entwicklungsstufe des Keimes zwischen den Epithellagen
Zellen angetroffen werden, die 1. zwar untereinander und mit den
Epithelzellen ihre Verbindungen gewahrt haben, 2. aber durch
relativ weite Zwischenräume voneinander getrennt werden.

Die Zellen bilden zunächst ein zusammenhängendes schwammartiges Gerüst
(Plasmodium)[69]; in den dickeren, zytoplasmatischen Teilen des
Gerüstes liegen die Zellkerne. Die in den Hohlräumen liegende Masse
nennen wir ~Interzellularsubstanz~ (Grundsubstanz) (Fig. 41).

Sie ist im ersten Entwicklungsanfang von den die
Interzellularspalten des Epitheles erfüllenden Gewebssäften
prinzipiell sicher nicht unterschieden und muß bei der ersten
Stützsubstanzbildung ebenfalls als flüssig angesehen werden.
Ob sie von den Zellen ausgeschieden wird, wie die einen, oder
~vor~ den später in ihr liegenden Zellen entstanden ist, wie
andere Autoren meinen, oder ob sie endlich nur ein durch seine
Konsistenz vom Zytoplasma unterschiedenes Außenplasma darstellt,
sei dahingestellt. Sicher bildet sie morphologisch von Anfang an
einen gewissen Gegensatz zu den Zellen selbst.

Viele Erscheinungsformen des Stützgewebes werden durch Eigenschaften
der Interzellularsubstanz bestimmt; wenn lockeres Bindegewebe weich
dehnbar, aber relativ zugfest, wenn Knochen hart ist, stets ist die
Interzellularsubstanz die Trägerin dieser Eigenschaften.

Alle weiter ausgebildeten Formen des Stützgewebes sind charakterisiert
1. durch das Verhalten der Zellen, 2. durch die Masse und die
Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz.

[Illustration: Fig. 42.

Fibroblasten und »Ruhende Wanderzellen« im subkutanen Bindegewebe der
Maus nach Speicherung von Trypanblau. 500mal vergrößert. Technik
Nr. 15, S. 116.]

Wenn auch mit Recht immer wieder darauf hingewiesen wird, daß wir der
Interzellularsubstanz nicht das Leben absprechen dürfen, weil sich in
ihr auch ohne unmittelbare Anteilnahme der Zellen Bildungsprozesse
abspielen, so sehen wir doch eine Reihe wichtiger Lebensvorgänge, vor
allem die erste Bildung der Stützsubstanzen an Zellverbände geknüpft
und betrachten diese deshalb als Bildner der Stützsubstanzen und als
diejenigen Bestandteile der ausgebildeten Gewebe dieser Gruppe, an die
die wichtigsten Stoffumsetzungen gebunden sind.

In allen Formen des Stützgewebes liegen Stammzellen, die als
unmittelbare Abkömmlinge des Plasmodiums zu betrachten sind; diese
behalten ihre Zusammenhänge entweder mehr oder weniger deutlich bei
und bilden die sogenannten Fibroblasten des lockeren Bindegewebes,
die sogenannten Retikulumzellen (s. retikuläres Bindegewebe, S. 98),
die Sehnenzellen (s. S. 101), Knochenzellen (s. S. 114), oder sie
verlieren die plasmatischen Verbindungen und werden dann allseitig
von Interzellularsubstanz umschlossen (Knorpelzellen, s. S. 107).
Unmittelbare Umwandlungsformen aus dem Plasmodium sind auch die Fett-
und die Pigmentzellen, die sich von den obengenannten, morphologisch
mehr indifferenten Zellformen durch auffallende zytoplasmatische
Einschlüsse unterscheiden. Alle diese Zellformen sind durch ihre
(normalerweise) unveränderliche Lage im Innern der festeren Teile der
Interzellularsubstanz ausgezeichnet.

Neben ihnen finden wir in den Stützgeweben, besonders in den
saftreichen, weicheren (lockeres Bindegewebe, adenoides Gewebe der
Lymphknoten und der Schleimhäute), verschiedenartige, sogenannte freie
oder wandernde Zellen vor. Ihr Vorkommen unterliegt in den einzelnen
Gewebsformen den größten Schwankungen; sie vermögen ihre Lage zu
verändern, was sich in fixierten Präparaten an ihrer unregelmäßigen
Form erkennen läßt. Besonders unter starken physiologischen und
pathologischen Reizen kann ihre Zahl an einzelnen Gewebestellen stark
zunehmen.

Die Herkunft und Bedeutung dieser Zellen ist nicht für alle Fälle
geklärt. Wir unterscheiden:

a) ~Ruhende Wanderzellen~ (~Maximow~). Der Name »Ruhende
Wanderzellen« drückt aus, daß diese Zellen auf Reize hin
Wanderungen ausführen können. In diese Gruppe fallen die
Klasmatozyten[70] (~Ranvier~), die Adventitiazellen. Die
Adventitiazellen sind »ruhende Wanderzellen«, die in den
Außenschichten der Blutgefäße (T. externa oder adventitia)
aufgefunden werden (~Marchand~); sie gehören zu der Gruppe der
Histiozyten (~Aschoff~). Der Name Histiozyten = vom Gewebe
stammende Zellen ist als Gegensatz zu Blutzellen (Leukozyten)
gemeint. Beim Entzündungsvorgang reichern sich zahlreiche Zellen
an, die teils dem Blute, teils den »Ruhenden Wanderzellen«
entstammen. Als »Bluthistozyten« werden die losgelösten »ruhenden
Wanderzellen«, Retikulumzellen (Milz, Lymphknoten, Knochenmark)
und ebenfalls gelegentlich sich ablösende Kapillarepithelien
bestimmter Organe (Leber) zusammengefaßt. Allen diesen Formen ist
ein bedeutendes Speicherungsvermögen und die Loslösung aus dem
Gewebsverband bei Reizzuständen gemeinsam.

Diese Zellen liegen in sehr großer Zahl im lockeren Bindegewebe
aller Organe, besonders auch in der Umgebung der Blutgefäße. Sie
dürften umgewandelte Formen der Fibroblasten sein und aus diesen
dauernd während des ganzen Lebens entstehen. Sie sind durch ihr
besonderes Speicherungsvermögen am besten zu charakterisieren.

Sie enthalten normalerweise in ihrem Zelleib mannigfaltige
Einschlüsse; saure Farbstoffe, dem lebenden Organismus
einverleibt, werden vom Zytoplasma dieser Zellen reichlich
aufgenommen und gespeichert, während sich die Fibroblasten an
diesem Vorgange weniger stark beteiligen. Auch gröbere Substanzen
(Zelltrümmer, Bakterien usw.) nehmen sie auf, weshalb man sie oft
auch als ~Makrophagen~ bezeichnet.

Die ruhenden Wanderzellen liegen offenbar den dünnflüssigen
Teilen der Interzellularsubstanz (den sog. Saftspalten) dicht
an, oder auch in ihnen darin, während die Fibroblasten von
konsistenteren Teilen der Interzellularsubstanz umschlossen sind.
Daher kommen alle das Stützgewebe durchsetzenden Substanzen
zuerst mit den ruhenden Wanderzellen in Berührung und werden
von ihnen intensiv aufgenommen. Bei reichlicher Beladung mit
Speicherungssubstanzen lösen sich jeweils einzelne Zellen los und
werden von Lymphstrom aus dem Gewebe weggeführt, gelangen in die
Lymphbahn, die Lymphknoten und weiter in das Venensystem, wo sie
dann gelegentlich angetroffen werden. Vermutlich gehen sie nun
rasch zugrunde. Bei vielen pathologischen Fällen spielen diese
Zellformen eine große Rolle.

Das Schicksal und die Fähigkeit, Fremdstoffe stark zu speichern,
haben die ruhenden Wanderzellen mit den ihnen nahestehenden
Retikulumzellen (s. adenoides Gewebe) in der Milz, den
Lymphknoten, dem Knochenmark gemeinsam, die andererseits den
Fibroblasten nahestehen, was wiederum auf die nahe Verwandtschaft
aller dieser Zellformen hinweist.

b) ~Mastzellen~ (Fig. 43B) nennen wir charakteristische
granulareiche Zellen, deren unregelmäßig gestaltetes Zytoplasma
zahlreiche dichtgedrängte, rundliche Einschlüsse enthält. Diese
lassen sich mit basischen Anilinfarben stark beladen, weshalb
man sie basophil nennt (mit geeigneten Farbstoffen färben sie
sich in einem vom gelösten Farbstoff abweichenden Tone, also
metachromatisch). Ihre Herkunft (aus Blut- oder Gewebszellen)
ist nicht sicher. Manche Forscher unterscheiden histogene und
hämatogene Formen[71].

[Illustration: Fig. 43.

Zellen im Bindegewebe des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 16, 17,
30, S. 116, 118.]

In frühester embryonaler Zeit entstehen aus dem Plasmodium
noch zweierlei später scharf vom Mutterboden unterschiedene
Formbestandteile: die Gefäße und die zelligen Elemente des Blutes
und der Lymphe (genauer s. unter Blut und Gefäße); besonders die
zelligen Bestandteile der Lymphe, die verschiedenen Formen von
Lymphozyten machen einen bedeutenden Teil der wandernden Zellen in den
Stützsubstanzen aus. So kommen in verschiedener Menge

c) ~kleine Lymphozyten~ (über ihren Bau s. Blut) vor, während

d) die sogenannten ~Plasmazellen~ weniger regelmäßig
angetroffen werden. Diese sind offenbar Umwandlungsformen der
Lymphozyten, von denen sie sich durch den Umfang des Zytoplasmas
unterscheiden. Sie liegen vorzugsweise in der Nähe kleiner
Blutgefäße, sind basophil, ohne eine ausgesprochene Granulierung
des Zytoplasmas, und haben einen einfachen, exzentrischen, von
einem hellen Hof umgebenen Kern, dessen Chromatin in starken
Brocken der Kernmembran anliegt: sogenannter Radkern (Fig. 43A).
Sie sind nur ausnahmsweise Phagozyten[72]. Nur bei vermehrtem
Stoffwechsel (während der Verdauung in der Darmwand, während
der Schwangerschaft und der Menstruation in der Uteruswand,
bei entzündlichen Vorgängen usw.) treten sie auf, so daß man
annehmen kann, daß sie durch Speicherung bestimmter Substanzen
heranwachsende Lymphozyten sind.

e) Endlich finden sich in Stützgeweben eine wechselnde Zahl
sogenannter ~azidophiler Zellen~ (Fig. 43E) vor, deren
Zytoplasmagranula sich vorzugsweise mit sauren Farbstoffen
färben. Sie werden von vielen Autoren als identisch angesehen mit
den entsprechend granulierten Formen der Blutzellen (azidophile
Leukozyten).

Die ~Interzellularsubstanz~, in den ersten Entwicklungsstufen rein
flüssig, verfestigt sich unter dem Einfluß der Zellen teilweise und
in den verschiedenen Formen des Stützgewebes in sehr wechselndem
Umfang. Diese Verfestigung dürfte in erster Linie auf einer zunehmenden
Konzentrierung an eiweißartigen Stoffen beruhen.

Den Einfluß der Konzentration auf die Festigkeit einer
Eiweißstoffe enthaltenden Lösung können wir am Beispiel der
Gelatine prüfen. Sie erstarrt bei einer bestimmten Temperatur
erst dann zu einer Gallerte, wenn eine gewisse kritische
Konzentration erreicht ist. Schwächere Lösungen bleiben bei
der gleichen Temperatur zähflüssig, stärkere bedürfen zum
Flüssigwerden einer noch höheren Temperatur.

Die Verfestigung betrifft in der Regel nicht die gesamte
Interzellularsubstanz eines Stützgewebes. Vielfach wird diese Masse in
Form von Lamellen schichtweise gebildet, so daß zwischen den Lamellen
dünnflüssigere Spalten übrig bleiben; so kommt es, daß in vielen
Stützgeweben die Möglichkeit besteht, daß freie Zellen sich in solchen
flüssig gebliebenen Spalten der Interzellularsubstanz bewegen können;
auch für die Diffusion gelöster Stoffe dürften diese Einrichtungen von
größter Bedeutung sein (sogenanntes Saftspaltensystem).

Das Saftspaltensystem ist von sehr wechselnder Ausdehnung; es
kann durch reichliche in ihm auftretende Zellansammlungen stark
ausgedehnt werden, umgekehrt im zellfreien Zustande unsichtbar
sein. Reichliche Flüssigkeitsansammlung in diesen Räumen kann
eine starke Aufschwellung im gesamten Stützgewebe verursachen
(sogenanntes Ödem).

Die Verfestigung der Interzellularsubstanz ist in der Regel mit der
Bildung fibrillärer oder membraniger Strukturen verbunden, zwischen
denen meist noch als »Kittsubstanz« ein undifferenzierter Teil der
verfestigten Interzellularsubstanz angenommen wird.

Die Bildungsweise der Differenzierungsprodukte der
Interzellularsubstanz unterliegt noch der Diskussion. Sie
entstehen entweder ~direkt~ aus den Bindegewebszellen,
binnenzellig in der Hautschicht dieser Zellen, von denen sie sich
dann ablösen und mit gleichfalls abgelösten Nachbarfibrillen
sich zu zwischenzelligen Bündeln vereinigen (hierbei sollen
Plastosomen das Material für die Fibrillenbildung darstellen)
oder ~indirekt~ aus Bindegewebszellen, welche durch ihre
Tätigkeit die zur Fibrillenbildung notwendigen Stoffe der
Interzellularsubstanz zuführen, in der es dann nachträglich zur
Fibrillenbildung kommt.

Ihrem chemischen, physikalischen und färberischen Verhalten nach
lassen sich im wesentlichen zwei Arten von differenzierten Substanzen
in der Interzellularsubstanz der Stützgewebe bei höheren Wirbeltieren
nachweisen, die ~kollagenen~ und die ~elastischen~ Substanzen.

Die ~kollagene~[73] Substanz besteht aus äußerst feinen (0,6 µ),
gleichmäßig glatten, unverzweigten Fäden (~Bindegewebsfibrillen~),
welche durch eine geringe Menge ungeformter Interzellularsubstanz zu
verschieden dicken Bündeln, den ~Bindegewebsbündeln~, verbunden werden.
Diese Bündel sind weich, biegsam, wenig dehnbar und charakterisiert
durch ihre blassen Konturen, ihre Längsstreifung (die von ihrer
Zusammensetzung aus parallel angeordneten Fibrillen herrührt), ihren im
ungedehnten Zustand welligen[74] Verlauf, sowie durch ihr chemisches
Verhalten; sie zerfallen durch Behandlung mit Pikrinsäure in ihre
Fibrillen, quellen auf Zusatz verdünnter Säuren, z. B. Essigsäure,
bis zu vollkommener Durchsichtigkeit auf, werden durch alkalische
Flüssigkeiten zerstört und geben beim Kochen Leim (Glutin). Daher hat
dieses Differenzierungsprodukt seinen Namen.

Mit einer Reihe von Färbemethoden gelingt es, die kollagenen
Fibrillen charakteristisch von anderen Gewebsbestandteilen zu
unterscheiden; so werden sie bei Pikrofuchsinfärbung (s. Nr.
18, S. 42) rot, bei Eosin-Methylblau (s. Nr. 20, S. 116) blau
gefärbt. Während diese »spezifischen« Färbungen von vielen
Autoren auf chemische Eigenschaften der Fibrillen bezogen
werden, vermögen wir darin nur den Ausdruck einer spezifischen
physikalischen Dichte zu erkennen. Es muß jedenfalls davor
gewarnt werden, alles was sich mit diesen »Bindegewebsfärbungen«
im spezifischen Tone färbt, etwa für kollagen zu halten.

In mancher Beziehung weichen die Eigenschaften der Fibrillen im
retikulären Gewebe sowie in den sogenannten Gitterfasern der
Leber von der verbreiteten Form der kollagenen Fibrillen ab; sie
dürften aber im wesentlichen aus den gleichen Substanzen bestehen.

Die Zahl und die Anordnung der kollagenen Fibrillen
charakterisieren die mechanische Struktur eines Stützgewebes in
besonderem Maße. Bei wechselnder Beanspruchung in verschiedenen
Richtungen durchflechten sich die Bindegewebsbündel, ohne
besondere Bevorzugung einer einzelnen Verlaufsrichtung.
Einseitiger Zug (Sehnengewebe) zwingt die Fibrillen zu unter
sich paralleler Anordnung in der Richtung des Zuges.

Die leimgebenden Fibrillen des Knorpel- und Knochengewebes --
in beiden sind sie besonders reichlich entwickelt -- werden
optisch schwerer nachweisbar, weil sie hier durch eine besondere
Umwandlung der ungeformten Interzellularsubstanz (beim Knorpel
die sogenannten Chondroitinschwefelsäure, beim Knochen Kalksalze)
beeinflußt werden.

Die ~elastische~ Substanz ordnet sich zu Fasern oder sogenannten
gefensterten Membranen; sie zeichnet sich durch die scharfen dunklen
Umrisse, durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, sowie -- im
Gegensatz zu den kollagenen Substanzen -- durch ihre bedeutende
Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien aus. Die elastischen
Fasern sind von ~sehr verschiedener Dicke~ (von unmeßbar feinen bis
zu 10 µ) und kommen meist in Form feinerer oder gröberer Netze vor,
die wieder bald eng-, bald weitmaschig sind. Aus dickeren, elastischen
Fasern gewebte, engmaschige Netze bilden den Übergang zu elastischen
Membranen (Fig. 44), welche entweder homogen oder feinstreifig,
von verschieden großen Löchern durchbrochen sind (daher der Name
»gefensterte Membranen«).

Über die spezifischen Färbungen der elastischen Substanzen
(s. Nr. 6, S. 35) ist das gleiche zu sagen, was oben für die
kollagenen Fibrillen ausgeführt wurde.

Die elastische Substanz wird auch als ~Elastin~ bezeichnet;
es gibt Fälle -- vorzugsweise pathologische, z. B. in der
verwitterten Gesichtshaut älterer Personen -- in denen sich die
elastischen Fasern mit den spezifischen sauren Farbstoffen (S.
35) nur schwach, dagegen mit basischen, kernfärbenden Farben
stark färben; die Substanz solcher Fasern nennt man ~Elazin~.
Andererseits können degenerierende Fasern leimgebender Natur sich
mit den genannten sauren Farben stark färben; dieses veränderte
Bindegewebe hat man ~Kollastin~ genannt.

Die elastischen Fasern sollen binnenzellig (in Form feinster
Körnchen?) entstehen, die alsbald zu dünnen, später durch
Apposition dicker werdenden Fasern verschmelzen. Nach anderen
Autoren entstehen sie nicht direkt in Zellen, sondern durch
Umbildung von Bindegewebsfibrillen.

Die elastischen Fasern können in fast allen Arten von Stützgewebe
spärlich oder in größerer Zahl auftreten; überwiegen sie
gegenüber der kollagenen Substanz an Masse, so beeinflussen sie
die mechanischen Eigenschaften des Stützgewebes wie sein Aussehen
in bedeutender Weise. Im allgemeinen zeigt die mehr gelbliche
Farbe eines Stützgewebes den Gehalt an elastischer Substanz an
(»gelbes Bindegewebe, gelber Knorpel«).

[Illustration: Fig. 44.

Netzwerk (¡n¡) dickerer elastischer Fasern, nach links in eine
gefensterte Membran (¡m¡) übergehend. Aus dem Endokard des Menschen.
560mal vergr. Technik Nr. 19, S. 116.]

Im Gegensatz zu extrem aus kollagenen Differenzierungsprodukten
zusammengewirkten Geweben, die nur wenig dehnbar sind, vermögen
elastische Gewebe erhebliche Dehnungen nach Aufhören des Dehnungszuges
fast völlig wieder auszugleichen. Wirkt der Dehnungszug einseitig, so
kommt es zu parallelfaseriger Anordnung des Fasernetzes (elastisches
Nackenband); bei zentrifugal flächenhaft wirkender Dehnung (in der
Wandung der großen Arterien, s. dort) kommt es zur Membranbildung aus
elastischer Substanz.

Mit dem Alter nimmt die Fähigkeit, Dehnungen wieder
auszugleichen, allmählich ab, wodurch das Schlaffwerden z. B. des
Stützgewebes in der Haut zu erklären ist.

Die ~Ernährung~ der Stützgewebe ist durch Diffusionsströme in
der Interzellularsubstanz ermöglicht. Die Blutgefäße, die ja als
Abkömmlinge des Stützgewebes zu betrachten sind, bringen die
Nahrungssubstanzen in allen Teilen des Körpers in die feinsten
Verzweigungen des Gefäßsystems, die sogenannten Kapillaren, durch
deren dünne Wandung die Nahrungsstoffe in das Stützgewebe übertreten.
Hier dienen sie teilweise als Substrat für den Stoffwechsel der
Zellen und der Interzellularsubstanz der Stützgewebe selbst, teils
gelangen die Nahrungsstoffe auf diesem Wege an die Epithelien und
deren Abkömmlinge, die Drüsen. Ebenso werden die Stoffwechselprodukte
der Epithelzellen durch das Stützgewebe hindurch den Gefäßbahnen
zugeführt. Dadurch werden alle Teile des Stützgewebes, die mit
Epithelien in naher Beziehung stehen, zu wichtigen Überträgern des
Stoffwechsels dieser Gewebe. Damit steht wieder im Zusammenhang, daß
die Kapillaren des Gefäßsystems um so dichter gelagert sind, je größere
Stoffwechselzentren in den Stützgeweben liegen (s. bei Gefäßsystem).

Die Formen des Stützgewebes.

1. Das Bindegewebe.

Die Grundsubstanz des Bindegewebes ist mehr oder weniger weich,
die Zellen sind spärlich. Man unterscheidet mehrere Arten: a) das
gallertartige Bindegewebe, b) das retikuläre und c) das fibrilläre
Bindegewebe.

a) Das ~gallertartige Bindegewebe~, Fig. 45, besteht aus einer großen
Menge ungeformter, »schleimhaltiger«, feine Bindegewebsbüschel
einschließender Grundsubstanz, die in den Maschen des Plasmodiums
liegt, und findet sich bei höheren Tieren nur im Nabelstrange der
Embryonen, ist dagegen bei vielen niederen Tieren sehr verbreitet[75].

b) Das ~retikuläre Bindegewebe~ bildet ein Schwammwerk, dessen Gerüst
im wesentlichen aus dem Plasmodium der »Retikulumzellen« besteht; diese
haben eine ganz ähnliche Anordnung wie das Plasmodium im Gallertgewebe.
Der Unterschied des letzteren gegen das retikuläre Gewebe besteht im
Verhalten der Interzellularsubstanz; in den Lücken des Plasmodiums
finden wir nur eine bewegliche Flüssigkeit (Lymphe), in der freie
Zellen liegen.

Wir können diese Lymphe als »flüssige Interzellularsubstanz« auffassen.

Ob an der Oberfläche des Plasmodiums noch festere Interzellularsubstanz
ausgebildet ist, darin gehen die Auffassungen auseinander; die das
plasmodiale Gerüst stützenden Fasern (Retikulinfasern), die den
kollagenen Fibrillen nahe stehen, werden teils als intraplasmatische
Bildungen, teils als solche der Interzellularsubstanz (also als
extraplasmatische) aufgefaßt (s. Fig. 46).

In besonderer Entfaltung findet sich das Gewebe in den Lymphknoten vor;
man bezeichnete diese früher oft als Lymphdrüsen, das retikuläre Gewebe
deshalb auch als adenoides[76] Gewebe. Diese Gewebsform ist aber nicht
auf die Lymphknoten beschränkt, sondern in ähnlicher Ausbildung in
vielen Schleimhäuten, besonders im Darmkanal zu finden.

In Lymphknoten (Milz und Knochenmark) spielen die Zellen des
retikulären Gewebes eine besonders wichtige Rolle durch die
Fähigkeit Fremdstoffe zu speichern (s. S. 93). Bei starker Zufuhr
von Fremdstoffen vermögen sich Zellen aus dem plasmodialen Gefüge
loszulösen; diese geraten dann in die Hohlräume und von da in die
Lymph- und Blutbahn, wo sie als »Bluthistiozyten« angetroffen werden
(s. a. S. 93).

[Illustration: Fig. 45.

Gallertiges Bindegewebe (Nabelstrang zur Zeit der Geburt, Mensch).
500mal verg. Technik Nr. 20, S. 116.]

[Illustration: Fig. 46.

Retikuläres Bindegewebe. Aus einem Schnitt durch einen Lymphknoten vom
Menschen; links freie Zellen (Lymphozyten) in den Hohlräumen, rechts
dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik Nr. 21, S. 117.]

c) Das ~fibrilläre~ Bindegewebe tritt in sehr verschiedener Gestalt und
Zusammensetzung auf.

Je nach der Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz gewinnt es
ein ganz verschiedenes Aussehen. Wir unterscheiden:

¿a¿) das ~lockere~ (oder ~formlose~) Bindegewebe (Fig. 47), das überall
dort gefunden wird, wo eine ausgesprochene mechanische Beanspruchung
fehlt, dagegen die Stoffwechselfunktion (s. S. 98) stark entwickelt
ist. Hierdurch erscheint es morphologisch als Verbindungs- und
Ausfüllungsmasse zwischen benachbarten Geweben und Organen.

An Zellen finden wir in ihm die meisten Arten der oben
besprochenen vor: Fibroblasten, Fettzellen, ruhende Wanderzellen,
Mastzellen, verschiedene Formen von weißen Blutzellen, an manchen
Stellen Pigmentzellen.

[Illustration: Fig. 47.

Lockeres Bindegewebe. Ausgespanntes Häutchen vom Zwischenmuskelgewebe
(Kalb). Färbung der kollagenen, elastischen Fasern und der Mastzellen.
500mal vergr. Technik Nr. 22 S. 117.]

Die Interzellularsubstanz ist durch lockere Fügung und
mannigfachste Richtung ihrer kollagenen Bündel ausgezeichnet und
überall von meist feineren elastischen Fasernetzen durchzogen.

Da, wo lockeres Bindegewebe an Epithel stößt, kommt es nicht
selten zur Bildung gleichartig aussehender Häute, die als
~Grundmembranen~ (Basement membrane), als ~Membranae propriae~
und als ~Glashäute~ beschrieben werden. Sie sind zum Teil
Modifikationen des Bindegewebes, und bestehen dann aus einem
Filz feinster Fasern, zum Teil ein Produkt des Epithels (s.
Entwicklung der Glashaut des Haarbalges).

In dünner Lage flächenhaft ausgebreitet findet sich das lockere
Bindegewebe in den Mesenterien der Bauchhöhle, gegen die es durch
Plattenepithel (Endothel) abgeschlossen wird. Durch Lückenbildung
wird das Bindegewebe auf ein Netzwerk reduziert (Omentum, s. Fig.
48 und 22, S. 77).

¿b¿) Die ~geformten~ Bindegewebe treten überall da auf, wo gesteigerte
mechanische Beanspruchungen die Stützsubstanz treffen. Je nach der
Art dieser Reize kommt es zu verschiedenen, charakteristischen
Bildungsformen. Die interzellularen Differenzierungen überwiegen
an Masse stark die Zellen, die Saftströmung dürfte in gleichem
Maße erschwert sein; die Zahl der in diesen Geweben anzutreffenden
Wanderzellen ist entsprechend bedeutend geringer als im lockeren oder
gar im retikulären Bindegewebe.

Schon die Umhüllung größerer Bündel anderer, faseriger Gewebe
(Nerven, Muskeln) erfordert stärkere Lagen parallelfaseriger
Bindegewebe (Perineurium, Perimysium). Stärkere flächenhafte
Dehnungsreize, wie sie von den bei der Zusammenziehung sich
verdickenden Muskeln auf die oberflächlichen Bedeckungshäute
(~Faszien~) ausgeübt werden, bewirken oft eine Durchflechtung
starker sich kreuzender, kollagener Bündel.

An manchen Stellen der Haut (beim Menschen besonders an
Handfläche und Fußsohle) handelt es sich darum, eine gegen
Druck widerstandsfähige Bindegewebslage zu schaffen, wobei
eine stärkere Ausbildung der kollagenen Fibrillenbündel (bis
zur Stärke von 10 µ) und eine Durchflechtung derselben in den
verschiedenen Richtungen des Raumes erzeugt wird (Fig. 49). Das
kollagene Formelement überwiegt in diesen Geweben das elastische
bedeutend.

Wirkt ein Zug auf das Bindegewebe vorwiegend in einer Richtung,
so kommen parallelfaserige Bindegewebe zustande, wie sie bei
vielen Gelenkbändern vorliegen, in denen dann die Fibroblasten
bei reichlicher Fibrillenbildung zu länglichen Zellformen
mit spindeligen Zellkernen umgeformt erscheinen. Die enorme
Ausbildung kollagener Fibrillenbündel bedingt die starke
Widerstandsfähigkeit der Bänder gegen Zug und Zerreißung.

[Illustration: Fig. 48.

Geformtes Bindegewebe. Stückchen des Omentum majus eines Menschen.
60mal vergr. Technik Nr. 23, S. 118.]

Die extreme Einseitigkeit in der Ausbildung parallel angeordneter,
kollagener Fibrillenbündel, gleichzeitig gänzliche Einseitigkeit
starker Zugbeanspruchung charakterisiert das ~Sehnengewebe~.

Die Regelmäßigkeit des Sehnenaufbaues wird durch die
Zusammenfassung der Fibrillenbündel zu Primitivbündeln bewirkt;
zwischen diesen liegen spärliche Mengen lockeren Bindegewebes,
das die zur Ernährung notwendigen Blutgefäße führt. Elastische
Fasern, die hier sehr fein sind, kommen nur spärlich vor.

Die Sehnenzellen sind zu säulenartigen Reihen angeordnet (Fig.
50) und die langgestreckten Zellkörper, die einen spindeligen
Kern enthalten, liegen dicht von der fibrillär differenzierten
Interzellularsubstanz umschlossen, so daß der Zelleib in der
Längsrichtung meist eingefurcht wird. Dadurch bekommen die
Sehnenzellen die Form eines zentral gelegenen Stabes, von dem
nach drei oder vier Seiten dünne blattartige Anhänge abgehen
(sogenannte Flügelzellen). In der Fortsetzung dieser peripheren
Zellabschnitte ist die Interzellularsubstanz von Spalten
durchsetzt, so daß die Orte, an denen die Zellen liegen, auf dem
Sehnenquerschnitt durch solche Spalten miteinander in Verbindung
stehen (Fig. 51). Ob die Zellen selbst ein zusammenhängendes
Plasmodium bilden, ist nicht sicher.

[Illustration: Fig. 49.

Verfilztes Bindegewebe. Schnitt durch die Lederhaut der Handfläche.
500mal vergr. Technik Nr. 24, S. 118.]

[Illustration: Fig. 50.

Sehnenbündel mit Sehnenzellen des Menschen. 560mal vergrößert. Technik
Nr. 25, S. 118.]

Geformtes Bindegewebe kann aber auch bei extremer Ausbildung
elastischer Substanz vorkommen. Hierdurch wird bei einseitigem Zuge
die Möglichkeit einer Dehnung zugelassen, der dann beim Nachlassen des
Zuges die Wiederherstellung der ursprünglichen Länge folgt. Solche
Gewebe bezeichnen wir als ~elastische Bänder~ (Nackenband, Ligg. flava).

Die elastische Substanz bildet in ihnen parallel gerichtete,
aber vielfach untereinander zusammenhängende dicke elastische
Fasern (Fig. 52), an denen man eine etwas dichtere
Oberflächenschicht darstellen kann. Diese Fasern liegen in
der spärlichen Interzellularsubstanz, in der auch kollagene
Fibrillen in geringem Grade ausgebildet sind (Fig. 53). Die
Zellen, umschlossen von der Interzellularsubstanz, zeigen den
gewöhnlichen Typus der Fibroblasten; Wanderzellen werden nur
spärlich angetroffen.

Als besonders spezialisierte Abarten des lockeren Bindegewebes
betrachten wir endlich das Pigmentgewebe und das Fettgewebe.

Das ~Pigmentgewebe~ ist ein lockeres Bindegewebe, bei dem ein Teil
der Fibroblasten Pigment enthält. Dieses erfüllt das Zytoplasma in
unzähligen feinen rundlichen oder stabförmigen Körnchen, die entweder
eine mehr gelbliche oder dunkelbraune Farbe besitzen.

[Illustration: Fig. 51.

Querschnitt durch ein Sehnenbündel (Rattenschwanz). [Nach einem
Präparat von ~M. Heidenhain~.] 500mal vergr. Technik Nr. 26, S. 118.]

[Illustration: Fig. 52.

Sehr dicke elastische Fasern (¡f¡) aus dem Nackenband des Rindes,
¡b¡ Bindegewebsbündel. 560mal vergr. Technik Nr. 27, S. 118.]

[Illustration: Fig. 53.

Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische Fasern dunkel.
500mal vergr. Technik Nr. 28, S. 118.]

Solche Pigmentzellen kommen beim Menschen nur in einzelnen
Stellen der Haut und im Auge vor; bei vielen, besonders niederen
Tieren sind sie dagegen sehr verbreitet und spielen hier durch
ihre besondere Ausbildung vielfach eine große Rolle als Schutz
gegen Wärme und Belichtung, zur Erzeugung auffallender Farben
usw. Hier wird in besonders ausgeprägten Fällen die allen Zellen
zukommende Formveränderlichkeit zu einer wichtigen Eigenschaft:
durch Aussenden von Fortsätzen können die Pigmentkörnchen in
eine dünnere Lage ausgebreitet werden, durch Zusammenballung
der Zelle wird dagegen eine dichte Körnchenlagerung ganz andere
Lichteinwirkungen zulassen.

Die Entstehung der Pigmentkörnchen kann offenbar mit den
verschiedensten Prozessen in Zusammenhang gebracht werden; in
vielen Fällen handelt es sich um einen Farbstoff, der aus dem
Hämoglobin der Blutkörperchen durch Zersetzung entsteht und von
den Bindegewebszellen gespeichert wird (hämatogenes Pigment).
Andere Pigmente (Melanine, Luteïne) mögen autochthon durch
fermentative Tätigkeit der Zellen selbst entstehen. Ontogenetisch
wird die Pigmentbildung von manchen Forschern mit den Plastosomen
in Verbindung gebracht.

Nicht jede Pigmentzelle ist eine Bindegewebszelle, es gibt auch
pigmentierte Epithelzellen, z. B. im Auge.

Das ~Fettgewebe~ ist ebenfalls nur eine Abart des lockeren
Bindegewebes, da die Ausbildung von vereinzelten Fettzellen überall
in dieser Gewebsform vorkommt. Auch wissen wir, daß bei starker
Fettbildung im Körper auch an solchen Stellen des Bindegewebes ein
Überwiegen der Fettzellen gefunden wird, wo wir sie normalerweise nur
vereinzelt vorfinden.

[Illustration: Fig. 54.

Pigmentgewebe im Corpus ciliare des Auges (Kaninchen). Die
Pigmentzellen haben den plasmodialen Zusammenhang bewahrt. 500mal
vergr. Technik Nr. 29, S. 118.]

[Illustration: Fig. 55.

Stückchen Fettgewebe aus einem Schnitt der menschlichen Kopfhaut, etwa
240mal vergr. Technik Nr. 31, S. 119.]

Die Fettsubstanzen sind Glyzerinester hochwertiger Fettsäuren,
zum Teil auch fettsaure Salze. Histologisch ist Fett gut
zu charakterisieren: 1. frisch durch seine eigenartige
Lichtbrechung, 2. nach Osmiumbehandlung durch die Schwärzung
(welche nicht ganz spezifisch ist), 3. nach Formolfixation
unter Vermeidung fettlösender Agentien (Alkohol, Äther,
Chloroform, Xylol) durch Färbung mit Sudan III, Scharlach R.
u. a. sogenannten, indifferenten Farbstoffen. (Genaueres s. in
Lehrbüchern der Mikrotechnik.)

An Fettzellen bildet das Zytoplasma nur einen schmalen, an der
Peripherie gelegenen Saum, während der größte Teil der Zelle von
einem großen Fettropfen eingenommen wird. Peripher befindet sich auch
der stark abgeplattete Kern, der in gut ausgebildeten, nicht aber in
atrophischen Fettzellen regelmäßig ein oder mehrere scharf umschriebene
Fettröpfchen enthält (Fig. 55). Häufig ist der Zytoplasmasaum so
dünn, daß er nicht mehr zu sehen ist. Anhäufungen von Fettzellen
geben Veranlassung zur Bildung einer von zahlreichen Blutgefäßen,
Lymphgefäßen und Nerven durchzogenen Formation, des ~Fettgewebes~, das
in physiologischer Beziehung (Stoffwechsel) eine sehr wichtige Rolle
spielt.

Das Fettgewebe ist nach dieser Darstellung eine Modifikation
des ausgebildeten Bindegewebes, besitzt aber eigene, embryonale
Bildungsstätten und entwickelt sich durch Bildung anfangs
zahlreicher, kleiner Tröpfchen aus großen, zytoplasmareichen
Bindegewebszellen (~Steatoblasten~)[77]. An denjenigen
Körperstellen, an denen sich ~regelmäßig~ Fettgewebe findet,
unterscheiden sich die jungen, mehr kugligen, kleine
Fettröpfchen enthaltenden Fettzellen von den anderen, platten
Bindegewebszellen. Die Zellen des Fettgewebes würden sich
also von den Fett enthaltenden Bindegewebszellen dadurch
unterscheiden, daß sie ~differenzierte~ Gebilde darstellen, die,
auch wenn sie ihr Fett verloren hätten, keine Bindegewebszellen
mehr werden könnten, ebensowenig wie eine vom Mesoderm stammende
glatte Muskelzelle je zu einer Bindegewebszelle wird.

Bei hohen Graden von Abmagerung findet man in einzelnen Fettzellen
das Fett bis auf kleine Tröpfchen verschwunden; ein blasses, mit
schleimiger Flüssigkeit vermengtes Zytoplasma ist an dessen Stelle
getreten, die Zelle ist nicht mehr kugelrund, sondern platt geworden.
Man nennt solche Zellen ~seröse Fettzellen~ (Fig. 56). In vielen
Fettzellen treten nach dem Tode oft kuglige Haufen nadelförmiger
Kristalle, sogenannte ~Margarinkristalle~ auf.

[Illustration: Fig. 56.

Seröse Fettzellen aus der Achselhöhle eines hochgradig abgemagerten
Individuums. 240mal vergr. ¡k¡ Kern, ¡f¡ Fettröpfchen,
¡c¡ Blutkapillaren, ¡b¡ Bindegewebsbündel. Technik Nr. 30, S. 118.]

2. Das Knorpelgewebe.

An Stellen, wo sich Knorpelsubstanz ausbildet, wird das Gefüge des
plasmodialen Schwammes zunächst dichter, indem die Lücken zwischen
den Zytoplasmasträngen zunächst kleiner werden, dann vollständig
schwinden (Fig. 57). An Stelle der Lücken bilden sich nun zuerst dünne
Scheidewände einer festeren Substanz aus, wodurch zytoplasmatische
Bezirke abgegrenzt werden, die je einen Zellkern enthalten
(Knorpelzellen). Die Scheidewände sind die ersten Anfänge dessen, was
wir Interzellularsubstanz des Knorpels nennen.

Von manchen Autoren wird auch die Grundsubstanz des Knorpels als
Exoplasma aufgefaßt, das Zytoplasma der Knorpelzellen demnach als
Endoplasma.

Auf dieser Bildungsstufe (sogenanntem Vorknorpelgewebe)
besitzt der Knorpel eine gewisse Ähnlichkeit mit dem
sogenannten ~vesikulösen Gewebe~, in welchem stets blasige
Zellen mit festen Wänden gefunden werden. In ihm bilden die
flüssigkeitsreichen Zellen, die nur von einer dünnen Schicht von
Interzellularsubstanz umgeben sind, druckelastische Blasen, deren
Turgordruck die mechanische Widerstandsfähigkeit des Gewebes
bedingt. Solche Zellen, die übrigens auch Übergänge zu echten
Knorpelzellen zeigen, finden sich bei vielen Wirbellosen, wo
sie früher als Knorpelzellen bezeichnet worden sind; sie kommen
aber auch bei Wirbeltieren (Achillessehne des Frosches) und
selbst beim Menschen (an der Innenfläche der Ansatzsehne des M.
quadriceps femoris und an den Sesambeinen der Sehne des Peroneus
longus) vor.

[Illustration: Fig. 57.

Schnitt durch einen Kopfknorpel einer jungen Unkenlarve (¡Bombinator¡).
500mal vergr. Technik Nr. 32, S. 119. In der Richtung des Pfeiles
schreitet die Bildung der Knorpelsubstanz fort. Während dieses
Vorganges gehen zahlreiche Kerne des Plasmodiums zugrunde (s.
degenerierende Kerne). Die vielen degenerierenden Zellkerne findet
man teils in schon durch Interzellularsubstanz abgeschlossenen
Knorpelzellen, teils im Plasmodium vor Bildung der ersten Scheidewände.
Von manchen Autoren wird angenommen, daß diese Kerne mit zugehörigen
Zytoplasmateilen sich unmittelbar in Interzellularsubstanz umwandeln.]

Auch auf die Verwandtschaft zum sogenannten ~Chordagewebe~ muß an
dieser Stelle verwiesen werden.

Hier sind die Zellen durch gegenseitigen Druck abgeplattete, mit
einer widerstandsfähigen Membran versehene Gebilde, zwischen
denen Interzellularsubstanz nicht nachweislich entwickelt
ist. Die Zellen sind im Innern von einer oft glykogenreichen
Flüssigkeit erfüllt, das Zytoplasma beschränkt sich auf einen,
den Kern enthaltenden schmalen Wandbelag. Große Mengen von
solchen Zellen sind durch eine bindegewebige Hülle zu einem
drehrunden Stab (Chorda dorsalis) zusammengefaßt (Fig. 58).

Typisches Knorpelgewebe entsteht erst durch Vermehrung der
Interzellularsubstanz, deren weitere Ausbildung die Zellen vollständig
voneinander entfernt. Trotzdem bleiben die Zellen, wie wir annehmen,
für das Leben und für das Wachstum des Knorpels die maßgebenden
Faktoren. Auch vollständig von Interzellularsubstanz umschlossene
Knorpelzellen teilen sich und bilden dann zwischen sich neue
Interzellularsubstanz aus, wodurch sie zum Wachstum des Knorpels
beitragen; durch ständige Neubildung von Interzellularsubstanz an der
Zelloberfläche vergrößert sich der Abstand zwischen je zwei Zellen
immer mehr (sogenanntes interstitielles Wachstum). An der Oberfläche
des Knorpels nehmen, sofern der Knorpel an Bindegewebe angrenzt, immer
neue Teile des plasmodialen Zellnetzes an der Knorpelbildung teil
(sogenanntes appositionelles Wachstum).

[Illustration: Fig. 58.

Chorda dorsalis; aus einem Querschnitt durch einen älteren
Hühnerembryo. Rings um die Chorda das Vorknorpelgewebe des
Wirbelkörpers. 500mal vergr. Technik Nr. 33, S. 119.]

Die ~Form der Knorpelzellen~ wird durch ihre Umschließung durch die
relativ starre Interzellularsubstanz bedingt; die Zellen liegen in den
sogenannten Knorpelhöhlen; rundliche oder einseitig abgeplattete Formen
sind die häufigsten (Fig. 59).

Der kuglige Kern zeigt einen lockeren Aufbau; im Zytoplasma
sind teils fädige, teils körnige Plastosomen, ferner die
verschiedensten, paraplasmatischen Granula, Glykogen, Fett, ja
an manchen Stellen selbst Pigment aufgefunden worden. Im ganzen
besitzen die Knorpelzellen einen trägen Stoffwechsel, zeigen
aber in ihrem ganzen Verhalten die Verwandtschaft mit den fixen
Bindegewebszellen (Fibroblasten) deutlich.

Im Gegensatz zu vielen weicheren Stützgeweben lassen sich wandernde
Zellen im Knorpel nicht nachweisen, was mit dem Fehlen umfänglicher
Spalten in der Interzellularsubstanz zusammenhängt. So kommt es auch,
daß die Knorpelzellen zu ihrem Stoffwechsel auf einen langsamen
Diffusionsstrom angewiesen sind, der um so größeren Widerständen
zu begegnen scheint, je weiter in die Tiefe des Knorpelgewebes er
vordringt.

Die vermeintlichen Kanälchen in der Interzellularsubstanz sind
Schrumpfungsbilder, welche durch Behandlung des Knorpels mit
absolutem Alkohol oder mit Äther hervorgerufen werden können.

Aus obigem erklärt es sich wohl, daß nur in den
Oberflächenschichten des Knorpels gelöste Substanzen (saure
Farbstoffe) intrazellulär abgelagert werden, sofern sie nicht
allzu leicht diffusionsfähig sind. Auf die gleiche Ursache muß es
bezogen werden, wenn in dickeren Knorpelmassen gerade in den am
weitesten im Innern gelegenen Teilen Zellen zugrunde gehen und
die Interzellularsubstanz Zersetzungserscheinungen erkennen läßt.

Auch die Tatsache, daß es nur sehr schwer gelingt, die
Knorpelzellen gut zu fixieren, hängt mit der schlechten
Durchdringbarkeit der Interzellularsubstanz zusammen. Sehr oft
schrumpfen die Zellen, so daß der Zellkörper nur noch durch
fädige Fortsätze mit der Wand der Knorpelhöhle verbunden ist.

Beim Knorpel ist es vorzugsweise die ~Interzellularsubstanz~, die uns
mehrere Formen unterscheiden läßt: a) hyalinen Knorpel, b) elastischen
Knorpel, c) Bindegewebsknorpel (Faserknorpel). Jedes Knorpelgewebe
besitzt eine gewisse Festigkeit, ist jedoch elastisch und leicht
schneidbar. Dabei läßt sich der hyaline Knorpel am meisten auf Druck
beanspruchen, ist aber nicht so biegsam; der elastische Knorpel ist
dagegen äußerst biegsam und imstande, beim Nachlassen der Biegung seine
ursprüngliche Form wieder einzunehmen. Der Bindegewebsknorpel verbindet
mit großer Druckfestigkeit eine starke Widerstandskraft gegen Zug.

[Illustration: Fig. 59.

Flächenbild eines Stückes des Proc. ensiformis des Frosches; frisch.
300mal vergr. Technik Nr. 34, S. 119. Die dunkel gezeichneten Zellen
liegen nicht in der Einstellungsebene und schimmern deshalb nur
undeutlich hervor.]

a) Der ~hyaline Knorpel~ ist von leicht bläulicher, milchglasartiger
Farbe. Er findet sich in den Knorpeln des Respirationsapparates, der
Nase, der Rippen, der Gelenke, ferner in den Synchondrosen und beim
Embryo an vielen Stellen, die späterhin durch Knochen ersetzt werden.
Er ist charakterisiert durch seine gleichartige Grundsubstanz, welche
bei den gewöhnlichen Untersuchungsmethoden ungeformt, durchaus
homogen erscheint, aber bei gewissen Manipulationen (z. B. bei
künstlicher Verdauung) in Faserbündel zerfällt. Auch das Verhalten
bei polarisiertem Lichte spricht für eine fibrilläre Struktur der
Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Sie ist sehr fest, sehr elastisch
und gibt beim Kochen Knorpelleim (Chondrin).

Der Knorpel besitzt eine ausgesprochen fibrilläre Grundstruktur,
die jedoch beim hyalinen Knorpel erst nach einer komplizierten
Behandlung zum Vorschein kommt. Man glaubt, daß es die
Chondroitinschwefelsäure sei, die die Fibrillen in einem
Quellungszustande hält, der sie für gewöhnlich unsichtbar macht;
diese Annahme würde mit der Tatsache übereinstimmen (s. S.
96), daß auch die kollagenen Fibrillen des Bindegewebes durch
Säurequellung unsichtbar werden.

Bei den meisten Knorpeln lassen sich verschiedene Zonen von
Interzellularsubstanz unterscheiden, die jede Knorpelzelle
konzentrisch umgeben. Man unterscheidet als innerste, meist sehr
feine Lage die ~Knorpelkapsel~, an die sich nach außen der ~Zellhof~
anschließt. Zwischen diesen, den Zellen eng angeschlossenen Teilen
der Interzellularsubstanz liegt die interterritoriale Substanz. In
tieferen Lagen vieler Knorpel werden mehrere Knorpelzellen samt den sie
umgebenden Höfen von Interzellularsubstanz zu Gruppen (Territorien)
zusammengefaßt (Fig. 60).

[Illustration: Fig. 60.

Rippenknorpel vom Menschen im Längsschnitt. 50mal vergr. Technik
Nr. 35, S. 119.]

Die Interzellularsubstanz des hyalinen Knorpels färbt sich
besonders leicht mit basischen Farbstoffen, besonders in den
tieferen, vom Perichondrium entfernteren Lagen; nahe dem
Perichondrium findet sich ein allmählicher Übergang zu dem
Verhalten des kollagenen Bindegewebes, das sich leichter mit
sauren Farbstoffen färben läßt.

Durch sehr eingehende, mikrochemische Analysen hat man versucht,
die verschiedene Färbbarkeit, Widerstandsfähigkeit gegen
chemische Agenzien, das wechselnde Verhalten der einzelnen
Schichten gegen polarisiertes Licht zu einer Lokalisation
bestimmter, chemischer Substanzen zu verwerten. Doch ist es
ebensogut möglich, daß nur ein verschiedenes physikalisches
Verhalten die genannten Unterschiede veranlaßt. Im ganzen scheint
die Festigkeit von der Zelle aus nach der interterritorialen
Substanz hin zuzunehmen.

Bei fast allen Knorpeln, die von Bindegewebe (Perichondrium) umgeben
sind, zeigt die Oberflächenschicht einen ganz allmählichen Übergang
von Bindegewebe in Knorpel, was sich in der Form und Anordnung
der Zellen, in dem Hervortreten von Bindegewebsfibrillen in der
Interzellularsubstanz und in der Färbbarkeit geltend macht. Nach innen
zu besitzen die Zellen eine mehr rundliche Gestalt; im Innern dickerer,
auf Druck und Zug besonders stark beanspruchter Knorpel (Rippenknorpel
[Fig. 60], Gelenkknorpel, Trachea) finden wir eine ausgesprochene
territoriale Gliederung der Interzellularsubstanz, weshalb manche
Autoren diese Gliederung als Ausdruck einer besonders festen Gestaltung
ansehen.

Die inneren Teile dickerer Knorpel, die vom Ernährungsstrom am
weitesten abliegen, zeigen nicht nur relativ früh geschädigte Zellen:
auch die Interzellularsubstanz verändert sich hier zuerst. So wird
sie an Rippen- und Kehlkopfknorpeln stellenweise in starre Fasern
umgewandelt, die dem Knorpel einen schon makroskopisch sichtbaren,
asbestähnlichen Glanz verleihen (Fig. 61). Ferner finden sich im
höheren Alter (in den Kehlkopfknorpeln schon in den zwanziger Jahren)
in der hyalinen Grundsubstanz Einlagerungen von Kalksalzen, die anfangs
in Form kleiner Körnchen, dann als vollständige, um die Knorpelzellen
gelegene Schalen auftreten.

[Illustration: Fig. 61.

Stück eines Schnittes durch einen menschlichen Rippenknorpel mehrere
Tage nach dem Tode untersucht. Das Zytoplasma hat sich von der Wand der
Knorpelhöhle zurückgezogen. 300mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.]

Die bessere Ernährung der perichondrialen Schichten bedingt es, daß
nach Verletzung älterer Knorpel von dieser Zone allein eine Neubildung
von Knorpelgewebe stattfinden kann. Bei jüngeren Individuen soll eine
Regeneration auch durch Teilung fertiger Knorpelzellen zustande kommen.

b) Der ~elastische Knorpel~ ist von leicht gelblicher Farbe. Er
kommt nur am Ohre, am Kehldeckel, an der Cartilago cuneiformis und
corniculata, an der Spitze und am Proc. vocal. der Gießbeckenknorpel
vor. Er zeigt dasselbe Gefüge wie der hyaline Knorpel, nur ist seine
Grundsubstanz von verschieden dichten Netzen bald feinerer, bald
gröberer, elastischer Fasern durchsetzt (Fig. 62), die sich mit
spezifischen Elastinfärbungen (s. Nr. 6, S. 35) färben lassen und auch
sonst alle Eigenschaften der elastischen Fasern besitzen.

Die elastischen Fasern entstehen hier wahrscheinlich nicht direkt
aus den Zellen, sondern durch Umwandlung der Grundsubstanz;
sie treten in der Umgebung der Knorpelzellen als Körnchen auf,
die späterhin in Längsreihen verschmelzend zu Fasern werden,
eine Erscheinung, die indes von anderer Seite als Zeichen des
(postmortalen) Zerfalls der elastischen Fasern angesehen wird.

[Illustration: Fig. 62.

Elastischer Knorpel vom äußeren Gehörgang des Menschen. 250mal vergr.
Technik Nr. 36, S. 119.]

c) Der ~Bindegewebsknorpel~ kommt in den Ligg. intervertebralia, in der
Symphysis oss. pub., an den Rippenknorpelgelenken, am Capitulum ulnae
und an den Gelenkenden des Kiefer- und des Sternoklavikulargelenkes
vor. Die Grundsubstanz des Bindegewebsknorpels enthält reichlich
fibrilläres Bindegewebe (Fig. 63), dessen lockere Bündel nach den
verschiedensten Richtungen verlaufen. Die nur spärlichen, mit dicken
Kapseln (S. 109) versehenen Knorpelzellen liegen zu kleinen Gruppen
oder Zügen vereint in großen Abständen.

3. Das Knochengewebe.

Das Knochengewebe zeigt ebenfalls nach Zusammensetzung und Entstehung
engste Beziehungen zu kollagene Substanzen enthaltenden, weichen
Stützgeweben; doch ist diese Form der festen Stützsubstanz in einer
ganz anderen Richtung differenziert als das Knorpelgewebe.

Deshalb kommt auch eine direkte Umbildung fertigen Binde-
oder Knorpelgewebes in Knochengewebe nicht vor. Die hier
als »Metaplasie« bezeichneten Vorgänge sind vielmehr so zu
verstehen, daß indifferente Bildungszellen des Bindegewebes sich
unter verschiedenen Einflüssen bald zu Knochenzellen, bald zu
Knorpelzellen oder zu typischen Sehnenzellen umwandeln können
(siehe auch Kap. Knochenentwicklung).

[Illustration: Fig. 63.

Bindegewebsknorpel. Aus einem Schnitt durch den Discus articularis des
Sternoklavikulargelenkes. Technik Nr. 37, S. 119. 350mal vergr.]

[Illustration: Fig. 64.

Entstehung des Knochengewebes (Oberkieferanlage eines etwa 9 Wochen
alten menschlichen Embryos). Scharfe Färbung der Bindegewebsfibrillen
nach Technik Nr. 20, S. 116. 500mal vergr.]

Die erste Bildung von Knochensubstanz geht von dem gleichen
plasmodialen Stadium aus wie die Bildung aller Stützgewebe. Dabei
zeichnen sich die mit der Knochenbildung betrauten Teile des
embryonalen Plasmodiums (sogenannte ~Osteoblasten~) durch ihren
Zytoplasmareichtum und die Kerngröße aus. In ihrer Umgebung
differenziert sich zunächst die Interzellularsubstanz zu einem
Teil in Fibrillenbündel aus (über deren Entstehung die gleichen
Erwägungen gelten wie für die Fibrillen der weichen Stützgewebe, s.
S. 96). Die Knochenbildung (Fig. 64) ist nun dadurch erst deutlich
von der Entstehung einfachen Bindegewebes unterschieden, daß die
Fibrillen frühzeitig fest zusammengebacken werden; dies geschieht
durch Umwandlung der interfibrillären Interzellularsubstanz, die
sicher ebenfalls unter dem Einfluß der Osteoblasten erfolgt. Durch
diese Umwandlung, deren Endphase durch Einlagerung von Kalksalzen
bestimmt wird, kommt die charakteristische Härte und das Aussehen der
Knocheninterzellularsubstanz zustande.

Zum Unterschied vom Knorpel grenzen sich die Zellen nicht gleich
vollständig voneinander ab, sondern bleiben durch feine Ausläufer
auch dann miteinander in Verbindung, wenn sie allseitig von
Interzellularsubstanz umschlossen sind, d. h. zu ~Knochenzellen~
(Osteozyten) geworden sind (Fig. 65, wo nur die Kanälchen, aber nicht
die verbindenden Zytoplasmastränge zu sehen sind).

[Illustration: Fig. 65.

Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatl. menschl.
Fötus. 675mal vergr. Technik Nr. 90.]

In späteren Stadien der Knochenbildung und im fertigen
Knochengewebe ist es nicht sicher, ob die Zellen den primären
Zusammenhang wahren. Die Möglichkeit dazu besteht, da die
Knochenhöhlen, in denen die Zellen liegen, durch zahlreiche
Kanälchen unter sich zusammenhängen.

Eine Modifikation des Knochengewebes, das ~Zahnbeingewebe~,
unterscheidet sich in genetischer Beziehung dadurch vom
Knochengewebe, daß seine Bildungszellen, die ~Odontoblasten~,
nicht von der Interzellularsubstanz ganz umschlossen werden,
sondern nur Fortsätze in diese senden (s. Genaueres unter
»Zähne«).

Die Interzellularsubstanz des Knochengewebes ist durch ihre Härte,
Festigkeit und Elastizität ausgezeichnet, Eigenschaften, welche sie
einer innigen Vermengung organischer und anorganischer Teile verdankt.

Die Verbindung beider Teile ist derart, daß man jeden derselben
entfernen kann, ohne die Struktur des Gewebes zu zerstören.
Durch Behandlung mit Säuren (siehe »Entkalken«, S. 18) werden
die Kalksalze ausgezogen, das Gewebe wird dadurch biegsam,
schneidbar wie Knorpel; man nennt deshalb entkalkten Knochen
»Knochenknorpel«. Umgekehrt lassen sich durch vorsichtiges Glühen
die organischen Teile entfernen; so behandelter Knochen heißt
»kalzinierter Knochen«. Die fossilen Knochen sind (durch die
lange Einwirkung von Feuchtigkeit) gleichfalls der organischen
Teile beraubt.

[Illustration: Fig. 66. Fig. 67.

Aus Stücken senkrecht durch das Schädeldach eines erwachsenen Menschen
gelegter Schnitte. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die Knochengrundsubstanz erscheint gewöhnlich homogen oder feinstreifig
und besteht 1. aus leimgebenden, unverkalkten Fibrillen, die entweder
ungeordnet oder zu gröberen oder feineren Bündeln vereint sind, und
2. aus einer dazwischen befindlichen geringen Menge von Kittsubstanz,
welche die Kalksalze (vorzugsweise basisch phosphorsauren Kalk)
einschließt.

[Illustration: Fig. 68.

Stück eines Längsschnittes der Fingerphalanx eines erwachsenen
Menschen. 550mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die ~gröberen~ Fibrillenbündel bilden Geflechte: solche
»~grobfaserige~« (= geflechtartige) Knochensubstanz ist beim
Erwachsenen nur an den Nähten und an den Ansatzstellen der
Sehnen vorhanden; findet sich aber zur Zeit der Entwicklung
in den perichondralen und sekundären Knochen (siehe Kap.
Entwicklung der Knochen). Die feineren Bündel können sich unter
spitzwinkliger Durchflechtung zu dünnen, 3 µ dicken Platten,
»Lamellen« vereinen. Aus solcher »~feinfaseriger~« (= lamellöser)
Knochengrundsubstanz besteht fast das ganze Skelett des
Erwachsenen.

Die Knochengrundsubstanz enthält zahlreiche, kürbiskernähnliche,
15-27 µ lange Hohlräume, die ~Knochenhöhlen~ (früher
»~Knochenkörperchen~«) Fig. 69, welche durch viele verästelte, feine
Ausläufer, die ~Knochenkanälchen~, untereinander kommunizieren. Auf
diese Weise wird ein die ganze Interzellularsubstanz durchziehendes,
feines Kanalsystem hergestellt.

Die von den Flächen der Knochenhöhlen ausgehenden
Knochenkanälchen entspringen nahezu unter rechten Winkeln und
sind wenig verästelt, die von den Kanten ausgehenden Kanälchen
entspringen unter verschiedenen Winkeln und sind reichlicher
verästelt (Fig. 69).

[Illustration: Fig. 69.

Stücke von Schliffen trockner Knochen, A der Tibia, B des Femur eines
erwachsenen Menschen. 550mal vergr. Technik Nr. 91.]

[Illustration: Fig. 70.

Stück eines Schnittes durch die knöcherne Nasenmuschel eines
erwachsenen Menschen. 550mal vergrößert. Technik Nr. 92.]

Die Wand der Knochenhöhlen und -kanälchen, die »Knochenkapsel« ist frei
von Fibrillen (Fig. 67) und besonders fest. In den Knochenhöhlen liegen
die kernhaltigen ~Knochenzellen~ (Fig. 70), welche eine plattovale
Gestalt haben und dünne Fortsätze in die Knochenkanälchen senden.

Die Ernährung des Knochengewebes ist anscheinend in vollkommenerer
Weise gewährleistet als diejenige des Knorpelgewebes; in feineren
Substanzlagen genügt das feine Kanälchensystem, das die Knochenhöhlen
untereinander und mit der Oberfläche verbindet. In dickeren
Knochensubstanzmassen kommen allenthalben größere Kanäle zur
Ausbildung, in denen Blutgefäße verlaufen.

Die gute Durchsaftung des Knochengewebes erklärt es zum Teil,
daß dieses Gewebe trotz seiner Härte zu den bildungsfähigsten
Strukturelementen des Körpers zu rechnen ist. Es paßt sich veränderten
Beanspruchungen durch einen entsprechenden Neu- bzw. Umbau an. Diese
Fähigkeit ist die Grundlage zur Heilung von Knochenverletzungen
(Weiteres s. unter Skelettsystem).

~Technik.~

Nr. 14. ~Embryonales Stützgewebe.~ Man fertige von jungen, nach
~Altmann~ (s. Techn. Nr. 3, S. 72) fixierten und in Paraffin
eingebetteten Wirbeltierembryonen dünne (5-7,5 µ) Schnitte an,
klebe sie auf Objektträger (S. 29) und färbe mit Eisenhämatoxylin
(s. S. 40).

Nr. 15. Um starke ~vitale Speicherung von Trypanblau in
Bindegewebszellen~ zu erzielen, verfahre man nach S. 48,
injiziere mindestens 6-8 ccm der Farbstofflösung in Dosen zu
1 ccm in Abständen von 4-5 Tagen (bei einer weißen Maus). Die
besten Bilder von Bindegewebszellen ergeben Flachschnitte durch
Haut und Unterhautzellgewebe.

Nr. 16. ~Plasmazellen~ finden sich in mit Sublimat oder
Zenkerscher Flüssigkeit (S. 16) fixierten Präparaten von
Schleimdrüsen, Magenschleimhaut und anderwärts; gute
Kernfärbungen (Hämatoxylin z. B.) lassen den Radkern gut
erkennen. Man achte auf die den Kern umgebende oder ihm
anliegende helle Zytoplasmaregion.

Nr. 17. ~Mastzellen.~ Man fixiere 1-3 qcm große Stückchen
Schleimhaut (z. B. des Mundes, des Rachens oder des Darmes)
in absolutem Alkohol (S. 14) 3-8 Tage.

Die Schnitte kommen a) in ca. 100 ccm Alaunkarmin-Dahlia 24 Stunden,
dann b) in mehrmals zu wechselnden Alkohol abs. 24 "
dann Einschließen in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45).

Wasser ist gänzlich zu vermeiden, da die mit Dahlia gefärbten
Körnchen auch an gut fixierten Präparaten in Wasser löslich sind.

Nr. 18. ~Azidophile Zellen.~ Man betrachte das Bindegewebe in
Schnitten mit beliebigen Fixierungsmitteln behandelter Organe,
nachdem sie mit Hansenschem Hämatoxylin und Eosin gefärbt sind;
besonders zahlreich sind diese Zellen in den Schleimhäuten
anzutreffen.

Nr. 19. ~Gefensterte Membranen~ erhält man, indem man Stückchen
von ca. 5 mm Seite des Endokards abpräpariert, in einem Tropfen
Wasser auf den Objektträger bringt und 1-2 Tropfen Kalilauge
unter das Deckglas fließen läßt (S. 47). Man betrachte die Ränder
des Präparates (Fig. 44).

Auch die Art. basilaris gibt gute gefensterte Membranen; man
schneide ein Stück der Arterie der Länge nach mit der Schere auf
und lege es in 10 ccm reine Kalilauge 6 Stunden lang; dann bringe
man ein ca. 1 cm langes Stück in einigen Tropfen Wasser auf
den Objektträger und suche es durch Schaben mit einem Skalpell
in Lamellen zu zerlegen, was leicht gelingt. Deckglas, starke
Vergrößerung! Die kleinen Löcher der Membran sehen wie glänzende
Kerne aus.

Bei schwachen Vergrößerungen erkennt man die Membran an ihrer
dunklen Konturierung.

Will man konservieren, so kommt die Membran vom Objektträger
a) in Brunnenwasser 5 Minuten,
dann b) in destill. Wasser 5 "
dann c) in 3 ccm 1/30%iges Kongorot (S. 9) 12-20 Stunden,
dann Einschluß in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45).

Nr. 20. ~Gallertiges Bindegewebe.~ Man färbt Paraffinschnitte von
einem in Zenkerscher Flüssigkeit fixierten (S. 16) Nabelstrang
(von 3monatigen Embryonen bis zur Geburt) entweder in Hansenschem
Hämatoxylin und Eosin (S. 41) oder, um eine bessere Differenz
zwischen dem Zytoplasma und den kollagenen Fibrillenbündeln zu
bekommen nach folgendem Verfahren:

1. ~Hansens~ Hämatoxylin 5 Minuten (etwas überfärben),
2. Abspülen in Aq. dest.,
3. gründlich wässern in Brunnenwasser,
4. Eosin w. g. 1%ig mit Zusatz von 10 Tropfen Eisessig auf
100 ccm 20 Min.,
5. Abspülen in Aq. dest.,
6. 2%ige Phosphormolybdänsäure 10 Sekunden,
7. Abspülen in Aq. dest.,
8. Methylblau (~Hollborn~) 1%ig 1-2 Minuten.,
9. Abspülen in Aq. dest.,
10. Alkohol 96%ig, worin das überschüssige Eosin und Methylblau
ausgezogen werden,
11. Alkohol absol.,
12. Xylol,
13. Balsam.

Bei dieser Färbung, die im Prinzipe der von Mallory, Heidenhain
u. a. (s. Lehrbücher der Mikrotechnik) angegebenen folgt, wandelt
die Phosphormolybdänsäure in den Strukturen, in die sich das
hochmolekulare Methylblau, das man auch durch andere blaue
kolloidale Farbstoffe (Wasserblau, Isaminblau u. a.) ersetzen
kann, einlagert, das Eosin zu einem in Alkohol leicht löslichen
Körper um, so daß es dann im Alkohol 96%ig aus diesen Strukturen
ausgezogen wird. Es kommt darauf an, die Phosphormolybdänsäure
nicht zu lange einwirken zu lassen; ebenso muß die Wirkung des
Methylblau nicht zu lange dauern. Man richte sich nach den oben
angegebenen Zeiten, die in dem soeben ausgeführten Sinne variiert
werden können.

Nr. 21. ~Retikuläres Gewebe.~ Lymphknoten werden beliebig
fixiert, dann dicke Schnitte (mit dem Rasiermesser, nach der
Gefriermethode oder nach Einbettung in Paraffin) angefertigt;
die Schnitte schüttelt man, nach Überführung in Wasser, in einem
Reagenzglas gründlich, wodurch aus den Maschen des retikulären
Gewebes die Lymphozyten entfernt werden. Dann werden die Schnitte
nach einer der Methoden in Nr. 20 gefärbt; bei Anwendung der
Eosin-Methylblaufärbung gelingt es, auch die Retikulinfasern
darzustellen.

Nr. 22. ~Lockeres Bindegewebe.~ a) frisch: Intermuskuläres
Bindegewebe, z. B. das dünne zwischen M. serratus und den mm.
intercost. liegende Blatt wird in kleinen, 1-2 cm langen Streifen
abpräpariert, ein kleines Stückchen davon auf dem ~trockenen~
Objektträger mit Nadeln rasch ausgebreitet; dabei klebt das
Stückchen auf dem Objektträger an und kann leicht zu einem ganz
dünnen Häutchen ausgezogen werden:

~Bündel~; das Häutchen wird rasch mit einem Tropfen
Kochsalzlösung und einem Deckglas bedeckt. Man sieht die wellig
verlaufenden blassen Bindegewebsbündel, bei einiger Übung kann
man auch die schärfer konturierten, glänzenden elastischen Fasern
schon jetzt unterscheiden, an günstigen Stellen auch die Kerne
der Bindegewebszellen.

Bei einem derartigen Präparate setze man verdünnte Essigsäure
vom Deckglasrande her zu, worauf die kollagenen Bündel quellen
und unsichtbar werden, während die Zellkerne und die elastischen
Fasern deutlich hervortreten.

Einem anderen frischen Präparate setze man in der gleichen Weise
einen Tropfen Neutralrotlösung (1 : 1000) zu, worauf sich die
Granula der Mastzellen, später auch andere Bindegewebszellen
granulär färben.

b) ~Dauerpräparate~ kann man vom intermuskulären Bindegewebe
eines größeren Säugetieres oder des Menschen in folgender Weise
herstellen: man quetscht ein größeres Stück von einer Seite
in der Weise zusammen, daß sich an der entgegengesetzten Seite
durch die eingeschlossenen Luftblasen dünne Lamellen beulenartig
vorwölben; dann ersetzt man den Fingerdruck durch einen Faden,
mit dem man den so gewonnenen Stiel des Präparates abbindet. Das
ganze fixiert man nun in Formolalkohol (s. S. 15). Nach 24-48
Stunden schneidet man dünne, gespannte Bindegewebslamellen ab und
färbt sie zunächst in ~Hansens~ Hämatoxylin, dann in ~Weigerts~
Resorzinfuchsin (s. S. 35), endlich in Pikro-Fuchsin nach ~van
Gieson~ (s. S. 42) (Fig. 47).

Man kann an solchen Präparaten natürlich auch beliebige, andere
Färbungen vornehmen.

Nr. 23. ~Netz der Bindegewebsbündel.~ In absol. Alkohol fixierte
und mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) (Fig. 48) gefärbte Stückchen
des Omentum werden in Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45) konserviert.

Nr. 24. ~Verfilztes Bindegewebe.~ Haut von der menschlichen
Handfläche oder Fußsohle wird in Alkohol absol. (S. 14) fixiert,
in Paraffin eingebettet, die 5-7,5 µ dicken Schnitte nach den
unter Nr. 20 angegebenen Methoden gefärbt.

Nr. 25. ~Sehnenzellen.~ Feine Längsschnitte (Freihand) einer
fixierten und gehärteten menschlichen Sehne werden 1/2 Stunde in
Hansens Hämatoxylin gelegt, dann direkt aus der Farbe auf einen
Objektträger gebracht. Nun bringe man ein paar große Tropfen
Eisessig auf den Schnitt, der dadurch ganz rot wird, und lege
ein Deckglas auf (bei dickeren Schnitten unter etwas Druck).
Schon bei schwachen Vergrößerungen sieht man die langen Kerne der
Sehnenbündel. Sobald die Kerne sichtbar sind, wird der Schnitt
in eine Schale mit ca. 30 ccm Aqua destillata gebracht, woselbst
die blaue Farbe des Schnittes wiederkehrt. Dann Konservieren in
Xylolbalsam nach § 10,3 (S. 45). Häufig sieht man nur die Kerne,
an günstigen Stellen auch das Zytoplasma der Sehnenzellen (Fig.
51).

Nr. 26. ~Sehnenquerschnitt.~ Den Schwanz einer jungen Ratte
fixiert man, nachdem die Haut abgezogen ist, in Müller-Formol
(Nr. 7, S. 16), entkalkt nach § 6, 2, bettet in Zelloidin ein.
Die ca. 10 µ dicken Schnitte werden mit ~Hansens~ Hämatoxylin (S.
32) und Eosin gefärbt.

Nr. 27. ~Stärkere elastische Fasern~ erhält man durch Zerfasern
eines ca. 5 mm langen, stecknadeldicken Stückchens des frischen
Nackenbandes eines Rindes in einem Tropfen Kochsalzlösung (Fig.
52). Man kann das Präparat mit Pikrokarmin färben (S. 47) und in
verdünntem Glyzerin konservieren.

Nr. 28. ~Querschnitte starker, elastischer Fasern~ erhält man
vom Nackenband des Rindes, von dem man kleine Stückchen in
Formolalkohol (s. S. 15) fixiert, in Paraffin einbettet und 10 µ
dick schneidet. Färbung nach den in Nr. 20 gegebenen Vorschriften.

Nr. 29. Pigmentgewebe findet man an Durchschnitten menschlicher
oder tierischer Augen.

Nr. 30. ~Fettzellen.~ Man nehme aus der Achselhöhle eines
recht abgemagerten Individuums ein linsengroßes Stückchen des
rötlichgelben, gelatinösen Fettes und behandle es nach Technik
Nr. 22. Dünne Stellen zeigen Fettzellen, wie in Fig. 56; man
kann unter dem Deckglase mit Pikrokarmin (S. 47) färben und
in verdünntem Glyzerin konservieren. Gewöhnliche Fettzellen,
von beliebigen Stellen des Körpers genommen, untersuche man
gleichfalls in Kochsalzlösung. Man betrachte die kugligen Zellen
bei wechselnder Einstellung (vgl. Fig. 43).

Zu einem solchen Präparate setze man unter dem Deckglase einen
Tropfen einer Lösung von Sudan III (man löst Sudan III in heißem
70%igen Alkohol, läßt absetzen und filtriert vor dem Gebrauche);
in kurzer Zeit färben sich alle Fettzellen und etwa aus diesen
ausgetretene Fettropfen orangerot.

Will man Fett konservieren, so fixiert man in Formalin (s. S.
14), fertigt Gefrierschnitte, die in Hansens Hämatoxylin (S.
32) gefärbt werden; dann kommen die Schnitte auf 10 Minuten in
Alk. 50%, auf 20-30 Minuten in filtrierte Sudanlösung (s. o.);
abspülen in Alk. 50%, Aq. dest.; einschließen in Glyzerin.

Nr. 31. ~Fettgewebe~ sieht man an Durchschnitten vieler,
beliebig fixierter Präparate, vor allem der Haut (vgl. dort).
Durch die Alkoholbehandlung wird das Fett ausgezogen, die
Maschen der leeren Hülsen bieten dann ein dem Anfänger oft
schwerverständliches Bild (Fig. 55).

Nr. 32. ~Knorpelentwicklung.~ Ca. 10 mm lange Kaulquappen vom
Frosch fixiert man in Zenkerscher Lösung (S. 16), bettet nach
Nr. 2, S. 71 in Nelkenöl-Kollodium-Paraffin oder in Paraffin ein
und schneidet quer zur Längsausdehnung vom Kopfe an; überall
finden sich hier Knorpelspangen, die bei geeigneter Kern- und
Zytoplasmafärbung (~Hansens~ Hämatoxylin und Eosin, S. 41),
Boraxkarmin und Methylblau) das in Fig. 57 dargestellte Bild
zeigen.

Nr. 33. Querschnitte durch jüngere Embryonen aller Wirbeltiere
(in ~Zenker~scher Flüssigkeit [S. 16] fixiert, in Paraffin
eingebettet, mit ~Hansens~ Hämatoxylin [S. 32] und Eosin gefärbt)
sind gute Objekte zum Studium der Chorda dorsalis.

Nr. 34. ~Hyaliner Knorpel.~ Man schneide den sehr dünnen
Schwertfortsatz des Frosches mit einer Schere aus, bringe ihn auf
einen trockenen Objektträger, bedecke ihn mit einem Deckglase
und untersuche rasch mit starker Vergrößerung. Die Knorpelzelle
füllt die Knorpelhöhle vollkommen aus (Fig. 59). Bei längerer
Beobachtung lasse man einen Tropfen Kochsalzlösung zufließen.

Nr. 35. ~Hyaliner Rippenknorpel.~ Fixierung: Alkohol absol. oder
~Zenker~sche Flüssigkeit (S. 16); Einbettung: Zelloidin oder
Paraffin; Färbung: ~Hansens~ Hämatoxylin (S. 32) und Eosin.

Frischer Rippenknorpel älterer Individuen, den man ohne
Vorbereitung mit dem Rasiermesser schneidet und in Wasser
betrachtet, zeigt die starren »Asbestfasern«.

Nr. 36. ~Elastischer Knorpel.~ Man nehme einen Gießbeckenknorpel
des Menschen (noch besser des Rindes); die gelbliche Farbe des
Proc. vocalis, noch deutlicher der oberen Spitze, verrät den
elastischen Knorpel. Man schneide so, daß die Grenze zwischen
elastischem und hyalinem Knorpel in den Schnitt fällt und
betrachte die Schnitte in Wasser.

Schnitte dieses und anderer in Alkohol absol. fixierter
elastischer Knorpel färbe man nach S. 35 C und konserviere in
Xylolbalsam (§ 10,3, S. 45).

Nr. 37. ~Bindegewebsknorpel.~ Ligg. intervertebralia, einen
Discus articularis schneide man in Stücke von 1-2 cm Seite,
fixiere sie in 100 ccm Kalibichromatessigsäure (S. 15) und
bette in Paraffin oder Zelloidin ein (auch Rasiermesserschnitte
sind nach Härtung in Alkohol (nach § 5, S. 17) brauchbar). Die
nach Nr. 20 gefärbten Schnitte konserviere man in Xylolbalsam.
Schnitte durch Randpartien ergeben auch hyalinen Knorpel;
Schnitte durch zentrale Teile der Bandscheibe zeigen große
Gruppen von Knorpelzellen.

III. Muskelgewebe.

Die Muskelgewebe hängen dem Ursprung nach enge mit den Stützgeweben
zusammen. Für die übergroße Mehrzahl aller Muskeln ist nachgewiesen,
daß sie aus derselben plasmodialen Anlage stammen wie die Stützgewebe.

Nur die Binnenmuskeln des Auges und die den
Schweißdrüsenepithelien enge anliegenden Muskeln sondern sich
erst später von den Epithellagen, denen sie unmittelbar zugeteilt
bleiben.

Die Berechtigung, die hierher gehörigen Elemente zu einem besonderen
Gewebe zusammenzufassen, liegt einmal in ihrer ganz ~andersartigen
Fortentwicklung~, und dann in ihrer ~Funktion~.

Der Differenzierungsvorgang, der zur Bildung von Muskelelementen
führt, besteht vorwiegend in der Ausbildung neuer ~intraplasmatischer~
Strukturen, die in der Form von ~Fibrillen~ auftreten, wobei es
wiederum zweifelhaft ist, ob wir diese dem Protoplasma oder dem
Metaplasma (s. S. 57) zurechnen sollen. Tatsächlich scheint mit ihrer
Ausbildung die Funktion der Muskelelemente in engstem Zusammenhange zu
stehen.

Die Funktion aller Muskelelemente besteht in ihrer ausgesprochenen
~Formveränderlichkeit~. Diese ist gegenüber der allen Zellen mehr oder
weniger zukommenden Formveränderlichkeit erheblich gesteigert; vor
allem aber ist sie einseitig gerichtet.

Besonders bei den Amöben, dann aber auch bei vielen sogenannten
Wanderzellen (s. Blut) sehen wir die Formveränderlichkeit als
sogenannte amöboide Bewegung dadurch charakterisiert, daß an der
ganzen Oberfläche der Zellen Fortsätze (sogenannte Pseudopodien)
ausgestreckt werden können, denen dann der übrige Zellkörper
nachfolgen kann (s. Fig. 101). Diese Formveränderlichkeit führt
zur Fortbewegung und kann sich nach allen Richtungen auswirken.

Demgegenüber ist das Muskelelement durch seine Einordnung in das
Stützgewebe nur mehr zu Formveränderungen in ~einer~ Richtung
befähigt, die dann zur Verlängerung oder zur Verkürzung des
Elementes führen können. Daraus erklärt es sich wohl auch, daß
alle Muskelelemente eine langgestreckte Form besitzen, wobei die
Längsachse mit der Verkürzungsrichtung zusammenfällt.

Die Wirkung eines Muskelelementes ist also ohne die Verbindung mit dem
umliegenden Stützgewebe undenkbar; der Zusammenhang mit diesem ergibt
sich zudem aus der gemeinsamen Anlage.

1. Das Gewebe der glatten Muskeln.

Im einfachsten Falle ist jedes Muskelelement nur mit einem einzigen
Kerne ausgestattet und besitzt somit den Wert einer Zelle (Fig. 71). In
diesen sogenannten ~glatten Muskelzellen~ ist auch die Differenzierung
des Zytoplasmas noch wenig weit vorgeschritten; äußerst feine, mit
den gewöhnlichen Methoden gar nicht nachweisbare Fibrillen liegen im
Zytoplasma, das im übrigen den indifferenten Charakter im wesentlichen
beibehalten hat.

[Illustration: Fig. 71.

Zwei glatte Muskelfasern aus dem Dünndarm eines Frosches. 240mal vergr.
Durch 35%ige Kalilauge isoliert. Die Kerne haben durch die Kalilauge
ihre charakteristische Form eingebüßt. Technik Nr. 38, S. 130.]

Ihre Länge schwankt beim Menschen zwischen 45 und 225 µ, ihre
Breite zwischen 4 und 7 µ; im schwangeren Uterus hat man noch
längere, bis 1/2 mm messende, glatte Muskelfasern gefunden.

Die Gestalt der Zellkerne schwankt mit der Länge; in der Regel
verlängert sich der Kern mit der Faser. Anscheinend paßt sich
auch die Form des Kernes den verschiedenen Kontraktionszuständen
an. So findet man nicht selten geschlängelte, spiralig gewundene
Kerne; auch das Chromatingerüst ist in Form quer (spiralig?)
gestellter Stränge angeordnet (Fig. 72).

Der Einfluß des Kortraktionszustandes auf die Form der
ganzen Muskelfasern kommt gut zum Ausdruck, wenn man sie an
prallgefüllten und kontrahierten Hohlorganen, z. B. am Magen
untersucht. Am leeren Magen sind die Muskelfasern spindelförmig
im Querschnitt rundlich, der Kern ist längsoval; war die
Magenwand bei der Untersuchung stark gedehnt, so sind Zelle und
Kern bis um das Dreifache länger, dünner, der Zellquerschnitt
abgeplattet.

Das Diplosom der Muskelzellen liegt an der Längsseite des nicht
genau axial gelagerten Kernes.

[Illustration: Fig. 72

Kern einer glatten Muskelfaser. 600mal vergrößert. Aus einem
Querschnitt einer mit Sublimatkochsalz (S. 16) fixierten menschl.
Extremitätenarterie.]

Die Muskelfasern liegen bald zerstreut im Bindegewebe, bald sind sie
zu Komplexen innig vereint. Auch im letzteren Falle sind sie stets
allseitig von Bindegewebe umgeben, das aber um so feinere Lagen bildet,
je dichter die Muskelzellen zusammengelagert sind.

Durch besondere Methoden lassen sich feine Verbindungsfäden
zwischen den Muskelzellen darstellen, die von den einen
als Interzellularbrücken, von andern als Kunstprodukte
gedeutet werden. Im ersteren Falle würde man zu der Ansicht
kommen, daß auch das glatte Muskelgewebe den ursprünglichen,
plasmodialen Verband bewahrt hat; betrachtet man dagegen die
Interzellularbrücken als Kunstprodukte, so haben sich die glatten
Muskelzellen vom ursprünglichen Bildungsplasmodium losgelöst und
sind rings von Interzellularsubstanz umschlossen.

Die Interzellularsubstanz des Bindegewebes bildet um die Muskelzellen
feinste Fibrillen enthaltende Hüllen (Fig. 73). Die Ausbildung der
Fasern ist sehr verschieden stark.

Während sie z. B. in der Muskulatur der Darmwand sehr zart sind,
so daß ihr Nachweis nur mit besonderen Methoden möglich ist, sind
sie zwischen den Muskelfasern des Ureters und noch mehr zwischen
denen des Eileiters so gut ausgebildet, daß die Muskeln bei
spezifischen Bindegewebsfärbungen ganz verdeckt werden.

[Illustration: Fig. 73.

Stück eines senkrechten Schnittes durch die Muskelhaut eines
menschlichen Magens. Feine Bindegewebsfasern bilden eine Hülle um die
Muskelfasern; sie ist an einzelnen Stellen angeschnitten, so daß man
die nackte Muskelfaser sieht. 600mal vergr. Technik Nr. 39, S. 130.]

Dickere bindegewebige Scheidewände finden sich nur in größeren
Abständen; elastische Fasern sind in wechselnder Menge sowohl in den
dicken Scheidewänden wie in den feinen Faserbündeln vorhanden.

Die glatten Muskelfasern sind entweder zu parallelfaserigen
Häuten (Darmmuskeln) oder zu komplizierten Flechtwerken
(Harnblase, Uterus) vereinigt.

In ihrer Tätigkeit sind die glatten Muskelzellen von der Versorgung mit
Nerven (s. bei Nervenendigungen) und Blutgefäßen abhängig. Die größeren
Blutgefäße verlaufen in den stärkeren bindegewebigen Scheidewänden; die
Kapillaren dagegen dringen zwischen die Fasern selbst ein und bilden
dort langgestreckte Netze. Auch Lymphgefäße sind in ansehnlicher Menge
vorhanden.

Die glatten Muskelzellen führen nur langsame, aber dauerhafte
Zusammenziehungen aus, die in der Regel dem Willen nicht unterworfen
sind; dies hängt mit ihrer Versorgung durch Nerven des vegetativen
Systems (s. Nervensystem) zusammen. Dementsprechend finden sich
glatte Muskeln im Darmkanale, in den zuführenden Luftwegen, in der
Gallenblase, im Nierenbecken, in den Ureteren, in der Harnblase, in
den Geschlechtsorganen, in Blut- und Lymphgefäßen, im Auge und in der
äußeren Haut.

Während bei den glatten Muskelzellen verzweigte Formen und echte,
plasmodiale Verbindungen die Ausnahme bilden, ist beides in
ausgeprägtem Maße bei dem

2. Herzmuskelgewebe

ausgebildet.

Dies zeigt sich schon bei der ~Entstehung~ des Herzmuskelgewebes,
indem hier die ursprüngliche, plasmodiale Anlage dauernd
beibehalten wird; es kommt hier also nicht zur vollständigen
Abgrenzung von einzelnen Zellindividuen wie bei der glatten
Muskulatur.

Bei niederen Wirbeltieren (z. B. beim Frosch) lassen sich
allerdings durch Isolation noch spindelförmige, mit gestrecktem
Kerne versehene Gebilde aus der Herzmuskulatur isolieren, die man
als Zellen ansprechen kann; doch sind sie auch hier zumeist mit
seitlichen, zytoplasmatischen Abzweigungen versehen, die eine
Verbindung zu Nachbarfasern herstellen.

Bei Säugetieren erhält man durch Isolation immer nur Bruchstücke
des plasmodialen Gefüges (Fig. 74).

[Illustration: Fig. 74.

Isolierte Herzmuskelfasern. 230mal vergr. Technik wie Nr. 38, S. 130.]

Zum Unterschiede von den glatten Muskelzellen fällt die größere
Faserbreite auf, die sowohl in Längs- wie in Querschnitten zum Ausdruck
kommt (Fig. 75). Gleichwohl entspricht die ganze Faserbreite (zum
Unterschiede vom quergestreiften Skelettmuskel) nur einem Kernbereich;
der Zellkern nimmt wie bei der glatten Muskelzelle die Achse der Faser
ein.

Nur an wenigen Stellen endigt das plasmodiale Gefüge der
Herzmuskulatur durch Verbindung mit anderen Geweben; so besonders
in den Papillarmuskeln, beim Übergang in die sehnigen Chordae
tendineae. An diesen Stellen lassen sich auch zugespitzte Enden
von Herzmuskelfasern (s. Fig. 74) häufiger isolieren, während
solche in der Ventrikelwand (Fig. 74) seltener zu Gesichte kommen.

Die Verbindung mit dem umgebenden Stützgewebe ist ähnlich
bewerkstelligt, wie in dichten Lagen glatter Muskulatur; alle Fasern
werden von dünnen Häutchen von Interzellularsubstanz umgeben; nur
sind entsprechend der reichlicheren Versorgung der Herzmuskulatur mit
Kapillaren die Zwischenräume zwischen den einzelnen Fasern größer.

[Illustration: Fig. 75.

Querschnitt durch Herzmuskelgewebe. Aus einem Schnitt durch die
Vorhofswand an der Einmündung der Vena cava sup. (Mensch). 500mal
vergr. Technik Nr. 40, S. 130.]

Die ~feinere Struktur~ des Herzmuskelplasmodiums läßt sich als Produkt
der Inanspruchnahme dieses Gewebes deuten. Die Fähigkeit, sich dauernd
rhythmisch zu kontrahieren, schreiben wir dem ~Zytoplasmareichtum~ zu.

Den nicht zu Differenzierungsprodukten umgewandelten Teil des
Muskelzytoplasmas nennt man ~Sarkoplasma~, kleine Körnchen
unbekannter Bedeutung in ihm ~Sarkosomen~.

Die Fähigkeit, relativ rasche, ausgiebige Kontraktionen auszuführen,
hängt offenbar mit der schärferen Sonderung und der spezifischen
Ausgestaltung der ~Fibrillen~ zusammen.

Größere Höfe von ~Sarkoplasma~, häufig mit pigmentierten und
farblosen Körnchen, Glykogen und anderen paraplastischen
Substanzen versehen, finden sich (besonders gut an Längsschnitten
sichtbar) in unmittelbarer Umgebung der locker gebauten Zellkerne.

Durch die Zusammenfassung der Fibrillen zu Bündeln, erhalten
Querschnitte von Herzmuskelfasern ein charakteristisches
Aussehen. Das Sarkoplasma ist vorzugsweise in der Faserachse
gelegen, von welcher Fortsetzungen desselben zwischen die
Fibrillenblätter oder -bündel ausstrahlen.

Die Fibrillen verleihen der Herzmuskelfaser in viel stärkerem Maße als
der glatten Muskelzelle eine deutliche Längsstreifung, die sich nicht
auf irgendwelche Zellterritorien beschränkt, sondern durch eine größere
Reihe von Kernbereichen derselben Faser hindurch verfolgt werden kann;
durch die seitlichen Verbindungsbrücken ziehen Fibrillenzüge von einer
Faser in die benachbarten hinüber, in denen sie dann weiter verfolgt
werden können (Fig. 76).

Das Phänomen der ~Querstreifung~, das in erster Linie den Fibrillen
innewohnt, soll bei der Skelettmuskulatur genauer berücksichtigt
werden. Wenn es beim Herzmuskelgewebe nicht immer einwandsfrei
beobachtet wird, so liegt das vorzugsweise an der angewandten Technik.

Nicht zu verwechseln mit der Querstreifung sind die sogenannten
~Querlinien~ (Glanzstreifen, Kittlinien, Wachstumszonen,
Schaltstücke), die sehr oft beobachtet werden (Fig. 76) und in
ihrer Bedeutung noch stark umstritten sind. Sie grenzen einzelne
Zellgebiete ab; die kontinuierliche Anordnung der Fibrillen
stempelt die Herzmuskulatur gleichwohl zum Blasmodium. Die
Querlinien werden von manchen als Wachstumszonen betrachtet;
von andern wird ihnen ein Einfluß auf den Kontraktionsablauf
zugeschrieben.

[Illustration: Fig. 76.

Stück eines Längsschnittes eines Papillarmuskels des menschlichen
Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 40, S. 130. Man beachte, wie häufig
die Abstände der Querstreifen gerade an den Querlinien wechseln, was
gegen die Deutung dieser als Kunstprodukte spricht (vgl. S. 124). Die
Querlinien selbst erscheinen bald schmal dunkel, bald breit hell.]

3. Das Gewebe der quergestreiften Muskeln.

Mit dieser Form erreicht das Muskelgewebe die höchste bekannte
Spezialisierung. Bei der Entwicklung wird das Material für dieses
Gewebe sehr frühzeitig zu besonderen Primitivgebilden, den ~Myotomen~,
abgesondert.

Dies sind, allen Wirbeltieren zukommende, segmentale zu beiden
Seiten in der Rückenregion angeordnete Substanzhaufen, in
denen sehr frühzeitig eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen
erkennbar wird. Diese scharfe Begrenzung der Formeinheiten behält
das Skelettmuskelgewebe zeitlebens bei.

Durch komplizierte Umlagerungen legen sich die einzelnen
»~Myoblasten~« bald parallel in die Längsachse des Embryos, wobei
lange Zeit die segmentale Begrenzung durch sogenannte Myosepten
beibehalten wird (Fig. 77).

Die meisten Myoblasten durchbrechen später unter erheblicher
Verlängerung die Segmentgrenzen, womit sie auch vielfach den
Zusammenhang mit ihrem Ursprungsort verlieren. Mit der Längen-
(und Dicken)zunahme vermehren sich innerhalb der Myoblasten auch
die Zellkerne, zumeist anfangs in der Weise, daß die Kerne in
der Faserachse liegen bleiben und in verschiedenen Abschnitten
der Faserlänge aufeinanderfolgen. Die Vermehrung soll amitotisch
vor sich gehen (Fig. 77). Später ist die Muskelfaser so reich an
Kernen, daß man deren auf jedem Querschnitte mehrere antrifft.

Das mit gleichzeitiger Kernvermehrung vor sich gehende Wachstum
(auf die inneren Differenzierungsvorgänge soll unten hingewiesen
werden) führt dazu, daß aus jedem Myoblasten eine ~Muskelfaser~
entsteht, die eine von der Umgebung wohlabgrenzbare Formeinheit
darstellt, aber sich von einer einfachen Zelle durch den großen
Reichtum an Kernen auszeichnet.

Embryonale Muskelfasern haben die Fähigkeit, sich durch
Längsspaltung zu vermehren.

[Illustration: Fig. 77.

Myotome. Aus einem Horizontalschnitt durch eine junge Kaulquappe vom
Frosch. 500mal vergr. Technik Nr. 41, S. 130.]

Die Skelettmuskelfasern des erwachsenen Organismus sind entsprechend
diesem Entwicklungsgange zu höchst komplizierten Gebilden geworden.
Sie haben die Form langer zylindrischer Fäden, deren Enden im Innern
größerer Muskeln zugespitzt oder abgestumpft sind; an den Enden der
Muskeln besitzen die Fasern ein inneres spitzes und ein äußeres, an die
Sehne anstoßendes breiteres Ende; letzteres ist entweder abgerundet
oder läuft in einige stumpfe, oft treppenförmig abgestumpfte Spitzen
aus.

Auch Anastomosen, Spaltbildungen und Teilungen der Muskelfasern
kommen vor; in einzelnen Fällen (Augenmuskeln, Muskeln der Zunge,
der äußeren Haut) sind die Fasern verästelt (Fig. 78).

Ihre Länge schwankt zwischen 5,3 und 12,3 cm, ihre Dicke zwischen 10
und 100 µ.

[Illustration: Fig. 78.

Stücke isolierter quergestreifter Muskelfasern des Frosches, 50mal
vergr. Bei × ist die Muskelsubstanz zerrissen, ihre Querstreifung ist
nicht, die Längsstreifung dagegen deutlich zu sehen. Die zahlreichen
Kerne in ¡C¡ erscheinen bläschenförmig gequollen, die Querstreifung
der Muskelsubstanz ist in ¡B¡ und ¡C¡ bei dieser Vergrößerung nicht
sichtbar.]

Es ist wahrscheinlich, daß es noch längere Fasern gibt, doch ist
deren vollkommene Isolierung mit großen Schwierigkeiten verknüpft.

Im embryonalen Zustande bestehen keine oder nur geringe
Dickenunterschiede der Muskelfasern: nach der Geburt erfolgt
ein ungleiches Dickenwachstum, dessen Intensität abhängig ist:
1. von der Funktion des Muskels -- beim Erwachsenen besitzen
starke Muskeln dicke, zarte Muskeln dünne Fasern; 2. vom
Ernährungszustand des Individuums -- es können Unterschiede
um das Dreifache des Kalibers bestehen; 3. von der Größe des
Geschöpfes -- größere Tiere besitzen dickere Muskelfasern als
kleinere.

Der scharfe Abschluß der Muskelfaser gegen das umgebende Stützgewebe
wird durch eine strukturlose Hülle, das ~Sarkolemm~[78] bewirkt (Fig.
78A); dieses ist bis zu einem gewissen Grade (bei der durch die
Kontraktion bewirkten Verdickung der Muskelfaser) dehnbar und ist für
Funktion des Muskels von größter Bedeutung.

Die mechanische Bedeutung des Sarkolemms beruht auf seiner
Verbindung mit den »Grundmembranen« (s. u.) und auf dem
Zusammenhang mit der Sehne (s. Muskelsystem); für den
Stoffwechsel der Muskelfaser ist das Sarkolemm als Grenzhaut
zwischen dem Saftstrom des Bindegewebes und dem Sarkoplasma
wichtig.

Das Sarkolemm wird von einem Teil der Autoren als Bildungsprodukt
der Muskelfaser, von andern als vom Stützgewebe gebildet
betrachtet.

Die Grundlage der Substanz der Muskelfaser ist das Zytoplasma, auch
hier Sarkoplasma genannt; dieses ist in ausgebildeten Muskelfasern nur
mehr spärlich entwickelt und als äußerst spärliche Schichte zwischen
den extrem reich entwickelten Fibrillen zu erkennen. Sein Vorhandensein
läßt sich an Fettkörnchen, sogenannten Sarkosomen (interstitiellen
Körnchen) und endlich an den Zellkernen erkennen. Die Zellkerne --
ovoide, parallel der Längsachse der Muskelfaser gestellte Gebilde --
liegen bei Säugetieren, Vögeln und Knochenfischen vorzugsweise ~an
der Oberfläche der Muskelfaser~ unter dem Sarkolemm, bei den übrigen
Wirbeltieren auch im Innern der Muskelfasern.

[Illustration: Fig. 79.

Querschnitt durch Skelettmuskelfasern eines 3monatigen menschlichen
Embryos. 750mal vergr.; Technik Nr. 47, S. 132.]

Diese Lage der Zellkerne wird erst während der Entwicklung
allmählich erworben. Anfangs liegen die Kerne, ähnlich wie
bei der Herzmuskelfaser zeitlebens, axial (s. Fig. 79).
Die wandständige Lage erhalten die Kerne nach den einen im
Zusammenhang mit der Längsteilung der Fasern, nach anderen durch
sekundäre Verschiebungen, in der Annahme, daß sie durch die
gesteigerte Fibrillenbildung notwendig werden.

Jedenfalls finden sich auch beim Erwachsenen verstreut
Muskelfasern vor, deren Zellkerne axial liegen, besonders oft an
den Sehnenansätzen. Auch die in den sogenannten Muskelspindeln
(s. Nervenendigungen) enthaltenen Muskelfasern zeigen gewöhnlich
dieses Verhalten.

[Illustration: Fig. 80.

Stück eines Querschnittes des Musc. vocalis des Menschen. Vier
Muskelfasern sind gezeichnet. 590mal vergr. Technik Nr. 87.

Man verwechsle die Querschnitte der Fibrillenbündel nicht mit den
Querschnitten der Muskelfasern Fig. 124.]

Der Sarkoplasmareichtum wechselt bei den Muskelfasern bedeutend.
Im allgemeinen gilt die Regel, daß die tätigsten Muskeln (Herz-,
Augen-, Kau- und Atmungsmuskeln) die meisten sarkoplasmareichen Fasern
enthalten; die Muskeln mit vielen sarkoplasmaarmen Fasern kontrahieren
sich schneller (weil sie fibrillenreicher sind), ermüden aber eher.

Die sarkoplasmareichen Fasern sind trübe, zeigen eine weniger
regelmäßige Querstreifung, eine deutlichere Längsstreifung und
haben im allgemeinen einen geringeren Durchmesser; Muskeln, die
vorzugsweise aus solchen Fasern zusammengesetzt sind, sehen röter
aus, was von einem im Sarkoplasma enthaltenen, dem Hämoglobin
nahestehenden Farbstoffe herrührt. Bei manchen Tieren, z. B.
beim Kaninchen, gibt es rote (z. B. der Semitendinosus, der
Soleus) und helle oder weiße Muskeln (z. B. der Adductor magnus).
Helle Muskelfasern sind zytoplasmaarm, zeigen eine deutlichere
Querstreifung und im allgemeinen einen größeren Durchmesser.
Beim Menschen kommen beide Faserarten in der Regel untereinander
gemischt im gleichen Muskel vor.

Seine blitzartig rasche, dem Willen unterworfene Kontraktionsfähigkeit
verdankt das Skelettmuskelgewebe der reichlichen Ausbildung und
spezifischen Differenzierung der ~Muskelfibrillen~. Diese prägt sich in
der ausgesprochenen Längs- und Querstreifung der Muskelfasern aus.

[Illustration: Fig. 81.

Teil einer Muskelfaser (Interkostalmuskel einer jungen Maus); rechts
Schema der Querstreifung (nach ~M. Heidenhain~). Die linke Fig. ist
750mal, die rechte viel stärker vergrößert; Technik Nr. 48b, S. 132.]

Die Myofibrillen bilden sich in den Myoblasten sehr frühzeitig,
zunächst als eine dünne Schichte rings um den axial gelegenen
Kern (Fig. 79); zur Bildung der Fibrillen werden Plastosomen
verwandt. Die ersten Fibrillen sollen sich durch Längsspaltung
vermehren.

Die Fibrillen sind entweder gleichmäßig im Sarkoplasma verteilt
oder eine Anzahl Fibrillen ist jeweils zu einem Längsbündel
(»Muskelsäulchen«) vereinigt; solche Bündelchen sind dann
voneinander durch dünne Sarkoplasmaschichten getrennt. Diese
Anordnung ist am besten (bei starken Vergrößerungen) an
Querschnitten zu sehen, Fig. 80. Hier erscheint das Sarkoplasma
in Form eines hellen Netzes, in dessen Maschen die Querschnitte
der Fibrillenbündel (sie sind unter dem Namen »~Cohnheim~sche
Felder« bekannt) gelegen sind.

Die Fibrillen lassen sich bis zu einem gewissen Grade durch
manche Reagenzien (z. B. Chromsäurelösung) isolieren, wobei die
»Querstreifung« dieser Elemente besonders gut hervortritt.

Zuweilen (selten) bricht nach Einwirkung von Alkohol die
Muskelfaser statt in Fibrillen in anisotrope Querscheiben
(~Discs~). Fibrillen und Discs können in noch kleinere,
rundlicheckige, anisotrope Stückchen zerfallen, welche
»~primitive Fleischteilchen~« (~Sarcouselements~) genannt werden.
Einzelne Autoren hatten deswegen die Discs, andere die primitiven
Fleischteilchen als die eigentlichen Formelemente erklärt.

Über die Anordnung und Bedeutung der ~Querstreifung~ bestehen noch
sehr verschiedene Ansichten, wofür unsere Unkenntnis über das
Wesen des Kontraktionsvorganges als Hauptgrund anzusehen ist[79].
Wir beschränken uns hier auf die Darstellung des mit gewöhnlichen
Hilfsmitteln Festzustellenden. Frisch unter dem Mikroskop betrachtet,
zeigt jede quergestreifte Muskelfaser abwechselnd dunkle, breitere und
helle, schmälere Querbänder. Die Substanz der dunkleren Querbänder ist
doppelbrechend (~anisotrope Substanz~), diejenige der hellen Querbänder
ist einfach brechend (~isotrope Substanz~).

Die genauere Analyse (Isolationen, Färbungen fixierter Präparate)
ergibt eine genauere Lokalisierung der Querstreifungsphänomene (Fig.
82); danach ist die oben als anisotrope Substanz bezeichnete Struktur
streng auf die Fibrillen beschränkt (man nennt sie auch Q und weiß,
daß sie unter verschiedenen Kontraktionszuständen sehr wechselnd
auftritt). Innerhalb der isotropen Substanz erkennt man mit stärkeren
Vergrößerungen einen feinen Streifen (Z), der aber nicht auf die
Fibrillen beschränkt ist, sondern als eine das ganze Sarkoplasma
durchsetzende feine Membran (sog. ~Krause~sche Grundmembran)
aufgefaßt werden muß. Die an diese Membran, die selbst anisotrop ist,
angrenzenden Fibrillenglieder sind isotrop (I).

[Illustration: Fig. 82.

Isolierte Muskelfibrillen. 500mal vergr.; Technik Nr. 49, S. 132.]

Die nach Angabe mancher Autoren das Sarkoplasma in der halben
Höhe der Q-Glieder durchsetzende sogenannte Mittelmembran (M) ist
noch weniger gut bekannt (s. Fig. 81, rechts).

Die Fibrillen werden offenbar durch die Grundmembranen in einer
gewissen Einstellung gehalten, woraus sich auch die Parallelschaltung
der Q-Glieder erklären dürfte. Erst durch diese Parallelschaltung wird
ja die ganze Muskelfaser »quergestreift«.

Über die Veränderungen des Querstreifungsbildes bei der
Kontraktion besteht noch keine allgemein angenommene Ansicht.

Im Gesamtaufbau der aus zahlreichen Muskelfasern bestehenden Muskeln
spielt das lockere Bindegewebe die größte Rolle. Dieses ist auch der
Träger der zahlreichen Blutgefäß- und Nervenverästelungen. Lymphgefäße
finden sich im quergestreiften Muskelgewebe nur spärlich.

~Technik.~

Nr. 38. Zur Isolation ~glatter Muskelfasern~ bringt man
am besten ein Stückchen Magen oder Darm eines soeben
getöteten Frosches in 20 ccm 33%ige Kalilauge (Gläschen
zudecken) 30-60 Minuten.

Hier zerfällt der Darm bei leichter Berührung mit einem
Glasstabe. In kaltem Zimmer tritt diese Wirkung etwas später
ein; versagt sie überhaupt, so ist die Lauge zu schwach gewesen
(s. S. 39, b). Man übertrage von dem die Fasern enthaltenden
Bodensatze einen Tropfen auf den Objektträger (die Fasern
können nicht in Wasser oder Glyzerin untersucht werden, da die
hierdurch verdünnte Kalilauge alsbald das Objekt zerstört),
bedecke vorsichtig mit einem Deckglase und untersuche mit starker
Vergrößerung (Fig. 71).

[Illustration: Fig. 82a.

¡A.¡ Verdichtungsknoten. 360mal vergr. (Aus menschl. Samenleiter.)
¡B.¡ und ¡C.¡ Scheinbare Interzellularbrücken, 420mal vergr. ¡B.¡
Aus Kaninchen-, ¡C.¡ Aus Meerschweinchendarm. Alle Objekte waren mit
Zenkers Flüssigkeit (S. 16) fixiert.]

Nach Einlegen kleiner Darmstückchen in 30 ccm Müllersche
Flüssigkeit auf 8-14 Tage kann man glatte Muskelfasern durch
Zerzupfen isolieren, doch gelingt das nur schwer beim Menschen
und auch beim Frosch, leichter dagegen beim Pferd (man nehme das
untere Stück des Duodenum) und auch bei der Ratte.

Nr. 39. Das zwischen den einzelnen, glatten Muskelfasern
befindliche Bindegewebe ist nur an feinen Schnitten zu sehen, die
nach Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) behandelt sind. (Nachfärben
mit Parakarmin) Fig. 73. Andeutungen sieht man auch an 10 µ
dicken Schnitten beliebig fixierter Objekte, die mit Pikrofuchsin
(18 oder nach Nr. 20, S. 116) gefärbt und in Xylolbalsam
eingeschlossen sind.

Viele Fixierungsflüssigkeiten[80] bewirken Schrumpfungen der
Muskelfasern, die zu ~Trugbildern~ führen; dahin gehören die
besonders an sehr feinen Schnitten zu sehenden ~Kunstprodukte
glatter Muskelfasern~ (s. Fig. 82a).

Nr. 40. Stücke von menschlichen oder tierischen Herzen (mit 1 cm
langen Seitenkanten) werden in Alkohol absol. oder Müller-Formol
(Nr. 7, S. 16) fixiert, in Paraffin eingebettet, nach Nr. 20
gefärbt und in Xylolbalsam konserviert (§ 10, 3, S. 45). Reine
Querschnitte und Längsschnitte bekommt man am leichtesten an
Papillarmuskeln.

Nr. 41. ~Myotome.~ In geeigneten Stadien aller
Wirbeltierembryonen aufzufinden, besonders schön bei jungen
Kaulquappen vom Frosch; das Bild Fig. 77 stammt von einer ca.
7 mm langen Kaulquappe, die in ~Zenker~scher Flüssigkeit (Nr. 8,
S. 16) fixiert, nach Nr. 2, S. 71 eingebettet und mit Boraxkarmin
und Bleu de Lyon (S. 42) gefärbt wurde.

Nr. 42. ~Quergestreifte Muskelfasern~ a) des Frosches. Man
schneide mit flach aufgesetzter Schere in der Richtung des
Faserverlaufes aus den Adduktoren eines soeben getöteten Frosches
ein ca. 1 cm langes Muskelstückchen, zerzupfe (»Isolieren« S.
13) einen kleinen von der Innenfläche des Stückchens entnommenen
Teil in einem kleinen Tropfen Kochsalzlösung, setze alsdann
einen zweiten, größeren Tropfen derselben Flüssigkeit zu und
bedecke, ~ohne zu drücken~, das Präparat mit einem Deckgläschen.
Bei schwacher Vergrößerung (50mal) sieht man die zylindrische
Gestalt (Fig. 78), die verschiedene Dicke, zuweilen auch schon
die Querstreifung der isolierten Muskelfasern. Bei starker
Vergrößerung (240mal) sieht man deutliche Querstreifung, zuweilen
blasse Kerne und glänzende Körnchen. Sehr zahlreiche Körnchen
enthaltende Muskelfasern sind wahrscheinlich Zeichen reger
Stoffwechselvorgänge. Da, wo die Muskelfasern quer durchschnitten
sind, sieht man nicht selten die Muskelsubstanz pilzhutförmig aus
dem Sarkolemmschlauche hervorquellen.

b) Des Menschen. Sehr schöne Querstreifung habe ich an
menschlichen, dem Präpariersaale entnommenen Muskeln gefunden.
Die Leichen waren mit Karbolsäure injiziert worden.

Will man konservieren, so färbe man unter dem Deckglase (S. 47)
mit Pikrokarmin und verdränge nach vollendeter Färbung (ca. 5
Min.) dasselbe durch verdünntes Glyzerin.

Nr. 43. ~Sarkolemm.~ Man lasse zu Präparat 42a ein paar Tropfen
Brunnenwasser zufließen (S. 47). Nach 2-5 Minuten sieht man bei
schwacher Vergrößerung (50mal), wie sich das Sarkolemm in Form
durchsichtiger Blasen (Fig. 78¡A¡) abgehoben hat; an anderen
Stellen, wo sich die zerrissene Muskelsubstanz retrahiert hat,
erscheint das Sarkolemm als feiner Streifen (Fig. 78¡A¡ unten).

Nr. 44. ~Kerne.~ Präparat 42a anfertigen. Dann lasse man einen
Tropfen Essigsäure zufließen (S. 47). Schon bei schwacher
Vergrößerung erscheinen die geschrumpften, aber scharf
konturierten Kerne als dunkle, spindelförmige Striche (Fig.
78¡B¡).

Nr. 45. ~Enden der Muskelfasern.~ Man lege einen frischen
Froschgastrocnemius in 20 ccm konzentrierte Kalilauge und
behandle ihn weiter wie Nr. 38a. Man sieht bei schwacher
Vergrößerung die Enden der Muskelfasern und zahlreiche
bläschenförmig gewordene, glänzende Kerne (Fig. 78¡C¡).

Nr. 46. ~Verästelte Muskelfasern.~ Man schneide einem soeben
getöteten Frosche die (vorn am Unterkiefer angewachsene,
nach hinten freie Zunge aus und bringe sie a) in 20 ccm
konzentrierte Salpetersäure und
ca. 5 g chlorsaures Kali[81] 24 Stunden,
dann hebe man die Zunge mit Glasstäbchen vorsichtig
heraus und lege sie
b) in ca. 30 ccm dest. Wasser, das man öfter wechselt.

Hier kann die Zunge bis zu 8 Tagen liegen bleiben, aber auch
schon nach 24 Stunden verarbeitet werden. Zu dem Zwecke
bringe man dieselbe in ein zur Hälfte mit Wasser gefülltes
Reagenzgläschen und schüttle einige Minuten: die Zunge zerfällt
dabei. Nun gieße man das ganze in ein Schälchen und bringe nach
ca. 1 Stunde oder später etwas von dem unterdessen gebildeten
Bodensatze in einem Tropfen Wasser auf den Objektträger.
Hier kann man mit Nadeln noch etwas isolieren, was jedoch in
den meisten Fällen überflüssig ist. Schwache Vergrößerung,
Pikrokarminfärbung unter dem Deckglase (S. 47). Konservieren in
verdünntem Glyzerin (S. 44) (Fig. 78D).

Nr. 47. ~Querschnitte embryonaler Skelettmuskelfasern.~ Fig.
79 stammt aus Schnitten durch den Kopf eines ca. 10wöchigen
menschlichen Embryo; Fixation: ~Zenker~sche Flüssigkeit (Nr. 8,
S. 16), Einbettung: Paraffin, Färbung: ~Hansens~ Hämatoxylin (Nr.
1, S. 32), Eosin, Phosphormolybdänsäure, Methylblau nach Nr. 20,
S. 116.

Nr. 48. ~Querstreifung.~ Um gut gestreckte Muskelfasern zu
bekommen, fixiere man erst etwa 2 Stunden nach dem Tode; längere
parallelfaserige Muskeln spanne man auf dünnen Brettchen auf und
fixiere in ~Zenker~scher Flüssigkeit oder Sublimat-Kochsalzlösung
(Nr. 8, 10, S. 16). Dünne Paraffinschnitte, die parallel zur
Längsrichtung der Fasern angelegt sind, färbe man

a) mit Eisenhämatoxylin nach ~Heidenhain~ (Nr. 13, S. 40); bei
geeigneter Differenzierung bleibt Q gefärbt;

b) mit ~Hansens~ Hämatoxylin, Eosin, Phosphormolybdänsäure,
Methylblau nach Nr. 20, S. 116; hierbei färben sich in der Regel
Z und M, während die Fibrillen in ganzer Länge rot gefärbt
werden; manchmal differenziert sich bei dieser Färbung außer Z
und M auch Q.

Nr. 49. ~Fibrillen.~ Man lege einen frischen Froschmuskel
in 20ccm 0,1%ige Chromsäure (S. 5). Nach ca. 24 Stunden
erhält man beim Zerzupfen in einem Tropfen Wasser
leicht Fasern, deren Enden in Fibrillen aufgefasert sind
(Fig. 82). Will man ein Dauerpräparat herstellen, so lege
man den Muskel a) in destill. Wasser 1 Stunde,
dann b) in 20 ccm Alkohol 33% 10-20 Stunden,
dann Zerzupfen oder Aufbewahren in 70%igem Alkohol
beliebig lange bis zum Verarbeiten. (»Isolieren« s. S. 13.)

Schöne Fibrillen liefern Muskeln nach Techn. Nr. 6 (S. 73)
fixierter Molchlarven, die man mit Boraxkarmin durchgefärbt hat
(S. 34). Stückchen solcher Muskeln werden aus absolutem Alkohol
in Karbolxylol übertragen und in einem Tropfen dieser Flüssigkeit
auf dem Objektträger zerzupft. Man prüfe zuerst mit schwacher
Vergrößerung ohne Deckglas, ob einzelne Fibrillen sichtbar sind,
sauge dann das Xylol mit Filtrierpapier ab und konserviere in
Xylolbalsam.

IV. Nervengewebe.

Das Nervengewebe ist in seiner Gesamtheit als Abkömmling des Epithels
zu betrachten (s. S. 82). Die Absonderung des Bildungsmaterials
für dieses hochdifferenzierte Gewebe fällt in eine sehr frühe
Embryonalperiode. Es entsteht aus dem äußeren Keimblatt.

In der frühen Abgrenzung des Bildungsmaterials innerhalb
der Keimanlage gleicht das Nervengewebe dem in ganz anderer
Richtung hochdifferenzierten Skelettmuskelgewebe. Über die
wichtigsten Bildungsstufen des Nervengewebes (Medullarplatte,
-rinne, -rohr, Ganglienleiste usw.) vgl. die Lehrbücher der
Entwicklungsgeschichte.

Reizaufnahme, -weiterleitung und -übertragung, die wichtigsten Aufgaben
des Nervengewebes, sind bei einfachst gebauten, sogenannten einzelligen
Organismen, Eigenschaften der ganzen Zelle, die allerdings durch
mannigfache Sondereinrichtungen besonders dafür ausgestattet sein kann.

Bei Metazoen ist stets die die äußere Körperoberfläche bildende
Substanz der Ausgangsort für die Bildung eines spezifisch
differenzierten Nervengewebes.

Die gesteigerte Reizbarkeit, als Folge der Ausbildung besonders
gut auf Reize ansprechender Organzellen, bewirkte wohl eine
Versenkung des Nervengewebes unter die Oberfläche in eine
geschütztere Lage; die Vergrößerung und die Komplizierung im
Aufbau des Organismus machte eine erhebliche Ausdehnung des
reizleitenden Systems notwendig.

So finden wir endlich den Wirbeltierorganismus allenthalben von
einer Substanz durchzogen, die gegenüber allen anderen Geweben durch
eine außerordentlich gesteigerte Reizbarkeit, deren Wesensart wir
nicht kennen, ausgezeichnet ist. Diese Nervensubstanz ermöglicht die
Verknüpfung der örtlich und substantiell differenten Teile des Körpers
zu einem Organismus. Die hierdurch gegebene, regulatorische Funktion
wird verständlich, wenn wir sehen, daß die nervöse Substanz in fast
allen Geweben und Gebieten des Körpers ~Aufnahmeapparate~ für Reize
besitzt.

Diese sogenannten sensiblen und sensorischen Nervenendigungen
werden, wie alle speziellen Einrichtungen, später besprochen.

Auf dem Wege von längeren oder kürzerer Bahnen nervöser Substanz,
einem Teil der sogenannten ~Nervenfasern~, werden die Reize den
nervösen ~Zentren~ zugeführt, die wir in den verschiedensten Regionen
des Rumpfes antreffen (~periphere Ganglien~), in erster Linie aber
als ~Rückenmark~ und ~Gehirn~ kennen. Hier gegebene, hochkomplizierte
Einrichtungen müssen als Hauptorte der regulierenden Funktion der
Nervensubstanz betrachtet werden.

Von diesen Zentren aus ziehen besondere (zentrifugal funktionierende)
Leitungsbahnen, ein anderer Teil der Nervenfasern, in alle
Körperregionen; an den Enden dieser Nervenfasern (besonders an Muskeln,
Drüsen) werden die Impulse zu den mannigfachsten Verrichtungen des
Körpers gegeben.

Die enorme Reizbarkeit der gesamten Nervensubstanz mag es mit
sich bringen, daß sie in allen Teilen von einem nur ihr eigenen
~Hüllmaterial~, der ~Neuroglia~[82], umgeben ist. Diese ist eine
zwischen das Bindegewebe und die nervöse Substanz eingeschaltete Hülle,
die vermutlich ungeeignete Reize vom Nervenzytoplasma abhält und
besonders den Stoffwechsel der Nervensubstanz reguliert.

Wie die eigentliche, nervöse Substanz und die Neuroglia
in inniger Gemeinschaft zentrale wie periphere Teile des
Nervensystems aufbauen, so entstammen beide aus der gemeinsamen
Bildungsformation, der Neuralplatte. In dem aus dieser
entstehenden Neuralrohr bilden die zunächst indifferenten
Epithelzellen den Ausgang für ~Neuroblasten~ und ~Glioblasten~.
(Inwieweit Neuroblasten und Glioblasten primär plasmodiale
Zusammenhänge besitzen, muß noch genauer bestimmt werden.)
Die fertige Glia ist ein alle gröberen und feineren Teile der
nervösen Substanz einschließendes, schwammartiges Plasmodium;
ob die aus den Neuroblasten hervorgehende, eigentliche nervöse
Substanz in getrennte Zellgebiete gesondert ist, oder ob
auch sie ein plasmodiales Gefüge darstellt, ist noch nicht
entschieden. Die letztgenannte Möglichkeit hat aber die größere
Wahrscheinlichkeit für sich.

[Illustration: Fig. 83.

Schematische Darstellung eines Neuron.]

Als ~Nerven»zelle«~ bezeichnet man gewöhnlich einen kernhaltigen Teil
der Nervensubstanz, einschließlich der unmittelbar anschließenden
Fortsätze (s. Fig. 83), als ~Nervenfasern~ dünn ausgezogene, kürzere
oder längere Teile. Mit jeder Nervenzelle ist eine Nervenfaser
untrennbar verbunden. Dem Zellbegriffe, wie wir ihn bei anderen
Geweben anwenden, entspricht im Nervengewebe das, was man als ~Neuron~
bezeichnet; ein Neuron umfaßt eine Nervenzelle mit sämtlichen ihr
verbundenen Fortsätzen.

Dazu gehören also: 1. der den Kern enthaltende Zelleib (Fig.
83), 2. dessen ~Neurit~ (Nervenfortsatz); dieser leitet Reize
nach anderen Nervenzellen oder an periphere Organe weiter; 3.
die ~Dendriten~[83]; diese Fortsätze nehmen Reize von anderen
Nervenzellen oder von der Peripherie auf. Die Neuriten sind
in der Regel länger und gehen in eine Nervenfaser über, deren
Achsenzylinder sie bilden; die Dendriten sind gewöhnlich sehr
viel kürzer und verästeln sich nahe am Zelleib (der Dendrit der
Spinalganglienzellen ist jedoch auch lang und geht wie ihr Neurit
in den Achsenzylinder einer Nervenfaser über).

Bei der Länge, die besonders die als Verlängerung eines Neuriten
zu denkende Nervenfaser erreichen kann, ist es in der Regel
unmöglich, ein Neuron in seiner Gesamtheit morphologisch
darzustellen. Zahlreiche physiologische und pathologische
Erfahrungen haben aber die Berechtigung des Neuronbegriffes als
einer Nerveneinheit bewiesen.

Wird z. B. der Zusammenhang zwischen Zelle und Faser
unterbrochen, so stirbt die Faser zellulifugalwärts von der
Unterbrechungsstelle an ab, eine Neubildung kann nur vom
Achsenzylinder des mit der Nervenzelle in Verbindung gebliebenen
Stumpfes aus erfolgen.

Trotz dieser scheinbaren Einheitlichkeit und Selbständigkeit
eines Neurons bestehen höchstwahrscheinlich doch zytoplasmatische
Verbindungen mit anderen Neuronen, auf denen die Fortleitung der
nervösen Erregung durch »Kontinuität« geschieht. Die Vorstellung,
daß die Neuronen völlig unabhängig voneinander sind, und daß die
Erregungsleitung jedesmal durch »Kontakt« von einem Neuron zum anderen
überspringt, ist sowohl morphologisch als physiologisch weniger gut
begründet.

A. Nervenzellen.

Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den Ganglien[84], in
Sinnesorganen, im Verlaufe sowohl zerebrospinaler als sympathischer
Nerven, hauptsächlich aber im Zentralnervensystem.

Sie sind von sehr wechselnder Größe (4-135 µ und darüber) und
von mannigfacher Gestalt. Es gibt kuglige und spindelförmige
Ganglienzellen; sehr häufig ist eine unregelmäßige Sternform, d. h.
das Zytoplasma sendet mehrere Fortsätze aus. Ganglienzellen mit
zwei Fortsätzen heißen ~bipolare~, solche mit mehreren Fortsätzen
~multipolare~ Ganglienzellen (Fig. 84); es gibt auch ~unipolare~
Ganglienzellen; solche finden sich im Sympathikus von Amphibien und
allgemein in der Riechschleimhaut; sie besitzen in der Tat nur einen
einzigen Fortsatz.

Die Nervenzellen der Spinalganglien dagegen sind nur scheinbar
unipolar; in entwicklungsgeschichtlichen Epochen bipolar,
werden sie dadurch unipolar, daß der die Ursprungsstelle beider
Fortsätze umfassende Teil der Zelle sich zu einem dünnen Stück
auszieht, von welchem alsdann unter stumpfem oder rechten Winkel
die divergierenden Fortsätze abbiegen (Fig. 84, _{1}, _{2}).
Solche Zellen werden Zellen mit T-förmigen (oder mit Y-förmigen)
Fasern genannt.

Apolare, also fortsatzlose Nervenzellen sind entweder
Jugendformen oder durch Abreißen der Fortsätze beim Isolieren
entstandene Kunstprodukte.

Das Zytoplasma der Nervenzelle, besonders kompliziert gebaut,
umschließt einen sehr charakteristischen, bläschenförmigen, bei den
größeren Formen auffallend chromatinarmen ~Kern~, der ein ansehnliches
Kernkörperchen einschließt. Die Teilungsfähigkeit der Nervenzellen geht
in frühen Wachstumsperioden offenbar verloren; Zentralkörperchen sind
auch nur in jugendlichen Formen nachgewiesen. Offenbar gehen hier hoher
Differenzierungsgrad und Vermehrungsunfähigkeit parallel.

Nach Verletzungen, denen Nervenzellen zum Opfer gefallen sind,
werden bei allen höheren Wirbeltieren keine Nervenzellen
neugebildet; vielmehr fällt die Funktion der betreffenden
Nervenzellen dauernd aus, wenn sie nicht, was in bestimmten
Fällen vorkommt, von anderen übernommen wird.

Nach neuesten Untersuchungen werden bei verschiedenen Säugetieren
mitotische Vermehrungen junger Ganglienzellen nur wenige Wochen
nach der Geburt noch angetroffen. Bilder, die an eine amitotische
Teilung denken lassen, finden sich auch später noch.

[Illustration: Fig. 84.

Verschiedene Formen von Nervenzellen. 236mal vergrößert. 1. Vom
Spinalganglion eines 6tägigen Hühnerembryo, 2. eines Kalbes. Technik
Nr. 99. 3. Vom Menschen, Neurit abgerissen. Technik Nr. 50. 4. Aus dem
menschlichen Rückenmark. Technik Nr. 51, S. 148.]

Unter den Strukturen des ~Zytoplasmas~ (auch Neuroplasma genannt)
sind praktisch am wichtigsten die sogenannten ~Nißlschen Körperchen~
(»basisch färbbare Substanzen«, Tigroid). Dies sind streng auf das
Zytoplasma beschränkte, mit gewissen Farbstoffen darstellbare bald
rundliche, bald eckige Körnerschollen, bald Spindeln oder Streifen
(Fig. 85). Treffen irgendwelche Reize die Nervenzelle, so sind sie
es zuerst, an deren Anordnung man Veränderungen erkennt; hierbei
ist allerdings eine ganz exakte Beachtung der ~Nißl~schen Methodik
erforderlich.

Am charakteristischsten ist die Anordnung der ~Nißl~schen
Körperchen in den motorischen Nervenzellen (z. B. im Vorderhorn
des Rückenmarkes, Fig. 85); das Bild, welches hier die gefärbten
Zellen darbieten, hat zur Bezeichnung Tigroid (= tigerähnlich)
geführt, welche dann in mißverständlicher Weise auch auf die
~Nißl~-Körper anderer Nervenzellen übertragen wurde, welche diese
Anordnung nicht besitzen (z. B. Spinalganglienzellen, die meisten
Rindenzellen).

Die Natur und die funktionelle Bedeutung der ~Nißl~schen Körper
ist noch nicht geklärt. An der Reizleitung selbst sind sie
offenbar nicht unmittelbar beteiligt; wahrscheinlich sind die
~Nißl~-Körper hochwertige Nahrungssubstanzen, also paraplastische
Stoffe, die bei starker Inanspruchnahme der Zellen verbraucht
werden. Dafür spricht, daß sie bei Überanstrengung, bei vielen
Erkrankungen, auch im höheren Alter Veränderungen bis zum
völligen Schwunde zeigen.

Nach neueren Angaben sollen Plastosomen an der Bildung der
~Nißl~schen Körper teilnehmen; nach anderen Autoren sollen diese
Substanzen aus dem Zellkerne stammen und bei der Chromatinarmut
der Zellkerne eine Art »Zytochromatin« darstellen.

[Illustration: Fig. 85.

Motorische Nervenzelle des Rückenmarks (Vorderhorn) eines Kindes.
430mal vergr. Technik Nr. 52, S. 148.]

[Illustration: Fig. 86.

Nervenzelle aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines jungen Hundes.
Präp. von Ramon y Cajal. 600mal vergr. Technik nach 9, S. 38.]

Auch in Nervenzellen finden sich außerdem mannigfache andere körnige
Einschlüsse. Unter ihnen scheinen ~Plastosomen~, die hier auch als
~Neurosomen~ bezeichnet werden, eine (noch nicht geklärte) Rolle zu
spielen.

In vielen Ganglienzellen entstehen oder werden abgelagert: ~Pigmente~.
Auch diese treten in der Form verschieden großer rundlicher
Einschlüsse auf. Dunkle Pigmente, sogenannte Melanine, finden sich
nur in bestimmten Zelltypen (Subst. nigra, Locus coeruleus), während
ein gelbliches Pigment, das eine Reihe von Fettreaktionen gibt und
daher als Lipoid aufzufassen ist, mit zunehmendem Alter in fast allen
Ganglienzellen angetroffen wird. Man bezeichnet dies letztere Pigment
auch als Abnutzungspigment.

Als besonders wichtig werden von vielen Forschern die sogenannten
~Neurofibrillen~ angesehen, die in der Tat ein Formelement sind, das
nicht nur den Nervenzellen, sondern anscheinend sämtlichen Teilen der
nervösen Substanz zukommt.

Die Neurofibrillen entstehen, unter Anteilnahme von Plastosomen,
in den Ganglienzellen zuerst; von hier aus schreitet ihre Bildung
peripherwärts in die Fortsätze fort.

Die Fibrillen (Fig. 86) bilden in den Fortsätzen nach Ansicht mancher
Autoren sehr langgestreckte Netze, nach anderen Autoren handelt es sich
dabei nicht um Fibrillenanastomosen, sondern um Überschneidungen; auch
im Zellkörper durchkreuzen sich die Fibrillen in den verschiedensten
Richtungen, wobei sie bei manchen Nervenzelltypen am Kern ein dichtes
Gitter bilden. Die Fibrillen können bald in Bündel geordnet von ~einem~
Fortsatz kommen, die Zelle einfach durchsetzen und sich teilend in
mehreren anderen Fortsätzen austreten, bald umgekehrt aus verschiedenen
Fortsätzen sich sammelnd in ~einem~ Fortsatz die Zelle verlassen.

[Illustration: Fig. 87.

Spinalganglienzelle einer erwachsenen Katze. 430mal vergr. Technik Nr.
53. S. 149.]

Man hat die Fibrillen als diejenige Struktur betrachtet, in
der die nervöse Erregung fortgeleitet wird; glaubhafter ist
die Annahme, daß wir in den Fibrillen einen hochwichtigen
Stützapparat vor uns sehen müssen, daß die nervöse Erregung
dagegen in dem wohl flüssig gebliebenen Protoplasma (im engeren
Sinne, s. S. 57) abläuft.

Umstritten, teilweise als Kunstprodukte gedeutet, sind
mannigfache andere Strukturen des Ganglienzellenzytoplasmas,
unter denen die sogenannten ~Holmgren~schen Kanälchen (Fig.
87) (Trophospongium) und der Apparato reticolare interno (Fig.
88) hervorgehoben werden sollen. Die ersteren wurden als
Ernährungsbahnen für den großen Zelleib der Ganglienzellen
betrachtet; der Apparato reticolare interno wird auch inneres
~Golgi~-Netz genannt; er hat nichts zu tun mit dem äußeren
~Golgi~-Netz, das der Nervenzellenoberfläche aufliegt und das von
den einen Autoren als gliöses Gebilde, von den anderen als ein
Apparat für die Reizübertragung angesehen wird.

[Illustration: Fig. 88.

Spinalganglienzelle eines Kaninchens. 1000mal vergr. Technik Nr. 54,
S. 149.]

Die Fortsätze der Nervenzellen sind von zweierlei Art. Man
unterscheidet -- am besten an multipolaren Nervenzellen --: 1. Einen
Fortsatz, den ~Neurit~ (Fig. 89); der einzige seiner Art wächst
er aus der ursprünglich rundlichen Nervenzelle zuerst hervor und
ist durch sein helles, glattrandiges Aussehen charakterisiert;
er leitet zellulifugal. 2. Viele Fortsätze, die ~Dendriten~
(Zytoplasmafortsätze), Fig. 83; sie wachsen später aus den
Nervenzellen hervor, sind dicker, körnig oder feinstreifig; sie leiten
zellulipetal. Die Dendriten teilen sich wiederholt und können so ein
außerordentlich reiches Astwerk bilden, dessen feinste Zweige alle
frei enden (Fig. 89); dadurch erfährt der Zellkörper eine enorme
Oberflächenvergrößerung, welche einerseits die Ernährungsfähigkeit,
andererseits die Empfänglichkeit des Zellkörpers für Nervenreize --
diese werden durch anliegende Endverästelungen von Neuriten ausgeübt
-- erhöht. Die verschiedenen Fortsätze der Nervenzellen lassen sich
im ~Nißl~-Bild daran erkennen, daß in den Dendriten ~Nißl~-Körper
vorhanden sind, während sie dem Neuriten und der Stelle des Zelleibes
(Ursprungskegel), von der der Neurit entspringt, fehlen.

[Illustration: Fig. 89.

Nervenzelle (»Purkinjesche Zelle«) aus einem Schnitt durch die
menschliche Kleinhirnrinde. 180mal vergrößert. Technik Nr. 99, c.]

Bei bipolaren Ganglienzellen, deren beide Fortsätze
zu Achsenzylindern markhaltiger Nervenfasern werden
(Spinalganglienzellen von niederen Wirbeltieren und Embryonen),
entspricht der zentrale, gegen das Zentralnervensystem
verlaufende Fortsatz dem Neuriten, der peripherische Fortsatz
aber einem Dendriten. Diese Auffassung wird auch gestützt durch
die Beobachtung, daß bei den bipolaren Zellen des N. cochlearis
der peripherische Fortsatz ganz nach Art eines Dendriten sich
entwickelt und erst später die Charaktere einer Nervenfaser
annimmt. Demgemäß entspricht auch der peripherische Fortsatz
einer T-Zelle einem lang ausgezogenen Dendriten; dieser Fortsatz
leitet ja auch zellulipetal.

Nach dem Verhalten des Neuriten kann man zwei Typen von Ganglienzellen
unterscheiden.

1. ~Deiters~scher Typus, Zellen mit langem Neurit, der zum
Achsenzylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird und nach langem, oft
viele Zentimeter betragendem Verlaufe in feinster Verästelung endet.

Während eines Verlaufes gibt ein solcher Neurit eine Anzahl
feiner, sich weiter verzweigender Seitenästchen (»Kollateralen«,
»Paraxonen«) ab; gar nicht selten kommt auch eine Teilung in zwei
gleiche Neurite vor (siehe Rückenmark »Plurifunikuläre Zellen«).

2. ~Golgi~scher Typus, Zellen mit kurzem Neurit, der sich schon in der
Nähe der Zelle unter fortwährender Teilung in ein nervöses Astwerk
auflöst (Fig. 90).

[Illustration: Fig. 90.

Zwei Nervenzellen 200mal vergrößert. ¡A¡ Aus einem Schnitt durch das
Rückenmark eines 6monatigen menschlichen Embryo. ¡B¡ Aus einem Schnitt
durch das Gehirn einer Katze. Technik Nr. 8 u. 99, a.]

B. Neuroglia.

Früher ausschließlich als Stützgewebe des zentralen Nervensystems
angesehen, umhüllt gliöses Gewebe auch peripher gelegene Nervenzellen
und -fasern allenthalben. Im ~zentralen~ Nervensystem ist die Neuroglia
ein äußerst fein verzweigtes Plasmodium (Fig. 91), das mit zahlreichen
Zellkernen versehen ist. An den kernhaltigen Orten treffen sich
zahlreiche Balken des Gliaplasmodiums, so daß in geeigneten Präparaten
reich verzweigte Zellen die Elemente der Neuroglia zu bilden scheinen.

Unter dem Einfluß der Silberimprägnationsmethode von ~Golgi~
(s. S. 36) betrachtete man die Glia als ein aus solchen, nicht
miteinander in Verbindung stehenden Zellen zusammengesetztes
Gewebe. Man unterscheidet an ~Golgi~-Präparaten (Fig. 92) a)
~Kurzstrahler~, mit kürzeren stark verästelten Fortsätzen;
sie kommen vorzugsweise an Orten vor, wo viele Ganglienzellen
zusammenliegen (graue Substanz); b) ~Langstrahler~, die häufigere
Form, von deren kleinem Zellkörper außer kurzen auch viele
längere, wenig verästelte Fortsätze ausgehen. Die letzteren
finden sich hauptsächlich dort, wo viele Nervenfasern beisammen
liegen (weiße Substanz).

[Illustration: Fig. 91.

Neuroglia an der Oberfläche des Großhirns. Zytoplasmatisches Plasmodium
mit Kernen und Fasern. (Nach einem Präparat von Dr. Spatz. ~Holzers~
Gliafärbungsmethode.) 500mal vergrößert. Technik Nr. 55, S. 149.]

[Illustration: Fig. 92.

Gliazellen aus dem Rückenmark. 280mal vergrößert. Technik Nr. 8.
S. 36.]

In zytoplasmatischen Strängen (nach anderen Autoren auch außerhalb von
diesen) verlaufen äußerst feine ~Fibrillen~ (Fig. 91), die offenbar zur
Stützung des plasmodialen Gewebes dienen.

Ebenfalls infolge einer einseitigen Methodik (~Weigert~sche
Gliafärbung) nahm man zunächst an, daß die Fibrillen unabhängig
vom Zytoplasma der Gliazellen, also in einer Art von
Interzellularsubstanz verliefen.

Die Gliafibrillen zeigen in verschiedenen Teilen des
Zentralorgans bemerkenswerte Unterschiede sowohl bezüglich ihrer
Anordnung als ihrer Reichhaltigkeit.

Die Neuroglia ist für das Nervengewebe als Stütz- und Ernährungsgewebe
von höchster Bedeutung; man könnte auch daran denken, daß sie die
in den Nerven- und Dendritenfortsätzen verlaufenden Leitungsbahnen
isoliere. Der Abschluß der Nervenzellen von der direkten Berührung mit
dem erst in einem späteren Entwicklungsstadium von außen ins nervöse
Gewebe eindringenden Gefäßbindegewebsapparat wird durch Verdichtungen
des Gliazytoplasmas an den Gefäß- bzw. Bindegewebsoberflächen
gewährleistet. Hier bilden gliöse Grenzmembranen allenthalben eine
scharfe Abgrenzung, Grenzscheiden, die aber vielleicht auch dem
Stoffaustausch dienen.

Die wichtige Rolle, die das Gliaplasmodium für den Stoffwechsel
des Nervengewebes spielt, kommt schon normalerweise, besonders
in der Zeit der Markbildung (s. S. 144) darin zum Ausdruck,
daß besonders stark beanspruchte Teile des Plasmodiums
unter Aufspeicherung von Stoffwechselprodukten sich aus dem
plasmodialen Verbande loslösen; man bezeichnet diese dann
auftretenden freien Zellformen als »Körnchenzellen«. Unter
pathologischen Reizzuständen treten diese Formen zahlreicher
auf. Dieser Loslösungsprozeß ist mit ähnlichen Vorgängen im
Bindegewebe (ruhende Wanderzellen, s. S. 93 und Retikulumzellen
s. S. 99) in Parallele zu stellen.

Auch sonst spielt die Glia in der Pathobiologie des Nervengewebes
eine große Rolle; bei vielen Schädigungen des Nervengewebes wird
nämlich der empfindlichere, eigentlich nervöse Gewebsbestandteil
zur Degeneration gebracht, während die Glia erhalten bleibt,
ja sogar zu wuchern beginnt, wobei sie anscheinend bei der
Beseitigung der nutzlos gewordenen, nervösen Substanz intensiv
beteiligt ist. Als Endprodukt entsteht ein dichtes, von
zahlreichen Fibrillen durchsetztes Narbengewebe (Glianarbe).

Ganglienzellen, die außerhalb des Zentralnervensystems liegen,
werden von besonderen Kapseln umschlossen, deren gliöse Natur sehr
wahrscheinlich ist. Die Kapselzellen (also periphere Gliazellen) liegen
der Ganglienzelle unmittelbar an und grenzen nach außen an eine dem
Bindegewebe angrenzende membranartige Hülle (Fig. 87).

Wie die peripheren Ganglienzellen, so entstammen auch die zu
den Kapselzellen werdenden Gliabestandteile aus der gemeinsamen
Anlage des Nervensystems, aus der sie nach der Peripherie
auswandern. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei den
Nervenfasern und deren gliösen Bestandteilen.

Von der Neuroglia zu unterscheiden sind endlich die
~Ependymzellen~[85]; dies sind die Reste des ursprünglichen,
indifferenten Mutterbodens, aus welchem während der ersten
Entwicklungsstufen Glio- und Neuroblasten entstanden sind. Sie
kleiden die Ventrikelhohlräume des Gehirns und den Zentralkanal des
Rückenmarkes aus; ihre dem Lumen zugekehrte Oberfläche ist in der
Jugend mit Härchen besetzt, ihr zylindrischer Körper läuft in einen
langen Fortsatz aus (Fig. 92).

In einem bestimmten Stadium der embryonalen Entwicklung, indem
es bereits zur Glio- und Neuroblastenbildung gekommen ist,
bilden die Ependymzellen mit ihren hier noch bis zur Peripherie
reichenden Fortsätzen ein später bis auf gewisse Reste (Septum
posterius des Rückenmarks) verschwindendes Gerüst.

Bei Amphibien sollen auch noch bei Erwachsenen nach Verletzungen
von den Ependymzellen sowohl Glia als Nervenzellen neu gebildet
werden können.

C. Nervenfasern.

Sämtliche Nervenfasern sind Fortsätze von Nervenzellen; man bezeichnet
aber als Nervenfasern nur die langen Fortsätze der Nervenzellen.

Viele Nervenzellen haben dementsprechend nur eine ihnen
zugehörige Nervenfaser; dies sind z. B. die meisten im zentralen
Nervensystem gelegenen Zellen des multipolaren Typus. Andere,
wie z. B. die Zellen der Spinalganglien haben zwei zugehörige
Nervenfasern, von denen die eine aus der Peripherie eine Erregung
nach der Zelle, die andere die Erregung aus der Zelle in das
zentrale Nervensystem überleitet (s. auch S. 139).

Die Länge der Nervensubstanzstrecke, die wir als Nervenfaser
bezeichnen, richtet sich nach der Entfernung zwischen dem Sitz der
zugehörigen Nervenzelle und der Endaufsplitterung. Die Nervenfasern,
die Teile des Fußes mit dem Rückenmarke zu verbinden haben, erreichen
etwa die Länge eines Meters.

Alle Nervenfasern sind in ihrer ganzen Ausdehnung von Neuroglia
begleitet, die die nervöse Substanz umscheidet und vom Bindegewebe
isoliert.

Die so gebildeten Hüllen sind sehr verschieden kompliziert gebaut,
auch bieten sie ein verschiedenartiges Aussehen dar, je nachdem
sie innerhalb des zentralen Nervensystems oder außerhalb desselben
verlaufen. In dieser Hinsicht kommen alle Möglichkeiten vor. Die
Nervenfasern können ganz oder teilweise im zentralen, ganz oder
teilweise im peripheren Nervensystem verlaufen. Im zentralen
Nervensystem bildet die Gesamtmasse der Fasern die sogenannte weiße
Substanz. Von einer Nervenfaser, die sowohl dem zentralen wie dem
peripheren Nervensystem angehört, bezeichnen wir das zentrale
Stück ebenso wie eine ganz im Zentralnervensystem verbleibende
Nervenfaser als ~zentrale Nervenfaser~, dagegen den das Zentralorgan
überschreitenden Abschnitt als ~periphere Nervenfaser~. Die peripheren
Nervenfasern sammeln sich zu den peripheren Nerven (s. Organe des
Nervensystems).

Die ~nervöse Substanz~ bildet in der Nervenfaser den ~Achsenzylinder~;
eine weiche, sehr wasserreiche Substanz, das sogenannte ~Neuroplasma~
(Axoplasma), in dem feinste ~Fibrillen~ verlaufen (s. Fig. 83 und
94). Das Axoplasma der Nervenfaser enthält, wie das Zytoplasma der
Nervenzelle, Neurosomen.

Die Fibrillen bilden nach den einen Autoren langgestreckte Netze,
nach anderen sind derartige Bilder auf Überschneidungen der
Fibrillen zurückzuführen.

Während wir bei den meisten Nervenzellen am Bau und der
Verzweigungsart der Fortsätze die Leitungsrichtung (d. h.
Dendriten und Neuriten) unterscheiden können, ist dies bei
dem Achsenzylinder der Nervenfasern nicht möglich. Wir können
sensible und motorische Nerven morphologisch nicht unterscheiden.

In nicht sehr gut fixierten Präparaten schrumpft der
Achsenzylinder zu einem dünnen Strange zusammen, so daß er durch
eine relativ weite Spalte von der ihn umgebenden Hülle getrennt
scheint (das kommt besonders oft bei Querschnitten durch Nerven
zur Beobachtung).

Der Achsenzylinder ist die unmittelbare Fortsetzung eines Neuriten
(bei den Spinalganglienzellen auch des Dendriten) von Nervenzellen und
endigt im zentralen Nervensystem in sehr verschiedener Weise in der
Umgebung anderer Ganglienzellen, in der Peripherie in noch gesteigerter
Mannigfaltigkeit als sensible oder motorische Nervenendigung (s. Organe
des Nervensystems) an den Endorganen.

In diese Endigungen setzen sich sowohl das Neuroplasma wie die
Fibrillen fort.

Während sich also bezüglich der nervösen Substanz ein Unterschied
zwischen peripherer und zentraler Nervenfaser nicht feststellen läßt,
zeigt sich die ~gliöse Substanz~ in beiden Fällen morphologisch, aber
nicht prinzipiell verschieden. Der Achsenzylinder der ~zentralen~
Nervenfaser ist in das Zytoplasma des allgemeinen Gliaplasmodiums
eingebettet, in das er in frühen Entwicklungsstadien eingewandert ist.
In diesem Zustande finden wir ihn beim Neugeborenen und auf kurze
Strecken (bei kurzen Neuriten, am Ursprunge aus den Zellen) beim
Erwachsenen.

Solche zentrale Nervenfasern hat man bisher vielfach als »nackt«
bezeichnet, weil man die Gliaumhüllung nicht zur Nervenfaser
rechnete. Da aber (s. u.) die ~Schwann~sche Scheide der
peripheren Nervenfaser nichts anderes ist als eine Gliahülle,
so ist die Bezeichnung jener nur scheinbar hüllenlosen, in
Wirklichkeit aber überall von Glia umgebenen Faserstrecken im
Zentralorgan als »nackt« irreführend.

Die gliöse Hülle macht sich in der zentralen Faser erst deutlich
bemerkbar, wenn, was bei fast allen längeren zentralen Nervenfasern
der Fall ist, in ihr rings um den Achsenzylinder herum eine Masse
eingelagert ist, die als ~Nervenmark~ (Myelin) bezeichnet wird. Diese
Einlagerung kann verschieden stark ausgebildet sein, im allgemeinen
besitzen aber die längsten Achsenzylinder auch den breitesten
Markmantel, den man auch als besondere ~Markscheide~ zu bezeichnen
pflegt.

Ebenso wie bei den zentralen unterscheiden wir auch unter den
~peripheren~ Nervenfasern marklose und markhaltige; auch hier hängt die
Zusammensetzung der Hülle von dem Zustande der gliösen Substanz ab, die
wir als ~Neurilemm~[86] (~Schwann~sche Scheide) bezeichnen.

Bei der ~marklosen~ peripheren Nervenfaser bildet das Neurilemm eine
dünne Scheide um den Achsenzylinder, wobei die zytoplasmatische
Substanz nur in der Umgebung des länglichen platten Zellkernes
deutlich erkennbar ist, während gegen das (im Gegensatz zur zentralen
Nervenfaser jede einzelne periphere Nervenfaser umgebende) Bindegewebe
eine strukturlose Hülle den Abschluß sichert. Diese Hülle darf mit den
Gliagrenzhäuten im Zentralnervensystem verglichen werden.

Die Zytoplasmaansammlung um den platten Kern wird auch als
~Schwannsche Zelle~ bezeichnet; diese Zellen stehen aber
untereinander in plasmodialem Zusammenhange.

In der ~markhaltigen~ peripheren Nervenfaser ist es wiederum das gliöse
Gewebe, das durch seinen Markgehalt die kompliziertere Zusammensetzung
der Hülle hervorruft. Man unterscheidet dann an der peripheren
Nervenfaser 1. Neurilemm, 2. Markscheide; besser und einfacher wäre es,
von einem markhaltigen Neurilemm zu sprechen. Der den Zellkern führende
Zytoplasmarest der Hüllzelle liegt dem Myelin stets außen an. Der
membranige Abschluß gegen das Bindegewebe ist ebenso ausgebildet wie
bei der marklosen Faser.

Wenn man die markhaltigen, in der weißen Substanz des zentralen
Nervensystems verlaufenden Nervenfasern als »markhaltig, aber
ohne Neurilemm« bezeichnet, so hat dies keine durchgreifende
Bedeutung. Die zentrale Glia bildet offenbar nur deswegen keine
geschlossenen Scheiden um jede Nervenfaser, weil im zentralen
Nervensystem der Abschluß gegen das Bindegewebe durch die
Gliagrenzhäute gebildet wird (s. S. 142).

[Illustration: Fig. 93.

Zupfpräparat des N. sympath. vom Kaninchen. 280mal vergr. Technik
Nr. 56, S. 149.]

Der feinere Bau der markhaltigen Hülle erklärt sich aus der Entwicklung
der Nervenfasern.

Nach der heute wohl allgemein angenommenen Ansicht entstehen
die Nervenfasern durch Auswachsen aus den Nervenzellen; dieser
Vorgang beginnt schon in sehr früher embryonaler Zeit, wo die
relativ einfache Zusammensetzung des Embryonalkörpers und
seine geringe Größe es bewirkt, daß auch die der Peripherie
zustrebenden Nervenfasern den Weg zu den zu innervierenden
Geweben leicht finden.

Mit den Neuriten wandern auch Gliabestandteile aus und werden
zu den Hüllzellen der Nervenfasern. Aus ihnen bilden sich bei
marklosen Nervenfasern das Neurilemm (~Schwann~sche Scheide), bei
markhaltigen Nervenfasern ein markhaltiges Neurilemm dadurch, daß
die Gliazellen in ihrem Zytoplasma, angeblich unter Mitwirkung
von Plastosomen, Myelin bilden.

Jeder Bezirk der Hülle, zu dem ein Gliakern gehört, bildet einen,
von den benachbarten Teilen der Nervenfaser deutlich abgegrenzten
Abschnitt. Die Grenze wird durch die sogenannten Schnürringe
(~Ranvier~) gebildet (Fig. 94, 95, 96); an diesen Stellen fehlt
rings um den Achsenzylinder das Myelin, während die zytoplasmatische
Gliasubstanz auch hier eine Grenze nach dem Bindegewebe bildet und
gleichzeitig die Verbindung mit dem nächsten Segment herstellt. Wenn
man auch die gliöse Hülle zwischen zwei Schnürringen als eine Einheit
betrachten kann, so ist es doch wieder bemerkenswert, daß diese
Einheiten nicht unabhängig voneinander sind, sondern in plasmodialem
Zusammenhange stehen.

[Illustration: Fig. 94.

Stück einer markhaltigen Nervenfaser, schematisch. Lage der
»Schwannschen Zelle«, des Myelins, ~Ranvier~sche Einschnürung.]

Die zentrale Faser besitzt keine ~Ranvier~schen Einschnürungen,
doch sind auch hier Bildungen beschrieben worden, die denselben
vielleicht analog sind (gliöse Schnürringe).

An den Stellen der ~Ranvier~schen Einschnürungen dringt
Silbernitrat besonders leicht in das Axoplasma ein und wird durch
Reduktion zu metallischem Silber niedergeschlagen, wodurch sich
kreuzförmige Figuren bilden (Fig. 95). Man nimmt an, daß auch
Nahrungssubstanzen an diesen Stellen leichter eindringen können
als in den markhaltigen Teilen der Nervenfaser.

Das ~Myelin~ steht in manchen Eigenschaften dem Fett nahe und wird
deshalb zu den lipoiden Substanzen gerechnet. Durch seine starke
Lichtbrechung erscheinen markhaltige Nervenfasern im frischen Präparate
als vollkommen gleichartige, mattglänzende, zylindrische Fäden.

Das im Leben ganz homogene Mark erfährt im Absterben, auch beim
Zusatz verschiedener Reagenzien, eine teilweise Umwandlung;
anfangs wird die Nervenfaser doppelt konturiert, später gestaltet
sich das Mark zu eigentümlich kuglig zusammengeballten Massen
(Fig. 96, 10).

Entfernt man durch Reagenzien das Myelin aus der Nervenhülle,
so bleibt häufig eine schwammartige Gerüstsubstanz in der Hülle
zurück, die vorher nicht sichtbar war, das ~Neurokeratingerüst~.
Dieses wird von manchen Autoren als eine zytoplasmatische
Stützsubstanz, von anderen als Kunstprodukt angesehen.

[Illustration: Fig. 95.

Markhaltige Nervenfaser des Frosches mit Höllensteinlösung behandelt.
560mal vergrößert. Technik Nr. 61, S. 150.]

Sowohl an frischen als in bestimmter Weise fixierten markhaltigen
Nervenfasern erkennt man, daß der Markmantel auch zwischen
zwei Schnürringen nicht einheitlich ist, sondern in etwas
unregelmäßigen Abschnitten durch schräge trichterartige Spalten
(~Lantermann~sche Einkerbungen) in (»zylindrokonische«) Segmente
geteilt wird (Fig. 95). Diese Gebilde werden von vielen Autoren
als Kunstprodukte betrachtet, die sehr rasch auch im frischen
Präparate auftreten; es ist aber wichtig, darauf hinzuweisen,
daß sie nur an peripheren nicht auch an zentralen markhaltigen
Nervenfasern beobachtet werden.

[Illustration: Fig. 96.

Markhaltige Nervenfasern aus dem N. ischiadicus des Frosches. 280mal
vergr. 1. Normaler, 2. geschrumpfter, 3. geschlängelter Achsenzylinder.
4. Stelle eines Schnürringes. 5. Neurilemm mit Kern. Technik Nr. 54,
S. 149. 6, 7, 8 und 9 frische Markscheiden, 10. durch Absterben
veränderte Markscheide. ¡r¡ Schnürring, ¡l¡ Lantermannsche Einkerbungen,
¡i¡ zylindrokonisches Segment. Technik Nr. 57 u. 58, S. 149.]

Offenbar derselbe Vorgang, dem wir bei der Entwicklung
begegnet sind, wiederholt sich bei der ~Regeneration~ eines
peripheren Nerven. Nur vom zentralen, d. h. mit der Nervenzelle
zusammenhängenden Stumpf einer durchtrennten Nervenfaser kann ein
neuer Achsenzylinder verwachsen. Im peripheren Stumpf geht der
Achsenzylinder in seiner ganzen Länge zugrunde, die gliöse Hülle
bleibt dagegen wie auch bei ähnlichen Vorgängen im Zentralorgan
(s. S. 142) erhalten; die ~Schwann~schen Zellen wuchern,
beteiligen sich zuerst am Abbau der Zerfallsmassen und legen sich
dann zu Zellbändern zusammen, in welche nun vom zentralen Stumpf
aus der junge Achsenzylinder eindringt und in dieser Leitbahn bis
zur Endaufsplitterung verwächst. Durch Aufnahme von Myelin bilden
die ~Schwann~schen Zellen endlich eine neue markhaltige Hülle.

Über die Bedeutung der Markbildung für die Funktion der Nervenfasern
wissen wir wenig. In vielen Fällen ist beobachtet, daß bestimmte
Nervenfasern erst funktionsreif werden, wenn die Hülle markhaltig
wird (sogenannte Markreifung). Es darf angenommen werden, daß die
Markbildung einen erhöhten Schutz für das reizleitende Zytoplasma
gegen die Einwirkung reizauslösender Substanzen aus dem Säftestrom des
Bindegewebes darstellt.

Über die Beziehungen der zentralen und peripheren Teile des
Nervensystems zum Bindegewebe und zum Blutkreislauf s. bei Organe des
Nervensystems.

~Technik.~

Nr. 50. ~Ganglienzellen~, frisch. Man zerzupfe ein Stückchen des
Ganglion Gasseri in einem Tropfen Kochsalzlösung und färbe unter
dem Deckglas (S. 47) 2 Minuten mit Pikrokarmin. Die Fortsätze der
Zellen reißen meist ab (Fig. 84, _{3}).

Ebenso kann man Ganglienzellen der Groß- und Kleinhirnrinde
erhalten, nur gehen ebenfalls die Fortsätze leicht verloren.

Nr. 51. ~Multipolare Ganglienzellen des Rückenmarkes.~ Man
befreie frisches Rückenmark mit der Schere so gut als möglich
von der weißen Substanz und lege den grauen Rest in 1-2 cm
langen Stücken in eine sehr verdünnte Chromsäurelösung (1 ccm
der 0,5%igen Lösung [S. 5] zu 50 ccm destilliertes Wasser). Nach
ca. 1-1/2-8 Tagen (die Zeit wechselt sehr je nach der äußeren
Temperatur) ist das Rückenmark zu einer weißen Masse mazeriert,
die mit einem Spatel vorsichtig auf 10-20 Stunden in 20 ccm
neutrale Karminlösung[87] gebracht wird. Dann wird die Masse
in ca. 50 ccm destilliertes Wasser übertragen, um einen Teil
der Farbe auszuwaschen und nach ca. 5 Minuten in dünner Schicht
auf einem trockenen Objektträger mit Nadeln ausgebreitet. Man
kann jetzt schon bei einiger Übung die Ganglienzellen an ihren
lebhaft rot gefärbten Kernen unterscheiden, vom Zellkörper und
den Fortsätzen ist noch nichts zu sehen. Nun lasse man die
Schicht vollständig trocknen und bedecke sie dann direkt mit
einem Deckglase, an dessen Unterseite ein Tropfen Xylolbalsam
aufgehängt ist (Fig. 84, _{4}).

Nr. 52. ~Nißl-Körper.~ Man fixiert Stücke von Gehirn oder
Rückenmark in reichlich bemessenem 96%igem Alkohol (die Präparate
auf Watte legen), den man am ersten Tage einmal, dann alle 2 Tage
wechselt. Einbetten nach 4-5 Tagen in Zelloidin (s. S. 23).

Färbung: 1. Aq. dest.
2. 0,1%ige wässerige Toluidinblaulösung 1/2-1 Stunde
3. Aq. dest. 15 Minuten.
4. Alk. 70%ig.
5. Alk. 96%ig, hier so lange differenzieren,
bis keine Farbwolken mehr abgehen.
6. kurz Alk. absol.
7. Xylol.

Da ein längerer Aufenthalt in Xylol der Färbung schädlich ist,
muß man möglichst schnell in Xylolbalsam (§ 10, 3, S. 45)
konservieren.

Nr. 53. ~Trophospongium-Kanälchen~ der Ganglienzellen.
Spinalganglien der Katze fixiere man mit Sublimat-Pikrinsäure
(S. 16). Die ~feinen~ Mikrotomschnitte werden mit Heidenhains
Eisenhämatoxylin gefärbt (S. 40) und sind mit Immersionslinsen zu
betrachten (Fig. 87).

Nr. 54. Zur Darstellung des »Apparato reticulare« lege man
kleine Objekte (zwei, drei Spinalganglien) von frisch getöteten
Kaninchen oder Meerschweinchen in 3 ccm einer 2%igen Lösung von
Osmiumsäure. Das ins Dunkle gestellte Glas muß öfter geschüttelt,
die Flüssigkeit nach 4 Tagen gewechselt werden. Nach 8-12 Tagen
werden die Stückchen gewässert (11, S. 17), schnell ~gehärtet~
(siehe S. 18) und mit dem Mikrotom in feine (5-7 µ dicke)
Schnitte zerlegt. Suchen bei starker Vergrößerung (Fig. 88).

Nr. 55. Holzers Gliamethode, s. Zeitschrift für die ges. Neurol.
und Psychiatrie Bd. LXIX. S. 354-363.

Nr. 56. ~Marklose Nervenfasern.~ N. vagus eines Kaninchens
wird trocken (Nr. 57) zerzupft, dann mit einigen Tropfen einer
1/2%igen Osmiumlösung bedeckt; nach 5-10 Minuten sind die
markhaltigen Nerven geschwärzt (man überzeuge sich davon bei
schwacher Vergrößerung). Nun lasse man die Osmiumlösung ablaufen
und bringe statt deren einige Tropfen destillierten Wassers
darauf, das nach 5 Minuten durch neues Wasser ersetzt wird. Nach
abermals 5 Minuten gieße man das Wasser ab, setze einige Tropfen
Pikrokarmin auf das Präparat, bedecke es mit einem Deckglase
und bringe es auf 24-48 Stunden in die feuchte Kammer; dann
verdränge man das Pikrokarmin durch angesäuertes Glyzerin[88] (S.
48). Bei starker Vergrößerung sieht man die markhaltigen Nerven
blauschwarz, die marklosen sind blaßgrau, fein längsgestreift.
Noch zahlreichere marklose Nervenfasern liefert die gleiche
Behandlung des Sympathikus. Nur ist dieser Nerv etwas schwerer
aufzufinden. Es empfiehlt sich, das große Zungenbeinhorn, sowie
den Nerv. hypoglossus zu durchschneiden und auf die andere Seite
zu drängen; hinter dem N. vagus findet man den Sympathikus, der
an seinem 3-4 mm großen länglichovalen, gelblich durchscheinenden
Ganglion cervicale supremum erkennbar ist. Zerzupft man das dicht
unter dem Ganglion befindliche Stück, so erhält man die meist
zweikernigen Ganglienzellen; es ist sehr schwer, letztere so
zu isolieren, daß die von ihnen ausgehenden Fortsätze deutlich
sichtbar werden.

Nr. 57. ~Frische markhaltige Nervenfasern.~ Man lege den N.
ischiadicus eines eben getöteten Frosches bloß, schneide
denselben unten in der Kniekehle und ca. 1 cm höher oben mit
einer feinen Schere durch und zerzupfe auf dem trockenen
Objektträger ohne Zusatz, bei »halber Eintrocknung«. Indem man
am ~unteren~ Ende des Nerven die Nadel ansetzt, spannt sich beim
Auseinanderziehen ein glänzendes Häutchen zwischen den etwa zur
Hälfte der Länge auseinandergezogenen Nervenbündeln, das nun mit
einem Tropfen Kochsalzlösung oder mit Osmiumlösung nach Technik
Nr. 56 und einem Deckglase bedeckt wird. Das Häutchen enthält
zahlreiche, genügend isolierte Nervenfasern. Die Manipulation
muß sehr schnell (in ca. 15 Sekunden) vorgenommen werden, damit
die Nervenfasern nicht eintrocknen. Man halte sich nicht mit dem
Isolieren in einzelne Bündel auf. Resultat Fig. 95, _{6}, _{7},
_{8}, _{9}.

Nr. 58. ~Veränderungen der Markscheide.~ Man lasse zu Präparat
Nr. 57 einen Tropfen Wasser vom Rande des Deckglases zufließen.
Schon nach einer Minute tritt die Bildung der Marktropfen ein
(Fig. 95, _{10}).

Nr. 59. ~Achsenzylinder.~ Trocken zerzupfen (wie Nr. 57) und --
ohne Benutzung des Wärmeschrankes -- färben mit Methylenblau
(S. 36); zuerst färben sich die Schnürringe, die oft so dunkel
werden, daß man den Achsenzylinder dort nicht erkennen kann (Fig.
95, _{4}). Viele Achsenzylinder schrumpfen rasch und verschieben
sich in der Markscheide (_{2}), andere ziehen sich zu stark
geschlängelten Bändern zusammen (_{3}).

Nr. 60. ~Darstellung der Achsenzylinder mit karminsaurem
Natron.~ Man lege den Nervus ischiadicus eines frisch getöteten
Kaninchens, ~ohne ihn zu berühren~, bloß; dann wird ein
Streichhölzchen parallel der Längsachse unter den Nerven
geschoben, der Nerv vermittels Ligaturen an das obere und untere
Ende des Stäbchens befestigt; dann erst wird der Nerv jenseits
der Ligaturen durchschnitten und endlich mit dem Hölzchen
eingelegt

a) in 100 ccm Müllersche Flüssigkeit (s. S. 15) 4 Wochen,
dann werden die Ligaturen durchschnitten, ein
0,5-1 cm langes Stückchen abgeschnitten und in
feine Bündel (nicht in Fasern) zerzupft.
Die Bündel kommen
b) direkt in karminsaures Natron (S. 9) 4-5 Tage,
werden dann
c) in 80%igem Alkohol abgespült 5 Minuten,
dann
d) in absolutem Alkohol gehärtet (S. 17). Dann werden die Bündel
in Karbolxylol fein zerzupft und in Xylolbalsam konserviert.

Die Schnürringe sind nicht so deutlich wie am frischen und am
Osmiumpräparat, sondern nur als feine Querlinien zu erkennen. Die
etwas geschrumpften Achsenzylinder und die Kerne sind schön rot
gefärbt. Nicht selten verschiebt sich der Achsenzylinder, so daß
die bikonische Anschwellung nicht mehr am Schnürringe, sondern
darüber oder darunter liegt.

Nr. 61. ~Schnürring, Achsenzylinder.~ Vorbereitung: 10 ccm der
1%igen Lösung von Argent. nitr. sind zu 20 ccm destilliertem
Wasser zu gießen. Nun töte man einen Frosch, eröffne durch
einen Kreuzschnitt die Bauchhöhle, präpariere sämtliche
Eingeweide heraus, so daß die an der Seite der Wirbelsäule
herabsteigenden Nerven sichtbar werden. Dann spüle man durch
Aufgießen destillierten Wassers die Bauchhöhle aus und gieße,
nachdem das Wasser abgelaufen ist, etwa 1/3 der Höllensteinlösung
auf die Nerven. Nach 2 Minuten schneide man die feinen Nerven
vorsichtig heraus und lege sie auf ca. 1/2 Stunde in den Rest
der Höllensteinlösung. Ins Dunkle stellen! Dann übertrage man
die Nerven in ca. 10 ccm destilliertes Wasser, wo sie 1-24
Stunden verweilen können. Betrachtet man alsdann den Nerven in
einem Tropfen Wasser, so erkennt man bei schwacher Vergrößerung
die aus platten Zellen bestehenden Häutchen (s. »zerebrospinale
Nerven«) und zahlreiche Pigmentzellen; oft liegt noch ein
Blutgefäß dem Nerven an. Nun zerzupfe man den Nerven, bedecke
ihn dann mit einem Deckglase und setze an den Rand desselben
einen kleinen Tropfen dünnen Glyzerins. Untersucht man bei
starker Vergrößerung, so wird man im Anfang wenig von gefärbten
Schnürringen und Achsenzylindern sehen, läßt man aber das
Präparat einige Stunden im Tageslichte liegen (im Sonnenlichte
nur wenige Minuten), so tritt die Schwärzung der genannten
Teile ein. Dem Ungeübten wird es im Anfang schwer fallen, die
bikonischen Anschwellungen, die durch das Zerzupfen oft weit vom
Schnürringe vorgeschoben worden sind, zu erkennen; bei einiger
Übung sieht man leicht Bilder, wie sie Fig. 96 zeigt.

V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen.

Alle Gewebe bestehen aus Formbestandteilen, in denen wir Zytoplasma,
Zellkerne und Bildungsprodukte dieser Grundbestandteile aller lebenden
Materie wiederfinden. Man hat deshalb den Organismus der Metazoen als
einen Zellenstaat aufgefaßt, die Zelle als den Baustein bezeichnet,
der in unendlicher Variation im Aufbau aller Teile wiederkehrt und in
genetischer wie funktioneller Beziehung die Einheit darstellt, auf der
sich alles Leben aufbaut.

Diese Auffassung muß damit rechnen, daß in der Mehrzahl
der Fälle eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen in den
Bestandteilen des Organismus nicht durchgeführt werden kann.
Wohl gibt es sogenannte freie Zellen (s. besonders das Blut),
aber die Mehrzahl der Zellen steht durch feinere Fortsätze mit
benachbarten in Verbindung; nur die gewöhnlichen Methoden, deren
wir uns bedienen, lassen oft solche Verbindungen nicht deutlich
hervortreten, so daß wir einen Zellkern mit einem ihn umgebenden
Zytoplasma als abgeschlossene Zelle ansehen auch dann, wenn das
Zytoplasma in Wirklichkeit durch eine Reihe von Strängen mit
benachbarten »Zellen« in Verbindung steht.

Wenn wir von einer Zusammensetzung der Gewebe aus Zellen sprechen, so
setzen wir dabei voraus, daß diese Zellen nicht räumlich voneinander
vollständig getrennte oder gar funktionell voneinander unabhängige
Gebilde sind. Es gehört vielmehr zur Bildung eines Gewebes, wie wir
heute wissen, gerade der Zusammenhang der Zellen untereinander, der nur
in bestimmten Fällen verloren geht.

Oft wird als die hauptsächliche Bedingung für den Zusammenhalt
der Zellen zu Geweben die Ausbildung von »Kittsubstanzen«,
also Interzellularsubstanzen betrachtet. Das ist aber
offenbar gerade bei denjenigen Geweben, bei denen Zellen
sehr dicht aneinandergeschlossen sind, nicht der Fall. Hier,
bei den Epithelien, werden die Zellen durch feine Fortsätze
aneinandergehalten, während wir die vermeintliche Kittsubstanz
als Spalten auffassen, in denen sich der zur Ernährung der Zellen
notwendige Gewebssaft bewegt.

Anders liegen in dieser Hinsicht die Dinge bei den sogenannten
Stützgeweben, wo Interzellularsubstanzen in verschiedenem Grade
für die Konsistenz des ganzen Gewebes charakteristisch sind. Auch
hier ist aber die Interzellularsubstanz nicht ein die zugehörigen
Zellen verbindender Kitt, sondern zum Teil völlig unabhängig von
den Zellen, eine für den Gesamtorganismus wichtige neue Bildung.

Demgemäß legen wir auf die zytoplasmatischen Zusammenhänge zwischen den
Zellen großen Wert, zumal wir von allen Geweben als Ausgangszustand
den Zellen~verband~ kennen. ~Primär~ miteinander in Verbindung
stehende Zellen bilden ein ~Plasmodium~[89]; dieser Zusammenhang ist
von der ersten Entwicklung aus der Eizelle her ableitbar; dabei können
im einzelnen die größten Unterschiede im Aussehen eines Plasmodiums
vorkommen. Bleibt nach einer Kernteilung die Zytoplasmateilung aus,
so entstehen große, vielkernige Zytoplasmagebilde (quergestreifte
Muskelfasern); findet eine Zytoplasmateilung statt, bleibt sie jedoch
unvollständig, so daß es zur Bildung von kürzeren oder längeren
Verbindungsfäden kommt, so haben wir den häufigsten Fall plasmodialer
Zusammenhänge.

Um den Formverschiedenheiten plasmodialer Gewebe gerecht zu
werden, könnte man die Weite der die Plasmodien durchsetzenden
Saftspalten zu einer Untereinteilung verwenden und unterscheiden:
1. Spaltenlose Plasmodien (Muskelfasern), 2. feinspaltige
Plasmodien (Epithel), 3. weitmaschige oder Schwammplasmodien
(Stützgewebe, Glia, Nervengewebe [?]).

Der Gegensatz zu dem Begriff Plasmodium ist die ~freie Zelle~, die
nach unserer Auffassung im Metazoenkörper ein sekundär erworbener
Zustand ist. Freie Zellen haben die Fähigkeit, sich in den flüssigen
Gewebesäften fortzubewegen. Am deutlichsten sind sie im Blute
ausgebildet. Alle freien Zellen haben sich sekundär aus Plasmodien
losgelöst.

Eine Loslösung einzelner Zellen kommt unter besonderen Reizen
auch dann vor, wenn wir im Normalzustand eines Gewebes nur den
plasmodialen Verband seiner Zellen finden. Solche Vorgänge kennen
wir z. B. vom Stützgewebe und der Glia im Nervensystem. Auch die
Abstoßung verbrauchter Epithelzellen, die dann durch neue ersetzt
werden, gehört hierher.

Freie Zellen können nach ihrer Loslösung entweder noch wichtige
Aufgaben erfüllen, wie wir das besonders vom Blute her kennen, oder sie
gehen rasch nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zugrunde.

In einer Reihe von Geweben ist der Nachweis erbracht, daß die
Zellen in der Regel zu einem Plasmodium verbunden sind; so
im Epithelgewebe, unter den Stützgeweben beim embryonalen,
gallertigen, retikulären Bindegewebe und dem Knochengewebe,
während dieser Nachweis für das lockere Bindegewebe, sowie für
das Sehnengewebe noch aussteht. Ebenso ist es zweifelhaft, ob
die glatten Muskelzellen plasmodial verbunden sind, während
ein solcher Zusammenhang für das Herzmuskel- und in bestimmter
Weise auch für das Skelettmuskelgewebe unzweifelhaft ist. Das
Gliagewebe ist ein typisches Plasmodium, für das Nervengewebe ist
der plasmodiale Verband wahrscheinlich.

Die in den meisten Geweben durchgeführte Einteilung in Zellen ist
also unvollständig und nicht in dem Sinne zu verstehen, daß dadurch
vollständig selbständige Einzelindividuen geschaffen werden.
Es erscheint vielmehr berechtigt, anzunehmen, daß der mit den
Lebensvorgängen einhergehende Stoffwechsel eine Oberflächenvergrößerung
notwendig macht; diese ist in der vielfältigen Einteilung
zytoplasmatischer Massen gegeben. Jeder Zellkern bildet dann mit dem
ihn umgebenden Zytoplasma ein Stoffwechselzentrum, das von Gewebssaft
reichlich umspült ist.

Hierbei erklärt es sich auch, daß oft zwei- und mehrkernige
»Zellen« vorkommen. Gewöhnlich steht die Größe der vorhandenen
Kernsubstanz und die zugehörige Zytoplasmamenge in einem
bestimmten Verhältnis zueinander (Kern-Plasma-Relation).
Die Zelle spielt also weniger die Rolle einer selbständigen
Lebenseinheit, eines Bauelementes, als daß sie einem Kernbereich
der die Gewebe aufbauenden zytoplasmatischen Substanz entspricht.

Unter den verschiedensten Umständen können die Grenzen zwischen
vorher getrennten (wenn auch plasmodial verbundenen) Zellen sekundär
verschwinden; dann werden eine größere Reihe von vorher abgetrennten
Kernbereichen zu größeren Zytoplasmaklumpen vereinigt, in denen dann
zahlreiche Kerne darin liegen. Solche Bildungen bezeichnen wir als
~Synzytium~. Diese sind also gegenüber Plasmodien nur dadurch zu
unterscheiden, daß ihnen eine Stufe vorausging, in der die einzelnen
Kernbereiche als selbständige Stoffwechselzentra anzusehen waren.

Als Synzytien in diesem Sinne bezeichnen wir z. B. die
Osteoklasten (siehe Knochenentwicklung), das Synzytium des
Trophoblastes in der Plazenta, ferner zahlreiche besonders unter
pathologischen Bedingungen auftretende Bildungen.

Welches die Ursachen für die Bildung von Synzytien sind, übersehen wir
nicht.

Die ursprüngliche, genetische Zusammengehörigkeit der verschiedenen
Gewebearten kommt vielfach in der innigen Verbindung zum Ausdruck,
in der auch im ausgebildeten Zustande die Bestandteile verschiedener
Gewebe miteinander stehen. Teils sind es Interzellularsubstanzen, teils
zytoplasmatische Zusammenhänge, die den Zusammenhalt gewährleisten.

Zwei Beispiele: Im System des Bewegungsapparates stehen folgende
Gewebearten in untrennbar fester Verbindung miteinander: die
Muskelfaser mit der Sehne, diese durch das Bindegewebe des
Periostes mit dem Knochen; die Muskelfaser steht endlich mit der
Endigung des sie innervierenden Nerven in inniger Verbindung.

Viele Epithelzellen stehen zwar nur durch interzellulare
Bildungen mit dem Bindegewebe in Verbindung, bei anderen sind
aber plasmodiale Verbindungen mit Bindegewebszellen nachgewiesen.

Die innige Verbindung der einzelnen Gewebe untereinander, das
Charakteristische der hierdurch ermöglichten Leistungen ist bei der
Besprechung der einzelnen Gewebearten schon teilweise betont worden,
zum Teil kommt es bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum
Ausdruck.

Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben.

Die nachfolgenden, den Bedürfnissen des Anfängers dienenden
Sätze sollen die Diagnose in Schnittpräparaten erleichtern,
die nach einer der üblichen Methoden (Kern- und einfache
Zytoplasmafärbung) gefärbt sind.

I. ~Epithelgewebe~: Lage an einer freien Oberfläche, basale Begrenzung
durch Bindegewebe, relativer Kernreichtum.

~Drüsengewebe~: Zytoplasmareiche, zu Kugeln, Röhren, Strängen
oder Säcken mit oder ohne Lumen angeordnete Epithelien.
Bindegewebe spärlich, aber gefäßreich.

II. ~Stützgewebe~: Bedeutung der Interzellularsubstanz neben den Zellen.

a) ~Embryonales Bindegewebe~: Weitmaschiges Plasmodium, weiche
strukturlose Interzellularsubstanz.

b) ~Gallertgewebe~: Weitmaschiges Plasmodium, gallertige
Interzellularsubstanz mit kollagenen Fibrillenbündeln.

c) ~Retikuläres Gewebe~: Plasmodial verbundene Zellen mit eingelagerten
Stützfibrillen; dazwischen Hohlräume, die mit freien Zellen (meist
Lymphozyten) angefüllt sind.

d) ~Lockeres Bindegewebe~: Außer den (plasmodial verbundenen)
Fibroblasten freie Zellen (ruhende Wanderzellen, Plasmazellen,
Mastzellen, Leukozyten), reichliche kollagene Fibrillenbündel,
elastische Fasern.

e) ~Fettgewebe~: Lockeres Bindegewebe mit eingelagerten Fettzellen (die
letzteren als inhaltlose Blasen mit wandständigen Kernen in allen in
Kanadabalsam eingebetteten Präparaten).

f) ~Pigmentgewebe~: Bindegewebe mit eingelagerten plasmodial
verbundenen Pigmentzellen.

g) ~Sehnengewebe~: Streng parallel geordnete
Bindegewebsfibrillenbündel, dazwischen zu Längsreihen gestellt die
Sehnenzellen mit ihren spindeligen Kernen.

h) ~Knorpelgewebe~: Zellen im Innern der scharf begrenzten
Knorpelhöhlen oval bis rundlich; Interzellularsubstanz hyalin oder mit
fibrillärer Einlagerung (kollagene oder elastische Fasern); auch in
dickeren Lagen gefäßfrei; Angrenzung an Gelenkhöhlen, an Bindegewebe
(Perichondrium) oder an Knochen.

i) ~Knochengewebe~: Zellen im Innern der scharf begrenzten
Knochenhöhlen, meist abgeplattet linsenförmig mit zahlreichen
Fortsätzen untereinander verbunden; Interzellularsubstanz lamellär
geschichtet, in dickeren Lagen von Blutgefäßen durchzogen. Angrenzung
stets an Bindegewebe (Periost).

III. ~Muskelgewebe~: Vorwiegen des Zytoplasmas, Interzellularsubstanzen
spielen keine Rolle.

a) ~Glatte Muskelzellen~: Spindelige Form, länglicher Kern in der Mitte
der Zellenlänge (beachte Querschnitt!), Zytoplasma schwach fibrillär
differenziert; einzeln oder zu Lagen oder Bündeln geordnet.

b) ~Herzmuskelgewebe~: Plasmodiale Zusammenschließung zu Fasern mit
seitlichen Verbindungen; auf dem Querschnitt je ein Kern in der
Fasermitte; deutliche fibrilläre Differenzierung des Zytoplasmas,
Querstreifung.

c) ~Skelettmuskelgewebe~: Jede Muskelfaser ist ein in sich
abgeschlossenes Plasmodium mit sehr vielen, meist wandständigen Kernen;
Bildung des Sarkolemms, extrem starke Fibrillenbildung im Zytoplasma,
sehr prägnante Querstreifung.

IV. ~Nervengewebe~: In Zentralorganen: Nervenzellen mit wechselnder
Gestalt (Fortsätze!), eventuell ~Nißl~-Körper, großer chromatinarmer
Kern mit einem Nukleolus; Nervenfasern mit und ohne Markscheide;
Gliaplasmodium mit kleineren, chromatinreicheren Kernen; Bindegewebe
nur in unmittelbarer Umgebung der Blutgefäße.

Peripher: Nervenzellen stets umgeben von Kapsel- (Glia-) Zellen,
einzeln oder zu Ganglien vereinigt; Nervenfasern einzeln oder (durch
Bindegewebe) zu Bündeln zusammengeschlossen; Achsenzylinder und
markloses oder markhaltiges Neurilemm (Kern des Neurilemms stets an der
Peripherie der Faser).

Zur Diagnostik der ~Gewebe~ in einem Schnitte benutze man ~starke~
Systeme, um sich von der Lage des Zellkernes im Zytoplasma, von der
Abtrennung des Zytoplasmas von Interzellularsubstanzen, von fibrillären
Strukturen und deren Lagebeziehung zum Zytoplasma usw. zu überzeugen.

Die Diagnose des ~Organes~ dagegen geschieht am besten mit
~schwachen~ Systemen, damit die Übersicht über die charakteristische
Zusammenordnung der Gewebe gewonnen werden kann.

In vielen Fällen entstehen diagnostische Irrtümer durch Nichtbeachtung
der relativen ~Größe~ der Gewebestrukturen. In Fig. 97 sind eine Reihe
von verschiedenen Bauelementen des menschlichen Körpers bei gleicher
(ca. 250facher) Vergrößerung zusammengestellt.

[Illustration: Fig. 97.

Übersichtliche Zusammenstellung einiger Zellformen und Zellgrößen
beim Menschen im gleichen Maßstabe von 250 : 1 (halbschematisch) (aus
~Gegenbaur-Fuerbringer~, Anatomie des Menschen).

1¡a¡, 1¡b¡ Leukozyten; 2 rote Blutkörperchen (Erythrozyten), ¡a¡
von der Fläche, ¡b¡ von der Kante (im optischen Querschnitt), zu
acht zusammenklebend; 3 Blutplättchen. -- 4 Riesenzelle (unnatürlich
schematisiert). -- 5 Eizelle; 6 Samenfaden (Spermium). -- 7
Plattenepithel; 8 polyedrisches Epithel mit Interzellularbrücken;
9, 10 kürzere und längere zylindrische Epithelzellen (10 mit
Ersatzzellen); 11 Leberzellen. -- 12 Spindelzellen (Gallertgewebe);
13 Retikulumzellen; 14 Fettzellen; 15 Knorpelzellen; 16 Knochenzellen.
-- 17 Glatte Muskelzellen; 18 Kurzes Stück einer quergestreiften
Muskelfaser. -- 19 Große motorische Ganglienzelle aus der
Lendenschwellung des Rückenmarkes; 20 kleine Pyramidenzelle aus der
Großhirnrinde; 21 sympathische Ganglienzelle; 22 kurzes Stück einer
markhaltigen Nervenfaser.]

Die ~faserigen Strukturen~ des Körpers bieten der Erkennung oft
Schwierigkeiten. Zuerst suche man festzustellen, ob die faserigen
Strukturen zytoplasmatisch sind, d. h. Zellenbau (Zytoplasma,
Zellkerne) besitzen, oder ob sie außerhalb von Zellen liegen. Im
letzteren Falle kann die Diagnose nur zwischen bindegewebigen (lockeres
Bindegewebe, elastisches Bindegewebe, Sehnengewebe) und Nervenfasern
schwanken; die letzteren erkennt man, wenn sie markhaltig sind, an der
konzentrischen Anordnung von markhaltiger Hülle und Achsenzylinder,
denen außen die Kerne des Neurilemms anliegen; marklose Nervenfasern
sind in nicht ganz einwandfrei fixierten Präparaten zunächst nicht
leicht von Bindegewebe zu unterscheiden; der parallelfaserige Bau,
die im Gegensatz zum parallelfaserigen Bindegewebe relativ lockere
Anordnung der meist wellig verlaufenden Achsenzylinder, der relative
Reichtum an länglichen Zellkernen ermöglichen trotzdem die Erkennung.
Liegen die Kerne innerhalb der Fasern, so gehören die Strukturen
zu den zytoplasmatischen Geweben; es kann nur glatte, Herz- oder
Skelettmuskulatur in Frage kommen; man beachte bezüglich der glatten
Muskulatur, deren Unterscheidung von Bindegewebsbündeln dem Anfänger
erfahrungsgemäß Schwierigkeiten bereitet, daß auf Querschnitten
nicht in jeder Muskelzelle ein Zellkern getroffen sein kann, da der
Zellkern nur im mittleren, gleichzeitig dicksten Teil der zugespitzten
Fasern liegt. Sorgfältige Betrachtung des Präparates schützt hier vor
Fehldiagnosen.

Im übrigen suche man niemals nach dem ersten flüchtigen Eindruck zu
entscheiden, sondern begründe jede Gewebsdiagnose nach sorgfältiger
Beachtung der Strukturen eingehend. Vor allem muß dringend davor
gewarnt werden, Strukturen einzig nach dem Farbton zu bestimmen, den
sie in den Präparaten angenommen haben; die Färbung ist zwar ein
wichtiges, fast unentbehrliches Hilfsmittel der Histologie, hat aber
keinen selbständigen diagnostischen Wert.

Fußnoten:

[38] Von ¿ho histos¿, das Gewebe.

[39] ¿to kytos¿, der Hohlraum.

[40] »Durchsichtige Schichte«.

[41] Von ¿to karyon¿, die Nuß, der Kern in Steinfrüchten.

[42] Von ¿to kytos¿ und ¿to plasma¿, das Gestaltete, speziell der Leib,
der Körper.

[43] Von ¿ho prôtos¿, der erste, im Sinne der Ursprünglichkeit des
Daseins dieser Substanz.

[44] Von ¿para¿, daneben, dazwischen.

[45] Von ¿meta¿, nach = später gebildete Substanz; über diese
Unterscheidung verschiedener Zellbestandteile und andere
Bezeichnungsweisen s. bei Bottazzi, Das Zytoplasma und die Körpersäfte,
in Handb. d. vergl. Physiol. von Winterstein, Bd. I.

[46] Von ¿plassein¿ = bilden, ¿to sôma¿ = Körper: Bildungskörper.

[47] Von ¿ho mitos¿ = der Faden, ¿ho chondros¿ = das Korn: Fadenkörner.

[48] »Körnchenkörperchen«.

[49] »Körnerfäden«.

[50] Von ¿ho bios¿ = das Leben, ¿hê blastê¿ = der Keim: Lebenskeime.

[51] Von ¿to plasma¿ = der Bildungsstoff, im Sinne von
Zytoplasmakörnchen.

[52] S. vor allem ~L. Rhumbler~, Ergebn. d. Physiol. 1914.

[53] ¿to chrôma¿ = die Farbe: nicht färbbar (mit ¿a¿ privativum).

[54] Von linum = der Faden.

[55] ¿ho pyrên¿ = der Kern, ¿amphi¿: rings herum: Kernmembran;
Amphipyrenin = der die Kernmembran zusammensetzende Stoff.

[56] Siehe hierüber und über andere Fragen des Zellkernbaues besonders
~M. Heidenhain~, Plasma und Zelle. 1907. Bd. I.

[57] Von ¿ho mitos¿, der Faden, weil bei diesem Vorgange im Kerne Fäden
sichtbar sind.

[58] Von ¿kenein¿, bewegen.

[59] Von ¿ho blastos¿, der Keim und ¿to meros¿, der Teil. Wir
behalten den Zellbegriff hier bei, obwohl es nicht sicher ist, daß
die Blastomeren vollkommen voneinander getrennt sind (s. darüber am
Schlusse der Gewebelehre).

[60] Von ¿pyknos¿, dicht. Zerfallende Kerne heißen »fragmentiert«.

[61] Von ¿epi¿, auf, und ¿hê thêlê¿, die Brustwarze, da man diese Form
der Zellzusammenlagerung zuerst an dieser Stelle erkannte; später auf
alle derartig zusammengesetzten Bedeckungsschichten übertragen.

[62] Von ¿stereos¿, starr, und cilia, die feinen Haare, urspr.
Augenwimpern.

[63] Von flagellum, die Geißel.

[64] Plasmosomen (nicht Plastosomen) sind nach ~J. Arnold~ feinste
Zytoplasmagranula, an denen die verschiedensten Substanzen (Fett,
Glykogen, Farbstoffe) gespeichert werden können.

[65] Von ¿ho meros¿, der Teil und ¿krinein¿, abscheiden.

[66] Von ¿holos¿, ganz.

[67] Von alveus = bauchiger Schlauch.

[68] Ich folge hier den Einwendungen ~M. Heidenhains~ (1921) gegen die
vielfach übliche ungenaue Nomenklatur, die den Unterschied zwischen
Alveolus und Acinus nicht beachtet.

[69] Als ~Plasmodium~ bezeichnet man eine vielkernige Zytoplasmamasse,
die aus einer einkernigen hervorgegangen ist; durch sekundäre
Zellverschmelzung entstandene vielkernige Formen heißen ~Synzytium~.
Leider werden aber die Namen oft auch in anderem Sinne gebraucht (s. am
Schluß der Gewebelehre).

[70] Von ¿to klasma¿ = das Bruchstück: ~Ranvier~ hatte an einem Teil
dieser Zellen beobachtet, daß sie Teile des Zelleibes abschnüren
können; ob dies eine Eigenschaft aller »Ruhenden Wanderzellen« ist, ist
nicht sicher.

[71] Der Name »Mastzellen« rührt von der irrigen Auffassung her, daß
sie zur Ernährung des Körpers in Beziehung stehen.

[72] Von ¿phagein¿, fressen, Freßzellen.

[73] Von ¿hê kolla¿, der Leim = leimgebend.

[74] Das am häufigsten vorkommende weiche Stützgewebe bietet sich
deshalb oft als »welliges oder lockeres Bindegewebe« dar.

[75] Über den von manchen Autoren hierher gerechneten Glaskörper s. bei
Auge.

[76] Von ¿ho adên¿, die Drüse.

[77] ¿stear¿, ¿steatos¿ = Fett.

[78] ¿to lemma¿ = die Rinde, die Schale.

[79] S. Die Lehrbücher der Physiologie und die Handbücher der
Gewebelehre (bes. ~M. Heidenhain~, Plasma und Zelle).

[80] Dahin gehören besonders die auf lebenswarme Organe angewendete
Zenkersche Flüssigkeit (S. 16).

[81] Es muß noch ungelöstes Kali am Boden des Gefäßes liegen bleiben.

[82] Von ¿hi glia¿, der Leim, der Kitt, Neuroglia, also Nervenkitt.

[83] Von ¿to dendron¿, der Baum, weil viele Dendriten sich in der Nähe
des Zelleibes rasch verästeln.

[84] Von ¿to ghanglion¿, der Knoten; als solche bezeichnet man die
außerhalb der nervösen Zentralorgane anzutreffenden Zusammenhäufungen
von Nervenzellen.

[85] Von ¿to ependyma¿ = das Oberkleid.

[86] Von ¿to lemma¿ = die Schale, s. a. Sarkolemm beim
Skelettmuskelgewebe.

[87] 1 g Karmin kalt gelöst in 50 ccm destilliertem Wasser und 5 ccm
Liq. ammon. caust. Die tiefkirschrote Flüssigkeit bleibt so lange offen
stehen, bis sie nicht mehr ammoniakalisch riecht (ca. 3 Tage). Dann
Filtrieren. Sehr lange haltbar trotz des sich bald entwickelnden, üblen
Geruchs.

[88] Man kann auch nach vollendeter Färbung nochmals zerzupfen, was
wegen der deutlicheren Sichtbarkeit der Elemente jetzt leichter ist.

[89] Ich halte gegenüber der heute üblichen, gänzlich verwirrten
Nomenklatur an der Bezeichnungsweise fest, die von ~Haeckel~ eingeführt
und von ~Bonnet~ und anderen älteren Histologen benutzt wurde. Was hier
als Plasmodium bezeichnet wird, nennen heute fälschlicherweise viele
Autoren Synzytium.

II. Mikroskopische Anatomie der Organe.

Zum Aufbau von Organen werden stets verschiedene Gewebearten verwandt;
die Art der Zusammensetzung, das Vorwiegen bestimmter Gewebearten vor
anderen bestimmen den Charakter des Organes.

Wir beginnen die Betrachtung mit denjenigen Organen, die durch die Art
ihrer Aufgabe im Aufbau des Körpers sehr verbreitet sind; dies sind
I. das ~Zirkulationssystem~, II. das ~Bewegungssystem~ und III. das
~Nervensystem~.

I. Das Zirkulationssystem.

Der Stoffwechsel wird in allen Geweben durch Vorgänge ermöglicht,
die eine Art von Diffusion darstellen müssen, wenngleich eine
spezifische Anteilnahme der Zytoplasmen die Diffusion beeinflussen
kann. Diffusion wird aber nur in relativ dünnen Schichten ausreichen,
um das Stoffwechselbedürfnis zu befriedigen; dickere Substanzschichten
können nur dann mit einem Stoffaustausch durch Diffusion auskommen,
wenn ihr Stoffwechsel sehr träge ist (Knorpel). Überall sonst dient
dem schnelleren Stoffaustausch ein vorgebildetes Röhrensystem, dessen
Gesamtheit zu einem kunstvollen Apparat ausgebaut ist.

In diesem Röhrensystem wird nicht nur Flüssigkeit, sondern auch eine
große Zahl freier Zellen bewegt, die nach ihrer Ablösung aus dem
plasmodialen Verbande zum Teil äußerst wichtige Aufgaben zu erfüllen
haben. Je nach ihrer Zusammensetzung nennen wir diese Flüssigkeit
~Blut~ oder ~Lymphe~. Da beide in andauerndem Strome durch alle Teile
des Körpers fließen, hierbei Stoffe aus den verschiedensten Organen
aufnehmen, andere Stoffe abgeben, so ändert sich die Zusammensetzung
des Blutes, sowie der Lymphe fortwährend.

Die ersten Gefäße entstehen in engstem Zusammenhange mit dem
Plasmodium, das den Mutterboden für alle Stützgewebe abgibt (s.
S. 91). Deshalb sind alle Gefäße von Stützgewebe umschlossen;
dieses vermittelt auch immer den Diffusionsaustausch zwischen
Lymphe oder Blut einerseits und allen anderen Geweben
andererseits. Der Blutgefäßbindegewebsapparat wird bei allen
Organen vielfach als Einheit (~Stroma~[90]) den epithelialen
Bestandteilen (~Parenchym~[91]) gegenübergestellt.

Auch die freien Blut- und Lymphzellen stammen durchweg
vom embryonalen Plasmodium ab, wenn auch im einzelnen ihr
Entwicklungsgang (s. u.) sehr verschiedenartig gedeutet wird.

a) Die Körperflüssigkeiten.

In mancher Beziehung ähnlich zusammengesetzt, zeigen Blut und Lymphe
doch nach Verteilung, Aufgaben und Aussehen grundlegende Unterschiede.

Die Lymphe steht den Gewebssäften sehr nahe und entnimmt Stoffe
und Zellen aus diesen; ihre langsame Strömung kennt nur eine
Richtung: Abtransport aus den Geweben in die Blutbahn. Die Lymphe
ist relativ zellarm.

Das Blut ist abgesehen von seiner Farbe vor allem durch den
Kreislauf charakterisiert, der es nicht nur aus den Geweben
fort-, sondern auch nach den Geweben hinführt. Das Blut befindet
sich in sehr rascher Bewegung und besitzt, wohl im Zusammenhang
mit seinem großen Zellreichtum viel mannigfaltigere Aufgaben als
die Lymphe.

Blut und Lymphe gemeinsam ist die Zusammensetzung aus einer
Flüssigkeit, dem ~Plasma~, und aus ~freien Zellen~.

Das ~Plasma~ ist eine wechselnd zusammengesetzte, wässerige Lösung der
verschiedensten Stoffe (Salze, Eiweiße, Fette u. a.), unter denen das
sogenannte Fibrinogen morphologisch das größte Interesse darbietet.

Nach dem Tode oder nach dem Ausströmen aus den Gefäßen (auch nach
Veränderung der inneren Gefäßoberfläche) gerinnen Blut und Lymphe durch
Überführung des Fibrinogens in Faserstoff (~Fibrin~). Bei der Gerinnung
werden die freien Zellen größtenteils mit dem Fibrin zusammengebacken
(beim Blut zu dem sogenannten Blutkuchen, Cruor sanguinis), während
eine glashelle Flüssigkeit den fibrinfreien Rest des Plasmas darstellt
und ~Serum~ genannt wird.

Der Blutkuchen ist rot und besteht aus allen farbigen, den
meisten farblosen Blutzellen (s. u. S. 162) und dem Faserstoffe,
der sich mikroskopisch als ein Filz feiner Fasern erweist;
die Fasern verhalten sich chemisch ähnlich den Fibrillen
des leimgebenden Bindegewebes. Das über dem Blutkuchen sich
ansammelnde Blutwasser ist farblos und enthält einige farblose
Zellen.

An ~Zellen~ enthält das Blut sämtliche unten besprochenen Formen,
während die Lymphe nur sogenannte Leukozyten enthält. Außer diesen
finden sich nämlich im Blute ~die farbigen Blutzellen~ (farbige
Blutkörperchen, Erythrozyten) (Fig. 98). Dies sind weiche, dehnbare,
sehr elastische Gebilde und besitzen eine glatte, schlüpfrige
Oberfläche. Über ihre Gestalt gehen die Ansichten noch auseinander.
Fehlen gröbere Veränderungen (s. u.), so haben sie beim Menschen und
den Säugetieren zumeist die Form einer bikonkaven Scheibe, in anderen
Fällen sehen sie aus wie eine eingedellte Blase (»Glockenform«) oder
wie ein kreisrundes Näpfchen.

Von größtem Einfluß auf die Gestalt dieser Zellen ist die
Umgebung; jede Veränderung macht sich hier stark geltend. An
diesen freien Zellen lassen sich daher eine Reihe allgemeiner
Eigenschaften der lebenden Substanz besonders gut studieren
(s. u.). Die leichte Beeinflußbarkeit der Erythrozyten erklärt
zum Teil die Meinungsverschiedenheiten über ihre Form.

In engen Passagen wird ihre Gestalt vielfach geändert, kehrt
aber, vom Druck befreit, zur Ausgangsform zurück. Außerdem finden
sich im menschlichen Blute noch kuglige farbige Blutzellen; sie
sind kleiner (5 µ) und nur in geringer Anzahl vorhanden; bei Lama
und Kamel haben die Erythrozyten die Gestalt ovalen, schwach
konvex-konkaver Scheiben.

[Illustration: Fig. 98.

Blutzellen. 600mal vergrößert. 1. farbige Blutzelle bei tiefer
Einstellung, 2. bei hoher Einstellung des Objektivs, 3. Seitenansicht
farbiger Blutzellen, 4. farbige Blutzelle ganz frisch, Kern wenig
deutlich, 5. einige Minuten später, Kern deutlich sichtbar, 6. nach
Wasserzusatz. Technik Nr. 62, 65, 66, S. 193 und 196.]

Ihr Flächendurchmesser beträgt beim Menschen durchschnittlich
7,5 µ, ihr Dickendurchmesser 1,6 µ. Die farbigen Blutzellen unserer
einheimischen Säugetiere sind alle kleiner; die größten sind diejenigen
des Meerschweinchens (7,48 µ) und des Hundes (7,5 µ).

Der Zelleib des farbigen Blutkörperchens erscheint lebend absolut
homogen, besitzt aber wahrscheinlich einen sehr verwickelten Aufbau.
Man unterscheidet Gerüstsubstanzen (sie enthalten Lezithin und
Cholesterin), die wohl das ganze Innere durchziehen und sich an
der Oberfläche zu einer membranartigen Hülle verdichten; die Farbe
rührt von dem offenbar zwischen den Gerüstsubstanzen angebrachten
hämoglobinhaltigen ~Endosoma~ her.

In diesem beobachtete Körnchen sind teils Kernrudimente (?),
zum Teil sind sie Absterbenszeichen oder (durch Osmiumsäure
hervorgerufene) Kunstprodukte.

Das Hämoglobin verleiht den Blutzellen die gelblichgrüne Farbe.

Nur sehr viele übereinanderliegende Blutzellen sehen rot aus.

Das auffallendste Merkmal der farbigen Blutzellen der Säugetiere ist
ihre Kernlosigkeit, wodurch sie sich von den kernhaltigen Erythrozyten
der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel unterscheiden. Die letzteren
sind oval, meist größer (beim Frosch 22 µ lang, 15 µ breit); im übrigen
zeigen sie die gleichen Eigenschaften wie diejenigen der Säugetiere.

Auch die Erythrozyten der Säugetiere und des Menschen entstehen aus
kernhaltigen Zellen, den ~Erythroblasten~ (s. Knochenmark), die aus
indifferenten Teilen des Plasmodiums an verschiedenen Orten des Körpers
gebildet werden.

Die ersten Blutzellen entstehen in der sogenannten Area vasculosa
des Dottersackes, in späterer Embryonalperiode beteiligt sich
in bedeutendem Maße die Leber an der Erythrozytenbildung; beim
Erwachsenen ist es vorwiegend das rote Knochenmark, das dauernd
Ersatz für verbrauchte Erythrozyten liefert. Am deutlichsten
kommt dies nach schweren Blutverlusten zum Ausdruck; dann
finden sich im Blute viele kernhaltige Erythroblasten, weil die
Ersatztätigkeit überstürzt abläuft, so daß die Reifung, die unter
normalen Umständen mit dem Verluste des Kernes (durch Auflösung
oder durch Ausstoßung desselben) einhergeht, unterbrochen wird.

Die Erythrozyten sind also in morphologischem Sinne keine vollwertigen
Zellen, weil ihnen der Kern fehlt; so fehlt ihnen auch die Fähigkeit
der Vermehrung und ihre Lebensdauer ist beschränkt. Es gehen andauernd
zahlreiche Erythrozyten zugrunde und werden in manchen Organen
(besonders Milz) abgebaut und beseitigt.

Ihre wichtige Aufgabe ist die innere Atmung, d. h. die Übertragung
des Sauerstoffes aus der Atmungsluft (s. Lunge) an alle Gewebe; sie
tauschen den Sauerstoff dort gegen Kohlendioxyd ein. Diese Fähigkeit
ist an den Blutfarbstoff, das Hämoglobin, gebunden.

Dieser Farbstoff kristallisiert unter bestimmten Umständen,
und zwar bei fast allen Wirbeltieren in rhombischen Systemen;
die Gestalt der Kristalle ist bei verschiedenen Arten sehr
verschieden, beim Menschen hauptsächlich prismatisch.

Das Hämoglobin geht leicht in Zersetzung über. Eines dieser
Zersetzungsprodukte ist das ~Hämatin~, welches weitere
Umwandlungen zu ~Hämatoidin~ und ~Hämin~ erfahren kann. Die
Kristalle des ~Hämatoidin~, welche sich innerhalb des Körpers
in alten Blutextravasaten, z. B. im Corpus luteum finden, sind
rhombische Prismen von orangeroter Farbe. Die Kristalle des Hämin
sind, wenn gut entwickelt, rhombische Täfelchen oder Bälkchen von
brauner Farbe; oft sind sie sehr unregelmäßig gestaltet (Fig.
99); sie sind in forensischer Beziehung von großer Wichtigkeit
(s. Technik Nr. 69, S. 197).

Bei der Untersuchung frischen Blutes (s. Technik Nr. 62, S. 193)
drängen sich dem Beobachter eine Reihe von Erscheinungen auf, die auf
allgemeine Eigenschaften der lebenden Materie zurückzuführen sind. Vor
allem sind die Erythrozyten, wie alle anderen Zellen auch, gegen jede
Änderung des Salzgehaltes der Flüssigkeit, in der sie sich befinden,
äußerst empfindlich.

Man hat sich vorgestellt, daß jede Zelle von einer (unsichtbaren)
halbdurchlässigen Membran umschlossen sei, die für Salze nur
sehr schwer, für Wasser dagegen leicht durchlässig sei. Nur wenn
die osmotische Gesamtkonzentration an Salzen im Zellinnern und
in der Außenflüssigkeit gleich ist, behält die Zelle ihr Volum
bei. Bei Steigerung der Salzkonzentration in der Umgebung (also
in hypertonischer Lösung) schrumpft die Zelle, weil sie so lange
Wasser abgeben muß, bis die Salze im Innern ebenso konzentriert
sind wie außen. Sinkt die Salzkonzentration in der Umgebung
(also in hypotonischer Lösung), so verdünnt die Zelle durch
Wasseraufnahme ihre Salzlösung und schwillt an.

Man nennt eine Salzlösung, die annähernd die Gestalt und die
Lebenseigenschaften der Zellen erhält, ~isotonisch~ (auch
»physiologisch«). Für Säugetiere entspricht diesen Forderungen
annähernd eine 1%ige Kochsalzlösung.

[Illustration: Fig. 99.

Technik Nr. 69, S. 197.]

Viel besser ist aber das Arbeiten mit der physiologischen
Salzlösung nach ~Ringer~ (s. S. 4), da sie in ihrer
Zusammensetzung derjenigen der Körpersäfte näher kommt.

Bei Kaltblütern ist in der Regel eine schwächere Lösung
isotonisch (beim Frosch z. B. 0,65%iges Kochsalz, bei Kaulquappen
in den verschiedenen Altersstufen 0,25-0,35%ige Lösungen).

Hypotonische Lösungen, am stärksten reines Wasser, bringen die
roten Blutkörperchen zunächst stark zum Aufschwellen, bewirken dann
rasch den Austritt innerer Zellsubstanzen, darunter vor allem des
Hämoglobins; das Blut wird lackfarben. Den gleichen Effekt kann man
mit einer Anzahl von Giften erzielen (Saponine, Chloroform, Äther
u. a.); doch beruht die Wirkung hier wahrscheinlich auf der Lösung der
Blutkörperchenlipoide, wodurch die Zellen zerstört werden.

Als Lipoide bezeichnet man die als »Gerüstsubstanzen« (s. S. 159)
betrachteten Lezithine und Cholesterine.

Auch hypertonische Lösungen zerstören schließlich die Erythrozyten;
doch bewirken sie vorher eine Schrumpfung. Vermutlich sind
Erscheinungen wie die »Geldrollenbildung« und die »Stechapfelformen«,
die man in frischen Präparaten (s. Technik Nr. 62, S. 193) häufig
antrifft, darauf zurückzuführen, daß das Blutplasma durch Verdunstung
eingedickt wird.

Kurz hinweisen können wir an dieser Stelle nur auf die Tatsache, daß
auch artfremdes Blut auf die Erythrozyten giftig wirkt, sie auflöst und
dadurch ebenfalls das Hämoglobin austreten läßt. Diese Reaktion spielt
in der praktischen Medizin eine große Rolle.

Aus allem erkennt man, daß die Erythrozyten äußerst komplizierte
Gebilde sind, die gegen die verschiedensten Einwirkungen eine hohe
Empfindlichkeit aufweisen.

2. Die ~weißen Blutzellen~ (=farblosen Blutkörperchen, Leukozyten).
Unter diesem Namen vereinigen wir zwei Hauptarten von Zellen: die
Hämoleukozyten und die Lympholeukozyten (kurz Lymphozyten).

Es ist sehr zu bedauern, daß so viele Autoren den Namen
»Leukozyten« im Gegensatz zu »Lymphozyten« anwenden. Das ist
sprachlich ungerechtfertigt und muß zu Mißverständnissen
führen. Der Name Leukozyt, die einfache Übersetzung der »weißen
Blutzelle«, sollte als ~Gesamtname~ erhalten bleiben und nicht
als Bezeichnung für eine besondere Art der weißen Blutzellen
verwendet werden.

~Gemeinschaftlich~ ist beiden Arten das Fehlen einer Membran und
-- wegen der Eigenschaft amöboider Bewegung -- das Fehlen einer
bestimmten Gestalt; nur im Zustand der Ruhe sind sie kuglig (Fig.
98). Die amöboide[92] Beweglichkeit äußert sich darin (Fig. 100), daß
das Zytoplasma der Zelle feinere oder gröbere Fortsätze ausstreckt,
die sich teilen, wieder zusammenfließen und auf diese Weise die
mannigfaltigsten Gestalten erzeugen. Die Fortsätze können wieder
zurückgezogen werden, oder sie heften sich irgendwo an und ziehen
gewissermaßen den übrigen Zelleib nach sich; die Folge davon sind
Ortsveränderungen, die man »Wandern« der Zellen nennt. Die Fortsätze
können auch Körnchen oder andere, besonders abgestorbene Zellen
umfließen und so in den Zellenleib einschließen, ein Vorgang, der
»Fütterung« der Zelle genannt worden ist. Solche Zellen, welche
die aufgenommenen Teile noch verändern, »verdauen« können, werden
Freßzellen, »Phagozyten«, genannt.

[Illustration: Fig. 100.

Leukozyt eines Frosches. 560mal vergrößert. Gestaltwechsel 10 Minuten
lang beobachtet. 0, zu Beginn der Beobachtung. 1/2, 1/2 Minute später,
usw. gezeichnet. Technik Nr. 68, S. 196.]

Phagozytose kommt aber nicht nur bei Blutzellen vor, viele
Gewebszellen besitzen diese Fähigkeit, die mit der »Speicherung«
gelöster Substanzen (s. S. 83) eng zusammenhängt, in
ausgesprochenem Maße. Phagozytose ist also keineswegs abhängig
von der freien Beweglichkeit der Zellen, sondern beruht auf einer
allgemeinen Zytoplasmaeigenschaft, deren physikalische Grundlage
wahrscheinlich Oberflächenphänomene sind, wenngleich wir sie noch
nicht völlig übersehen können (s. darüber die physiologischen
Lehrbücher).

Die Verbreitung der weißen Blutzellen ist eine überaus große; sie
kommen nicht nur im Blut- und im Lymphgefäßsystem vor, sondern auch im
Knochenmark, ferner massenhaft im retikulären Gewebe (S. 98), zerstreut
im fibrillären Bindegewebe, endlich zwischen Epithel- und Drüsenzellen,
wohin sie vermöge ihrer amöboiden Beweglichkeit gewandert sind.

In den Schleimhäuten wandern weiße Blutzellen in wechselnden
Mengen durch das Epithel auf die freie Oberfläche und gehen
dort zugrunde. Dabei liefern sie wahrscheinlich Stoffe, die als
Schutzmittel gegen Mikroben und andere dem Körper schädliche
Substanzen eine große Rolle spielen.

~Verschieden~ sind beide Arten durch ihr Zytoplasma, das bei den
Hämoleukozyten besondere Granula aufweist, während bei den Lymphozyten
solche fehlen.

a) Die ~Hämoleukozyten~ zerfallen in zwei sowohl durch die
Beschaffenheit ihres Zytoplasmas, wie auch ihres Kernes wohl
unterscheidbare, nicht durch Übergänge verbundene Arten.
~Gemeinschaftlich~ ist beiden der exzentrisch gelegene, einfache Kern
insofern, als er in den Hämoleukozyten des strömenden Blutes fast immer
tief eingeschnitten oder gelappt (=polymorphkernig) ist.

Die Mehrkernigkeit wird oft vorgetäuscht dadurch, daß die feinen
Verbindungsfäden der tiefeingeschnittenen Kerne übersehen werden,
was besonders leicht bei Anwendung der die Kerne nicht so scharf
färbenden Triazidlösung (S. 196) geschehen kann. Die in vielen,
besonders in klinischen Arbeiten geschilderten »multinukleären«
oder zwei-, drei- usw. kernigen (Hämo-) Leukozyten sind in der
größten Mehrzahl der Fälle polymorphkernig, d. h. sie haben
einen aus 2, 3 usw., durch feine Fädchen verbundenen, Teilen
bestehenden Kern. In diesem Sinne ist auch die Angabe zu
verstehen, daß beim gesunden Menschen bis zu 50% der neutrophilen
(Hämo-) Leukozyten »dreikernig« sind.

Der Kern tritt in zwei durch Übergänge miteinander verbundenen Formen
auf: als »~kompakte~« Form, -- hier kommt es zu keiner fadenförmigen
Ausziehung der Kernmasse --, und als »~gelappte~« Form, bei der zwei
bis fünf ungleich große Lappen der Kernmasse durch feine kürzere oder
längere Fäden miteinander verbunden werden (Fig. 101). ~Verschieden~
sind die beiden Hämoleukozytenarten zunächst durch die Art ihrer
Granula, weiter aber auch durch besondere Eigentümlichkeiten ihrer
Kerne. Das läßt sich am besten in Form folgender Tabelle darstellen.
Man unterscheidet an den Hämoleukozyten der Menschen:

[Illustration: Fig. 101.

Alle Hämoleukozytenbilder stammen aus strömendem Blute des erwachsenen
Menschen, die beiden letzten eosinophilen aus einem Schnitt durch eine
Arterie der menschl. Darmsubmukosa, die anderen sind nach Technik
Nr. 64 angefertigt. 900mal vergrößert.]

Die Hämoleukozyten des Menschen sind also:

1. ~feinkörnige~ »neutrophile«[93].| 2. ~grobkörnige~ »eosinophile«[93].
Die feinkörnigen H. sind die | Die grobkörnigen H. haben dagegen
einzigen, deren Kern variiert, | eine sehr wenig variierende
wirklich vielgestaltig (polymorph) | Kernform. Ihre kompakte Form ist
genannt werden kann. Ihre kompakte | überhaupt in strömendem Blute
Nierenform ist in strömendem Blute | selten, die gelappte Form bilden
selten, die gelappten Formen bilden| dort etwa 2-4% der Hämoleukozyten.
dort die Hauptmenge (65-70%) aller | Dagegen ist die kompakte
Hämoleukozyten. Im übrigen sind die| Nierenform sehr häufig im
feinkörnigen H. in der Milz, in den| Knochenmark, in den
Lymphknoten, überhaupt im Körper | Blutlymphdrüsen und an
weit verbreitet. | vielen Stellen im Bindegewebe,
| woselbst der Kern oft fast rund
| ist.
|
Die feinkörnigen H. haben einen | Die grobkörnigen H. haben einen
Durchmesser von 9-12 µ, | Durchmesser von 8-14 µ. Ihre
(Mikrophagen), bei der amöboiden | Fortsätze sind bei der amöboiden
Bewegung sind ihre Fortsätze oft | Bewegung dicker, plumper, der
fein, spitz ausgezogen, der ganze |ganze Körper bleibt mehr rundlich.
Körper ist oft gestreckt. |

Eine sehr bedeutende amöboide Bewegung kann die Kernform nicht in
der Weise beeinflussen, daß sie eine kompakte in eine gelappte
oder gar umgekehrt umwandelt. Dagegen vermag sie wohl die S-Form
in jene der Schleife oder der Spirale überzuführen, wobei es
sich mehr um eine Umlagerung der einzelnen Lappen handelt. Es
ist wahrscheinlich, daß die kompakte Kernform die Jugendform,
die gelappte dagegen die weiter entwickelte Form repräsentiert,
welch letztere sich nicht mehr mitotisch teilen kann. Mehrkernige
Hämoleukozyten gibt es im strömenden Blute gar nicht oder höchst
selten, dagegen sind sie häufig in der Milz und in Lymphknoten.

Ob die »~uninukleären Leukozyten~«, bis zu 20 µ große Zellen
(»Makrophagen«) mit hellem, großem, rundem oder ovalem Kern
und reichlichem, entweder neutrophil, oder gar nicht gekörntem
Zytoplasma (Fig. 101, erste Querreihe, erste Zelle links [»Runde
Form«]), zu den Hämoleukozyten gehören, ist unwahrscheinlich,
ihre Abstammung von fixen Bindegewebszellen dagegen stellenweise
erwiesen; sie werden deshalb auch als »Histiozyten« bezeichnet
(s. S. 93). Sie sind im strömenden Blute nur spärlich (1%); noch
spärlicher (0,5%) sind im Blute die ~basophilen Leukozyten~
vorhanden, deren Kernform wie Körnung sehr unregelmäßig ist, und
die wahrscheinlich zugrunde gehende Elemente sind.

Der Name Mastzelle für die zuletzt genannte Form ist schon wegen
der Gefahr der Verwechslung mit der Bindegewebsmastzelle (S. 94)
zu verwerfen. Daß auch dort die ganz anders gestalteten Granula
basophil sind, macht eine Unterscheidung nach Farbreaktionen
überhaupt verdächtig. Wir bedürfen derselben auch bei den
Leukozyten um so weniger, als diese morphologische Merkmale
(Granulagröße und Kernform) besitzen, die eine Unterscheidung
sicherer ermöglichen. Auch der Name »Mastleukozyt« ist schlecht,
weil er keinerlei Beziehung zur Mästung besitzt.

b) Die ~Lymphozyten~ (Fig. 137¡A¡) besitzen ein ungekörntes Zytoplasma,
das bei jungen Elementen in so geringer Menge vorhanden ist, daß es mit
den gewöhnlichen Methoden kaum wahrgenommen wird und nur eine dünne
Schale um den verhältnismäßig großen, runden oder einseitig leicht
eingekerbten Kern bildet. Sie sind klein (4-7,5 µ), weniger beweglich
und bilden 22-25% der im Blute zirkulierenden weißen Blutzellen.
Größere Lymphozyten finden sich normalerweise im kindlichen Blute.

Durch besondere Methoden lassen sich auch hier spärliche Körnchen
nachweisen, die aber keine echten Granula, sondern entweder
Alterserscheinungen (?) oder Kunstprodukte zu sein scheinen.
Neuerdings wird behauptet, daß Übergangsformen zu gekörnten
Leukozyten vorkommen, die in strömendem Blute aber nicht
nachzuweisen sind.

In praktischer Hinsicht gewinnt das verschiedene Verhalten der
Hämoleukozyten und der Lymphozyten gegenüber der sogenannten
Oxydasereaktion immer größere Bedeutung.

Diese Reaktion beruht auf der Bildung eines blauen, schwer
wasserlöslichen Farbstoffes (Indophenolblau); dieser entsteht
unter dem Einfluß oxydierender Fermente aus zwei farblosen
Substanzen (¿a¿-Naphthol und Dimethyl-p-Phenylendiamin) und
schlägt sich im Zytoplasma in der Form von feinsten, tiefblauen
Körnchen nieder. Über die technische Ausführung der Reaktion
siehe die Handbücher der Mikrotechnik.

Die Indophenolblaukörnchen bilden sich in frischen und formolfixierten
Präparaten von allen Blutzellen nur in den Hämoleukozyten. Die
Lymphozyten bleiben bei dieser Reaktion ungefärbt.

Dies Verhalten ermöglicht besonders in pathologischen Fällen oft
eine deutliche Trennung beider Zellarten.

Die ~Entwicklung der Blutzellen~ beginnt zuerst in den
Blutinseln; das sind Stränge farbloser Bildungszellen des
Dottersackes. Von da ab gehen die Auffassungen der Autoren
auseinander. Die ~einen~, Verfechter der dualistischen
(~polyphyletischen~) Abstammung der Blutzellen, nehmen an, daß
eine frühzeitige Scheidung eintrete in Gefäßwand- (Endothel-)
Zellen und in »primäre Erythroblasten«. Letztere werden bald
durch eine zweite Generation, die »sekundären« Erythroblasten
ersetzt, die sich dann zu Erythrozyten umbilden (siehe Kap.
Knochenmark). Endothelzelle und Erythroblast stehen also nicht
im Verhältnis von Mutter zu Tochter, sondern sind Geschwister;
ein Ursprung von Erythroblasten aus Endothelzellen ist deshalb
sehr unwahrscheinlich. Die Hämoleukozyten sollen später aus
»Myeloblasten« hervorgehen, die außerhalb der Blutgefäße zuerst
in der Leber und dann in jungem Knochenmark liegen. Erythrozyten
und Hämoleukozyten sollen aus dem Blutgefäßsystem entstehen,
~myeloischer~[94] Abkunft sein. Dagegen sollen die Lymphozyten,
die beim Erwachsenen durch Mitose größerer, vorzugsweise in
den Keimzentren der Lymphknötchen (S. 184) gelegener Zellen
der »Lymphoblasten« gebildet werden, aus dem Lymphgefäßsystem
entstehen, ~lymphatischer~ Abkunft sein.

Die ~andern~, Verfechter der ~monophyletischen~ Abstammung der
Blutzellen glauben, daß -- abgesehen von den Gefäßwandzellen
-- nur ein Teil der Zellen zu hämoglobinhaltigen primären
Erythroblasten werde; der andere Teil soll farblos bleiben und
die Mutterzelle ~aller~ weiteren Blutzellen darstellen, und
zwar sowohl der sekundären Erythroblasten als auch sämtlicher
Arten der gekörnten wie ungekörnten weißen Blutzellen. Die
gleiche Fähigkeit soll auch den Wanderzellen (S. 93) zukommen,
die zur selben Zeit sich aus fixen Mesenchymzellen außer- wie
innerhalb der Blutgefäße entwickeln. Indifferente Zellen sollen
zu allen Zeiten des Lebens sich nach dieser oder jener Richtung
differenzieren können, wobei jedoch die Bildung der sekundären
Erythroblasten sich auf das Knochenmark beschränkt. -- Die
vielfachen Differenzen in dieser Frage sind zum Teil bedingt
durch eine verwirrende Nomenklatur und durch die Einmischung
Unberufener.

Die Bestimmung der Mengenverhältnisse sowie des Zahlenverhältnisses
zwischen farblosen und farbigen Blutzellen unterliegt bedeutenden
Schwierigkeiten, die Angaben können deshalb keine großen Ansprüche auf
Sicherheit erheben. Beim Menschen sind in einem Kubikmillimeter Blut
etwa 5 Millionen farbige und 5-6 (nach andern 10) Tausend farblose
Blutzellen enthalten.

Die ~Blutplättchen~ sind sehr vergängliche, farblose, runde, ovale
oder zugespitzte Körper von 2-4 µ Durchmesser (Fig. 98), amöboider
Bewegung fähig. Sie enthalten einen Körper, dessen Kernnatur
höchst fraglich ist. Zuweilen sind sie in großer Anzahl im Blute
vorhanden. Ihre Herkunft ist dunkel; die von der einen Seite
behauptete Abschnürung von Erythro- oder Leukozyten wird von anderer
Seite bestritten (möglicherweise stammen sie von beiden oder aus
Knochenmarksriesenzellen; s. S. 218), ebenso ist noch unentschieden, ob
die Rolle, welche sie bei der Gerinnung spielen, eine direkte oder nur
eine vermittelnde ist.

Bei den Zählmethoden bleiben die Blutplättchen leicht an den
Wänden der Mischgefäße kleben; daher kommen wohl die stark
differierenden Zahlenangaben (245000-962000 Blutplättchen in
einem Kubikmillimeter Menschenblut).

Im Froschblut finden sich ungefärbte, platte, ovale oder
zugespitzte kernhaltige Elemente (»Thrombozyten«), die kleiner
sind wie die Erythroblasten und mit den Blutplättchen der Säuger
verglichen worden sind.

Als ~Elementarkörnchen~ bezeichnet man Gebilde, die größtenteils
Fettpartikelchen sind, welche durch den Chylus ins Blut übergeführt
wurden. Sie lassen sich bei saugenden Tieren und bei Pflanzenfressern
leicht nachweisen; im übrigen fehlen sie dem vom gesunden Menschen
entnommenen Blute. Kleine lichtbrechende Körnchen nicht fettiger Natur,
die in wechselnder Menge in jedem Menschenblute vorkommen, hat man
~Hämatokonien~ (Blutstäubchen) genannt.

b) Das Blutgefäßsystem.

Das Blutgefäßsystem hat die Aufgabe, dem zirkulierenden Blute als Bahn
zu dienen, dabei aber in allen Geweben und Organen die Möglichkeit des
Stoffaustausches sicherzustellen. Hieraus ergibt es sich von selbst,
daß die sogenannten ~Kapillaren~ den funktionell wichtigsten Abschnitt
des Systems darstellen. Hier spielt sich durch die extrem dünne
Wandung der Gefäße der Stoffaustausch zwischen Blut einerseits, der
Gewebeflüssigkeit andererseits ab; daher ist es auch verständlich, daß
alle Teile des Gefäßsystems, einschließlich des Herzens, während ihrer
Entwicklung einmal einen Zustand darbieten, der im Bau mit demjenigen
der Kapillaren des ausgebildeten Körpers im wesentlichen übereinstimmt.
Erst mit der während der Entwicklung entstehenden Vergrößerung der
Entfernungen zwischen den einzelnen Versorgungsgebieten bilden sich
an einem Teil der Gefäße, die dann zu den sogenannten Hauptbahnen
(Arterien, Venen) werden, besondere Einrichtungen aus, die der
Notwendigkeit entspringen, den Kreislauf des Blutes in Gang zu halten.
Eine ganz besonders ausgeprägte Anpassung an diese Aufgabe ist in der
allmählichen Komplizierung des Herzens zu erkennen.

Alle Blut- (und Lymph-)gefäße sind an ihrer inneren Oberfläche von
einer glatten Epithelschichte überkleidet; diese ermöglicht eine
reibungslose Strömung der Flüssigkeit und verhindert die Gerinnung.

Sobald durch Erkrankung einer Gefäßwand eine rauhe Stelle entsteht,
besteht die Gefahr einer örtlichen Gerinnung (Thrombose).

1. Die Systeme der Blutkapillaren.

Die Wandung der Kapillaren besteht aus einer ganz dünnen
Zytoplasmaschichte, in der in regelmäßigen Abständen stark abgeflachte,
länglich geformte Zellkerne eingelagert sind. Durch Methoden,
die Zellgrenzen darstellen, lassen sich auch in der Kapillarwand
Liniensysteme erzeugen, die längliche Felder um jeden Zellkern
abgrenzen. Die Gestalt dieser Felder läßt sich am besten mit einer
an jedem Ende zugespitzten Stahlfeder vergleichen. Auch hier sind
aber zwischen den so abgegrenzten Kapillarepithelzellen (sogenannte
Endothelzellen) feine zytoplasmatische Verbindungsbrücken nachgewiesen,
was also beweist, daß dieses Epithel seinen plasmodialen Zusammenhang
bewahrt hat.

Der plasmodiale Zusammenhang der Epithelzellen in den
Gefäßwänden ist deutlicher in den Kapillarwänden der Leber, der
Choriokapillaris des Auges und der Nierenglomeruli ausgesprochen,
an welchen Stellen keine Zellgrenzen nachgewiesen werden konnten.
Das Kapillarensystem der Leber und der Nierenglomeruli dient
nicht nur der allgemeinen Aufgabe der Kapillaren, die Gewebe mit
Stoffen zu versorgen, sondern liegt hier an den hauptsächlichen
Exkretionsorten des Körpers; möglicherweise steht die
Besonderheit, die in dieser, seiner Zusammensetzung nachgewiesen
wurde, mit der oben beschriebenen Sonderaufgabe im Zusammenhang;
wir wissen darüber nichts Sicheres.

Deutliche Lücken (»Stomata«) zwischen den einzelnen kernhaltigen
Teilen der plasmodialen Epithelschichte der Gefäßwand bestehen
in den gewöhnlichen Kapillaren nicht; wandern Zellen durch die
Kapillarwand aus dem Blute in das Gewebe und umgekehrt, so
durchbrechen sie die zytoplasmatische Lage vorübergehend; solche
Lücken schließen sich aber unmittelbar nach dem Durchtritt der
Zellen. An manchen Stellen jedoch, besonders in der Milz, werden
größere Lücken in der Gefäßwand ständig beobachtet, wobei dann
der plasmodiale Zusammenhang der Gefäßepithelzellen besonders
deutlich zum Ausdruck kommt. Hier ist eben für einen regen
Durchtritt von Zellen in beiden Richtungen dauernd gesorgt.
(Näheres siehe bei Milz, S. 189).

[Illustration: Fig. 102.

Flächenbild eines Stückchens des Omentum majus eines 7 Tage alten
Kaninchens. 240mal vergrößert. ¡c¡ Blutkapillaren, teilweise noch
Blutkörperchen enthaltend, ¡s¡ Sprosse einer Kapillare in eine freie,
solide Spitze auslaufend, ¡i¡ junge Kapillare, schon größtenteils hohl,
bei ¡s'¡ noch solid, ¡k¡ Kerne des Bauchfellepithels. Technik Nr. 70,
S. 197.]

Überall liegen die Kapillaren in lockerem Bindegewebe, dessen Gefüge
unmittelbar mit der Kapillarwand in Verbindung steht.

Diese Tatsache erklärt sich aus der Entwicklung der Gefäße,
die ebenso wie alle Stützgewebe aus dem embryonalen Plasmodium
hervorgehen. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind die
Meinungen noch sehr geteilt. Wir schließen uns der Meinung
derjenigen an, die den Hohlraum der Gefäße als einen besonders
geformten Teil der flüssig bleibenden Interzellularsubstanz
betrachten. Die ihn begrenzenden Teile des Schwammes rücken
zusammen und formieren unter Beseitigung der interzellularen
Lücken die erste Gefäßwand.

Ein Teil der Forscher will die erste Entstehung von Blutgefäßen
auf engbegrenzte Bezirke der Embryonalanlage beschränken, und
glaubt, daß die übrigen Gewebe durch Einwandern von Gefäßen aus
den Gefäßbildungszonen vaskularisiert werden. Die Mehrzahl der
Autoren hält aber die lokale Entstehung der ersten Gefäße in
allen Teilen des Körpers für erwiesen.

[Illustration: Fig. 103.

Gefäßverzweigung im Omentum maius eines Kaninchens; Zusammenhang der
Kapillaren mit Arterien und Venen. 30mal vergrößert. Technik Nr. 71,
S. 198.]

Im postembryonalen Leben vollzieht sich allerdings, soviel wir
wissen, die Entwicklung neuer Kapillaren stets im Zusammenhange
mit schon vorhandenen Kapillaren. Von der Wand einer schon
fertigen Kapillare erhebt sich eine konische Zytoplasmamasse,
die mit breiter Basis der Kapillare aufsitzt und mit fein
zulaufender Spitze frei endigt. Solche noch blind endende
Kapillarsprossen können schon frühzeitig hohl werden; Blutzellen,
die dahineingeraten, gehen zugrunde, weil sie von der Zirkulation
und vom Gaswechsel ausgeschlossen sind, und zerfallen in kleine
Fragmente, welche irrtümlicherweise als Hämatoblasten erklärt
worden sind. Sie haben mit den wahren Erythroblasten (S. 160)
nichts zu tun. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung vereinigt
sich diese Spitze mit einem anderen, ihr entgegenkommenden
Ausläufer, der auf gleiche Weise an einer anderen Stelle der
Kapillarwand entstanden ist. Diese anfangs solide Bildung wird
von der Kapillarwand aus hohl und die Wände des so entstandenen
Rohres differenzieren sich zu Epithel- (Endothel-)zellen.

In neuer Zeit mehren sich allerdings die Stimmen, die auch,
besonders bei Vorgängen entzündlicher Wundheilung, Kapillaren
frei aus dem Bildungsgewebe (plasmodialen Charakters) entstehen
lassen wollen.

An vielen Stellen ist nachgewiesen, daß die Kapillaren einmal enger ein
andermal weiter sind (die engsten Kapillaren lassen gerade noch ein
Blutkörperchen durch). Man hat die Kapillarwandung daher als kontraktil
bezeichnet; das würde auch erklären, daß alle Kapillaren unter dem
Einflusse des Nervensystems stehen. Überall werden die Kapillaren von
marklosen Nervenfasern umsponnen.

Ob die neuerdings aufgestellte Behauptung, daß auch die
Kapillaren noch von einzelnen verästelten Muskelfasern umfaßt
werden, richtig ist, muß weiteren Untersuchungen vorbehalten
werden.

Außerdem ist die dünne Kapillarwand aber sicher einer passiven Dehnung
fähig, wenn die Blutzufuhr vermehrt wird. Die Blutzufuhr regelt sich
je nach dem Stoffverbrauch in den verschiedenen Geweben und Organen.
Besonders auch unter dem Einfluß von lokalen Reizzuständen (Entzündung)
sehen wir die Blutfülle und damit die Weite der Kapillaren mächtig
zunehmen.

Die Anordnung der Kapillaren richtet sich ganz nach dem
durchschnittlichen Stoffwechselbedürfnis der Körperregionen. Die
Kapillaren teilen sich ohne Kaliberverminderung und bilden durch
Anastomosen mit Nachbarkapillaren Netze (Fig. 103), deren Maschenweite
sehr wechselnd ist. Die engmaschigsten Netze finden sich in
sezernierenden und resorbierenden Organen (z. B. Leber, Darm, Lunge);
weitmaschige Netze kommen vor z. B. in Muskeln, serösen Häuten, in den
Sinnesorganen. Umgekehrt verhält sich das Kaliber des Kapillarlumens;
die weitesten Kapillaren finden sich in der Leber, die engsten in der
Retina und in den Muskeln.

Alle Kapillarsysteme des menschlichen Körpers sind zwischen größere
Gefäßbahnen geschaltet, deren eine das Blut in das Kapillarsystem
hineinleitet, während eine andere in gleichem Maße Blut abfließen läßt
(s. Fig. 103). Zuführende Bahnen sind in den meisten Fällen Arterien,
in wenigen Fällen Venen; letztere sind in der Regel Bahnen, in denen
das Blut aus dem Kapillarsystem zum Herzen hinfließt.

Arterien führen das Blut vom Herzen fort, Venen in das Herz
hinein. Die wichtigsten Abweichungen von dem allgemeinen
Verhalten der Kapillarsysteme zu Arterien und Venen finden sich
1. in der Leber, deren Kapillaren zum größeren Teil von der
Pfortader, zum kleineren von der Leberarterie gespeist werden,
und 2. in der Niere, wo zwei Kapillarsysteme hintereinander
geschaltet sind, die durch eine kleine Arterie miteinander
verbunden werden (arterielle Wundernetze, s. unter Niere).

Das ~Glomus caroticum~ (»~Karotisdrüse~«) besteht im wesentlichen
aus Blutgefäßen. Die engmaschigen Kapillaren sind sehr ungleich
weit und von zahlreichen chromaffinen (siehe sympath. Ganglien)
Zellen umgeben, außerdem enthält das Glomus fibrillares
Bindegewebe, einzelne Ganglienzellen und ansehnliche Mengen
markhaltiger und markloser Nervenfasern. Das ~Glomus coccygeum~
(»~Steißdrüse~«) ist eine arterio-venöse Anastomose; seine
Kapillaren sind von einer mehrfachen Schicht epithelähnlicher
Zellen umgeben. Der Sympathikus ist am Aufbau der Steißdrüse
nicht beteiligt. Chromaffine Zellen fehlen. Die Bedeutung beider
Gebilde ist unbekannt.

2. Die Arterien.

Die Gefäßbahn, die das Herz mit den Kapillarsystemen verbindet,
steht in ihren einzelnen Teilen unter ganz verschiedener,
funktioneller Beanspruchung. Die Anfangsteile des Arteriensystems
werden von dem durch die Herzkontraktion in rasche Bewegung
versetzten Blute durchströmt; sie brauchen deshalb dem Blute
keinen neuen Impuls zu geben. Mit der Zunahme der Entfernung
vom Herzen verlangsamt sich die Blutbewegung immer mehr infolge
des Widerstandes, der durch die zunehmende Verengerung des
sich immer mehr verzweigenden Gefäßsystems entsteht. Die
sogenannten mittleren Arterien besitzen deshalb, in peripherer
Richtung zunehmend, Muskeln, so daß sie durch Kontraktionen die
Blutgeschwindigkeit aktiv regulieren können.

[Illustration: Fig. 104.

Stücke kleiner Arterien des Menschen. 240mal vergrößert. ¡i¡ Kerne
der T. intima, die Konturen der Zellen selbst sind nicht zu sehen.
¡m¡ T. media, an den quergestellten Kernen der glatten Muskelfasern
kenntlich; ¡a¡ Kerne der T. externa. ¡A¡ Arterie. Einstellung auf die
Oberfläche. ¡B¡ Arterie, Einstellung auf das Lumen. Man sieht bei ¡m'¡
die Muskulariskerne von dem einen Pole her, im optischen Querschnitte.
¡C¡ Kleine Arterie kurz vor dem Übergange in Kapillaren: die T. media
besteht hier nur aus vereinzelten Muskelzellen. Technik Nr. 72, S. 198.]

Die Widerstandsfähigkeit der Wandung muß umgekehrt in der
Nähe des Herzens am bedeutendsten sein, weil hier stoßweise
ein intensiver Druck auf die Innenwand der großen Gefäße
ausgeübt wird. Die Wand der sogenannten ~großen Arterien~
ist deshalb vorzugsweise aus Stützgewebe zusammengesetzt, in
dem die elastischen Substanzen vorherrschen; hierdurch wird
die pulsatorische Blutbewegung auch einheitlicher gestaltet;
die Herzkontraktion stößt das Blut in die Anfangsteile des
Arteriensystems, dessen elastische Wände dadurch ausgedehnt
werden; die langsame Wirkung der elastischen Kraft treibt dann
das Blut in gleichmäßigem Strome in die mittleren Arterien weiter.

[Illustration: Fig. 105.

Gefäßepithel (-endothel) einer Mesenterialarterie eines Kaninchens.
Flächenbild, die Kerne sind hier nicht zu sehen. 250mal vergrößert.
Technik Nr. 73, S. 198.]

Aus diesen verschiedenen Aufgaben erklärt sich der Bau der
Arterienwandung. Bei allen Arterien wird die Epithelschichte durch
außen anschließende Schichten ergänzt, deren Grundlage Stützgewebe ist,
in dem die verschieden starke Ausbildung von Differenzierungsprodukten
die Leistungsfähigkeit und das Aussehen der Wandung ebenso bestimmen,
wie die wechselnde Anteilnahme von glatter Muskulatur.

Für alle ~kleinen~[95] und ~mittleren~[95] Arterien ist die Ausstattung
mit glatten Muskeln, die stets quer zur Längsachse des Gefäßrohres
angeordnet sind, das hervorstechendste Merkmal (Fig. 104), in den
großen Arterien spielt die Muskulatur gegenüber dem elastischen
Bindegewebe eine viel geringere Rolle.

[Illustration: Fig. 106.

Stücke zweier Querschnitte durch die gleiche Arterie und Vena ulnaris
des Menschen. 50mal vergr. Der obere Querschnitt zeigt Färbung der
elastischen Fasern nach Technik C, S. 35. Der untere Querschnitt ist
nach Technik 18, S. 42 behandelt. Die Media der Vene zeigt nur links
unten eine regelmäßige dünne Ringmuskulatur; aber sowohl oben wie
rechts ist die Muskulatur in Ring- und Längslage geteilt.]

Für die Beziehungen der glatten Muskelzellen zum Bindegewebe der
Gefäßwand gilt das allgemein hierfür Gesagte (s. S. 121).

Durch die Bildung einer Ringmuskelschichte ergibt sich eine natürliche
Einteilung der Arterienwandung in drei Schichten, deren mittlere
(~Tunica media~) eben die Ringmuskelschichte ist. Die nach innen von
dieser liegende Schichte (~T. intima~) besitzt als deutlichstes Merkmal
das bei den Kapillaren schon besprochene Epithel (Endothel) (Fig. 105);
mit der Größenzunahme der Gefäßwand grenzt sich aber zwischen Epithel
und Muskelschichte eine deutliche Lage ab, die aus einem eigenartig
differenzierten Stützgewebe besteht, das nach der Media zu eine
starke elastische Membran (~T. elastica interna~) bildet. Die Intima,
die in sich noch Netze feiner elastischer Fasern sowie abgeplattete
Zellen einschließt, legt sich bei der Kontraktion der Gefäßwand in
Längsfalten, woraus sich die Schlängelung der T. elastica interna und
des Epithels auf Arterienquerschnitten leicht erklären läßt (Fig. 106,
107).

[Illustration: Fig. 107.

Querschnitt einer Arterie der Submucosa des menschlichen Magens
mit vereinzelten Bündeln von Längsmuskeln in der Externa. 240mal
vergrößert. Technik wie Nr. 110, S. 289. Diese Methode läßt nichts von
den elastischen Fasern und von dem zwischen den Muskelfasern der Media
befindlichen Bindegewebe sehen.]

Der Dickenschwankung des Arterienrohres paßt sich das peripher von
der Muskelschichte liegende Bindegewebe an; kollagene wie elastische
Fasern verlaufen hier zumeist in der Längsrichtung des Gefäßrohres.
In vielen Fällen liegen in dem Bindegewebe dieser ~Tunica externa~
auch Muskelzellen, die in ihrem Verlaufe ebenfalls die Längsrichtung
bevorzugen. Die T. externa (auch Adventitia genannt) geht ohne scharfe
Grenze in das die Arterien tragende Bindegewebe über.

Man hat die Gefäßerweiterung auf eine Kontraktion der
Längsmuskeln in der T. externa, die Gefäßverengerung auf eine
Kontraktion der Ringmuskulatur zurückführen wollen. Das kann aber
nicht für alle Fälle zutreffen, weil Längsmuskeln nicht allen
Arterien zukommen.

An der inneren Grenze der Media kommen auch längsverlaufende
Muskelbündel vor; sie sind besonders in der A. subclavia stärker
entwickelt.

Bei den ~größeren~ unter den sogenannten ~mittleren~ Arterien nimmt
das Stützgewebe auch in der T. media einen immer größeren Raum ein,
wobei vor allem elastische Fasernetze und Membranen zwischen die
Muskelschichten abgelagert werden. Der Anteil beider Gewebe ist in den
einzelnen Arterien sehr verschieden.

So überwiegt in der A. coeliaca, femoralis und radialis das
Muskelgewebe, in der Carotis, Axillaris und Iliaca communis das
elastische Stützgewebe.

[Illustration: Fig. 108.

Stück eines Querschnittes der Brustaorta des Menschen. 80mal
vergrößert. Die Kerne der glatten Muskelfasern sind hier nicht zu
sehen. Technik Nr. 74, S. 198.]

Die T. externa ist ebenfalls dicker geworden. Stärkere elastische
Fasern befinden sich in besonders reichlicher Menge an der äußeren
Grenze der T. media und bilden an dieser Stelle bei vielen Arterien
eine eigene Lage, die als elastische Haut der Externa (T. elastica
externa) (Fig. 106) beschrieben worden ist.

Bei den Hirnarterien sind die elastischen Längsfasern der
Adventitia sehr gering entwickelt.

Bei den ~großen~ Arterien (Aorta, Pulmonalis) zeigt die Intima
kürzere, mehr der polygonalen Form sich nähernde Epithel- (Endothel-)
Zellen: dicht darunter liegen die schon bei den mittelstarken
Arterien vorkommenden, streifigen Bindesubstanzlagen, die auch hier
abgeplattete, sternförmige oder rundliche Zellen sowie elastische
Fasernetze einschließen. Diese Fasernetze sind um so dichter, je näher
sie der T. media liegen und gehen endlich in eine gefensterte Membran
über, welche der gefensterten, elastischen Innenhaut kleinerer und
mitteldicker Arterien entspricht. Die T. media der großen Arterien
ist durch reich entwickelte, die muskulösen Elemente an Menge
übertreffende, elastische Elemente charakterisiert. An Stelle dünner
Fasernetze finden sich hier entweder dichte Netze starker elastischer
Fasern oder gefensterte Häute, welche regelmäßig mit Schichten glatter
Muskelfasern abwechseln.

Die elastischen Häute finden sich schon bei den größeren
mitteldicken Arterien; besonders gut sind sie bei den Karotiden
ausgeprägt, die bezüglich ihres Baues den großen Arterien am
nächsten stehen.

Die elastischen Elemente haben wie die Muskelfasern einen zirkulären
Verlauf; schräg die Muskelschichten durchsetzende Fasern und
Häute stellen eine Verbindung aller elastischen Elemente der T.
media dar. Die Externa großer Arterien zeigt keine wesentlichen
Eigentümlichkeiten, sie unterscheidet sich nur wenig von derjenigen
mittelstarker Arterien. Eine elastische Haut der Externa fehlt. Glatte
Muskelfasern kommen an großen Arterien nur in der Externa von Tieren
vor.

Die hier getroffene Einteilung der Schichten der Arterienwand
entspricht dem bisherigen Gebrauche. Ein neuerer Vorschlag geht
dahin, als Intima einzig allein das Epithel-(Endothel-)rohr
zu betrachten, als Externa alles nach außen von der Elastica
externa, die selbst zur Media zu rechnen ist. Zwischen beiden
liegt die Media, deren Grenzlamellen Elastica externa und interna
darstellen. Die »streifigen Lagen« größerer Arterien sind zur
Media zu rechnen.

3. Die Venen.

Die Wandung der Venen zeigt in ihrem Aufbau vielleicht noch größere
Schwankungen wie diejenige der Arterien. Die Anforderungen an ihre
Leistungen sind ganz andere: nicht der Widerstand, der durch die
Gefäßverzweigung gegeben ist, muß durch die Tätigkeit der Venenwand
überwunden werden, es handelt sich vielmehr darum, die unter ganz
geringem Druck stehende Blutmenge dem großen Sammelbecken Herz
zuzuführen. Infolgedessen sehen wir die kräftigste Wandung bei
denjenigen Venen ausgebildet, die, wie diejenigen der unteren
Körperhälfte, eine besonders große Arbeit zu verrichten haben, während
die Venen der oberen Körperhälfte, aus denen bei der aufrechten Haltung
des Menschen das Blut leichter zum Herzen fließen wird, die Wandung
sehr viel dünner ist. Zur Unterstützung der Venenarbeit dienen die
Klappen.

Entsprechend dem vorher gesagten ist es zwecklos, bei den Venen
eine ähnliche Größeneinteilung vorzunehmen, wie bei den Arterien.

Die Extremitätenvenen lassen noch am ehesten die Dreischichtung der
Wandung erkennen, wie sie bei Arterien besteht. Auch hier besitzt die
~Media~ eine zum Teil kräftig entwickelte Ringmuskulatur. Diese ist
aber niemals in so kompakten Lagen angeordnet wie in den Arterien,
sondern von ausgedehnten Bindegewebslagen durchsetzt, in dem elastische
Netze deutlich hervortreten.

Die elastische Substanz tritt in der Venenwandung nicht in der
Form von gefensterten Membranen, sondern stets in Form von, wenn
auch sehr dichten, Fasernetzen auf.

Bei stärkerer Muskelausbildung kommt es viel mehr als bei Arterien
zur Entfaltung von Längsmuskelzügen; hierdurch wird eine kräftige
Verkürzung der Wandung großer Venen möglich, was im Verein mit der
Klappenausbildung das Heben der Blutsäule bewirkt. Längsmuskelzüge
finden sich am häufigsten in der ~T. externa~ (Fig. 109), die dadurch,
besonders in den Venen der Bauchhöhle, zum umfänglichsten Teile
der Wandung wird. Längsmuskelzüge in der Intima ermöglichen einen
wulstartigen Verschluß des Gefäßes, was bei der V. dorsalis penis die
Erektion erleichtert, die in einer intensiven Blutfüllung des Gliedes
besteht.

Solche Längsmuskelzüge finden sich auch in der Intima der V.
iliaca, femoralis, saphena und den Darmvenen, im intramuskulären
Teil der V. uterina; die genannten Venen sind somit am
vollständigsten mit Muskulatur ausgestattet.

Im Gegensatz dazu stehen die Venen des Kopfes und Halses, deren
dünner Wandung die Muskulatur fast vollständig fehlt. Ganz
besonders gilt das von den Gehirn- und Schädelvenen und den
großen Stämmen des Gebietes der V. cava superior.

[Illustration: Fig. 109.

Stück eines Querschnittes einer menschlichen Vena suprarenalis 240mal
vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die elastischen Elemente sind bei dieser
Methode nicht zu sehen.]

Als Venenklappen bezeichnen wir Falten der Intima, die meist zu zweit
in gleicher Höhe unterhalb der Einmündung eines Gefäßastes von der
Wand in das Innere vorgeschlagen werden können, und dann unter der
Last der Blutsäule einen vollständigen Abschluß in distaler Richtung
ermöglichen.

Die Klappen werden von Epithel-(Endothel-)zellen überzogen, die
an der dem Blutstrom zugekehrten Seite längsgestellt, an der
der Venenwand zugekehrten Seite quergestellt sind; unter den
längsgestellten Zellen liegt ein dichtes elastisches Netzwerk,
unter den quergestellten Zellen ein feinfaseriges Bindegewebe.

4. Das Herz.

Das Herz ist funktionell und nach seiner Zusammensetzung ein
Bestandteil des Zirkulationssystems; wie das Kapillarsystem der
Hauptort der Stoffwechselfunktion, so ist das Herz der Hauptort für den
motorischen Antrieb der Blutflüssigkeit. So sehen wir in seiner Wandung
die Muskulatur bei weitem den größten Raum einnehmen. Ihre Anordnung
und charakteristische Sonderung bewirkt wie bei den Arterien eine
deutliche Dreischichtung der Wandung in 1. T. intima -- ~Endokardium~,
2. T. media -- ~Myokardium~ und 3. T. externa -- ~Epikardium~ (=
viszerales Blatt des Perikardiums). Die Umschließung des Herzens von
einer serösen Höhle (Perikardialhöhle) kommt in dem äußeren Abschluß
des Epikardiums durch ein einschichtiges Plattenepithel zum Ausdruck.

1. Das ~Endokardium~ ist an seiner der Herzhöhle zugewendeten freien
Oberfläche mit einer einfachen Lage platter, unregelmäßig polygonaler
Epithel-(Endothel-)zellen (s. S. 75) überzogen (Fig. 110), darunter
liegt eine bindegewebige Haut, welche glatte Muskelfasern und
zahlreiche elastische Fasern enthält.

Die glatten Muskelfasern sind da häufiger, wo die Herzwand
glatt ist, am stärksten aber vor der Ursprungsstelle der Aorta
entwickelt. Die elastischen Fasern sind in den Vorhöfen viel
stärker entwickelt als in den Kammern und bilden dort entweder
dichte Fasernetze oder sind selbst zu gefensterten Häuten (Fig.
44, S. 97) verschmolzen.

2. Das ~Myokardium~ besteht aus einem gestreckten Netz von Muskelfasern
(deren Bau s. S. 122) und einem diese umgebenden feinen Perimysium;
der Verlauf der Muskelzüge ist ein sehr verwickelter. Die Muskulatur
der Vorkammern ist von jener der Kammern nicht vollkommen getrennt.
Vom Septum atriorum, links neben der Mündung des Sinus coronarius,
entspringt unter Bildung eines Knotens (»Atrioventrikularknoten«) ein
ca. 2,5 mm breites Muskelbündel (~Tawara~), dessen Fasern sich von
jenen des gewöhnlichen Myokards unterscheiden durch größere Dicke
und durch spärlichere, in reichlicherem Sarkoplasma eingebettete
Fibrillen (Fig. 110). Das Bündel zieht über den Ursprung des hinteren
Trikuspidalzipfels an der Pars membranacea septi vorbei nach dem
Septum ventriculorum und endet ausstrahlend in den subendokardialen
Schichten beider Ventrikel. Die Verästelungen dieses Bündels verbinden
sich mit den gewöhnlichen Muskelfasern sowohl der Vorkammern wie
der Kammern, so daß ein zusammenhängendes System entsteht, das als
»Reizleitungssystem des Herzens« betrachtet wird.

Die Fasern des ventrikulären Teils sind besonders reich an
Glykogen (Methode siehe Leberzellen).

Diese Fasern entsprechen den ~Purkinje~schen Fäden, die bei
den verschiedenen Säugetieren und auch an verschiedenen
Stellen ungleich ausgebildet sind. Beim Menschen sind sie den
gewöhnlichen Herzmuskelfasern am ähnlichsten, beim Schaf dagegen
bestehen die Fäden aus hellen, aneinandergereihten Zellen, deren
Randschichten quergestreifte, von Zelle zu Zelle kontinuierlich
durchziehende Fibrillen enthalten. Ihre Kerne vermehren sich
teils durch Mitose, teils durch Amitose (dann unterbleibt die
Zellteilung). Diese Zellen sind als Entwicklungsformen echter
Herzmuskelfasern zu betrachten.

Ein zweites kleineres Bündel (der »Sinusknoten«) liegt ventral
von der Einmündung der Cava superior in den Vorhof dicht unter
dem Epikard. Die Muskelfasern beider Knoten sind sehr fein,
diejenigen der Bündel aber breit.

[Illustration: Fig. 110.

Stück eines Querschnittes durch die Musculi pectinati eines
menschlichen Herzens. 240mal vergr. Technik Nr. 75, S. 199. Die
Fibrillen der querdurchschnittenen Muskelfasern erscheinen als Punkte,
die kleinen Striche sind teils schräge Durchschnitte von Fibrillen,
teils (bei ×) Fibrillenbündel (S. 128). Die elastischen Fasern sind
nicht zu sehen; glatte Muskelfasern fehlen völlig.]

An den Vorkammern kann man eine beiden Vorkammern gemeinschaftliche
äußere, quere und eine jeder Vorkammer eigentümliche innere,
longitudinale (besonders im rechten Vorhofe, mm. pectinati) Lage
unterscheiden. Außerdem finden sich viele kleine, in anderen Richtungen
verlaufende Muskelbündel. Viel unregelmäßiger ist die Muskulatur der
Kammern, deren Bündel in den verschiedensten Richtungen, oft in Form
von Achterzügen verlaufen. Das Perimysium enthält im Bereich der
Vorkammern viele elastische, im Alter sich vermehrende Fasern, die
mit denen des Endo- und des Epikardium zusammenhängen; im Bereich der
Kammern enthält das Perimysium, abgesehen von den der Adventitia der
Myokardgefäße angehörenden elastischen Fasern, nur wenige elastische
Elemente. Zwischen Vorkammern und Kammern liegen derbe, mit elastischen
Fasern untermischte Sehnenstreifen, die ~Annuli fibrosi~, von denen
der rechte stärker ist als der linke. Ebensolche, jedoch schwächer
entwickelte Streifen liegen an den Ostia arteriosa der Kammern:
zahlreiche Enden von Muskelfasern inserieren an sämtlichen Streifen.

3. Das ~Epikardium~ ist eine bindegewebige, von Fettzellen und
elastischen Fasern durchsetzte Haut, welche an der Außenfläche von
einem einschichtigen Plattenepithel überzogen ist. Die elastischen
Fasern des Vorkammerepikards gehen in die Adventitia der großen Venen
über, die des Kammerepikards verlieren sich im Conus arteriosus und
gehen nicht in Aorta und Pulmonalis über.

Die ~Atrioventrikularklappen~ bestehen aus faserigem Bindegewebe,
welches mit dem der Annuli fibrosi zusammenhängt, und sind an ihren
Flächen vom Endokard überzogen. Sie enthalten ferner Muskelfasern (nur
in den Ursprungsrändern) und elastische Fasern, welche sich auch in die
Chordae tendineae fortsetzen. An den freien Rändern (an den Noduli)
der ähnlich gebauten Semilunarklappen sind elastische Fasern reichlich
vorhanden; Muskelfasern fehlen hier.

Der ~Herzbeutel~, Perikardium, besteht aus derbem, mit elastischen
Fasern durchmischten Bindegewebe, welches an seiner inneren dem Herzen
zugekehrten Oberfläche von einem einfachen Plattenepithel überkleidet
ist.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie am Bauchfell (siehe
dort).

5. Ernährungseinrichtungen und Nervenversorgung.

Das Epithel, das das ganze Zirkulationssystem auskleidet, dürfte sein
Stoffwechselbedürfnis größtenteils aus dem das Lumen durcheilenden
Blute selbst decken; so finden wir in Kapillaren und kleinsten Arterien
und Venen keine besonderen Ernährungsbahnen zur Versorgung der Wandung.
Nur zum Abfluß der Gewebeflüssigkeit nehmen aus dem lockeren, die
Gefäße umgebenden Bindegewebe Lymphbahnen ihren Anfang. Man spricht
geradezu von adventitiellen Lymphräumen, womit die Tatsache gemeint
ist, daß sich in der T. externa besonders bei entzündlichen Prozessen
zahlreiche freie Zellen ansammeln können.

Besonders die großen Gefäße und das Herz sind reich an Lymphbahnen.

Die Wandung aller mittleren und großen Blutgefäße wird vom Bindegewebe
aus ernährt, durch Vermittlung besonderer kleiner Blutgefäße, Vasa
vasorum, die fast ausschließlich in der T. externa verlaufen. Die T.
intima ist auch bei diesen Gefäßen frei von besonderen Ernährungsbahnen.

Die zahlreichen ~Blutgefäße~ des Herzens verlaufen in der Muskulatur
nach der für Muskeln typischen Anordnung (siehe »Organe des
Muskelsystems«). Auch Epikard und Endokard (letzteres nur in seinen
tieferen Schichten) besitzen Blutgefäße. Die Semilunarklappen enthalten
keine Blutgefäße, die Atrioventrikularklappen nur an ihrer Basis,
soweit Muskulatur in sie hineinreicht. Die Herzarterien sind ~keine~
Endarterien (s. »Blutgefäße des Magens«).

Der Regulierung des Kreislaufes dient eine reichliche
~Nervenversorgung~ des ganzen Gefäßsystems. In der T. externa aller
Gefäße finden sich Geflechte markhaltiger und markloser Nerven, zum
Teil in komplizierter Anordnung. In kleineren Gefäßen stehen diese
Nervennetze mit ähnlichen in Verbindung, die in tieferen Lagen der
Wandung vorkommen. Von beiden Netzen aus werden Muskelfasern versorgt,
außerdem wahrscheinlich auch sensible Endigungsäste abgegeben. In
größeren Gefäßen kommt noch ein drittes, an der Grenze von Externa und
Media gelegenes Geflecht hinzu.

Ganglienzellen, vereinzelt und in Gruppen, sind bisher nur in den
großen Gefäßen im Innern der Körperhöhlen und der Schädelhöhle, in
der Externa gelagert, nachgewiesen worden. Man nimmt an, daß die zu
den Gefäßnerven zugehörigen Ganglienzellen zum größten Teile in den
Ganglien des Grenzstranges liegen, von denen aus die Gefäßnerven der in
den Körperhöhlen liegenden Gefäße direkt, diejenigen für die Rumpf- und
Extremitätengefäße in der Bahn der Körpernerven an ihr Ziel gelangen.

Es ist bisher noch nicht gelungen, gefäßerweiternde und
-verengende Nerven morphologisch zu unterscheiden. Ebensowenig
kann die Kenntnis von besonderen sensiblen Nerven der Gefäße
als gesichert gelten, wenngleich in der Externa der Bauchaorta
Lamellenkörperchen (s. Kap. »Periphere Nervenendigungen«)
nachgewiesen sind.

Besonders reichlich, dem Typus nach aber mit der Innervation der
Gefäße übereinstimmend ist die Nervenversorgung des Herzens. Die
vielen, dem Vagus und Sympathikus entstammenden, teils marklosen, teils
markhaltigen Nerven bilden zahlreiche, Ganglienzellen einschließende
Geflechte, die daraus entspringenden Zweige sind teils motorisch
(an jeder Muskelfaser endet mit einer kleinen Anschwellung je
eine Nervenfaser), teils sensitiv; inwieweit die einzelnen Teile
des intrakardialen Nervensystems mit den hemmenden (Vagus-) oder
beschleunigenden (Sympathikus-) Herznerven in Verbindung stehen, ist
noch durchaus unsicher.

Die Ganglienzellen liegen beim Menschen subepikardial,
hauptsächlich in der hinteren horizontalen Kranzfurche bis zum
Atrioventrikular- und Sinusknoten.

Physiologische Erfahrungen sprechen dafür, daß das intrakardiale
Nervensystem ein relativ selbständiger Regulationsapparat
ist, der durch Verbindung mit den von außen herantretenden,
obengenannten Nerven in entsprechender Weise beeinflußt werden
kann.

c) Das Lymphgefäßsystem.

Das Lymphgefäßsystem ist dem Venensystem parallel geschaltet; die
Lymphe sammelt sich aus der Gewebsflüssigkeit und bewegt sich von den
Lymphkapillaren aus nur in einer Richtung, wobei eine immer größere
Zahl kleiner Gefäßstämme sich zu großen sammelt, die endlich (als D.
thoracicus und Tr. bronchomediastinalis dexter) in das Venensystem
einmünden.

Die ähnliche, motorische, Aufgabe bewirkt manche Ähnlichkeit im
Aufbau der größeren Lymphgefäße mit den Venen (Klappen, Anordnung der
Muskulatur). Nur sind wegen der noch geringeren Druckbeanspruchung der
Lymphgefäße diese noch zarter gebaut als die Venen.

Ein besonderes Gepräge erhält das Lymphgefäßsystem durch die
Einschaltung der Lymphknoten, die, in der Lymphbahn gelegen, die
Zusammensetzung der Lymphe sehr stark modifizieren.

[Illustration: Fig. 111.

Längsansicht eines Lymphgefäßes des Mesenterium vom Kaninchen. 50mal
vergrößert. Grenzen der Epithel-(Endothel-)zellen. Technik Nr. 73,
S. 198.]

1. Die Lymphgefäße.

Die ersten Lymphgefäße entwickeln sich durch Sprossung aus dem
Venensystem.

Die Frage nach den ersten Anfängen der Lymphgefäße ist noch nicht
endgültig entschieden; während die einen Autoren die Lymphkapillaren
für allseitig geschlossen halten, sind nach der zweiten Ansicht
dieselben peripheriewärts offen, indem sie mit einem im Stützgewebe
befindlichen Saftkanalsystem (S. 95) in direkter Verbindung stehen.
Nach der ersten Meinung würde der durch die Blutkapillarwand in die
Gewebe übergetretene Gewebssaft (Parenchymsaft), soweit er nicht
zur Ernährung der Gewebe verbraucht wird, durch Endosmose in die
geschlossenen Lymphkapillaren eindringen, nach der zweiten Ansicht
dagegen direkt von den Geweben aus durch die offenen Lymphgefäßanfänge
seinen Abfluß finden (vgl. Technik Nr. 77, S. 199).

Die Saftkanälchen werden als »~Lymphbahnen~« den mit zelligen
Wandungen versehenen Lymphgefäßen gegenübergestellt; andere
Autoren setzen Lymphbahnen = Lymphgefäßen + Saftkanalsystem.

Die typischen, histologisch darstellbaren Lymphkapillaren sind
allseitig geschlossene, durch Epithel (Endothel) ausgekleidete
Röhren, die den Blutkapillaren ähnlich, jedoch weiter und an den
Teilungsstellen oft bedeutend verbreitert sind. Das von ihnen gebildete
Netzwerk ist unregelmäßiger.

In größeren Lymphgefäßen steigert sich die Wanddicke ganz ähnlich
wie bei den Venen, so daß die größten Lymphgefäße ebenfalls eine
Dreischichtung der Wandung aufweisen.

Die Intima besteht aus Epithel(Endothel-)zellen (Fig. 111)
und feinen elastischen Längsfasernetzen. Die Media wird
durch querlaufende glatte Muskelfasern und wenige elastische
Fasernetze gebildet. Die Externa besteht aus längsverlaufenden
Bindegewebsbündeln, elastischen Fasern und gleichfalls
längsverlaufenden Bündeln glatter Muskelfasern.

Die Nerven der Lymphgefäße verhalten sich ähnlich denen der Blutgefäße.

2. Die Lymphknoten.

Die Lymphknoten haben, soviel wir wissen, eine doppelte Aufgabe: 1.
entnehmen sie der Lymphe eine Reihe von Substanzen, die die Lymphe
aus den Geweben mit sich führt und werden dadurch zu wichtigen
Schutzorganen des Körpers; 2. führen sie der Lymphe und dadurch
indirekt dem Blute Lymphozyten zu, die in den Lymphknoten in großen
Mengen produziert werden.

Der ersten Aufgabe werden die Lymphknoten dadurch gerecht,
daß die einheitliche Lymphbahn in ihnen zu einem feinporigen
Hohlraumsystem umgewandelt ist, das demjenigen eines Schwammes
gleicht. Vermöge der dadurch bewirkten Oberflächenentfaltung
werden in den die Wandung auskleidenden Epithel-(Endothel-)zellen
Mikronen[96] und Ultramikronen gespeichert, wovon die Befunde im
menschlichen Organismus zahlreiche Beispiele liefern: Kohlenstaub
in den Zellen bronchialer Lymphknoten, Farbspeicherung in den
Achsellymphknoten nach Tätowierung der Arme u. a. sind auf den
genannten Vorgang zurückzuführen.

Experimentell kann man durch subkutane Injektion suspendierter
(Tusche) oder kolloidal gelöster Farbstoffe die Ablagerung
derselben in den regionären Lymphknoten leicht verfolgen.

Die Lymphknoten stellen hiernach wichtige Schutzorgane dar,
was in der Anteilnahme der Lymphknoten an vielen Erkrankungen
(Entzündungen, bösartige Geschwülste u. a.) zum Ausdruck kommt.
Diese Erkrankungen können sich nur dann ausbreiten, wenn die
»Kampfkraft« der Lymphknoten Schritt für Schritt überwunden wird.

Die ~zweite~ Aufgabe, die Lymphozytenproduktion, teilen die
Lymphknoten mit allen anderen sogenannten lymphatischen
Organen, zu denen die Noduli lymphatici (s. S. 188), Anteile
der sogenannten Blutlymphknoten, die Milz und die Tonsillen zu
rechnen sind. Sie alle produzieren ~nur~ Lymphozyten, keine
Hämoleukozyten; manche Erkrankungen befallen das gesamte System
der lymphatischen Organe gemeinsam und stellen dieses dadurch in
Gegensatz zu den Produktionsstätten der Hämoleukozyten.

[Illustration: Fig. 112. Fig. 113.

Vier Stadien der Entwicklung der Lymphknoten des Menschen. Schematisch.
Erstes Stadium Fig. 113 links, zweites Fig. 112 rechts usw.]

Die ~Lymphknoten~ (schlechter Lymphoglandulae, Lymphdrüsen vgl. S. 99)
sind makroskopisch sichtbare Körper von meist rundlich ovaler oder
platter, bohnenförmiger Gestalt und sehr wechselnder Größe. An der
einen Seite haben sie meist eine narbige Einziehung, den ~Hilus~, an
welchem die abführenden Lymphgefäße (Vasa efferentia) liegen, während
die Vasa afferentia an verschiedenen Stellen eintreten.

[Illustration: Fig. 114.

Längsschnitt eines Halslymphknotens eines Hingerichteten. 12mal
vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199.]

Ihr Bau wird verständlich durch die Betrachtung ihrer
Entwicklung, die in der zweiten Hälfte des Fetallebens
erfolgt. Der einzelne Lymphknoten ist anfänglich eine kompakte
blutgefäßreiche Masse, die aus retikulärem Gewebe (S. 98)
besteht und von einem Geflecht von Lymphgefäßen umsponnen wird.
Dieses Geflecht wird durch Vergrößerung und Konfluenz zu einem
»Randsinus«, während sich gleichzeitig aus dem umgebenden jungen
Bindegewebe eine Kapsel um das Ganze bildet (Fig. 112 rechts).
Jetzt dringen am Hilus, der Eintrittsstelle der Blutgefäße
zahlreiche, netzförmig verbundene Fortsätze des Randsinus,
die »Intermediärsinus« in die Zellmasse ein (Fig. 112 rechts
und weiter vorgeschritten 112 links), die dadurch in der Nähe
des Hilus in dünne »Markstränge«, entfernter vom Hilus in
kuglige »Sekundärknötchen« (Follikel) geteilt wird. Schließlich
erreichen die Intermediärsinus den Randsinus und öffnen sich
in diesen (Fig. 113 rechts). Die ganze kompakte Zellmasse ist
damit kanalisiert; die den Randsinus speisenden Lymphgefäße
werden zu Vasa afferentia, die am Hilus befindlichen Lymphgefäße
werden zu Vasa efferentia. Unterdessen sind von der Kapsel aus
Fortsätze »Trabekel« in den Randsinus (Fig. 112 rechts) und
weiter in die Intermediärsinus (Fig. 113) gewachsen. Das alle
Sinus auskleidende Epithel soll die Retikulumzellen (S. 98)
liefern, die im Lumen der Sinus ausgespannt sind und später
Bindegewebsfibrillen entwickeln können.

Es ist fraglich, ob sich das Epithel (Endothel) überall erhält;
wenn es (bei der Bildung der Retikulumzellen) verbraucht wird,
dann haben die Sinus ihre geschlossene Wand verloren und die
durch die Vasa afferentia einströmende Lymphe wird nicht nur
durch die Sinus in die Vasa efferentia abgeführt, sondern
durchtränkt auch die Maschen des adenoiden Gewebes. Man könnte
dann sagen, daß in den Lymphknoten die Lymphbahn wandungslos,
nicht mehr geschlossen, sondern »offen«, »unterbrochen« sei. Das
gleiche müßte dann auch für die Blutlymphknoten und für die Milz
gelten, nur mit dem Unterschied, daß bei diesen die Blutbahn die
offene ist.

Die ~Entstehungsorte~ der ~Lymphozyten~ nehmen bei allen Lymphknoten
einen breiten Raum ein; sie bilden ein lymphozytenreiches Gewebe,
das gewöhnlich an der Oberfläche des Lymphknotens besonders
reichlich vorkommt, so daß man diesen Teil als »Rinde« dem »Marke«
gegenüberstellt. Hier findet die hauptsächliche Lymphozytenbildung
statt. Sehr zahlreich treffen wir hier heller aussehende, fast
kugelige sogenannte ~Keimzentren~ (Fig. 114), die zytoplasmareiche
Zellen, die Lymphoblasten, enthalten. Aus diesen entstehen durch
mitotische Teilungen Lymphozyten. Rings um die Keimzentren liegen
massenhaft Lymphozyten konzentrisch geschichtet; die Keimzentren mit
ihrer Umgebung bezeichnet man als Sekundärknötchen; sie sind das
charakteristische Element aller lymphatischen Organe.

Im Innern der Keimzentren sind häufig sogenannte tingible Körper
(Fig. 115A) anzutreffen; es sind Reste von degenerierenden
Zellen. Wie häufig an Stellen lebhafter Zellvermehrung so gehen
auch hier zahlreiche Zellen zugrunde.

Weniger lebhaft ist die Lymphozytenproduktion in den sogenannten
Marksträngen der Lymphknoten, die von den Sekundärknötchen aus sich
schwammartig durch den ganzen Lymphknoten erstrecken.

Die Grundlage von Rinden- und Marksubstanz ist retikuläres
Gewebe. Außer Lymphoblasten und Lymphozyten findet man in seinen
Maschenräumen vereinzelt Plasmazellen, eosinophile und Mastzellen
(s. S. 94), endlich Lymphozyten, die keinen runden, sondern
einen gelappten Kern besitzen und deswegen als »leukozytoide
Lymphozyten« bezeichnet werden (!). Echte gelapptkernige
Leukozyten finden sich meist innerhalb der Blutgefäße.

Dieses gesamte lymphozytenproduzierende Gewebe ist allseitig von
~Lymphräumen~ umgeben, die ihrerseits wieder von dem Bindegewebsgerüst
der Trabekel gestützt werden. Die ~Sinus~ werden, wohl nicht überall,
von einer einfachen Lage platter Zellen ausgekleidet, welche sowohl
der Oberfläche der Sekundärknötchen und Markstränge, wie auch der
Oberfläche der Trabekel anliegen; mit ihnen steht auch das überall die
Sinus durchsetzende und das lymphatische Gewebe tragende retikuläre
Gewebe in Verbindung. Die Sinus sind keine einfachen, sondern
schwammartig gebaute Hohlräume, deren Wandung ebenso wie die das Lumen
durchsetzenden Stränge Zellen und Stützfasern enthält (s. S. 99 und
Fig. 45).

[Illustration: Fig. 115.

¡A¡ Stück eines Schnittes durch einen submaxillaren Lymphknoten eines
Hingerichteten. 560mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199. ¡B¡ aus
demselben Schnitt und dem gleichen Keimzentrum, nur von einer anderen
Stelle. ¡C¡ Stück eines Schnittes desselben Lymphknotens. Retikulum
eines Sekundärknötchens. 560mal vergrößert. Technik 11, S. 39.]

Die Lymphe ergießt sich von den Vasa afferentia durch die
Kapsel in den ~Randsinus~; von ihm aus gelangt sie durch die
~Intermediärsinus~ in die Sinus der Markregion, die endlich
in das ~Vas efferens~ überleiten. So setzt sich auch die
Epithelauskleidung von den Vasa afferentia auf den Randsinus, von
den Marksinus auf das Vas efferens fort. Über die Kontinuität der
Epithelauskleidung innerhalb des Lymphknoten selbst s. S. 185.

Die Kapsel besteht aus Bindegewebe, das kollagene und elastische
Fasern einschließt, die in wechselnder, mit dem Alter zunehmender
Menge, vorhanden sind, ferner aus glatten Muskelfasern, welche
in den großen Lymphknoten des Rindes zu großen Zügen vereint
sind. Die ebenso gebauten ~Trabekel~ schieben sich zwischen
Sekundärknötchen und Markstränge, berühren dieselben aber nicht,
sondern sind von ihnen durch die Lymphsinus getrennt.

Der hier geschilderte Bau der Lymphknoten ist aber insofern schwierig
zu erkennen, als mancherlei Komplikationen sich vorfinden. Diese
Komplikationen bestehen darin, 1. daß benachbarte Sekundärknötchen
oft miteinander verschmelzen, 2. daß sich die Markstränge miteinander
zu einem groben Netzwerke verbinden, 3. daß ebenso die Trabekel ein
zusammenhängendes Netzwerk bilden, 4. daß das Netz der Markstränge und
das der Trabekel ineinander greifen (Fig. 115, Orientierungsfigur),
5. daß die Lymphsinus mit Lymphozyten gefüllt sind, welche erst durch
besondere Methoden entfernt werden müssen. Auf diese Weise bilden
Sekundärknötchen, Markstränge und die Lymphozyten der Lymphsinus eine
weiche Substanz, die »Pulpa« (Parenchym der Lymphknoten) genannt worden
ist.

Die ~Blutgefäße~ der Lymphknoten treten teils an verschiedenen Stellen
der Oberfläche, größtenteils aber am Hilus ein. Die von der Oberfläche
eintretenden feinen Blutgefäße verteilen sich in der Kapsel und in
den gröberen Trabekeln, in deren Achse sie verlaufen. Die am Hilus
eintretende, größere Arterie teilt sich in mehrere Äste, die daselbst
von reichlicher entwickeltem Bindegewebe umgeben sind. Die Äste
verlaufen zum geringeren Teile in den Trabekeln weiter, zum größeren
Teile gelangen sie, die Lymphsinus durchsetzend, in die Markstränge
und von da in die Sekundärknötchen; an beiden Stellen lösen sich die
Blutgefäße in ein wohlentwickeltes Kapillarnetz auf, welches die zur
Bildung der Lymphozyten nötige Sauerstoffmenge liefert. Die Venen
treten am Hilus aus.

Die in die Achse der Sekundärknötchen eintretenden Arterien lösen
sich in gestreckte, nicht miteinander anastomosierende Kapillaren
auf, welche in ein am Rande des Knötchens gelegenes Maschenwerk
venöser Kapillaren übergehen, aus dem stärkere Venen entspringen.
Es liegen hier zum Teil ganz ähnliche Verhältnisse vor, wie bei
der Milz.

Die spärlichen ~Nerven~ der Lymphknoten sind teils markhaltige, teils
marklose Faserbündel, die im wesentlichen reich verästelte Geflechte um
die Blutgefäße bilden; auch in der Kapsel und in den Trabekeln, nicht
aber in den Knötchen sind Nerven gefunden worden.

Blutlymphknoten
(= Hämolymphdrüsen; rote Lymphdrüsen).

Als solche bezeichnet man den echten Lymphknoten im Bau sehr
ähnliche Organe, die sich dadurch unterscheiden, daß die den
Sinus echter Lymphknoten entsprechenden Räume Blut enthalten
(»Bluträume«). Die Blutgefäße verhalten sich (beim Schaf) gleich
denen der Milz; es finden sich auch Unterbrechungen der Blutbahn
(vgl. S. 192), so daß die Blutzellen frei in das Retikulum
des adenoiden Gewebes und von da in die Bluträume gelangen
können. Die Abfuhr erfolgt durch Vermittlung der Venenlakunen
(siehe Milz). Lymphgefäße fehlen in ausgeprägten Fällen (z. B.
beim Schaf), sind jedoch in anderen vorhanden. Eine Bildung
von Erythrozyten findet in den Blutlymphknoten nicht statt; im
Gegenteil, es gehen solche daselbst zugrunde. Beweis hierfür ist
die Anwesenheit von zerfallenden Erythrozyten, von Phagozyten,
die Erythrozyten (oder Trümmer solcher) und Pigmentschollen
enthalten.

Die Blutlymphknoten erzeugen wie die echten Lymphknoten,
mit denen sie durch mannigfache Übergänge verbunden sind,
Lymphozyten, die durch die Venen abgeführt werden. Über ihr
Vorkommen s. Technik Nr. 81, S. 200.

Neuerdings werden sie als Degenerationsformen echter Lymphknoten
aufgefaßt. Am häufigsten werden solche Blutlymphknoten in der
hinteren Bauchwand aufgefunden.

[Illustration: Fig. 116. Fig. 117.

Stück eines Schnittes durch die Ebendaher. 240mal vergrößert.
Marksubstanz eines Lymphknotens des
Rindes. In der oberen Hälfte sind die
Trabekel und Markstränge der Länge,
in der unteren Hälfte der Quere nach
durchschnitten. Beide bilden ein
zusammenhängendes Netzwerk. In den
Lymphsinus sieht man die feinen Fasern
des retikulären Bindegewebes, welches
zum Teil noch Leukozyten enthält;
Zeichnung bei wechselnder
Tubuseinstellung. 50mal vergrößert.

Technik beider Präparate Nr. 80, S. 200.]

Die peripherischen Lymphknötchen.
(Noduli lymphatici.)

Das weiße Blutzellen einschließende retikuläre Bindegewebe ist
nicht nur auf die Lymphknoten beschränkt; es findet sich auch in
großer Ausdehnung in vielen Schleimhäuten, und zwar in verschiedenen
Entwicklungsgraden, bald als diffuse, bald als schärfer begrenzte
Infiltration von Lympho- und Leukozyten. Diese Formationen werden
nicht zum Lymphsystem gerechnet. Es gibt aber noch einen höheren Grad
der Ausbildung, in welchem den Sekundärknötchen der Lymphknoten ganz
ähnliche ~Knötchen~ (»Follikel«) der ~Schleimhaut~ mit Keimzentrum
bestehen. Diese hat man zum Lymphsystem gerechnet und ~peripherische
Lymphknötchen~ genannt. Sie sind in vielen Schleimhäuten entweder
vereinzelt: ~Solitärknötchen~ (Noduli lymphatici solitarii, »solitäre
Follikel«), oder in Gruppen: ~gehäufte Knötchen~ (Nod. lymph.
aggregati, »Peyersche Haufen«) zu finden und liegen in stets einfacher
Schicht in der Tunica propria (s. Verdauungsorgane) dicht unter dem
Epithel. Verbreitung und Zahl der peripherischen Lymphknötchen ist
nicht nur bei den einzelnen Tierarten, sondern selbst bei einzelnen
Individuen erheblichen Schwankungen unterworfen; da auch ihre Größe
bedeutend differiert und vielfache Übergänge zu zirkumskripten und
diffusen Infiltrationen bestehen, so ist es sehr wahrscheinlich,
daß sie während des Lebens werden und vergehen, also nur temporär
auftreten. Sie besitzen dieselben Zellen wie die eigentlichen
Lymphknoten, unterscheiden sich aber von diesen neben dem Fehlen von
Kapsel und Trabekeln, vor allem durch ihre minder innigen Beziehungen
zu den Lymphgefäßen, welche hier keine die Knötchen (Follikel)
umgreifende Sinus bilden. Ihre Beizählung zum Lymphgefäßsystem
scheint insofern eine berechtigte, als auch sie (in dem Keimzentrum)
Brutstätten von Lymphozyten sind. Dieselben gelangen jedoch nur zum
Teil in die Lymphgefäße; viele wandern vielmehr durch das Epithel auf
die Schleimhautoberfläche (s. auch bei Zungenbälge).

Milz.

Die ~Milz~ ist ein den Blutlymphknoten besonders insofern nahestehendes
Organ, als sie die Stätte des Untergangs vieler Erythrozyten, der
Neubildung vieler weißer Blutzellen darstellt, die durch die Venen
abgeführt werden. Sie besteht außer vielen Blutgefäßen aus einer
Kapsel, aus Balken und aus der Pulpa.

Die ~Kapsel~ ist fest mit dem sie überziehenden Bauchfell verwachsen,
und besteht vorzugsweise aus derbfaserigem Bindegewebe, wenigen glatten
Muskelfasern und dichten Netzen elastischer Fasern, deren Menge im
Alter zunimmt. Von der Kapsel ziehen zahlreiche, meist strangförmige
Fortsetzungen, die ~Milzbalken~ (Fig. 118), in das Innere der Milz und
bilden dort ein zusammenhängendes Netzwerk; sie bestehen ebenfalls
aus Bindegewebe, elastischen Fasern und beim Menschen spärlichen,
bei Tieren (z. B. Hund, Katze) reichlichen glatten Muskelfasern.
Dadurch ist die Kapsel imstande, ein starkes An- und Abschwellen
des Organs zuzulassen. Die dickeren Balken enthalten die gröberen
Blutgefäßverästelungen. Die Maschen des Balkennetzes werden ausgefüllt
von der ~Pulpa~, einer roten, weichen, aus retikulärem Gewebe und
kleineren Blutgefäßen bestehenden Masse, deren feinerer Bau nur durch
Beachtung der Blutgefäßanordnung verständlich werden kann.

Die am Hilus eintretenden Arterien teilen sich in Äste, die zusammen
mit den Venen weiterhin in Balken eingeschlossen sind (Fig. 119). Dann
trennen sich die Arterien von den Venen, ihre von den Balken gelieferte
Hülle (die »adventitielle Scheide«), sowie ihre Tunica externa wird
gelockert durch Einlagerung zahlreicher weißer Blutzellen. Diese können
entweder als kontinuierlicher Belag den ganzen Verlauf der Arterien
begleiten (z. B. beim Meerschweinchen) oder nur auf einzelne Stellen
beschränkt sein (Mensch, Katze usw.). In letzterem Falle bilden sie
kuglige Ballen von 0,2-0,7 mm Größe, die ~Milzknötchen~ (Malpighischen
Körperchen), oder langgestreckte Spindeln (Fig. 119 am rechten
Arterienast).

[Illustration: Fig. 118.

Stück eines Schnittes der Milz des erwachsenen Menschen. 15mal vergr.
Technik Nr. 83, S. 200.]

Die Milzknötchen sitzen mit Vorliebe in den Astwinkeln der kleinen
Arterien, und zwar so, daß die Arterie entweder die Mitte oder
den Rand des Knötchens durchbohrt. Deswegen heißen diese Arterien
~Zentralarterien~; sie geben Kapillaren ab, welche gering in
den Spindeln, gut aber in den Knötchen entwickelt sind. Die
langgestreckten, nicht miteinander anastomosierenden Endäste der
Arterien, die sogenannten ~Pulpaarterien~, sind kurz vor ihrem Übergang
in Kapillaren mit relativ dicken Wandungen versehen, sie heißen dort
~Hülsenarterien~, die aus diesen entspringenden arteriellen Kapillaren
münden unter spitzem Winkel in weite (12-40 µ) Räume, die ~Milzsinus~
(Venenlakunen), welche durch weite Pulpavenen mit den in den Balken
verlaufenden großen Venen zusammenhängen.

Man kann an injizierten und mazerierten Milzen die Pulpa
ausspülen, dann sieht man die langgestreckten Endäste der
Arterien in ganzen Büscheln (Penizilli, Pinsel) beisammenliegen.

Die nur 0,15-0,25 mm lange Hülsenarterie ist von besonderem
Bau; hier ist das Gefäßepithel(-endothel) von einer dicken
Lage längsverlaufender Fasern umgeben, die der streifigen
Bindesubstanz mitteldicker Arterien gleichen. Der konstante
Durchmesser (6-8 µ) der Hülsenarterien läßt vermuten, daß sie
zur Regulierung des arteriellen Blutstromes dienen, indem sie
eine allzurasche Überschwemmung der Sinus und des Milzparenchyms
verhindern. Sie sind bei Tieren (z. B. beim Igel, Hund, Schwein)
sehr stark entwickelt, beim Menschen zuweilen leicht und in
großer Anzahl (Fig. 118), oft aber nur schwer zu finden.

Die größeren ganz oder teilweise in die Balken eingeschlossenen
Venen besitzen außer ihrem Epithel keine eigene Wand, während
die Balkenarterien ihre Wandschichten auch im Balkenabschnitt
beibehalten.

[Illustration: Fig. 119.

Schema der menschlichen Milz. × Mündung der arteriellen Kapillaren
in die Milzsinus. × × Unterbrechung der geschlossenen Blutbahn an
den Enden der arteriellen Kapillaren, × × × am Rande der Knötchen.
(Die Milzsinus sind der Deutlichkeit halber zu weit entfernt vom
Knötchenrande gezeichnet.)]

Der funktionell wichtigste Abschnitt dieses Gefäßsystems sind die
Milzsinus (Fig. 119), deren Wand ein gitterförmiges Plasmodium ist; die
in der Längsrichtung der Sinus verlaufenden Anteile des Plasmodiums
sind zytoplasmatisch geblieben und enthalten die in das Lumen stark
vorspringenden Kerne. Die quer verlaufenden Züge des Gitters sind
beim Menschen fast vollständig zu Stützfasern umgewandelt (sogenannte
Ringfasern), die mit den Retikulumfasern des Pulparetikulums
allenthalben zusammenhängen. Durch die so gebildeten Lücken treten
Blutkörperchen in beiden Richtungen hindurch.

Durch die Kenntnis des Aufbaues der Sinuswand ist ein
hinreichendes Verständnis dafür gegeben, daß in der Pulpa
sehr reichlich Erythrozyten angetroffen werden. Die sehr
problematische Annahme einer »freien« Ausmündung der Arterien
in die Maschen des retikulären Gewebes ist unnötig geworden.
Da die Milzsinus einmal sehr eng, in anderen Fällen wieder
weit erscheinen, muß man mit einer Kontraktilität der Wandung
rechnen, wodurch auch die Wandlücken einmal eng, ein andermal
weit sein werden. Damit ist also die Möglichkeit einer
weitgehenden Regulation gegeben. Manche Autoren nehmen an, daß
die Poren in der Gitterwand der Venensinus durch eine sehr wenig
widerstandsfähige zytoplasmatische Haut geschlossen sind.

Die durch Isolation darzustellenden sogenannten Milzfasern
(Fig. 120) sind nur Bruchstücke des plasmodialen Retikulums
der Sinuswand und geben kein vollständiges Bild von deren
Zusammensetzung.

[Illustration: Fig. 120.

Retikuläres Bindegewebe der menschlichen Milz. 560mal vergr. Nach
Technik Nr. 11, S. 39.]

[Illustration: Fig. 121.

Elemente der menschlichen Milz. 560mal vergr. Techn. Nr. 82, S. 200.]

Das grobe Bindegewebsgerüst (Kapsel) und (Trabekel) und das
beschriebene Gefäßnetz bilden den stabilen Teil der Milz; zwischen
ihnen befindet sich ein dicht gebautes, retikuläres Gewebe (Fig. 120),
das allenthalben mit den groben Gerüstteilen und den Gefäßwänden
in Verbindung steht und in sehr wechselndem Maße mit freien Zellen
angefüllt ist. Die Größenschwankungen, die bei der Milz sehr oft unter
normalen wie pathologischen Umständen beobachtet werden, entstehen
größtenteils durch Zu- oder Abnahme dieser freien Zellen. Das gesamte
Zwischengewebe (einschließlich der außerhalb der Balken verlaufenden
Gefäße) bezeichnet man als ~Pulpa~.

Die oben erwähnten Lymphzellenansammlungen in der Arterienwand
(Milzknötchen, auch weiße Pulpa genannt) stimmen hinsichtlich ihres
feineren Baues mit den Sekundärknötchen der Lymphknoten überein; sie
enthalten sogar Keimzentren und gewöhnlich feine elastische Fasern. Sie
bilden sich zeitweise zurück und an anderen Stellen wieder neu aus.

Das verwirrendste Bild bietet der übrige Teil des außerhalb der Gefäße
liegenden Milzgewebes dar. In ihm werden Erythrozyten in allen Stadien
des Zerfalles (Fig. 121), teilweise von Makrophagen aufgenommen,
teilweise frei angetroffen; auch die verschiedenen Formen von Lympho-
und Hämoleukozyten finden sich hier vor. Wie wir oben sahen, kommen
diese Blutzellen höchst wahrscheinlich durch die Poren in der Wand der
Venensinus in das retikuläre Gewebe hinein.

Hier werden in großer Zahl rote, jedenfalls abgenutzte Blutzellen
zerstört, gleichzeitig werden Lymphozyten dem Milzvenenblut zugefügt;
dieses enthält 70mal mehr weiße Blutzellen als das Blut der Milzarterie.

[Illustration: Fig. 122.

Stück eines dünnen Schnittes durch die menschliche Milz. 400mal vergr.
Technik Nr. 83, S. 200.]

Die ~Lymphgefäße~ sind an der Oberfläche der Milz bei Tieren
reich, beim Menschen dagegen nur spärlich entwickelt. Tiefe, im
Innern der Milz verlaufende Lymphgefäße fehlen.

Die aus spärlichen markhaltigen Fasern und vielen nackten
Achsenzylindern bestehenden ~Nerven~ treten mit den Arterien in
die Milz und verzweigen sich mit diesen. Während ihres Verlaufes
geben sie Äste zur Muskulatur der Arterien (Fig. 123) und der
Milzbalken ab. Auch in der Milzpulpa finden sich Geflechte
markloser Nervenfasern, die zum Teil sensibler Natur sind und
vermutlich von den Verästelungen der eben erwähnten markhaltigen
Nervenfasern herrühren.

Die unverletzte Oberfläche der Milz zeigt häufig eine Abgrenzung
in rundliche Läppchen; der Versuch, auch an Durchschnitten eine
Einteilung in Läppchen zu treffen, läßt sich an der menschlichen
Milz nicht scharf durchführen, doch kann man immerhin zunächst
der Milzoberfläche Balken mit den darin befindlichen Venen
als Grenzen von Läppchen betrachten und konstatieren, daß die
Arterien möglichst weit von den »interlobulären« Balkenvenen, in
der Achse der Läppchen gelegen sind (vgl. Schema Fig. 119). In
der Tiefe der Milz ist eine Läppcheneinteilung nicht mehr möglich.

~Technik.~

Nr. 62. ~Farbige Blutzellen des Menschen.~ Man reinige einen
Objektträger und ein kleines Deckglas sorgfältig (zuletzt mit
Alkohol). Dann steche man sich mit einer durch Glühen kurz vorher
gereinigten Nadel in die Seite der Fingerspitze: der zuerst
hervortretende Blutstropfen wird durch leichtes Aufdrücken
des Deckglases aufgefangen, das Deckglas ~rasch~ auf den
Objektträger gelegt, auf den man vorher einen kleinen Tropfen
0,9%iger Kochsalzlösung gebracht hat. Man erblickt bei starker
Vergrößerung oft viele mit den Flächen aneinander geklebte
farbige Blutzellen. »Geldrollenformen« (Fig. 98), sowie isolierte
farbige und farblose Blutzellen. Die zackigen Ränder mancher
Blutzellen sind durch Verdunstung entstanden. Setzt man an der
einen Seite einen Tropfen Wasser an den Rand des Deckglases, so
tritt alsbald eine Entfärbung der Blutzellen ein; das Hämoglobin
tritt aus, wodurch das Wasser gelblich wird; dabei werden die
Blutzellen kugelrund, erscheinen nur mehr als blasse Kreise,
»~Schatten~«, die schließlich ganz verschwinden. Es empfiehlt
sich, die Entfärbung an einer Blutzelle zu studieren.

[Illustration: Fig. 123.

Schnitt durch die Milz einer Maus. 85mal vergrößert. Die hier auf ihrer
ganzen Länge mit Leukozyten infiltrierte Arterienscheide ist durch eine
punktierte Linie gegen die Pulpa abgegrenzt. Technik Nr. 86, S. 201.]

Nr. 63. ~Dauerpräparate farbiger Blutzellen~ fertigt man an,
indem man auf einen sorgfältig gereinigten Objektträger mit einem
Pinsel frisch dem lebenden Körper entnommenes Blut in möglichst
dünner Lage aufstreicht und an der Luft trocknen läßt. Das
getrocknete Präparat wird mit einem trockenen Deckglase bedeckt
und dieses an den Rändern mit Deckglaskitt fixiert (s. S. 44, 2).
Neben vielen verunstalteten Formen findet man einzelne in Form
und Größe wohlerhaltene Blutzellen.

Nr. 64. Für ~Dauerpräparate farbiger und farbloser Blutzellen~
bedient man sich der ~Trockenmethode Ehrlichs~[97]. Es muß
vorausgeschickt werden, daß diese Methode bei ~genauer~
Berücksichtigung aller angegebenen Vorschriften und bei einiger
Übung in mancher Hinsicht gute Resultate ergibt, daß aber bei
ungeschickter Behandlung eine Menge von Zerrbildern entstehen,
die dem Unerfahrenen mancherlei Täuschung vorspiegeln. Wer mit
dieser Methode neues entdecken will, muß sehr geübt und sehr
vorsichtig im Urteil sein.

~Vorbehandlung.~ Vor der Blutabnahme wird die betreffende
Hautstelle (Fingerspitze) mit Äther gereinigt. Die ~dünnen~
Deckgläschen, die nicht über 0,1 mm dick sein dürfen, werden
zuerst ein paar Minuten in verdünnte Salzsäure, dann in
destilliertes Wasser gelegt und schließlich mit Alkohol
gereinigt. Am besten nimmt man noch nie gebrauchte Deckgläser. Zu
je einem Blutpräparat braucht man zwei Deckgläser. Dann bereite
man eine Mischung von gleichen Teilen absoluten Alkohols und
Schwefeläthers (etwa je 5 ccm), befeuchte damit ein Bäuschchen
reiner Watte und reinige die Fingerspitze nochmals. Nun mache
man mit einer nicht zu anatomischen Zwecken benutzten reinen
Nadel einen Einstich in die durch Kompression etwas hyperämisch
gemachte Fingerspitze, auf den hervorquellenden kleinen
Blutstropfen wird ein Deckgläschen leicht aufgedrückt, das mit
einer Pinzette (~nicht mit den Fingern~) gehalten wird, und dann
auf das zweite Deckgläschen gelegt. Zwischen den beiden Gläschen
breitet sich der Blutstropfen in dünner Schicht aus; sofort
werden die beiden Deckgläschen, die man so aufeinander gelegt
hat, daß der Rand des einen etwas überragt, ~mit zwei Pinzetten~
auseinandergezogen. Durch diese Manipulation wird der Einfluß des
verdunstenden Schweißes auf die Blutzellen verhindert, die sonst
ihr Hämoglobin verlieren oder schrumpfen.

Sobald das Blut auf dem Deckgläschen an der Luft eingetrocknet
ist (nach wenigen Minuten) werden die Gläschen in die mit
Alkoholäther gefüllte Schale zur Fixierung eingelegt. Nach 1/4-2
Stunden nimmt man die Gläschen wieder heraus, läßt sie an der
Luft wieder trocknen und beginnt nun (ca. 5 Minuten nach der
Alkoholätherfixierung) entweder sofort oder beliebig später die
Weiterbehandlung.

Die fixierten Trockenpräparate können lange aufbewahrt werden.

~Weiterbehandlung.~ a) Für ~oxyphile~ (eosinophile, ¿a¿-)
Granulationen. Man lege das Trockenpräparat auf 24 Stunden
in ca. 4 ccm destilliertes Wasser, dem man etwa 10 Tropfen
Eosinlösung (S. 9) zugesetzt hat. Dann spüle man einige Minuten
in destilliertem Wasser ab und färbe 1-5 Minuten in einer
Uhrschale mit ~Hansen~schem Hämatoxylin (S. 32). Dann übertragen
in destilliertes Wasser, nach 5 Minuten herausnehmen und an
der Luft unter einer Glasglocke trocknen lassen. Das trockene
Präparat wird nun direkt mit einem Tropfen Xylolbalsam bedeckt
und so konserviert. Die farbigen Blutzellen und die oxyphilen
Granulationen der farblosen Blutzellen sind leuchtend rot, die
Kerne blau gefärbt. Die oxyphilen Granulationen finden sich nur
spärlich (2-4%) in den Leukozyten des normalen Blutes, ferner
in den Leukozyten der Lymphe und der Gewebe; sehr viele sind im
Knochenmark des Kaninchens vorhanden; zum Aufsuchen genügen meist
mittlere Vergrößerungen (400/1).

b) Für ~basophile (Mastzellen-) Granulationen~, welche sich sehr
spärlich (höchstens 0,5%) in normalem Blute finden, färbe man das
Trockenpräparat nach der Nr. 17, S. 116 angegebenen Methode. Nach
vollendeter Färbung verfahre man wie bei a).

c) Für ~neutrophile~ (¿e¿-) ~Granulationen~. Man löse 1. 1
g »Orangegelb extra« in 50 ccm destilliertem Wasser, 2. 1 g
»Säurefuchsin extra« in 50 ccm destilliertem Wasser, 3. 1 g
kristallisiertes Methylgrün in 50 ccm destilliertem Wasser und
lasse die drei Lösungen durch Absetzen klar werden. Dann mische
man von Lösung 1: 11 ccm, von Lösung 2: 10 ccm, gieße 20 ccm
destilliertes Wasser und 10 ccm absoluten Alkohol hinzu; dieser
Mischung werden zugesetzt eine Mischung von Lösung 3: 13 ccm +
Aqua destill. 10 ccm + Alk. absol. 3 ccm. Das Ganze bleibt bis
zum Gebrauche 1-2 Wochen stehen. In diese am besten von Dr.
~Hollborn~ (Adr. S. 3) zu beziehende »~Triazidlösung~« wird
das Trockenpräparat 15 Minuten eingelegt, dann abgewaschen,
getrocknet und in Xylolbalsam konserviert wie bei a). Die
neutrophilen Granulationen, welche sich in den gelapptkernigen
Leukozyten normalen und anderen Blutes finden, sind von violetter
Farbe und leicht mit den gewöhnlichen starken Trockenlinsen zu
sehen, die oxyphilen Granulationen und die farbigen Blutzellen
sind gelbbraun bis schokoladebraun gefärbt, die Kerne sind
leuchtend blaugrün, doch sind ihre Umrisse nicht so scharf wie an
den Hämatoxylinpräparaten.

Nr. 65. Die ~Blutplättchen~ erhält man, indem man vor dem Stiche
in den Finger auf diesen einen Tropfen einer £filtrierten£
Mischung von ca. 5 Tropfen wässerigem Methylviolett (S. 9) mit
ca. 5 ccm Kochsalzlösung (S. 3) bringt und durch den Tropfen in
den Finger sticht. Das heraustretende Blut mischt sich mit dem
Methylviolett, ein Tropfen davon wird mit der Deckglasunterfläche
aufgefangen und bei starker Vergrößerung untersucht. Die
Plättchen sind intensiv blau gefärbt, von eigentümlichem
Glanze, scheibenförmig (Fig. 98) und nicht zu verwechseln mit
den gleichfalls gefärbten weißen Blutzellen. Ihre Menge ist
individuell sehr verschieden; im Blute des einen sind sie in
großer Menge, im Blute des anderen nur ganz vereinzelt zu finden.
Man hüte sich vor Verwechslungen mit körnigen Verunreinigungen,
die auch in der filtrierten Farblösung vorkommen.

Nr. 66. ~Farbige Blutzellen von Tieren~ (Frosch). Vorbereitung.
Man reinige sorgfältig einen Objektträger und ein Deckglas
(zuletzt mit Alkohol). Ein kleiner Tropfen des dem frisch
getöteten Tiere (S. 11) entnommenen Blutes wird mit einem
Glasstab auf das Deckglas übertragen und dieses rasch auf einen
Objektträger gelegt, auf den man vorher einen ~kleinen~ Tropfen
Kochsalzlösung (0,65%) gebracht hatte. Die Kerne der farbigen
Blutzellen sind anfangs undeutlich, die der viel kleineren weißen
Blutzellen überhaupt nicht zu sehen. Im Frühjahr enthalten die
farbigen Blutzellen mancher Frösche gar kein Hämoglobin, so daß
dann nur deren Kerne zu sehen sind.

Nr. 67. Für ~forensische Zwecke~, in denen es sich ja meistens
um Untersuchung schon eingetrockneten Blutes handelt, weiche man
kleine Partikelchen in 35%iger Kalilauge auf dem Objektträger
auf; blutbefleckte Leinwandstückchen zerzupfe man in einem
Tropfen Kalilauge. Obwohl die farbigen Blutzellen unserer
einheimischen Säugetiere kleiner sind als die des Menschen, so
ist es doch unmöglich, aus der Größe der Blutzellen die Frage
zu entscheiden, ob das Blut vom Menschen oder vom Säugetiere
stamme. Leicht ist es dagegen, die ovalen Blutzellen der anderen
Wirbeltiere von den scheibenförmigen der Säuger zu unterscheiden.

Nr. 68. ~Farblose Blutzellen, Leukozyten in Bewegung~ finden
sich in dem nach Nr. 66 hergestellten Präparate. Zum Studium der
Bewegung wähle man solche Leukozyten, deren Protoplasma teilweise
körnig ist und die nicht rund sind. Die Bewegungen erfolgen
langsam; man kann sich am besten davon überzeugen, wenn man in
Intervallen von 1-2 Minuten kleine Skizzen eines und desselben
Leukozyten verfertigt. Starke Vergrößerung (Fig. 100).

Nr. 69. ~Blutkristalle.~ a) Die Herstellung der ~Häminkristalle~
ist leicht. Man schneide ein Läppchen (von ca. 3 mm Seite)
einer blutgetränkten, trockenen Leinwand aus und bringe es
mit einem höchstens stecknadelkopfgroßen Stückchen Kochsalz
auf einen reinen Objektträger. Dann gebe man mehrere große
Tropfen Eisessig hinzu und stoße mit einem stumpfen Glasstabe
Salz und Leinwand, bis der Eisessig sich bräunlich färbt (ca.
1 Minute). Dann erhitze man den Objektträger über der Flamme,
bis der Eisessig kocht. Nun nehme man das Läppchen rasch weg,
lasse die Flüssigkeit eintrocknen und untersuche die trockenen
braunen Stellen auf dem ~erkalteten~ Objektträger mit starker
Vergrößerung (von 240mal an). Man sieht zuweilen schon ohne
Deckglas, ohne Konservierungsflüssigkeit die ~braunen~ Kristalle
(Fig. 99, _{1}) neben zahlreichen Fragmenten von weißen
Kochsalzkristallen. Zum Konservieren bedecke man den Objektträger
direkt mit einem großen Tropfen Xylolbalsam und einem Deckglase.
Form und Größe der Häminkristalle ist sehr verschieden. Man
erhält von demselben Blut gut ausgebildete Kristalle, teils
einzeln, teils kreuzweise übereinanderliegend, teils zu Sternen
vereint (Fig. 99), neben wetzsteinähnlichen Formen und kleinsten,
kaum die Kristallform zeigenden Partikelchen. Der Nachweis
der Häminkristalle ist in forensischer Hinsicht von großer
Wichtigkeit. So leicht es oft ist, aus größeren Flecken an
Kleidungsstücken die Kristalle herzustellen, so schwierig ist es,
von kleinen Flecken besonders an rostigem Eisen den Nachweis zu
liefern, daß sie von Blut stammen. Die bei solchen Untersuchungen
zu verwendenden Instrumente und Reagenzien müssen absolut rein
sein.

b) ~Hämatoidinkristalle~ findet man beim Zerzupfen alter
Blutextravasate, die schon makroskopisch durch ihre rotbraune
Farbe kenntlich sind (z. B. in apoplektischen Zysten im Corpus
luteum) (Fig. 99, _{3}).

c) ~Hämoglobinkristalle~ stellt man her, indem man etwa 5 ccm
Hundeblut in ein Reagiergläschen bringt, ein paar Tropfen
Schwefeläther zufügt und dann so lange stark schüttelt, bis das
Blut lackfarben wird. Dann breite man einige Tropfen auf dem
Objektträger aus und lasse das Präparat in der Kälte trocknen.
Nach erfolgter Kristallbildung setze man einen Tropfen Glyzerin
zu und lege ein Deckglas auf. Die großen Kristalle zeigen oft
Neigung, in Längsfasern zu zerfallen (Fig. 99, _{4}a).

Nr. 70. ~Neubildung von Kapillaren.~ Man töte ein 7 Tage altes
Kaninchen durch Chloroform, spanne es mit Nadeln auf (S. 11),
eröffne durch einen Kreuzschnitt die Bauchhöhle, nehme rasch
Milz, Magen und das daran hängende große Netz heraus und lege
diese Teile in ca. 80 ccm gesättigte, wässerige Pikrinsäurelösung
(S. 6, Nr. 19). Hier breitet sich das sonst schwer abzulösende
große Netz leicht aus. Nach 1 Stunde schneide man dasselbe
ab, übertrage es in 60 ccm destilliertes Wasser und teile es
mit der Schere in ca. 1 qcm große Stücke. Ein solches Stück
wird auf einen trockenen Objektträger gebracht (das Wasser
durch Fließpapier abgesogen), und dann mit Nadeln möglichst
glatt ausgebreitet, was um so leichter gelingt, je weniger
Flüssigkeit dem Präparat anhängt. Die sehr zarten jungen
Kapillaren können dabei durch Zerrung leicht von den älteren
Kapillaren losgerissen werden und imponieren dann als »isolierte,
blutkörperchenhaltige Zellen«; man hat solche Kunstprodukte (und
auch Rückbildungsformen von Kapillaren) als »~vasoformative
Zellen~« beschrieben. Das Netz ist auch beim Lebenden vielen
Zerrungen ausgesetzt, die vielleicht gleichfalls zur Trennung
junger Kapillaren von ihrer Ursprungsstelle führen können.
Nunmehr bringe man 1 bis 2 Tropfen Hansensches Hämatoxylin auf
das Präparat. Nach 1-5 Minuten lasse man das Hämatoxylin ablaufen
und lege den Objektträger mit dem Präparate in eine flache
Schale mit destilliertem Wasser; das Präparat wird sich bald
vom Objektträger abheben, bleibt aber glatt und wird nun nach 5
Minuten mit dem Spatel in ein Uhrschälchen voll Eosin (s. S. 9)
übertragen, wo es 3 Minuten verbleibt. Dann wird das Präparat in
destilliertem Wasser eine Minute lang ausgewaschen und auf den
Objektträger gebracht; das Wasser wird wieder mit Filtrierpapier
abgesogen, etwaige Falten mit Nadeln ausgeglichen und endlich ein
Deckglas, an dessen Unterseite ein Tropfen verdünnten Glyzerins
angehängt ist, aufgesetzt. Man kann statt Glyzerineinschluß auch
Xylolbalsam (d. h. Alkohol abs., Karbolxylol, Balsam) nehmen,
doch gehen feinere Details leicht verloren. Die roten Blutzellen
sind durch Eosin glänzend rot gefärbt (Fig. 102).

Nr. 71. ~Kreislauf im Omentum maius.~ Das große Netz eines
Kaninchens, dem die Bauchgefäße injiziert waren (s. S. 43), wird
nach Fixation in Formalin 10% vorsichtig am Magen abgeschnitten,
in ~Hansens~ Hämatoxylin (S. 32), dann in Sudan III (s. Technik
Nr. 30, S. 118) gefärbt; schließlich wird ein Stück sorgfältig
auf einen Objektträger ausgebreitet und in Glyzerin (s. S. 44)
eingeschlossen (Umranden des Deckglases mit Deckglaskitt (S. 44).

Nr. 72. ~Kleine Blutgefäße und Kapillaren.~ Man ziehe von
einem menschlichen Gehirn an der Basis langsam Stückchen Pia
von 1-3 cm Seite ab (dabei werden die senkrecht in das Gehirn
eindringenden feinen Blutgefäße mit ausgezogen), dann befreie man
sie durch Schütteln in destilliertem Wasser von den anhängenden
Gehirnmassen und lege sie in 60 ccm Zenkersche Flüssigkeit auf
1 Stunde; hierauf in womöglich fließendes Wasser auch 1 Stunde
(Weiterbehandlung siehe S. 16). Betrachtet man ein solches
Stückchen in einer Uhrschale auf schwarzem Grunde, so sieht
man die feinen Gefäßchen isoliert. a) Mit einer feinen Schere
werden kleine Gefäßbäumchen abgeschnitten, 2-5 Minuten in
Hansenschem Hämatoxylin gefärbt (S. 32) und in Xylolbalsam (S.
45) eingeschlossen. Oft sind die Blutgefäße prall mit Blutzellen
gefüllt, welche ein genaues Studium der Gefäßwand erschweren;
diesem Übelstand ist durch einstündiges Einlegen der frisch
ausgezogenen Blutgefäße in destilliertes Wasser abzuhelfen. Die
Blutzellen werden dadurch entfärbt (s. Technik Nr. 62). (Fig.
104). b) von den größeren Stämmchen der Hirngefäße schneide man
ein ca. 5 mm langes Stückchen der Länge nach auf, färbe es in
Hansenschem Hämatoxylin und lege es so auf den Objektträger,
daß die Externaseite auf dem Glase aufliegt. Konservieren in
Xylolbalsam. Man kann durch wechselnde Einstellung des Tubus sehr
schön die drei Schichten mit deren Verlaufsrichtung sehen.

Kapillaren findet man auch bei der Untersuchung frischen Gehirns.
Man erkennt sie an den parallel verlaufenden Konturen und
den ovalen Epithel-(Endothel-)kernen; ferner auch an anderen
Präparaten.

Nr. 73. ~Gefäßepithel(-endothel).~ Man töte ein Kaninchen durch
Halsabschneiden, öffne mit der Schere den Bauch durch einen
Kreuzschnitt und schiebe unter das Mesenterium, ohne dasselbe
mit dem Finger viel zu berühren, einen Korkrahmen von ca. 2 cm
Seite, spanne es mit einigen Igelstacheln glatt auf, schneide es
rings um den Rahmen ab und lege das aufgespannte Stück in 20-30
ccm der 1%igen Silberlösung (24, S. 6). Weitere Behandlung siehe
E S. 40. Nach erfolgter Bräunung wird das Ganze in ca. 50 ccm
70%igen Alkohol übertragen (die Haut muß in den Alkohol tauchen);
nach einer halben Stunde schneide man mit einer Schere Stücke von
5-10 mm Seite aus, und konserviere in Xylolbalsam nach § 10, 3
(S. 45). Man vergesse nicht, daß man keine Schnitte, sondern wie
in Nr. 72 das ganze Gefäß vor sich hat, so daß nur die richtige
Einstellung auf die Fläche des Gefäßes ein Bild wie Fig. 105
ergibt.

Nr. 74. ~Elastische Fasern der Blutgefäße.~ Man färbe Schnitte
nach Nr. 75 in absolutem Alkohol fixierter Objekte mit
Boraxkarmin und Resorzin-Fuchsin (C S. 35) und konserviere in
Xylolbalsam (S. 45).

Nr. 75. ~Herz und größere Blutgefäße.~ Man schneide einen
Papillarmuskel oder von den mm. pectinati aus einem menschlichen
Herzen, ein Stück der Aorta von 2 cm Seite und ein 1 cm langes
Stück der Vena renalis aus, binde ein 1-3 cm langes Stück der
Arteria brachialis mitsamt Venen und umgebendem Bindegewebe
nach der Nr. 60 (S. 150) angegebenen Methode auf ein Hölzchen
und fixiere die Teile in ca. 40 ccm absolutem Alkohol (S. 14).
Nach 24-48 Stunden sind sämtliche Objekte schnittfähig. Man
bette in Zelloidin ein und fertige feine Querschnitte an, die
mit ~Hansen~schem Hämatoxylin 2-5 Minuten lang gefärbt (S. 32)
werden. Einschluß in Xylolbalsam (S. 45; Fig. 106, 108, 109).
Elastische Fasern bleiben ungefärbt, können jedoch, oft erst mit
starken Vergrößerungen, deutlich erkannt werden.

Querschnitte geben über den Verlauf der Adventitiaelemente
ungenügenden Aufschluß. Oft sieht es aus, als ob sämtliche
Adventitiaelemente zirkulär angeordnet seien. Die wahre Anordnung
kann erst mit Zuhilfenahme von Längsschnitten, welche auch die
Muskelfasern der Externa deutlich zeigen, erkannt werden. Sehr zu
empfehlen ist auch die Fixierung in Sublimat und Färbung feiner
Schnitte nach van Giesons Methode (S. 42).

Nr. 76. ~Lymphgefäße.~ Zum ~Studium der Wandung~ größerer
Lymphgefäße wähle man die in die Inguinalknoten einmündenden
Lymphgefäße, die groß genug sind, um mit Messer und Pinzette
herauspräpariert zu werden. Behandlung wie größere Blutgefäße Nr.
75 oder Nr. 72b.

Nr. 77. Bezüglich der Darstellung ~feiner Lymphgefäße~, ihres
Verlaufes und ihrer Anordnung bedient man sich oft der Injektion
durch Einstich, d. h. man stößt die Nadel einer mit Berlinerblau
gefüllten Pravazschen Spritze in das betreffende Gewebe und
injiziert; eine rohe Methode, deren Resultate sehr zweifelhaften
Wert besitzen. Wenn es auch hier und da gelingt, wirkliche
Lymphgefäße dadurch zu füllen, wird doch in vielen anderen Fällen
die Injektionsmasse mit dieser Methode einfach gewaltsam zwischen
die Spalten des Bindegewebes getrieben. Daraus ergibt sich von
selbst, welche Beurteilung die so dargestellten »Lymphräume« und
»Lymphgefäßwurzeln« verdienen.

Nr. 78. Zu ~Übersichtsbildern der Lymphknoten~ sind die im
Mesenterium gelegenen Lymphknoten junger Katzen am geeignetsten.
Man fixiere und härte einen solchen Knoten in ca. 30 ccm
absolutem Alkohol; nach 3 Tagen lassen sich leicht feine Schnitte
anfertigen, die so gelegt sein müssen, daß sie den makroskopisch
an einer Einsenkung leicht kenntlichen Hilus treffen.
Längsgerichtete, beide Pole des Knotens treffende Schnitte sind
die besten, doch sind auch Querschnitte brauchbar. 6-8 Schnitte
werden in Hansenschem Hämatoxylin (2-3 Minuten), dann in Eosin
(höchstens 1 Minute) gefärbt (S. 41, G), dann in ein zur Hälfte
mit destilliertem Wasser gefülltes Reagenzgläschen gebracht
und 3-5 Minuten lang geschüttelt. Gießt man die geschüttelten
Schnitte in eine flache Schale, so kann man schon makroskopisch
Rinde und Mark unterscheiden; erstere ist gleichmäßig blau,
letzteres ist gefleckt. Konservieren in Xylolbalsam (S. 45). Die
Trabekel sind nur wenig entwickelt. Man verwechsle nicht die den
Knoten aufsitzenden Reste von Fett mit retikulärem Gewebe. Starke
Vergrößerungen bieten keinerlei Vorteil; es verschwinden nur die
scharfen Konturen, das Bild verliert an Deutlichkeit.

Nr. 79. Der Bau der ~Lymphknoten älterer Tiere und des Menschen~
ist oft schwer verständlich, da die ganze Rinde in eine
zusammenhängende Masse verwandelt ist, in die unregelmäßig
Keimzentra eingestreut sind, doch geben feine Schnitte kleiner,
in Zenkerscher Flüssigkeit fixierter (S. 16) und in allmählich
verstärktem Alkohol gehärteter Drüsen, die nach van Gieson
(S. 42, _{18}) gefärbt werden, gute Übersichtsbilder (Fig.
114), Durch Schütteln kommen die Lymphsinus der Follikel nur
undeutlich zum Vorschein, die Keimzentra fallen gern aus und
erscheinen, schon makroskopisch erkennbar, als runde Lücken.

Nr. 80. Zur Darstellung des Netzes der ~Markstränge~ und
~Trabekel~ eignen sich sehr gut die mesenterialen Lymphknoten
des Rindes. Man lege 2 cm lange Stücke derselben in 200 ccm
konzentrierte wässerige Pikrinsäurelösung und versuche nach
24 Stunden mit ~scharfem~, mit Wasser benetztem Messer feine
Schnitte anzufertigen. Das gelingt freilich nicht so gut wie
nach Alkoholfixierung, allein selbst etwas dickere Schnitte
sind noch brauchbar. Die Schnitte werden auf 1 Stunde in 100
ccm öfters zu wechselndes destilliertes Wasser gebracht, dann
mit Hansenschem Hämatoxylin und Eosin gefärbt und geschüttelt
(s. Nr. 78). Einschluß in Xylolbalsam (S. 45). Die Balken
sind rot, die Markstränge blau; bei schwachen Vergrößerungen
sieht man Bilder wie Fig. 116, bei starken Vergrößerungen
sehr schön das retikuläre Bindegewebe der Lymphsinus; die in
dessen Maschen befindlich gewesenen Leukozyten sind durch die
Pikrinsäurebehandlung gelockert und durch Schütteln meist
entfernt worden (Fig. 117).

Nr. 81. ~Blutlymphknoten~, makroskopisch den Lymphknoten ähnliche
Gebilde von dunkelroter Farbe, finden sich in individuell sehr
wechselnder Zahl längs der Vorderfläche der Wirbelsäule, am
Ursprung der A. mesent. sup. und der A. renalis. Beim Menschen
von der Größe eines Stecknadelkopfes bis zu der einer Mandel
sind sie am besten an Eingeweiden zu finden, die in 4%iger
Formollösung fixiert waren. Dadurch werden die Knoten dunkelbraun
gefärbt und treten schärfer hervor. Am leichtesten sind sie beim
Schwein längs der Brustaorta, beim Schaf in der Bauchhöhle zu
finden, fehlen aber auch zuweilen da. Technik wie Nr. 79.

Nr. 82. ~Elemente der Milz.~ Man durchschneide eine frische Milz,
streiche mit schräg aufgesetztem Skalpell über die Schnittfläche
und untersuche die der Skalpellklinge anhaftende rote Masse in
einem Tropfen Kochsalzlösung. Starke Vergrößerung! Man findet
(besonders bei Tieren) oft nur rote und weiße Blutzellen,
letztere enthalten zum Teil kleine Körnchen. Bei menschlichen
Milzen sind neben zahlreichen, in ihrer Gestalt veränderten
farbigen Blutzellen (Fig. 121) stets die früher sogenannten
Milzfasern, das sind Epithel-(Endothel-)zellen der Milzsinus, zu
finden. Erythrozytenhaltige Zellen und mehrkernige Zellen sucht
man in menschlichen Milzen oft vergebens.

Nr. 83. ~Milz.~ Man fixiere die ganze Milz, ohne sie
anzuschneiden, in Müllerscher Flüssigkeit. (Bei menschlicher
Milz 1 Liter, bei Katzenmilz 200-300 ccm.) Nach 2 (bei Tieren)
bis 5 (beim Menschen) Wochen wasche man die Milz 1-2 Stunden in
womöglich fließendem Wasser, schneide Stücke von ca. 2 cm Seite
aus und härte sie in ca. 60 ccm allmählich verstärktem Alkohol
(S. 17). Einbetten in Zelloidin oder Paraffin. Man sieht auf der
Schnittfläche die Milzknötchen schon mit unbewaffnetem Auge.
Nicht zu feine Schnitte färbe man mit Hansenschem Hämatoxylin
(S. 32) und konserviere sie in Xylolbalsam (S. 45). Will man die
Balken färben, so lege man die mit Hämatoxylin gefärbten Schnitte
1/2 Minute[98] in Eosin (S. 41). Bei gelungenen Präparaten
erscheinen die Pulpastränge und die Knötchen blau, die Balken
rosa, die mit Blutzellen strotzend gefüllten Gefäße braun.
Möglichst schwache Vergrößerungen liefern die besten Bilder (Fig.
118), bei stärkeren Vergrößerungen sind die so scharf gewesenen
Konturen oft undeutlich. Für feine Schnitte ist Fixierung in
Zenkerscher Flüssigkeit usw. (S. 16) und Färbung nach van Gieson
(S. 42, _{18}) zu empfehlen (Fig. 122).

Nr. 84. Zur Darstellung des ~retikulären Bindegewebes der Milz~
sei Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) empfohlen.

Nr. 85. ~Blutgefäße der Milz~ erhält man gelegentlich der
Injektion des Magens und des Darmes, vgl. Nr. 134.

Nr. 86. ~Nerven der Milz.~ Am besten geeignet ist die Milz der
Maus, die halbiert nach Golgis Methode (S. 36) behandelt wird; 3
Tage Aufenthalt in der osmiobichromischen Mischung (in der Wärme)
und ebenso lange in der Silberlösung genügt zuweilen; oft führt
erst einmalige oder doppelte Wiederholung des Verfahrens zu guten
Resultaten.

II. Bewegungsapparat.

Hierunter rechnen wir Gebilde, die zur Gestaltsveränderung des ganzen
Körpers dienen.

Nicht behandelt sind in diesem Abschnitt die
Bewegungseinrichtungen im größten Teile des Eingeweideapparates.

Zum Bewegungsapparat sind in inniger Vereinigung Muskeln, Sehnen,
lockeres Bindegewebe, Knorpel, Knochen und manche Hilfseinrichtungen
zusammengeschlossen; Blutgefäße und Nerven nehmen an der
Zusammensetzung und Funktion reichlichen Anteil. Wir unterscheiden als
aktiven Teil 1. das ~Muskelsystem~ mit seinen Hilfseinrichtungen, als
passiven Teil 2. das ~Skelettsystem~.

1. Das Muskelsystem.

Das Muskelsystem setzt sich zusammen aus einer großen Anzahl
kontraktiler Organe, den Muskeln, welche, aus quergestreiftem
Muskelgewebe bestehend, meist durch Vermittlung besonderer
bindegewebiger Formationen, der ~Sehnen~, mit dem Skelett, mit der
Haut, mit den Eingeweiden usw. in Verbindung treten. Dazu kommen
noch gleichfalls bindegewebige Hilfsapparate, wie die ~Faszien~,
~Sehnenscheiden~ und ~Schleimbeutel~.

~Muskeln.~ Jeder Muskel besteht aus quergestreiften Muskelfasern
(S. 124), die in der Regel derart miteinander verbunden sind, daß
sie sich der Länge nach neben- und hintereinander legen und durch
lockeres Bindegewebe, das ~Perimysium~, zusammengehalten werden; quere
Durchflechtungen kommen nur selten (z. B. in der Zunge) vor. Niemals
berühren sich benachbarte Muskelfasern mit ihrem Sarkolemm direkt,
sondern jede einzelne Muskelfaser ist von einer zarten bindegewebigen
Hülle, dem ~Perimysium der einzelnen Muskelfaser~ (Fig. 125) umgeben,
welches mit den Nachbarhüllen zusammenhängt.

Indem eine sehr verschieden große Anzahl von Fasern durch eine
etwas dickere Bindegewebshülle (~Perimysium internum~) umfaßt wird,
kommt es zur Bildung eines Muskelbündels (Fig. 124). Eine Summe von
Muskelbündeln bildet alsdann einen Muskel, der an seiner Oberfläche
von einer noch dickeren Bindegewebshülle, dem ~Perimysium externum~,
umgeben wird. Sämtliche Perimysien hängen unter sich zusammen.

Die Einteilung in sekundäre Bündel, die in einer gewissen Anzahl
tertiäre Bündel bilden, aus deren Vereinigung endlich ein Muskel
sich aufbauen soll, ist eine durchaus willkürliche und läßt sich
an vielen Präparaten gar nicht erkennen.

[Illustration: Fig. 124.

Stück eines Querschnittes des M. omohyoideus des Menschen. 60mal vergr.
Technik Nr. 87, S. 205.]

[Illustration: Fig. 125.

Stück des Schnittes der Fig. 124. 240mal vergr.]

Das Perimysium besteht aus fibrillärem Bindegewebe, feinen,
hauptsächlich längsverlaufenden, elastischen Fasern, enthält zuweilen
Fettzellen und ist der Träger der Nerven-, Blut- und Lymphgefäße. Im
Perimysium der einzelnen Muskelfasern sind nur Kapillaren und die
Endäste der Nerven enthalten.

Im Perimysium externum sind elastische Fasern besonders reichlich
vorhanden; die Extremitätenmuskeln sind arm, das Zwerchfell ist
reich an elastischen Fasern.

Das Perimysium dient in seiner Gesamtheit also der Ernährung und der
Innervation der einzelnen Muskelfasern; darüber hinaus besitzt es aber
auch eine wichtige mechanische Bedeutung: das von kollagenen Querfasern
verstärkte Perimysium der einzelnen Muskelfaser verhindert eine zu
starke Verdickung der einzelnen Faser und bildet damit ein Widerlager
für die sich kontrahierende Muskelfaser; die meist längsverlaufenden,
elastischen Fasern erleichtern die Verkürzung gedehnter Muskelfasern,
ersparen also den letzteren Kraft.

Bindegewebe ist es endlich, das stets die Übertragung der Muskelkraft
auf die zu bewegenden Teile (Knorpel, Knochen, Weichteile) übernimmt.

~Sehnen.~ Die Verbindung der Muskeln mit den Sehnen ist außerordentlich
fest; Einrisse kommen im Leben wohl innerhalb der Muskelfasern vor,
niemals aber, soviel wir wissen, an der Verbindungsstelle von Muskel
und Sehne.

[Illustration: Fig. 126.

Ansatz von Muskelfasern am Perichondrium; aus einem dünnen Schnitt
durch Rippe und Interkostalmuskeln einer jungen Maus. 750mal
vergrößert. Technik Nr. 89, S. 206.]

Die Art dieser Verbindung ist noch nicht einwandsfrei
festgestellt; von manchen Autoren wird ein unmittelbarer
Übergang der Muskelfibrillen in die Sehnenfibrillen angenommen,
andere erkennen die Beweiskraft dieser Präparate nicht an.
Sicher besteht aber außerdem eine feste Verbindung der Sehnen
mit den Muskelfasern durch Vermittlung von Sehnenfibrillen,
die wie ein Korb das abgerundete Ende der Muskelfasern umgeben
und in das Sarkolemm, zum Teil auch in das Perimysium der
einzelnen Muskelfaser übergehen (Fig. 126). Beim Ausstrahlen
quergestreifter Muskelfasern in Haut oder Schleimhaut stehen
diese durch zugespitzte oder geteilte Enden mit Sehnen in
Verbindung, die entweder ganz oder teilweise aus elastischen
Fasern bestehen. Solche elastische Sehnen üben im Bindegewebe
ausstrahlend eine schwache, aber gleichmäßige Wirkung auf die
Bewegung der Oberfläche aus.

Längere Sehnen (besonders diejenigen der Extremitätenmuskeln) haben
einen ähnlichen Gesamtaufbau wie die Muskeln.

Der Querschnitt der ganzen Sehne, sowie derjenige einzelner
Bündel ist stets beträchtlich kleiner wie derjenige der
zugehörigen Muskelteile. Ein ~Peritenonium internum~ umschließt
die einzelnen Sehnenbündel, ein ~Peritenonium externum~ die ganze
Sehne.

Die ~Faszien~ zeigen zum Teil den gleichen Bau wie die Sehnen,
zum Teil sind sie mit elastischen Fasern reichlich versehene,
bindegewebige Häute; letzteres ist der Fall da, wo die Faszien
nur Hüllen um die Muskeln, nicht aber Ansatzflächen für
Muskelfasern bilden.

[Illustration: Fig. 127.

Stück eines Querschnittes einer Sehne eines erwachsenen Menschen.
40mal vergrößert. Die dunklen Punkte in den Sehnenbündeln sind
Bindegewebszellen. Technik Nr. 88, S. 205.]

Die als Gleiteinrichtungen anzusehenden ~Schleimbeutel~ und
~Sehnenscheiden~ sind im Perimysium bzw. Peritenonium sekundär
entstandene Lücken, die mit einer geringen Menge klarer Flüssigkeit
angefüllt sind. Ihre Wand besteht aus einer verschieden dicken Lage von
Bindegewebe mit elastischen Fasern, dessen Innenfläche ~stellenweise~
von einem meist einfachen Plattenepithel (»Endothel«) überkleidet
wird. Wo das Endothel fehlt, ist das Bindegewebe derb und reich an
rundlichen, den Knorpelzellen ähnlichen Elementen. In den meisten
Sehnenscheiden kommen kleine, den Synovialzotten vollkommen gleichende,
blutgefäßführende Fortsätze vor.

Diese reichen bei den oft sehr langen Sehnenscheiden von der
Außenfläche der Wandung bis an die Sehnenoberfläche und enthalten
die sehr feinen zur Versorgung der Sehne notwendigen Blutgefäße.

Die ~Blutgefäße der quergestreiften Muskeln~ sind sehr zahlreich
und gleichmäßig verteilt, die Kapillaren gehören zu den feinsten
des menschlichen Körpers und bilden ein den Muskelfasern dicht
anliegendes Netz langgestreckt rechteckiger Maschen; die Venen
sind bis in die feinsten Ästchen mit Klappen versehen. Die
spärlichen ~Lymphgefäße~ verlaufen mit den Verästelungen der
kleinen Blutgefäße.

Über die teils sensiblen, teils motorischen ~Nerven~ der
quergestreiften Muskeln sowie über die ~Muskelspindeln~ s. bei
Nervenendigungen.

Die ~Blutgefäße der Sehnen~ und der schwächeren ~Faszien~
sind sehr spärlich und nur in dem lockeren, die Sehnenbündel
umhüllenden Bindegewebe enthalten; die ~Sehnenscheiden~ dagegen
und die Schleimbeutel sind reich an Blutgefäßen. ~Lymphgefäße~
finden sich nur an der Oberfläche der Sehnen.

Die markhaltigen ~Nerven~ der Sehnen laufen zum Teil in ein
dichtes Netz markloser Nervenfasern aus, zum Teil aber gehen
sie meist in spindelförmige Auftreibungen der Sehnen, in die
sogenannten »~Sehnenspindeln~« über (s. S. 268). Auch Endkolben
und Lamellenkörperchen (s. S. 266) finden sich in Perimysien,
Sehnen, Faszien und Sehnenscheiden.

~Technik.~

Nr. 87. ~Bündel quergestreifter Muskeln.~ Man mache mit einem
scharfen Rasiermesser in einen parallelfaserigen Muskel (z. B.
in einen Adduktor des Kaninchens) einen tiefen, quer zum
Faserverlauf gerichteten Einschnitt und 2-3 cm abwärts von
diesem einen zweiten Schnitt, verbinde beide durch Längsschnitte
und präpariere, ~ohne zu zerren~, das so umschriebene Stück
vorsichtig heraus. Fixieren in 100 ccm Kalibichromat-Essigsäure
(s. weiter S. 15). Querschnitte ungefärbt in verdünntem Glyzerin
betrachten. Man sieht sehr verschieden dicke Muskelfasern;
die ganz dünnen sind querdurchschnittene Enden. Obwohl die
Muskelfasern zylindrisch sind, also im Durchschnitte rund
sein sollen, erscheinen sie hier durch gegenseitigen Druck
unregelmäßig polygonal. Das Perimysium der einzelnen Muskelfasern
ist besser bei starken Vergrößerungen (240mal) und Färbung nach
van Gieson (S. 42), die Cohnheimschen Felder (Fig. 80, S. 128)
nur an dünnen Mikrotomquerschnitten zu sehen. ~Muskelspindeln~
lassen sich leicht an den Querschnitten des menschlichen M.
omohyoideus finden (Fig. 124).

Nr. 88. ~Sehnen.~ Man schneide ein 5-10 cm langes Stück einer
Sehne aus und lasse dasselbe an der Luft (nicht an der Sonne)
trocknen. Dünne Sehnen (z. B. die des M. flexor. digit. pedis)
sind bei Zimmertemperatur schon nach 24 Stunden hinreichend
trocken, dickere bedürfen mehrerer Tage. Dann stelle man
mit dem Skalpell (~nicht mit dem Rasiermesser~) eine glatte
Querschnittfläche dar, und schnitzle feine Späne von der Sehne,
indem man den Daumen der rechten Hand an die eine Seite, das
von den übrigen Fingern gehaltene Skalpell an die andere Seite
der Sehne ansetzt. Die meist sehr kleinen Späne werden in ein
Schälchen mit destilliertem Wasser geworfen und nach 2 Minuten
in einem Tropfen destillierten Wassers betrachtet (Fig. 127);
will man konservieren, so färbe man in 3 ccm Pikrokarmin (5
Minuten lang) und schließe in verdünntem Glyzerin (S. 48) ein.
Sehr häufig sieht man auf dem Querschnitte eine das ganze
Präparat durchziehende Streifung, welche durch die Messerführung
entstanden ist.

Einen zweiten Schnitt bringe man ungefärbt in einem Tropfen
Wasser auf einen Objektträger und lasse dann unter dem Deckglase
einen Tropfen Essigsäure zufließen. Die Randpartien des
Querschnittes werden alsbald zu gewundenen Bändern aufquellen
(Essigsäurereaktion des Bindegewebes S. 117).

Nr. 89. ~Muskeln und Sehnen.~ Man fixiere eine junge (10-20 Tage
alte) weiße Maus mit Sublimatkochsalzlösung (S. 16, § 4, _{8})
und behandle sie entsprechend (S. 10) weiter, schneide dann aus
der Brustwand ein Stück heraus, das etwa drei Rippenknorpel mit
den dazwischen verlaufenden Interkostalmuskeln enthält, bette in
Zelloidinparaffin (S. 25) ein. Die 5 µ dicken Schnitte werden
aufgeklebt und nach Nr. 48 b gefärbt (s. Fig. 126).

Andere, zum Teil sehr komplizierte Methoden siehe in den Büchern
über Mikroskopische Technik (S. 32).

2. Skelettsystem.

Die Zusammensetzung des Skelettsystems aus Knorpel, Knochen,
Bindegewebe, die mannigfachen speziellen Einrichtungen, sowie die Art
der Verbindung mit dem Muskelsystem werden durch einige Angaben aus der
~Entwicklung des Skelettsystems~ verständlich.

Die Knochen sind verhältnismäßig spät auftretende Bildungen. Es gibt
eine embryonale Zeit, in welcher Muskeln, Nerven, Gefäße, Hirn,
Rückenmark usw. schon wohl ausgebildet sind, vom Knochen aber noch
keine Spur vorhanden ist. In jener Zeit wird das Skelett des Körpers
durch embryonales Bindegewebe und hyalinen Knorpel gebildet. Mit
Ausnahme einiger Teile des Schädels und fast aller Teile des Gesichtes
sind alle später knöchernen Teile des Skelettes erst durch Knorpel
vertreten; so finden wir z. B. bei der oberen Extremität Humerus,
Radius, Ulna, Carpus und die Skeletteile der Hand als Knorpelstücke,
die aber nicht wie der spätere Knochen hohl, sondern durchaus solid
sind. An die Stelle dieses Knorpelskelettes tritt nun allmählich das
knöcherne Skelett. Die zuerst auftretende Knochensubstanz entsteht aber
zumeist an Stellen des Körpers, die einer knorpeligen Stütze entbehren,
also ohne Anlehnung an Knorpel; so entstandene Knochen nennen wir
~Bindegewebsknochen~ (die Seitenteile des Schädels, das Schädeldach und
fast alle Gesichtsknochen, zum Teil auch die Klavikula).

Zu den ~knorpelig vorgebildeten~ Knochen gehören dagegen: sämtliche
Knochen des Stammes, der Extremitäten, der größte Teil der Schädelbasis
(Hinterhauptbein mit Ausnahme des oberen Teiles der Schuppe desselben,
Keilbein mit Ausnahme der inneren Lamelle des Proc. pterygoideus,
Felsenbein und die Gehörknöchelchen, Siebbein und die untere
Nasenmuschel) und das Zungenbein.

a) Bei den sogenannten ~Bindegewebsknochen~ liegen die Verhältnisse am
einfachsten.

Hier verläuft die Bildung der Knochensubstanz wie es auf S. 112
geschildert wurde (vgl. Fig. 64). Die Knochen wachsen durch Bildung
immer neuer Knochenmassen an den Rändern (flächenhaftes Wachstum)
und an den Oberflächen (Dickenwachstum); die Folge reichlicher
Knochenablagerung an den Oberflächen ist, daß später bei diesen Knochen
außen und innen kompakte Knochenschalen und dazwischen spongiöse
Knochensubstanz (s. S. 214) (hier Diploe genannt) gefunden werden.
Die Bindegewebslagen an der inneren und äußeren Oberfläche der Knochen
stehen mit ihren Fibrillen zum Teil in unmittelbarer Verbindung mit
den Fibrillen der Knochensubstanz selbst; setzen Muskeln an der
Knochenoberfläche an, so gehen deren Sehnenfibrillen unmittelbar in
das den Knochen umhüllende Bindegewebe und durch dieses in den Knochen
über. Muskel, Sehne und Knochensubstanz stellen also ein in sich
zusammenhängendes System schon von der Entwicklung her dar.

Die Art des Knochenwachstums und seine Einordnung in das allgemeine
Körperwachstum bedingen es, daß die Knochensubstanz in ihrem Bestande
dauernd erneuert werden muß. Das harte Knochengewebe kann nur durch
~Apposition~ wachsen, ist dagegen nicht dehnbar. Soll die anfangs
sehr kleine Form eines Skeletteiles (z. B. des Unterkiefers eines
3monatigen Embryos) in diejenige des Erwachsenen übergeführt werden,
dabei aber jederzeit den an sie gestellten Anforderungen entsprechen,
so darf nicht nur neue Knochensubstanz gebildet, sondern es müssen
auch schon gebildete Teile wieder entfernt werden. Fast überall, wo
eine solche ~Resorption~ von Knochensubstanz stattfindet, sieht man
grubige, meist scharf begrenzte Vertiefungen an den Knochenrändern
(»~Howshipsche Lakunen~«); in ihnen liegen -- wahrscheinlich durch
Verschmelzung vorher nur durch feine Fortsätze miteinander verbundener
Bindegewebszellen entstanden, also synzytiale (s. S. 153) --
Riesenzellen, die man als ~Osteoklasten~ (Knochenbrecher) bezeichnet
(s. Fig. 128).

b) ~Entwicklung knorpelig vorgebildeter Knochen.~ Schwerer zu übersehen
ist die Entstehung der Bewegungsapparate dort, wo der Bildung der
knöchernen Stützsubstanz Knorpelbildung vorausgeht.

Der Knorpel verschwindet in diesen Skeletteilen bis auf geringe
Reste (besonders Gelenkknorpel) vollkommen; sein frühes Auftreten
in der Ontogenese wird einmal dadurch verständlich, daß wir
Wirbeltiere kennen, deren Skelett zeitlebens aus Knorpel
aufgebaut ist (Cyclostomen, Selachier), so daß man annimmt, daß
die Knorpelsubstanz auch phylogenetisch älter ist. Außerdem
spielt aber anscheinend der Knorpel beim Formen und Wachsen
dieser Skeletteile eine große Rolle. Vor allem kommt dabei die
Fähigkeit des Knorpels ~interstitiell~ zu wachsen in Betracht.

Man darf auch wohl annehmen, daß die sehr frühe Verbindung der
meisten knorpelig vorgebildeten Skeletteile mit Muskeln die
Notwendigkeit mit sich brachte, das Stützgewebe an diesen Stellen
so früh zu verhärten, zu einer Zeit, wo Knochenbildung noch nicht
in Frage kommt. So bietet die knorpelige Vorstufe eines Knochens
den frühdifferenzierten Muskeln die notwendige Ansatzfläche
und bestimmt den Lageort und die Form des später entstehenden
Knochens.

Bei der Umwandlung dieser Knorpel in Knochen gehen zwei Prozesse Hand
in Hand, die Neubildung von Knochengewebe, die in allen wesentlichen
Punkten mit derjenigen bei den Bindegewebsknochen übereinstimmt, und
die Zerstörung des Knorpels; letztere gibt Veranlassung zu sehr
komplizierten Bildern. Topographisch sehen wir an zwei Orten zunächst
relativ unabhängig voneinander Knochensubstanz entstehen: 1. an der
äußeren Oberfläche des Knorpels (perichondraler Knochen), 2. im Inneren
des Knorpels (enchondraler Knochen).

1. Die ~perichondrale Ossifikation~ (wir besprechen hier nur die
Entwicklung eines Röhrenknochens) beginnt damit, daß aus dem
perichondralen Bindegewebe unter Anteilnahme von Osteoblasten in der
Mitte der Diaphyse ein sich allmählich verstärkender Knochenmantel
gebildet wird.

[Illustration: Fig. 128.

Stück eines Querschnittes durch einen Röhrenknochen einer neugeborenen
Katze. Die zwei großen Hohlräume unten sind ~Havers~sche Räume. 240mal
vergr. Technik Nr. 90, S. 224.]

In der Mitte des Skelettstückes stets dicker, verdünnt sich
die Schale nach den Epiphysen zu, so daß diese selbst ohne
Knochenmantel bleiben.

Die perichondrale Knochenrinde entsteht nicht in fortlaufender,
gleichmäßig dicker Schichte, sondern man bemerkt an vielen
Stellen Vertiefungen der Knochenrinde, in denen Blutgefäße,
umgeben von Osteoblasten liegen; anfangs sind diese Vertiefungen
nur gegen die Peripherie offene Rinnen; mit immer vorschreitender
Verdickung der perichondralen Knochenschichten werden die Rinnen
von außen geschlossen und stellen nun gefäßhaltige Kanäle
(~Havers~sche Kanäle) dar. Durch die Tätigkeit der in den
~Havers~schen Kanälen eingeschlossenen Osteoblasten (Fig. 128)
werden neue Knochenschichten, die späteren ~Havers~schen Lamellen
gebildet.

2. Gleichzeitig mit dem ersten Auftreten von Knochensubstanz im
Perichondrium machen sich die ersten Anzeichen des ~enchondralen
Verknöcherungsvorganges~ bemerkbar. Die ersten Veränderungen bestehen
hier darin, daß an einer bestimmten Stelle des Knorpels die Zellen
sich vergrößern, sich teilen, so daß mehrere in einer Knorpelhöhle
liegen; dann wird die Grundsubstanz selbst durch Einlagerung von
Kalksalzen feinkörnig getrübt, sie verkalkt. Solche Stellen sind bald
mit unbewaffnetem Auge zu bemerken und heißen Ossifikationspunkte
(oder besser Verkalkungspunkte (Fig. 129). Die vom Verkalkungspunkte
entfernteren Knorpelpartien wachsen weiter in die Dicke und Länge,
während am Verkalkungspunkte selbst kein Wachstum mehr stattfindet;
dadurch erscheint jene Stelle des Skelettstückes wie eingeschnürt (Fig.
129). Unterdessen ist an der Oberfläche des Verkalkungspunktes ein an
jungen Zellen und Blutgefäßen reiches Gewebe, das ~osteoblastische
Gewebe~, aufgetreten. Dieses dringt in den Knorpel ein und bringt die
verkalkte Knorpelgrundsubstanz zum Zerfall; die Knorpelzellen werden
frei und gehen zugrunde; so ist eine kleine Höhle im Verkalkungspunkte
entstanden, sie heißt der ~primordiale Markraum~.

[Illustration: Fig. 129.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Kleinfingerphalanx eines
6monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergrößert. Am Verkalkungspunkt
sind die Knorpelhöhlen vergrößert und enthalten mehrere Zellen, weiter
oben stehen die Knorpelzellen in Gruppen. Jede Gruppe ist durch
wiederholte Teilung aus ~einer~ Knorpelzelle hervorgegangen. Technik
Nr. 90, S. 224.]

Die nächste Umgebung desselben macht nun die gleichen Prozesse
durch wie zu Beginn, d. h. die Knorpelzellen vergrößern sich, die
Knorpelgrundsubstanz verkalkt. Allmählich erfolgt eine immer mehr
fortschreitende Vergrößerung des Markraumes, indem neue Partien des
Knorpels einschmelzen. Dabei werden die Kapseln vieler Knorpelzellen
eröffnet, die Zellen gehen zugrunde, während die zwischen diesen
gelegene verkalkte Knorpelgrundsubstanz sich noch in Form zackiger, in
den Markraum ragender Fortsätze (Fig. 130) erhält. Der Markraum ist
jetzt eine buchtige Höhle, gefüllt mit Blutgefäßen und mit ~primärem~
Knochenmark, d. h. verzweigten Bindegewebszellen, die miteinander
anastomosieren. Ein Teil dieser Zellen wird bald zu zytoplasmareichen
Elementen, ~Osteoblasten~, die sich nach Art eines einschichtigen
Epithels an die Wände des Markraumes anlegen und daselbst zu
Knochenzellen werden (s. S. 113). Unterdessen treten weiße Blutzellen
in immer steigender Menge auf, die schließlich die Hauptmasse der
zelligen Elemente des Knochenmarkes bilden und damit das primäre
Knochenmark zum »~roten~« (besser sekundären) Knochenmark umwandeln.

[Illustration: Fig. 130.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Mittelfingerphalanx
eines 4monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergr. Technik Nr. 90,
S. 224.]

Die verzweigten Bindegewebszellen behalten zum Teil auch
späterhin ihre Form als Retikulumzellen bei (sie bilden
miteinander anastomosierend ein Plasmodium, in welchem feine,
anfangs interzelluläre Bindegewebsfasern entstehen, die sich
dann von den Zellen lösend das Stützgerüst des Knochenmarkes
darstellen), zum Teil werden diese Bindegewebszellen zu
Fettzellen.

Bald ist nun der Markraum durch die Tätigkeit der Osteoblasten mit
einer dünnen, allmählich dicker werdenden Knochentapete ausgekleidet;
die oben erwähnten, zackigen Blätter verkalkter Knorpelgrundsubstanz
sind rings von jungem Knochen umgeben. So wird nach und nach das
früher solide Knorpelstück in spongiösen Knochen umgewandelt, dessen
Bälkchen noch Reste verkalkter Knorpelgrundsubstanz enthalten (Fig.
132).

An diesen Resten verkalkter Knorpelsubstanz läßt sich enchondral
entstandener Knochen mit Sicherheit von perichondral gebildetem
unterscheiden. Ebenso wie bei den Bindegewebsknochen bewirkt
auch hier die vorzugsweise innen (s. Fig. 128) stattfindende
Resorption den Schwund der anfangs gebildeten Knochensubstanz;
dieser Resorption fallen in erster Linie die enchondral
gebildeten Knochenspangen zum Opfer.

[Illustration: Fig. 131.

Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes der zweiten Fingerphalanx
eines 4monatigen menschlichen Fetus. 230mal vergr. Im enchondralen
Knochen fehlen noch Knochenhöhlen mit Knochenzellen. Technik Nr. 90,
S. 224.]

Aus dem Knorpelstücke ist durch Auflösung des Knorpels und durch Ersatz
desselben durch Knochen (enchondrale Ossifikation), sowie durch
Auflagerung neuer Knochenmassen von außen (perichondrale Ossifikation),
ein Knochen geworden.

Das Wesen der vorstehend beschriebenen Prozesse besteht in einer
Auflösung des ursprünglich knorpligen Skelettstückes und in einer
Neubildung desselben durch Entwicklung von Knochensubstanz.
Man nennt diesen Modus der Knochenbildung den ~neoplastischen
Typus~. An der Gelenkgrube des Schläfenbeins, an der Gaumennaht,
am Unterkiefer, an der Tuberositas radii, der Spina scapulae und
an den Spitzen der Endphalangen findet man Stellen, an denen
Knorpelgewebe in Knochengewebe direkt überzugehen scheint (Fig.
133). Man hat daraus den Schluß gezogen, daß hier eine direkte
Umwandlung von Knorpelgrundsubstanz in Knochengrundsubstanz,
von Knorpelzellen in Knochenzellen stattfindet und hat diesen
Prozeß den ~metaplastischen Typus~ genannt. Der Schluß ist
unberechtigt, es handelt sich hier nicht um Umwandlung einer
ausgebildeten Knorpelzelle in eine Knochenzelle, sondern um
~Leistungen indifferenter Bildungen~ des Periosts, die zeitweise
Knorpel, zeitweise Knochen liefern (s. auch S. 111). Knochen, die
einen metaplastischen Typus zeigen, sind in ihrer ersten Anlage
entweder perichondrale oder Bindegewebsknochen.

[Illustration: Fig. 132.

Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatigen
menschlichen Fetus. 80mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224.
(Die dunkelroten Linien unter den Osteoblasten sind unverkalkte
Knochengrundsubstanz.)]

Weiteres Wachstum der knorpelig vorgebildeten Knochen.

a) ~Röhrenknochen.~ Viel später als die Verknöcherung der Diaphyse
beginnt diejenige der ~Epiphysen~. So entsteht im Humerus der
Ossifikationspunkt in der Diaphyse in der 8. Fetalwoche, in den
Epiphysen im ersten Lebensjahre. Blutgefäße wachsen in den verkalkenden
Knorpel, welcher anfangs nur auf dem Wege der enchondralen, später
auch der perichondralen Ossifikation zu Knochen umgewandelt wird.
Knorpelig bleiben nur 1. ~immer~, die Oberfläche als Gelenkknorpel,
2. ~vorübergehend~ bis zu vollendetem Wachstum eine zwischen Diaphyse
und Epiphyse bestehende Zone, die ~Epiphysenfuge~; hier findet ein
lebhaftes Wachstum des Knorpels statt, der durch Ausdehnung der
primordialen Markräume der Diaphyse und der Epiphysen fortwährend
in Knochen umgewandelt wird. Auf diese Weise wächst der Knochen
in die Länge. Das ~Dickenwachstum~ geschieht durch Auflagerung,
»~Apposition~«, immer neuer periostaler Knochenschichten.

[Illustration: Fig. 133.

Stück eines Schnittes durch den harten Gaumen einer neugeborenen Katze.
240mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224.]

Ein »interstitielles«, durch Vermehrung der zwischen den
Knochenhöhlen befindlichen Grundsubstanz bedingtes Wachstum kommt
nur in ganz geringem Grade bei jüngster Knochensubstanz vor. Hier
liegen die Knochenzellen viel dichter als in späteren Stadien.

b) ~Kurze Knochen~ ossifizieren wie die Epiphysen anfangs nur
enchondral; erst nach Auflösung der letzten oberflächlichen Reste von
Knorpelsubstanz wird eine perichondrale Knochenrinde gebildet.

c) Bei ~platten Knochen~ beginnt die Verknöcherung erst perichondral,
dann enchondral.

Beim Erwachsenen besteht also das Skelett zum überwiegenden Teil aus
Knochensubstanz; Knorpel ist nur an Verbindungsflächen von Knochen, am
häufigsten als Angrenzung gegen Gelenke erhalten geblieben.

Die Gelenke bilden sich schon zu einer Zeit aus, wo das gesamte
Skelett noch vorwiegend knorpelig ist (s. u. S. 220).

Die zum Aufbau der Eingeweide gehörigen, im Respirationstraktus
reichlich vorkommenden Knorpel werden dort besprochen.

Die Knochen.

Durchsägt man einen frischen ~Röhrenknochen~, so sieht man ohne
weiteres, daß das Gefüge seiner Diaphyse nicht allenthalben das gleiche
ist. Die Hauptmasse der Peripherie stellt eine sehr feste, harte,
anscheinend gleichartige Substanz dar; wir nennen diese »~Substantia
compacta~«; gegen die axiale Höhle des Knochens finden wir dagegen
feine Knochenblättchen und -bälkchen, die in den verschiedensten
Richtungen zusammenstoßend ein unregelmäßiges Maschenwerk bilden;
dieses heißt ~Substantia spongiosa~. Die axiale Höhle des Knochens
sowie die Maschen der Substantia spongiosa sind mit einer weichen
Masse, dem ~Knochenmarke~, ausgefüllt; die Oberfläche des Knochens
wird von einer faserigen Haut, dem ~Periost~, überzogen. Die Epiphysen
dagegen und die ~kurzen~ Knochen bestehen vorwiegend aus spongiöser
Substanz, während die kompakte Substanz nur auf eine schmale Zone an
der Peripherie beschränkt ist. ~Platte~ Knochen haben bald dickere,
bald dünnere Rinden kompakter Substanz, während das Innere von
spongiöser Substanz erfüllt wird.

[Illustration: Fig. 134.

Stück eines Längsschnittes durch einen Metakarpalknochen des Menschen.
30mal vergr. Im Präparate sind in den ~Havers~schen Kanälchen
Fettropfen zu sehen. Bei × münden die ~Havers~schen Kanäle auf die
äußere, bei × × auf die innere Oberfläche des Knochens. Technik Nr. 92,
S. 226.]

Die ~Substantia spongiosa~ besteht nur aus Knochengewebe (S. 112),
die ~Substantia compacta~ enthält dagegen außer den bekannten
Knochenkanälchen und -höhlen ein zweites System ~gröberer~, 22-110 µ
weiter Kanäle, welche sich ab und zu dichotomisch teilen und ein
weitmaschiges Netzwerk bilden. Die gröberen Kanäle enthalten die
Blutgefäße und heißen die ~Haversschen Kanäle~. Ihre Verlaufsrichtung
ist in den Röhrenknochen, in den Rippen, im Schlüsselbeine und im
Unterkiefer eine der Längsachse des Knochens parallele; in kurzen
Knochen wiegt ~eine~ Richtung vor, z. B. bei Wirbelkörpern die
senkrechte; in platten Knochen endlich verlaufen die Haversschen Kanäle
der Oberfläche der Knochen parallel, nicht selten in Linien, die von
einem Punkte sternförmig ausstrahlen, z. B. am Tuber parietale. Die
Haversschen Kanäle münden an der äußeren (Fig. 134 ×), wie inneren
(Fig. 134 × ×), gegen die Substantia spongiosa gekehrten Fläche frei
aus.

Die Lamellen des kompakten Knochengewebes lassen nach ihrem Verlaufe
drei, durch reichlichere Kittsubstanz (»Kittlinien«) scharf voneinander
getrennte Systeme (Fig. 136) unterscheiden; ein System konzentrisch
um die Haversschen Kanäle angeordneter Lamellen, sie erscheinen an
Querschnitten als eine Anzahl (8-15) konzentrisch um den Haversschen
Kanal gelegter Ringe. Man nennt diese Lamellen die ~Havers~schen oder
~Speziallamellen~. Die Durchschnitte der Haversschen Lamellensysteme
stoßen zum Teil aneinander, zum Teil aber werden sie von in anderer
Richtung geschichteten Knochenlamellen auseinander gehalten. Wir nennen
diese mehr unregelmäßig zwischen den Haversschen Lamellensystemen
verlaufenden Lamellen die ~interstitiellen~ oder ~Schaltlamellen~; sie
hängen mit einem dritten oberflächlichen Lamellensysteme zusammen, das
der äußeren Oberfläche des Knochens parallel verläuft: das ist das
System der ~äußeren Grundlamellen~ (Generallamellen); an der inneren
Oberfläche findet man zuweilen ähnlich verlaufende Lamellen, welche
~innere Grundlamellen~ heißen. --

[Illustration: Fig. 135.

Stück eines Schnittes durch eine Fingerphalanx eines Erwachsenen.
Färbung der Fibrillen nach S. 39, 11. 80mal vergr. Nur die Fibrillen
haben sich geschwärzt, die fibrillenfreie Kittsubstanz erscheint, da
wo sie in größeren Mengen vorliegt, als weiße »Kittlinie«. Auch die an
das Lumen der Haversschen Kanäle grenzende Knochengrundsubstanz ist
hier frei von Fibrillen. Die Fibrillenbündel selbst sind bei dieser
schwachen Vergrößerung nicht sichtbar (vgl. dagegen Fig. 66).]

Die Richtung der Fibrillenbündel ist dabei sehr wechselnd. Die
eine Haverssche Lamelle kann aus senkrecht, die andere aus
parallel zur Längsachse der Haversschen Kanäle gestellten Bündeln
bestehen; in anderen Fällen bilden die Bündel sich kreuzende
Geflechte mit rhomboidalen Maschen, nicht selten endlich ist die
Richtung der Bündel in einem Winkel von 20-45° zur Längsachse
der Haversschen Kanäle gestellt (Fig. 68). Auch in den Schalt-
und Grundlamellen verlaufen die Fibrillenbündel in den
verschiedensten Richtungen. (Häufig ist die dem Kanal zunächst
liegende Grundsubstanz fibrillenfrei [Fig. 135]).

Die Grundlamellen enthalten in sehr wechselnder Anzahl noch eine
andere Art von Gefäßkanälen, welche nicht von ringförmig angeordneten
Lamellen wie die Haversschen Kanäle umgeben sind. Man nennt solche
Kanäle die »~Volkmannschen Kanäle~«, die darin enthaltenen Gefäße die
»~perforierenden Gefäße~«. Sie hängen mit den Gefäßen der ~Havers~schen
Kanäle vielfach zusammen; der Übergang der Volkmannschen in die
Haversschen Kanäle ist ein ganz allmählicher. Die Knochenhöhlen
haben in der Substantia compacta ganz bestimmte Stellungen. In den
Haversschen Lamellensystemen stehen sie mit ihrer Längsachse der
Längsachse der Haversschen Kanäle parallel, der Fläche nach gebogen,
so daß sie auf Querschnitten zum Querschnitte des Haversschen Kanales
konzentrisch gekrümmt erscheinen. In den interstitiellen Lamellen
sind die Knochenhöhlen unregelmäßig, in den Grundlamellen aber derart
gestellt, daß sie mit ihren Flächen den Flächen dieser Lamellen
gleichlaufen. Die Knochenkanälchen münden sowohl in die Haversschen
Kanäle als auch frei an der Außen- bzw. Innenfläche der Knochen.

[Illustration: Fig. 136.

Stück eines Querschnittes der Phalanx eines erwachsenen Menschen.
Technik Nr. 92, S. 226.]

Knochenmark.

Das als Bildungsstätte der Blutzellen besonders wichtige ~Knochenmark~
nimmt die axialen Höhlen der Röhrenknochen ein, füllt die Maschen
der spongiösen Substanz aus und findet sich selbst noch in größeren
Haversschen Kanälen. Es ist in frühester Jugend in allen Knochen von
roter Farbe; aber schon im Kindesalter beginnt eine proximalwärts
fortschreitende Verfettung des Markes, so daß allmählich alle kurzen
und langen Knochen der Extremitäten ein ~gelbes Mark~ enthalten; alle
Knochen des Stammes und der proximale Abschnitt von Humerus und Femur
behalten ihr ~rotes Mark~. Bei alten und kranken Personen wird das Mark
schleimig, rötlichgelb und wird dann ~gelatinöses~ Knochenmark genannt;
es ist lediglich durch seine Armut an Fett charakterisiert.

[Illustration: Fig. 137.

Elemente des menschlichen Knochenmarkes, A Femurmark eines 10jähr.
Knaben, B aus Durchschnitten durch das Halswirbelmark eines 19jährigen,
C des Femur einer 77jährigen, D Rippenmark einer 59jährigen. 900mal
vergrößert. D nach Technik Nr. 93b, S. 226.]

Das Knochenmark besteht aus Bindegewebe und Zellen. Das ~Bindegewebe~
ist an den Wänden der großen Markhöhlen zu einer dünnen Haut, dem
~Endost~, entwickelt, das aus feinen Bindegewebsbündeln, die auch sonst
im Markraum ausgespannt sind, besteht; im spongiösen Markraume dagegen
fehlen die Bündel fast völlig; elastische Elemente sind überhaupt nicht
vorhanden.

Die wichtigsten ~Markzellen~ sind: 1. feinkörnige, 2. grobkörnige
Hämoleukozyten und 3. Erythroblasten. 1. Die feinkörnigen
Hämoleukozyten lassen unterscheiden a) ~Myelozyten~, Zellen mit großem
rundlichem Kerne; sie sind die weitaus zahlreichsten, liegen vorwiegend
im Gewebe zwischen den Gefäßen und fehlen völlig in den Arterien; sie
sind durch Entwicklung von Granula aus den bei Erwachsenen spärlich
vorkommenden granulafreien »Myeloblasten« (S. 166) hervorgegangen. b)
Gelapptkernige Leukozyten, die vorwiegend in den Blutgefäßen liegen. 2.
Die grobkörnigen, eosinophilen Hämoleukozyten sind, in geringer Anzahl
vorhanden, innerhalb und außerhalb der Gefäße gelegen. Die Vermehrung
aller dieser Formen erfolgt durch Mitose aus ebenso beschaffenen
Zellen. 3. Die ~Erythroblasten~ (schlechter »Hämatoblasten«) sind
runde, kernhaltige Zellen mit homogenem, dem der Erythrozyten
gleichendem, gelbgefärbtem Zytoplasma, die in ontogenetisch früher Zeit
relativ groß sind. Diese »Megaloblasten« (»primäre Erythroblasten«)
werden alsbald ersetzt durch kleinere Formen »Normoblasten« (sekundäre
E.), welche dann die noch alleinige Art der Erythroblasten darstellen.
Diese haben anfangs ein deutliches Kerngerüst, das aber später
pyknotisch (S. 71) wird. Aus ihnen gehen durch mitotische Teilung die
Erythrozyten hervor, die anfangs noch einen Kern besitzen, diesen
aber bald durch Zerfall in Stücke (»Karyorrhexis« = Kernbruch) und
Degeneration im Zellinneren -- nach anderen durch Ausstoßung --
verlieren, worauf der Erythrozyt die Napfform annimmt. Die sekundären
Erythroblasten entstehen hauptsächlich in (nach anderen in der Umgebung
von) den Kapillaren der Leber, in geringerem Maße in der Milz. Von
der zweiten Hälfte des fetalen Lebens an tritt die Entstehung in den
venösen Kapillaren des Knochenmarks immer mehr in den Vordergrund und
bleibt beim Erwachsenen fast ausschließlich dort durch das ganze Leben
fortbestehen. Die Menge der Erythroblasten schwankt und geht parallel
mit der Energie des Blutbildungsprozesses.

[Illustration: Fig. 138.

Vier primäre, zwei sekundäre Erythroblasten (der untere in Mitose);
erstere aus den Dottersackgefäßen eines menschl. Embryo von 8 mm
Nackensteißlänge, letztere aus dem Knochenmark eines 19jährigen
Hingerichteten. 600mal vergrößert. Technik Zenkers bzw. Müllers
Flüssigkeit.]

Im Knochenmark kommen ferner vor: sternförmige, ein dem Retikulum
lymphatischer Organe ähnliches Gewebe bildende Bindegewebszellen,
Fettzellen, Lymphozyten (die kleinen nur in geringer Menge),
Plasmazellen, die einen regelmäßigen, oft sehr erheblichen Bestandteil
des Knochenmarks bilden, dann Erythrozyten oder Fragmente solcher,
oder Pigmentkörperchen einschließende (oft große) Zellen und ganz
spärlich, vorzugsweise in der Adventitia der Gefäße gelegene
»Mastbindegewebszellen« (S. 94). Im Knochenmark finden sich endlich
Riesenzellen, und zwar a) ~Megakaryozyten~, die ~einen~ Kern besitzen,
der sehr verschieden gestaltet, bald rund, bald gelappt, band- oder
ring- oder netzförmig ist (Fig. 137), und b) ~Polykaryozyten~ =
Osteoklasten (S. 207), die mehrere, kleine Kerne enthalten (Fig. 133)
und im Gegensatz zu den Megakaryozyten stets in der Nähe von Knorpel
oder Knochen gelegen sind.

Die außerhalb der Gefäße liegenden Megakaryozyten sind vermutlich
Bildungsanomalien von Hämoleukozyten und kommen nur bei Mensch
und Säugetier vor. Sie teilen sich beim Menschen wahrscheinlich
nur durch pluripolare Mitose (S. 68), und zeigen zuweilen
Degenerationserscheinungen am Zytoplasma, die unter Umständen zu
völligem Verlust des Zytoplasmas und zur Bildung der sogenannten
»Riesenkerne« führen.

Die Polykaryozyten sind Abkömmlinge der ästigen
Bindegewebszellen, nach anderen Autoren aber aus der Wand von
Blutkapillaren durch Wucherung des Zytoplasmas, Vermehrung der
Kerne ihrer Epithel-(Endothel-)zellen und schließlich Abschnürung
vom Mutterboden entstanden. Aus Polykaryozyten sollen durch
Abschnürung einer einen Kern enthaltenden Zytoplasmaportion
wieder einkernige Zellen entstehen können.

Außen werden die Knochen zum größten Teil durch das ~Periost~ umhüllt,
dessen Bedeutung in mehreren Richtungen zu suchen ist; einmal ist es
die hauptsächlichste Bildungshaut für den Knochen, was im Aufbau der
inneren Schichte (»~Fibroelastika~«) zum Ausdruck kommt; sie ist sehr
reich an Bindegewebszellen, unter denen die Osteoblasten eine wichtige
Rolle spielen.

Die Lebensdauer dieser Zellen ist sehr groß. Das Periost einer
Leiche, kühl aufbewahrt, ist noch nach Tagen imstande, Knorpel-
und Knochengewebe zu bilden.

Für die Heilung von Knochenwunden ist die Erhaltung dieser inneren
Periostschicht maßgebend; nur von ihr kann eine Neubildung von
Knochensubstanz ausgehen. In dem Bindegewebe verlaufen auch zahlreiche,
der Längsachse des Knochens parallel ziehende, elastische Fasern.

Die äußere Lage des Periostes (~Adventitia~) ist charakterisiert durch
ihren Reichtum an Blutgefäßen und Nerven und stellt die Verbindung mit
den am Knochen ansetzenden Sehnen her; im Zusammenhang damit ist diese
Lage sehr reich an derben Bindegewebsbündeln.

Das Periost ist bald lockerer, bald fester mit dem Knochen
verbunden; die Verbindung wird hergestellt durch die in den
Knochen ein- bzw. austretenden Blutgefäße, sowie durch die
zahlreichen ~Sharpey~schen Fasern, Bindegewebsbündel, welche sich
in die äußeren Grund- und in die an diese sich anschließenden
Schaltlamellen einbohren und nach den verschiedensten
Richtungen verlaufen (Fig. 139). An Röhrenknochen dringen als
Begleiter vieler Sharpeyschen Fasern elastische Elemente aus
der Fibroelastica in den Knochen, wo sie ohne Rücksicht auf
die lamelläre Struktur des Knochens in den oberflächlicheren
Schichten verlaufen. Auch unabhängig von den Sharpeyschen Fasern
eindringende elastische Fasern kommen vor. An den Deckknochen des
Schädels fehlen elastische Elemente.

Die ~Blutgefäße~ des Knochens, des Markes und des Periosts stehen
untereinander in ausgiebigster Verbindung, wie sie auch mit ihrer
Umgebung in Zusammenhang stehen. Von den zahlreichen venösen und
arteriellen Gefäßen des Periosts treten überall in die Haversschen und
Volkmannschen Kanäle kleine Äste (keine Kapillaren) ein, welche an der
Innenfläche des Knochens mit den Gefäßen des Markes zusammenhängen.
Dieses bezieht sein Blut durch die Arteriae nutritiae, welche auf dem
Wege durch die Substantia compacta an diese Äste abgeben und sich im
Marke in ein reiches Blutgefäßnetz auflösen. Die Kapillaren des Markes
gehen in weite, sehr zartwandige, klappenlose Venen über; von den
größeren, ebenfalls klappenlosen Venen verläuft eine mit der Arteria
nutritia, während die anderen sich vielfach mit den Venen der kompakten
Substanz verbinden. Wirkliche ~Lymphgefäße~ finden sich nur in den
oberflächlichsten Periostlagen.

Die zahlreichen, markhaltigen und marklosen ~Nerven~ sind teils im
Periost gelegen, wo sie zuweilen in Lamellenkörperchen endigen, teils
treten sie in die Haversschen Kanäle und in das Knochenmark, wo sie
hauptsächlich für die Blutgefäße bestimmt sind.

Das die Knochen umgebende Bindegewebe ist es endlich, das den
Zusammenhalt zwischen den einzelnen Skeletteilen vermittelt.

[Illustration: Fig. 139.

Stück eines senkrechten Schnittes durch das Schädeldach (Naht) eines
erwachsenen Menschen. 80mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]

Die Verschiedenheit dieser Verbindung hängt mit der abweichenden
Entwicklung zusammen, die dieses Bindegewebe schon von einer
frühen Bildungsstufe aus durchmacht.

Schon zu der Zeit, wo fast alle Skeletteile knorpelig
sind, entscheidet es sich, ob an einer Stelle später eine
~Synarthrosis~ oder eine ~Diarthrosis~ vorhanden sein wird. Im
letzteren Falle weichen die zwischen den Knorpelstücken liegenden
Teile des Perichondriums zur Bildung eines ~Gelenkhohlraumes~
auseinander, im ersteren Falle bleibt das Bindegewebe zwischen
den Skelettstücken erhalten.

Die ~Synarthrosis~ kann sich nun sehr verschieden
weiterentwickeln: entweder es entsteht faseriges Bindegewebe
(~Syndesmosis~), wie wir es bei allen Nähten (Fig. 139)
ausgebildet finden. Hier ziehen kurze Fasermassen (Fortsetzungen
der ~Sharpey~schen Fasern) von einem gezackten Knochenrand zum
andern. Die Verbindung kann aber einen ganz anderen Charakter
bekommen, wenn sich in dem Bindegewebe knorpelige Massen
ausbilden (~Synchondrosis~).

In diesen Fällen kann es zu hochkomplizierten Bildungen kommen,
wie wir sie in den ~Ligg. intervertebralia~ kennen.

Diese bestehen aus einem derben, sehnigen Faserring, in dessen
Substanz vielfach Knorpelmassen eingelagert sind; der im Zentrum jeder
Zwischenwirbelscheibe liegende Nucleus pulposus (ein Rest der Chorda
dorsalis) besteht aus weichem, ebenfalls von Knorpel durchsetztem
gallertigem Gewebe.

[Illustration: Fig. 140.

Senkrechter Durchschnitt durch das Gelenkende der Fingerphalanx eines
erwachsenen Menschen. 100mal vergrößert. Technik Nr. 94, S. 227.]

Am wenigsten nachgiebig wird eine Synarthrosis dann, wenn
das Bindegewebe zur Knochenbildung schreitet. Dies sehen wir
bei vielen Knochen als normales Entwicklungsstadium, wenn
mehrere Knochenzentren zur Bildung eines einzigen Skeletteiles
miteinander verschmelzen. Im späteren Leben sehen wir besonders
am Schädel die Nahtlinien dadurch schwinden, daß das Bindegewebe
verknöchert.

In der ~Diarthrosis~ ist die Beweglichkeit der Knochen besonders
dadurch gesteigert, daß an der Verbindungsstelle der beiden
gelenkbildenden Knochen kein Bindegewebsüberzug vorhanden ist, sondern
die Skelettteile durch einen von ~Synovia~ erfüllten Gelenkspalt
voneinander getrennt werden.

In den meisten Gelenken, die zwischen knorpelig vorgebildeten
Knochen ausgebildet sind, besitzen die Knochen einen der Gelenkhöhle
zugewandten Überzug von ~hyalinem Knorpel~. Hier fehlt ein
perichondrialer Überzug, soweit der Knorpel an die Gelenkspalte
angrenzt.

[Illustration: Fig. 141.

Durchschnitt durch die Kapsel des menschlichen Kniegelenkes. 80mal
vergrößert. Technik Nr. 95, S. 227.]

Die Zellen dieser ~Gelenkknorpel~ sind an der Oberfläche parallel
dieser gestellt und abgeplattet; in den mittleren Schichten des
Knorpels sind die Knorpelzellen rundlich, oft zu Gruppen vereint; in
den tiefsten Schichten endlich sind die Zellgruppen teilweise in
Längsreihen, senkrecht zur Knochenoberfläche gestellt; daran schließt
sich durch einen Streifen getrennt, eine schmale Schicht verkalkten
Knorpels, welche die Verbindung zwischen hyalinem Knorpel und Knochen
vermittelt (Fig. 140).

An den Gelenkknorpelzellen sind Fortsätze beschrieben
worden, welche sich in die benachbarte Knorpelgrundsubstanz
hinein erstrecken. Die tieferen Schichten der abgeplatteten
Knorpelzellen sollen gelappte Kerne besitzen.

Nicht alle Gelenkknorpel zeigen den eben beschriebenen Bau; so ist
der Knorpel der Rippenknorpelgelenke, des Sternoklavikular-, des
Akromioklavikulargelenkes, des Kiefergelenkes und des Capitulum ulnae
kein hyaliner, sondern Bindegewebsknorpel; die distale Gelenkfläche des
Radius ist von straffem Bindegewebe überzogen.

Die ~Labra glenoidalia~ und die ~Zwischenknorpel~ entbehren der
charakteristischen knorpligen Grundsubstanz; sie bestehen aus einem
derben Bindegewebe und aus zum Teil rundlichen Zellen.

In die gleiche Kategorie gehören auch die sogenannten
~Sesamknorpel~: die Sehnenscheide am Os cuboideum enthält dagegen
echten Knorpel. (Vgl. auch S. 106.)

Nerven und Gefäße fehlen den Gelenkknorpeln Erwachsener: auch die Labra
glenoidalia und die Zwischenknorpel sind nerven- und gefäßlos.

Das Periost setzt sich über den Gelenkspalt fort in die ~Gelenkkapsel~,
deren äußere Lage vielfach mit verschieden kräftig ausgebildeten, teils
mehr sehnigen, teils mehr elastischen (gelben) Bändern in Zusammenhang
steht. Auch an Stellen, wo eigentliche Bänder fehlen, ist das ~Stratum
fibrosum~ mit reichlichem, straffem Bindegewebe ausgestattet (Fig. 141).

[Illustration: Fig. 142.

Synovialzotten mit Blutgefäßen aus dem menschlichen Kniegelenke. 50 mal
vergr. An der Spitze der linken Zotte ist das Epithel abgelöst, so daß
das Bindegewebe zum Vorschein kommt. Technik Nr. 96, S. 227.]

Die innere Schichte der Gelenkkapsel, das ~Stratum synoviale~
(Synovialmembran) ist eine an der freien Innenfläche glänzend
glatte Haut und besteht zunächst der fibrösen Schicht aus lockerem,
elastische Fasern und stellenweise Fettzellen enthaltendem Bindegewebe;
weiter nach innen folgt eine dünne Schicht parallel verlaufender
Bindegewebsbündel, welche in der gegen die Gelenkhöhle gekehrten
Schicht kleine (11-17 µ), rundliche oder sternförmige, einen großen
Kern besitzende Zellen enthalten; letztere sind bald nur spärlich
vorhanden -- an Stellen, wo größerer Druck ausgeübt wird, -- bald sind
sie sehr reichlich und bilden förmliche Epithel(Endothel-)lagen, die in
drei- bis vierfacher Schicht die Innenfläche decken.

Das Stratum synoviale (Synovialmembran) bildet oft frei in die
Gelenkhöhle hineinragende, fetterfüllte Falten und trägt auf
seiner Oberfläche die ~Synovialzotten~ (Fig. 142); das sind sehr
verschieden gestaltete Fortsätze von meist mikroskopischer Größe,
welche vorzugsweise dicht am Rande der Gelenkflächen sitzen und der
Synovialmembran ein rötlich samtartiges Aussehen verleihen. Sie
bestehen aus Bindegewebe und werden von einer einfachen oder doppelten
Lage von Epithelzellen überzogen.

Die größeren ~Blutgefäße~ der Synovialmembran liegen in der lockeren
Bindegewebslage; von da aus ziehen Kapillaren in die innere, dünne
Bindegewebslage und dringen in die Zotten ein. Doch gibt es auch
gefäßlose Zotten. Lymphgefäße liegen dicht unter dem Epithel.

Die ~Nerven~ liegen in der lockeren Bindegewebsschicht und enden zum
Teil in Lamellenkörperchen (siehe »Endkolben«).

Die ~Synovia~, Gelenkschmiere, enthält mehr oder weniger stark
veränderte Zellen, Zellfragmente und Fettropfen, alles Produkte eines
physiologischen Abnutzungsprozesses der Oberflächen des Stratum
synoviale und des Gelenkknorpels; ferner Eiweiß, Schleim, Salze; diese
festen Bestandteile betragen nur 6%, der Rest besteht aus Wasser.

~Technik.~

Nr. 90. Zu Präparaten über ~Knochenentwicklung~ sind menschliche
Embryonen aus dem 4.-6. Monat und tierische Embryonen, ~Schaf~,
~Schwein~ oder ~Rind~ von 10-14 cm Länge (von der Schnauzenspitze
bis zur Schwanzwurzel gemessen) geeignet. Letztere sind leicht
aus Schlachthäusern zu beschaffen. Man bestelle sich die ganzen
Uteri (»Tragsäcke«). Man lege von menschlichen Embryonen einzelne
Stücke, von Tieren die ganzen Embryonen (2-3 Stück in 1 Liter) in
Zenkersche Flüssigkeit auf 48 Stunden. Dann lege man dieselben
eben so lange in (womöglich fließendes) Wasser und härte sie in
200-400 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Nachdem die
Embryonen 1 Woche oder länger in 90%igem Alkohol gelegen haben,
schneide man den Kopf, die Extremitäten dicht am Rumpfe ab und
entkalke sie (S. 18). Stücke der Wirbelsäule, Rippen, geben
ebenfalls instruktive Bilder. Nach 2-5 Tagen, während welcher
man die Entkalkungsflüssigkeit etwa 3mal gewechselt hat, werden
die Extremitäten herausgenommen (der Kopf wird noch nicht ganz
entkalkt sein und muß noch einige Tage in der Salpetersäure
liegen bleiben), und nach § 6 (S. 18) weiter behandelt.

Zu Präparaten über die ~ersten Vorgänge~ der Knochenentwicklung
(Fig. 129 bis 151) mache man von der Beugeseite zur Streckseite
gerichtete (sagittale) Längsschnitte durch die in Zelloidin
eingebetteten Phalangen und die (bei den genannten Tieren
sehr langen) Metakarpen; gute Schnitte müssen die Achse der
Extremitäten treffen, Randschnitte geben unklare Bilder.

Für ~vorgeschrittene Stadien~ mache man vorzugsweise Querschnitte
durch Humerus und Femur. Schnitte durch die Diaphyse liefern mehr
perichondralen, Schnitte durch die Epiphysen mehr enchondralen
Knochen.

Die schönsten ~Osteoblasten~ erhält man an
Unterkieferquerschnitten, die auch zu Präparaten über
Zahnentwicklung zu verwerten sind.

Für noch ~spätere Stadien~ sind Skelettstücke neugeborener Tiere
zu verwenden, deren Phalangen zum Teil noch ziemlich frühe
Vorgänge erkennen lassen. Die Karpalknochen zeigen noch die
ersten Anfänge. Die Entkalkung nimmt hier etwas mehr Zeit (bis 8
Tage) in Anspruch.

Für ~Bindegewebsknochen~ mache man Flachschnitte durch Scheitel-
und Stirnbein der Embryonen.

Sämtliche Schnitte werden vom Sublimat befreit durch Jodalkohol
(S. 16), auf 2-10 Minuten in ca. 4 ccm Hansensches Hämatoxylin
(S. 32) eingelegt, auf 10 Minuten in ca. 10 ccm destilliertes
Wasser übertragen, dann 1 Minute lang in ca. 4 ccm Eosin (S. 41)
gefärbt, auf 2 Minuten in ca. 5 ccm destilliertes Wasser gebracht
und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert.

Ist die Färbung gelungen, so sind Knorpel (besonders die
verkalkten Partien) blau, Knochen rot. Zuweilen färbt sich der
Knorpel nicht lebhaft blau, alsdann lege man die Schnitte anstatt
in die gewöhnliche Hämatoxylinlösung in 5 ccm destilliertes
Wasser + 5 Tropfen der filtrierten Hämatoxylinlösung. Nach 6
bis 14 Stunden wird der Knorpel blau sein. Die Eosinfärbung des
Knochens ist oft nicht gleichmäßig, die jüngsten, unverkalkten
Knochenpartien, z. B. die Ränder der Knochenbälkchen, sind in
bald hellerem, bald dunklerem Tone gefärbt.

Nr. 91. ~Knochenschliffe.~ Die zu Schliffen zu verwendenden
Knochen dürfen nicht vor der Mazeration getrocknet sein, sondern
müssen frisch auf mehrere Monate in Wasser, das mehrmals
gewechselt wird, eingelegt werden. Dann werden sie getrocknet,
die Knochen müssen dann rein weiß sein; zeigen sich dagegen noch
gelbliche, durchsichtige Stellen -- die Zeichen unvollkommener
Entfettung -- so müssen die zu schleifenden Stückchen in Xylol
im Warmen entfettet werden. Vgl. auch ~Schaffer~, »Methodik der
histolog. Unters. d. Knochengewebes«. Zeitschr. f. wissensch.
Mikroskopie Bd. X. Ein Stück wird zwischen zwei Korkstücke oder
zwischen Tuch in einen Schraubstock geklemmt und mit einer
Laubsäge ein 1-2 mm dickes Blatt der Quere bzw. der Länge nach
abgeschnitten. Das Blatt wird mit Siegellack auf die Unterfläche
eines Korkstöpsels fest angeklebt (der Siegellack muß das Blatt
rings umgeben), das Ganze einen Moment in Wasser getaucht und
dann zuerst mit einer flachen, groben und nachher mit einer
feinen Feile ganz eben gefeilt; dabei muß die Feile öfter in
Wasser getaucht werden, um die ihr anhängenden Teile abzuspülen
und um die Erwärmung des Siegellackes durch die Reibung zu
verhindern. Dann löst man durch Erwärmen des Siegellackes das
Knochenblatt ab und klebt es mit der anderen, geebneten Seite
auf den Stöpsel. Jetzt wird das Blatt mit der Feile so lange
bearbeitet, bis es so dünn geworden ist, daß der Siegellack
durchscheint. Alsdann bringt man das Ganze in 90%igen Alkohol,
wo sich binnen weniger Minuten das Knochenblatt leicht ablösen
läßt. Nun nimmt man einen groben Schleifstein, befeuchtet ihn
mit Wasser, stellt durch Reiben mit einem zweiten Schleifstein
etwas Schmirgel her, legt das Knochenblatt hinein und schleift
es auf beiden Seiten in ~kreisförmiger~ Bewegung, indem man
einen glatten (keine Risse tragenden) Korkstöpsel einfach auf
das Knochenblatt aufsetzt; ein Ankleben des Blattes ist nicht
nötig. Hat der Schliff die nötige Dünne erreicht -- man überzeuge
sich davon, indem man ihn zwischen Filtrierpapier abtrocknet
und dann bei schwacher Vergrößerung betrachtet, der Schliff
muß durchsichtig sein --, so glättet man ihn auf einem feinen
Schleifsteine (die Manier ist dieselbe wie das Schleifen auf
dem groben Steine) auf beiden Seiten, trocknet ihn dann mit
Filtrierpapier ab und poliert ihn. Zu letzterem Zwecke nagele
man ein Stückchen Rehleder (Waschleder) glatt auf ein Brett,
bestreiche das Leder mit Kreide und reibe den mit etwas Speichel
an die Fingerspitze geklebten Schliff auf und ab. Der bisher
matte Schliff wird dadurch eine glänzende Oberfläche erhalten.
Zuletzt entferne man die anhaftende Kreide durch Streichen auf
reinem Waschleder. Der fertige Schliff wird trocken unter ein
Deckglas gebracht, welches man mit Kitt (S. 44) umrahmt.

Betrachten zuerst mit schwachen, dann mit starken Vergrößerungen.
Ist der Schliff zu dick, so ist oft die Betrachtung mit starken
Vergrößerungen unmöglich, da das Objektiv nicht nahe genug
auf das Präparat gebracht werden kann. Die Knochenhöhlen und
Knochenkanälchen sind mit Luft erfüllt, welche bei der üblichen
Beleuchtung der Objekte von unten her schwarz erscheint (Fig. 69,
S. 115).

Nr. 92. Für ~Havers~sche ~Kanälchen~ und ~Knochenlamellen~
mache man Längs- und Querschnitte durch Knochen, welche man,
nach vorhergegangener vierwöchiger Fixierung mit Müllerscher
Flüssigkeit und Härtung mit Alkohol (s. S. 17), in 3%iger
Salpetersäure entkalkt (S. 18) und dann wieder gehärtet hat.
Man wähle dazu einen Metakarpalknochen eines völlig erwachsenen
Individuums; kompakte Stücke größerer Knochen (z. B. des Femur)
erfordern zu lange Zeit (mehrere Wochen) zur Entkalkung.
Das Periost lasse man am Knochen sitzen. Für Längsschnitte
der Haversschen Kanäle müssen sehr dicke (0,5 mm und mehr)
Schnitte angefertigt werden; Konservieren in Xylolbalsam (nach
§ 10,3 S. 45) und Betrachten bei schiefer Beleuchtung (S.
50) liefert instruktive Bilder (Fig. 134). Für Querschnitte
und Lamellensysteme braucht man ebenfalls keine sehr dünnen
Schnitte; die Lamellen sieht man am besten, wenn man den Schnitt
in einigen Tropfen destillierten Wassers betrachtet und den
Spiegel so dreht, daß das Objekt nur halb beleuchtet ist; dann
sieht man auch die von den Knochenkanälchen herrührenden,
feinen Streifen, die senkrecht zu den Lamellen verlaufen.
Man konserviere in verdünntem Glyzerin, das indessen die
Lamellensysteme teilweise undeutlich macht. Nicht jede Stelle
des Knochens zeigt sämtliche Lamellensysteme; so fehlen häufig
die äußeren und auch die inneren Grundlamellen; macht man
Schnitte nahe den Epiphysen, so sieht man, wie sich die kompakte
Substanz in die Bälkchen der Substantia spongiosa fortsetzt.
Die Knochenhöhlen und Knochenkanälchen sind an feuchten
Präparaten viel weniger deutlich als an trockenen Schliffen,
weil die Konservierungsflüssigkeit die in ihnen enthaltene Luft
herausgedrängt hat. Vgl. Fig. 69 und 70 (S. 115) miteinander. Für
feinere Schnitte bette man in Zelloidin ein.

Nr. 93. ~Rotes Knochenmark.~ a) Man quetsche einen aus dem
Schlachthaus bezogenen halbierten Wirbel oder eine Rippe eines
Kalbes in einem Schraubstock oder mit einer Zange, sauge von
der an der Schnittfläche herausgepreßten Flüssigkeitsmenge
mit einer Pipette einen kleinen Tropfen ab, der auf den
Objektträger gebracht, ohne Zusatz mit einem kleinen Deckglase
oder besser mit einem Bruchstückchen eines solchen bedeckt wird.
Untersucht man dann mit starker Vergrößerung, so sieht man rote
Blutzellen, Erythroblasten, Markzellen in verschiedener Größe und
Riesenzellen, aber nicht immer deren Kerne. Nun läßt man einen
Tropfen Pikrokarmin zufließen (S. 48); die Kerne werden schon
nach 1 bis 2 Minuten rot, sind aber noch blaß. Ersetzt man das
Pikrokarmin erst durch Kochsalzlösung, und dann durch verdünntes,
angesäuertes Glyzerin (S. 48), so werden die Kerne dunkel, scharf
konturiert. Zuweilen sucht man vergeblich nach Riesenzellen.

b) Für Dauerpräparate kann man mit einem ~dünnen~ Deckglase einen
Tropfen des aus einer Rippe ausgepreßten Markes abheben und in
der gleichen Weise wie Nr. 64 (S. 195) behandeln, besser aber ist
Fixation eines aus Femur oder Tibia herausgeschnittenen kleinen
Markstückchens in Müllerformol usw. (S. 16). Handelt es sich
um Untersuchung der Granulationen, dann sind sehr feine 2-4 µ
dicke Mikrotomschnitte des in Paraffin eingebetteten Objektes
nötig. Die Entkalkungsprozedur, die nach der Fixierung eventuell
vorgenommen wird, schädigt die Granula. Färbung entweder nach
der für das Blut vorgeschriebenen Methode (Nr. 101) oder mit
Hämatoxylin und Eosin. Anwendung starker Vergrößerung (Immersion)
ist unentbehrlich; Schnitte haben vor Strichpräparaten den großen
Vorzug der Erhaltung der topographischen Verhältnisse.

Nr. 94. Zu Schnitten des ~Gelenkknorpels~ wähle man
Metakarpalköpfchen oder Phalangen erwachsener Individuen, die
nach der Nr. 91 angegebenen Methode behandelt werden. Man fertige
Längsschnitte an, welche in verdünntem Glyzerin konserviert
werden (Fig. 140). Die im hyalinen Knorpel oft vorhandenen,
parallelen Streifen rühren vom Messer her. Die Körnchen des
verkalkten Knorpels sind durch die Entkalkung verschwunden.

Nr. 95. ~Gelenkkapsel~ vom Kniegelenk oder anderen größeren
Gelenken konserviere man in Müllerformol, bette in Zelloidin ein,
färbe die Schnitte mit ~Hansen~schem Hämatoxylin (S. 32) und
Eosin (S. 41).

Nr. 96. ~Synovialzotten.~ Man schneide von einer möglichst
frischen Leiche am ~Rande~ der Kniescheibe ein Stückchen der
Gelenkkapsel von ca. 4 cm Seite aus, trage von der rötlich
glänzenden, samtartigen Innenfläche desselben mit der Schere
einen 2-3 mm breiten Streifen ab, den man, mit einem Tropfen
Kochsalzlösung befeuchtet, ohne Deckglas mit schwacher
Vergrößerung betrachtet. Am Rande des Streifens bemerkt man die
Zotten, deren Blutgefäße oft noch Blutzellen enthalten; die
glänzenden Kerne der Epithelzellen liegen dicht beieinander (Fig.
142). Will man das Präparat konservieren, so färbe man unter dem
Deckglase mit Pikrokarmin und konserviere mit verdünntem Glyzerin
(S. 41), doch geht viel von der ursprünglichen Schönheit verloren.

III. Organe des Nervensystems.

Die Elemente des Nervengewebes und der Glia sind vielfach unter
Anteilnahme von Bindegewebe zu kleineren und größeren Einheiten
zusammengeschlossen, die alle unter sich in Verbindung stehen und die
gesamten Bestandteile des Körpers durch ihren regulierenden Einfluß zu
einem Organismus gestalten.

Zur mikroskopischen Charakterisierung der Anteile des Nervensystems
gehört in erster Linie der Nachweis von Nervenzellen oder Nervenfasern;
die letzteren sind oft (besonders in den peripheren Nervenendigungen)
nur mit besonderen, schwierigen Methoden zu erkennen.

Eine histologische Schilderung des Nervensystems nach seinem
funktionellen Aufbau ist bei dem eigenartigen Zusammenhang seiner
Elemente kaum durchführbar; auch würde eine, unsere heutigen
Kenntnisse nur einigermaßen berücksichtigende, funktionelle
Darstellung weit über den Rahmen dieses Buches hinausgehen. Hier
werden deshalb nur die wesentlichen Tatsachen der Zusammensetzung
des Nervensystems insoweit berücksichtigt, als sie zur Erkennung
pathologischer Abweichungen im Allgemeinen erforderlich sind.

I. ~Das zentrale Nervensystem~ gliedern wir in Gehirn und Rückenmark,
die aber unmittelbar ineinander übergehen. Wie der Rumpfabschnitt in
den meisten Systemen deutlicher als der Kopfabschnitt eine segmentale
Gliederung erkennen läßt, so sind auch im Rückenmark Anklänge an eine
Segmenteinteilung noch leichter festzustellen als im Gehirn, in dessen
Hauptteilen eine Segmentierung fehlt.

Die Segmentierung des Rückenmarkes kommt zwar weniger in seinem
äußeren Aufbau zum Ausdruck, wohl aber in dem segmentalen
Zusammenhang mit den peripheren Nerven (Wurzeln), der Anordnung
der Spinalganglien, sowie in der Anordnung gewisser Zellgruppen
in seinem Innern.

Die nervösen Zentralorgane bilden nach ihrer Anlage ein
relativ dünnwandiges Rohr, dessen Wandung aus zahlreichen
Zellen besteht. Mit der Wandverdickung vermehren sich diese
Zellen; gleichzeitig beginnt aber eine Differenzierung, die
regelmäßig zur Ausbildung von drei Schichten führt (siehe Fig.
149, S. 239): den Zentralkanal unmittelbar begrenzend 1. ~die
Matrix~, 2. aus Zellen bestehend, die der Matrix entstammen,
die ~Mantelzone~ und 3. der zellfreie ~Rindensaum~. Am fertigen
Zentralnervensystem ist nur noch das Ependym als Rest der Matrix
aufzufassen; die Gesamtheit der Nervenzellen und des überall
verbreiteten Gliaplasmodiums ist aus der Matrix durch Vermittlung
der Mantelzone entstanden. Der zellfreie Rindensaum ist im
Rückenmark die Anlage der weißen Substanz. Im Gehirn (besonders
im Klein- und Großhirn siehe S. 239 u. 245) führen kompliziertere
Entwicklungsvorgänge zu mannigfachen Abweichungen.

Rückenmark.

Das Rückenmark besteht aus zwei, schon mit unbewaffnetem Auge
unterscheidbaren Substanzen, einer weißen und einer grauen, deren
Lagerungsbeziehungen am besten an Querschnitten des Rückenmarks (Fig.
143) erkannt werden können.

Die ~weiße Substanz~ enthält fast ausschließlich markhaltige
Nervenfasern (daher ihre weiße Farbe) und schließt die graue Substanz
rings ein. Sie wird durch einen tiefen vorderen Längsspalt, die
~Fissura mediana anterior~, und ein hinteres »~Septum~ (früher Fiss.)
~med. post.~« unvollständig in eine rechte und linke Hälfte getrennt.
Jede Hälfte zerfällt durch die Austrittsstellen der vorderen und
hinteren Nervenwurzeln in einen großen ~Seitenstrang~, in einen
~Vorder~- und einen ~Hinterstrang~. Im unteren Hals- und oberen
Brustteile des Rückenmarkes läßt jeder Hinterstrang zwei Abteilungen
unterscheiden, von denen die mediale ~Fasciculus gracilis~ (~Goll~),
die laterale ~Fasciculus cuneatus~ (Burdach) heißt. Die Vorderstränge
hängen im Grunde des vorderen Längsspaltes durch die ~weiße Kommissur~
(oft schlechthin als Comm. anterior bezeichnet) miteinander zusammen.
In dieser Kommissur kreuzen neben anderen Fasern die vom Gehirn
herabsteigenden (motorischen) Pyramidenbahnen.

In der weißen Substanz des Rückenmarkes verlaufen im Prinzip drei
Arten von Nervenfasern. 1. Die zu peripheren Neuronen gehörigen
sensiblen, motorischen und sympathischen Fasern; 2. Fasern, die
zu Rückenmarkszellen gehören, die die Neurone verschiedener
Rückenmarkssegmente miteinander verbinden; 1. und 2. bilden die
faserigen Anteile des »Eigenapparates«; dazu treten aber noch
3. zahllose Fasern, die die Verbindung mit Neuronen herstellen,
deren zelligen Anteile im Gehirn liegen. Die letzteren werden auf
Querschnitten, die näher dem Gehirne liegen, naturgemäß einen
größeren Raum beanspruchen. Daher kommt es, daß die Gesamtmasse
der weißen Substanz um so mächtiger wird, je mehr sie sich dem
Gehirn nähert. Das macht sich auf Querschnitten des Rückenmarkes
an einer absoluten Zunahme der weißen Substanz in kaudo-kranialer
Richtung bemerkbar.

Die ~graue Substanz~ (ihrer relativen Armut an markhaltigen Fasern
wegen weniger weiß erscheinend) enthält fast alle Nervenzellen des
Rückenmarkes, ist mikroskopisch ziemlich scharf gegen die umgebende
weiße Substanz abgegrenzt und erscheint auf dem Querschnitte in Form
eines H, besteht also im ganzen aus zwei seitlichen Säulen, welche
durch ein frontal gestelltes Blatt, die ~graue Kommissur~, miteinander
verbunden werden. An jeder Säule unterscheiden wir eine dickere
~Vordersäule~ (-horn) und eine schlankere ~Hintersäule~ (-horn).

[Illustration: Fig. 143.

Querschnitt der Lendenanschwellung des menschlichen Rückenmarks. 11mal
vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]

Die Gesamtmasse der grauen Substanz wie ihre Form wechselt in
den verschiedenen Höhen des Rückenmarkes nicht unbeträchtlich;
die Gesamtmasse ist am größten in den zu den mächtigen
Innervationsbezirken der Extremitäten zugehörigen Teilen
(Intumescentia cervicalis und lumbalis). Hier ist im Vergleich
zum »Brustmark« das Verhältnis der grauen zur weißen Substanz
zugunsten der grauen verschoben. Das Ende des Conus medullaris
besteht fast nur aus grauer Substanz. Am lateralen Teile der
Vordersäule in gleicher Frontalebene mit dem Zentralkanale findet
sich die besonders im oberen Teile des Brustmarkes deutlich
ausgeprägte ~Seitensäule~ (-horn). Vom vorderen Umfange der
Vordersäule entspringen in mehreren Bündeln die im wesentlichen
motorischen ~vorderen~ Wurzeln, während an der hinteren und
medialen Seite der Hintersäule die größtenteils sensiblen
~hinteren Wurzeln~ der Spinalnerven eintreten.

In den vorderen Wurzeln wie in den hinteren verlaufen auch
sympathische Fasern, die peripher durch die Rami communicantes
mit dem Grenzstrang in Verbindung stehen. Ein Teil dieser Fasern
entspringt sicher aus den (sympathischen) Zellgruppen der
Seitensäule des Rückenmarkes; von anderen kennen wir den Verlauf
nicht.

An der lateralen Seite der Hintersäulenbasis findet sich eine aus
netzartig verbundenen Balken grauer Substanz gefügte Masse, die
~Formatio reticularis~; an der medialen Seite der Hintersäule, nahe
der grauen Kommissur der ~Dorsalkern~ (~Clarke~), der in der ganzen
Länge des Brustmarkes und im oberen Teil des Lendenmarkes als gut
abgegrenzte Gruppe von Ganglienzellen sichtbar ist, aber auch in den
übrigen Partien des Rückenmarkes nicht ganz fehlt. An der Spitze
der Hintersäule unterscheidet man eine, besonders makroskopisch gut
wahrnehmbare gallertig scheinende Masse, die ~Substantia gelatinosa~
(~Rolando~), dorsalwärts von dieser die schmale ~Zona spongiosa~, an
deren dorsalem Rande endlich die ~Randzone~ (Zona terminalis), ein
Feld quer durchschnittener, feiner Nervenfasern, sich befindet. In
dem grauen schmalen Querstück der £H£-Figur liegt der Querschnitt
des das ganze Rückenmark durchziehenden Zentralkanals, welcher von
der kaudalwärts an Masse abnehmenden ~Substantia grisea centralis~
umgeben ist. Der ~Zentralkanal~ ist 0,5 bis 1 mm weit und nicht selten
obliteriert. Dorsal und ventral wird er von einer schmalen Lage
grauer Substanz bedeckt; dorsal, wo sie faserärmer ist, bezeichnet
man sie als Comm. posterior (grisea), ventral tritt sie gegenüber
des Comm. anterior (alba) ganz zurück. Von der ganzen Peripherie der
grauen Substanz strahlen gröbere oder feinere Fortsätze, die ~Septula
medullaria~, in die weiße Substanz.

~Feinerer Bau.~ Wir beginnen hier mit der ~grauen Substanz~, von
deren Kenntnis das Verständnis der weißen Substanz abhängt. Die graue
Substanz besteht aus multipolaren Nerven-(Ganglien-)zellen, die mit
ihren Dendriten und Neuriten ein dichtes Gewirr, den ~Nervenfilz~
(Neuropilem) bilden. In diesen Filz treten noch Nervenfasern, die zum
Teil von den weißen Strängen, zum Teil von den Hinterwurzeln herkommen;
die ~Neuroglia~ trägt das Ganze.

1. Die ~Nervenzellen~ werden nach dem Verhalten ihres Neuriten
eingeteilt in a) motorische Nervenzellen, b) Strangzellen, c)
Binnenzellen, d) Bahnzellen; a-c gehören zum »Eigenapparat« des
Rückenmarkes, das heißt dem Teil dieses Organes, der auch bei
Ausschaltung höherer Zentren sensible Erregungen in motorische
Leistungen umsetzen kann. Die unter d aufgeführten Zellen bewirken
dagegen eine Verbindung mit höheren Zentren; ihr Neurit leitet in
zentripetaler Richtung. Durch zahlreiche aus dem Gehirn absteigende
Bahnen wird der »Eigenapparat« des Rückenmarkes andauernd reguliert;
diese Bahnen verlaufen in der weißen Substanz und gelangen in die graue
erst unmittelbar vor der Endaufsplitterung an den Ganglienzellen.

a) Die ~motorischen Nervenzellen~, welche in Gruppen in der Vordersäule
liegen.

Man sieht an der Hals- und Lendenanschwellung zwei Gruppen,
eine medial-vordere und eine lateral-hintere (vgl. Fig. 142),
sie sind im obersten Halsmark und im Brustmark zu einer Kolonie
vereint; minder scharf läßt sich noch eine medial-hintere
und eine lateral-vordere Gruppe unterscheiden, die beide
gleichfalls motorische Zellen enthalten. Auf Längsschnitten
(besonders gut bei Amphibien) zeigt sich, daß die Zellgruppen den
Ursprungsgebieten der einzelnen Wurzeln entsprechend segmental
angeordnet sind.

[Illustration: Fig. 144.

Querschnitt durch das Rückenmark eines 7 Tage bebrüteten Hühnerembryo.
80mal vergrößert. Die weiße Substanz ist noch wenig entwickelt, der
Zentralkanal noch sehr groß. Technik Nr. 99a, S. 271.]

Diese Ganglienzellen besitzen einen großen (67-135 µ) Zellkörper,
dessen ~Nißl~-Substanzen ihm das oben (S. 136) geschilderte, getigerte
Aussehen verleihen sowie ausgedehnte, weit bis in die Hintersäulen
und in die Vorder- oder Seitenstränge reichende Dendriten; ihr Neurit
tritt, meist nach Abgabe unbedeutender Seitenzweige (»Kollateralen«),
gewöhnlich aber ohne diese, an der Spitze der Vordersäule in die weiße
Substanz, durchsetzt diese in schräg absteigendem Verlaufe und wird
dabei, indem er eine Markscheide erhält, zum Achsenzylinder einer
markhaltigen Nervenfaser. Er verläßt als Bestandteil eines vorderen
(ventralen) Wurzelfaserbündels das Rückenmark. Alle (nach anderen
Autoren nur die Mehrzahl) vorderen Wurzelfasern entspringen aus den
motorischen Vordersäulenzellen, und zwar aus denen derselben, nicht der
entgegengesetzten Seite (Fig. 144).

Mit den vorderen Wurzeln verlassen höchstwahrscheinlich auch die
Neuriten etwas kleinerer, ebenfalls multipolarer Nervenzellen,
deren Summe man als Nucleus sympathicus lateralis (an der Kante
der Seitensäule gelegen) bezeichnet.

b) Die ~Strangzellen~ (Fig. 145) bilden die Hauptmasse der Nervenzellen
der grauen Substanz und liegen in dieser überall (mit Ausnahme der von
den motorischen Nervenzellen eingenommenen Stellen) teils zerstreut,
teils in Gruppen (wahrscheinlich in allen Teilen des Querschnittes).
Die Strangzellen sind ein wichtiges Glied in der Reizübertragungskette
im Rückenmark, indem sie einerseits unter dem Einfluß der peripheren
sensiblen Neurone stehen, andererseits durch ihre verzweigten Neuriten
mit einer größeren Anzahl von motorischen Neuronen beider Seiten
verbunden sind. Durch ihre Vermittlung können auf einen lokalen
Reiz hin eine große Anzahl motorischer Neurone erregt werden. Die
Strangzellen sind meist kleiner, wie die motorischen Nervenzellen
und besitzen wenige, schwach verästelte, aber weit ausgestreckte
Dendriten. Ihr Neurit tritt, nachdem er noch in der grauen Substanz
viele Kollateralen abgegeben hat, in die weiße Substanz (in den
Vorder- oder Seitenstrang, sehr selten in den Hinterstrang), und zwar
entweder derselben (»homolaterale Zellen«) oder der entgegengesetzten
Seite (»kontralaterale Zellen«). Zellen der letzteren Art hat man auch
~Kommissurenzellen~ genannt, weil ihr Neurit die vordere Kommissur
durchsetzt, ehe er in die weiße Substanz eintritt.

[Illustration: Fig. 145.

Schema der Lage und Verästelung der Nervenzellen, sowie der hinteren
Wurzeln des Rückenmarks.]

Die Kommissurenzellen nehmen ein Feld ein, welches den
Zentralkanal von der ventralen Seite her bogenförmig umfaßt;
dort sind sie von besonderer, den motorischen Vordersäulenzellen
nahekommender Größe. Auch weiter hinten, im mittleren
Abschnitt der grauen Substanz finden sich noch zerstreute
Kommissurenzellen, dagegen fehlen sie in der Hintersäule.

In der weißen Substanz angelangt, teilt sich der Neurit der meisten
Strangzellen in eine vertikal auf- und absteigende »~Stammfaser~«,
die während ihres parallel der Rückenmarklängsachse gerichteten
Verlaufes Seitenäste (Kollateralen) abgibt, welche wieder in die graue
Substanz einbiegen und hier frei verästelt enden; auch die Stammfasern
selbst enden schließlich wie eine Kollaterale. Die vom Vorderstrang
eintretenden Kollateralen dringen einzeln oder bündelweise in die
Vordersäule, wo sie die großen motorischen Zellen umspinnen, besonders
zahlreich sind sie im lateral-vorderen Bezirk der Vordersäule; nicht
weniger zahlreich sind die vom Seitenstrang herkommenden Kollateralen.
Beim Erwachsenen sind die Neuriten aller Strangzellen mit einer
Markscheide umgeben.

Es gibt auch noch andere Strangzellen, deren Neurit in die weiße
Substanz tritt und dort ~ohne~ Teilung auf- oder abwärts umbiegt.
Unter dem Namen »~plurifunikuläre Zellen~« sind Strangzellen
beschrieben worden, deren Neurit in der grauen Substanz sich in 2
oder 3 Äste teilt, die sich in ebensoviele Fasern verschiedener
Stränge fortsetzen.

c) Die ~Binnenzellen~, die die graue Substanz nicht überschreiten,
besitzen ganz kurze, sich rasch verästelnde Neuriten; sie kommen in den
Hintersäulen vor (Fig. 145), wo ihre Endverästelung sich entweder auf
derselben oder auf der entgegengesetzten Rückenmarkshälfte ausbreitet.

[Illustration: Fig. 146.

Stück eines Längsschnittes des Rückenmarkes einer neugeborenen
Ratte. 110mal vergr. Der Schnitt hat zwei hintere Wurzeln getroffen.
Kollateralen sind nicht zu sehen. Technik Nr. 99a, S. 271.]

d) Die ~Bahnzellen~, deren Neurit in frontaler Richtung aufsteigt, die
Erregung also von sensiblen, peripheren Neuronen in frontalere Zentren
weiterleitet. Unter ihnen sind diejenigen der ~Clarke~schen Säulen (s.
S. 230) am besten bekannt. Ihr Neurit zieht dem Kleinhirn zu.

2. Die ~Nervenfasern~ stammen, soweit sie aus den Vorder- und
Seitensträngen hereintreten, zu einem Teil von den markhaltigen
Kollateralen und Enden der Strangzellen-Neuriten, zum anderen Teil
von (ebenfalls eine Markscheide besitzenden) Neuriten, die vom Gehirn
kommen[99]. Dazu kommen noch die markhaltigen Nervenfasern der hinteren
(dorsalen) Wurzeln, welche von den zentripetalen Fortsätzen der
Spinalganglienzellen (S. 139) abstammen. Diese hinteren Wurzelfasern
treten in das Rückenmark in zwei Gruppen ein, eine laterale -- sie
verläuft in der Randzone -- und eine stärkere, mediale, welche im
Hinterstrang verläuft. Jede dieser Fasern senkt sich von da nicht
direkt in die graue Substanz, sondern teilt sich zuerst y-förmig in
eine längere aufsteigende und eine kürzere absteigende Stammfaser
(Fig. 146), von welchen unter rechtem Winkel viele Kollateralen
entspringen (Fig. 145). Erst diese treten in die graue Substanz ein und
verteilen sich mit ihren Endverästelungen fast über alle Punkte der
grauen Substanz. Von der lateralen Wurzelfasergruppe endet ein Teil
in der Hintersäulenspitze und bildet dort einen sehr feinfaserigen,
dichten Plexus; ein zweiter Teil liegt in der Substantia gelatinosa
(Fig. 147¡c¡); von der medialen Gruppe endet ein Teil im Dorsalkern
(~Clarke~) (Fig. 147¡a¡); hier reichen die Markscheiden weiter als
sonst, d. h. bis zu den letzten Endverästlungen. Ein anderer Teil,
welcher den medialen Abschnitt der Substantia gelatinosa durchsetzend
ventralwärts bis in die Vordersäule zieht, umspinnt dort fächerförmig
ausstrahlend die motorischen Vordersäulenzellen (Fig. 147¡b¡);
diese letzteren, sehr kräftigen Kollateralen (»Reflexkollateralen«)
entspringen von dem gleich an die Teilungsstellen grenzenden Abschnitt
der Stammfasern und bilden das Reflexbündel.

[Illustration: Fig. 147.

Querschnitt durch das Rückenmark einer neugeborenen Ratte,
Kollateralen. 75mal vergr. Auf der rechten Hälfte ist nur je ein
Repräsentant jeder Art eingezeichnet. Technik Nr. 99a, S. 271.]

Reflexbündel und Dorsalkernkollateralen senken sich in
lateralwärts konkavem Bogen in die graue Substanz und sind
in ihrer ansehnlichen Masse leicht wahrzunehmen (Fig.
143). Man hat ihre Einsenkungsstelle »Einstrahlungszone«,
»Wurzeleintrittszone«, genannt.

Ein weiterer, kleiner Teil der Hinterwurzelfasern endlich tritt durch
die hintere graue Kommissur in die Hintersäule der anderen Seite. Ein
letzter, ebenfalls kleiner Teil geht quer durch die Hintersäulenbasis
zum Seitenstrang derselben Seite. Wie die Kollateralen verhalten sich
auch die Enden der Stammfasern, die wahrscheinlich erst nach langem,
unter Umständen bis in die Medulla oblongata hineinreichendem Verlaufe
in die graue Substanz umbiegend endigen.

Die Eigentümlichkeiten der Subst. grisea centralis und Subst.
gelatinosa, welche auch zur grauen Substanz gehören, werden durch die
Menge der Neuroglia bedingt und sollen mit dieser beschrieben werden.

Was den feineren Bau der ~weißen~ Substanz betrifft, so besteht
diese nur aus Nervenfasern, markhaltigen und marklosen. Die Dicke
der Fasern ist sehr verschieden; die dicksten Fasern finden sich in
den Vordersträngen und an den lateralen Teilen der Hinterstränge,
die feinsten in den medialen Teilen der Hinterstränge und in den
Seitensträngen da, wo die weiße Substanz an die graue stößt. In den
übrigen Partien sind dicke und dünne Fasern gemischt vorhanden.
Die meisten Nervenfasern verlaufen der Längsachse des Rückenmarkes
parallel, sind also in dessen Querschnitte quer getroffen. Außerdem
kommen schräg verlaufende Fasern vor. Solche liegen in größerer Anzahl
vor der grauen Kommissur und bilden, sich kreuzend, die weiße Kommissur
(Fig. 143).

[Illustration: Fig. 148.

Stück eines Querschnittes des menschlichen Rückenmarkes
(Seitenstranggegend). 180mal vergrößert. Technik Nr. 98b, S. 271.]

Sehr wichtig ist die Querschnittstopographie der weißen Substanz,
deren Kenntnis zum Verständnis vieler Krankheitsbilder notwendig ist,
bezüglich dieser Topographie muß auf die Spezialschriften verwiesen
werden.

Die ~Neuroglia~, deren elementare Zusammensetzung oben (S. 140)
beschrieben ist, schließt die nervöse Substanz allseitig von dem
Blutgefäßbindegewebsapparat ab.

Bindegewebe findet sich im Rückenmarke nur sehr spärlich in der
unmittelbaren Umgebung der Blutgefäße, die von der Pia mater aus
von allen Seiten in die weiße Substanz eindringen, aber in der
Regel vor der grauen Substanz haltmachen.

Gegen alle Bindegewebsoberflächen (also auch an den Gefäßgrenzen) sind
feinere oder gröbere gliöse Membranae limitantes ausgebildet. Besonders
kräftig ist eine solche an der ganzen Oberfläche des Rückenmarkes
(sogenannte Hornspongiosa) zu finden, wo sie von einem dichten Filz von
Gliafasern gestützt wird (Fig. 148).

Von hier aus erstrecken sich verschieden kräftige, gliöse Septen
in die weiße Substanz hinein.

Die weiße Substanz wird von dem ziemlich gleichmäßig verteilten,
gliösen Plasmodium durchzogen, das alle Nervenfasern umhüllt; die
in der weißen Substanz liegenden Zellkerne gehören sämtlich dem
Gliaplasmodium an.

Mit der ~Golgi~-Methode (siehe S. 271), die nur Bruchstücke des
Gliaplasmodiums inkrustiert, stellen sich die Elemente der Glia
in der weißen Substanz meist als »Langstrahler« (siehe Fig. 92,
S. 141) dar.

In der grauen Substanz bildet die Glia teilweise einen noch
dichteren Filz; man findet hier die sogenannten Kurzstrahler am
häufigsten.

Besonders reich an gliöser Substanz ist die unmittelbare Umgebung
des Zentralkanals, der bei jüngeren Individuen regelmäßig mit den
Ependymzellen (s. S. 142) ausgekleidet ist.

In ~Golgi~-Präparaten besitzen die Ependymzellen einen radiär
die graue, bei Embryonen auch die weiße Substanz durchsetzenden
Fortsatz; nach dem Lumen zu sind diese Zellen mit fädigen
Anhängen versehen.

Beim Erwachsenen setzen sich die Ependymzellen nur hinten (in das
Septum medianum posterius) und vorne, bis zum Grunde der Fissura
mediana anterior noch bis zur Oberfläche des Rückenmarkes fort.

Sehr oft ist der Zentralkanal beim Erwachsenen durch gewucherte
Ependymzellen ganz oder teilweise geschlossen.

Gehirn.

Die Zusammensetzung des Gehirnes findet ihren charakteristischen
Ausdruck sowohl in der Anordnung der weißen Substanzen wie in den auch
hier durch die mehr graue Farbe auffallenden Ganglienzellgruppen.
Bieten die aus markhaltigen Nervenfasern zusammengesetzten weißen
Substanzen histologisch keine Besonderheiten, so ist dies im
höchsten Grade bei den grauen Substanzen der Fall, die nach Form,
Zusammenlagerung, Größe und Pigmentgehalt der Ganglienzellen viele
bedeutsame Differenzen aufweisen. Der Verteilung der grauen Substanzen
folgt deshalb naturgemäß die Darstellung.

Die hochkomplizierte Zusammensetzung des Gehirnes entstammt einer
embryonalen Anlage, die sich histologisch zunächst dem Rückenmarke
durchaus ähnlich verhält. So behalten denn auch Teile des Gehirnes
zeitlebens in ihrem Aufbau eine innige Verwandtschaft zum Rückenmarke
bei. Insbesondere sind dies Teile, die dem Ventrikelsystem der
kaudaleren Hirnabschnitte anliegen. Die charakteristischen Abweichungen
hängen mit den besonderen Aufgaben zusammen, die die Ausbildung der
Sinnesorgane und der großen regulativen Apparate (Großhirnrinde,
Kleinhirnrinde u. a.) mit sich bringen. Diese dem Hirnstamm
eingelagerten Teile umfassen das ~zentrale Höhlengrau~, die Ursprungs-
und Endkerne der Hirnnerven und gewisse als dem vegetativen System
zugehörig erkannte Ganglienzellgruppen (besonders im Zwischenhirne).

Ontogenetisch sehr frühzeitig kommt es zur Absonderung großer
Ganglienzellgruppen, die neue besondere Formationen bilden; unter ihnen
sind am auffälligsten die sogenannten ~Stammganglien~ des Großhirnes,
die Substantia nigra, der Nucleus ruber, der ~Nucleus olivaris inf.~
und der ~N. dentatus~ des Kleinhirnes. Diese Ganglienzellgruppen
bleiben dem Ventrikelsystem noch relativ genähert, während sich endlich
durch frühzeitige Zellabwanderung die grauen ~Rindensubstanzen~ in
~Groß-~ und ~Kleinhirn~ ausbilden. Diese stellen die größte Abweichung
vom einfacheren Aufbau der Nervensubstanz dar, zeigen gleichzeitig in
Aufbau und Funktion das höchste erreichte Differenzierungsstadium.

Der Ausgangsort für die Ausbildung aller Strukturen im Gehirn
bildet wiederum die dem Ventrikelsystem anliegende Matrix, deren
Überrest als ~Ependym~ alle Hohlräume des Gehirnes auskleidet.
Ihm kommen die gleichen Charaktere wie im Rückenmarke zu; auf
die besondere Ausgestaltung dieses einschichtigen Epithels im
Bereiche der Plexus chorioidei wird unten (S. 252) besonders
eingegangen.

a) Die dem Rückenmarksgrau ähnlich gebauten Teile des Hirnstamms.

Hierher gehören die Ganglienzellgruppen, die von mannigfachen kurzen
und langen Bahnen durchsetzt, in den Gebieten des Hirnstammes von der
Rautengrube bis zum Infundibulum mit dem Ursprunge der motorischen,
dem Eintritt der sensiblen Hirnnerven in Verbindung stehen. Ferner
kennen wir auch im Hirnstamm große Nervenzellenhaufen, die etwa
mit den Bahnzellen des Rückenmarkes in Vergleich zu setzen sind
([sensible] Hinterstrangkerne, [motorische] Nucleus ruber u. a.);
diese sind Nervenzellsysteme, die in die Kette der langen motorischen
und sensiblen Bahnen eingeschaltet sind. Auch Strangzellen fehlen dem
Hirnstamm natürlich nicht.

Histologisch finden wir deshalb prinzipiell die gleichen
Zellformen wie im Rückenmark, multipolare (in den Ursprungskernen
des motorischen Trigeminusanteiles und im Hypoglossuskern
auffallend große) motorische Zellen, ferner Zellen vom Typus
der Bahnzellen, Strangzellen usw. (eine ins Einzelne gehende
Schilderung kann hiervon nicht gegeben werden).

In neuerer Zeit wendet sich die Aufmerksamkeit besonders den
Zentren für das vegetative Nervensystem zu, die vermutlich
durch die ganze Länge des Hirnstammes verteilt, ihren kranialen
Abschluß im Zwischenhirn finden. Hier gehören die in dichte
Fasergeflechte eingeschlossenen Gruppen kleinerer Ganglienzellen,
wie sie im zentralen Höhlengrau des III. Ventrikels (mediale
Fläche des Thalamus, Tuber cinereum, Corpus mamillare, Ganglion
interpedunculare usw.) gefunden werden, zu den vegetativen
Zentren. Hierfür spricht auch die Ähnlichkeit der hier gefundenen
Ganglienzellen mit denjenigen des viszeralen Vaguskernes und der
sympathischen Anteile in den Seitenhörnern des Rückenmarkes.

Aus der großen Zahl der besonderen Einrichtungen des Hirnstammes
greifen wir hier noch die ~Olive inferior~ nebst dem ~N. dentatus~, die
Substantia nigra und die sogenannten ~Stammganglien~ heraus.

b) Oliva inferior und N. dentatus.

In allen wesentlichen Einzelheiten des Aufbaues übereinstimmend,
haben wir anscheinend Apparate vor uns, die in irgendeiner
Beziehung zur Regulation des Gleichgewichtes stehen; diese
Gebilde sind beim aufrecht gehenden Menschen bedeutend stärker
entwickelt als bei den vierbeinigen Säugern.

Die ziemlich einheitlich gebauten Ganglienzellen dieser gefalteten
grauen Bänder sind von mittlerer (18-25 µ) Größe, besitzen zahlreiche,
kleine ~Nißl~körper, zumeist reichlich gelbes Pigment und viele sehr
stark verästelte Dendriten; der Neurit geht mannigfache Verbindungen
ein, von denen z. B. die Verbindung der unteren Olive mit dem
Kleinhirn, des N. dentatus mit dem N. ruber (von da Bahnen zu den
motorischen Kernen des Rückenmarkes) sicher gestellt sind.

c) Substantia nigra.

Hier wird die schon makroskopisch sichtbare Dunkelfärbung dadurch
hervorgerufen, daß die meist spindelförmigen Ganglienzellen ein
tiefdunkelbraunes, feinkörnig angeordnetes Pigment enthalten (Melanin).

Das Pigment, das den meisten Tieren an dieser Stelle fehlt,
entwickelt sich beim Menschen vom 4. bis zum 18. Lebensjahre,
ohne dann weiterhin zuzunehmen. Auch ist es längst nicht in allen
Ganglienzellen dieser Regionen vorhanden. Die Bedeutung dieser
Pigmentierung, die auch in den Nervenzellen des Locus coeruleus
zu finden ist, bedarf noch der Aufklärung.

d) Die Stammganglien.

Diese in ihrer Bedeutung noch stark umstrittenen, gewaltigen
Nervensubstanzanhäufungen, die man in N. caudatus und N.
lentiformis unterteilt, enthalten zahlreiche meist kleinere
multipolare Ganglienzellen, deren Form und Verteilung es
besser erscheinen lassen, den N. caudatus und das Putamen
des Linsenkernes zusammenzufassen und vom Globus pallidus
abzutrennen; auch neuere experimentell physiologische, wie
pathologische Erfahrungen deuten in diese Richtung.

Die dunklere, mehr rotbraune Färbung des N. caudatus und des Putamens
rühren von dem größeren Zellreichtum dieser Abschnitte her, während
der Globus pallidus seine mehr gelbgraue Farbe einmal einem größeren
Reichtum an Nervenfasern, dann auch dem Vorhandensein eines gelblichen
Pigmentes verdankt.

Nach neueren Forschungen ist das Corpus striatum ein wichtiges,
übergeordnetes Zentrum für zahlreiche Automatismen und steht
durch viele Bahnen mit kaudaleren Zentren in Verbindung; unter
den letzteren spielt die Regio hypothalamica, über deren äußerst
komplizierte Zusammensetzung hier nichts gesagt werden soll, eine
wichtige Mittlerrolle.

e) Die Großhirnrinde.

Wie in allen Teilen der grauen Substanz; so sind auch hier
Nervenzellen, Nervenfasern und Glia die Elemente, die das histologische
Bild bestimmen. Die typische Art ihrer Zusammenlagerung ist in der
Großhirnrinde, wenn man die Zellen betrachtet, eine bestimmte parallel
zur Oberfläche angeordnete Schichtung.

Diese kommt besonders gut an Zellenpräparaten (Färbung
nach ~Nißl~) zum Ausdruck. Faserpräparate (~Weigert~sche
Markscheidenfärbung) müssen zur Ergänzung herangezogen werden.

[Illustration: Fig. 149.

Querschnitt durch die Wand des Großhirns bei einem ca. 10 wöchentlichen
menschl. Embryo. 500mal vergrößert.]

Trotz der scheinbaren Gleichförmigkeit in der Zusammensetzung
der Großhirnrinde bestehen im Einzelnen nicht unerhebliche
Verschiedenheiten, die in typischer Form für die einzelnen ~Areae~
bestimmte Schichtungsformen erkennen lassen. Für jedes nachweislich
einer besonderen Funktion vorstehende Rindengebiet gibt es einen
besonderen Schichtungstypus (~Zytoarchitektonik~)[100].

[Illustration: Fig. 150. Fig. 151.

Fig. 150 und 151. Stücke senkrechter Schnitte der Großhirnrinde
(hintere Zentralwindung) des erwachsenen Menschen. 45mal vergr.
Fig. 150 Markscheidenfärbung nach Technik Nr. 97a, S. 270. Fig. 151
Zellenfärbung nach Technik Nr. 98b, S. 127.]

In früher Embryonalperiode besteht die Wand des Großhirns,
ähnlich wie diejenige des Rückenmarkes und der übrigen Teile
des Zentralnervensystems aus drei Schichten (Fig. 149): 1. aus
der zellreichen Matrix, die dem Ventrikel unmittelbar anliegt,
2. der weniger zellreichen Mantelschicht und 3. der zellfreien
Randschicht.

Mit dem weiteren Dickenwachstum der Großhirnwand wandern immer
mehr Neuroblasten (siehe S. 134) in die Mantelzone ein, ohne daß
es zunächst zu der typischen Schichtung kommt; diese bildet sich
erst im 6.-7. Embryonalmonat aus.

Der Ausgangszustand, der auch in einer großen Reihe von Rindenarealen
beibehalten wird, besitzt, wenn wir ausschließlich die Verteilung der
Zellen berücksichtigten sechs Schichten. Diese sind:

I. Lamina zonalis,
II. Lamina granularis externa,
III. Lamina pyramidalis,
IV. Lamina granularis interna,
V. Lamina ganglionaris,
VI. Lamina multiformis.

Von diesem Grundtypus (Fig. 150 u. 151) lassen sich die
Abweichungen in der Schichtung bei verschiedenen Rindenarealen
verstehen, indem es da entweder zu einer Schichtenvermehrung
(durch Unterteilung einer oder der anderen Schichte), oder zu
einer Schichtenverminderung kommt.

Die Abgrenzung eines Areals mit bestimmtem Schichtungstypus gegen
ein anderes ist in der Regel ziemlich scharf ausgeprägt.

Zu dem typischen Aufbau eines Rindenbildes trägt auch die
Verteilungsart der Nervenfasern bei. Überall strahlen aus dem
Rindenweiß Faserbündel (sogenannte Radii) in das Rindengrau ein.
Innerhalb des Graus werden verschiedene Lagen angetroffen, in denen
sich Gruppen von Nervenfasern parallel zur Oberfläche ausbreiten
(~tangentiales Flechtwerk~ in der Lamina zonalis, ~superradiäres
Flechtwerk~ in den oberen Lagen der III. Schichte, ~interradiäres
Flechtwerk~ etwa in der IV. Schichte).

Auch in dieser Beziehung sind die einzelnen Rindenareale recht
verschieden ausgebildet.

In der einzelnen Schichten der Großhirnrinde sind folgende Strukturen
bemerkenswert.

I. ~Lamina zonalis~ (Molekularschicht, Neurogliaschicht). In dieser
Grenzschichte gegen das piale Bindegewebe, ist das Gliaplasmodium, das
in den oberflächlichsten Lagen einen dichten Grenzfilz (siehe Fig. 91,
S. 141) bildet, vorherrschend; in ihm verästeln sich die Dendriten der
in den tieferen Schichten liegenden Nervenzellen; außerdem ist hier
mehr oder weniger deutlich die ~Tangentialfaserschichte~ (Fig. 150)
ausgebildet.

Bei Säugetieren finden sich hier noch in geringer Zahl die
Caljalschen Zellen, die mit ihren feinen Ausläufern parallel der
Hirnoberfläche liegen; ihre nervöse Natur ist unsicher. Beim
Menschen finden sich an deren Stelle die ~Retzius~schen Zellen,
deren unregelmäßig gestalteter Körper parallel der Oberfläche
lange Fortsätze aussendet, von denen kurze Seitenzweige
senkrecht in die Höhe steigen; andere Fortsätze gehen in die
Tiefe (Fig. 152). Sie gehören wahrscheinlich zu den Gliazellen.

[Illustration: Fig. 152.

Schema der Großhirnrinde. Die Zellen rechts sind nach einem Präparate
vom erwachsenen Menschen gezeichnet. 120mal vergr. Technik Nr. 99b, S.
272. Die radiären Bündel sind durch punktierte Linien angedeutet. Die
Dicke der Hirnrinde ist im Schema auf die Hälfte reduziert, also nur
60mal vergrößert.]

II. ~Lamina granularis externa~ (Schichte der kleinen Pyramidenzellen)
Figg. 151, 153, 154); in ihr liegen sehr kleine (10-12 µ)
Ganglienzellen von pyramidenförmiger Gestalt; die Spitze der
Pyramidenzelle läuft in einen langen Zytoplasmafortsatz (Dendriten)
aus, der nach Abgabe kleiner Seitenzweige in die Lamina zonalis tritt,
wo er in viele, oft mit kleinen Zacken besetzte, Äste zerfällt (Fig.
152, 1, 2). Deswegen ist auch die Größe der Pyramidenzellen schwer
zu bestimmen; die bedeutenden Differenzen in den Größenangaben sind
auf diesen allmählichen Übergang des Zellkörpers in den Fortsatz
zurückzuführen. Von den Seitenflächen und von der Grundfläche der
Pyramidenzelle entspringen nur kleine Dendriten. Der Neurit entspringt
stets von der Grundfläche und zieht nach Abgabe verzweigter Seitenäste
(Kollateralen) in der Regel der weißen Substanz (dem Marke) zu, um
dort in eine oder sich teilend in zwei Nervenfasern (Fig. 152, 3)
überzugehen; zuweilen aber verläuft er in die Lamina zonalis umbiegend,
wo er sich teilend in das Geflecht der Tangentialfasern tritt (Fig.
152, 2). Der Neurit und seine Kollateralen sind von einer markhaltigen
Scheide umhüllt.

III. ~Lamina pyramidalis~ (Schicht der mittleren und großen
Pyramidenzellen); die Größe der Pyramidenzellen, deren sehr starker
Neurit stets dem Marke zuläuft, nimmt nach der Tiefe hin zu (20-40 µ).
Diese Schichte ist in der Regel die bedeutendste an Ausdehnung.

IV. ~Lamina granularis interna.~ Sie ist beim erwachsenen Menschen
sehr verschieden in den einzelnen Regionen ausgebildet; meist ist sie
besonders zellreich; die einzelnen Zellen sind sehr klein und von sehr
wechselnder Form.

Durch die in dieser Schichte schon stark ausgebildeten Radii
(siehe S. 241) werden die Zellen dieser Schicht oft säulenartig
angeordnet.

V. ~Lamina ganglionaris.~ In vielen Regionen der Rinde auffallend
zellarm, enthält sie in der Regel wieder größere dem Pyramidentypus
entsprechende Zellformen, in der Rinde der (motorischen) vorderen
Zentralwindung die sogenannten ~Beetz~schen Riesenpyramidenzellen
(siehe Fig. 153).

Diese pyramidenförmigen Zellen sind die Ursprungszellen für
die motorischen Pyramidenbahnen; sie gleichen den motorischen
Zellen des Hirnstammes und des Rückenmarkes, die zum peripheren
motorischen Neuron gehören, in der Anordnung des ~Nißl~-Körper,
die auch hier den Zelleib »getigert« erscheinen lassen. In
den übrigen Pyramidenzellen sind die mehr feinscholligen
~Nißl~-Körper weniger charakteristisch angeordnet.

VI. ~Lamina multiformis.~ Mit vorwiegend spindelförmigen, in der Form
aber sehr wechselnden Ganglienzellen ausgestattet, bildet dieses Gebiet
die meist nicht sehr scharfe Grenze gegen das Mark.

Die große Mehrzahl der Ganglienzellen der Hirnrinde steht durch
ihren Neurit mit subkortikalen Zentren in Verbindung; doch gibt
es außer den oben erwähnten Zellen in der II. Schicht auch sonst
viele Zellen vom ~Golgi~schen Typus, deren verästelter Neurit
bald auf die nähere Umgebung der Zelle beschränkt, bald bis zur
Lamina zonalis ausgedehnt ist, wo er reich verästelt endet (Fig.
152, 5 u. 6).

Über die regionalen Verschiedenheiten kann in diesem Buche kein
vollständiges Bild entworfen werden. Nur als Beispiele mögen an
Hand von Fig. 153 und Fig. 154 zwei typische Rindenregionen
besprochen werden, in denen der Aufbau von dem sechsschichtigen
Grundtypus abweicht.

Fig. 153 entstammt der vorderen Zentralwindung, die wir als
Ausgangspunkt der zentralen motorischen (Pyramiden-) Bahn kennen:
Schicht I-III sind deutlich ausgebildet; durch das Fehlen der IV.
Schicht geht Schicht III unmittelbar in Schicht V über, deren
Riesenpyramiden so an die großen Pyramidenzellen der III. Schicht
unmittelbar anzuschließen scheinen.

[Illustration: Fig. 153.

Schnitt durch die vordere Zentralwindung; Mikrophotographie, in der die
Nervenzellen hervorgehoben wurden. (Präp. von Dr. Spatz-München.) 30mal
vergrößert. Technik Nr. 52, S. 148.]

[Illustration: Fig. 154.

Schnitt durch die Großhirnrinde im Gebiet der Fiss. calcarina; Technik
und Vergrößerung wie bei Fig. 153. (Präp. von Dr. Spatz-München.)]

Fig. 154 ist ein Durchschnitt durch das Gebiet der Fissura
calcarina, die das kortikale Sehzentrum in sich birgt; hier
liegt eine Schichtenvermehrung vor, indem die Zona granularis
interna (IV) in drei Schichten geteilt erscheint. Im ganzen
erscheint diese Rindenregion schmal im Vergleich zu der Rinde der
Zentralwindung.

Wenn wir auch noch weit davon entfernt zu sein scheinen, die
funktionelle Bedeutung der Differenzen im Aufbau der einzelnen
Rindenregionen zu erkennen, so hat doch die mühsame Erforschung
dieser Hirntopographie die Lokalisation einzelner Funktionen in der
Großhirnrinde außerordentlich gefördert.

Die ~Neuroglia~ verhält sich derjenigen des Rückenmarkes durchaus
ähnlich; die Inkrustierung mit Silberchromat (~Golgi~) läßt auch hier
im wesentlichen zwei Bilder hervortreten: Langstrahler, vorzugsweise im
Mark, und Kurzstrahler, die meist in der Rinde gefunden werden (Fig.
152).

Auch hier sind diese Formen natürlich nur als Bruchstücke
des Gliaplasmodiums aufzufassen. Dieses bildet im Übrigen an
Blutgefäß- und Bindegewebsgrenzflächen wiederum Grenzsäume.

e) Die Kleinhirnrinde.

Da die Furchenbildung des Kleinhirns diejenige des Großhirns weit
übertrifft, ist die Zahl der in der Kleinhirnrinde untergebrachten
Ganglienzellen trotz der kleineren Gesamtgröße dieses Hirnteiles
sehr groß. Schon mit bloßem Auge erkennt man an Durchschnitten durch
das Kleinhirn das relative geringe Ausmaß der weißen Substanz (Mark)
gegenüber der Rinde. An der letzteren selbst tritt die äußerste,
zellarme »Molekularschicht« deutlich hervor gegen die zellreiche
»Körnerschicht«. Erst mit dem Mikroskop erkennt man an der Grenze
beider eine Lage von großen Zellkörpern, die in gewissen Abständen
voneinander stehend, als »Schichte der ~Purkinje~zellen« die Dreizahl
der Rindenschichten vervollständigen (Fig. 155).

[Illustration: Fig. 155.

Stück eines senkrechten Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen
Menschen. 12mal vergr. Technik Nr. 98b, S. 271.]

Im Kleinhirn endigen (genaueres darüber siehe die
Darstellungen, die sich mit der Bahnentopographie beschäftigen)
eine große Reihe von Neuriten, die aus Rückenmarks-,
Brücken-Mittelhirnganglienzellen, zu einem bedeutenden Teile
auch aus den Oliven stammen. Die genauere Endigungsweise dieser
Fasern ist nicht bekannt. Zu einem großen Teile dürfte ihre
Endaufsplitterung aber in der Körnerschichte zu suchen sein.

Der weitaus größte Teil der Ganglienzellen, die wir in der
Kleinhirnrinde finden, erstreckt sich mit ihrem Neurit nicht über
das Gebiet der Kleinhirnrinde hinaus, muß also mit uns unbekannten
Assoziationsverrichtungen in diesem Gebiete selbst vertraut sein.

[Illustration: Fig. 156.

Schema der Kleinhirnrinde. Alle Elemente sind nach Präparaten vom
erwachsenen Menschen (120mal vergr.) gezeichnet. Technik Nr. 99c, S.
272. ¡K¡ Korbzelle.]

Nur die ~Purkinje~zellen entsenden einen langen Neuriten, der in das
Mark übertritt. Sein Ziel ist uns unbekannt.

Solange die Kleinhirnrinde noch nicht völlig entwickelt ist,
besteht eine Reihe von Eigentümlichkeiten, die dem Erwachsenen
fehlen. So findet sich bei Embryonen und jungen Tieren über der
noch wenig ausgebildeten Molekularschicht eine »oberflächliche
Körnerschichte«; diese bleibt bei vielen Tieren zeitlebens
erhalten, beim Menschen kann sie bei Entwicklungsstörungen, z. B.
bei Idiotie auch im späteren Leben gefunden werden. Die Zellen
dieser embryonalen Schichte wandern zum Teil in die tieferen
Schichten aus, zum Teil bilden sie sich zu Gliazellen um.

Wir besprechen zuerst die ~Purkinje~zellen und die mit ihnen
unmittelbar in Verbindung stehenden Bildungen.

[Illustration: Fig. 157.

Fibrillenkörbe um die Purkinjezellen. 750mal vergrößert. (Präp. von
Privdoz. Ph. Stöhr jun. Würzburg.) Technik s. O. Schultze, Sitzber.
Physik.-Med. Ges. Würzburg, 1918.]

Ihr etwa birnenförmiger, pigmentarmer Körper, der von gut
entwickelten ~Nißl~-Schollen eingenommen wird, schickt zwei
starke Dendriten in die Molekularschichte, welche sich dortselbst
in ein ungemein reiches Astwerk verzweigen und bis zur freien
Rindenoberfläche reichen (Fig. 89, S. 139 und Fig. 156). Das
gesamte, reichverzweigte Dendritensystem nimmt ebenso, wie wir
es an Spalierbäumen kennen, nur eine relativ schmale Schicht
ein; die Ausbreitungsebene steht immer quer zur Längsrichtung
der Windungen, so daß die Verästelung nur auf Querschnitten der
Windungen zu sehen ist.

Die Ursprungsstelle des Neuriten ist der Körnerschichte
zugekehrt; die zuerst marklose Gliahülle wird noch innerhalb
der Körnerschicht markhaltig (siehe S. 145); Kollateralen,
die hier abgegeben werden, verästeln sich entweder noch
in der Körnerschicht, oder sie laufen in die Umgebung der
~Purkinje~zellkörper zurück, um dort zu enden.

Endlich gelangt der Neurit in die Markschichte.

Die Zellkörper der ~Purkinje~zellen werden von Fibrillenkörben
umschlossen (Fig. 157), deren Fibrillen sich größtenteils aus den
Verzweigungen der in der Molekularschichte gelegenen (2.) ~Korbzellen~
herleiten lassen (Fig. 156).

Die Korbzellen sind multipolare Ganglienzellen, deren Dendriten
hauptsächlich gegen die Oberfläche streben. Ihr langer, anfangs
dünner, weiterhin dicker Neurit verläuft horizontal in der
Querrichtung der Windungen und schickt gegen die Oberfläche
einzelne Kollateralen; wichtig sind aber vor allem die Äste des
Neuriten, die er senkrecht in die Tiefe an die Fibrillenkörbe der
~Purkinje~zellen entsendet. An der Bildung der Fibrillenkörbe
haben aber wohl zweifellos auch andere Zellen Anteil, zum
Teil auch solche, die in der Körnerschichte liegen; die von
hier kommenden Fibrillenzüge nennt man auch »Kletterfasern«;
sie reichen außerdem bis zu den Dendritenverzweigungen der
~Purkinje~zellen. Zweifellos bilden die Fibrillenkörbe ein
hochkompliziertes und wichtiges, wenn auch noch nicht deutbares
Strukturelement der Kleinhirnrinde.

In der ~Molekularschicht~, die zu einem großen Teil von den
Dendritenverzweigungen der beiden eben beschriebenen Zellarten
eingenommen wird, kommen außerdem noch (3.) sogenannte ~kleine
Rindenzellen~ vor.

Sie unterscheiden sich von den Korbzellen hauptsächlich dadurch,
daß sie mit den Fibrillenkörben nicht in Beziehung treten (Fig.
156).

Wenig geklärt ist noch die Zusammensetzung der ~Körnerschicht~, in
der wir neben zahlreichen Zellen ein dichtes Flechtwerk von Fibrillen
finden, die zur Endaufsplitterung der rindenwärts ziehenden Fasern
gehören (Fig. 159).

[Illustration: Fig. 158.

Ans einem feinen Schnitte durch die Kleinhirnrinde des erwachsenen
Menschen. 400mal vergr. Technik Nr. 100a, S. 272.]

Dieses Fasergeflecht wird auch von den Neuriten der
~Purkinje~zellen durchzogen. Außer diesen und den oben erwähnten
Fasern liegen zwischen den Zellen der Körnerschicht eigentümliche
körnig strukturierte Substanzhaufen, die sich wie Plastosomen
färben, daher von manchen Autoren als ~Neurosomenhaufen~
bezeichnet werden; auch bei der üblichen Hämatoxylin-Eosinfärbung
nehmen sie reichlich Farbstoff (und zwar Eosin) auf, weswegen
man sie auch »~Eosinkörper~« genannt hat. Andere Autoren endlich
sehen in diesen Strukturen Degenerationsprodukte von Fibrillen.
Mit der Endaufsplitterung der Nervenfasern stehen sie offenbar in
inniger Beziehung.

Unter den Zellen der Körnerschicht unterscheidet man 4. die ~kleinen~
und 5. die ~großen Körnerzellen~, die im ~Golgi~bild durch ihre
charakteristischen Formen sehr leicht zu unterscheiden sind. Die
Neuriten beider Zellformen verlassen die Kleinhirnrinde nicht.

Dabei sind die ~kleinen Körnerzellen~ multipolare Ganglienzellen
mit kurzen, krallenförmig endigenden Dendriten und einem feinen,
von keiner Markscheide umhüllten Neuriten, der senkrecht in
die Molekularschichte zieht und dort T-förmig in zwei Äste sich
teilt; diese Äste verlaufen längs der Windungen, parallel der
Oberfläche derselben und enden frei und unverästelt.

Die ~großen Körnerzellen~, welche an Zahl gegen die kleinen
sehr zurücktreten, sind ebenfalls multipolar, aber doppelt so
groß als die zuerst beschriebenen; ihre reicher verästelten
Dendriten (Fig. 156) reichen bis in die Molekularschicht hinein,
während der markwärts gerichtete Neurit sich noch innerhalb der
Körnerschicht in ein sehr reiches Astwerk auflöst.

[Illustration: Fig. 159.

Stück eines Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen Menschen.
45mal vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]

Die ~Glia~, die sich im Kleinhirn in ihrem Grundaufbau ebenso
wie im ganzen Zentralnervensystem verhält -- auch hier ergeben
~Golgi~präparate in der Rinde Kurzstrahler, im Mark Langstrahler --,
weist nur in der Molekularschicht der Rinde auffallende, bemerkenswerte
Bildungen auf. Die Molekularschichte ist von zahlreichen, senkrecht
zur Oberfläche aufsteigenden, Gliafasermassen durchzogen, die zu
»Zellen« gehören, die etwa in der Höhe der ~Purkinje~zellen liegen
(~Bergmann~sche Gliazellen). Auch sie treten in ~Golgi~präparaten (Fig.
156) oft sehr schön hervor.

Nicht selten (besonders im Alter) finden sich in der Hirnsubstanz
runde oder biskuitförmige Körper mit deutlicher Schichtung,
welche sich mit Jodtinktur und Schwefelsäure violett färben, also
dem Amylum verwandt sind. Diese ~Corpuscula amylacea~ (siehe
Techn. Nr. 101, S. 272) sind fast regelmäßig in den Wänden der
Hirnhöhlen, aber auch noch an vielen anderen Orten, sowohl in
der grauen, wie in der weißen Substanz, auch im N. opticus,
vorhanden, zeigen bei genauerer Untersuchung eine homogene,
mit einzelnen Fortsätzen versehene Kapsel und sind durch
Amyloidinfiltration umgebildete Gliazellen.

Gefäße und Hüllen des Zentralnervensystems.

Die bindegewebige Umgebung der nervösen Zentralorgane ist
zu einer wichtigen Hilfseinrichtung für dieselben geworden.
Gehirn und Rückenmark eng anliegend führt die ~Pia mater~[101]
(Leptomeninx)[102] den nervösen Zentralorganen die Blutgefäße
zu, die überall von spärlichem Bindegewebe begleitet, in
die Nervensubstanz eindringen. Die ~Arachnoidea~[103], aus
einem schwammartigen Gerüst feinerer und gröberer Balken
eines eigenartigen Bindegewebes bestehend, ist von einer in
langsamer Zirkulation befindlichen Flüssigkeit, dem ~Liquor
cerebrospinalis~, durchsetzt; dieser hat vermutlich eine
zweifache Bedeutung: einmal dient er dem Stoffaustausch,
dann bildet er, da er nach außen an eine überall dicht
abgeschlossene bindegewebige und knöcherne Kapsel angrenzt, eine
Art von Wasserkissen, in dem die nervösen Zentralorgane bei
Körperbewegungen elastisch verschieblich sind, ohne Schaden zu
leiden. Gegen die knöcherne Wandung der Kapsel schließt endlich
die ~Dura mater~ (Pachymeninx)[104] ab, die in der Schädelkapsel
gleichzeitig das innere Periost bildet und also gegen den
Knochen unverschieblich ist, im Wirbelkanal dagegen unabhängig
vom Periost eine durch den ~epiduralen Spaltraum~ vom Periost
getrennte elastische Hülle darstellt; dieses Verhalten ist an
dieser Stelle notwendig, weil sich die Länge des Wirbelkanals bei
den Rumpfbewegungen andauernd etwas verändert.

Die Hüllen des Zentralnervensystems entstehen aus der embryonalen
bindegewebigen, zunächst einheitlichen Umhüllung dadurch, daß
die einzelnen Lagen durch Flüssigkeitsansammlungen voneinander
getrennt werden.

Die schützende Funktion der Meningen, die durch die Knochenbildung
extrem verstärkt wird, ist im Aufbau der ~Dura mater~ am stärksten
ausgeprägt. Im Rückenmarkgebiet (~Dura mater spinalis~) besteht sie aus
straffaserigem Bindegewebe, das viele elastische Fasern enthält. Ihre
innere Oberfläche ist mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen
überzogen. Sie ist arm an Blutgefäßen und Nerven.

Die ~harte Hirnhaut~ (~Dura mater cerebralis~) ist zugleich Periost
der inneren Schädelfläche und besteht aus zwei Schichten: 1. aus einer
~inneren~, welche der Dura mater spinalis entspricht und -- abgesehen
von einem größeren Reichtum an elastischen Fasern -- ebenso gebaut ist
wie diese und 2. aus einer ~äußeren Schicht~, welche dem Periost des
Wirbelkanals entspricht. Sie besteht aus den gleichen Elementen wie
die innere Schicht, nur verlaufen die äußeren Fasern in einer anderen
Richtung (von vorn und lateral nach hinten und medianwärts) wie die
inneren Fasern, welche von vorn median nach hinten und lateralwärts
ziehen.

Die Blutgefäße bilden zwei Netze, die untereinander Verbindungen
besitzen: 1. das äußere Netz ist als periostales Gefäßnetz zu
betrachten und versorgt auch die Schädelknochen; 2. das innere, dicht
am Plattenepithel des Subduralraumes liegende Kapillarennetz ist
deshalb bemerkenswert, weil es der Ausbreitung von Erkrankungen günstig
ist.

Die Nerven, die in der Dura mater reichlich angetroffen werden, gehören
teilweise zu den Gefäßen, teilweise endigen sie frei im Bindegewebe.

Der die Dura mater von der Arachnoidea trennende ~Subduralraum~ steht
mit Lymphräumen in Verbindung, die außerhalb des Zentralnervensystems
liegen.

Durch Injektionen von gefärbten Flüssigkeiten bei Tieren,
durch die Tatsache, daß Erkrankungen sich auf diesen Wegen
ausbreiten, ist nachgewiesen, daß solche Zusammenhänge längs den
Austrittsstellen der peripheren Nerven mit den Lymphbahnen dieser
Nerven bestehen: dies ist dadurch möglich, daß sich die Dura an
den Nerven eine Strecke weit fortsetzt (bei den Rückenmarksnerven
bis zur Verbindung mit den Spinalganglien), auch sollen die
Lymphbahnen der Nasenschleimhaut, die tiefen Lymphgefäße und
Lymphknoten des Halses mit dem Subduralraum, der stets nur
minimale Flüssigkeitsmengen enthält, in Verbindung stehen.

~Arachnoidea~ und ~Pia mater~ lassen sich histologisch nicht so gut
voneinander trennen; beide sind durch zahlreiche Bindegewebsbälkchen,
die den Subarachnoidealraum durchsetzen, miteinander verbunden.

Alle Maschenräume des ~Subarachnoidealraumes~ sind von Plattenepithel
ausgekleidet; feine Bindegewebsbündel, die vielfach von sehr feinen
elastischen Fasern umsponnen werden, bilden das hauptsächliche
Substrat, in dem die Blutgefäße, die zu den nervösen Zentralorganen
verlaufen, eingehüllt sind.

Die pialen Blutgefäße, die gut mit Nerven versorgt sind, dringen
allenthalben von der Oberfläche aus in das Nervensystem ein und bilden
ein in der grauen Substanz engmaschiges, in der weißen Substanz weites
Netz von Kapillaren, welche überall miteinander zusammenhängen. Die in
der Hirnrinde befindlichen Kapillaren münden in Venen, die nicht in der
Rinde selbst, sondern darunter, in der weißen Substanz ihren Anfang
nehmen und von da die Rinde passierend zu den in der weichen Hirnhaut
liegenden Venen verlaufen. Das in den Kapillaren befindliche Blut muß
also die ganze Rinde passieren, ehe es sich in Venen ergießt. Sämtliche
Blutgefäße besitzen noch eine zweite, sogenannte adventitielle
Scheide, welche oft nur aus einer einfachen Schicht platter
Epithelzellen hergestellt wird und bei vielen Erkrankungen besonders
charakteristische Veränderungen darbietet. Die lockere adventitielle
Scheide der Blutgefäße läßt sich vom Subarachnoidealraum aus
injizieren; es können sich also wohl auch natürlicherweise auf diesem
Wege Stoffe ausbreiten. Die Wand der venösen Sinus durae matris wird
nur durch eine aus platten Epithelzellen gebildete Haut hergestellt.
Sie sind in das straffe Bindegewebe der Dura eingeschlossen und werden
so dauernd offen gehalten.

[Illustration: Fig. 160.

Stück des Plexus chorioideus des erwachsenen Menschen. 80mal vergr.
× Blutgefäß im optischen Querschnitt. Die großen Punkte im Epithel
(rechts unten) sind nicht Kerne, sondern Pigment und Fettkörnchen.
Technik Nr. 102b, S. 272.]

[Illustration: Fig. 161.

Schnitt durch eine Falte des Plexus chorioideus (Mensch). 500mal vergr.
Technik Nr. 102c, S. 273.]

Das gefäßreiche, lockere Gewebe der Pia mater bereitet der
Fortleitung von Erkrankungen wenig Widerstand. Sind einmal
krankheitserregende Stoffe längs der Blut- oder Lymphbahn in
dieses Gebiet gelangt, so breiten sie sich meist rasch über große
Flächen des Gehirns und Rückenmarkes aus und verursachen die
sogenannte Hirnhautentzündung.

Mit dem pialen Bindegewebe unmittelbar in Zusammenhang stehen
die ~Telae chorioideae~ und die ~Plexus chorioidei~, die, in die
Ventrikelhohlräume hineinhängend, für den Stoffwechsel des Gehirns
anscheinend von großer Wichtigkeit sind. Das äußerst dichte Netz
der Gefäßkapillaren (Fig. 160), von zartem Bindegewebe umschlossen,
bildet hier Läppchen, die von einer Lage kubischer Epithelzellen
überkleidet sind. Diese Epithelzellen (Fig. 161) sind wahrscheinlich
für die Bereitung der Ventrikelflüssigkeit und damit natürlich auch
des gesamten Liquor von großer Bedeutung; darauf weisen häufig
anzutreffende Einschlüsse (Fett, Pigment, künstliche, der Blutbahn
zugeführte Farbstoffe) hin, die das Zytoplasma dieser Zellen erfüllen
(Fig. 161). Beim Neugebornen besitzen sie, wie die Ependymzellen
flimmernde Anhänge.

Das Epithel ist entwicklungsgeschichtlich ein Teil der Hirnwand,
die durch das gefäßreiche Bindegewebe in die Ventrikelhohlräume
vorgewölbt wird; ist also als ein besonders differenzierter Teil
der Matrix (siehe S. 241) zu betrachten.

Wie der Liquor cerebrospinalis durch die Tätigkeit der Telae und der
Plexus höchstwahrscheinlich mit neuen Stoffen versehen wird, so besitzt
er auch die Möglichkeit, verbrauchte Stoffe an die Blutbahn abzugeben.
Als solche Orte sehen viele Autoren die ~Arachnoidealgranulationen~
(~Pacchioni~) an; dies sind hernienartige Ausbuchtungen der
Arachnoidea, welche, die verdünnte Dura mater vor sich herstülpend, in
die venösen Sinus der Dura hineinragen.

Gelangen giftige Stoffe unmittelbar in den Liquor hinein,
so entfalten sie ihre Wirkung auf das zentrale Nervensystem
in ungleich stärkerer Weise, als wenn sie in der Blutbahn
an das Nervensystem herankommen. So gelingt es, ganze Teile
des Nervensystems vorübergehend dadurch auszuschalten, daß
man lähmende Substanzen (Narkotika) unmittelbar dem Liquor
einverleibt. Der Plexus chorioideus hat also eine ähnliche
Bedeutung für die Isolierung des Nervensystems wie die Grenzhäute
der Glia, die den unmittelbaren Übergang von Stoffen aus der
Blutbahn in das Nervengewebe regulieren. Schaltet man den Plexus
aus oder umgeht man ihn, so ist das Nervengewebe der Einwirkung
irgendwelcher Substanzen preisgegeben.

Peripheres Nervensystem.

Nerven.

Die ~zerebrospinalen Nerven~ bestehen zumeist aus markhaltigen
Nervenfasern von verschiedener Dicke und nur vereinzelten marklosen
Nervenfasern; sie erscheinen deshalb bei auffallendem Lichte weiß.

Ganglienzellen finden sich regelmäßig im Verlauf einzelner
Zerebrospinalnerven, z. B. im N. glossopharyngeus. Auch in
vorderen (ventralen) Spinalnervenwurzeln sind solche Zellen
gefunden worden.

Die Vereinigungsweise der Nervenfasern zeigt viele Übereinstimmung
mit derjenigen der quergestreiften Muskelfasern, da auch ihnen
durch Bindegewebe Schutz vor der Umgebung und eine Zuleitung von
Ernährungsbahnen gewährleistet wird. Dementsprechend umhüllt ein
aus dicken Bindegewebsbündeln und zahlreichen elastischen Fasern
gebildetes, oft Fettzellengruppen enthaltendes Gewebe, das ~Epineurium~
(Fig. 162), den ganzen Nerven. Ins Innere der Nerven ziehende,
bindegewebige Fortsetzungen des Epineurium umhüllen die (sogenannten
sekundären) Nervenfaserbündel, deren jedes von dem recht derben
~Perineurium~ umfaßt wird. Dieses besteht aus feineren, konzentrisch
gekrümmten, längsverlaufenden Bindegewebslamellen, elastischen Fasern
und Häutchen, die von zusammenhängenden Lagen platter Bindegewebszellen
gebildet werden. Das Perineurium setzt der Präparation einen
beträchtlichen Widerstand entgegen. Vom Perineurium ausgehende Septa
dringen ins Innere des (sekundären) Nervenfaserbündels: man hat sie
~Endoneurium~ (Endoneurallamellen der Nervenbündel) genannt; sie
bestehen vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, elastischen Fasern
und nur da und dort vorkommenden Häutchen platter Zellen. Vom
Endoneurium endlich zweigen sich von diesen wiederum feine Blätter,
die »~Fibrillenscheiden~« (= Endoneuralscheiden der Nervenfasern)
ab, welche ähnlich dem Perimysium der einzelnen Muskelfaser jede
einzelne Nervenfaser umgeben[105]. Sie bestehen im wesentlichen aus
längs verlaufenden Bindegewebsbündeln. Die genannten Hüllen stehen mit
Fortsetzungen der harten und weichen Hirnhaut in direkter Verbindung.

[Illustration: Fig. 162.

Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 30mal
vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]

Teilungen (d. h. Kollateralen) der peripherischen Nervenfasern kommen
während des Verlaufes nicht vor (erst gegen das Ende); dagegen zweigt
sich nicht selten eine verschieden große Anzahl von Nervenfasern von
einem Nervenfaserbündel ab, um sich einem anderen Nervenfaserbündel
anzuschließen. Daraus resultiert ein spitzwinkeliges Geflecht von
Faserbündeln.

Die ~sympathischen~ Nerven sind teils mehr weiß, teils mehr grau,
was von der größeren oder geringeren Anzahl feiner markhaltiger
Nervenfasern herrührt, so enthalten z. B. die Nn. splanchnici viele
markhaltige Nervenfasern; in den grauen Sympathikusnerven, z. B. in
den Zweigen der Bauch- und Beckengeflechte sind sehr wenige, feinste
markhaltige, dagegen viele marklose Nervenfasern vorhanden. Ein Teil
der markhaltigen Nervenfasern sind Fortsetzungen von Spinalnerven, ein
anderer Teil sind Nervenfortsätze sympathischer Nervenzellen; auch
lang ausgezogene Dendriten sympathischer Nervenzellen finden sich
zuweilen im Verlaufe sympathischer Nerven (siehe auch S. 261). Ihre
Vereinigung geschieht durch Bindegewebe, durch welches sie zu Bündeln
zusammengehalten werden.

Die größeren ~Blutgefäße~ verlaufen innerhalb des Epineurium in
longitudinaler Richtung und bilden langgestreckte Kapillarnetze, deren
Träger das Peri- und Endoneurium sind.

[Illustration: Fig. 163.

Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 300mal
vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]

Die ~Lymphbahnen~ finden sich in den kapillaren Spalten zwischen den
Lamellen des Perineurium und zwischen den einzelnen Nervenfasern,
so daß jede Nervenfaser von Lymphe umspült ist. Sie stehen nur in
Zusammenhang mit dem Subdural- und Subarachnoidealraum; gegen die die
Nerven umgebenden Lymphgefäße sind sie geschlossen. Gelangen einmal
krankheitserregende Stoffe in diese Bahnen hinein, so breiten sie sich
längs der Nerven über große Strecken aus.

Ganglien.

Unter Ganglien verstehen wir im Verlaufe der peripherischen Nerven
eingeschaltete Ganglienzellengruppen, die meist makroskopisch sichtbar
sind. Alle Ganglien bestehen aus Nervenfasern, die zu kleinen Bündeln
vereint sind und zwischen sich die teils in Längsreihen, teils in
rundlichen Gruppen gelagerten Ganglienzellen fassen. Eine bindegewebige
Hülle, die Fortsetzung des Perineurium, umgibt die äußere Oberfläche
des Ganglion und sendet Nerven- und Ganglienzellen umfassende
Fortsetzungen ins Innere des Ganglion. Die Ganglien sind sehr reich
an Blutgefäßen, deren Kapillaren die einzelnen Zellen umspinnen.
Hinsichtlich des feineren Baues bestehen Unterschiede zwischen den
Spinalganglien und den sympathischen Ganglien.

Die ~Spinalganglien~ besitzen große runde, meist pigmentierte
Ganglienzellen, die konstant den Apparato reticulare (S. 138) und einen
bläschenförmigen, mit einem großen Kernkörperchen versehenen Kern
einschließen. Jede Zelle ist von einer »kernhaltigen Hülle« umgeben,
welche aus platten, zuweilen sternförmigen, konzentrisch geschichteten
Bindegewebszellen besteht und als Fibrillenscheide auf den Fortsatz
der Ganglienzelle übergeht. Nach innen von dieser Hülle liegt eine
homogene Membran, »Kapsel«, deren Innenseite mit einer meist einfachen
Schicht von Zellen »Mantelzellen« (Fig. 165) bekleidet ist. Es sind
Fortsetzungen der Schwannschen Zellen des Neurilemm (S. 144) und wie
diese der Glia zugehörig. Fast alle Nervenzellen der Spinalganglien
sind in embryonaler Zeit bipolar, die Fortsätze entspringen an den
entgegengesetzten Polen der Zelle. Im Verlaufe der Entwickelung
verdünnt sich der Zellkörperabschnitt, von dem die beiden Fortsätze
ausgehen zu ~einem~ Stiel (Fig. 84), der somit die zellulipetale
und die zellulifugale Bahn der ursprünglichen beiden Fortsätze
enthält, so wird die Zelle unipolar; zu einer £T£-Zelle. Außer dieser
unipolaren Zellform enthalten die Spinalganglien noch andere, scheinbar
multipolare, die wahrscheinlich dem sympathischen Nervensystem
zugehören.

Unter den ~unipolaren Zellen~ unterscheiden wir a) ~große~ runde
Zellen; ihr von einer kegelförmigen Zytoplasma-Erhebung entspringender
Fortsatz ist spiralig oder knäuelförmig gewunden, zieht dabei
bogenförmig um die Zelle; bald nach seinem Austritt aus der Kapsel
wird seine Neurilemmhülle markhaltig. Nach Abgabe einiger feiner
Kollateralen (Fig. 166, _{2} C) teilt er sich regelmäßig nach kürzerem
oder längerem Verlaufe im Niveau eines Schnürringes £T£- oder
£Y£-förmig in zwei (Fig. 166, _{1}) oder drei (Fig. 166, _{2}) Äste.

Jeder der beiden Äste kann sich noch einmal teilen; von den
daraus hervorgehenden Zweigen des peripherischen Astes verläuft
dann der eine im ventralen, der andere im dorsalen Ramus des
Spinalnerven (Fig. 166, _{3}).

[Illustration: Fig. 164.

Längsschnitt durch ein Spinalganglion einer Katze. 18mal vergrößert.
Technik Nr. 104. S. 273.]

[Illustration: Fig. 165.

Stück eines Querschnittes des Ganglion Gasseri des Menschen. 330mal
vergrößert. Fortsätze sind an solchen Schnitten nicht zu sehen. Bei ×
sieht man den Tigroid (S. 137) -freien Teil der Zelle, von welchem der
Neurit ausgeht. Technik Nr. 104, S. 273.]

Spitzwinkelig entspringende Kollateralen können, sich vielfach
windend, Knäuel bilden (Fig. 166, _{3} Kn), von welchen dann
in kugelige Verdickungen (siehe unten S. 263) endigende Fäden
ausgehen können. Aus diesem Grunde und weil sie bei jungen
Menschen völlig fehlen, ist man geneigt, sie als eine Varietät
der unter 2a beschriebenen Zellen mit Regenerationserscheinungen
anzusehen. Andererseits werden sie als gleichwertig den bei
Tieren beschriebenen interstitiellen Glomeruli als im Bindegewebe
frei auslaufende Nervenendverästlungen betrachtet. Auch andere,
vielleicht von Zerebrospinalnerven kommende, ähnliche Endapparate
sind beschrieben worden.

[Illustration: Fig. 166.

Schema der nervösen Teile eines Spinalganglion des Menschen.

A. ~Unipolare Zellen.~

1, 2, 3 große Zellen,
4 kleine Zelle.

B. ~Scheinbar multipolare Zellen.~

5 Z. mit kurzem Dendriten,
6 Z. mit langem Dendriten,
7 zerrissene Zelle,
8, 9 gefensterte Zellen.]

Der eine derselben kommt als Achsenzylinder einer sensiblen Faser
aus der Peripherie des Körpers, entspricht also einem Dendriten,
der andere gewöhnlich schwächere Ast ist der wahre Neurit (S. 139)
und verläuft als Bestandteil einer dorsalen Rückenmarkswurzel zum
Rückenmark, in dessen grauer Substanz er verästelt endet (S. 233).
Diese Zellen stellen die Hauptmasse der Spinalganglienzellen, etwa 70%,
dar.

Zu dieser Kategorie gehören die nicht sehr häufigen, aber im
menschlichen Vagusganglion ständigen, großen Nervenzellen, die
von gleicher Größe wie die unter a) geschilderten sich von diesen
unterscheiden durch den Mangel spiraliger oder knäuelförmiger
Windungen des Fortsatzes, der direkt aus der Kapsel hervortritt
und sich bald darauf in seine beiden Äste teilt.

b) ~kleine~ birnförmige Zellen ohne Spirale oder Knäuel des Fortsatzes,
der sich in einen dünneren zellulifugalen (zentripetalen) und einen
dickeren zellulipetalen Ast teilt und im ganzen Verlauf keine
Markscheide besitzt (Fig. 166, _{4}). Sie sind besonders häufig in den
(S. 260) aufgezählten Ganglien der Gehirnnerven.

Als Entwicklungsformen der unipolaren Zellen sind endlich
zu betrachten: ~bipolare~, in ihrer Form den Fig. 84, _{1}
abgebildeten Elementen gleichende ~Ganglienzellen~ mit feinerem
zellulifugalen Fortsatz. Sie kommen beim erwachsenen Menschen nur
im Vagus vor.

c) Die sogenannten »~gefensterten Zellen~«. Dies sind
Ganglienzellen, von deren Zytoplasma feinere oder dickere
Fortsätze entspringen, die wieder ins Zytoplasma zurücklaufen
können (Fig. 166, _{9}): in der Regel aber treten sie in den
Fortsatz (Fig. 166, _{8}) und erwecken so den Anschein, als
wenn dieser mit mehreren Wurzeln aus der Zelle entspränge. Eine
wirkliche Fensterung kommt beim Menschen seltener zum Vorschein,
weil diese Fortsätze oft fein sind; dagegen sind bei anderen
Vertebraten z. B. beim Hund die Fortsätze so dick, daß die Zelle
wie gefenstert erscheinen kann. Daher der Name.

Diese Zellenform kommt beim erwachsenen Menschen fast
ausschließlich im Ganglion nodosum vor und wird mit zunehmendem
Alter häufiger. Ihr häufiges Vorkommen bei gesunden und bei
jungen Tieren spricht gegen die Deutung, daß hier pathologische
Elemente vorliegen.

Zu den gefensterten Zellen gehören wohl auch jene unipolaren
Zellen, deren Neurit sich alsbald spitzwinkelig in mehrere Äste
teilt, die dann wieder zu ~einem~ Strange zusammenfließen.

b) Als Altersformen werden zumeist die sogenannten »zerrissenen
Zellen« aufgefaßt, die von einer verdickten Hülle umschlossen
sind, innerhalb deren viele, kurze, sehr verschieden gestaltete
»Dendriten« (Fig. 166, _{7}) liegen. Diese sind wahrscheinlich
durch Arrosion von der Peripherie her entstanden, zugrunde
gehende vom Rande aus angenagte (S. 71) Zellen, wofür auch der
Umstand spricht, daß sie nur bei alten, über 65 Jahre zählenden
Menschen und auch da nicht konstant vorkommen. Sie sind am
häufigsten im Ganglion nodosum vagi. Endlich finden sich hier
auch Nervenzellen mit kurzen »Dendriten«, die innerhalb der Hülle
(siehe oben) verdickt endigen (Fig. 166, _{5}). Ob diese Zellen
den bei anderen Wirbeltieren beobachteten »multipolaren Zellen«
gleichwertig sind, ist um so fraglicher, als letztere außerhalb
der Hülle endigende, fein auslaufende Dendriten besitzen. Sie
sind durch Übergänge verbunden mit Ganglienzellen, von deren
Körper, unter Durchbohrung der Hülle, oder von deren Neurit in
sehr verschiedener Entfernung vom Zellkörper feine Fortsätze
entspringen, die, dicker werdend, in eine sehr verschieden große
Kugel auslaufen (Fig. 166, _{6}), die zuweilen sogar in einer
»Kapsel« (S. 256) eingeschlossen ist. Diese Zellen kommen auch in
Spinalganglien vor und sind auch im Ganglion jugulare des Vagus
sehr zahlreich vorhanden, finden sich ferner auch im zentralen
Nervensystem.

Die Spinalganglienzellen sind zuweilen von feinen Fasernetzen umsponnen
(Fig. 166, _{1}), welche wahrscheinlich die marklosen Endigungen
markhaltiger, von wenigen, sympathischen Nervenzellen (aus den
sympathischen Ganglien) kommender Nervenfasern sind; Äste dieser Fasern
treten auch zu den Blutgefäßen.

Die durch sorgfältige Zählungen ermittelte Tatsache, daß in
einem Spinalganglion viel mehr Ganglienzellen sind, als sich
Querschnitte markhaltiger Nervenfasern in der dorsalen Wurzel
finden, ließ schon früher vermuten, daß im Spinalganglion noch
weitere Komplikationen stecken. Diese Vermutung erweist sich als
richtig durch den Befund, daß die Neuriten der kleinen unipolaren
Ganglienzellen meist marklos sind (Fig. 148, _{4}). Ob es auch
Nervenfasern gibt, welche das Spinalganglion durchsetzen,
ohne mit dessen Zellen in Beziehung zu treten, ist unsicher.
Bei jungen Hühnerembryonen sind solche von Vordersäulenzellen
kommende Fasern nachgewiesen worden; sie konnten aber bei keinem
Säugetier wiedergefunden werden.

Den gleichen Bau wie die Spinalganglien besitzen: Das Gangl. Gasseri,
das Gangl. nodosum n. vagi, das Gangl. petros. n. glossopharyngei
und das Gangl. geniculi n. facialis. Die Ganglien des N. acusticus
(G. nervi cochleae et nervi vestibuli) dagegen enthalten bipolare
Ganglienzellen, die also etwa der Form entsprechen, die ursprünglich
allen Spinalganglienzellen zukommt (Fig. 84). Im Ganglion jugulare
des N. vagus sind die multipolaren (wahrscheinlich sympathischen)
Ganglienzellen häufiger zu finden.

Die ~sympathischen Ganglien~, zu denen auch die vorgeschobenen Ganglien
der Kopfnerven zu rechnen sind (G. ciliare, sphenopalatinum, oticum,
submaxillare), enthalten verschiedene Formen multipolarer Zellen.

Solche Zellen finden sich in verschiedener Anzahl auch in den
Spinalganglien, treten hier aber an Zahl gegen die typischen
»unipolaren« Zellen sehr zurück.

Man unterscheidet unter den sympathischen Ganglienzellen meist drei
Typen, deren Fortsätze sich verschieden verhalten, ohne daß man angeben
kann, welche biologische Bedeutung diesen Unterschieden zuzumessen ist.

I. Typus (Fig. 167, _{1} u. 168). Rundlich ovale, zuweilen platte
Zellen mit vielen kurzen, oft flach gedrückten Dendriten, die
sich zwischen den Kapselzellen verzweigen, aber nicht über die
Hülle hinaustreten; man nennt sie auch Kronenzellen. Ihr mit
feinen Kollateralen versehener Neurit tritt aus dem Ganglion als
marklose Nervenfaser in ein Nervenstämmchen und endet zumeist an
glatten Muskelfasern.

II. Typus (Fig. 167, _{2}). Zellen, deren Dendriten sich
vorwiegend nach einer Seite hin erstrecken und entweder mit
benachbarten Zellen ein Geflecht bilden oder in längerem
Verlaufe in ein Nervenstämmchen eintreten, wo sie sich ähnlich
wie Neuriten verhalten. Diese Zellen hält man für rezeptorische
Elemente, wenngleich ihre Endigungsweise nicht feststeht.

III. Typus (Fig. 167, _{3}). Diese Zellen, die besonders häufig
in den Ganglien des Grenzstranges, dem Ganglion stellatum, den
prävertebralen Ganglien, dem Ganglion solare und mesentericum
inferius vorkommen, unterscheiden sich von den Zellen des I.
Typus durch die langen, die Kapsel durchbrechenden Dendriten. Sie
werden auch als Sternzellen bezeichnet (Fig. 169).

Weiteren Forschungen muß es vorbehalten bleiben, eine bessere
Einteilung der sympathischen Ganglienzellen zu geben. Sie wird
erst möglich sein, wenn wir die Endigungsweise der Dendriten und
Neuriten besser kennen, als dies heute der Fall ist.

Die sympathischen Ganglien enthalten außer diesen nervösen Zellen
noch chromaffine Zellen (siehe S. 262) und viele verzweigte mit
langen Ausläufern versehene Zellen (Fig. 167), die meist an die
Wand der Blut- und Lymphgefäße angeschmiegt sind; solche Zellen
finden sich auch an vielen anderen Stellen des Körpers, z. B.
in Darmzotten, Drüsen, in der Zunge und sind wahrscheinlich
bindegewebiger Natur.

[Illustration: Fig. 167.

Schema der Elemente zweier sympathischer Ganglien; nach Präparaten,
die mit Methylenblau (7, S. 36) hergestellt sind. 1, 2, 3 Zellen des
ersten, zweiten, dritten Typus.]

Das Zytoplasma der sympathischen Ganglienzellen enthält oft
Pigmenteinlagerungen, entspricht im übrigen dem Bau anderer
Nervenzellen; in beim Menschen seltenen Fällen besitzt eine Zelle zwei
Kerne; bei manchen Tieren (Kaninchen, Meerschweinchen) ist die Mehrzahl
der sympathischen Ganglienzellen zweikernig.

An Nervenfasern findet man in sympathischen Ganglien:

a) Spinale Nervenfasern, markhaltige, die einfach das Ganglion
passieren oder nach Verlust ihrer Markscheide mit relativ grober
Endverästlung ein perizelluläres Geflecht um die Zellen (wahrscheinlich
des I. Typus) bilden. Ebenso verhalten sich Kollateralen solcher Nerven
(Fig. 167). Auch sensible, von Endapparaten (Lamellenkörperchen S. 266)
herkommende Nervenfasern ziehen durch die Ganglien (Fig. 167).

[Illustration: Fig. 168. Fig. 169.

Aus einem Schnitt durch das Ganglion ciliare und des Ganglion cervicale
supremum des erwachsenen Menschen. 465mal vergr. Nach Präparaten von L.
R. Müller (Erlangen) nach Technik 9, S. 38. Links sind die Kerne der
Ganglienzellen unsichtbar.]

b) Marklose Nervenfasern, die mit ihren feinen, varikösen
Endverästlungen ein perikapsuläres Geflecht bilden. Es wird vermutet,
daß diese Fasern sympathischer Natur sind.

Im Anschluß an die Ganglien sind die ~Paraganglien~ zu
betrachten, Ballen oder Stränge von Zellen, die aus embryonalen
Anlagen der sympathischen Ganglien stammen und sich dadurch
auszeichnen, daß sie sich bei Fixierung mit Chromsäure- oder
Chromsalzlösungen gelbbraun färben. Die Zellen werden deshalb
auch ~chromaffine~ Zellen genannt. Die Paraganglien finden
sich in engerem oder loserem Zusammenhang mit dem Sympathikus
und liegen in letzterem Falle an den großen Gefäßen, bei Feten
zwischen den Ästen der Vasa spermatica, am Paroophoron und
an der Paradidymis; auch die von ~Zuckerkandl~ entdeckten,
makroskopisch darstellbaren, sympathischen Nebenorgane am
Ursprung der A. mesenterica inferior gehören hierher. Einzelne
chromaffine Zellen oder kleinere Gruppen solcher finden sich auch
als diffuse Einlagerungen mitten in sympathischen Ganglien und
Nerven. Endlich besteht die ganze Marksubstanz der Nebenniere der
höheren Wirbeltiere aus chromaffinen Zellen. Da bei intravenösen
Injektionen von Extrakten chromaffinen Gewebes eine starke
Erhöhung des Blutdruckes erfolgt, so glaubt man, daß die
chromaffinen Zellen spezifische Stoffe (sogenanntes Adrenalin) an
den Kreislauf abgeben, welche den Gefäßtonus auf normaler Höhe zu
erhalten bestimmt sind (siehe auch bei Nebenniere, S. 287).

Periphere Nervenendigungen.

Endigungen der sensiblen Nerven.

Die peripheren Endäste der sensiblen Nerven laufen entweder nackt
aus -- ~freie~ Nervenendigungen -- oder sie werden von Epithel- oder
Bindegewebszellen umfaßt, die mit der Nervenendigung zusammen das
~Terminalkörperchen~ bilden[106].

[Illustration: Fig. 170.

Stücke eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe
eines 25jähr. Mannes. 360mal vergrößert. Technik Nr. 106, S. 274. Die
Papillen sind nur an ihrer Basis angeschnitten, das ihnen aufsitzende
Epithel ist schräg getroffen und darum wenig deutlich.]

[Illustration: Fig. 171.

Stück eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe eines
25jährigen Mannes. 360mal vergr. Technik Nr. 106, S. 274.]

Die ~freien Nervenendigungen~ finden sich im Bindegewebe, im Epithel
und in den Muskeln.

Im Bindegewebe erscheinen sie als büschelige, oft langgestreckte
Geflechte und Knäuel, die durch wiederholte Teilung einer marklos
werdenden Nervenfaser entstanden sind. Derartige Bildungen kommen in
der äußeren Haut, allein oder neben Terminalkörperchen vor.

Die im Epithel frei endenden Nervenfasern teilen sich nach
Verlust ihrer Markscheide vor dem Eintritt ins Epithel wiederholt
und laufen, ein Geflecht bildend, als nackte Achsenzylinder
in feine Spitzen aus oder enden mit einer knopfförmigen
Anschwellung. Hier sind schleifenförmige Umbiegungen und Netze
der Fibrillen der Achsenzylinder (S. 144) beobachtet worden.
Derartige Endigungen kommen vorzugsweise im geschichteten Epithel
vor (Fig. 169). Sie sind mit Sicherheit im Hornhautepithel (s.
Kap. Sehorgan) gefunden worden, ferner in der Schleimhaut der
Mundhöhle (s. Kap. Geschmacksorgan) und im Stratum germinativum
der Epidermis. In letzterem sieht man auch mit langen,
verästelten Ausläufern versehene Zellen, die ~Langerhans~schen
~Zellen~ (Fig. 171); dieselben wurden früher für aus dem Korium
eingedrungene Wanderzellen (S. 93) gehalten und es ist möglich,
daß einzelne derselben wirklich einen derartigen Ursprung haben;
die Mehrzahl aber sind Umbildungen untergehender gewöhnlicher
Epithelzellen, denn man findet alle Übergangsformen von typischen
Epithelzellen zu jenen Sternformen.

Die in den Muskeln frei endenden sensiblen Nerven gehen
baumförmig sich verästelnd in viele marklose, mit einem Neurilemm
versehene Fasern über und enden fein langgestreckt zwischen den
Muskelfasern frei aus (Fig. 177).

Die ~Terminalkörperchen~ zerfallen in zwei Hauptarten, in ~Tastzellen~
und ~Endkolben~. Bei den Tastzellen findet die Nervenendigung an einer
oder zwischen zwei Zellen statt, bei den Endkolben dagegen im Innern
eines feinkörnigen Körpers, des sogenannten Innenkolbens.

1. Tastzellen.

Wir unterscheiden: a) ~einfache Tastzellen~, das sind ovale,
kernhaltige, 6-12 µ große Zellen (Fig. 171), welche entweder in
den tiefsten Schichten der Epidermis und der äußeren Wurzelscheide
der Haare oder in den angrenzenden Partien des Korium gelegen
sind. Marklose Nervenfasern legen sich mit einer schalenförmigen
Verbreiterung, dem ~Tastmeniskus~ (Tastscheibe), an die Oberfläche
der Tastzellen, welche von anderen Nervenfasern mit einem feinen,
perizellulären Netze umsponnen werden. Die Tastmenisken selbst
enthalten ein dichtes Netz feiner Nervenfibrillen.

b) ~Zusammengesetzte Tastzellen~ (Grandrysche, Merkelsche
Körperchen); sie bestehen aus zwei oder mehreren kuchenförmigen
Zellen, deren jede, größer wie die einfachen Tastzellen, 15 µ
hoch und 50 µ breit ist und einen bläschenförmigen Kern enthält.
Eine markhaltige Nervenfaser tritt zwischen zwei gegeneinander
abgeplattete Tastzellen und wird an der Eintrittsstelle
marklos, die bindegewebige Fibrillenscheide setzt sich in die
bindegewebige Umhüllung der zusammengesetzten Tastzelle fort.

Der Achsenzylinder selbst umfaßt mit gablig geteilten Ästen
eine flache, zwischen den Tastzellen gelegene Masse, die
~Tastscheibe~, und bildet mit seinen auseinander fahrenden
Fibrillen ein geschlossenes Netz. Ein Zusammenhang zwischen
Tastzellen und Tastscheiben, ein Übergang von Nervenfasern in das
Zytoplasma der Tastzellen wird in Abrede gestellt.

Die aus zwei Tastzellen bestehenden Gebilde heißen
Zwillingstastzellen, die aus mehreren, drei oder vier Tastzellen
aufgebauten wurden »~einfache Tastkörperchen~« genannt.

Die zusammengesetzten Tastzellen sind bis jetzt nur in der
Haut des Schnabels, sowie in der Zunge der Vögel, besonders
der Schwimmvögel, gefunden worden; sie haben ihren Sitz fast
ausschließlich in den höchsten Schichten des Korium.

c) Die ~Tastkörperchen~ (Wagnersche, Meißnersche Körperchen) sind
elliptische, 40-100 µ lange, 30-60 µ breite Gebilde, welche durch
eine quere Streifung charakterisiert sind. Diese wird bedingt durch
quergestellte, abgeplattete Zellen, welche von einer bindegewebigen
Hülle umfaßt werden. An jedes Tastkörperchen treten eine bis fünf
markhaltige Nervenfasern, welche in quergestellten Touren den unteren
Pol des Tastkörperchens umkreisen, dann ihre Fibrillenscheide und
ihr Neurilemm an die Hülle abgeben, ihr Mark verlieren und als
nackte, vielfach geteilte Achsenzylinder sich an die Tastzellen mit
Verbreiterungen anlegen, in denen Netze von Neurofibrillen bemerkbar
sind. Wie bei den Lamellenkörperchen (siehe unten) finden sich auch
hier feine Endverästelungen eines zweiten dünnen, Achsenzylinders. Die
Tastkörperchen liegen in den Koriumpapillen und werden vorzugsweise an
der Hohlhand (23 auf 1 qmm), an den Fingerspitzen und an der Fußsohle
gefunden.

Ähnlich gebaut sind die in der Papillenbasis der menschlichen
Haut vorkommenden, langzylindrischen »Dogielschen Körperchen«.

[Illustration: Fig. 172.

Tastkörperchen aus einem Schnitt der menschlichen Fingerhaut. Technik
nach Bielschowsky (siehe 9, S. 38). 500mal vergr. Präp. von van der
Velde.]

[Illustration: Fig. 173.

Kleines Lamellenkörperchen aus dem Mesenterium einer Katze. 50mal
vergr. Die zwischen den Kapseln gelegenen Zellen sind an ihren
dunkelgezeichneten Kernen zu erkennen. Man sieht das Nervenmark bis zum
Innenkolben reichen. Technik Nr. 107, S. 274.]

2. Endkolben.

Die Endkolben sind rundliche oder ovale Körper, in deren Inneres sich
Nervenfasern einsenken und dort bald einfach, bald verästelt enden. Es
gibt verschiedene Formen von Endkolben:

a) die sogenannten ~zylindrischen Endkolben~, die einfachste
Form, bestehen zum großen Teil aus einer modifizierten
Fortsetzung der eintretenden Nervenfaser: 1. aus einer durch
platte Bindegewebszellen hergestellten ~Hülle~, der Fortsetzung
der Fibrillenscheide (S. 254); 2. aus dem ~Innenkolben~, einer
feinkörnigen Masse, welche konzentrische Schichtung zeigt
und an der Peripherie spärliche Kerne aufweist; 3. aus dem
~Achsenzylinder~; die Nervenfaser verliert beim Eintritt in den
Innenkolben ihr Mark, ihr Achsenzylinder steigt jedoch als ein
plattes Band in demselben in die Höhe und endet ähnlich jenem der
Lamellenkörperchen. Die zylindrischen Endkolben finden sich in
der Tunica propria von Schleimhäuten, z. B. in der Conjunctiva
bulbi von Säugetieren, in der Schleimhaut der Mundhöhle und im
parietalen Bauchfell des Menschen.

b) die ~Lamellenkörperchen~ (Vater, Pacini); das sind meist
elliptische 0,5-4,5 mm lange, 1-2 mm dicke, durchscheinende Gebilde
und bestehen wie die zylindrischen Endkolben aus Hülle, Innenkolben
und Achsenzylinder. Die Hülle besteht hier aus einer großen Anzahl
ineinander geschachtelter Kapseln, deren jede von ihrer Nachbarin durch
eine einfache Lage platter Bindegewebszellen geschieden ist. Jede
Kapsel enthält Flüssigkeit und teils längs-, teils querverlaufende
Bindegewebsfasern. Wie die Hülle des zylindrischen Endkolbens, so gehen
auch die Kapseln aus der Bindegewebsscheide der eintretenden, dicken
Nervenfaser hervor. Die Kapseln sind um so schmäler, je näher sie dem
Innenkolben liegen. An dem dem Nerveneintritte entgegengesetzten Pole
hängen sie nicht selten durch einen in der Richtung des Innenkolbens
verlaufenden Strang, das ~Ligamentum interlamellare~ zusammen. Der in
den kernlosen Innenkolben eintretende dicke Achsenzylinder erscheint
an frischen Präparaten als ein bald einfacher, bald am Ende gabelig
geteilter Strang, gibt aber, wie gelungene Methylenblaufärbungen
zeigen, eine Masse feiner, zu einem langgestreckten Knäuel
verbundener Ästchen ab, die den Binnenraum des Innenkolbens fast
ganz ausfüllen und von feinen Verästelungen eines zweiten dünnen
Achsenzylinders umsponnen werden. Mit der Nervenfaser, in deren
Bindegewebsscheide eingeschlossen, tritt auch eine kleine Arterie
in das Lamellenkörperchen, welche sich in ein zwischen den Kapseln
gelegenes Kapillarnetz auflöst.

Durch Bielschowskys Methode lassen sich im Innenkolben Netze
von Nervenfibrillen, dagegen nicht die verknäuelten Ästchen
nachweisen, was so gedeutet werden könnte, daß die Fibrillen gar
nicht bis zu den letzten Endigungen der Nerven reichen. Damit
würde die schon oben (S. 138) bezweifelte Leitungsfähigkeit der
Nervenfibrillen noch mehr verdächtigt.

Die Lamellenkörperchen finden sich teils oberflächlich (reichlich
im subkutanen Bindegewebe der Vola manus und der Fußsohle,
spärlicher an anderen Hautstellen, an der Brustwarze, im Gebiet
des Nervus pudendus) teils in der Tiefe (in der Umgebung der
Gelenke, an den Periost- und Knochennerven, an Sehnen und deren
Scheiden, an Faszien, endlich in der Nachbarschaft des Pankreas,
der Tubae uterinae, im Mesenterium, im parietalen Bauchfell
und bei Säugetieren in verschiedenen Teilen der männlichen
Geschlechtsorgane). Sie vermitteln einfache Druckempfindungen (?).

Die im Bauchfell, in der Haut der Geschlechtsorgane des Menschen
und der Conjunctiva, sowie in verschiedenen Höhen des Corium
anderer Orte, z. B. in den Papillen der Tastballen der Katze,
vorkommenden ~Golgi-Mazzoni~schen ~Körperchen~ unterscheiden sich
von den Lamellenkörperchen im wesentlichen durch ihre geringe
Größe und durch ihre schwächer entwickelte Hülle.

Die bei den Vögeln vorkommenden ~Key-Retzius~schen und
~Herbst~schen ~Körperchen~ sind ebenfalls Lamellenkörperchen,
die sich nur durch ihre viel geringere Größe und durch eine dem
Innenkolben entlang ziehende, doppelte Kernreihe auszeichnen.

[Illustration: Fig. 174.

Sehnenspindel einer erwachsenen Katze. 80mal vergr. Nach einem Präparat
Ruffinis gezeichnet. Technik wie Nr. 108, S. 275.]

[Illustration: Fig. 175.

Stück des Präparates Nr. 156. 345mal vergrößert.]

[Illustration: Fig. 176.

Muskelspindel einer erwachsenen Katze. 135mal vergrößert. Technik wie
Nr. 108, S. 275.]

c) Die ~Genitalnervenkörperchen~ der Säugetiere und des Menschen sind
ovale oder rundliche, 0,06-0,4 mm lange Gebilde und bestehen aus einem
feinkörnigen, kernlosen Innenkolben, der von einer bindegewebigen,
mit zytoplasmareichen Zellen versehenen Kapsel umfaßt wird. Die
herantretenden markhaltigen Nervenfasern machen eine Anzahl Windungen
um das Körperchen, verlieren, sich teilend, ihre Markscheide, während
Fibrillenscheide und Neurilemm in die Kapsel übergehen; die nackten
Achsenzylinder dringen an verschiedenen Punkten in den Innenkolben und
bilden dort sich vielfach teilend ein dichtes Geflecht mit varikösen
Anschwellungen. Jedes Geflecht ist mit Geflechten benachbarter
Körperchen durch feine Nervenfäden verbunden.

Die Genitalnervenkörperchen liegen in der Tiefe des Korium in
verschiedener Entfernung von der Pars papillaris der Haut;
in den Papillen selbst kommen nur kleinere, den »kugeligen
Endkolben« gleichende Endapparate vor. In größter Anzahl (1-4
auf 1 qmm) finden sich die Genitalnervenkörperchen in der
Glans penis und in der Klitoris. Einen ähnlichen Bau haben
die sogenannten »kugligen« (in Wirklichkeit teils runden,
teils ovalen) ~Endkolben~, welche in der Konjunctiva und den
angrenzenden Teilen der Hornhaut des Menschen gelegen sind und
einen größten Durchmesser von 0,02-0,1 mm besitzen. Auch die
~Gelenknervenkörperchen~ gehören in die gleiche Kategorie.

Im Anschluß an die Endkolben sind noch die Sehnen- und Muskelspindeln,
sowie die Terminalzylinder Ruffinis zu betrachten.

Die ~Sehnenspindeln~ sind meist spindelförmige Auftreibungen von
Sehnenbündeln, die von einer gut entwickelten bindegewebigen Hülle
umgeben werden. Das eine Ende der Spindel geht in Sehnenbündel
über, das andere setzt sich in Muskelfasern fort (Fig. 174). Die
an die Mitte herantretenden Nervenfasern teilen sich wiederholt,
verlieren ihr Mark und gehen in ein reich entwickeltes Astwerk mit
oft keulenförmig angeschwollenen Enden über (Fig. 175). Auch diese
enthalten geschlossene Netze von Nervenfibrillen. Die Sehnenspindeln,
die beim Menschen in allen Sehnen, aber in wechselnder Menge vorkommen,
vermitteln das Gefühl der Dehnung und treten bei koordinierten
Bewegungen in Tätigkeit.

Die ~Muskelspindeln~ (Muskelknospen) sind Gruppen feiner Muskelfasern,
die mit einer dicken Perimysiumhülle umgeben (Fig. 124, S. 202) und
mit vielen Kernen ausgestattet sind; die Endverästlungen der an sie
herantretenden Nerven sind entweder in Form von Spiralen und Ringen
(Fig. 176 oben) oder von blütenartigen Verzweigungen mit kolbigen
Enden (Fig. 176 unten) angeordnet. Die Muskelspindeln liegen mehr
im Bauch als in den Enden der Muskeln und fehlen den Muskeln des
Auges, des Rachens, des Ösophagus, des Kehlkopfes, dem M. ischio- und
bulbocavernosus, dem Zwerchfell und den mimischen Gesichtsmuskeln;
sie sollen auf den Druck reagieren, der durch die Kontraktion der
benachbarten Muskelfasern ausgeübt wird.

Die sowohl im Stratum subcutaneum in der Gegend der
Knäueldrüsenkörper, als auch in der Lederhaut der Finger
und Zehen vorkommenden ~Terminalzylinder~ ähneln in ihrer
Endverästlung derjenigen der Sehnenspindeln.

Endigung der motorischen Nerven.

Die an die quergestreiften Muskeln herantretenden Nervenstämmchen
zerfallen in Äste, diese wieder in Zweige, die miteinander
anastomosierend ein Geflecht, den intermuskulären Nervenplexus, bilden.
Im Bereich dieses Plexus finden viele Teilungen der markhaltigen
Nervenfasern statt, so daß die Summe der Nervenfasern hier beträchtlich
vermehrt wird. Von den Zweigen (Nervenfaser~bündeln~) entspringen
feine, aus ~einer~ Nervenfaser bestehende Ästchen, die sich endlich mit
je einer Muskelfaser verbinden.

[Illustration: Fig. 177.

Motorische Nervenendigungen an Interkostalmuskelfasern eines
Kaninchens. 150mal vergrößert. Technik Nr. 108, S. 275.]

[Illustration: Fig. 178.

Motorische Nervenendigung an einer Augenmuskelfaser des Kaninchens.
240mal vergrößert. ¡N¡ Markhaltige Nervenfaser. ¡K¡ Kerne d. Scheibe.
Die Querstreifung der Muskelfaser ist nur in der unteren Hälfte
deutlich. Technik Nr. 109 S. 275.]

Durch Experimente ist neuerdings nachgewiesen, daß manche
Muskelfasern von verschiedenen Segmenten des Rückenmarkes aus mit
Nerven versorgt werden (plurisegmentelle Innervation).

Die bis dahin noch markhaltige Nervenfaser spitzt sich nun zu, ihre
Hülle wird marklos und verschmilzt mit dem Sarkolemm der Muskelfaser.
Durch die Auffaserung des Achsenzylinders an dieser Stelle sowie
Ansammlung von Zellkernen (die den gliösen Schwannschen Kernen
entsprechen) wird die sogenannte ~motorische Endplatte~ gebildet.
Der Achsenzylinder verschmilzt mit dem Sarkoplasma, wobei seine
Aufzweigungen Fibrillennetze bilden, die entweder in sich geschlossen
oder offen sind (Fig. 179). Die Nervenendigung liegt also hypolemmal,
nicht epilemmal, wie das bei den sensiblen Nervenendigungen an den
Muskelfasern (Muskelspindel) der Fall ist.

Nach neueren Untersuchungen (~Boeke~) soll jede quergestreifte
Muskelfaser doppelt innerviert sein; einmal, wie oben beschrieben,
durch zerebrospinale, motorische Nerven; außerdem soll an jede
Muskelfaser eine sympathische Nervenfaser herantreten, die für den
»Tonus« der Muskulatur verantwortlich gemacht wird. Die letztere
verhält sich ähnlich wie die die glatten Muskelzellen versorgenden
Nervenfasern.

[Illustration: Fig. 179.

Nervenendigungen in einer Muskelfaser der Eidechse (Lazerta). ¡m¡ =
Markscheide; a = akzessorische (sympathische?) Nervenfaser (nach Boeke,
Anat. Anz. Bd. 35). 2100mal vergrößert. Technik Nr. 11. S. 39.]

~Technik.~

Die Fixation der ~nervösen Zentralorgane~ richtet sich danach,
welche Elemente in den Präparaten besonders hervorgehoben werden
sollen. Unter Hinweis auf die Darstellungen der speziellen
Technik des Nervensystems (siehe besonders ~Spielmeyer~,
Technik der Untersuchung des zentralen Nervensystems,
Berlin, Springer) kommen hier nur die häufigsten wichtigsten
Methoden zur Besprechung. Man färbt entweder im Schnitte
die ~Markmäntel~ der Nervenfasern, ~sämtliche Zellen~ oder
zum ~Studium~ der Zellenform ~einzelne Zellen mit ihren
Fortsätzen~. Je nach dem beabsichtigten Färbeverfahren fixiert
man in ~Formalin~, ~Müllerscher Flüssigkeit~, ~Alkohol 96%
oder in der Golgi-Mischung~. Es empfiehlt, sich von demselben
zur Untersuchung gelangenden Gehirn benachbarte Teile in den
verschiedenen Mitteln zu fixieren. Will man größere Stücke eines
ganzen menschlichen Gehirns konservieren, so muß man genügend
große Einschnitte machen, damit die Konservierungsflüssigkeiten
genügend in die Tiefe wirken.

Nr. 97. ~Darstellung der Markscheiden.~ a) Methode
nach ~Weigert~. Etwa 2 cm lange Stücke des frischen
Zentralnervensystems aus: 1. der unteren Halsgegend, 2. der
mittleren Brustgegend, 3. der Lendengegend, 4. des Hirnstamms,
5. des Kleinhirns, 6. der Großhirnrinde lege man in 200-500
ccm Müllerscher Flüssigkeit ein (auf Watte). Nach 4-6 Wochen,
während welcher Zeit die Flüssigkeit mehrmals gewechselt werden
muß, kommen die Stücke direkt, ohne vorher ausgewässert zu
werden, in ca. 150 ccm 70%igen und am nächsten Tage in ebensoviel
90%igen Alkohol. Das Glas ist im Dunkeln zu halten (S. 15),
der Alkohol während der ersten 8 Tage mehrmals zu wechseln.
Dann können die Stücke in Zelloidin (S. 23) eingebettet und
geschnitten werden. Die (20-50 µ dicken) Schnitte kommen
in eine Schale mit ca. 20 ccm 70%igen Alkohol, aus diesem
möglichst bald in 20 ccm filtrierte Kupferlösung (S. 8) + 20
ccm destilliertes Wasser und nach ca. 8-12 Stunden direkt in
ca. 30 ccm Weigertsches Hämatoxylin. Zu besserer Färbung setze
man zu 150 ccm dieses Hämatoxylins 51 ccm gesättigte, wäßrige
Lösung von Lithium carbonicum. Nach 12 bis 40 Stunden wird die
(unbrauchbar gewordene) Farbe abgegossen und durch zur Hälfte
mit destilliertem Wasser verdünnte Blutlaugensalz-Boraxlösung
(S. 8) ersetzt, die so oft gewechselt werden muß, als sie Farbe
annimmt. Nach 20 bis 60 Minuten (je nach Intensität der Färbung
und Dicke des Schnittes) ist die Differenzierung vollendet (graue
Substanz gelbbraun, weiße tiefblau; oft sind auch die farbigen
Blutzellen dunkel gefärbt), die Schnitte kommen auf 12 bis 24
Stunden in mehrfach zu wechselndes Brunnenwasser und werden dann
in Xylolbalsam nach § 10, 3 (S. 45) konserviert. Gelingt die
Färbung nicht, so hilft oft Einlegen der ungefärbten Schnitte in
Müllersche Flüssigkeit (24-40 Stunden), dann 1/2 Minute in Aq.
dest. abspülen, dann kupfern usw.

b) Schneller führt die Methode von ~Spielmeyer~ zum Ziel.
Fixation mindestens 3 Tage in Formalin (S. 14), eine Stunde
wässern, 25-35 µ dicke Gefrierschnitte (S. 21); diese kommen für
6 Stunden in eine 2,5%ige Lösung von ~Eisenalaun~ (Nr. 18, S.
6). Nach kurzem Abspülen in Wasser kommen die Schnitte für 10
Minuten in 70%igen Alkohol, dann 12 Stunden lang in eine ~alte~
Hämatoxylinlösung (man nimmt von einer 10%igen alkoholischen
Hämatoxylinlösung 5 Teile auf 100 Teile Aq. dest. und läßt diese
Lösung mehrere Wochen stehen; je öfter die Lösung benutzt wird,
um so besser färbt sie, weshalb sie nach dem Färben jedesmal in
die Flasche zurückfiltriert wird). Nach Abspülen in Wasser werden
die schwarzen Schnitte in der Eisenalaunlösung differenziert, bis
nur noch die Markscheiden schwarz sind. Nun gründlich wässern,
hochführen durch Alkohol in Xylol und Xylolbalsam (§ 10, 3 S. 45).

Nr. 98. Zur ~Darstellung sämtlicher Zellen~ fixiert und färbt man
a) nach ~Nißl~ (siehe Nr. 52, S. 148). Man kann auch die nach
Nr. 97a in Müllerscher Flüssigkeit fixierten Stücke verwenden
und verfährt dann b) folgendermaßen: Nach 4 Wochen werden
die Stücke direkt aus der Müllerschen Flüssigkeit in etwa 50
ccm karminsaures Natron (1%ige wässerige Lösung) auf 3 Tage
übertragen. ~Während dieser Zeit muß das Glas mit den Stücken
öfter geschüttelt werden.~ Die so gefärbten Stücke kommen in
(womöglich fließendes) Wasser 24 Stunden, dann in ca. 150 ccm
70%igen Alkohol 5 Stunden, dann in ebensoviel 96%igen Alkohol,
dann Zelloidineinbettung (siehe S. 23).

Die Schnitte werden in Xylolbalsam (S. 45) konserviert (Fig.
148). Bei dieser Methode werden auch Achsenzylinder und gliöse
Bestandteile neben Nervenzellen gefärbt.

Nr. 99. ~Darstellung einzelner Zellen nach Golgi.~ a) Man
präpariere bei neugeborenen Ratten oder Mäusen das Rückenmark
~mitsamt~ der noch knorpligen Wirbelsäule heraus und behandle sie
nach der S. 36 angegebenen Methode. Der Aufenthalt der Stückchen
in der Golgischen Mischung (beziehungsweise Kalibichromat-Formol)
beträgt

2-3 Tage, wenn man ~Neurogliazellen~,
3-5 Tage, wenn man ~Nervenzellen~,
5-7 Tage, wenn man ~Nervenfasern~ (Kollateralen)

erhalten will. Läßt man die Mischung ~zu kurz~ einwirken, so
erscheinen die Schnitte in ihren zentralen Teilen undurchsichtig
und durchsetzt mit zahlreichen Niederschlägen; läßt man die
Mischung ~zu lang~ wirken, so erfolgt keine genügende Schwärzung
der Elemente. Da die Stückchen nach dem Herausnehmen aus der
Silberlösung sofort weiter verarbeitet werden müssen, bringe
man immer nur je ~ein~ Stückchen in den absoluten Alkohol. Die
Zelloidinschnitte (s. S. 23) werden durch Rückenmark ~und~
Wirbelsäule geführt.

Noch bessere Resultate liefert das Rückenmark von 3-7 Tage alten
Hühnerembryonen, Einbetten in Zelloidin (s. S. 23). Auch das
Rückenmark junger Katzen sowie dasjenige menschlicher Feten von
20-40 cm Länge gibt sehr brauchbare Bilder.

b) Für ~Großhirnrinde~ sind am besten geeignet 8-30 Tage alte
Mäuse (Einwirkungsdauer der Golgimischung 2-3 Tage) oder 1-15
Tage alte Kaninchen und junge, bis zu 6 Wochen alte Katzen
(Einwirkungsdauer der Golgimischung 5 Tage). Gehirnstückchen
Erwachsener müssen 8-15 Tage in der Golgimischung verweilen.

c) ~Kleinhirnrinde.~ Man nimmt am besten das aus dem Schädel
genommene Kleinhirn neugeborener Meerschweinchen und junger bis
6 Wochen alter Katzen. Die Färbung der Kleinhirnelemente erfolgt
schwieriger als diejenige des Großhirns und des Rückenmarks.
Mißerfolge sind hier häufiger. Die Schnitte sind hauptsächlich
senkrecht zur Längsrichtung der Windungen zu führen.

Nr. 100. »Eosinkörper«. a) Kleine Stücke der Kleinhirnrinde
(Fixation Müllersche Flüssigkeit s. Nr. 97a) werden in Paraffin
oder Zelloidin eingebettet (S. 23) in 7,5 µ dicke Schnitte
zerlegt und mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41)
gefärbt.

b) Klarer ist die Färbung dieser Gebilde bei der Behandlung nach
Techn. Nr. 3, S. 72.

Nr. 101. ~Corpuscula amylacea.~ Gehirn älterer Personen. Man
streiche mit einem Skalpell über die mediale, dem 3. Ventrikel
zugekehrte Fläche des Sehhügels und zerteile den so gewonnenen
Brei mit der Nadel in einigen Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas!
Die Corpuscula sind, wenn vorhanden, leicht zu finden und durch
ihre bläulich grüne Farbe und die Schichtung erkennbar (Fig.
180a). Man verwechsle sie nicht mit Tropfen ausgetretenen
Nervenmarkes (¡b¡), die stets hell und nur doppelt konturiert
sind. Außerdem finden sich in solchen Präparaten zahlreiche rote
Blutzellen, Ependymzellen (¡d¡), markhaltige Nervenfasern von
verschiedener Dicke (¡e¡) und Ganglienzellen; letztere sind oft
sehr blaß und nur durch ihre Pigmentierung aufzufinden (¡f¡).
Selbst nicht mehr ganz frische menschliche Gehirne sind noch
tauglich.

Nr. 102. a) Ein ca. 1 cm langes Stück des ~Plexus chorioideus~
wird in einem Tropfen Kochsalzlösung ausgebreitet, mit einem
Deckglase bedeckt. Man sieht, die gewundenen roten Blutgefäße
und das Epithel des Plexus. Der Anfänger verwechsle nicht die
~dunklen~ Haufen von Fett- oder Pigmentkörnchen mit den ~hellen~
Kernen der Epithelzellen.

b) Sehr hübsche Dauerpräparate erhält man folgendermaßen: Man
breite ein Stückchen Plexus sorgfältig in Kochsalzlösung aus;
sind gute Stellen bei schwacher Vergrößerung sichtbar, dann lasse
man die Kochsalzlösung abfließen und bringe ein paar Tropfen
Zenkersche Flüssigkeit (S. 16) darauf; dann wird ein Deckglas
aufgelegt, an dessen Rand man noch etwas Zenker Fl. zusetzt.
Nach 30 Minuten verdränge man diese Flüssigkeit durch destill.
Wasser (S. 47), nach weiteren 30 Minuten das Wasser durch 50%igen
Alkohol, dem man ein paar Tropfen Jodtinktur zugesetzt hat.
Nach 15 Minuten nehme man das Deckglas ab und übertrage das
nunmehr fixierte Präparat in eine Uhrschale mit neuem 50%igem,
weingelben Jodalkohol, dem Jodtinktur zugesetzt wird, falls der
Alkohol rasch abblaßt. Nach 15-30 Minuten wird das Objekt in
reinen 70%igen Alkohol übertragen und nach ca. 12 Stunden mit
Hämatoxylin und Eosin (S. 41) gefärbt und in Xylolbalsam (S. 45)
eingeschlossen.

c) Schnittpräparate fertige man aus mit Formolalkohol (S.
15) fixierten, in Zelloidin (S. 23) oder Paraffin (S. 22)
eingebetteten Stücken des Plexus eines menschlichen Gehirnes an.
Färbung mit Hansens Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41).

Nr. 103. ~Querschnitte der Nervenfaserbündel.~ Ein Stück eines
Nerven, z. B. des N. ischiadicus, womöglich vom Menschen, der
ein gut entwickeltes Endoneurium besitzt, wird nach der Nr. 60
(S. 150) angegebenen Methode aufgebunden und in Müllerscher
Flüssigkeit 4 Wochen fixiert (siehe weiter 6, S. 15). Ist die
Härtung vollendet, so bette man in Zelloidin ein. Der Schnitt
wird nach ~van Gieson~ gefärbt (18, S. 42) und nach § 10, 3, S.
45 in Xylolbalsam eingeschlossen.

Ist der Schnitt gelungen, so sieht man den meist etwas zackig
geschrumpften Achsenzylinder, ähnlich einem gelb-roten Kern,
umgeben von dem gelblichen Marke, das seinerseits wieder von
einer dunkelroten Hülle (Neurilemm und Fibrillenscheide)
umfaßt wird. Die Querschnitte der Nervenfasern hat man
»~Sonnenbildchenfigur~« genannt (Fig. 163).

Nr. 104. ~Spinalganglien~ sind schwer erreichbar; man schneide
deshalb das lateral von der Spitze der Felsenbeinpyramide
gelegene Ganglion Gasseri aus und fixiere es 24 Stunden in
ca. 100 ccm Zenkerscher Flüssigkeit (Weiterbehandlung S. 16).
Möglichst feine Quer- und Längsschnitte (Paraffin S. 22) färbe
man in Hämatoxylin und in Eosin (S. 41) und konserviere sie
in Xyolbalsam. Zuweilen kontrahiert sich das Zytoplasma der
Ganglienzellen und erhält dadurch eine sternförmige Gestalt, die
den Ungeübten leicht zu einer Verwechslung mit einer multipolaren
Ganglienzelle veranlassen könnte.

[Illustration: Fig. 180.

Aus einem Zupfpräparate der grauen Höhlenschicht des Menschen.
240mal vergrößert. ¡a¡ Corpuscula amylacea, ¡b¡ Myelintropfen, ¡c¡
rote Blutzellen, d Ependymzellen, ¡e¡ markhaltige Nervenfaser, ¡f¡
Ganglienzelle. Technik Nr. 101, S. 272.]

Die T-förmige Teilung sieht man an Rückenmarkspräparaten, die
nach Nr. 99 behandelt sind. Bei den jungen Embryonen sind die
Spinalganglienzellen noch bipolar; unipolare Zellen findet man am
besten bei ca. 17 Tage alten Hühnerembryonen. Übergänge bei 9-14
Tage alten Hühnerembryonen und bei Kaninchenembryonen von 5-12 cm
Länge. Besonders zu empfehlen ist die Färbung mit Methylenblau
(S. 36).

Nr. 105. ~Sympathische Ganglien.~ Das große Gangl. cervicale
supremum n. sympath. wird fixiert und gehärtet wie Nr. 104. Schon
bei schwacher Vergrößerung erkennt man als Charakteristikum die
vielen Schräg- und Querschnitte markloser Nervenfaserbündel; die
Ganglienzellen sind zwar deutlich zu sehen, ihre Fortsätze treten
aber nur sehr ungenügend zutage: an vielen Ganglienzellen sucht
man in den Schnitten vergeblich nach den Fortsätzen. Letztere
werden besser nach Methode Nr. 99 dargestellt, man wähle als
Objekt den Halsteil 10-15tägiger Hühnerembryonen; noch bessere
Resultate gibt die Färbung mit Methylenblau (S. 36); auch
Darmstücke neugeborener Kinder (Ganglien des Plexus myentericus)
sind noch zu gebrauchen.

Nr. 106. ~Einfache Tastzellen, intraepitheliale Nervenfasern,
Langerhanssche Zellen, Tastkörperchen.~ Man schneide von der
Volarseite eines frisch amputierten Fingers (einer Zehe) mit
scharfem Rasiermesser mehrere kleine ca. 5 mm lange und breite,
höchstens 1 mm dicke Stückchen der Epidermis und der obersten
Schichten des Korium ab (etwa anhaftendes Fett der unteren
Koriumschichten muß sorgfältig entfernt werden) und lege sie in
die vorher zubereitete Goldameisensäure (s. weiter Nr. 10, S.
38). Die gehärteten Stückchen werden in Leber eingeklemmt und
geschnitten (oder nach Zelloidineinbettung S. 23). Konservieren
in Xylolbalsam (S. 45). Die Epidermis ist rotviolett in
verschiedenen Nuancen, die Kerne sind nur stellenweise deutlich,
oft gar nicht wahrzunehmen; das Korium ist weiß, die Kapillaren,
die Ausführungsgänge der Knäueldrüsen und die Nerven sind
dunkelviolett bis schwarz. Für die einfachen ~Tastzellen~ sind
möglichst feine Schnitte anzufertigen. Man findet sie oft in der
Nähe der Knäueldrüsenausführungsgänge (Fig. 171). Man hüte sich
vor Verwechslungen mit geschrumpften Epithelzellenkernen.

Die ~intraepithelialen Nervenfasern~ erscheinen als feine Fäden;
ihr Zusammenhang mit den im Korium verlaufenden Nervenfasern
ist nur schwer zu finden. Ausläufer von Langerhansschen Zellen
können an feinen Schnitten zur Verwechslung mit intraepithelialen
Nervenfasern führen (Fig. 171).

~Langerhanssche Zellen und Tastkörperchen~ sind leicht zu sehen;
an dicken Schnitten sind die Tastkörperchen tief schwarz, an
dünnen Schnitten rotviolett.

Für die feineren Verhältnisse seien die Methoden der
Methylenblaufärbung (S. 36) und der Nervenfibrillenfärbung (S.
39) empfohlen.

Für ~Sehnen~spindeln sind die vorderen Hälften der geraden
Augenmuskeln des Rindes sehr geeignet, die mit Methylenblau
(S. 36) gefärbt und nach § 10, _{3} (S. 45) in Xylolbalsam
konserviert werden.

Nr. 107. Die ~Lamellenkörperchen~ entnimmt man am besten
dem Mesenterium einer frisch getöteten Katze. Sie sind dort
mit unbewaffnetem Auge meist leicht als milchglasartig
durchscheinende, ovale Flecke zu erkennen, die zwischen den
Fettsträngen des Mesenterium liegen. Ihre Anzahl wechselt sehr,
zuweilen sind sie nur spärlich vorhanden und von so geringer
Größe, daß ihr Auffinden schon genaues Zusehen erfordert. Dieser
Fall lag bei der Anfertigung des Fig. 173 abgebildeten Präparats
vor; das Körperchen ist sehr klein. Man schneide mit der Schere
das das Körperchen enthaltende Stückchen Mesenterium heraus,
breite es in einem Tropfen Kochsalzlösung auf dem Objektträger
(schwarze Unterlage!) aus und suche es mit Nadeln von den
anhaftenden Fetträubchen zu befreien. Man hüte sich, dabei das
Körperchen selbst anzustechen. Bei schwacher Vergrößerung (ohne
Deckglas) überzeuge man sich, ob das Körperchen hinreichend
isoliert ist und bedecke es dann nochmals mit einem Tropfen
Kochsalzlösung und einem Deckglase. Druck muß sorgfältig
vermieden werden (Fig. 173).

Bei starken Vergrößerungen sieht man deutlich die Kerne der
zwischen den Kapseln gelegenen Zellen. Will man konservieren,
so lasse man 1-2 Tropfen der 1%igen Osmiumsäure unter dem
Deckglase zufließen (S. 47) und ersetze die Säure, nachdem
das Nervenmark schwarz, der Innenkolben braun geworden ist,
durch sehr verdünntes Glyzerin. Auch die S. 36 angegebene
Methylenblaufärbung ist (nur Geübten) zu empfehlen.

Nr. 108. ~Motorische Nervenendigungen, Endverästelungen.~ Man
schneide 3-4 cm lange, 2-3 Interkostalräume umfassende Stücke der
Thoraxwand eines Kaninchens aus und vergolde sie nach der Nr. 10
(S. 38) angegebenen Weise. Nachdem die dunkelvioletten Stückchen
3-6 Tage in 70%igem Alkohol gelegen haben, breite man ca. 5 mm
breite Bündel der Muskelfasern in einem Tropfen verdünnten
Glyzerins aus, dem man einen ganz kleinen Tropfen Ameisensäure
zugesetzt hat. Ein auf das Deckglas ausgeübter, leichter
Druck ist oft von Vorteil. Zum Aufsuchen der Endverästlungen
verfolge man die schon bei schwacher Vergrößerung kenntlichen,
tiefschwarzen Nervenfasern (Fig. 177). Zusatz eines weiteren
Tropfens Ameisen- oder Essigsäure macht das Bild oft deutlicher.

Auch die Methode Nr. 11, S. 39 gibt, richtig angewandt,
ausgezeichnete Bilder (Fig. 179).

Nr. 109. ~Kerne der motorischen Platte.~ Man lege die vorderen
Hälften der Augenmuskeln eines frisch getöteten Kaninchens in 97
ccm destill. Wasser + 3 ccm Essigsäure. Nach 6 Stunden übertrage
man die Muskeln in destill. Wasser, schneide ein flaches
Stückchen mit der Schere ab und breite es auf dem Objektträger
aus. Schon mit unbewaffnetem Auge sieht man die Verästlungen der
weiß aussehenden Nerven deutlich; bei schwachen Vergrößerungen
(50mal) erblickt man die Anastomosen der Nervenbündel, sowie
die durch ihre quergestellten Kerne (der glatten Muskelfasern)
leicht kenntlichen Blutgefäße. Das Auffinden der Endplatten
ist wegen der großen Anzahl der scharf konturierten Kerne,
welche dem intermuskulären Bindegewebe usw. angehören, nicht
leicht. Verfolgt man eine Nervenfaser, so sieht man bald, daß
deren doppelt konturierte Markscheide plötzlich aufhört und
sich in eine Gruppe von Kernen verliert. Das sind die Kerne der
motorischen Platte, deren übrige Details nicht deutlich sichtbar
sind. Die Querstreifung der Muskelfasern, die sehr blaß sind, ist
oft sehr wenig deutlich (Fig. 178).

IV. Innersekretorische Organe.

Gemäß den obigen (S. 83) Ausführungen beschränken wir den
Begriff der Sekretion auf Vorgänge, die unter Anteilnahme
aktiver Arbeitsprozesse von seiten der Zellen zur Entstehung
von Substanzen führen, die für den Körper noch nutzbar gemacht
werden, dabei aber die Zellen verlassen.

Die Lehre von der ~inneren~ Sekretion faßt aber für gewöhnlich
den Begriff weiter und dehnt ihn auf alle Vorgänge aus, die eine
chemische oder physiko-chemische Korrelation unter verschiedenen
Systemen des Körpers herbeiführen, wobei es oft noch nicht
klargestellt ist, ob dabei das betreffende innersekretorische
Organ oder Gewebe eine Substanz (Sekret) produziert, die auf
dem Blut- oder Lymphwege andere Systeme beeinflußt, oder ob
die Wirkung des betreffenden Organs vielmehr darin zu suchen
ist, daß es bestimme Stoffe an sich reißt und zerstört. Dieser
letztere Vorgang wäre aber nicht als Sekretion in unserem Sinne
aufzufassen.

Angesichts der Tatsache, daß über die allgemeine Bedeutung
solcher Vorgänge noch keine feststehende Meinung vorhanden
ist, beschränken wir uns an dieser Stelle auf die Darstellung
derjenigen Gebilde, deren Hauptfunktion in einer durch den
Begriff »innere Sekretion« umschriebenen Beeinflussung des
Organismus zu suchen ist. Wir geben dabei zu, daß außer den hier
besprochenen Gebilden noch andere Organe zum Teil erwiesene
endokrine Funktionen besitzen (Keimdrüsen, Teile des Pankreas,
vielleicht auch Milz), die aber in diesen Fällen zu einer, von
uns als Hauptfunktion betrachteten, anderen Aufgabe hinzutreten.

Bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse ist es noch nicht
möglich, die hier zu besprechenden Gebilde nach ihrer Bedeutung
zu gruppieren, weshalb wir es vorziehen, diese Organe nach ihrem
entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhange geordnet zu besprechen.

Auffallend ist dabei die Produktivität des embryonalen
Kopfdarmes, dessen ventrale und lateralen Bildungsprodukte
(Gl. thyreoidea, Gl. parathyreoideae, Gl. thymus) wir auch
hinsichtlich ihrer späteren Lage zu einer Gruppe zusammenfassen,
wenngleich sie im Bau und in ihrer Funktion tiefgreifende
Unterschiede aufweisen.

Eine zweite Gruppe (Gl. hypophysis und Gl. epiphysis) haben die
Anteilnahme zerebraler Elemente an ihrem Aufbau gemeinsam; die
bedeutendste sekretorische Funktion entfaltet allerdings der
Rachenteil der Hypophyse, der sich frühzeitig vom Kopfdarmdache
abschnürt.

Die dritte Hauptgruppe endlich (die chromaffinen Organe),
deren Ausbreitung in der Tierreihe große Differenzen aufweist,
ist beim Menschen in Verbindung mit dem Interrenalorgan
(der Nebennierenrinde) als Gl. suprarenalis ein äußerst
wichtiges Organ; das chromaffine Gewebe (am reichlichsten
im Nebennierenmarke ausgebildet) leitet sich embryonal vom
sympathischen Nervensystem ab.

I.
a) Gl. Thyreoidea.

Die Schilddrüse entsteht im wesentlichen aus einer medianen
Wucherung der ventralen Schlundwand und bietet anfangs das
Bild einer tubulösen zusammengesetzten, netzförmigen Drüse;
ihr am Foramen coecum der Zunge mündender Ausführungsgang
(~Ductus thyreoglossus~) obliteriert jedoch schon frühzeitig in
embryonaler Zeit und bildet sich bis auf einzelne Reste zurück;
auch das Netz der Drüsenröhrchen, die anfangs nicht hohl sind,
zerschnürt sich in kurze Stücke. (Siehe auch S. 87).

Beim erwachsenen Menschen besteht die Schilddrüse aus länglichrunden,
beiderseits blind endenden »Follikeln«, das sind Schläuche von sehr
verschiedenem (40-120 µ) Durchmesser, welche durch lockeres, mit
elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe zu Läppchen miteinander
verbunden werden. Eine Membrana propria fehlt. Die Follikel sind mit
einer einfachen Lage bald zylindrischer, bald kubischer, bald platter
Epithelzellen ausgekleidet, die beim Menschen Körnchen von Fett und
azidophiler Substanz enthalten; diese Körnchen faßt man als Vorstufen
des Sekretes auf. Das Lumen der Follikel ist mit einer homogenen,
zähen Masse, der ~kolloiden Substanz~, die jene Körnchen und Vakuolen
enthält, gefüllt. Die Vakuolen sind teils Kunstprodukte, teils
enthalten sie Fett oder Muzin.

Früher galt die kolloide Substanz für ein Charakteristikum der
Schilddrüse; seitdem aber dem Kolloid ähnliche Massen auch in
der Hypophyse (S. 282) gefunden worden sind, und da auch in den
Blut- und Lymphgefäßen des Halses das geronnene Blutplasma dem
Kolloid sehr ähnlich sehen kann, verliert dieses Merkmal seinen
diagnostischen Wert. Auch ist es noch nicht sicher, daß das
»Kolloid« als das spezifische Sekret aufzufassen ist. Auf welchen
Wegen das von der Schilddrüse gelieferte Sekret abfließt, ist
noch dunkel. Es ist beobachtet worden, daß an den Knotenpunkten
des Schlußleistennetzes die Kittsubstanz überall fehlt;
vielleicht handelt es sich hier um ein Auseinanderweichen der
Epithelzellen zum Zwecke des Sekretabflusses zu den Lymphwegen.
Möglicherweise wird das Sekret auch von den Blutgefäßen
aufgenommen.

Die sehr zahlreichen ~Blutgefäße~ lösen sich in ein die Schläuche
umspinnendes Netz von Kapillaren auf, welche dicht unter dem Epithel
liegen. Die kleinen Schilddrüsenarterien besitzen normalerweise
vorkommende Verdickungen der Intima und der Media, sogenannte
»Knospen«. Die ebenfalls zahlreichen ~Lymphgefäße~ bilden ein zwischen
den Schläuchen gelegenes Netzwerk. Die ~Nerven~ verlaufen mit den
Blutgefäßverzweigungen und bilden vorzugsweise diese, zum Teil auch die
Drüsenschläuche umspinnende Geflechte. Ein Eindringen von Endzweigen in
das Epithel ist nicht beobachtet.

[Illustration: Fig. 181.

Ein Läppchen aus einem feinen Durchschnitte der Schilddrüse eines
erwachsenen Menschen. 220mal vergrößert. Man beachte den verschiedenen
Durchmesser der Schläuche. Technik Nr. 111, S. 290.]

Der Mechanismus der Schilddrüsenwirkung ist noch nicht
aufgeklärt, wenngleich wir heute wissen, daß die Schilddrüse zu
den lebensnotwendigen Organen gehört. Umfangreiche Erkrankungen
dieses Organes rufen schwere Stoffwechselstörungen hervor,
die den ganzen Körper beeinflussen. Bei wachsenden Organismen
äußert sich der Mangel der Schilddrüsenfunktion z. B. in einem
mangelhaften Wachstum besonders der Röhrenknochen, mangelhafter
Ausbildung der Intelligenz usw. (Kretinismus). Zu lebhafte
Schilddrüsenfunktion macht sich in mannigfachen, schweren
Störungen des vegetativen Nervensystems geltend, die, mit anderen
Erscheinungen verknüpft, das Bild der Basedowschen Krankheit
hervorrufen. Alle diese und viele experimentelle Erfahrungen
sprechen dafür, daß normalerweise von der Schilddrüse eine
Substanz produziert wird, die im Haushalt des Körpers eine
wichtige, regulierende Funktion ausübt.

b) Glandulae parathyreoideae.

Die an der Rückfläche der seitlichen Schilddrüsenlappen
gelegenen, gewöhnlich in der Vierzahl vorhandenen
»Epithelkörperchen« stammen in ihren epithelialen Anteilen vom
Epithel der dritten und vierten Schlundtasche ab; sie besitzen
im allgemeinen keine Drüsenähnlichkeit mehr und sind im Bau wie
in der Funktion als von der Schilddrüse völlig verschiedene
Organe zu betrachten, wenngleich sie beim Menschen in innigster
Lagebeziehung mit jener stehen.

Die Epithelkörperchen bestehen aus Nestern und Strängen von
Epithelzellen (Fig. 182), die von spärlichem, Blutgefäße führendem
Bindegewebe umgeben werden; dieses Bindegewebe bildet an der Oberfläche
des Organes eine dünne Kapsel.

[Illustration: Fig. 182.

Aus einem Schnitt durch eine Gl. parathyreoïdea des Menschen. 520mal
vergrößert. Technik Nr. 112, S. 290.]

Unter den Epithelzellen finden sich vereinzelt oder gruppenweise
sogenannte oxyphile (d. h. eosinfärbbare) Zellen, wahrscheinlich
bestimmte Funktions- oder Degenerationsphasen der »Hauptzellen«,
die selbst durch ein sehr substanzarmes Zytoplasma ausgezeichnet
sind.

Gelegentlich umschließen auch die Epithelzellen der
Parathyreoideae kleine, mit einer kolloidähnlichen Masse
erfüllte, Hohlräume; dies Verhalten hat, neben anderen Befunden
die heute nur mehr wenig vertretene Ansicht entstehen lassen,
daß die Epithelkörperchen nur andere Funktionsstadien des
Schilddrüsengewebes seien. Gegen diese Ansicht spricht einmal die
andersartige Entstehung, dann das histologische Verhalten, vor
allem aber die Funktion.

Die Entfernung der Epithelkörperchen, die heute bei allen
umfänglicheren Schilddrüsenoperationen vermieden wird, verursacht
schwere Krämpfe (Tetanie).

c) Thymus.

Der Thymus entsteht paarig aus dem Epithel der 3. Viszeralspalte als
eine anfänglich hohle, später solide Ausstülpung, die, von ihrem
Mutterboden sich abschnürend, verästelte Sprossen, Läppchen treibt.
Schon im 4. Fetalmonat ist der Thymus ein gelappter Körper, der von
lockerem, fibrillärem Bindegewebe, dem Träger der größeren Blut- und
Lymphgefäße, umgeben wird. Durchschnitte von Thymusläppchen zeigen
eine dunklere ~Rindensubstanz~ (Fig. 183), welche aus einem durch
sternförmige Epithelzellen gebildeten Netz besteht, in dessen Maschen
viele, sehr zytoplasmaarme Lymphozyten liegen.

Die Lymphozyten werden von manchen Autoren für umgewandelte
Epithelzellen gehalten; doch sprechen alle neueren
Forschungsergebnisse für die oben dargestellte, von den meisten
Autoren heute geteilte Ansicht. Trotzdem ist der Thymus nicht zu
den echten lymphatischen Organen zu zählen, da ihm ein wichtiges
Merkmal derselben, die Keimzentren, fehlt; auch ist das den
Lymphozyten als Aufenthalt dienende Retikulum nicht ein dem
retikulären Gewebe der Lymphknoten entsprechendes Gewebe, sondern
epithelialer Herkunft.

Die zentrale Partie des Thymus, die ~Marksubstanz~, ist heller,
nicht immer scharf von der Rinde getrennt und besteht zum Teil aus
ähnlichen Zellen wie die Rinde, zum Teil aus größeren, entweder
einzelnen sternförmigen, oder in Gruppen beisammenliegenden, typischen
Epithelzellen. Beide Substanzen werden frühzeitig von Blutgefäßen
durchwachsen, in deren Begleitung zarte Züge von Bindegewebe und
Leukozyten -- auch eosinophile Zellen (S. 95) befinden sich unter
diesen -- eindringen. Etwa im 5. Fetalmonat entstehen in der
Marksubstanz die »~Hassal~schen Körperchen«, Gruppen konzentrisch
zusammengeballter Epithelzellen, von denen die zentralsten
chromatinarme Kerne (Zeichen baldigen Absterbens) enthalten. Die
Körperchen sind anfangs klein (10-12 µ) und nur in geringer Anzahl
vorhanden, nehmen aber rasch an Größe zu (- 180 µ), während immerzu
neue entstehen, so daß das Thymusmark des Neugeborenen sehr viele
~Hassal~sche Körperchen verschiedenster Größe enthält (Fig. 185).

[Illustration: Fig. 183.

Stück eines Schnittes durch den Thymus eines 5monatigen menschl. Fetus.
50mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]

[Illustration: Fig. 184.

~Hassal~sche Körperchen aus einem Thymusschnitt von einem 23jährigen
Hingerichteten. 360mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]

[Illustration: Fig. 185.

Stück eines Schnittes durch den Thymus eines neugeborenen Menschen.
50mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]

Um diese Zeit ist der Thymus zu einem stattlichen Körper
herangewachsen, der durch stärkere Züge mit elastischen Fasern
untermengten Bindegewebes in 4-11 mm große Läppchen geteilt wird, die
wieder durch feinere Bindegewebszüge in kleinere, 1 qmm große Läppchen
getrennt werden und durch die Marksubstanz, die sich streckenweise
später zu einem immer dünner werdenden Strang, dem »~Markstrang~«
auszieht, miteinander in Verbindung stehen (Fig. 186). Der feinere
Bau des Thymus des Neugeborenen zeigt in der Rindensubstanz das
gleiche Bild wie früher; die epithelialen Teile bilden vorwiegend
das Retikulum; sie werden an der Grenze der Marksubstanz zu größeren
Elementen, die das Material zu den Hassalschen Körperchen liefern,
die auch nach der Geburt noch an Zahl und Größe (- 0,3 mm) zunehmen
und nun deutliche Spuren inneren Zerfalles (zugrunde gehende Kerne,
kernlose Schüppchen, eindringende Lymphozyten) zeigen. Als zweiter
Hauptbestandteil kommen, in der Rinde zahlreicher als im Mark, die
eingewanderten Lymphozyten hinzu, die sich besonders in der Rinde
lebhaft vermehren. Teilweise bilden sie sich auch zu Plasmazellen (s.
S. 95) um. Da das Mark viel weniger Mitosen enthält -- sie fehlen
völlig in den Hassalschen Körperchen -- als die Rinde, so darf man
annehmen, daß die Rinde des Thymus die Produktions-, das Mark die
Wachstums- und Degenerationszone der Thymussubstanz darstellt.

[Illustration: Fig. 186.

Querschnitt durch ein Thymusstück eines 1-3/4jährigen Kindes. 21mal
vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]

Die zu sehr wechselnden Zeiten einsetzende »Rückbildung« des Thymus
besteht zum Teil darin, daß in dem interlobulären Bindegewebe
sich ansehnliche Mengen von Fettgewebe bilden, wodurch die
Läppchen auseinandergesprengt werden. Dadurch geht der Thymus als
zusammenhängender Körper verloren; von den isolierten Läppchen verfällt
ein Teil der Rückbildung, sie verschwinden schließlich völlig, d. h.
sie werden zu größeren, den Markzellen gleichen Elementen, während das
Mark selbst weiterem Untergang und der Abfuhr durch weiße Blutzellen
entgegen geht. Ein anderer Teil der Läppchen aber erhält sich bis ins
hohe Alter; dabei kann sich die peripherste Schicht der Rindensubstanz
zu einer einfachen oder mehrfachen Lage typischer Epithelzellen
umgestalten.

Die ~Arterien~ verlaufen zwischen Rinde und Mark und speisen
Kapillaren, die größtenteils in der Rinde, zum kleineren Teile im Marke
gelegen sind. Die daraus sich sammelnden ~Venen~ verlaufen teils im
Mark, teils münden sie in große, zwischen den Läppchen verlaufende
Venenstämmchen. Die vielen ~Lymphgefäße~ sammeln sich aus weiten,
dicht an der Oberfläche der Läppchen gelegenen Lymphräumen zu großen,
im interlobulären Bindegewebe gelegenen Stämmchen, die weiterhin als
klappenführende Gefäße neben den größeren Blutgefäßen hinziehen.
Die ~Nerven~ enden im wesentlichen an den Blutgefäßen, nur äußerst
spärliche Fäserchen dringen frei endend in das Mark.

Die Aufgabe des Thymus im Organismus ist noch nicht völlig
geklärt; jedenfalls ist die Drüse in der Zeit bis zur beginnenden
Altersinvolution bei der Regulierung des Knochenwachstums, der
Entwicklung der Keimdrüsen und der Regulation der Funktionen des
Nervensystems stark beteiligt. In diesen Beziehungen machen sich
bei Tieren die schwersten Störungen geltend, wenn der Thymus
entfernt wird; doch sind zum Teil bei verschiedenen Tierarten
die Ergebnisse solcher Versuche noch nicht eindeutig. Vor allem
wissen wir noch nicht, ob die Bedeutung des Thymus in der
Produktion eines spezifischen Sekretes besteht oder darin, daß
giftige Stoffwechselprodukte im Thymus gebunden und zerstört
werden.

II.

a) Hypophysis cerebri.

Das histologische Aussehen eines Teiles dieser Drüse würde
es gerechtfertigt erscheinen lassen, sie mit der Schilddrüse
und den Epithelkörperchen in eine Gruppe zu vereinigen; die
topographische Beziehung zum Gehirn, die die Hypophyse mit der
Epiphyse gemeinsam hat, veranlaßt uns, sie bei dem gegenwärtigen
unsicheren Stand der Gruppierung der innersekretorischen Organe
mit der Epiphyse zusammenzustellen.

In sehr früher Embryonalperiode streben zwei sackartige Anlagen
aus zwei ganz verschiedenen Mutterböden zueinander, um die
Hypophyse zu bilden. 1. Aus dem Dach der primitiven ektodermalen
Mundbucht entsteht die anfangs schlauchförmige Hypophysentasche,
die in der ausgebildeten Hypophyse zwei Anteilen entspricht:
einmal der Pars intermedia (oder infundibularis), die etwa die
Mitte des ganzen Organes einnimmt; dann dem Vorderlappen (Fig.
187).

2. Scharf abgesetzt von diesen beiden Teilen ist die mit
dem Infundibulum des Zwischenhirnes verbundene Anlage des
Hinterlappens, aus der außer dem Hinterlappen auch der Stiel der
Hypophyse entsteht (Fig. 187).

Von dem ursprünglichen Zusammenhang der oralen Hypophysenanlage
mit dem Munddach erhält sich in der Regel nur eine kleine,
wie der Vorderlappen gebaute, »Hypophysis pharyngea«;
diese liegt konstant an der Stelle, die der Ausmündung des
embryonal vorhandenen, nur selten dauernd erhaltenen, Can.
cranio-pharyngeus entsprechen würde.

Der ~Vorderlappen~ der Hypophyse ist nach dem Typus des Epithelkörpers
gebaut und enthält, eingebettet in lockeres, viele Blutgefäße und
Nerven tragendes Bindegewebe, solide, verzweigte Epithelzellenstränge,
die von sehr ungleichmäßigem Kaliber sind und vielfach miteinander
anastomosieren.

Die einzelnen Zellen bieten ein verschiedenartiges Aussehen
dar; die Tatsache, daß in den untersuchten Fällen die
Verteilung der Zellformen sehr verschieden war, läßt es denkbar
erscheinen, daß die drei gefundenen Zellarten nur verschiedenen
Funktionszuständen einer einzigen Zellart entsprechen.

Die häufigste Form, die ~Hauptzellen~, zeichnet sich durch ein
substanzarmes, wenig färbbares Zytoplasma aus, der Kern ist
groß und locker gebaut. Diese Zellen wandeln sich im Laufe der
Schwangerschaft unter lebhafter Vermehrung und Vergrößerung in
die sogenannten Schwangerschaftszellen um (Fig. 188).

Unter den anderen Zellen, die sich an einer stärkeren
Zytoplasmafärbbarkeit erkennen lassen, unterscheidet man
~azidophile~ und ~basophile~ Zellen; die ersteren (Fig.
188a), lebhaft eosinfärbbar, sollen sich vorzugsweise in den
hinteren Teilen des Vorderlappens finden; ihre Zahl ist bei
manchen Hypophysenerkrankungen, die mit einer Steigerung der
Hypophysenfunktion verbunden sind, vermehrt (Akromegalie z. B.,
siehe unten). Die basophilen Zellen sind weniger häufig, ihr
Zelleib färbt sich mit basischen Farbstoffen dunkel (Fig. 188b).

[Illustration: Fig. 187.

Medianschnitt durch die Hypophyse des Menschen. 9mal vergrößert.
Technik Nr. 114, S. 290.]

Der ~Pars intermedia~ (Zwischenlappen) sind verschiedene von Epithel
umsäumte Hohlräume eigentümlich, die von dem ursprünglichen Lumen
der oralen Hypophysenanlage abstammen. Beim Kind und zeitlebens bei
vielen Tieren ein einheitlicher, von flimmerndem Zylinderepithel
ausgekleideter Spalt an der Grenze von Vorder- und Hinterlappen, ist
dieser Hypophysenabschnitt beim erwachsenen Menschen von größeren
und kleineren, zum Teil miteinander anastomosierenden Hohlräumen
eingenommen. Diese (Fig. 188b) sind von verschieden hohen Epithelzellen
umsäumt und mit einem Sekret erfüllt, das nur teilweise dem Kolloid der
Schilddrüse ähnlich ist. Außer diesen größeren Hohlräumen kommen aber,
zum Teil bis in die Substanz des Vorderlappens hinein, auch kleinere
kuglige Bläschen vor, die den gleichen Bildungen in der Schilddrüse
außerordentlich ähnlich sehen.

[Illustration: Fig. 188a. Fig. 188b.

Teilbilder aus der menschlichen Hypophyse: a) aus dem Vorderlappen,
b) von der Grenze des Vorder-, Zwischen- und Hinterlappens. a 500,
b 350mal vergrößert. Technik Nr. 114, S. 290.]

Die Grenze des Zwischenlappens gegen Vorder- und Hinterlappen
ist nicht vollständig scharf; besonders im Gebiet des
Hypophysenstieles ist es nicht leicht, eine Grenze zwischen
Vorder- und Zwischenlappensubstanz zu ziehen; dies Verhalten
hängt wohl mit der genetischen Zusammengehörigkeit dieser beiden
Abschnitte zusammen. Gelegentlich finden sich im Gebiet des
Zwischenlappens kleinere oder größere Lymphzellansammlungen.

Der ~Hinterlappen~ (Neurohypophyse) besteht größtenteils aus Glia;
Nervenzellen sind in ihm nicht sicher nachgewiesen worden. Die Glia ist
von Bindegewebssträngen, die Blutgefäße mit sich führen, durchsetzt.
Besonders charakteristisch ist die intra- und extrazelluläre Ablagerung
eines gelben Pigments, das mit dem Alter zunimmt.

Die Hypophyse ist ein lebenswichtiges Organ; ihre Entfernung
führt in kurzer Zeit zum Tode. Sie steht in funktioneller
Wechselbeziehung zu der Schilddrüse und zu den Keimdrüsen, deren
beider Wegnahme unter lebhafter Vermehrung der eosinophilen
Zellen zu einer starken Vergrößerung der Hypophyse führt. Gewisse
Erkrankungen (vor allem die Akromegalie, deren sichtbarste
Erscheinungen in einem Wachstum der vorstehenden Teile des
Gesichtes, der Hände und Füße und in einer Herabsetzung der
Genitalfunktion bestehen) werden auf eine Überfunktion der
Hypophyse zurückgeführt. Dabei sind es hauptsächlich der Vorder-
und Zwischenlappen, auf deren Erkrankung die Störungen beruhen.
Über die Bedeutung des Hinterlappens sind wir nicht so gut
unterrichtet.

Welche Abflußwege das anzunehmende Hypophysensekret benutzt, um
seine Wirkungen zu entfalten, ist ebensowenig klargestellt, wie
dies bei anderen innersekretorischen Organen der Fall ist.

b) Epiphysis.

Die Epiphysis (~Corpus pineale~, Zirbel) ist aus einer Falte der
primitiven Hirnwand hervorgegangen.

Sie bietet in allen Teilen ein ziemlich gleichartiges Aussehen
dar; außer Neuroglia und einem Bindegewebsgerüst finden sich dicht
beieinanderliegend, im Alter allmählich an Zahl vermindert, rundliche
Gruppen von Zellen, die nur wenig anscheinend substanzarmes Zytoplasma
und einen großen Kern besitzen.

[Illustration: Fig. 189.

Hirnsand aus der Zirbel einer 70jähr. Frau. 50mal vergr. Technik
Nr. 115, S. 290.]

In der Zirbel sowie in den Telae chorioideae finden wir fast
regelmäßig ~Hirnsand~, ~Acervulus cerebri~ 5 µ bis 1 mm große,
rundliche oder tropfsteinähnliche Konkretionen, die frisch eine
unebene, maulbeerartige Oberfläche (Fig. 189) zeigen, während
an in Glyzerin oder in Balsam konservierten Präparaten eine
deutliche konzentrische Schichtung sichtbar wird. Sie bestehen
aus einer organischen Grundlage und kohlensaurem Kalk nebst
phosphorsaurer Magnesia und sind zuweilen von einer dicken
bindegewebigen Hülle umgeben.

In der Zirbel des Rindes sind quergestreifte Muskelfasern
gefunden worden, woraus auf einen Einfluß der Epiphyse auf die
Verteilung des Liquors geschlossen worden ist.

Über die Bedeutung der Epiphyse sind wir noch mangelhaft
unterrichtet; auch sie scheint aber in die Stoffwechselvorgänge
regulierend einzugreifen. Gewisse Einflüsse auf die Entwicklung
der Keimdrüsen werden der Epiphyse auf Grund von Beobachtungen an
Menschen und Tieren zugeschrieben.

III.

Gl. suprarenalis und verwandte Bildungen.

Die Nebenniere besteht aus zwei genetisch und funktionell
verschiedenen Abschnitten, der Rinde und dem Marke (siehe Fig.
190). Die ~Rinde~, die in selbständiger Bildung dem embryonalen
Peritonealepithel (nach anderen der Urniere) entstammt,
entspricht den über eine größere Länge des Körpers verbreiteten
Interrenalorganen niederer Tiere; beim Menschen finden sich
(z. B. in der Niere, versprengt im Retroperitonealraum, im
Bindegewebe der inneren Genitalorgane) sogenannte akzessorische
Nebennieren, die als Reste einer ursprünglich weiteren Ausdehnung
der Rindensubstanz zu betrachten sein dürften.

Das ~Mark~ (Adrenalsystem) bildet sich aus den Anlagen der
sympathischen Ganglien, in denen ein Teil der Zellen die für
dieses System typische Beschaffenheit (sogenannte chromaffine
Zellen) annimmt. Auch das Adrenalsystem ist nicht auf die
Nebenniere beschränkt. Besonders in embryonaler und kindlicher
Zeit besitzt es in den sogenannten Paraganglien (zu beiden Seiten
der Bauchaorta) und vielen kleineren Substanzgruppen, ferner
eingelagert in fast alle sympathischen Ganglien, eine große
Verbreitung (s. S. 262).

In der Nebenniere sind die beiden genetisch zu trennenden Bestandteile
zu einem von einer Kapsel umschlossenen Organ zusammengefügt. Die
~Rindensubstanz~ (Interrenalorgan) ist von faserigem Bruche, frisch
(infolge ihres Lipoidgehaltes) von gelber Farbe, die beim Erwachsenen
an der Grenze gegen das Mark in einen dunkelbraunen Ton übergeht; hier
findet sich eine mit dem Alter zunehmende Pigmentanhäufung in den
Zellen. Die ~Zellen~ der Rindensubstanz besitzen einen Durchmesser
von ca. 15 µ und enthalten Tröpfchen einer fettartigen Substanz, nach
deren Entfernung (in den üblichen durch Alkohol und Xylol geführten
Präparaten) das Zytoplasma als wabiges Gerüst zurückbleibt (Fig. 192).

Die fettartigen Substanzen der Rindenzellen bestehen teils
aus Neutralfett, zum Teil aus kompliziert zusammengesetzten
Cholesterinverbindungen, die sich auch färberisch von
Neutralfetten unterscheiden lassen.

[Illustration: Fig. 190.

Stück eines Querschnittes der Nebenniere eines Kindes. 15mal
vergrößert. Technik Nr. 116, S. 290.]

Die inneren Schichten der Rinde (sogenannte Zona reticularis,
siehe unten) enthalten regelmäßig, mit dem Alter zunehmend, ein
Abnutzungspigment, das die dieser Schicht eigentümliche Dunkelfärbung
hervorruft (Fig. 191).

Die Rindenzellen bieten den Blutgefäßkapillaren eine große
Oberfläche dar; sie sind in Strängen angeordnet, die kein Lumen
enthalten, und sitzen der Blutkapillarwand mittels eines sehr
zarten Bindegewebsgerüstes auf, ohne daß eine Membrana propria als
Grenzscheide vorhanden ist. Das Bindegewebsgerüst zieht sich zwischen
den einzelnen Zellen hin (Fig. 192).

Die Gruppierung der Rindenzellen ist schichtenweise verschieden,
so daß nach diesem Merkmal drei Schichten zu erkennen sind (Fig.
191).

I. ~Zona glomerulosa~; sie grenzt die Rinde nach der Kapsel zu
ab, ihre Zellen sind zu rundlichen Haufen angeordnet.

II. ~Zona fasciculata~, der umfangreichste Rindenabschnitt, in
dem die Zellen radiär stehende Säulchen bilden.

III. ~Zona reticularis~, die innerste Rindenschicht, die die
meist unregelmäßige Grenze gegen das Mark darstellt. Die
Netzbildung der Zellbalken, die Pigmentierung der Zellen sind
ihre Hauptmerkmale.

Die oben erwähnten akzessorischen Nebennieren besitzen den gleichen
Aufbau wie die Nebennierenrinde.

Die ~Marksubstanz~ (Adrenalorgan) ist keineswegs gleichmäßig in
der Nebenniere verteilt; häufig sind Querschnitte anzutreffen,
denen die Marksubstanz vollständig fehlt. An anderen Stellen
der Nebenniere ist sie dann zu größeren Haufen angeordnet.
So kommt es, daß man in einem Bilde (Fig. 192) Rinden- und
Markbestandteile dicht an die sogenannten Markvenen (siehe unten)
angrenzen sehen kann.

Die ~Zellen~ der Marksubstanz -- das gleiche gilt für die oben
erwähnten anderen Teile des Adrenalsystems -- sind ~chromaffin~
(phäochrom[107]), besitzen ein sehr schwer zu fixierendes Zytoplasma,
das mit feinen, die Chromreaktion (siehe unten) in verschiedenem Grade
gebenden Körnchen angefüllt ist. Die Markzellen sind (im Gegensatz zu
den Rindenzellen) zu unregelmäßigen Haufen und Strängen angeordnet,
zwischen die kein Bindegewebe eindringt (Fig. 192).

[Illustration: Fig. 191.

Stück eines Querschnittes der menschlichen Nebenniere. 47mal
vergrößert. Technik Nr. 117, S. 290.]

Die Zellkörnchen färben sich gelblich bis braun, wenn man sie
kurz nach dem Tode mit Chromsäure enthaltenden Flüssigkeiten
behandelt; mit Eisenchlorid läßt sich an ihnen eine Grünfärbung
erzielen. Die gleichen Reaktionen gibt das auch künstlich
darstellbare ~Adrenalin~; es liegt deshalb nahe, die
»Chromaffinität« als Adrenalinreaktion aufzufassen.

Die ~Kapsel~ der Nebennieren sendet feine Fortsetzungen in das Innere
des Organes; sie enthält in der Nähe der Blutgefäße elastische Fasern,
die auch im Marke, nicht aber, oder nur sehr spärlich, in der Rinde
vorkommen.

Die ~Arterien~ der Nebenniere teilen sich schon in der bindegewebigen
Kapsel in viele kleine Äste, welche in die Rindensubstanz eindringen
und dort in der Z. glomerulosa und fasciculata ein langmaschiges
Kapillarnetz bilden. In der Z. reticularis wird das Kapillarnetz
rundmaschig, ein Verhalten, das es auch in der Marksubstanz beibehält.
Dort sammeln sich aus ihm die ~Venen~, von denen die größeren von
Längszügen glatter Muskelfasern begleitet werden. Noch innerhalb
der Marksubstanz vereinen sich die Venen zur Hauptvene, der Vena
suprarenalis.

[Illustration: Fig. 192.

Aus der Nebenniere des Menschen. 320mal vergrößert. Technik Nr. 117,
S. 290.]

Das Mark besitzt auch kleine Eigenarterien, die, durch die Rinde
dringend sich erst im Marke in ein Kapillarsystem auflösen.

Die zahlreichen, meist marklosen ~Nerven~ (beim Menschen ca. 33
Stämmchen) kommen vorzugsweise aus dem Plexus coeliacus und dringen mit
den Arterien durch Kapsel und Rinde bis in die Marksubstanz. Während
dieses Verlaufes werden an die Kapsel einige Ästchen abgegeben, die
dort ein Geflecht bilden; aus diesem senken sich in die Rinde, zwischen
die Zellgruppen der Zona glomerulosa und fasciculata, feine Ästchen,
welche auf der Oberfläche der Zellgruppen enden, ohne zwischen die
einzelnen Zellen einzutreten. Reichlicher ist das Nervengeflecht der
Zona reticularis, welches durch Verästlung direkt durch die Rinde
herabsteigender Fasern entsteht, aber auch hier nur Zellgruppen umfaßt.
In der Marksubstanz ist das Nervengeflecht außerordentlich dicht,
jede einzelne Zelle ist von Nervenfasern umgeben. In der Marksubstanz
(selten in der Rinde) finden sich auch hier und da Gruppen von
sympathischen Ganglienzellen. Ein Teil der Nerven endet in der Wandung
der Blutgefäße.

Unsere Kenntnisse über die Funktion der Nebenniere lassen
noch kein klares Bild entwerfen. Sicher ist die Nebenniere
ein lebenswichtiges Organ, das maßgebend in den Stoffwechsel
eingreift. Ihre vollständige Entfernung bewirkt bei Tieren unter
schweren Vergiftungserscheinungen in wenigen Tagen den Tod. Das
im Marke nachweisbare Adrenalin ist eine noch in äußerst starken
Verdünnungen wirksame Substanz. Wahrscheinlich ist die Bedeutung
des Markes in der Produktion des das gesamte sympathische
Nervensystem erregenden Adrenalins zu suchen. Über die Funktion
der Nebennieren~rinde~ haben wir noch keine befriedigende
Vorstellung. Die in ihr massenhaft abgelagerten Lipoide scheinen
von außen her aufgenommen zu sein; welche Bedeutung dieser
Lipoidspeicherungsprozeß besitzt, ist unbekannt.

[Illustration: Fig. 193.

Stück eines Schnittes durch eine injizierte Nebenniere eines Kindes.
50mal vergrößert.]

~Technik.~

Nr. 110. ~Allgemeine Vorschriften zur Herstellung von
Organpräparaten.~ In vielen Fällen handelt es sich darum,
übersichtliche Bilder von der Zusammensetzung eines Organes zu
erhalten. Hierzu müssen Fixationsmittel verwandt werden, die
auch größere Stücke gut durchfixieren: Zenkersche Flüssigkeit,
Müller-Formol (s. S. 16). In diesen Fällen empfiehlt es sich,
die Blöcke in Paraffin oder Zelloidin einzubetten (s. S. 22);
nur zur raschen Orientierung genügen Freihandschnitte mit dem
Rasiermesser.

Gute, schneller zu erreichende Ergebnisse gibt auch die
Fixation mit Formalin (S. 14) mit nachfolgender Anfertigung von
Gefrierschnitten (S. 21).

Die Schnittrichtung ist besonders wichtig bei Organen, deren Bau
schichtenweise verschieden ist (Hohlorgane, Nebenniere usw.);
hier wählt man am besten genaue Quer- oder Längsschnitte.

Als Färbemethoden geben die beste allgemeine Übersicht:
Hansens Hämatoxylin und Eosin (s. S. 41), Hansens
Hämatoxylin, van Giesons Gemisch (S. 42), Hämatoxylin, Eosin,
Phosphormolybdänsäure, Wasserblau (Nr. 20, S. 116).

Die beiden zuletzt genannten Methoden heben das Bindegewebe gut
hervor. Zur Färbung der elastischen Fasern verwende man die
Weigertsche Elastikafärbung (S. 35).

Die Schnittdicke betrage durchschnittlich 10 µ.

Auf Spezialmethoden ist in den einzelnen Nummern verwiesen.

Nr. 111. ~Schilddrüse.~ Man fixiert in ~Zenker~ (weiter s. S.
16) und verfährt nach Nr. 110. Dicke Schnitte betrachte man in
Glyzerin, woselbst die mit Kolloid gefüllten Lymphgefäße oft
deutlich hervortreten.

Nr. 112. Das obere ~Epithelkörperchen~ findet sich an der
Eintrittsstelle der Art. thyreoid. inf. in die Schilddrüse,
an der hinteren Kante des Seitenhornes, an dessen unterem Pol
(oder tiefer unten) das untere Körperchen liegt. Manchmal fehlt
eines. Die Epithelkörperchen sind am leichtesten an ~frischen~
Präparaten zu finden, sind von minderer Transparenz als die
Lymphknötchen, von festerer Konsistenz als Fettläppchen. Sicheren
Entscheid gibt die mikroskopische Untersuchung. Fixation:
Formol-Alkohol (S. 15), Einbettung in Paraffin, Färbung nach Nr.
20, S. 116.

Nr. 113. ~Thymus.~ Man fixiere den Thymus von Feten, neugeborenen
und älteren Kindern in Kalibichromat-Essigsäure (S. 15); weiter
nach Nr. 110. (Fig. 184 ist nur mit Hämatoxylin gefärbt.) Man
verwechsle die Gefäßquerschnitte, deren Lumina beim Heben
und Senken des Tubus sich verrücken (wenn sie nicht ~genau~
quergeschnitten sind), nicht mit den konzentrisch gestreiften
Hassalschen Körpern.

Nr. 114. ~Hypophysis.~ Fixation: Formol-Alkohol; die
Paraffinschnitte (7,5-10 µ) werden in Hämatoxylin und Eosin (S.
32 u. 41) oder in Hämatoxylin und ~v. Giesons~ Pikrofuchsin (S.
42) gefärbt. Die azidophilen Zellen sind bei der zweiten Methode
gelb, die basophilen dunkelgrau gefärbt.

Nr. 115. ~Hirnsand.~ Man zerzupfe die Zirbel in einem Tropfen
Kochsalzlösung. Ist viel Hirnsand vorhanden, so kann man beim
Zupfen schon das Knirschen der Körnchen hören und die größten
auch mit unbewaffnetem Auge wahrnehmen. Betrachten mit schwacher
Vergrößerung ohne Deckglas (Fig. 189); die Körnchen sind nicht
immer rund, sondern oft länglich zackig. Dann streife man die
größten Körnchen mit der Nadel zur Seite, bedecke einige kleine
mit dem Deckglase und lasse 2-3 Tropfen Salzsäure zufließen (S.
47). Die scharfen Konturen der Körnchen verschwinden alsbald
unter Entwicklung von Blasen.

Nr. 116. ~Nebenniere, Übersichtsbild.~ Man fixiere die
ganze, möglichst frische Nebenniere in etwa 200 ccm
Kalibichromat-Essigsäure usw. (S. 15). Ungefärbte Querschnitte
in verdünntem Glyzerin konservieren (Fig. 190), worin die braune
Farbe der chromaffinen Zellen am besten sichtbar ist.

Nr. 117. Zum Studium des ~feineren Baues der Nebenniere~ werden
Stücke (von 1-2 cm Seite) des möglichst frischen Organs in ca.
100 ccm Müllerscher oder Zenkerscher Flüssigkeit fixiert usw.
(S. 16). Die feinen Paraffinschnitte werden mit Hansenschem
Hämatoxylin gefärbt usw. (S. 32, Fig. 191).

Sehr schöne Bilder geben auch Präparate, die nach Technik Nr. 20,
S. 116 gefärbt sind (Fig. 192).

Nr. 118. Zur Darstellung der Nerven ist das Einlegen von
Nebennierenstückchen in Golgi-Mischung (s. S. 5) auf 6-8 Tage,
das Einlegen in 0,75% Silberlösung auf 2-3 Tage, eventuell öftere
Wiederholung dieser Prozedur, zu empfehlen.

V. Verdauungsorgane.

Schleimhaut.

Die innere Oberfläche des gesamten Darmtraktus, der Respirationsorgane
sowie gewisser Bezirke des Urogenitalsystems und einzelner
Sinnesorgane ist von einer weichen, feuchten Haut, der ~Schleimhaut,
Membrana mucosa~, überzogen. Dieselbe besitzt gegen das Lumen einen
Epithelüberzug, der je nach der Aufgabe des von der Schleimhaut
ausgekleideten Organes sehr verschieden gebaut sein kann; an
vielen Stellen sind aus diesem Epithel Drüsen entstanden, die sich
entweder im Bereich der Schleimhaut vorfinden oder mit ihr nur
durch Ausführungsgänge in Verbindung geblieben sind. Das vielerorts
mit besonderen Einrichtungen (speziell im Verhalten der Blut- und
Lymphgefäße) versehene Bindegewebe der Schleimhaut bezeichnen wir als
~Tunica propria~ (Stroma). Dieses geht bei solchen Schleimhäuten, die
unverschieblich mit der Unterlage (besonders mit Knochen) verbunden
sind, unmittelbar in das die Verbindung herstellende Bindegewebe über,
das wir als ~Tela submucosa~ bezeichnen. Wo die Schleimhaut auf der
Unterlage stark verschieblich ist, ist dieses Bindegewebe sehr locker
gebaut; auch besitzen solche Schleimhäute in der Regel als basalen
Abschluß eine schmächtige Lage glatter Muskulatur (~Tunica muscularis
mucosae~), die der Schleimhaut eine Eigenbeweglichkeit verleiht.

Die Schleimhaut setzt sich also in diesen Fällen zusammen aus:

I. Tunica epithelialis,
II. Tunica propria,
III. Tunica muscularis mucosae.

A. Kopfdarm.

I. Mundhöhle.

1. Die Schleimhaut der Mundhöhle.

Die Schleimhaut der Mundhöhle besitzt keine Eigenbeweglichkeit und
besteht somit nur aus Epithel und Tunica propria. Das ~Epithel~,
Verletzungen leicht ausgesetzt, ist typisches geschichtetes
Plattenepithel (S. 81), dessen oberste Zellen beständig als platte
Schüppchen abfallen und dem Speichel zugemengt werden. Die ~Tunica
propria~ wird von reichlich mit elastischen Fasern untermengten
Bindegewebsbündeln gebildet, welche sich in den verschiedensten
Richtungen durchflechten. Die Bündel der obersten Lagen sind sehr
fein und bilden ein dichtes, fast homogen aussehendes Filzwerk. Auf
der Oberfläche der Tunica propria stehen zahlreiche, meist einfache
Papillen (Fig. 194), deren Höhe in den einzelnen Bezirken der
Mundhöhle sehr verschieden ist. Die höchsten (0,5 mm hohen) Papillen
finden sich am inneren Lippenrande (wo sie beim Neugeborenen förmlich
Zotten bilden) und am Zahnfleische. Die Tunica propria geht ohne
scharfe Grenze in die ~Submukosa~ über, welche aus etwas breiteren
Bindegewebsbündeln besteht; elastische Fasern sind hier spärlicher
vertreten. Die Submukosa ist meist locker an die Wandungen der
Mundhöhle angeheftet, nur am harten Gaumen und am Zahnfleische ist sie
fester und hier innig mit dem Periost verbunden. Die Submukosa ist die
Trägerin zahlreicher kleiner Speicheldrüsen von 1-5 mm Größe.

[Illustration: Fig. 194.

Senkrechter Schnitt durch die Unterlippe eines 19jährigen. 10mal vergr.
Technik Nr. 110, S. 289.]

Ihr Hauptausführungsgang ist an seinem unteren Ende etwas
erweitert und im größten Teile seiner Länge mit geschichtetem
Pflasterepithel ausgekleidet; die aus ihm hervorgehenden Äste
und Zweige tragen geschichtetes (die größeren) oder einfaches
Zylinderepithel (die kleineren Äste). Nicht selten nimmt der
Hauptausführungsgang die Ausführungsgänge kleiner akzessorischer
Drüschen auf. (Über den feineren Bau der Endstücke siehe nächstes
Kapitel.)

Am Lippenrande und an der Wangeninnenfläche kommen auch
Talgdrüsen (ohne Haare) (siehe Kapitel »Haut«) vor, die sich
meist erst während der Pubertät entwickeln.

Die reichlichen ~Blutgefäße~ der Mundschleimhaut sind in zwei,
flächenhaft ausgebreiteten Netzen angeordnet, von denen das eine,
gröbere, in der Submukosa, das andere, feinere, in der Tunica propria
liegt. Von letzterem steigen kapillare Schlingen in die Papillen. Die
~Lymphgefäße~ bilden gleichfalls in die Submukosa eingebettete (weite)
und in der Tunica propria gelegene (enge) Netze. Die markhaltigen
~Nerven~ bilden in der Submukosa ein weitmaschiges Netz, von dem aus
viele, sich verästelnde Fasern in die Tunica propria emporsteigen.
Hier enden dieselben entweder in Netzen, Geflechten, in Endkolben
und Tastkörperchen (s. S. 265) oder sie dringen unter Verlust ihrer
Markscheide als marklose Fasern in das Epithel ein, wo sie nach
wiederholten Teilungen frei aufhören.

2. Die Drüsen der Mundhöhle.

Der während der Nahrungsaufnahme in die Mundhöhle ergossene Speichel
ist das Produkt der drei großen und der zahlreichen kleinen
Speicheldrüsen der Mundhöhle. Er dient sowohl zur Herstellung eines
geformten Bissens, wobei der Muzingehalt[108] eine große Rolle
spielt, als zur Ausspülung und Reinigung aller feinen Spalten der
Mundhöhlenoberfläche. Neben diesen mechanischen Aufgaben besitzt der
Speichel Fermente, die für die Zerlegung mancher Nährstoffe wichtig
sind. Der Speichel mancher Drüsen (besonders der Parotis und der an
den Geschmackspapillen liegenden kleinen Drüsen) ist ganz muzinfrei
und ein dünnflüssiges, an Eiweiß und Ferment reiches Sekret; andere
Speicheldrüsen wieder liefern sehr muzinreiche Sekrete (so die
Sublingualis des Menschen). In Übereinstimmung damit finden wir in den
Speicheldrüsen zwei Arten von sekretbereitenden Zellen; beide Arten
gehören zum merokrinen Typus der Drüsenzellen (s. S. 85): 1. Zellen,
die ein eiweißreiches Sekret liefern, ~Eiweiß~- oder ~seröse Zellen~,
2. Zellen, deren Sekret aus Schleim besteht, ~Schleim~, oder ~muköse
Zellen~.

Die ~serösen Zellen~ sind, frisch untersucht, durch viele, stark
lichtbrechende Körnchen charakterisiert. An fixierten Präparaten
erscheinen sie je nach dem Funktionszustande bald dunkler, von
geringem Umfang (»sekretleeres« Stadium), bald etwas heller und größer
(»sekreterfüllt«) (vgl. Fig. 29, S. 83). Der kugelige Kern ist nicht
ganz in der Zellmitte, meist näher der Zellbasis gelegen.

Die ~mukösen~ Zellen sind in frischem Zustande viel weniger
lichtbrechend.

Als typische Schleimzellen möchte ich diejenigen
Schleimzellen bezeichnen, deren Zellkörper zum größten Teil
zur Sekretsammelstelle geworden ist und in verschiedenen
Funktionsstadien diese Stelle in ihrem Umfang im wesentlichen
lange beibehält. Nicht alle Schleimzellen teilen diese
Eigenschaft, so ist die Sammelstelle der menschlichen Glandulae
olfactoriae ganz klein und scheint sich unter normalen
Verhältnissen nicht viel zu vergrößern; an den Schleimzellen
des Magenepithels, ferner an denjenigen der Katzenlingualdrüsen
schwankt der Umfang der Sammelstelle je nach dem Funktionsstadium
ganz bedeutend.

An fixierten Präparaten erscheinen die Schleimzellen hell, der Kern
liegt bei sekretgefüllten Zellen abgeplattet an die Zellbasis gedrückt
und wird bei Entleerung des Sekrets nur oval, ohne Lage und Stellung
im wesentlichen zu verändern. Der gebildete Schleim läßt sich durch
viele Anilinfarbstoffe, ferner durch Delafields Hämatoxylin und durch
Mucikarmin färben (vgl. z. B. Fig. 30, S. 84).

Nur wenige Mundhöhlendrüsen des Menschen enthalten ausschließlich
eine Zellenart; dazu gehört die Parotis, deren Endstücke lediglich
von serösen Drüsenzellen gebildet werden, ferner die in der Gegend
der Papilla foliata und der Papillae vallatae gelegenen »serösen
Zungendrüsen«. Ausschließlich typische Schleimzellen enthalten die
Drüsen der Vorderfläche des weichen und des harten Gaumens, ferner
die »Schleimdrüsen« der menschlichen Zungenwurzel. Alle anderen
Mundhöhlendrüsen sind »gemischte Drüsen«, und zwar in der Weise, daß
die einen Endstücke nur von serösen Zellen ausgekleidet werden, während
andere Endstücke meist Schleimzellen enthalten, zwischen denen einzelne
oder Gruppen von serösen Drüsenzellen gelegen sind. Diese letzteren
erfahren da, wo sie mit ihren Seitenflächen Schleimzellen berühren, von
diesen Eindrücke, ja sie können sogar scheinbar ganz von dem axialen
Drüsenlumen abgedrängt werden und bilden so die »Halbmonde« ~Ebners~.

[Illustration: Fig. 195.

Aus Durchschnitten von Zungendrüsen. I Querschnitt mit ¡b¡ sekretleeren
Drüsenzellen, ¡c¡ sekretgefüllten Drüsenzellen, ¡d¡ Lumen. II
Querschnitt, nur sekretgefüllte Zellen enthaltend. III Querschnitt
einer Schleimdrüse. IV Mehrere Acini einer Eiweißdrüse, bei ¡d¡ das
sehr kleine Lumen. V Acini mit größerem (¡d¡) und kleinerem (¡d'¡)
Lumen. Sämtliche Schnitte 240mal vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

Neuere Untersuchungen (M. ~Heidenhain~) legen nahe, die »Halbmonde« mit
den serösen Acini zu identifizieren; sie sind danach Acini, die durch
eine schleimige Umwandlung der Schaltstücke (des bei serösen Drüsen
an die Endstücke anschließenden Teiles des Ausführungsgangsystems)
in die Halbmondform gedrängt sind. Die schleimbereitenden Teile in
den Speicheldrüsen wären nach dieser Darstellung gar keine Endstücke
wie bisher allgemein angenommen wurde, sondern »verschleimte«
Schaltstücke. Ist diese Vereinfachung in der Auffassung des
Speicheldrüsenbaues richtig, so müßte in den »rein mukösen« Drüsen eine
Verschleimung auch des Endstückes angenommen werden.

Die Halbmonde besitzen ebenso wie die serösen Acini zwischenzellige
Sekretkapillaren (s. S. 86).

Nicht mit diesen aus ~ganzen~ Zellen bestehenden Halbmonden
sind die sogenannten Pflügerschen Halbmonde zu verwechseln,
welche durch die peripherischen, zytoplasmatischen Abschnitte
nicht ganz gefüllter Schleimzellen gebildet werden. Sie
finden sich besonders schön an den Lingualdrüsen der Katze.
Auch Schrägschnitte durch die Membrana propria und die ihnen
aufliegenden sternförmigen Zellen können den Halbmonden ähnliche
Bilder vortäuschen.

Demgemäß teilen wir die Mundhöhlendrüsen ein in rein seröse, in rein
muköse und in gemischte Drüsen.

a) Rein seröse Mundhöhlendrüsen.

1. Die ~serösen Zungendrüsen~ (Ebnersche Dr.) sind tubulöse
zusammengesetzte Drüsen, deren wässeriges (»seröses«) Sekret sich durch
seinen hohen Eiweißgehalt auszeichnet, daher der Name »Eiweißdrüsen«.

Diese Eiweißdrüsen sind nur auf die Gegend der Papillae vallatae und
foliatae beschränkt; das dünnflüssige Sekret dient an dieser Stelle
vielleicht der Verdünnung der Schmeckstoffe und der Ausspülung der
Gräben.

Die in der Regel in die Furchen zwischen Papille und Wall
einmündenden Ausführungsgänge (s. Fig. 224) sind mit einem ein-
oder mehrschichtigen (nicht selten flimmernden) Zylinderepithel
ausgekleidet; die kleinen Tubuli bestehen aus einer zarten
Membrana propria und kurzzylindrischen oder konischen,
membranlosen Zellen. Das axiale Lumen der Tubuli ist (besonders
bei Tieren) sehr eng (Fig. 195¡dd'¡) und nimmt noch engere
zwischenzellige Sekretkanälchen auf (Fig. 196).

2. Die ~Ohrspeicheldrüse, Gl. parotis~, ist eine tubulo-azinöse,
zusammengesetzte Drüse und besitzt von allen Mundspeicheldrüsen das am
weitesten differenzierte Kanalsystem; die Äste des Ausführungsganges
gehen in gut ausgebildete Speichelröhren über, die sich in lange,
enge Schaltstücke fortsetzen. Letztere führen in kurze, einfache oder
geteilte Endstücke (Acini) (Fig. 197).

[Illustration: Fig. 196.

Aus einem Schnitt durch die Zungenwurzel der Maus. 240mal vergr. Seröse
Drüse, deren Gangsystem durch die Golgische Reaktion geschwärzt ist;
man erkennt deutlich den tubulösen Charakter. Die rechte untere Partie
der Drüse ist durch Einzeichnen der Zellen schematisch ergänzt. Technik
120, S. 358.]

[Illustration: Fig. 197.

Schema der menschlichen Glandula parotis.]

Der Ausführungsgang, Duct. parotideus (Stenoni), besteht
außen aus Bindegewebe, das nahe dem Epithel starke elastische
Fasern enthält, ferner aus einem zweireihigen, hier und da mit
Becherzellen untermischtem Zylinderepithel, das in den feineren
Ästen allmählich einschichtig wird. Die hohen zylindrischen
Epithelzellen der Sekretröhren sind an den Basen deutlich
längs gestreift (nach neueren Forschungen sollen auch in den
feineren Verzweigungen der Ausführungsgänge, also mündungswärts
von den Sekretröhren, die Epithelzellen eine basale Streifung
aufweisen), die Schaltstücke (Fig. 199) mit langausgezogenen,
oft spindelförmigen Zellen ausgekleidet. Die Endstücke endlich
bestehen aus einer zarten Membrana propria mit sternförmigen
Zellen und aus kubischen Eiweißdrüsenzellen; diese sind im
sekretleeren Zustande klein, trübkörnig, im sekretgefüllten
Zustande größer und etwas heller (vgl. S. 84). Frei endende
einfache, Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen
zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen.

Das interalveoläre Bindegewebe enthält oft Fettzellengruppen
(Fig. 198).

[Illustration: Fig. 198.

Stück eines Schnittes durch die Parotis eines 23jähr. Hingerichteten.
100mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358. Es sind Teile dreier
Läppchen gezeichnet, die etwas auseinandergewichen sind; die nur von
spärlichem Bindegewebe ausgefüllten Spalten sind dadurch unnatürlich
verbreitert. Charakteristisch: Viele Sekretröhren, nur seröse
Drüsenzellen, reichlich Fettzellen.]

b) Rein muköse Mundhöhlendrüsen.

Die mukösen Drüsen sind verästelte, tubulöse Einzeldrüsen, welche ein
schleim-(muzin-)haltiges Sekret liefern. Diese reinen Schleimdrüsen
finden sich beim Menschen nur an der Vorderfläche des weichen Gaumens,
am harten Gaumen, entlang der Zungenränder und in größerer Menge an
der Zungenwurzel, wo ihre mit einem (zuweilen Flimmerhaare tragenden)
Zylinderepithel ausgekleideten Ausführungsgänge nicht selten in die
Balghöhle (S. 317) münden. Die Wandung der Tubuli besteht aus einer
strukturlosen Membrana propria und zylindrischen schleimbereitenden
Drüsenzellen, deren Aussehen nach ihrem jeweiligen Funktionszustande
verschieden ist; sie umfassen ein relativ weites Lumen (im Gegensatz
zu den serösen Drüsen), was wohl mit der Konsistenz des Sekretes in
Verbindung zu bringen ist.

[Illustration: Fig. 199.

Schnitt durch die Parotis eines erwachsenen Menschen. 252mal
vergrößert. Die sehr engen Lumina sind an diesem Präparat gar nicht
sichtbar. Technik Nr. 121, S. 358.]

[Illustration: Fig. 200.

Schema der menschlichen Glandula sublingualis.]

Im sekretleeren Zustande ist die Zelle schmäler, der an der Basis
befindliche Kern queroval (Fig. 195, I¡b¡); im sekretgefüllten
Zustande ist die Zelle breiter, der Kern platt an die Wand
gedrückt (Fig. 195 I¡c¡, II). Meist zeigt ein und dieselbe
Schleimdrüse, ja oft ein und dasselbe Endstück Drüsenzellen in
verschiedenen Sekretionsphasen (I), was besonders nach Anwendung
von schleimfärbenden Flüssigkeiten deutlich wird. Die rein
mukösen Drüsen besitzen keine Sekretkanälchen.

[Illustration: Fig. 201.

Stück eines Schnittes durch die Gl. subling. major eines
23jährigen Hingerichteten. 100mal vergr. Technik Nr. 121, S. 358.
Charakteristisch: Wenig Sekretröhren, gleichmäßige Mischung seröser und
muköser Drüsenzellen.]

[Illustration: Fig. 202.

Feiner Durchschnitt der Gl. sublingualis major des Menschen. 252mal
vergrößert. Der obere Strich von »Lumina« deutet auf einen Querschnitt
durch einen großen Halbmond; dieser hat große Ähnlichkeit mit einem
serösen Endstück. Technik Nr. 121, S. 358.]

c) Gemischte Mundhöhlendrüsen.

1. Der größere Abschnitt der ~Unterzungendrüse~, die zuweilen
fehlende ~Gl. sublingualis major~ (»monostomatica«), ist eine
tubulo-acinöse zusammengesetzte Drüse; ihr Kanalsystem besteht aus
~einem~ Ausführungsgang, dessen Äste sich in ganz kurze Sekretröhren
fortsetzen; diese gehen direkt in gewundene Endstücke über, welche
durch ihr wechselndes Kaliber -- sie sind oft ausgebuchtet --
charakterisiert sind (Fig. 200). Schaltstücke fehlen.

Der Ausführungsgang, Ductus sublingualis (Bartholini), und
seine gröberen Äste werden von zweireihigem Zylinderepithel und
Bindegewebe mit reichlichen, elastischen Fasern gebildet. Die
feineren Zweige (von 0,05 mm Dicke an) besitzen nur ein einfaches
Zylinderepithel; sie setzen sich fort in die Sekretröhren,
deren niedrige, zylindrische Zellen nur an wenigen Stellen jene
charakteristische Streifung zeigen.

Dieses Ausführungsgangsystem geht in die ihrerseits noch verzweigten
Schleimröhren über, die zumeist zu den Endstücken gerechnet, von M.
~Heidenhain~ (s. S. 294) als schleimbereitende Schaltstücke aufgefaßt
werden. An ihren Enden sitzen gut ausgebildete »Halbmonde« (s. o.); nur
deren seröse Drüsenzellen sind mit zwischenzelligen Sekretkanälchen
ausgestattet und gleichen hierin ebenfalls den Acini rein seröser
Drüsen. Das zwischen den Endstücken und Läppchen liegende Bindegewebe
ist reich an Leukozyten.

Die Gl. sublingualis minor (»polystomatica«) besteht aus 5-20
tubulo-acinösen Einzeldrüsen mit ~vielen~ Ausführungsgängen und enthält
fast ausschließlich muköse Drüsenzellen.

[Illustration: Fig. 203.

Schema der menschlichen Glandula submaxillaris.]

2. ~Das Kanalsystem der Unterkieferdrüse, Gl. submaxillaris~, ist
weiter differenziert, als das der Gl. sublingualis insofern, als
deutliche Sekretröhren und kurze Schaltstücke vorhanden sind. Das hängt
damit zusammen, daß sie viel weniger schleimbereitende Anteile besitzt,
als die Gl. sublingualis. Die verschleimten Teile besitzen auch hier
die Form von Schleimröhren, denen als Kappen die serösen »Halbmonde«
aufsitzen, sind also mehr tubulär gebaut (Fig. 203).

Ausführungsgang (Duct. submaxillaris Whartoni), Sekretröhren,
die in den Schnitten ähnlich der Parotis sehr zahlreich sind und
die ebenfalls gut ausgebildeten Schaltstücke entsprechen im Bau
den entsprechenden Gebilden der Parotis. Die mukösen Anteile
sind oft so spärlich, daß sie von Anfängern übersehen werden; wo
vorhanden, bieten sie mit ihren endständigen serösen Halbmonden
auch bezüglich der Sekretkapillaren das gleiche Bild, wie in
den Gl. sublingualis major. Das interstitielle Bindegewebe ist
reich an elastischen Fasern.

[Illustration: Fig. 204.

Stück eines Schnittes durch die Gl. submaxillaris eines 23jähr.
Hingerichteten. 100mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.
Charakteristisch: Viele Sekretröhren, ungleiche Mischung seröser und
muköser Drüsenzellen; letztere fehlen ganzen Läppchen völlig.
× Ebners Halbmond.]

[Illustration: Fig. 205.

Schnitt durch die Glandula submaxillaris eines erwachsenen Menschen.
252mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.]

3. Den gleichen Bau wie die Gl. submaxillaris zeigen die verästelten
Lippendrüsen; auch die Gl. lingualis anterior (Nuhn) und die Gl.
buccales und molares sind mit Halbmonden ausgestattet.

In den Mundhöhlendrüsen findet man nicht selten zugrunde gehende
Drüsenläppchen, deren durch ein weites Lumen und niedrige Drüsenzellen
charakterisierte Endstücke von reichlichem Bindegewebe, zuweilen auch
von vielen Leukozyten umgeben sind.

Vorstehende Beschreibung hat nur Gültigkeit für die
Mundhöhlendrüsen des Menschen. Bei Säugetieren bestehen oft sehr
weitgehende Unterschiede. Mit der Parotis des Menschen stimmen
im Bau überein diejenigen von Kaninchen, Hund und Katze, ferner
die Gl. submaxillaris des Kaninchens. Der menschlichen Gl.
sublingualis und submaxillaris ähneln die gleichen Drüsen von
Hund und Katze und auch die Gl. sublingualis des Kaninchens.

Die ~Blutgefäße~ der Mundhöhlendrüsen sind sehr ansehnlich
entwickelt. Die arteriellen Stämmchen laufen in der Regel neben dem
Hauptausführungsgange her und geben von da, sich teilend, zahlreiche
Äste ab, welche, zwischen den Drüsenläppchen verlaufend, endlich in
die Läppchen selbst eindringen und mit einem dichten Kapillarnetze die
Endstücke umspinnen (s. Fig. 31, S. 85). Die Kapillaren liegen dicht
an den Drüsenzellen und sind von ihnen nur durch die Membrana propria
getrennt (s. auch S. 85). Die größeren Venen verlaufen mit den Arterien.

~Lymphgefäßstämmchen~ verlaufen mit den gröberen Verästelungen der
Ausführungsgänge ohne in die Drüsenläppchen einzudringen. Spalträume
zwischen den Läppchen und den Endstücken sind als Lymphbahnen
beschrieben worden.

[Illustration: Fig. 206.

Aus einem Durchschnitt durch die Gl. submaxillaris eines Hundes. 320mal
vergr. Technik Nr. 120, S. 358.]

Die Mundhöhlendrüsen sind reich an Geflechten markhaltiger und
hauptsächlich markloser ~Nerven~, welche in ihrem Verlaufe
mikroskopische Gruppen von sympathischen Ganglienzellen (besonders
in den Wänden der Ausführungsgänge) enthalten. Die feinen, marklosen
Nervenfasern verzweigen sich teils in den Wandungen der Blutgefäße,
teils bilden sie ein der Membrana propria der Drüsenröhrchen
unmittelbar anliegendes (»epilemmales«) Geflecht; aus diesem
entspringen feine Fädchen, welche die Membrana propria durchbohren und
als »hypolemmale« Fasern in kurze, variköse, einfache oder verästelte
Enden auslaufen, welche den Drüsenzellen anliegen.

3. Die Zähne.

Die Zähne des Menschen und der höheren Tiere sind Hartgebilde, welche
in ihrem Innern eine mit weicher Masse, der ~Zahnpulpa~, gefüllte
Höhle, die ~Pulpahöhle~, einschließen. Der in der Alveole steckende
Zahnabschnitt heißt ~Wurzel~ und wird durch die ~Wurzelhaut~ mit der
Alveolenwand verbunden, der freiliegende Teil wird ~Krone~ genannt; da,
wo Wurzel und Krone aneinander grenzen, befindet sich der ~Hals~ des
Zahnes, der noch vom ~Zahnfleische~ bedeckt wird. Die ~Hartgebilde~
bestehen aus drei verschiedenen Teilen: 1. dem Zahnbeine, 2. dem
Schmelze mit der Cuticula dentis, 3. dem Zement. Die Anordnung dieser
Teile ist folgende: Das Zahnbein, welches die Hauptmasse jedes Zahnes
bildet und dessen Form bestimmt, umschließt allein die Pulpahöhle, bis
auf das Ende eines feinen, an der Wurzel befindlichen Kanales, durch
welchen Nerven und Gefäße zur Pulpa treten. Das Zahnbein wird an der
Krone vom Schmelz, an der Wurzel von Zement überzogen, so daß seine
Oberfläche nirgends frei zutage liegt (Fig. 207).

Die Anordnung der Bestandteile des Zahnes, sowie die Struktur der
Zahngewebe wird am besten verständlich, wenn man ihre Entwicklung
kennt, welche wir deshalb zunächst betrachten wollen.

[Illustration: Fig. 207.

Längsschliff eines menschlichen Schneidezahnes. 4mal vergrößert.
Technik Nr. 122, S. 358. Das Bild zeigt nur die Anordnung der
Hartgebilde.]

Entwicklung der Zähne.

Die Entwicklung der Zähne hebt beim Menschen sehr frühzeitig, schon
gegen Ende des zweiten Fetalmonates an, und äußert sich zuerst durch
eine Wucherung des Epithels der Kieferränder, welches auch in Form
eines fortlaufenden Streifens schräg in das unterliegende Bindegewebe
hineinwächst. Dieser Streifen, die ~Zahnleiste~ (»Schmelzkeim«)
(Fig. 208¡A¡), treibt an seiner lateralen (labialen) Fläche eine der
Zahl der Milchzähne entsprechende Anzahl kolbiger Verdickungen (Fig.
208¡B¡), während in der Tunica propria ebensoviele Haufen von dicht
gedrängten Bindegewebszellen, die jungen ~Zahnpapillen~ (Fig. 208¡B¡)
entstehen (10. Woche). Letztere dringen schräg von der Außenseite
(d. i. labial) aus der Tiefe nach innen (d. i. lingual) gegen die
Oberfläche gerichtet vor und werden von den Kolben derart umfaßt, daß
diese wie Hüte auf den Papillen aufsitzen. So wird jeder Kolben zu
einem »~Schmelzorgan~«. Dabei hat die Zahnleiste eine mehr senkrechte
Stellung eingenommen (Fig. 208¡C¡). Um diese Zeit ist auch auf den
Kieferrändern eine der Länge nach verlaufende Rinne, die ~Zahnfurche~,
sichtbar, welche äußerlich die Stelle andeutet, an welcher sich die
Zahnleiste in die Tiefe gesenkt hat. Sie verschwindet später wieder.
Die anfangs breite Verbindung zwischen Zahnleiste und Schmelzorgan wird
durch teilweise Abschnürung (im Schema ¡C¡ durch eine gestrichelte
Linie angedeutet) schmäler und ist schließlich nur mehr auf einen
dünnen Strang, den ~Kolbenhals~, reduziert. Währenddessen wachsen
Schmelzorgan und Papille weiter in die Tiefe, so daß die freie Kante
der Zahnleiste nicht einmal mehr bis zur Hälfte des Schmelzorgans
herabreicht (Fig. 208¡D¡).

Aus dem Schmelzorgan entstehen nur der Schmelz und das
Schmelzoberhäutchen des fertigen Zahnes; alles übrige (Dentin, Pulpa,
Zement, Wurzelhaut) wird von der Zahnpapille und ihrer ebenfalls aus
embryonalem Bindegewebe bestehenden Umgebung gebildet.

[Illustration: Fig. 208.

Schematische Darstellung der ersten Vorgänge der Zahnentwicklung, die
Bildung dreier Zähne darstellend; jede vorderste (im Bilde rechte)
Zahnanlage ist durchschnitten -- die Schnittfläche der Papillen
punktiert -- gezeichnet. k freie Kante der Zahnleiste.]

[Illustration: Fig. 209.

Frontalschnitt des Kopfes eines 4 cm langen Schafembryo. 15mal
vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

[Illustration: Fig. 210.

Querschnitt des Unterkiefers eines 4monatigen menschl. Fetus. 42mal
vergr. Technik Nr. 123, S. 359.]

Unterdessen erfahren die Elemente des Schmelzorganes ihre weitere
Ausbildung, und zwar werden die der Papille aufsitzenden, inneren
Zellen hohe Zylinder; sie heißen ~innere Schmelzzellen~ (Fig.
211), ihre innere, der Papille zugewandte Oberfläche ist mit einem
Kutikularsaum versehen; die peripherischen Zellen (Fig. 211) werden
dagegen immer niedriger (Fig. 214) und gestalten sich schließlich
zu abgeplatteten Elementen: ~äußere Schmelzzellen~; die zwischen
beiden liegenden Zellen werden durch reichliche Vermehrung der
Interzellularsubstanz zu sternförmigen, miteinander anastomosierenden
Zellen und bilden die ~Schmelzpulpa~ (Fig. 214). Diese vermittelt den
Zutritt der für die Schmelzbildung notwendigen Substanzen (vor allem
Kalksalze); in dieser Zeit findet sich an der äußeren Oberfläche des
Schmelzorgans ein dichtes Blutgefäßnetz, das den regen Stoffwechsel
des Schmelzorgans durch Zu- und Abfuhr unterstützt. Vom Umschlagsrande
des Schmelzorgans, d. h. von der Stelle, an welcher die innere
Schmelzzellenlage in die äußere umbiegt, findet ein weiter in die Tiefe
schreitendes Wachstum statt, bis der Umschlagsrand das untere Ende
der Zahnanlage erreicht hat. Das Schmelzorgan bildet gewissermaßen
die Gußform, die Matrize, in der sich der Zahn entwickelt; die
Formbestimmung des späteren Zahnes ist die erste Funktion des
Schmelzorgans, die zweite ist die Schmelzbildung.

Schmelzbildner ist nur die ~Schmelzmembran~, d. i. die obere, die
Zahnkrone umhüllende Partie der inneren Schmelzzellen; nur diese oberen
Zellen heißen »Ameloblasten«. Jeder derselben liefert eine nachträglich
(zuerst von der Zahnbeinseite her) verkalkende Substanz, welche zu je
einem Schmelzprisma wird, das mit seinem Nachbarn durch eine anfangs
sehr reichlich vorhandene Kittsubstanz verbunden ist. Im weiteren
Verlauf der Entwicklung verdicken sich die Schmelzprismen auf Kosten
der Kittsubstanz.

[Illustration: Fig. 211.

Stück eines Querschnittes des Oberkiefers eines 5monatigen menschlichen
Fetus. 42mal vergrößert. Der zwischen den inneren Schmelzzellen und der
Papillenoberfläche gelegene helle Streifen ist das Prädentin (S. 306).
Technik Nr. 123, S. 359.]

Die untere, die Zahnwurzel umfassende Partie der inneren Schmelzzellen
hat nichts mit der Schmelzbildung zu tun; diese Zellen werden niedriger
und legen sich, da auch dort die Schmelzpulpa bald fehlt, direkt
an die äußeren Schmelzzellen an. Die beiden Lagen heißt man hier
~Epithelscheide~ der Zahnwurzel (Fig. 213).

Kurz bevor die Bildung des Schmelzes begonnen hat, am Ende des 4.
Fetalmonates, wachsen die oberflächlichen Zellen der Zahnpapille zu
langen Gebilden, den ~Odontoblasten~ heran, die eine chemisch dem
Kollagen nahestehende Grundsubstanz, das »Prädentin« (Fig. 211),
liefern, welches von Vorstufen leimgebender Fibrillen (v. ~Korff~sche
Fasern), Fortsätzen der Odontoblasten durchsetzt wird. In diesem bald
körnig werdendem Prädentin entwickeln sich reichliche, leimgebende,
tangential verlaufende (S. 309) Fibrillen; beide zusammen bilden
das Zahnbein, das anfangs unverkalkt ist, später verkalkt und die
Zahnfasern (S. 313) einschließt (Fig. 214). Das weitere Wachstum des
Zahnbeines erfolgt durch Bildung neuer Schichten von der Innenfläche
her. Wie später in der chemischen Zusammensetzung, so hat auch in der
Entstehung das Zahnbein weitgehende Analogien mit den Knochen. Bei
beiden bildet sich unter dem Einfluß von plasmodial verbundenen Zellen
die Interzellularsubstanz (die von Anfang an Fibrillen, Kittsubstanz
und Hohlräume enthält); nur werden beim Dentin die Odontoblasten nicht
ganz eingeschlossen, sondern der zur Zahnfaser werdende Fortsatz
verlängert sich mit dem Dickerwerden des Dentins; demnach ist das
Dentin scheinbar zellenfrei, während die Osteoblasten jeweils zu
Osteozyten werden.

[Illustration: Fig. 212.

Senkrechter Schnitt durch Lippe und Kiefer eines 6-1/2monatigen
menschlichen Fetus. 9mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

Sobald das erste Zahnbein gebildet ist, erfolgt eine Rückbildung der
Epithelscheide, indem Bindegewebe des Zahnsäckchens (s. unten) zwischen
die Epithelzellen eindringt. Diese Rückbildung beginnt zuerst an der
unteren Schmelzgrenze, so daß der tiefste Teil der Epithelscheide
seinen Zusammenhang mit dem Schmelzorgan verliert. Mit vollendetem
Wachstum des Zahnes ist auch der letzte Rest der Epithelscheide
verschwunden.

[Illustration: Fig. 213.

Längsschnitt durch einen jungen Milchzahn eines neugeborenen Hundes.
42mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.]

Schon vor der Bildung von Schmelz und Zahnbein hat sich die Verbindung
der Zahnleiste mit der Oberfläche gelöst (im Schema Fig. 208¡D¡
angedeutet). Reste der Zahnleiste sind noch im Zahnfleisch neugeborener
Kinder zu finden und irrtümlicherweise für Drüsen (»Glandulae
tartaricae«) gehalten worden.

Das in der Umgebung der ganzen Zahnanlage befindliche Bindegewebe
ordnet sich (etwa in der 20. Woche) zu einer dichteren Haut, dem
~Zahnsäckchen~, an dem man späterhin eine innere, mehr lockere und eine
äußere, dickere Lage unterscheiden kann (Fig. 213). ~Cuticula dentis~
und ~Zement~ entstehen erst nach der Geburt, kurz vor Durchbruch des
Zahnes; die Kutikula dadurch, daß die Kutikularsäume der inneren
Schmelzzellen zu einer festen, homogenen Haut zusammenfließen; das
Zement ist ein Produkt des Zahnsäckchens, das zum Teil als Wurzelhaut,
zum Teil (weiter peripherisch) als Alveolarperiost fortbesteht. Beim
Durchbruch gehen die Schmelzzellen und die Schmelzpulpa spurlos
zugrunde.

[Illustration: Fig. 214.

Stück eines Längsschnittes eines Schneidezahnes einer neugeborenen
Katze. 300mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359.

Die jungen Schmelzprismen haben sich am Schnitt aus den Fächern der
Kittsubstanz herausgezogen und erscheinen als »Tomessche Fortsätze« der
inneren Schmelzzellen.]

In gleicher Weise wie die Milchzähne entwickeln sich die
bleibenden Zähne, indem in der 24. Fetalwoche an der Kante der
weiter in die Tiefe wachsenden Zahnleiste neue Kolben entstehen,
welche von der Seite her eindringende Papillen umwachsen. Die
Anlagen der bleibenden Mahlzähne entstehen aus einer Verlängerung
des hinteren Endes der Zahnleiste, die in der Tiefe der
Schleimhaut nach rückwärts gegen den Unterkieferwinkel zu wächst.
Die bleibenden Zähne liegen anfangs in der gleichen Alveole mit
der Milchzahnanlage und werden erst später von einer eigenen
Alveole umgeben. Beim Zahnwechsel wird die Scheidewand zwischen
den beiden Alveolen wieder resorbiert, ebenso verfallen Zahnbein
und Zement der Milchzahnwurzel der Resorption; diese wird in
gleicher Weise wie bei derjenigen der Knochen durch Osteoklasten
vermittelt, die zuerst aus Elementen des Zahnsäckchens, dann
aus solchen der Wurzelhaut und zuletzt auch aus der Pulpa des
Milchzahnes hervorgegangen sind. Das Schmelzorgan der Ersatzzähne
geht nicht zu Beginn der Resorption der Milchzahnwurzel, sondern
erst später zugrunde.

Feinere Zusammensetzung der Zahngewebe.

Das ~Zahnbein~ (Substantia eburnea, Dentin) ist eine weiße,
undurchsichtige Masse, härter als Knochen. Es besteht aus einer
Grundsubstanz, die »tangentiale«, d. i. von der Wurzel zur Krone
verlaufende, sich dabei überkreuzende Bündel feiner, leimgebender
Fibrillen enthält und von zahlreichen Kanälchen, den ~Zahnkanälchen~,
durchzogen wird (Fig. 215).

Die Fibrillen entsprechen den gleichen Bildungen in der
Knochengrundsubstanz, mit denen sie in der Zusammensetzung und
der funktionellen Bedeutung übereinstimmen.

[Illustration: Fig. 215.

Zahnkanälchen und Zahnfasern im Querschnitt; aus einem
Tangentialschnitt durch einen menschlichen Eckzahn. 750mal vergrößert.
Technik Nr. 92, S. 359.]

Die Zahnkanälchen beginnen mit einer Weite von 2-4 µ an der der
Pulpahöhle zugewendeten Fläche des Zahnbeines (Fig. 222), und ziehen
in schlank S-förmiger Krümmung immer mehr an Kaliber abnehmend, leicht
geschlängelt in radiärer Richtung gegen die Zahnbeinoberfläche;
dort enden sie entweder fein auslaufend an der Schmelzgrenze oder
biegen schlingenförmig in Nachbarkanälchen um. Während ihres ganzen
Verlaufes geben sie zahlreiche Seitenäste ab, welche Verbindungen
mit Nachbarkanälchen herstellen. Die an die Pulpahöhle und an die
Zahnkanälchen stoßende, innerste, jüngste Schicht der Grundsubstanz
(Fig. 222) ist besonders widerstandsfähig gegen Kalilauge und läßt
sich als ein zusammenhängendes Häutchen, festes Prädentin (S. 306)
isolieren. Die die Zahnkanälchen begrenzenden Teile des Häutchens
sind als (~Neumann~sche) »Zahnscheiden« beschrieben worden. In den
peripheren Gegenden des Zahnbeines liegen die ~Interglobularräume~
(Fig. 216, 217 und 218), sehr verschieden große, unverkalkt gebliebene
Dentinpartien, gegen welche das verkalkte Dentin in Form meist
halbkugliger Vorragungen, die »~Zahnbeinkugeln~« heißen, vorspringt.
Am Hals und an der Wurzel des Zahnes sind die Interglobularräume sehr
zahlreich, sehr klein und bilden die dicht unter dem Zement liegende
sogenannte Körnerschicht.

[Illustration: Fig. 216.

Schmelz. Aus einem radialen Längsschliff eines menschl. Backzahnes.
250mal vergrößert. Technik Nr. 122, S. 358.]

Im Gegensatz zum Knochen besitzt das Zahnbein keine eigenen
Blutgefäße; sein Stoffwechsel findet vermutlich auf dem
Wege der Zahnbeinröhrchen statt, die ja auch die äußersten
Schichten mit der gefäßreichen Pulpa in Verbindung setzen.
In die Zahnbeinröhrchen dringen auch bei Karies nach lokaler
Zerstörung des Schmelzes Bakterien ein, unter deren Einfluß bei
dieser häufigen Erkrankung eine rasche Zersetzung des Zahnbeines
stattfindet.

Auch die Empfindlichkeit des Zahnbeines, besonders der
Schmelz-Dentingrenze, dürfte auf eine Schmerzleitung durch die
Zahnbeinröhrchen zurückzuführen sein. Die Nervenenden der Pulpa
reichen bis zu den Odontoblasten, deren Fortsätze ja die in den
Röhrchen liegenden Zahnfasern sind. Im Zahnbein selbst sind bis
jetzt Nerven nicht sicher nachgewiesen worden.

Sehr häufig finden sich in der Pulpa, besonders in Prämolaren und
Molaren, sogenannte ~Dentikel~, d. h. rundliche Zahnbeinmassen,
die vermutlich aus irregulär liegenden Odontoblastennestern
entstanden sind. Sie sollen manchmal zu Erkrankungen Veranlassung
geben (Fig. 222).

Der ~Schmelz~ (Substantia adamantina, Email) ist noch härter als
das Zahnbein; er besteht aus langen, 3-6 µ dicken, homogenen Fasern
(Fig. 219), den ~Schmelzprismen~ (besser -fasern), welche entweder
sechsseitig sind oder die Form halbrunder Rinnen oder Säulen mit
einseitigen Kannelierungen (Fig. 220 oben) haben und durch eine
spärliche, teils verkalkte, teils wasserreiche Kittsubstanz fest
miteinander verbunden sind. Die Prismen bestehen durch und durch aus
einer gleichmäßigen, doppelbrechenden Substanz und verlaufen unter
mehrfachen Biegungen radiär von der Zahnbeinoberfläche bis zur freien
Schmelzfläche; dabei ordnen sich die Prismen in Querlagen an; in
jeder Lage liegen die Biegungen annähernd gleichsinnig, gegensinnig
aber zu den Biegungen der Prismen in den anliegenden Schichten. An
radiären Längsschliffen kommt durch schräg einfallendes Licht eine
eigenartige Streifung zustande (Hunter-Schregersche Streifen), die
in der verschiedenen Lichtbrechung an den abwechselnd verlaufenden
Prismenlagen begründet ist. Die Schmelzoberfläche wird von einem sehr
dünnen (ca. 1 µ), aber sehr widerstandsfähigen, strukturlosen Häutchen,
der Cuticula dentis, bedeckt.

[Illustration: Fig. 217.

Aus einem Längsschliffe des Seitenteiles der Krone eines menschlichen
Backzahnes. 240mal vergrößert. 1. Zahnkanälchen, teilweise bis
in den Schmelz hineinlaufend, 2. Zahnbeinkugeln gegen 3. die
Interglobularräume vorspringend. Technik Nr. 122, S. 358.]

[Illustration: Fig. 218.

Aus einem Längsschliffe der Wurzel eines menschlichen Backzahnes.
240mal vergr. 1. Zahnkanälchen unterbrochen durch 2. eine körnige
Schicht mit vielen kleinen Interglobularräumen, 3. Knochenhöhlen mit
vielen Ausläufern. Technik Nr. 122, S. 358.]

Beim Erwachsenen besteht der Schmelz zu ca. 98% aus anorganischen
Substanzen; an entkalkten Zähnen ist er deswegen spurlos
verschwunden. Beim Neugeborenen ist dagegen der Schmelz noch
wesentlich reicher an organischen Substanzen.

Nach Behandlung mit Reagentien wird oft eine Querbänderung in den
Schmelzprismen beobachtet.

Das ~Zement~ (Subst. ossea) stimmt in seinem Baue mit dem des Knochens
überein; es enthält viele Sharpeysche Fasern. Haverssche Kanälchen
kommen nur im Zement älterer Individuen vor; eine Schichtung in
Lamellen ist selten ausgeprägt.

In der Nähe des Halses fehlen die Knochenhöhlen; die
Fibrillenbündel (S. 114) der Grundsubstanz stehen dort
ausnahmsweise senkrecht zur Oberfläche.

[Illustration: Fig. 219.

Vom Neugeborenen. 240mal vergrößert. Technik Nr. 125, S. 359.]

[Illustration: Fig. 220.

Aus einem Querschliff des Zahnschmelzes eines erwachsenen Menschen.
600mal vergr. Technik Nr. 125, S. 359.]

[Illustration: Fig. 221.

Sechs Odontoblasten in Zahnfasern ¡f¡ auslaufend; ¡p¡ Pulpafortsätze.
240mal vergrößert. Aus der Pulpa eines neugeborenen Knaben. Technik
Nr. 124, S. 359.]

[Illustration: Fig. 222.

Pulpa mit Odontoblasten und »Dentikeln« aus einem menschl. Eckzahn.
250mal vergrößert. Technik wie Nr. 92, S. 226.]

Die ~Zahnpulpa~ wird durch ein weiches, von elastischen Fasern freies
Bindegewebe hergestellt, dessen Grundsubstanz einen aus kollagenen
Einzelfibrillen bestehenden Faserfilz besitzt; die zahlreichen teils
rundlichen, teils sternförmigen Zellen bilden ein plasmodiales Gefüge,
das an der Oberfläche der Pulpa zu einer einheitlichen Schicht
länglicher Zellen, »~Odontoblasten~«, angeordnet ist; dieselben
schicken außer kleinen Fortsätzen, Pulpafortsätzen (Fig. 221¡p¡), die
mit anderen Elementen der Pulpa in Verbindung stehen, lange Ausläufer,
die ~Zahnfasern~, in die Zahnkanälchen hinein (Fig. 221¡f¡).

Die Arterien treten durch das Pulpaloch mit den Nerven ein und bilden
ein hauptsächlich an der Oberfläche liegendes Kapillarnetz; die Nerven
endigen in mehreren feinen marklosen Netzen dicht an den Odontoblasten
(s. a. oben S. 310). Lymphgefäße sind ebenfalls in der Pulpa vorhanden.

Die ~Wurzelhaut~ (Alveolarperiost) ist die derbe, an elastischen
Fasern arme Bindegewebshaut, welche den Raum zwischen Zahnwurzel und
Alveole ausfüllt. Sie ist reich an Nerven und wird durchsetzt von
~Sharpey~schen Fasern, die aus dem Knochen der Alveole in das Zement
eindringen und so beide verbinden. Ihr oberster Teil heißt Ligamentum
circulare dentis.

In dem blutgefäßreichen Bindegewebe finden sich neben weißen
Blutzellen nicht selten kleine Gruppen von Epithelzellen, die
als Überreste der Epithelscheide (s. S. 305) gedeutet und für
die gelegentliche Entstehung von epithelial ausgekleideten
Wurzelhautzysten verantwortlich gemacht werden.

Das ~Zahnfleisch~ (Gingiva) ist der den Alveolarrändern, zunächst dem
Zahnhals gelegene Teil der Mundschleimhaut, der dort nicht, wie sonst
auf den Proc. alveolares, vom Periost dieser deutlich getrennt ist,
sondern mit den derben Bindegewebsbündeln des Lig. circul. dentis sich
eng verbindet. Die Zahnfleischpapillen sind relativ hoch (7 mm) und
reich an Blutgefäßen; die Lymphgefäße bilden feinmaschige, zarte Netze.

Drüsen fehlen dem Zahnfleisch. Nächst dem Zahnhalse ist das
Bindegewebe nicht selten mit Lymphozyten infiltriert.

4. Die Zunge.

Die Zunge wird in ihrer Hauptmasse von quergestreiften Muskeln
gebildet, die, in Bündel und Fasern aufgelöst, sich vielfach
durchflechten und am größten Teil ihres Umfanges von einer Fortsetzung
der Mundschleimhaut überzogen werden. Die Verlaufsrichtung der
~Muskeln~ ist teils eine senkrecht aufsteigende (Mm. geniogloss.,
lingual. und hyogloss.), teils eine transversale (M. transversus
linguae), teils eine longitudinale (M. lingual. und styloglossus).
Indem die Muskelbündel sich (meist rechtwinklig) durchkreuzen, entsteht
ein zierliches, auf Durchschnitten sichtbares Flechtwerk. Eine mediale
Scheidewand, das ~Septum linguae~, trennt die Muskelmassen der Zunge
in eine rechte und eine linke Hälfte. Das Septum beginnt niedrig am
Zungenbeinkörper, erreicht seine größte Höhe in der Mitte der Zunge
und verliert sich nach vorn, allmählich wieder niedriger werdend;
es durchsetzt nicht die ganze Höhe der Zunge, sondern hört ca.
3 mm vom Zungenrücken entfernt auf. Das Septum besteht aus derben
Bindegewebsfasern.

Die ~Schleimhaut~ der Zunge besteht, wie diejenige der Mundhöhle,
aus Epithel und Tunica propria und wird durch eine Submucosa mit
der Unterlage verbunden. Die Schleimhaut ist durch ansehnliche
Entwicklung und komplizierte Gestaltung von Papillen ausgezeichnet.
Man unterscheidet drei Hauptformen von Papillen: 1. P. filiformes
(conicae), 2. P. fungiformes (clavatae), 3. P. vallatae
(circumvallatae). Unter diesen sind die P. filiformes mit ihren
verhornten Teilen vorzugsweise mechanisch wirksam; sie werden auch
als P. operariae bezeichnet. Die P. fungiformes und vallatae dagegen
haben ein zarteres Epithel und dienen durch besondere Einrichtungen
der Geschmacksfunktion; man faßt sie deshalb als P. gustatoriae
zusammen. Die P. fungiformes besitzen beim Erwachsenen allerdings nur
gelegentlich sogenannte Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgan); beim
Neugeborenen, wo diese Papillenform auch zahlreicher vorhanden ist,
gehören Geschmacksknospen hier zu den regelmäßigen Einrichtungen.

Die ~Papillae filiformes~ (Fig. 223) sind zylindrische oder konische
Erhebungen der Tunica propria, deren oberes Ende 5-28 kleine sekundäre
Papillen trägt. Sie bestehen aus deutlich faserigem Bindegewebe, sowie
aus zahlreichen elastischen Fasern und werden von einer mächtigen Lage
geschichteten Plattenepithels überzogen, das nicht selten über den
sekundären Papillen eine Anzahl fadenförmiger, verhornter Fortsätze
bildet. Dabei nehmen die einzelnen Epithelzellen die Form spitzer
aufeinander getürmter Hüte an. Die P. filiformes sind in großer Menge
über die ganze Zungenoberfläche verbreitet; ihre Länge schwankt
zwischen 0,7-3,0 mm. Die ~Papillae fungiformes~ (Fig. 223) sind
kuglige, mit etwas eingeschnürtem Stiele der Tunica propria aufsitzende
Gebilde, deren ganze Oberfläche mit sekundären Papillen besetzt ist.
Sie bestehen aus einem deutlichen Flechtwerke von Bindegewebsbündeln,
die nur wenige elastische Fasern enthalten. Das sie überziehende
Epithel ist etwas dünner und an der Oberfläche nicht verhornt. Die
P. fungiformes sind, nicht so zahlreich wie die P. filiformes, über
die ganze Zungenoberfläche verbreitet und am Lebenden wegen ihrer
roten Farbe, die von den durch das dünne Epithel durchschimmernden
Blutgefäßen herrührt, meist leicht sichtbar. Ihre Höhe schwankt
zwischen 0,5-1,5 mm. Die oft sehr unregelmäßig ausgebildeten
~Papillae vallatae~ (Fig. 224) gleichen breiten, plattgedrückten
P. fungiformes und sind durch eine verschieden tiefe, kreisförmige
Furche von der übrigen Schleimhaut abgesetzt; den jenseits der Furche
liegenden Schleimhautteil bezeichnet man als Wall. Die Papille
besteht aus demselben Bindegewebe wie die P. fungiformes, enthält
aber beim Menschen nicht selten längs oder schräg verlaufende glatte
Muskelfasern, die übrigens auch im Wall, hier zirkulär angeordnet,
gefunden werden. Die Papillae vallatae besitzen nur auf der oberen,
nicht an der seitlichen Fläche, sekundäre Papillen. Im Epithel der
Seitenflächen der Papillae vallatae und zuweilen auch des Walles
liegen die Endapparate der Geschmacksnerven, die Geschmacksknospen
(s. Geschmacksorgan); im Wall finden sich zuweilen Solitärknötchen
(S. 189). Die P. vallatae kommen in beschränkter Zahl (8-15) nur am
hinteren Ende des Zungenrückens vor. Ihre Höhe beträgt 1-1,5 mm bei 1
bis 3 mm Breite.

~Papilla foliata~ wird eine jederseits am hinteren Seitenrande
der Zunge gelegene Gruppe von querparallelen Schleimhautfalten
genannt, die durch mehr oder weniger tiefe Gräben voneinander
getrennt und durch ihren Reichtum an Geschmacksknospen
ausgezeichnet sind. Die P. foliata ist besonders beim Kaninchen
entwickelt, beim Menschen aber verschiedentlich (von vorn
anfangend) zurückgebildet, wobei die serösen Drüsen schwinden
und dafür Fett und nicht selten adenoides Gewebe auftritt. Am
lateralen Rande der Zungenwurzel finden sich die ~Papillae
lenticulares~, den Pap. fungiformes ähnelnde, aber mehr
abgeplattete Gebilde, deren Tunica propria viele weiße Blutzellen
enthält.

[Illustration: Fig. 223.

Längsschnitt der Zungenschleimhaut des Menschen. 25mal vergrößert.
× Mazeriertes Epithel (Leichenerscheinung). Technik Nr. 126, S. 359.]

Die ~Submukosa~ ist an der Spitze und an dem Rücken der Zunge fest
und derb (»~Fascia linguae~«) und innig mit den unterliegenden Teilen
verbunden.

[Illustration: Fig. 224.

Senkrechter Schnitt durch eine Papilla vallata des Menschen. 25mal
vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

[Illustration: Fig. 225.

Senkrechter Schnitt durch die Mitte eines Zungenbalges des erwachsenen
Menschen. 25mal vergr. Technik Nr. 126, S. 359.]

~Zungenbälge~ (Folliculi linguales). Eine besondere Beschaffenheit
gewinnt die Schleimhaut der Zungenwurzel von den P. vallatae an
bis zum Kehldeckel durch die Entwicklung der Zungenbälge. Das sind
kuglige, 1-4 mm große Anhäufungen adenoiden Gewebes, die, in der
obersten Schichte der T. propria gelegen, makroskopisch leicht
wahrnehmbare Erhabenheiten bilden. In der Mitte derselben sieht
man eine punktförmige Öffnung, den Eingang in die enge, tiefe
~Balghöhle~, welche von einer Fortsetzung des geschichteten Epithels
der Mundschleimhaut ausgekleidet wird. Rings um dieses Epithel
liegt lymphathisches Gewebe, welches eine verschieden große Anzahl
von Knötchen mit Keimzentren (S. 185) enthält und scharf gegen das
fibrilläre Bindegewebe der Tunica propria abgegrenzt ist; dieses ordnet
sich bei gut ausgeprägten Bälgen in kreisförmigen Faserzügen um das
adenoide Gewebe und bildet so die ~Faserhülle~ (Fig. 225).

[Illustration: Fig. 226.

Aus einem feinen Schnitt durch einen Zungenbalg des erwachsenen
Menschen. 420mal vergrößert. Links ist das Epithel frei von
Lymphozyten, rechts wandern viele Lymphozyten durch. Dadurch wird das
Epithel gesprengt, man sieht größere und kleinere Reste von Epithel
zwischen den breiten, durch die Lymphozyten gebahnten Straßen. Technik
Nr. 126, S. 359.]

Unter normalen Verhältnissen wandern fortwährend zahlreiche
weiße Blutzellen des adenoiden Gewebes durch das Epithel in die
Balghöhle und gelangen von da in die Mundhöhle, in deren Sekret
sie als »~Schleim~- und ~Speichelkörperchen~« leicht gefunden
werden. Das ~Epithel~ wird dabei oft ~vorübergehend~ in großer
Ausdehnung zerrissen (Fig. 226) oder ist derart mit Lymphozyten
infiltriert, daß seine Grenze gegen die Tunica propria nicht mehr
mit Sicherheit nachgewiesen werden kann.

~Drüsen.~ Drei Arten offener Drüsen (S. 85) sind in der
Zungenschleimhaut und in den oberflächlichen Schichten der
Zungenmuskulatur gelegen. Die ~serösen~ Drüsen finden sich nur in
der Gegend der Papillae vallatae und foliatae (s. S. 314), die
~Schleim~drüsen in der Zungenwurzel, entlang der Zungenränder und in
einem Felde vor der medianen Pap. vallata, die ~gemischte~ Glandula
lingualis anterior (Nuhn) in der Zungenspitze, an deren Unterfläche sie
mit mehreren Ausführungsgängen mündet. (Bezüglich des feineren Baues
dieser Drüsen vergleiche Kap. Drüsen der Mundhöhle.)

Die ~Blutgefäße~ der Zungenschleimhaut bilden der Fläche nach
ausgebreitete Netze, von welchen Zweige in sämtliche Papillen bis in
die sekundären Papillen hinein sich erstrecken. An der Zungenwurzel
durchbohren kleine Arterien die Faserhülle der Zungenbälge und
lösen sich in Kapillaren auf, welche bis ins Innere der Knötchen
hineinreichen. Die Blutgefäße der Drüsen bilden ein die Endstücke
umspinnendes Kapillarnetz.

Die ~Lymphgefäße~ der Zunge sind in zwei Netzen angeordnet: ein
tieferes, aus gröberen Gefäßen bestehendes, und ein oberflächliches
Netzwerk, welch letzteres Lymphgefäße der Papillen aufnimmt. Sehr
reichlich sind die Lymphgefäße der Zungenwurzel entwickelt, welche an
den Zungenbälgen ein die Knötchen umspinnendes Netz bilden.

Die ~Nerven~ der Zungenschleimhaut (N. glossopharyngeus und N.
lingualis) enthalten Ganglienzellen, die sich vereinzelt in den
Papillae vallatae und im Wall, in Gruppen (sogenannten ~Remak~sches
Hemiganglion) fast unter jeder umwallten Papille finden (Fig. 224); die
Nervenenden verhalten sich teils wie die der übrigen Mundschleimhaut,
teils treten sie zu den Geschmacksknospen in enge Beziehung (s.
Geschmacksorgan).

II. Weicher Gaumen und Pharynx.

Der weiche Gaumen ist auf der Vorderfläche mit einem geschichteten
Pflasterepithel überzogen; die mit hohen Papillen ausgestattete Tunica
propria ist durch eine zusammenhängende Lage dicker elastischer
Fasern von der Submukosa getrennt. In letzterer befinden sich
Fettgewebe, die quergestreiften Muskeln und eine mächtige, vielfach
geschlossene Lage von Schleimdrüsen, deren Körper oft tief in die
Muskeln hineinreichen und deren lange Ausführungsgänge schräg abwärts
gerichtet sind. Ihr feinerer Bau stimmt mit den Schleimdrüsen der
Zungenschleimhaut überein. Die Rückfläche des weichen Gaumens ist
eine Strecke weit vom freien Rande nach aufwärts von fettloser, sonst
aber gleich beschaffener Schleimhaut überzogen; diese geht aber dann
-- in individuell wechselnder Höhe -- in typische respiratorische
Nasenschleimhaut mit gemischten Drüsen (s. Nasenhöhle) über; letztere
können zuweilen bis zur Uvula herab verfolgt werden.

Die Wand des Pharynx besteht aus drei Häuten: Schleimhaut, Muskelhaut
und Faserhaut. Die aus geschichtetem Pflasterepithel und einer
papillentragenden Tunica propria bestehende Schleimhaut ist von der
Muskelhaut durch eine starke Lage längsverlaufender elastischer
Fasern scharf abgegrenzt; diese »elastische Grenzschicht« sendet die
einzelne Muskelfasern umfassenden Fortsetzungen in die Muskelhaut.
Sie verliert sich nach abwärts gegen den Anfang des Ösophagus; auch
nach oben nimmt die Grenzschicht an Stärke ab, bildet aber da, wo die
Muskulatur fehlt, eine Lage, die die bindegewebige Schleimhaut von
der Submukosa trennt. Die Submukosa gewinnt kopfwärts eine bedeutende
Stärke und heftet sich als Fascia pharyngobasilaris der Schädelbasis
an. Zahlreiche Schleimdrüsen vom Bau der Zungenschleimdrüsen, liegen
unterhalb der elastischen Grenzschicht; ihre Ausführungsgänge sind
oft von Leukozytenhaufen umgeben. Auch im Pharynx findet man zugrunde
gehende Schleimdrüsen. In der Pars nasalis des Pharynx geht das Epithel
in mehrreihiges flimmerndes Zylinderepithel über, dessen untere Grenze
ziemlichen Schwankungen unterliegt; die hier befindlichen Drüsen liegen
über der Grenzschicht und stimmen im Bau mit den gemischten Drüsen der
respiratorischen Nasenschleimhaut überein.

[Illustration: Fig. 227.

Querschnitt der Tonsilla palatina eines 23jährigen. Bei ×, × geht der
Schnitt schräg durch die Schleimhaut, so daß die Knötchen in mehreren
Schichten unter dem Epithel zu liegen scheinen. 4mal vergrößert.
Technik Nr. 127, S. 360.]

Sehr reichlich ist die Entwicklung des lymphatischen Gewebes. Dasselbe
bildet zwischen beiden Gaumenbögen jederseits eine unter dem Namen
~Tonsilla palatina~ bekannte, ansehnliche Anhäufung, die hinsichtlich
ihres Baues beim Menschen und bei vielen Tieren einer Summe großer
Zungenbälge entspricht (s. S. 316); hier wandern so zahlreiche
Lymphozyten durch das Epithel in die Balghöhlen, daß die Tonsillen als
die ausgiebigste Quelle der Speichelkörperchen zu betrachten sind.
In der Nachbarschaft der Tonsille sind viele Schleimdrüsen gelegen.
Auch in der Pars nasalis pharyngis ist das lymphatische Gewebe stark
vertreten; es bildet am Dache des Schlundkopfes eine ansehnliche,
als »~Pharynxtonsille~« bekannte Masse, die hinsichtlich ihres Baues
mit dem der Gaumentonsillen übereinstimmt, nur ist das lymphatische
Gewebe weniger scharf von der übrigen Tunica propria abgegrenzt. Auch
hier wandern viele Lymphozyten durch das Epithel. Die Entwicklung
des gesamten adenoiden Gewebes der Mundhöhle und des Pharynx ist
bedeutenden Schwankungen unterworfen; man faßt es auch unter dem Namen
»lymphatischer Rachenring« zusammen.

Die ~Muskelhaut~ (Mm. constrictores pharyngis) besteht aus
quergestreiften Fasern, deren Anordnung in das Gebiet der
makroskopischen Anatomie gehört. Die ~Faserhaut~ ist ein derbfaseriges,
mit zahlreichen elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe. Blut-,
Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie die der Mundhöhle.

B. Rumpfdarm.

I. Vorderdarm.

1. Die Speiseröhre.

Die Speiseröhre ist nur locker mit der Umgebung verbunden; die
Schleimhaut vermag sich der wechselnden Weite des Lumens dadurch
anzupassen, daß sie sich in Längsfalten legt. Entsprechend kommt es
hier zur Bildung einer locker gebauten, äußeren Faserhaut und zu einer
deutlichen Sonderung der Mukosa von der ebenfalls aus sehr lockerem
Bindegewebe bestehenden Submukosa.

Die ~Schleimhaut~ besitzt geschichtetes Pflasterepithel (Fig. 228);
die papillentragende Tunica propria wird von einer Schichte längs
verlaufender glatter Muskelfasern, der Muscularis mucosae, basalwärts
abgeschlossen; unter dieser ist die aus lockeren Bindegewebsbündeln
gewebte Submukosa gelegen, welche kleine Schleimdrüsen vom Bau der
Zungenschleimdrüsen enthält.

Ihr meist schräg kardiawärts verlaufender Ausführungsgang ist vor
dem Durchtritt durch die Muscularis mukosae oft ampullenartig
erweitert; ihm angelagert ist im Bereich der Tunica propria oft
ein Lymphknötchen. Die Zahl dieser Drüsen schwankt individuell
sehr; in der oberen Ösophagushälfte sind sie in der Regel in
größerer Menge vorhanden. Auch diese Drüsen zeigen nicht selten
Erscheinungen des Untergangs (S. 301).

Außer diesen in der Submukosa gelegenen Drüsen finden sich in
der Tunica propria des untersten Endes der Speiseröhre, in einer
1-4 mm breiten Zone, verästelte tubulöse Einzeldrüsen mit oft
ampullenförmig erweitertem Ausführungsgang, der im Gegensatz
zu demjenigen der submukösen Drüsen stets von der Spitze einer
Papille ins Epithel tritt. Diese »~Kardiadrüsen~«, welche auch
im anstoßenden Bereich der Magenschleimhaut vorkommen, gleichen
in ihrem feineren Bau meist den Pylorusdrüsen (S. 324) und
unterscheiden sich von diesen nur durch ihre reichlichere
Verästelung; dazwischen finden sich auch Magensaftdrüsen (S.
324). Gruppen ebensolcher Drüsen liegen seitlich im Anfangsteil
der Speiseröhre in der Höhe zwischen Ringknorpelplatte und
fünftem Trachealring, zuweilen auch weiter unten; ihre Menge ist
wie diejenige der Kardiadrüsen großen individuellen Schwankungen
unterworfen, in etwa 30% der untersuchten Fälle fehlen sie
gänzlich.

Solche Gruppen können bei Betrachtung mit unbewaffnetem Auge wie
Erosionen aussehen, dann nämlich, wenn an solchen Stellen das
Oberflächenepithel kein geschichtetes Pflasterepithel, sondern
Magenepithel (S. 322) ist. Möglicherweise geben die Ampullen
Veranlassung zur Entstehung von Zysten.

[Illustration: Fig. 228.

Querschnitt der menschlichen Speiseröhre oberhalb der Mitte. 5mal
vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die ~Muskelhaut~ besteht im Halsteile der Speiseröhre aus
quergestreiften Muskelfasern, an deren Stelle weiter unten glatte
Muskelfasern treten. Sie sind hier in zwei Lagen, einer inneren, nicht
überall genau quer verlaufenden Ring- und einer dickeren äußeren,
nicht kontinuierlichen Längsfaserlage geordnet. Die ~Faserhaut~
(Tunica adventitia) besteht aus derbem, mit zahlreichen elastischen
Elementen untermischtem Bindegewebe. Die Blutgefäße verhalten
sich wie die des Pharynx. Die aus der tieferen Schleimhautschicht
entspringenden Lymphgefäße stehen mit den Lymphgefäßen der Muskelhaut
nicht in direkter Verbindung. Die Nervenstämmchen, denen kleine
Gruppen von Ganglienzellen beigegeben sind, bilden zwischen Ring- und
Längsmuskellage ein netzförmiges Geflecht (s. Plexus myentericus
S. 339).

2. Der Magen.

Vom Magen an gewinnt die Schleimhaut des Verdauungstraktus neue
Aufgaben. Nunmehr spielt die Schutzfunktion des Epithels eine
geringere Rolle, als die Aufgabe, den Stoffaustausch zwischen dem
Lumen und dem Körperbindegewebe nach Möglichkeit zu erleichtern:
das Epithel ist hier einschichtig. Gleichzeitig ist der
Drüsenapparat im Magen und im Anfangsteil des Dünndarms zusammen
mit den diesen Abschnitten beigeordneten großen Drüsen auf die
Absonderung spezifischer Verdauungssekrete eingestellt, während
die Schleimdrüsen im Ösophagus wesentlich nur der Gleitung der
Bissen dienen. Die mächtige, eigenartige Muskulatur des Magens
dient zudem der mechanischen Durchmengung der Speisen.

1. Die ~Schleimhaut~ des Magens ist durch ihre rötlichgraue Farbe von
der weißen Speiseröhrenschleimhaut scharf abgesetzt und zeigt auch am
nicht kontrahierten Magen (hauptsächlich am Pylorus) feine Furchen
und vertiefte Felder (Areolae gastricae), in welche die Magengrübchen
münden (Fig. 230). Epithel, das zahlreiche Drüsen bildet, Tunica
propria und Muscularis mucosa sind wieder die drei Bestandteile, die
die Schleimhaut zusammensetzen (Fig. 229).

Das ~Epithel~ ist einfaches Zylinderepithel, dessen Elemente Schleim
produzieren.

[Illustration: Fig. 229.

Senkrechter Schnitt quer durch die Magenwand des Menschen. 15mal
vergrößert. Die T. propria enthält so dicht nebeneinander stehende
Drüsen, daß ihr Gewebe nur am Grunde der Drüsen gegen die Muscularis
mucosae sichtbar ist. Technik Nr. 110, S. 289.]

Man kann an ihnen meist zwei Abschnitte unterscheiden,
einen oberen, hauptsächlich schleimigen, den Zentralkörper
einschließenden und einen unteren, zytoplasmatischen Abschnitt,
welch letzterer den ovalen oder runden oder selbst platten
Kern enthält. Die Ausdehnung des schleimigen Abschnittes (=
der Sekretsammelstelle) ist je nach dem Funktionsstadium sehr
verschieden.

Die ~Tunica propria~ besteht aus einer Mischung von fibrillärem
und retikulärem Bindegewebe, elastischen Fasern und aus einer sehr
wechselnden Menge von weißen Blutzellen, die, zuweilen in dichten
Haufen beisammenliegend, Solitärknötchen bilden.

Diese überschreiten zum Teil das Gebiet der Schleimhaut und
reichen bis in die Submukosa. Aber auch in den oberen Lagen
ist der Gehalt des Stützgewebes an freien Zellen, wenn auch
wechselnd, doch stets bedeutend; unter diesen fallen zahlreiche
Plasmazellen und azidophil granulierte Zellen, denen zwei kleine
chromatinreiche Kerne eigen sind, besonders auf (Fig. 43).

Die T. propria enthält so zahlreiche ~Drüsen~, das ihr Gewebe nur auf
schmale Scheidewände zwischen und eine dünne Schichte unter den Drüsen
beschränkt ist. Im Pylorusteile stehen die Drüsen weiter auseinander;
die dort ansehnlich entwickelte Tunica propria erhebt sich nicht selten
zu faden- oder blattförmigen Zotten.

Man unterscheidet zwei Arten von Magendrüsen; die eine Art ist
vorzugsweise im Körper und im Fundus des Magens gelegen, man nennt
sie ~Glandulae gastricae propriae~ (Magensaftdrüsen, Fundusdrüsen),
die andere Art ist nur auf die schmale Regio pylorica beschränkt,
diese Drüsen heißen ~Pylorusdrüsen~. Beide sind einfache oder
mehrfach (besonders die Pylorusdrüsen) geteilte Einzeldrüsen (s.
S. 88), welche allein oder zu mehreren in grubige Vertiefungen der
Schleimhautoberfläche, in die ~Magengrübchen~ (Foveolae gastricae)
münden; der in diese sich einsenkende Teil der Drüse wird ~Hals~,
der darauffolgende Teil ~Körper~, das blinde Ende ~Grund~ genannt
(Fig. 230). Jede Drüse besteht aus einer Membrana propria und aus
Drüsenzellen.

[Illustration: Fig. 230.

Magenschleimhaut halbschematisch; dem Bilde liegen Schnitte durch
die menschliche Magenschleimhaut und ein bei 150facher Vergrößerung
rekonstruiertes Modell (Frl. stud. med. ~Kaunhoven~ und Frl. stud. med.
~Stein~) der Grübchen zugrunde.]

Die ~Fundusdrüsen~, einfache oder verästelte, tubulöse Einzeldrüsen,
haben zweierlei Zellen: Hauptzellen und Belegzellen.

[Illustration: Fig. 231.

Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen. 240mal vergr. Technik Nr.
129, S. 360.]

Die Hauptzellen sind hellere, kubische oder kurzzylindrische
Zellen, deren körniges Zytoplasma einen kugligen Kern umgibt;
sie sind sehr zart und vergänglich. Die Belegzellen sind meist
bedeutend größer, dunkler, von rundlich eckiger Gestalt;
ihr feinkörniges Zytoplasma umgibt einen etwas größeren,
rundlichen, oft doppelten Kern. Die Belegzellen sind besonders
durch die Fähigkeit, sich mit Anilinfarben intensiv zu färben,
ausgezeichnet. Die Verteilung beider Zellenarten ist keine
gleichmäßige; die Hauptzellen bilden die Hauptmasse der
Drüsenschläuche, die Belegzellen sind unregelmäßig verteilt;
in besonders reichlicher Menge finden sie sich in Hals und
Körper. Hier liegen sie in einer Reihe mit den Hauptzellen;
gegen den Drüsengrund zu jedoch sind die Belegzellen aus der
Reihe der Hauptzellen gegen die Peripherie gedrängt, ohne
indessen vom Lumen ganz abgerückt zu sein, denn ein kurzer
einfacher oder mehrfacher vom Lumen ausgehender Seitenkanal (ein
zwischenzelliges Sekretkanälchen) reicht zwischen den Hauptzellen
bis zur Belegzelle (Fig. 231). Mit Hilfe der Reaktion Golgis,
welche auch Sekrete schwärzt, erkennt man am leichtesten, daß
die Seitenkanälchen mit einem Büschel oder mit einem korbartigen
Netzwerk binnenzelliger Sekretkanälchen zusammenhängen, das in
jeder Belegzelle sich ausbreitet (Fig. 32 und Fig. 232). Den
Hauptzellen fehlen binnenzellige Sekretkanälchen, dagegen finden
sich hier kurze zwischenzellige Sekretkanälchen.

[Illustration: Fig. 232.

Stück eines Schnittes durch die Fundusschleimhaut eines Hingerichteten.
230mal vergrößert. 3 Stücke von Fundusdrüsen mit geschwärzten
Sekretgängen. Technik Nr. 120, S. 358.]

Die in oft tiefe Magengrübchen mündenden ~Pylorusdrüsen~ (Fig. 233)
sind verästelte Einzeldrüsen; sie haben fast durchaus zylindrische, mit
rundlichem, der Zellbasis nahegerücktem Kern versehene Zellen, welche
in der intermediären Zone (d. i. die Grenzzone zwischen Pylorus- und
Fundusschleimhaut) so sehr den Hauptzellen gleichen, daß sie mit diesen
verglichen worden sind. Es läßt sich indessen an mit Müllerformol
fixierten und mit polychromem Methylenblau gefärbten Präparaten
nachweisen, daß beide Zellarten verschieden sind. In den Pylorusdrüsen
finden sich nur kurze, zwischenzellige Sekretkanälchen.

[Illustration: Fig. 233.

Senkrechter Schnitt durch die menschliche Pylorusschleimhaut. 70mal
vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die Entwicklung des Sekrets ist sowohl bei Haupt- wie bei
Belegzellen an die Bildung von Granula geknüpft (S. 84). Im
Zustande der Verdauung sind die Hauptzellen sowohl wie die
Pylorusdrüsenzellen dunkler, der Kern letzterer ist mehr
in die Mitte der Zelle gerückt; die Sekretkanälchen der
Belegzellen sind praller gefüllt, breiter; letztere zeigen nach
reichlichen Mahlzeiten häufig Vakuolen, welche durch rasche,
reichliche Bildung des Sekretes, das nicht schnell genug durch
die gewöhnlichen Sekretkanälchen abfließen kann, entstanden
sind. Nach 24stündigem Hungern fand man bei Hunden und Katzen
einen Teil der Belegzellen ohne binnenzellige Sekretkanälchen,
was für ihre Unbeständigkeit spricht. Im Bereich der Kardia
wie des Pylorus finden sich kleine Schleimhautinseln, die in
ihrem feineren Bau oder wenigstens in ihrem Epithel vollkommen
demjenigen des Dünndarms gleichen.

Die ~Muscularis mucosae~ besteht aus zwei oder drei in verschiedener
Richtung sich deckenden Lagen glatter Muskelfasern, von denen einzelne
Züge in wechselnder Menge sich abzweigen, um in senkrechter oder
schräger Richtung zwischen den Drüsenschläuchen emporzusteigen (Fig.
230). Ihre Kontraktion soll zu dem als »État mamellonné« bekannten
Zustand führen, der nichts mit den oben (S. 322) beschriebenen Furchen
der Schleimhaut zu tun hat. Diese Muskelzüge nehmen gegen den Pylorus
an Mächtigkeit zu und bilden an der Pylorusgrenzzone förmliche Gitter.
Zahlreiche, feine elastische Fasern liegen zwischen den Muskelfasern.

Die ~Submukosa~ besteht aus lockeren Bindegewebsbündeln, (zuweilen)
kleinen Anhäufungen von Fettzellen und elastischen Fasern, die an
Kardia und Fundus spärlich, im Pylorus dagegen reichlich sind.

~Muskelhaut.~ Nur am Pylorusteile lassen sich zwei deutlich gesonderte
Schichten, eine starke innere Ringschicht und eine schwächere
äußere Längsschicht glatter Muskelfasern, unterscheiden; in den
anderen Regionen des Magens wird der Verlauf durch Übertreten
der Muskelschichten des Ösophagus auf den Magen, sowie durch die
im Verlaufe der Entwicklung erfolgende Drehung des Magens sehr
kompliziert; Durchschnitte ergeben dann in allen möglichen Richtungen
getroffene Faserbündel (Fig. 229). (Siehe weiter in den Lehrbüchern der
makroskopischen Anatomie.)

Die elastischen Fasern sind in der Muskelhaut reichlich entwickelt in
der Kardia, wo sie wohl in Ermanglung eines eigenen Sphinkter den Tonus
der Muskulatur wesentlich unterstützen; spärlich dagegen im Pylorus.

~Serosa~ s. Bauchfell (S. 356).

Gefäße und Nerven s. S. 337 und ff.

II. Mitteldarm.

Duodenum, Jejunum und Ileum.

Während das Epithel der Magenschleimhaut mit den zahlreichen
Einsenkungen und Drüsen als Typus für die Ausgestaltung einer
Sekretionsfläche angesehen werden kann, ist im gesamten Dünndarm
eine ausgesprochene Resorptionsfläche ausgebildet: im Magen
möglichst umfangreiche Oberflächenbildung des Epithels nach dem
Blutgefäßbindegewebsapparat, im Dünndarm extreme Oberflächenentfaltung
nach dem Lumen.

Die Oberflächenvergrößerung wird erreicht 1. durch die Bildung
der ~Plicae circulares~ (~Kerkringi~), die in den oberen
Dünndarmabschnitten am deutlichsten sind und in einer Faltung der
gesamten Schleimhaut bestehen (Fig. 235); sie sind makroskopisch ohne
weiteres sichtbar, 2. dienen der Oberflächenvergrößerung des Epithels
die ~Villi intestinales~ (Zotten), makroskopisch eben noch wahrnehmbar.
Sie sind ein leicht erkennbares Formelement (Fig. 234), das die
Dünndarmschleimhaut auf den ersten Blick charakterisiert.

Mit dem Magen gemeinsam hat der Dünndarm die intraperitoneale Lage
und die Kontraktilität, so daß wir, durch eine ~Submukosa~ mit der
Schleimhaut verbunden, die Muskularis, als äußeren Abschluß endlich die
Serosa an ihm vorfinden (letzteres mit Ausnahme der extraperitoneal
gelagerten Abschnitte des Duodenums).

Feinerer Bau der Darmwand.

Das Oberflächenrelief der ~Schleimhaut~ wird von den Zotten und den
Krypten beherrscht; erstere sind Erhebungen des Epithels über, letztere
Einsenkungen des Epithels unter das Niveau der Oberfläche (Fig. 234).

Die ~Zotten~ sind ca. 1 mm hoch und besitzen eine unregelmäßige
Gestalt; diese kann zylindrisch sein (besonders häufig in den
unteren Dünndarmabschnitten), in dem oberen Teil, besonders
im Duodenum sind sie mehr blattförmig. Auch kommen sogenannte
Zwillings- und Drillingszotten (~M. Heidenhain~) vor, bei
denen auf einer umfänglicheren Erhebung der Tunica propria
mehrere kleinere Zotten aufsitzen. Auch besitzen die Zotten
eine ausgiebige Kontraktilität durch Muskelfasern in der Tunica
propria, wodurch die Gestalt erheblich beeinflußt wird. Gegen das
untere Dünndarmende zu nehmen die Zotten an Höhe und Häufigkeit
allmählich ab, am Ende des Ileum sind sie niedrig, stehen in
größeren Abständen und verschwinden schließlich gänzlich auf der
dem Dickdarm zugewendeten Fläche der Valvula coli.

[Illustration: Fig. 234.

Schleimhaut des menschlichen Dünndarms; nach einem bei 150facher
Vergrößerung hergestellten Modelle. (Herr stud. med. Baumann). Die
Schnittflächen sind halbschematisch ausgezeichnet (vgl. auch Fig. 230).]

Die Krypten sind vom Pylorus abwärts in der ganzen Länge des Darmes zu
finden. In der ursprünglichsten Form bestehen sie noch bei Fischen,
wo sie dadurch zustande kommen, daß der Länge des Darmes parallel
verlaufende Schleimhautfalten durch kleine Querfalten miteinander
verbunden werden. Senkrechte Durchschnitte dieser seichten Vertiefungen
geben das Bild eines kurzen, weiten Schlauches.

Bei den Säugetieren sind die Krypten tiefer, ihr Lumen ist
enger; dicht nebeneinander gereiht erscheinen sie unter dem
Bilde einfacher, tubulöser Drüsen. Als solche könnten sie aber
nur betrachtet werden, wenn ihre epitheliale Auskleidung ein
spezifisches Sekret lieferte, was nicht erwiesen ist. Beim
Menschen und bei Nagern finden sich im Grunde der Krypten kleine
Gruppen körnchenhaltiger Zellen (Panethsche Zellen), die als
spezifische Epithelzellen aufzufassen sind (Fig. 236). Daraus
ergibt sich jedoch keineswegs die Berechtigung, alle Darmkrypten
als Drüsen zu betrachten, denn die Panethschen Zellen fehlen
nicht nur den Fleischfressern gänzlich, sondern sie sind selbst
beim Menschen nur im Ileum ausnahmslos zu finden, fehlen dagegen
in den Krypten des Duodenum wie des Processus vermiformis
vielfach und in denen des Dickdarms des Erwachsenen völlig.
Aber selbst die Anwesenheit der Panethschen Zellen in den
Ileumkrypten gibt uns kein Recht, die ~ganze Krypte~ als Drüse zu
bezeichnen; nur ihr blindes Ende ist einer Drüse vergleichbar,
der ganze große, darüber gelegene Abschnitt ist dasselbe, was im
Bereich des Magens das Magengrübchen ist. Trotzdem ist der Name
~Darmdrüsen~ (Lieberkühn) beibehalten worden.

[Illustration: Fig. 235.

Senkrechter Längsschnitt durch das Jejunum des erwachsenen Menschen.
16mal vergrößert. Die rechte Falte trägt zwei kleine, nicht in die
Submukosa herabreichende Solitärknötchen, von denen das linke ein
Keimzentrum × zeigt. An vielen Zotten hat sich das Epithel vom
bindegewebigen Zottenkörper etwas abgehoben, so daß ein heller Raum
zwischen beiden besteht × ×. Die einzelnen, mit den Zotten nicht
zusammenhängenden Körper (besonders zahlreich links neben »Plica
circularis«) sind Stücke von Zotten, die gebogen waren und deshalb
nicht in ihrer ganzen Länge durchschnitten sind. Technik Nr. 131,
S. 362.]

Die ~Krypten~ des Mitteldarmes sind 0,1-0,3 mm lang. Ihr blindes Ende
reicht bis zur Muscularis mucosae.

In vereinzelten Fällen erstrecken sie sich bis in die Submukosa
hinein; sie liegen dann stets in einem Lymphknötchen. Derartige
tiefe Krypten sind besonders bei der Katze zu sehen.

Das ~Epithel~, welches die ganze freie Oberfläche der Schleimhaut
überzieht, die Zotten umhüllt und sich auch in die Tiefe der Krypte
einsenkt, ist ein einschichtiges Zylinderepithel (Fig. 23), dessen
Elemente in ausgebildetem Zustande ein körniges Zytoplasma, einen meist
ovalen im basalen Drittel der Zelle liegenden Kern und eine Membran (?)
besitzen. Die freie Oberfläche trägt einen für die Darmepithelzelle
charakteristischen, bald homogenen, bald feinstreifigen Kutikularsaum
(vgl. S. 80).

Das Epithel nimmt sicher einen regen Anteil an den
Resorptionsvorgängen; nur sind wir über den morphologischen
Vorgang der Resorption nicht aufgeklärt. Nach reichlicher
Fettfütterung enthält das Zytoplasma Fettropfen, die während
der Resorption gespeichert werden. Ob dabei und während der
Resorption anderer Stoffe die Plastosomen beteiligt sind, ist
zweifelhaft. Der Kutikularsaum dürfte als Schutz gegen das
Eindringen gröberer Partikel zu gelten haben (vgl. S. 80).

Durch die Fixation zieht sich gewöhnlich das Zottenstroma aus
dem Epithelschlauch basalwärts etwas zurück, so daß größere oder
kleinere Spalten zwischen Bindegewebe und Epithel entstehen
(»Grünhagensche Räume«); von manchen Autoren werden sie als
normale Spalträume betrachtet, wogegen aber die Ergebnisse am
Dünndarm vieler Tiere sprechen.

[Illustration: Fig. 236.

Drei Darmkrypten aus Schnitten des Ileum, die beiden großen vom
Menschen, die kleine von der Maus. 390mal vergrößert. Die linke Krypte
aus einem mit Zenkerscher Flüssigkeit fixiertem Präparat, die beiden
rechten nach Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Regeneration des Epithels findet nur in den Darmkrypten statt, wo
(durch mitotische Teilung) fortwährend neue Zellen gebildet werden,
welche zum Ersatz der auf der freien Schleimhautoberfläche zugrunde
gehenden Epithelzellen allmählich in die Höhe rücken. Es finden sich
somit die jüngsten Generationen von Epithelzellen in den Krypten,
die ältesten auf der freien Schleimhautfläche, im Dünndarm auf den
Zottenspitzen. Im Darmepithel finden sich in sehr wechselnden Mengen
~Becherzellen~; dieselben haben eine rundlich ovale, nicht selten
kelchglasähnliche Form, ihr oberer, der Darmoberfläche zugekehrter
Teil wird in verschieden großer Ausdehnung von dem zu Schleim
umgewandelten Zytoplasma eingenommen, der Kern mit dem übrigen
Zytoplasma liegt an der Basis der Zelle; ein Kutikularsaum fehlt den
Becherzellen; an dessen Stelle befindet sich eine scharfbegrenzte,
kreisförmige Öffnung (Fig. 238), durch welche der Schleim auf die
Darmoberfläche sich ergießt. Die Becherzellen sind aus gewöhnlichen
Darmepithelzellen hervorgegangen; unter geeigneten Umständen kann jede
junge Darmepithelzelle zu einer Becherzelle werden, indem sie Schleim
produziert.

Im Beginne dieser Umwandlung entstehen an dem dem Lumen
zugekehrten Zellende sogenannte Prämuzinkörnchen, zwischen
denen nur noch zarte Zytoplasmawände stehen bleiben. Mit der
Vergrößerung dieser »Sekretsammelstelle« bekommt die Zelle
ihre bauchige Form. Gleichzeitig gehen am Kerne spezifische
Veränderungen vor sich, die in einer Formänderung und Verdichtung
der färbbaren Substanz bestehen. Nun öffnet sich das periphere
Zellende und die Körnchen strömen, eingehüllt in glasig
umgewandeltes Zytoplasma aus der Zelle aus und verbreiten sich
über die Oberfläche des Epithels (Fig. 237). Nach Versiegen
dieser Sekretion schrumpft der Zellrest zu einer sogenannten
schmalen Zelle zusammen, wobei es zweifelhaft ist, ob diese dem
Untergange geweiht ist, oder ob sie von neuem mit der Sekretion
beginnen oder endlich sich in eine gewöhnliche Zylinderzelle
zurückverwandeln kann (sogenannten Stiftzellen Fig. 30, S. 84.).

Die gewöhnlich mit Zenkerscher Flüssigkeit oder ähnlichen Mitteln
fixierten Präparate zeigen die Körnchen nicht; diese sind aber in
überlebenden Präparaten und nach Formol-Alkoholfixation oft sehr
schön zu beobachten (Fig. 237).

[Illustration: Fig. 237.

Becherzelle mit Prämuzingranulis; aus dem Dünndarm einer weißen Maus.
750mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362. (Eisenhämatoxylin.)]

Die einzelnen Stadien der Sekretion liegen in gesetzmäßiger
Reihenfolge, und zwar so, daß die älteren Stadien stets höher, den
Zottenspitzen näher (Fig. 238) gelegen sind, als die jüngsten Stadien,
die in den Darmdrüsen gefunden werden.

Zwischen den Epithelzellen findet man in verschiedenen Mengen
einwandernde H. Leuko- und Lymphozyten, welche aus der unterliegenden
Tunica propria stammen.

Die ~Tunica propria~ bildet die Körper der Zotten und füllt die Räume
zwischen den Darmdrüsen aus, an deren blindem Ende sie sich in dünner
Lage sammelt. Sie besteht vorwiegend aus retikulärem und fibrillärem,
mit elastischen Fasern untermischtem Bindegewebe, das sehr wechselnde
Mengen von Lymphozyten, Plasmazellen und eosinophilen Zellen enthält.

[Illustration: Fig. 238.

Längsschnitt durch die Zottenspitze eines jungen Hundes, 360mal
vergrößert. Die Becherzellen enthalten um so weniger Schleim (blau
gefärbt), je näher sie der Zottenspitze liegen. Das Lumen des zentralen
Zottenraumes ist nur oben an seinem blinden Ende vom Schnitt getroffen,
unten ist nur dessen Wand, welcher glatte Muskelfasern anliegen,
angeschnitten. Technik Nr. 131 (Schleimfärbung), S. 362.]

[Illustration: Fig. 239.

Senkrechter Längsschnitt des Duodenum eines Hingerichteten. 16mal
vergr. Technik Nr. 132, S. 362.]

Die ~Muscularis mucosae~ besteht aus einer inneren, zirkulären und
einer äußeren, longitudinalen Lage glatter Muskelfasern. Senkrecht von
ihr aufsteigende Fasern reichen bis nahe zur Spitze der Zotte; ihre
Kontraktion bewirkt eine Verkürzung der Zotte[109]. Die elastischen
Fasern nehmen von der Mitte des Duodenum gegen das Ileum zu an Menge ab
und verhalten sich im übrigen wie in der Muskelhaut (s. unten).

Die ~Submukosa~ besteht aus lockerem, fibrillärem Bindegewebe mit
spärlicheren, elastischen Fasern; sie enthält im Gebiete des Duodenum
zusammengesetzte, 0,2-3,4 mm große Drüsen, die ~Duodenaldrüsen~
(Brunner). Nicht alle Duodenaldrüsenkörper liegen ausschließlich in der
Submukosa, man findet nicht selten Teile, gegen das Ende des Duodenum
sogar ganze Duodenaldrüsenkörper im Bereich der Tunica propria. Bei der
Katze findet man häufig sich rückbildende Duodenaldrüsen. Die genannten
Drüsen liegen beim Menschen dichtgedrängt am Sphincter pylori, nehmen
aber nach abwärts an Menge ab. Reichlicher finden sie sich wieder in
der Nähe der Gallengangmündung; gegen das Ende des Duodenum sind sie
völlig verschwunden. Ihr mit einfachem Zylinderepithel ausgekleideter
Ausführungsgang durchbricht die Muscularis mucosae und mündet
entweder in den Grund von Darmkrypten oder parallel mit letzteren in
der Tunica propria verlaufend an der Darminnenfläche. Zylindrische,
den Pylorusdrüsenzellen ähnelnde, von diesen aber besonders bei
Neugeborenen zu unterscheidende Drüsenzellen und eine strukturlose
Membrana propria bilden die Wandung der Endstücke.

[Illustration: Fig. 240.

Aus einem Durchschnitt durch das Duodenum eines Hingerichteten. 240mal
vergrößert. Es ist nur die untere Hälfte der Tun. propria und die obere
Hälfte der Submukosa gezeichnet. Ein großer Teil der Duodenaldrüsen
liegt hier über der Musc. mucosae. Technik Nr. 132, S. 362.]

Zuweilen findet man beim Menschen einzelne in ihrer groben Körnung den
Panethschen Zellen (S. 328) gleichende Drüsenzellen.

Die ~Muskelhaut~ des Darmes besteht aus einer inneren, stärkeren,
zirkulären und einer äußeren, schwächeren, longitudinalen Schicht
glatter Muskelfasern. Zahlreiche elastische Fasern liegen nicht nur an
der äußeren und inneren Oberfläche beider Muskelschichten, sondern auch
in den Schichten selbst. Ihre Menge steht in direktem Verhältnis zur
Dicke der Muskulatur.

~Serosa~ s. Bauchfell (S. 356).

III. Enddarm.

1. Dickdarm.

Das auffallendste Merkmal ist hier das Fehlen der Zotten: die
Hauptresorptionsarbeit ist geleistet, wenn die Nahrungsreste in den
Dickdarm eintreten. Die Krypten sind bedeutend länger als im Dünndarm
und viel dichter gestellt. Fehlen somit dem Dickdarm die Merkmale
einer Resorptionsfläche, so besitzt er doch auch nicht das Bild eines
bedeutenden Sekretionsabschnitts. Die zahlreichen Becherzellen --
sie sind in viel größerer Zahl als im Dünndarm vorhanden -- liefern
anscheinend nur den mechanisch notwendigen Schleim, beteiligen sich
dabei vielleicht an der Ausscheidung mancher Substanzen, bereiten aber
kein Verdauungssekret.

[Illustration: Fig. 241.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des Colon descendens des
erwachsenen Menschen. 80mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Schleimhaut ist glatt (Fig. 241), Epithel, Tunica propria,
Muscularis mucosae sind dieselben wie die im des Dünndarm, mit dem sie
auch hinsichtlich ihres feineren Baues (auch der Regeneration ihres
Epithels) übereinstimmen.

Die Muskelhaut des Dickdarmes besteht neben elastischen Fasern aus
einer inneren Ring- und äußeren Längsmuskellage; letztere ist nur im
Bereich der Taenien eine stärker entwickelte, dazwischen aber äußerst
dünn. Die Serosa stimmt in ihrem feineren Bau mit jener des Dünndarmes
überein.

Der ~Processus vermiformis~ ist beim Menschen so häufig der Sitz
pathologischer Veränderungen, daß am Ende des vierten Jahrzehntes kaum
die Hälfte der Menschen einen völlig normalen Processus besitzt. Die
normale Schleimhaut desselben ist bei leerem Zustand in Falten gelegt,
zwischen denen tiefe Buchten sich befinden. Ihr Bau ist der gleiche
wie bei der Dickdarmschleimhaut, nur befindet sich daselbst eine Menge
von Lymphozyten, die vielfach zu runden oder platten Lymphknötchen (s.
unten) mit Keimzentrum zusammengeballt sind.

[Illustration: Fig. 242.

Querschnitt des Process. vermiformis eines 21jährigen Hingerichteten.
20mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.

× × × Kunstprodukte, Risse beim Schneiden entstanden.]

Die Kuppen der Knötchen sind von einem öfter zu platten Zellen
umgestalteten einfachen Zylinderepithel überzogen, das arm an
Becherzellen (vgl. S. 329) ist; dagegen finden sich solche reichlich
in den Krypten. Rückbildung von Darmkrypten kommt nur in embryonaler
Zeit (im 5.-6. Fetalmonat) vor.

2. Mastdarm.

Der Mastdarm stimmt im allgemeinen in Zusammensetzung und Bau mit dem
Dickdarm überein, ist aber durch noch längere Drüsen (0,7 mm) und durch
eine dicke Längsmuskellage ausgezeichnet. Am oberen Ende der Columnae
rectales beginnt der Übergang der Schleimhaut in die äußere Haut; statt
des einfachen Zylinderepithels tritt ein mächtiges, geschichtetes
Plattenepithel auf, welches Blutgefäße enthaltende Papillen der Tunica
propria überzieht. Die Darmdrüsen lassen sich noch eine kurze Strecke
in das Gebiet des geschichteten Plattenepithels verfolgen, fehlen
aber dann weiter unten völlig. In den Columnae rectales sind glatte
Muskelfasern enthalten.

Die Lymphknötchen des Magens und des Darmes.

Es ist oben (S. 188) schon erwähnt worden, daß die Tunica propria
der Schleimhäute wechselnde Mengen von H. Leuko- und Lymphozyten
enthält, die entweder diffus verteilt oder zu umschriebenen Massen
zusammengeballt sind. In letzterem Falle bilden sie 0,1-2,5 mm große
Knötchen, welche entweder einzeln stehen, »Solitärknötchen«, oder zu
Gruppen, »gehäufte Knötchen«, vereint sind.

Die ~Solitärknötchen~ (»Solitäre Follikel«) finden sich in sehr
wechselnder Menge in der Magenschleimhaut, in noch größerer Anzahl
im Dünn- und Dickdarme. Sie haben meist eine länglich runde Form und
liegen zu Beginn ihrer Entwicklung stets in der Tunica propria.

Das ist auch ihr gewöhnlicher Sitz im menschlichen Dünndarm,
während sie im Dickdarm auch in die Submukosa hinabreichen
(vgl. Fig. 235 und Fig. 241). In Rückbildung begriffene Reste
von Knötchen liegen stets in der Tunica propria, dicht auf der
Muscularis mucosae.

Die Kuppe der Knötchen reicht bis dicht unter das Epithel,
die Basis ist gegen die Muscularis mucosae gerichtet. Mit
vorschreitendem Wachstume (bei Katzen schon um die Zeit der
Geburt) durchbrechen sie die Muscularis mucosae und breiten
sich in der Submukosa aus, deren lockeres Gewebe ihnen wenig
Widerstand entgegensetzt. Der in der Submukosa gelegene Teil
des Knötchens hat eine kuglige Gestalt und wird bald bedeutend
größer als der in der Tunica propria gelegene Abschnitt,
reicht aber nie bis zur Ringmuskulatur, so daß die äußere Zone
der Submukosa stets knötchenfrei bleibt. Die Gesamtform des
fertigen Solitärknötchens gleicht also einer Birne; der schmale
Teil der Birne ist gegen das Epithel gekehrt. Wo die Knötchen
stehen, da fehlen die Zotten, da sind die Drüsen (Krypten) zur
Seite gedrängt. Hinsichtlich ihres feineren Baues bestehen
die Solitärknötchen aus adenoidem Gewebe; sie enthalten meist
ein Keimzentrum (S. 185). Die daselbst gebildeten Lymphozyten
gelangen zum Teil in die benachbarten Lymphgefäße, zum Teil
wandern sie durch das Epithel in die Darmhöhle. Das die Kuppen
der Solitärknötchen überziehende Zylinderepithel enthält stets
in Durchwanderung begriffene Lymphozyten (Fig. 244).

[Illustration: Fig. 243.

Querschnitt gehäufter Knötchen des Dünndarms der Katze. 10mal
vergrößert. Die Kuppen von vier Knötchen sind nicht vom Schnitt
getroffen. Technik Nr. 131, S. 362.]

[Illustration: Fig. 244.

Aus einem senkrechten Schnitt des Dünndarmes einer 7 Tage alten Katze.
250mal vergrößert. Kuppe eines Solitärknötchens. Links viele in
Durchwanderung durch das Epithel begriffene Lymphozyten. Rechts ist das
Epithel bis auf drei Lymphozyten noch ganz frei. Technik Nr. 131,
S. 362.]

Die ~gehäuften Knötchen~ (Peyersche Haufen, Plaques) sind Gruppen von
10-60 Knötchen, die nebeneinander, nie übereinander gelegen sind,
und deren jedes wie ein Solitärknötchen beschaffen ist. Nur die Form
der einzelnen Knötchen erfährt zuweilen insofern eine Änderung, als
sich die Knötchen an den Seiten durch Druck abplatten (Fig. 243).
Sie sind vorzugsweise im unteren Teile des Dünndarmes, stets an der
dem Mesenterialansatze abgewendeten Darmfläche gelegen, entweder gut
voneinander isoliert oder auch in eine diffuse Masse von Lymphozyten
verwandelt, in welcher nur die einzelnen Keimzentren sichtbar sind.
Letzteres findet sich nicht selten im Processus vermiformis des
Menschen.

Die lymphatischen Apparate der Darmwand spielen in der Pathologie
eine wichtige Rolle.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes verhalten sich hinsichtlich
ihrer Verteilung bei Magen und Dickdarm ziemlich gleich, während
beim Dünndarm durch die Anwesenheit der Zotten eine Modifikation des
Verlaufes eintritt. In Magen und Dickdarm geben die herantretenden
Arterien zuerst feine Ästchen an die Serosa ab, durchsetzen alsdann
die Muskularis, welche sie ebenfalls versorgen und bilden dann in der
Submukosa ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz. Durch die Muscularis
mucosae steigen feine Zweige auf, um, in der Tunica propria angelangt,
am Grunde der Drüsen abermals ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz
zu bilden. Die aus den einzelnen Zweigen entstehenden Kapillarengebiete
haben unter sich keine Verbindungen; man nennt die kleinen Arterien
deshalb auch Endarterien. Werden sie verstopft oder durchtrennt,
so stirbt der von ihnen versorgte Schleimhautbezirk ab. Aus diesem
Netzwerke entwickeln sich feine (4,5-9 µ weite) Kapillaren, welche
die Drüsen umspinnen und an der Schleimhautoberfläche in doppelt so
weite (9-18 µ) Kapillaren übergehen, welch letztere kranzförmig um
die Mündungen der Drüsen gelegen sind. Aus den weiten Kapillaren
gehen Venenstämmchen hervor, welche, ohne weitere Äste aufzunehmen,
senkrecht zwischen den Drüsen hinabsteigend, in ein der Fläche nach
ausgebreitetes venöses Netz münden, das in der Tunica propria gelegen
ist. Weiterhin verlaufen die Venen neben den Arterien; die von dem
submukösen Venennetze ausgehenden Venen sind bis zu ihren Mündungen
in die dem Darm annähernd parallel laufenden Sammelvenen mit Klappen
versehen. Die weiteren Äste und der Stamm der Pfortader sind klappenlos.

[Illustration: Fig. 245.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des menschlichen Jejunum.
50mal vergr. Blutgefäße mit Berlinerblau injiziert. Die Vene der ersten
Zotte links ist quer durchschnitten. Technik Nr. 134, S. 362.]

Im Dünndarme verhalten sich nur die für die Darmdrüsen bestimmten
Arterien wie diejenigen des Dickdarmes; in die Zotten gelangt eine (bei
breiten Zotten mehrere) Arterie, die dort der Vene gegenüberliegt;
von ersterer entspringen dicht unter dem Epithel gelegene Kapillaren,
die senkrecht oder schräg zur Zottenlängsachse verlaufend in die
Venen übergehen. Weiterhin verhalten sich hier die Venen wie die des
Dickdarmes.

So ist es auch beim Hund; bei Kaninchen aber und bei
Meerschweinchen verlaufen die zu den Zotten ziehenden Arterien
als feine Ästchen bis zur Basis der Zotte und lösen sich dann
in ein Kapillarnetz auf, das dicht unter dem Epithel gelegen
ist. An der Spitze der Zotten münden die Kapillaren in ein
Venenstämmchen, welches in seinem senkrecht absteigenden Verlaufe
die die Drüsenmündungen umspinnenden Kapillaren aufnimmt. Ich
habe auch bei breiteren Zotten des Menschen die gleiche Anordnung
gefunden.

Die Duodenaldrüsen werden von einem Kapillarnetze umgeben, welches von
den submukösen Blutgefäßen gespeist wird.

Die Lymphknötchen (»Follikel«) sind von einem oberflächlichen
Blutkapillarnetze umgeben, aus welchem feine Fortsetzungen ins Innere
des Knötchens dringen. Oft erreichen diese das Zentrum des Knötchens
nicht, dann besteht ein gefäßloser Fleck inmitten des Knötchens.

Die Lymphgefäße des Magens und des Darmes.

Die Lymph-(Chylus-)gefäße des Magens und des Darmes beginnen in der
Schleimhaut des Magens und des Dickdarmes als oben blinde, zwischen
den Drüsenschläuchen herabsteigende, ca. 30 µ weite Kapillaren; in
der Schleimhaut des Dünndarmes sind die Anfänge der Lymphgefäße in
der Achse der Zotten gelegen und stellen daselbst bei zylindrischen
Zotten einfache, bei blattförmigen Zotten mehrfache, 27-36 µ weite,
am oberen Ende geschlossene Gänge (»zentrale Zottenräume«) (Fig. 238)
dar. Alle diese Gefäße senken sich in ein am Grunde der Drüsenschläuche
gelegenes, der Fläche nach ausgebreitetes, engmaschiges Kapillarnetz,
das durch viele Anastomosen mit einem, in der Submukosa befindlichen,
weitmaschigen Flächennetze zusammenhängt; die daraus entspringenden,
Klappen führenden Lymphgefäße durchsetzen die Muskularis und nehmen
hier die abführenden Gefäße eines Netzes auf, welches zwischen Ring-
und Längsmuskelschicht gelegen ist. Dieses Netz heißt interlaminäres
Lymphgefäßnetz und nimmt die vielen, in beiden Muskelschichten
befindlichen Lymphkapillaren auf. Unter der Serosa laufen die
Lymphgefäße (»seröse Lymphgefäße«) bis zum Ansatze des Mesenterium,
zwischen dessen Platten sie dann weiter ziehen.

Der eben geschilderte Verlauf erfährt in der Schleimhaut an einzelnen
Stellen eine Modifikation. Diese Stellen sind die gehäuften Knötchen;
durch die Knötchen, welche niemals Lymphgefäße enthalten, werden die
Kapillaren zur Seite gedrückt und verlaufen zwischen den Interstitien
der Knötchen als an Zahl verminderte, an Weite jedoch vergrößerte
Kanäle.

Nerven des Magens und des Darmes.

Magen und Darm besitzen ein eigenes, reichlich mit Ganglienzellen
ausgestattetes Nervensystem, das in der Wandung zwei flächenhaft
ausgebreitete Netze bildet. Das größere ist der ~Plexus myentericus~
(~Auerbach~), der zwischen Längs- und Ringmuskelschichte liegt; er
besitzt zahlreiche, meist an den Knotenpunkten des Netzes befindliche
Gruppen multipolarer Ganglienzellen. Diese Zellen sind an den
üblichen Präparaten nur an ihren großen Kernen zu erkennen; die
Zelleibabgrenzung ist oft nicht scharf (Fig. 247). Die Maschen des
Nervengeflechtes sind rundlich eckig. Aus diesem Geflechte entspringen
gewöhnlich rechtwinklig Bündel markloser Nervenfasern, die teils für
Längs- und Ringmuskulatur bestimmt sind, teils letztere durchsetzend in
die Submukosa eintreten.

[Illustration: Fig. 246.

¡A¡ Flächenbild des Plexus myentericus eines neugeborenen Kindes. 50mal
vergrößert. ¡g¡ Gruppen von Ganglienzellen. ¡r¡ Ringmuskelschicht,
an den gestreckten Kernen kenntlich. Technik Nr. 135a, S. 363. ¡B¡
Flächenbild des submukösen Plexus desselben Kindes. 50mal vergrößert.
¡g¡ Ganglienzellengruppen, ¡b¡ durchschimmerndes Blutgefäß. Technik
Nr. 135b, S. 363.]

[Illustration: Fig. 247.

Ganglienzellen des Pl. myentericus aus dem menschl. Dickdarm. 350mal
vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.]

Die Muskelnerven bilden in der Muskulatur selbst ein reiches
Geflecht rechteckiger Maschen, aus welchem Nervenfasern
abschwenken und nach wiederholter Teilung an die Muskelfasern
herantreten, an (nicht in) denen sie frei mit einer kleinen
Anschwellung enden.

Die in die Submukosa gelangten Nerven bilden dort einen zweiten feinen
Plexus, den ~submukösen Plexus~ (Meißner), dessen Ganglienzellengruppen
kleiner, dessen Maschen enger sind. Von da entspringen zahlreiche
Fasern, welche in die Tunica propria eintreten und hier teils die
Drüsen umspinnen, teils bis in die Zotten verlaufen; sie enden entweder
frei im Parenchym der Zotte oder dicht unter dem Epithel, ohne sich mit
den Epithelzellen zu verbinden.

Auch zwischen den Muskelschichten des Ösophagus kommt ein dem Plexus
myentericus entsprechendes Geflecht vor.

Mit diesem reichen Nervensystem der Wandung des Verdauungstraktus
stehen teils erregende (parasympathische) Nerven aus dem Vagus,
N. pelvicus, N. erigens, teils hemmende (sympathische) aus dem
Sympathikus in Verbindung. Sie gelangen mit den Gefäßen an den
Verdauungstraktus heran und bilden auch unter der Serosa ein
Flechtwerk.

Pankreas.

Die Bauchspeicheldrüse ähnelt in ihrem mikroskopischen Aufbau in
mancher Beziehung den Speicheldrüsen des Kopfes; doch bietet sie im
einzelnen tiefgreifende Unterschiede gegen dieselben dar. Vor allem
sind es die intertubulären Zellhaufen (Langerhanssche Inseln), ein
in das Parenchym der offenen Drüse eingelagertes System endokriner
Anteile, die das mikroskopische Bild charakterisieren.

Die Verteilung dieser Zellgruppen ist nicht ganz gleichmäßig;
man begegnet manchem Schnitt durch das Pankreas, in dem die
intertubulären Zellhaufen fehlen; der äußerst typische Aufbau des
exokrinen Drüsengewebes sichert aber auch in solchen Fällen die
Diagnose.

Die offene Drüse, das Pankreas der Autoren, ist eine etwas modifizierte
tubulo-azinöse Drüse (vgl. S. 89). Ihr Kanalsystem besteht aus einem
Ausführungsgang, dessen Verzweigungen nicht in Sekretröhren -- diese
fehlen hier -- sondern direkt in sehr lange Schaltstücke führen, die,
sich mehrfach teilend, in meist kurze Endstücke übergehen.

Die Ausführungsgänge [Duct. pancreaticus (Wirsungi) und Duct. pancr.
acessorius (Santorini)] werden von einem einfachen Zylinderepithel und
von Bindegewebe gebildet, welch letzteres unter dem Epithel fester,
nach der Peripherie hin dagegen lockerer ist. Der Hauptausführungsgang
und seine größeren Äste tragen in ihrer Wand kleine Drüschen, deren
Elemente Schleimzellen ähneln. Die zylindrischen Epithelzellen der
feineren Äste werden immer niedriger und gehen endlich in die kubischen
oder platten, parallel der Längsachse der Schaltstücke gestellten
Zellen über. Die Schaltstückzellen schließen sich nicht direkt dem
Epithel der Endstücke an, wie das z. B. bei der Submaxillaris der
Fall ist (Fig. 205 rechts), sondern schieben sich als sogenannte
~zentroazinäre Zellen~ in die Endstücke selbst hinein, wobei sie auf
die innere Oberfläche der Endstückzellen zu liegen kommen (Fig. 249).

[Illustration: Fig. 248.

Schema des menschlichen Pankreas. × Tubulöses Endstück.]

[Illustration: Fig. 249. Fig. 250.

Aus Pankreasdurchschnitten eines Hingerichteten. 500mal vergrößert.
In Fig. 249 fehlen die Körnchen, die Elemente der Schaltstücke
sind platt und dunkel, in Fig. 250 sind die Körnchen deutlich, die
Schaltstückzellen sind kubisch und hell. Wie Technik Nr. 121, S. 358.]

Das mikroskopische Bild wird dadurch ein sehr kompliziertes
und ist bei dem nicht immer sichtbaren Lumen und den vielen,
unvermeidlichen Schrägschnitten (vgl. ~besonders~ Fig. 250) oft
sehr schwer verständlich. Die zentroazinären Zellen sind übrigens
nicht in allen Endstücken nachzuweisen.

Die Endstückzellen sind kleine, kegelförmige Zellen, die in ihrem dem
Lumen zugekehrten Abschnitt zahlreiche, stark lichtbrechende Körnchen,
»~Zymogenkörnchen~«, Vorstufen des Sekrets, enthalten. Sie sind schon
bei relativ schwachen Vergrößerungen an frischen Präparaten sichtbar
(Fig. 277); der hellere peripherische Abschnitt der Zelle enthält den
runden Kern. Körniger und heller Abschnitt der Zelle wechseln in ihren
Größenverhältnissen je nach den Funktionszuständen der Zelle (vgl. S.
84). Zwischenzellige Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen
zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen;
da wo zentroazinäre Zellen die Drüsenzellen vom zentralen Lumen
ausschließen, ergießen letztere ihr Sekret in Sekretkanälchen, welche
zwischen den zentroazinären Elementen durchtretend in das axiale Lumen
münden (Fig. 251¡B¡).

[Illustration: Fig. 251.

¡A¡ Aus einem Durchschnitt durch das Pankreas des erwachsenen Menschen.
320mal vergrößert. Technik Nr. 120, S. 358.

¡B¡ Schematische Ergänzung der rechten unteren Partie von ¡A¡.]

[Illustration: Fig. 252.

Aus einem Schnitt durch das Pankreas eines Hingerichteten. 400mal
vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.]

Das Bindegewebe, die Blut- und Lymphgefäße sowie die Nerven verhalten
sich wie in den Mundhöhlendrüsen.

Die ~intertubulären Zellhaufen~, die embryonal aus dem
Ausführungsgangsystem entstehen, sind im Schwanzteil des Pankreas
besonders zahlreich zu finden. Sie bilden stets kleine, bis 0,3 mm
messende, aus soliden Strängen bestehende Epithelzellengruppen, die
meist durch spärliches, an elastischen Fasern armes Bindegewebe von
dem übrigen Pankreasgewebe abgegrenzt werden. Sie sind mit weiten
Kapillaren auffallend reichlich versorgt und haben eine gewisse
Ähnlichkeit mit Lebergewebe. Drüsenlumina sind bei Säugetieren hier
noch nicht nachgewiesen worden. Der Einfluß des Pankreas auf den
Zuckerstoffwechsel ist als Funktion der intertubulären Zellhaufen
betrachtet worden; doch ist diese Annahme unbewiesen.

Leber.

Die Leber entwickelt sich zwar wie andere Drüsen aus der Epithelwandung
des embryonalen Darmrohres, nimmt aber vor allem dadurch von Anfang
an eine Sonderstellung ein, daß die Parenchymanlage mit den in
dieser Bildungszeit mächtig entwickelten Vv. omphalomesentericae in
Verbindung tritt. Dadurch gewinnen diese für die Leitung des Darm- und
Plazentarvenenblutes wichtigen Venen einen bestimmenden Einfluß auf
die Formgestaltung und Funktion der Leber. Die Leber ist ein äußerst
wichtiges Stoffwechselorgan, das während der Verdauung den durch die
Darmwand aufgenommenen Nahrungsstrom auffängt, und seine Verwendung
im Körper maßgebend beeinflußt; die zweite wichtige Aufgabe der Leber
ist die Exkretion und Sekretion von Substanzen, die als Galle in den
Darm abfließen, nach der Stelle also, von der aus sich die Leber
embryonal entwickelt hat. Nach dem Gesagten müssen wir also die Leber
als ein kombiniertes Resorptions- (bzw. Speicher-), Sekretions- und
Exkretionsorgan betrachten. Der Begriff Drüse wird dem Aufbau und der
Funktion der Leber nicht vollkommen gerecht. Gleichwohl pflegt man die
Leber unter die Drüsen zu rechnen. Da für die Formgestaltung gerade die
Blutverteilung von besonderer Bedeutung ist, beginnen wir hier bei der
Schilderung mit der Anordnung des Bindegewebsblutgefäßapparates.

Gröberer Aufbau und Gefäßverteilung.

Die Leber ist mit einer aus Bindegewebe und (im Alter sich
vermehrenden) elastischen Fasern bestehenden Hülle, der ~Capsula
fibrosa~ (~Glissoni~) versehen, welche an der Leberpforte besonders
reichlich entwickelt ist und als besondere Scheide der verschiedenen
Gefäße ins Innere der Leber eindringt; beim Menschen ist im Innern
der Leber relativ wenig Bindegewebe zu finden. Es findet sich hier
reichlicher nur als Umhüllung der Gebilde, die von der Leberpforte
aus sich verzweigend in das Leberinnere gelangen (Gallengänge, Art.
hepatica, Vena portae). Die Wandungen der Lebervenen werden durch
dieses Bindegewebe fest an das Parenchym geheftet; deswegen fallen die
durchschnittenen Lebervenen nicht zusammen, sondern bleiben klaffend.
Beim Schwein, dessen Leber aus diesem Grunde zur Ergänzung stets
mituntersucht werden sollte, bildet das Bindegewebe ein Wabenwerk
von Wänden, das die Lebersubstanz in sogenannte ~Läppchen~ (Lobuli)
einteilt. Auch im Parenchym der menschlichen Leber müssen Läppchen
unterschieden werden, wenngleich ihre Abgrenzung in den gewöhnlichen
Präparaten oft schwer gelingt; die Bindegewebsgrenzen erleichtern wohl
die Erkennung der Läppchenform, sind aber nicht der maßgebende Faktor
für die Läppchenbildung; diesen müssen wir vielmehr im Kreislauf sehen.

Wir gehen in der Betrachtung vom ~Kreislauf im einzelnen Läppchen~
(Fig. 253) aus; dieses ist von dichtstehenden dünnwandigen Gefäßen --
sie sind als Kapillaren zwischen zwei Venen aufzufassen -- durchzogen,
die von der Peripherie des Läppchens nach einer zentral gelegenen Vena
centralis verlaufen. Nur in quer getroffenen Läppchen (Fig. 254) kommt
die radiäre Anordnung des Kapillarsystems deutlich zum Ausdruck.

[Illustration: Fig. 253.

Schema eines Leberläppchens. 20mal vergr. Unten ist das
Querschnittsbild, in der oberen Hälfte durch teilweise Abtragung
das Längsschnittbild zu sehen. In der linken Hälfte sind die Gefäße
eingezeichnet, rechts nur die Zellenstränge.]

[Illustration: Fig. 254.

Aus einem Schnitte der Leber eines erwachsenen Menschen, die von der
Pfortader aus injiziert worden war. 40mal vergrößert. Nach Technik
Nr. 137, S. 364.]

Die Zentralvenen benachbarter Läppchen vereinigen sich zu
~Schaltvenen~, diese wieder zu den ~Sammelvenen~, die an Kaliber
andauernd gewinnend und sich mit benachbarten Systemen vereinigend das
Astwerk der ~Vena hepatica~ darstellen (Fig. 255 u. 256).

Von diesen Venenabschnitten liegen im Läppcheninnern in der Regel
nur die Zentralvenen, gelegentlich, bei teilweise verschmolzenen
Läppchen, auch die Schaltvenen. Außerhalb der Läppchen liegen
regelmäßig die Sammelvenen und alle größeren Zweige des
Lebervenensystems.

[Illustration: Fig. 255.

Schema der Läppchenanordnung und des Venensystems in der Schweineleber.
(Aus Pfuhl, Verh. Anat. Ges. 1921.) Schwarz = das Lebervenensystem,
gestrichelt = Bindegewebe. ¡C¡ = Zentralvene, ¡Sch¡ = Schaltvene, ¡Sa¡
= Sammelvene, bei ¿b¿ läuft die Schaltvene frei durch ein Läppchen
hindurch.]

Durch die Beziehungen zu dem Lebervenensystem wird der gröbere Aufbau
der Leber bestimmt: ein Läppchen ist der Teil der Lebersubstanz,
deren Blutkapillaren sich in eine Zentralvene ergießen. Vielfach
(s. Fig. 255) sind mehrere Zentralvenengebiete teilweise vereinigt.
Die Sammelvenen fassen eine größere Zahl von Läppchen zu einer
Läppchengruppe zusammen.

Die Kapillaren der Läppchen erhalten das Blut aus der
Läppchenperipherie, und zwar zum größten Teil aus den Ästen der ~Vena
portae~, zum kleineren aus der ~Art. hepatica~. Die Äste dieser beiden
Gefäße können deshalb nur ~interlobulär~ verlaufen. Zumeist, aber nicht
immer, liegen sie an den Kanten der Läppchen in reichliches Bindegewebe
eingehüllt. Stets gibt ein kleiner Pfortaderast Kapillaren an mehrere
Läppchen ab.

[Illustration: Fig. 256.

Stück eines senkrechten Schnittes durch eine Katzenleber, Injektion von
der V. cava infer. aus: 15mal vergr. Eine Sammelvene, der Länge nach
getroffen, nimmt Venae centrales auf. Die Injektionsmasse ist aus den
weiteren Gefäßen größtenteils ausgefallen. Technik Nr. 137, S. 364.]

Die Äste der ~Leberarterie~ verlaufen mit denen der Pfortader und
verzweigen sich in dem interlobulären Gewebe, woselbst sie die
größeren Gallengänge, Pfortader- und Lebervenenäste umspinnen.
Die aus der Arterie bzw. deren Kapillaren hervorgehenden Venen
münden in Pfortaderzweige (Venae interlobulares) oder auch in
die Anfänge der Pfortaderkapillaren. In der Leberkapsel bildet
die Leberarterie ein weitmaschiges Kapillarnetz. Die Arterie ist
also den Arterien anderer Organe analog mit der Zufuhr frischen
Ernährungsblutes betraut; der Pfortader-Lebervenenkreislauf muß
dem gegenüber als funktioneller Kreislauf betrachtet werden.

Die Zentralvenen sind im Schnitt sehr leicht an ihrer Lage im
Läppcheninnern und daran zu erkennen, daß ihre Wand nur aus der
dünnen Epithelschicht besteht; die Sammelvenen sind vor allem
dadurch von Pfortaderästen zu unterscheiden, daß sie einzeln
laufen, während die letzteren fast immer von den Ästen der Art.
hepatica und des D. hepaticus begleitet werden.

Die Gestalt der Leberläppchen ist natürlich sehr variabel, ebenso ihre
Größe; stets sind sie schon mit unbewaffnetem Auge bei Betrachtung der
Leberoberfläche oder auf Durchschnitten zu sehen, da ihre Durchmesser
in der Regel 1-2 mm betragen.

Feinerer Bau der Leber.

An die Drüsennatur der Leber erinnert in Präparaten, die nach den
üblichen Methoden hergestellt sind, zunächst nur das System der
~Ausführungsgänge~, deren feinere Zweige allenthalben in Begleitung
der Gefäße im interlobulären Bindegewebe angetroffen werden. Sie
zeigen eine mit der Abnahme des Kalibers sich vermindernde Wanddicke;
die größeren bestehen noch aus einfachem Zylinderepithel, Bindegewebe
und elastischen Fasern, die feinsten besitzen nur mehr eine
strukturlose Membrana propria und eine einfache Lage niedriger, mit
einem Kutikularsaum versehener Epithelzellen, welche an das Läppchen
herantretend, sich direkt an die Leberzellenbalken anfügen. Dieser
Übergang ist sehr schwer zu sehen und kann erst an injizierten oder
nach Golgi geschwärzten Gallengängen deutlich erkannt werden.

[Illustration: Fig. 257.

A Stück eines Schnittes der Gallenblase eines erwachsenen Menschen.
100mal vergrößert. Technik Nr. 138, S. 364.

B Teil desselben Schnittes. 560mal vergr. Zylinderepithel sezernierend.]

Der Ductus ~choledochus~, ~cysticus~ und ~hepaticus~ sowie
dessen größere Äste bestehen aus einem einschichtigen, zuweilen
Becherzellen enthaltenden Zylinderepithel und einer dicken, aus
elastischen Fasern und Bindegewebe zusammengesetzten Faserhaut.
Die an elastischen Fasern reiche Tunica propria ist hier die
Trägerin der Gallengangdrüsen, meist kurzer, birnförmiger, mit
Schleimzellen ausgekleideter Schläuche, sowie vereinzelter,
longitudinal und quer verlaufender, glatter Muskelfasern. Die
Mündung des Ductus choledochus ist von zirkulären, mit der
Darmmuskulatur teilweise zusammenhängenden, glatten Muskelfasern
umgeben, die als Sphinkter bezeichnet werden können. Ähnliche
Sphinkteren finden sich auch an den Mündungen der beiden
Pankreasausführungsgänge.

Die Wand der ~Gallenblase~ besteht an den vom Bauchfell bedeckten
Flächen aus drei Schichten:

1. aus einer durch anastomosierende Falten ausgezeichneten
~Schleimhaut~, deren hohes Zylinderepithel einen dem Darmepithel
ähnlichen Kultikularsaum trägt und ein schleimähnliches Sekret
(Fig. 257) liefert; ihre Tunica propria enthält viele elastische
Fasern; 2. aus einer Muskelhaut mit vielen zirkulären und
weniger schräg oder längs verlaufenden glatten Muskelfasern und
3. aus einer Bindegewebshülle; diese läßt oft drei Abteilungen
unterscheiden: a) eine derbe Fibrosa, b) eine lockere, oft
Fettzellen enthaltende Subserosa, die in das wieder dichtere
Bindegewebe der Serosa übergeht.

Schleim(?)drüsen kommen beim Menschen, nur im Halse der
Gallenblase vor und sind nicht mit den fälschlich »Luschkaschen«
(besser »Aschoffschen«) Gängen zu verwechseln; das sind
Ausbuchtungen der Schleimhaut, welche zuweilen durch die
Muskelhaut bis zur Fibrosa reichen.

[Illustration: Fig. 258.

Stück eines Flächenschnittes der menschlichen Leber. 40mal vergrößert.
Drei Venae centrales (quer durchschnitten) stellen je einen Mittelpunkt
ebensovieler Läppchen dar, die in der Peripherie wenig von ihren
Nachbarn abgegrenzt sind. Unten und rechts sind schräg durchschnittene
Läppchen, deren Grenzen gar nicht erkannt werden können. Technik
Nr. 141, S. 365.]

Als ~Vasa aberrantia~ bezeichnet man außerhalb des
Leberparenchyms verlaufende, blind endende Gallengänge. Sie
finden sich vorzugsweise am linken Leberrande (Lig. triangul.
sinistr.), an der Leberpforte und in der Umgebung der Vena cava.
Sie stellen die letzten Reste früher (in embryonaler Zeit)
daselbst befindlicher Lebersubstanz dar.

Das Sekret der Leber, die ~Galle~, enthält häufig Fettropfen,
sowie körnige Haufen von Gallenfarbstoff. Zylinderzellen aus den
Gallengängen sind als zufällige Beimengungen zu betrachten.

[Illustration: Fig. 259.

Stück eines Schnittes durch die Leber eines Hundes. 490 mal vergr.
Technik Nr. 120, S. 358.]

Betrachtet man einen Querschnitt eines Leberläppchens mit schwacher
Vergrößerung, so erkennt man die ~Leberzellenbalken~ als Stränge und
schmale Blätter, die in radiärer Richtung von der Vena centralis gegen
die Peripherie ausstrahlen (Fig. 253 und 258) und durch Seitenäste mit
Nachbarbalken sich verbinden. Ein Lumen ist an solchen Balken mit den
gewöhnlichen Methoden nur äußerst schwer zu sehen, erst durch Injektion
des Kanalsystems vom Ductus hepaticus aus oder durch Golgis Methode,
welche die Galle schwärzt, gelingt dessen Nachweis. Es zeigt sich dann,
daß das Lumen der feinsten interlobulären Gallengänge sich direkt in
die Leberläppchen fortsetzt und dort in der Achse der Leberzellenbalken
gelegen ist. Das im Längsschnitt getroffene Lumen verläuft im Zickzack
und ist mit kleinen Seitenästen besetzt (Fig. 259).

[Illustration: Fig. 260.

Stück eines Querschnittes durch ein Leberläppchen eines Hingerichteten.
300 mal vergrößert. Die Grenzen der Leberzellen waren an dem Präparat
nicht zu sehen. Die schwarzen Punkte sind Verunreinigungen durch
Silberniederschläge. Technik Nr. 120, S. 358.]

Mit diesen zwischenzelligen Seitenästen dürfen nicht verwechselt
werden kleine Seitensprossen der Gallenkanälchen, die mit einer
kleinen knopfförmigen Verdickung enden. Der Knopf entspricht
einer kleinen, in der Leberzelle befindlichen Vakuole, welche
durch einen dünnen Kanal (den kleinen Seitensproß) mit dem
Gallenkanälchen in Verbindung steht. Dieser Seitensproß kann
als binnenzelliges Sekretkanälchen betrachtet werden. Es
handelt sich hier zweifellos um vorübergehende, nur an gewisse
Funktionsstadien gebundene Bildungen, um Sekrettropfen, die aus
der Leberzelle in das Kanälchen übertreten; den Beweis hierfür
erblicke ich darin, daß ganze Strecken des Kanalsystems frei von
jenen Knöpfchen sind, während dicht daneben jedes Kanälchen damit
besetzt ist (Fig. 259). In die gleiche Kategorie gehören wohl
jene, den Sekretkanälchen der Belegzellen ähnlichen Figuren, die
man bei Gallenstauungen in den Leberzellen findet.

Die Gallenkanälchen können da, wo mehrere Leberzellenbalken sich direkt
berühren, durch Verbindung mit anderen Seitenästen echte Maschen bilden
(Fig. 260).

Die Zahl der Maschen ist keineswegs so groß, wie man bei
Betrachtung nicht sehr feiner Schnitte mit schwachen
Vergrößerungen glauben möchte. Sehr häufig werden Maschen
dadurch vorgetäuscht, daß die vielfach im Zickzack verlaufenden,
mit Seitenästen versehenen Kanälchen sich in verschiedenen
Ebenen überkreuzen (Fig. 261). Man kann ganze Strecken von
Durchschnitten, besonders von solchen, die quer durch ein
Leberläppchen gehen, durchmustern, ohne eine einzige echte Masche
zu finden.

[Illustration: Fig. 261.

Stück eines Durchschnittes durch die Leber eines Hundes. 240mal
vergrößert. Gallenkanälchen nach Golgis Methode geschwärzt. Technik
Nr. 120, S. 358.]

Sämtliche, im Innern der Läppchen gelegene Lumina heißen
~Gallenkanälchen~. Das ganze System der Gallenkanälchen hängt indessen
nicht nur durch die Maschen, sondern auch durch Anastomosen, welche
durch Verbindung benachbarter Leberbalken vermittelt werden (Fig.
260), viel unter sich zusammen und scheint an dicken Schnitten üppig
verzweigt und gar nicht an die Leberbalken gebunden zu sein. Feine
Schnitte ergeben aber, daß in der Hauptsache die Gallenkanälchen sich
gerade so verhalten wie andere Drüsenlumina, d. h. daß Drüsenlumen
(Gallenkanälchen) und Blutgefäß sich nicht berühren, sondern zwischen
beiden eine Drüsenzelle oder nur ein Teil einer solchen eingeschaltet
ist (s. S. 85). Man erkennt das am besten an feinen Schnitten, welche
die Blutkapillaren der Quere nach getroffen haben (Fig. 262); dort
sieht man auch deutlich, daß die Gallenkanälchen auf den Flächen, die
Blutkapillaren an den Kanten der Leberzellen verlaufen; doch ist das
nicht ausnahmslose Regel, man findet auch an den Kanten verlaufende
Gallenkanälchen (Fig. 262 ×), ein Verhalten, das auch besonders beim
Menschen zutrifft.

[Illustration: Fig. 262.

Feiner Durchschnitt durch eine Kaninchenleber mit injizierten
Gallenkanälchen. 560mal vergrößert. Die Zeichnung ist nicht
schematisiert. Die Zelle rechts von dem bezeichneten Gallenkanälchen
steht ebenso wie deren rechte Nachbarin mit vier Blutkapillaren (1, 2,
3, 4) in Berührung. × Gallenkanälchen an der Kante einer Leberzelle.]

[Illustration: Fig. 263.

Leberzellen des Menschen. 560mal vergr. ¡A¡ isolierte Leberzellen,
kleinere u. größere Fettropfen ¡f¡ enthaltend. Bei ¡b¡ Eindruck von
einem Blutgefäß herrührend. Technik Nr. 140, S. 365. ¡B¡ Aus einem
Schnitte. 1. Sekretleere Zellen. 2. Sekretgefüllte Zellen. Technik
Nr. 141, S. 365.]

Die ~Leberzellen~ sind unregelmäßig vieleckige Gebilde, die einen,
oft auch mehrere Kerne besitzen; eine Membran fehlt ihnen. Das
Zytoplasma enthält in wechselnder Menge die verschiedenartigsten
Einschlüsse: Plastosomen, die hier in Körnchen oder Fadenform sehr
deutlich nachweisbar sind, Pigment, Glykogen, sowie verschieden große
Fettropfen, welch letztere bei saugenden Tieren und gut genährten
Personen regelmäßig gefunden werden.

Die Größe der Zellen beträgt 18-26 µ. Auch bei den Leberzellen bestehen
sichtbare Funktionsunterschiede (Fig. 263B). Sie sind entweder klein,
trüb, undeutlich konturiert -- solche Zustände finden sich vorzugsweise
im nüchternen Zustande -- oder größer, im Zentrum hell, in der
Peripherie mit einem grobkörnigen Ringe versehen, solche Bilder sind
hauptsächlich während der Verdauung zu konstatieren. Beim Menschen
trifft man oft beide Zustände in ~einer~ Leber.

Die Leberzellen besitzen wie alle Drüsenzellen zwei physiologische
Oberflächen (s. auch S. 85):

1. die Angrenzung an die Gallenkanälchen,

2. die Angrenzung an die Blutkapillaren. Hierdurch sind sie zwischen
das Blut und die Galle zwischengeschaltet.

Die alte viel bearbeitete Frage nach dem Anteil der Leberzellen
an der Gallenbereitung kann noch nicht als entschieden
gelten. Manche Beobachtungen sprechen dafür, daß gewisse
Gallenbestandteile an den Leberzellen vorbei unmittelbar in die
Gallenwege übertreten können.

Die Beziehungen der Leberzellen zu den Blutgefäßkapillaren weichen von
denjenigen in anderen Drüsen ab und geben vielleicht eine Erklärung
für die Tatsache, daß der Stofftransport zwischen Blut und Leberzellen
nicht nur einseitig, sondern wechselseitig vor sich gehen kann: die
Leberzelle nimmt nicht nur Stoffe aus der Blutbahn auf, sie gibt solche
auch wieder an das Blut ab.

[Illustration: Fig. 264.

Aus einem Schnitte durch eine Kaninchenleber, deren Pfortaderkapillaren
rot, deren Gallenkanälchen blau injiziert worden waren. 240mal
vergr. Die Leberzellen stehen auf dem Schnitte an beiden Seiten mit
Blutkapillaren in Berührung. (An einzelnen Stellen hat sich die
rote Leimmasse retrahiert, so daß Lücken ¡l¡ zwischen Leberzellen
und Blutkapillaren entstanden sind.) Die etwas dunkleren Flecke der
Blutkapillaren sind optische Querschnitte von Blutkapillaren, welche
vertikal durch die Dicke des Schnittes verlaufen.]

Vor allem fehlt der Leberzelle eine Membrana propria; sie wird von den
Gefäßkapillaren nur durch ganz spärliches Bindegewebe getrennt, das als
»Gitterfasern« (Fig. 265) eine Verstärkung der Kapillarwand darstellt.
Ob innerhalb der Läppchen noch Lymphbahnen vorhanden sind, die dann
zwischen den Drüsenzellen und der Kapillarwand liegen müßten, ist
unsicher.

Die größeren ~Lymphgefäße~ begleiten die Pfortaderäste, setzen
sich in perilobulär gelegene Lymphräume fort; auch die größeren
Venen, von den Sammelvenen an, werden von Lymphgefäßen begleitet.
Diese ~tiefen~ Lymphgefäße stehen mit einem engmaschigen
Lymphgefäßnetze in vielfacher Verbindung, welches sich in der
Leberkapsel befindet.

[Illustration: Fig. 265.

Stück eines Durchschnittes der Leber eines Hingerichteten. 300mal
vergrößert. Nach Technik 11, S. 39.]

Die ~Wand der Blutgefäßkapillaren~ stellt ein zellgrenzenfreies
Plasmodium dar; um die Kerne desselben ist das Zytoplasma reichlicher
entwickelt. Diese Stellen sind in ganz außergewöhnlicher Weise
befähigt, im Blute kreisende Substanzen zu speichern. Dann dehnt
sich das Zytoplasma unter Fortsatzbildung in die den Leberzellen
zugewandten Spalträume aus; es entstehen so die »Zellformen«, die als
~Sternzellen~ (v. ~Kupffer~) bezeichnet werden (Fig. 266).

Die Speicherung bezieht sich auf Mikronen (s. S. 182) und
Ultramikronen; so findet man bei Erkrankungen Erythrozyten und deren
Trümmer, Bakterien, Pigment, Fett und andere Einschlüsse in ihnen.
Experimentell kann man die Ablagerung von Tusche und vielen Farbstoffen
in ihnen erreichen (Fig. 266). Es scheint, daß die Kapillarwand auf
diese Weise die Leberzellen vor einem Eindringen solcher Substanzen
bewahrt.

[Illustration: Fig. 266.

»Sternzellen« nach Speicherung eines Farbstoffes (Diamingrün); aus der
Leber einer weißen Maus. 500 mal vergrößert. Technik Nr. 15, S. 116.]

Die ~Nerven~ bestehen vorzugsweise aus marklosen Nervenfasern, denen
nur wenige markhaltige Nervenfasern beigemischt sind; sie versorgen die
Leberkapsel und treten ins Innere der Leber mit den Lebergefäßen, deren
Verästelungen sie folgen; nach Untersuchungen an Säugetieren endigen
sie zum größten Teil an den Gefäßen, mit denen sie bis in die Läppchen
hineinziehen, zum geringeren Teile finden sie als sensible Fasern im
interlobulären Gewebe und als sekretorische Fasern (bei der Taube
beobachtet) zwischen den Leberzellen ihr Ende. Ganglienzellen finden
sich im Verlaufe der Nerven in der Gallenblasenwand, ganz vereinzelt
auch in den Nervenstämmchen des interlobulären Bindegewebes.

Es ist zum Schlusse der Darstellung lehrreich, sich über die
Abweichungen klar zu werden, die die Leber im Aufbau von anderen
Drüsen unterscheiden lassen. Als Ausgangsform der Bildung muß
eine tubulöse Drüsenform angenommen werden. Vergleichen wir
aber die Leber mit typischen zusammengesetzt tubulösen Drüsen
eingehend, so kommen die Unterschiede klar zutage:

1. In den anderen Drüsen sind die Endstücke gewunden (Fig. 267),
in der Leber ziemlich gerade (Fig. 268).

2. In den anderen Drüsen verlaufen die Endstücke nach allen
möglichen Richtungen und umgeben von allen Seiten die
Verästelungen des Ausführungsganges, letztere sind somit
~innerhalb~ der Drüsenläppchen gelegen. In der Leber verlaufen
die Endstücke in bestimmter Richtung, und zwar gegen die Achse
des Läppchens gekehrt; alle Verästelungen des Ausführungsganges
liegen ~außerhalb~ der Drüsenläppchen (vgl. Fig. 267 und Fig. 268).

[Illustration: Fig. 267.

Schema einer gewöhnlichen tubulösen, zusammengesetzten Drüse. In
Läppchen 3 sind nur die Verästelungen des Ausführungsganges, nicht aber
die Endstücke gezeichnet.]

[Illustration: Fig. 268.

Schema der Leber. In Läppchen 1 ist nur die Richtung, in 2 die
Verästelung der Endstücke eingezeichnet, in 3 sind nur die
Ausführungsgänge angegeben.]

3. In den meisten anderen Drüsen hören die Endstücke blind
auf, ohne miteinander zu anastomosieren, in der Leber hängen
die Endstücke vielfach miteinander zusammen, sie bilden ein
Netz (Fig. 268, _{2}). Damit wird der Name Endstück hinfällig,
denn blinde Enden sind in der Leber noch nicht mit Sicherheit
konstatiert; statt »Endstück« sprechen wir deshalb bei der Leber
von »~Leberzellenbalken~«.

[Illustration: Fig. 269.

Schema eines Endstückabschnittes einer gewöhnlichen tubulösen Drüse.]

[Illustration: Fig. 270.

Schema eines Endstückabschnittes (= Leberzellenbalken) der Leber. Die
Verbindung mit Nachbarbalken ist hier nicht berücksichtigt.]

4. Bei den anderen Drüsen ziehen Arterie und Vene zusammen mit
den Verästelungen des Ausführungsganges und liegen wie diese zum
Teil innerhalb der Läppchen (Fig. 267, _{3}). Bei der Leber
zieht die Pfortader (welche zum Teil der Arterie anderer Drüsen
entspricht) mit den Verästelungen des Ausführungsganges und
liegt wie diese außerhalb der Läppchen. Die Venen (V. hepatica)
aber ziehen getrennt von den Pfortaderästen; ihr Anfang liegt
innerhalb der Läppchen (Fig. 268).

Zu diesen relativ groben Unterschieden kommen noch feinere
Differenzen:

5. Bei den anderen Drüsen wird das axiale Lumen der Endstücke im
Querschnitt von vielen (6 oder mehr) Drüsenzellen umgeben (Fig.
269), bei der Leber nur von zwei Drüsenzellen (Fig. 270). Diese
Differenz ist bedingt durch die relative Größe der Drüsenzellen
(Leberzellen) einerseits und die bedeutende Enge des Drüsenlumens
der Leber andererseits; es reichen eben zwei Leberzellen zur
Lumenbegrenzung vollkommen aus.

[Illustration: Fig. 271.

Stück eines Schnittes durch eine Kaninchenleber. 570mal vergrößert. Die
Umrisse sind mit dem Zeichenapparat hergestellt; schematisiert sind
die dunklen Kerne der Blutkapillaren und die verschiedene Abtönung der
Leberzellenbalken. Der Schnitt geht durch die Leberzellenbalken 1, 2
und ¡a¡, ¡b¡ derart, daß er die Drüsenzellen halbiert, die Balken 3, 4
und ¡c¡, ¡d¡ dagegen gerade zwischen zwei Drüsenzellen getroffen hat,
die Zellen 3, 4 und ¡c¡, ¡d¡ zeigen dem Beschauer die Oberfläche.]

6. Bei den anderen Drüsen erreicht jede Drüsenzelle nur mit
~einer~ Seite (Fig. 269), bei der Leber berührt jede Leberzelle
mit ~mehreren~ Seiten Blutgefäße (Fig. 270), ein Umstand, der
gleichfalls durch die Größe der Leberzellen bedingt wird.

Alle diese Eigentümlichkeiten würden den tubulösen
Drüsencharakter der Leber nicht so sehr verhüllen, wenn nicht
noch eine weitere Differenz bestünde:

7. Bei den anderen Drüsen berühren die Zellen der Endstücke
Zellen von Nachbarendstücken nicht direkt, sie sind vielmehr
immer durch Bindegewebe (Membrana propria usw.) von diesen
getrennt (vgl. z. B. Fig. 31), bei der Leber ist nur ein feines
Bindegewebe (Fig. 265) vorhanden, es berühren sich vielfach
die Zellen benachbarter Leberzellenbalken direkt und diese
Berührungsflächen fassen zwischen sich ebenfalls ein Drüsenlumen.
Fig. 271 möge zur Erläuterung dienen. Querschnitte von vier
Leberzellenbalken sind gezeichnet. Der erste, aus den Zellen 1
und 2 bestehende, stößt direkt an den zweiten Balken, der aus
den Zellen a und b besteht. 1 und 2 umschließen ein Drüsenlumen
(I), ebenso a und b. An den Berührungsflächen zwischen 1
und a findet sich aber ebenfalls ein Lumen (II). Es stoßen
also die Drüsenzellen der Leber nicht nur mit einer Fläche,
sondern mit mehreren Flächen an Lumina; diese Lumina können
durch Seitenzweige, die zwischen den Drüsenzellen verlaufen,
miteinander in Verbindung stehen und bilden dabei förmliche
Maschen. Die rechte Hälfte der Figur zeigt eine solche Masche,
sie umgibt den Querschnitt eines Gefäßes und kann deshalb
vasozonale Masche genannt werden im Gegensatz von Maschen, die
eine einzelne Leberzelle umgürten und zytozonale Maschen heißen.
Die Einrichtung, daß die Drüsenzelle der Leber von verschiedenen
Seiten her von Drüsenlumina umfaßt wird, kommt auch an anderen
Drüsenzellen vor, z. B. an den serösen Zellen der Speicheldrüsen,
die von einem ganzen Astwerk von Sekretkanälchen umsponnen werden
(Fig. 196). Wir können die Drüsenlumina der Leber direkt mit
den Sekretkanälchen anderer Drüsen vergleichen. Während aber
bei anderen Drüsen die Sekretkanälchen in ein großes axiales
Hauptlumen münden, fehlen solche axiale Lumina im Bereich der
Leberläppchen; die Gallenkanälchen münden an der Peripherie der
Läppchen direkt in die unterlobulären Gallengänge.

Das Bauchfell.

Die freie Oberfläche des Bauchfelles wird von einer einfachen Lage
platter, polygonaler Epithelzellen überzogen; diese Zellen bestehen aus
oberflächlichen Teilen, sehr dünnen (bei Hund und Kaninchen mit einem
feinen Härchensaum bedeckten) Platten, die genau aneinandergrenzen
(Fig. 262 u. 22), und den Kern einschließenden tieferen Teilen, die
durch feine Ausläufer miteinander zusammenhängen. Die Größe der Platten
wechselt je nach der Dehnung, der sie ausgesetzt sind. Die Vereinigung
mit den unterliegenden Teilen (Bauchwand, Eingeweide usw.) erfolgt
durch lockeres (»~subseröses~«) Bindegewebe.

An freien Bauchfelllamellen (Gekröse, Netz) ist das Bindegewebe
auf beiden Seiten von der Epithelschicht überkleidet; diese
grenzt auch dort überall das Bindegewebe gegen die seröse Höhle
ab, wo die gesamte Lamelle netzartig durchbrochen ist (Fig. 22,
S. 77).

Das Bindegewebe enthält zahlreiche, kollagene Fibrillenbündel und
elastische Fasern; die Fibrillenbündel bilden am Omentum majus und in
der Mitte des Omentum minus ein zierliches Netz mit polygonalen oder
rechteckigen Maschen (Fig. 48, S. 101). Die elastischen Fasern sind in
den tieferen Lagen des Bauchfelles, besonders am parietalen Blatte,
reichlich und stark entwickelt.

[Illustration: Fig. 272.

Stück des Omentum majus eines Kaninchens. 240mal vergrößert. Dicke
und dünne Bindegewebsbündel bilden Maschen. Die wellige Streifung der
Bündel ist an dem Xylolbalsampräparat nur undeutlich zu sehen. Bei ×
schimmern die Epithelzellen der anderen Seite durch. Technik 142.]

Das ~subseröse~ Gewebe besteht aus lockerem Bindegewebe, vielen
elastischen Fasern und Fett in sehr verschiedenen Mengen; es ist da,
wo das Bauchfell leicht verschieblich ist, reichlich vorhanden, auf
der Leber und dem Darme aber derart reduziert, daß nicht mehr als eine
besondere Schicht nachweisbar ist. An einzelnen Stellen, z. B. im Lig.
uteri latum finden sich reichlich Züge glatter Muskelfasern.

~Blutgefäße~ und ~Nerven~ sind spärlich vorhanden, letztere enden zum
Teil in Lamellenkörperchen (S. 266). ~Lymphgefäße~ finden sich in den
oberflächlichen und tiefen Schichten des Bauchfelles (vgl. ferner S. 77
»Stomata«).

[Illustration: Fig. 273.

Aus dem Omentum maius eines Kaninchens. »Milchflecken« nach ausgiebiger
Speicherung von Trypanblau. 40mal vergrößert. Technik Nr. 143, S. 365.]

Das Bindegewebe des Bauchfelles ist im ganzen zellarm; streckenweise
aber, besonders im großen Netz liegen den Gefäßen angeschlossen größere
und kleinere Zellhaufen, die sogenannten ~Milchflecken~ (an diesen
Stellen weist die sonst ganz durchsichtige Membran eine leichte,
milchige Trübung auf, wenn sie frisch mit bloßem Auge betrachtet wird).

Bei erwachsenen Tieren unterscheidet man gefäßfreie und gefäßversorgte
Milchflecken im Netz; bei jungen Tieren sind alle Milchflecken (Fig.
273) von Gefäßen durchzogen.

Es handelt sich hier um Anhäufungen von »ruhenden Wanderzellen« (s.
S. 93), die an diesen Stellen wahrscheinlich in großer Zahl gebildet
werden. Wie im übrigen Körper, so sind diese Zellen im Netz besonders
durch ihr auffallendes Speichervermögen zu charakterisieren.

Bringt man einem lebenden Tier einige Kubikzentimeter chinesische
Tusche in die Bauchhöhle, so ist dieselbe schon nach wenigen Stunden
von den Zellen der Milchflecken gespeichert. Auch beim Eindringen
von Bakterien in die Bauchhöhle beteiligen sich diese Zellen an der
Bekämpfung des Schadens in äußerst reger Weise.

~Technik.~

Nr. 119. ~Isolierte Plattenzellen des Mundhöhlenepithels.~ Man
kratze mit einem Skalpell von der Oberfläche der eigenen Zunge
etwas Schleim ab und mische denselben auf dem Objektträger mit
einem Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas. Außer den isolierten
blassen Plattenepithelzellen (Fig. 26, S. 82) findet man noch
weiße Blutzellen (»Speichelkörperchen«) sowie (bei starkem
Abkratzen) abgerissene Spitzen der Papillae filiformes, die nicht
selten von einer feinkörnigen dunklen Masse (Mikrokokken) umgeben
sind; Pilzfäden, ~Leptothrix buccalis~, haften zuweilen in ganzen
Büscheln auf den Mikrokokkenhaufen. Man kann unter dem Deckglase
mit Pikrokarmin färben (S. 47) und dann verdünntes, angesäuertes
Glyzerin zufließen lassen, wenn nicht zu viel Luftblasen die
Konservierung des Präparates unmöglich machen.

Nr. 120. ~Darstellung der Drüsenlumina durch Golgis schwarze
Reaktion.~ Kleine Stückchen der Zungenwurzel, des Magens, der
Speicheldrüsen und der Leber werden in die Kalibichromat-Formol-
und dann in Silberlösung gelegt. Näheres siehe S. 36. Oft gelingt
die Färbung erst nach ein- oder zweimaliger Wiederholung der
Prozedur. Nachfärben sehr zu empfehlen. In der Leber färben sich
zuweilen die Gitterfasern.

Nr. 121. ~Gl. parotis, submaxillaris und sublingualis.~ Für
Übersichtsbilder -- auch zum Studium vieler Einzelheiten --
werden Stückchen von 0,5-1,0 cm Seitenlänge in ~Zenker~scher
Flüssigkeit fixiert (S. 16). Einbettung in Paraffin oder
Zelloidin; wegen des Zellreichtums sollen die Schnitte nicht
dicker als 10 µ sein. Bei Färbung mit Hämatoxylin und Eosin (S.
41) kommen die Unterschiede zwischen serösen (rotviolett) und
mukösen Teilen (ungefärbt oder blau) schön zum Ausdruck; auch die
Sekretrohre sind an ihrer stark roten Zytoplasmafärbung oft sehr
leicht zu unterscheiden. Diese Schnitte färbe man zum Hervorheben
des Bindegewebsgerüstes nach Nr. 20, S. 116. Auch die Färbung mit
Eisenhämatoxylin (S. 40) ist besonders zu empfehlen.

Will man ~Schleimdrüsengranula~ darstellen, so fixiere man
in Formolalkohol (S. 15) und vermeide bei der Nachbehandlung
wässerige Flüssigkeiten, da durch solche die Schleimgranula
quellen und sich auflösen.

Nr. 122. ~Zahnschliffe.~ Die womöglich frisch ausgezogenen Zähne
werden, wenn sie zu Querschliffen verarbeitet werden sollen, in
ca. 2 mm dicke) Querscheiben zersägt, oder, wenn Längsschliffe
hergestellt werden sollen, im ganzen auf Kork und Siegellack
geklebt und behandelt wie Nr. 91 (S. 225). Längsschliffe sind
mehr zu empfehlen, da sie an ~einem~ Präparate alle Teile zeigen
(Fig. 207, 217, 218). Die fibrilläre Struktur des Zahnbeines ist
nur an jugendlichen Zähnen gut zu sehen.

Will man Zähne Erwachsener entkalken, so verfahre man wie in Nr.
92 (S. 226). Der nur 3-5% organische Substanz enthaltende, im
übrigen aus Erdsalzen bestehende Schmelz löst sich bei dieser
Methode vollkommen auf, so daß nur Zahnbein und Zement übrig
bleiben. Entkalkte Zähne bette man in Zelloidin (S. 23) ein und
färbe die Schnitte mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41).

Nr. 123. Zu Präparaten über ~Zahnentwicklung~ wähle man für
die ersten Stadien Schweins- oder Schafembryonen, die am
leichtesten aus Schlachthäusern zu beziehen sind. Für das erste
Stadium (Fig. 209) sollen die Schweinsembryonen eine Größe
von ca. 6 cm haben, für das zweite Stadium ist eine Größe von
10-11 cm zu empfehlen. Für spätere Stadien (Fig. 213) sind
die Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen sehr geeignet.
Fehlen für jüngere Stadien Schweinsembryonen, so versuche
man, sich Embryonen der Laboratoriumstiere (Maus, Kaninchen,
Ratte) zu verschaffen. Man fixiert die ganzen Embryonen in
Kalibichromatessigsäure (Weiterbehandlung s. Nr. 4, S. 15), in
Zenker- oder Müller-Formol (S. 16) und entkalkt ältere Stadien,
nachdem sie 6-8 Tage in 90%igem Alkohol gelegen haben, nach §
6 (S. 18). Die jüngeren Stadien bettet man in Paraffin, die
Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen besser in Zelloidin
ein. Von den jüngeren Embryonen fertigt man am besten sogenannte
Serienschnitte an, d. h. legt alle Schnitte in ihrer Reihenfolge
auf den Objektträger und numeriert die Objektträger. Solche
»Serien« bieten für die verschiedensten Studien ein wichtiges
Objekt. Man färbt mit Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41). Die
Figg. 209-214 stammen von Objekten die mit Boraxkarmin (S. 34)
durchgefärbt waren. Zusatz von Pikrinsäure hat den Schmelz gelb
gefärbt.

Nr. 124. ~Odontoblasten.~ Man lege die aus den Kiefern
neugeborener Kinder herausgebrochenen Zähne in 60 ccm Müllersche
Flüssigkeit. Nach 6 Tagen kann man mit einer Pinzette leicht die
Pulpa in toto herausziehen; nun schneide man mit der Schere ein
linsengroßes Stückchen der ~Pulpaoberfläche~ ab und zerzupfe
das ziemlich zähe Gewebe ein wenig in einem Tropfen Müllerscher
Flüssigkeit. Deckglas, leichter Druck, starke Vergrößerung, man
sieht an den Rändern der Stückchen die langen Fortsätze der
Odontoblasten wie Haare herausstehen; dort liegen auch vereinzelt
vollkommen isolierte Odontoblasten (Fig. 221). Will man
konservieren, so lasse man erst destilliertes Wasser unter dem
Deckglas durchfließen (2 Minuten), dann Pikrokarmin (S. 47); nach
vollendeter Färbung setze man verdünntes, angesäuertes Glyzerin
hinzu.

Nr. 125. ~Schmelzprismen~ erhält man, wenn man die ~Oberfläche~
des Seitenteiles der Zähne von Nr. 124 in einem Tropfen
Müllerscher Flüssigkeit zerzupft und mit starker Vergrößerung
betrachtet. Man wird Gruppen von drei und mehr Schmelzprismen
erhalten, die sich durch ihre dunklen Umrisse und eine
meist wenig deutliche Querstreifung auszeichnen (Fig. 219).
Konservieren in Glyzerin (S. 44).

Die prismatische Gestalt der Schmelzprismen erkennt man, wenn man
der Oberfläche solcher Zähne parallel gerichtete, feine Schnitte
oder Kronenquerschliffe von Backzähnen dicht unter dem Ansatz der
Kauhöcker nach Nr. 122 anfertigt (Fig. 220).

Nr. 126. ~Papillae filiformes~, ~fungiformes~, ~vallatae~,
~Zungenbälge~. Man schneide Stückchen (von 2 cm Seite) der
menschlichen Zungenschleimhaut von der ~Oberfläche~ der Zunge
heraus (etwas Muskulatur soll der Oberfläche des ausgeschnittenen
Stückes noch anhaften), und zwar für Pap. fungiformes von der
Zungenspitze, für P. filif. von der Mitte des Zungenrückens,
für P. vall. von der Zungenwurzel, endlich Zungenbälge, deren
punktförmige Höhleneingänge mit unbewaffnetem Auge zu sehen sind,
von der Zungenwurzel und behandle sie nach Nr. 110, S. 289. Für
Pap. filiform. mache man dicke, sagittale Schnitte der Zunge,
die man nicht färbt. Zu Fig. 225 und 226 waren die Zungenstücke
in 50 ccm absolutem Alkohol fixiert und gehärtet worden.
Kaninchenzungen können in toto in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit
eingelegt werden. Die Weiterbehandlung ist dieselbe. Dicke
Querschnitte durch die vordere Hälfte der ganzen Zunge geben
guten Aufschluß über die Anordnung der Muskulatur, feine Schnitte
der Zungenwurzel zeigen schöne Schleim- und Eiweißdrüsen.

Nr. 127. ~Tonsille.~ Die Tonsille des erwachsenen Menschen gibt
oft nur wenig instruktive Bilder. Die Vorbereitung ist dieselbe
wie für Nr. 126.

Dagegen sind die Tonsillen des Kaninchens und der Katze zu
empfehlen. Um dieselben aufzufinden, verfahre man folgendermaßen.
Man präpariere die Vorderfläche des Halses frei, schneide Trachea
und Ösophagus über dem Sternum mit einer starken Schere durch,
fasse das durchschnittene Ende der Trachea mit der Pinzette,
präpariere mit der Schere beide Röhren nach aufwärts heraus
(dabei werden die Hörner des Zungenbeines durchschnitten) und
dringe, immer sich dicht auf der Wirbelsäulenvorderfläche
haltend, bis zum Schlundkopfe hinauf. Hier wird die Rachenwand
durchgeschnitten; dann durchschneide man die Muskulatur dicht an
den medialen Rändern der Unterkiefer bis vor zum Winkel, ebenso
das Zungenbändchen. (Beim Kaninchen empfiehlt es sich, beide
Mundwinkel einzuschneiden und das Zungenbändchen, sowie den M.
geniogloss. mit in die Mundspalte eingeführter Schere zu lösen.)
Nun ziehe man die Trachea usw. nach abwärts, dränge die Zunge
zwischen den Unterkieferästen durch und schneide die letzten
Verbindungen (Gaumensegel) dicht am Knochen ab. Die Zunge wird
nun so hingelegt, daß ihre freie Unterfläche nach oben sieht;
dann schneide man mit einer feinen Schere die hintere Rachenwand
in der Medianlinie bis hinab zum Kehlkopfe durch und klappe die
Wände auseinander; die Tonsillen erscheinen alsdann als ein paar
ovale, ca. 5 mm lange Prominenzen der seitlichen Rachenwand.
Fixieren und Weiterbehandeln nach Nr. 110, S. 289.

[Illustration: Fig. 274.

Untere Hälfte einer isolierten Fundusdrüse des Kaninchens. 240mal
vergrößert. ¡B¡ Belegzellen, ¡M¡ Membr. propr.]

Nr. 128. ~Magendrüsen frisch.~ Man schneide aus dem Fundus
ventriculi eines frisch getöteten Kaninchens ein Stückchen von
ca. 2 cm Seite, entferne die nur lose anhaftende Muskelhaut von
der Schleimhaut, fasse letztere mit einer Pinzette am linken
Rande und schneide mit einer feinen Schere einen möglichst
schmalen Streifen (0,5-1 mm breit) ab, der in einem Tropfen
0,9%iger Kochsalzlösung fein zerzupft wird. Es gelingt ohne große
Mühe, Körper und Grund der Drüsen zu isolieren. Die Körper der
Belegzellen (Fig. 274) treten deutlich hervor, die Hauptzellen
sind nicht sichtbar; die Kerne kann man mit Pikrokarmin (S. 47)
färben, das Präparat in verdünntem Glyzerin (S. 44) konservieren.
Die Isolation von Pylorusdrüsen ist nur durch sorgfältiges
Zerzupfen möglich.

Nr. 129. ~Drüsen.~ Magen von Hund oder Katze, die womöglich 1-2
Tage gehungert haben, ist am meisten zu empfehlen. Kaninchenmagen
ist wegen der sehr geringen Größe der Hauptzellen weniger
geeignet. Man präpariere die der Muskelhaut nur lose aufsitzende
Schleimhaut ab und lege Stückchen von ca. 1 cm Seite in ca. 10
ccm Alkohol absol.; nach einer halben Stunde wird der Alkohol
durch neuen (ca. 20 ccm) ersetzt (S. 14). Einbettung in
Paraffin. Die ~Form~ der Drüsen läßt sich schon an mittelfeinen
Schnitten erkennen; erschwerend ist nur der Umstand, daß die
Drüsenschläuche sehr nahe beieinander stehen. Es begegnet dem
Anfänger leicht, daß er die Drüsen gar nicht erkennt und die von
hellem Epithel ausgekleideten Magengrübchen für Drüsen ansieht.
Der Magen des Menschen, der indessen nur wenige Stunden nach
dem Tode noch brauchbar ist, zeigt diesen Übelstand weniger.
Zur Feststellung des ~feineren Baues~ der Drüsen, sowie des
Oberflächenepithels sind ~möglichst~ feine Schnitte nötig.

a) Für ~Fundusdrüsen, Haupt und Belegzellen~ färbe man senkrechte
oder noch besser Flächenschnitte der Schleimhaut mit Hansenschem
Hämatoxylin (S. 32) 2-4 Minuten; die gut ausgewaschenen
Schnitte werden in 5 ccm 1/30%ige Lösung von Kongorot (S. 9)
3-6 Minuten gebracht, in dest. Wasser 2 Minuten ausgewaschen
und dann nach § 10 (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen. Zu
dicke Schnitte zeigen alles rot gefärbt, die großen, roten
Belegzellen verdecken die kleinen Hauptzellen. Man untersuche
besonders den Drüsengrund, wo die Belegzellen nicht so übermäßig
reichlich sind. Man erkennt die Belegzellen dann schon bei
schwachen Vergrößerungen als rote Flecken diskontinuierlich auf
rosarotem Grunde. Bei starken Vergrößerungen sieht man auch die
leicht blau gefärbten, kleineren Hauptzellen. Das sehr enge
Lumen der Fundusdrüsen ist auf Querschnitten der Schläuche
(Flächenschnitten der Schleimhaut) noch am besten zu sehen. Die
Seitenkanälchen des Hauptlumens sind nur an glücklichen Schnitten
wahrzunehmen (Fig. 231).

b) Für ~Pylorusdrüsen~ sind senkrechte und Flächenschnitte der
Schleimhaut mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) zu färben und in
Xylolbalsam zu konservieren (S. 45). Das Lumen der Pylorusdrüsen
ist weiter (Fig. 233). Wegen der starken Schlängelung der Drüsen
enthalten feinere Schnitte nur wenige der ganzen Länge nach
getroffene Drüsen, sondern meistens nur Stücke solcher.

Ausgezeichnete Resultate erreicht man durch Fixierung mit
Alkohol-Formol (S. 15). Schleimfärbung mit Delafield (S. 35)
färbt auch das zuerst farblos bleibende Sekret der Epithelzellen
der Magengrübchen.

[Illustration: Fig. 275.

Darmzotte eines Kaninchens. 70mal vergrößert.]

Nr. 130. ~Dünndarmepithel und Zotten.~ Man nehme von der
Mitte des Dünndarmes eines soeben getöteten Kaninchens ein
ca. 1 cm langes Stückchen, schneide dasselbe der Länge nach
auf und entferne durch vorsichtiges Übergießen mit 0,9%iger
Kochsalzlösung etwa aufliegenden Darminhalt. Dann fasse man
das Stückchen am linken Rande mit der Pinzette und trenne mit
einer feinen Schere einen schmalen Streifen ab, den man in einem
Tropfen Kochsalzlösung auf einen Objektträger bringt und auf
schwarzer Unterlage ausbreitet. Mit unbewaffnetem Auge schon
sieht man die Zotten über den Rand des Streifens herausragen.
Das Präparat wird zunächst ~ohne~ Deckglas bei schwacher
Vergrößerung betrachtet. Man erblickt die Zotten teils gestreckt,
teils kontrahiert; letzterer Zustand ist an quer über die
Zotten verlaufenden Falten zu erkennen (Fig. 275). Einzelheiten
sind zunächst nicht zu bemerken. Nun lege man ein Deckglas
auf; die dadurch breit gequetschten Zotten werden heller, man
erkennt deutlich das Zylinderepithel und dicht unter diesem
die Blutgefäßschlingen. Enthält das Epithel Becherzellen, so
erscheinen diese als hellglänzende, rundliche Flecken.

Zur Untersuchung des Epithels kann man

a) das Stückchen etwas zerzupfen; dabei lösen sich einzelne
und Gruppen von Zylinderzellen ab, welche mit starken
Vergrößerungen zu betrachten sind. Nicht selten findet man
einzelne Zylinderzellen kuglig aufgebläht; der Kutikularsaum ist
manchmal in sehr deutliche Stäbchen zerfallen. Becherzellen sind,
wenn vorhanden, durch ihren eigenartigen Glanz kenntlich; ihre
Öffnung ist bei guter Einstellung scharf konturiert wahrzunehmen.
Zuweilen lösen sich die Epithelien schwer von ihrer Unterlage;
in solchen Fällen stelle man nach einer Stunde eine zweite
Untersuchung an, bis dahin ist das Epithel hinreichend mazeriert,
um abgestreift werden zu können.

b) Zur Herstellung von Dauerpräparaten lege man ein ca. 1 ccm
großes, der Länge nach geöffnetes Darmstückchen in 30 ccm
Müllersche Flüssigkeit; nach 3-5 Tagen nehme man das Stückchen
heraus, streiche mit der Spitze eines Skalpells über die
Oberfläche und zerteile ein wenig des Abgestrichenen in einem
Tropfen verdünntem Glyzerin. Deckglas. Starke Vergrößerung.

Nr. 131. Zu ~Schnitten~ von ~Dünn~- und ~Dickdarm~ fixiere
man Darmstücke von kleineren Tieren unaufgeschnitten,
von größeren Tieren und vom Menschen nach Aufspannen des
längseröffneten Darmes mittels Igelstacheln auf eine Korkplatte
(Schleimhautseite nach oben!) in reichlicher Flüssigkeit
(Zenker, Kalibichromatessigsäure, Sublimat-Kochsalzlösung,
Alkohol-Formol). Dicke, mit Hämatoxylin (S. 32) gefärbte und
in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossene Schnitte zeigen die
Zottenform sehr gut. Für feinere Untersuchungen bette man in
Paraffin (S. 22), Zelloidin (S. 23) oder Zelloidin-Paraffin (S.
25) ein (s. auch Nr. 110, S. 289).

An Formol-Alkohol-Schnitten läßt sich die
Muzikarmin(schleim-)färbung (s. Lehrb. d. Mikrotechn. S. 32,
Anm.) ausführen; auch Färbung mit ~Delafield~schem Hämatoxylin
(S. 35) hebt die schleimigen Teile (Becherzellen) sehr schön
hervor. Für feinere Details leistet die Eisenhämatoxylinfärbung
und nach Chromosmium-Essigsäurefixierung (S. 17) die
Dreifachfärbung (S. 43) sehr Gutes.

Nr. 132. ~Duodenaldrüsen.~ Man öffne Magen und Duodenum einer
Katze der Länge nach, entferne den Inhalt durch sanftes Bewegen
in Kochsalzlösung (S. 3) und befestige den Pylorusteil und die
obere Hälfte des Duodenum, also im ganzen ein 5-6 cm langes Stück
mit Igelstacheln auf einer Korkplatte, die man (Schleimhautseite
nach unten) nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt.

Nr. 133. ~Dickdarmdrüsen~ des Kaninchens ~frisch~. Man schneide
ein ca. 1 cm langes Stückchen des untersten Teiles des Dickdarmes
(zwischen zwei der rundlichen Kotballen) heraus, lege es auf
den trockenen Objektträger, öffne es mit der Schere und breite
es so aus, daß die Schleimhautfläche nach oben sieht; nun gebe
man einen Tropfen der 0,9%igen Kochsalzlösung darauf, fasse das
Stück mit einer feinen Pinzette am linken Rande und schneide
mit einer feinen Schere einen ~möglichst dünnen~ Streifen ab.
Diesen übertrage man mit einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen
neuen Objektträger, löse mit Nadeln die Muskularis von der Mukosa
und zerzupfe letztere ganz wenig. Deckglas, leichter Druck. Man
sieht bei schwachen Vergrößerungen die Drüsenschläuche sehr gut
(Fig. 276), die Mündung dagegen nur schwer. Die Epithelzellen
sind oft an der dem Lumen zugewendeten Seite körnig. Bei starken
Vergrößerungen sieht man das Zylinderepithel der Oberfläche
sowohl von der Seite, wie von der Fläche, sehr schön. Der Inhalt
der Becherzellen ist oft nicht hell, wie bei Schnittpräparaten,
sondern dunkelkörnig.

[Illustration: Fig. 276.

¡e¡ Epithel, ¡l¡ Darmdrüsen. 80mal vergrößert.]

Nr. 134. ~Blutgefäße des Magens und des Darmes.~ Von der Aorta
descend. aus injizierte, in 50-200 ccm Müllerscher Flüssigkeit
fixierte und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtete (S.
17) Magen- und Darmstücke werden teils in dicke (bis 1 mm)
Schnitte zerlegt und ungefärbt in Xylolbalsam konserviert (Fig.
245), teils aber auch zu Flächenpräparaten verwendet, die bei
wechselnder Tubuseinstellung und schwacher Vergrößerung sehr
instruktiv sind. Zu dem Zwecke kann man Dickdarmstücke von 1
qcm Größe aus absolutem Alkohol zum starken Aufhellen in 5 ccm
Terpentinöl (statt Karbolxylol) einlegen und in Xylolbalsam
konservieren. Es ist auch leicht, die Muskularis von der Mukosa
abzuziehen und die einzelnen Häute in Xylolbalsam zu konservieren.

Nr. 135. ~Nerven-Plexus.~ Hierzu eignen sich vorzugsweise Därme
mit dünner Muskularis, also von Kaninchen und Meerschweinchen,
nicht von Katzen; es ist nicht notwendig, daß das Objekt ganz
frisch ist, auch Dünndärme seit mehreren Tagen verstorbener
Kinder sind noch vollkommen brauchbar. Zunächst bereite man
sich 200 ccm verdünnte Essigsäure: 10 Tropfen Eisessig (oder 25
Tropfen gewöhnlicher Essigsäure) zu 200 ccm destill. Wasser. Dann
präpariere man ein 10-30 cm langes Dünndarmstück vom Mesenterium,
schneide das Stück ab und streiche den Darminhalt mit leicht
aufgesetztem Finger heraus. Dann binde man das untere Ende des
Darmes zu, injiziere vom oberen Ende aus mit der verdünnten
Essigsäure prall den Darm, binde ihn oben auch zu und lege nun
das ganze Stück in den nicht zur Füllung verwendeten Rest der
Essigsäure. Nach einer Stunde wechsle man die Flüssigkeit. Nach
24 Stunden übertrage man den Darm in destilliertes Wasser, öffne
mit der Schere den Darm seitlich vom Mesenterialansatze und
schneide ein ca. 1 cm langes Darmstückchen ab. Es gelingt leicht,
mit zwei spitzen Pinzetten die Muskularis von der Mukosa zu
trennen; beide haften nur am Mesenterialansatze fester.

a) ~Plexus myentericus.~ Legt man schwarzes Papier unter die
Glasschale, so sieht man jetzt schon mit unbewaffnetem Auge die
weißen Knotenpunkte des Plexus. Ein Stückchen der Muskularis von
ca. 1 cm Seite in einem Tropfen der verdünnten Essigsäure auf
den Objektträger gebracht, gibt bei schwachen Vergrößerungen
ein sehr hübsches Bild (Fig. 246¡A¡). Beim Meerschweinchen
lassen sich leicht beide Schichten der Muskularis voneinander
abziehen; an einer haftet dann der Plexus; solche Stücke kann man
1 Stunde in destilliertes Wasser legen, dann vergolden (S. 38)
und in Xylolbalsam konservieren. Für menschlichen Darm ist die
Vergoldung weniger geeignet, da die beiden Muskelschichten, sich
gleichfalls rot färbend, den Plexus teilweise verdecken.

b) ~Plexus submucosus.~ Man kratze mit einem Skalpell das Epithel
von der isolierten Mukosa, bringe ein Stückchen von ca. 1 cm
Seite auf den Objektträger, bedecke es mit einem Deckglase,
das man etwas aufdrücken darf, und untersuche mit schwachen
Vergrößerungen (Fig. 246¡B¡).

Zum Konservieren kann man wie bei Nr. 135a verfahren: nur
empfiehlt es sich, das Stückchen aufzuspannen und vor dem
Einlegen aus dem absol. Alkohol in das Karbolxylol etwas zu
pressen, damit der Alkohol aus der schwammigen Mukosa vollkommen
heraustritt.

Außer Nerven sieht man auch viele Blutgefäße, die an der
Struktur ihrer Wandung, zum Teil schon an den quergestellten
Muskulariskernen leicht erkennbar sind.

Nr. 136. ~Pankreas.~ Vom Menschen meist schon untauglich.
Behandlung wie Parotis Nr. 121. Die Langerhansschen Inseln sind
zahlreich im lienalen Ende des Pankreas zu finden und lassen sich
schon bei schwachen Vergrößerungen (50/1) leicht als helle Flecke
sehen. Die charakteristische Körnung der dem Lumen zugewendeten
Abschnitte der Drüsenzelle ist bei dieser Methode nur mit starken
Vergrößerungen und selbst da nicht immer zu sehen, denn die
gegen Wasser sehr empfindlichen Körnchen lassen sich nur schwer
konservieren. Zerzupft man dagegen ein stecknadelkopfgroßes
Stückchen eines frischen Pankreas der Katze oder eines anderen
Säugers in einem Tropfen Kochsalzlösung (0,9%), so sehen bei
schwachen Vergrößerungen die Endstücke wie gefleckt aus; das sind
die teils hellen, teils körnigen Abschnitte der Zellen. Stärkere
Vergrößerungen ergeben dann Bilder wie Fig. 277.

[Illustration: Fig. 277.

Drüsenzellen des Pankreas der Katze. 560mal vergrößert. Oben Gruppen
von Zellen, wie sie meistens zur Anschauung kommen, unten zwei
isolierte Zellen.]

Nr. 137. ~Blutgefäße der Leber.~ a) Man lege ein Leberstück
(von ca. 2 cm Seite) eines mit Chloroform getöteten Kaninchens
schnell, ohne es viel ausbluten zu lassen, in 50 ccm absoluten
Alkohol. Nach zwei Tagen sieht man schon auf der Oberfläche
die natürliche Injektion durch braune, im Zentrum der Läppchen
befindliche Flecke markiert. Der Oberfläche parallel geführte,
dicke Schnitte werden ungefärbt in Xylolbalsam eingeschlossen.
Schwache Vergrößerung. Oft enthalten nur die oberflächlichen
Schichten der Leber gefüllte Blutgefäße.

b) Von allen Injektionen gelingen diejenigen der Leber am
leichtesten. Man injiziere (S. 43) Berlinerblau entweder von
der Pfortader oder von der Vena cava inferior aus. In letzterem
Falle empfiehlt es sich, das Tier über dem Zwerchfelle zu
durchschneiden, das Herz auf dem Zwerchfelle sitzen zu lassen
und vom rechten Vorhofe aus die Kanüle in die Cava inferior
einzubinden. Die injizierte Leber wird zunächst in toto in ca.
200 ccm Müllersche Flüssigkeit eingelegt; nach ca. 6 Tagen
werden Stücke von ca. 2 cm Seite von den bestinjizierten Stellen
ausgeschnitten, abermals auf 2-3 Wochen in ca. 150 ccm Müllersche
Flüssigkeit gebracht und endlich in ca. 100 ccm allmählich
verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17). ~Dicke~ Schnitte der Leber
konserviere man ungefärbt in Xylolbalsam (Fig. 278).

Nr. 138. Zum Studium des Baues der ~Gallenblase~, sowie der
großen Gallengänge ist nur ~ganz frische~ Leber zu gebrauchen, da
die alkalisch reagierende Galle bald nach dem Tode die Wandung
der Gallenblase durchtränkt, gelb färbt und zu mikroskopischen
Untersuchungen untauglich macht. Behandlung wie Nr. 110, S. 289.

Nr. 139. ~Leberläppchen.~ Kleine Stücke (von ca. 2 cm Seite)
einer Schweinsleber fixiere man in 30-50 ccm absolutem Alkohol
(Nr. 1, S. 14). Die Einteilung in meist sechseckige Läppchen, die
mit unbewaffnetem Auge schon gut an der Leberoberfläche zu sehen
war, tritt schon nach einer Minute scharf an den Schnittflächen
hervor; auch der Durchschnitt der Venae centrales wird sichtbar.
Nach ca. 3 Tagen angefertigte, mit Hansenschem Hämatoxylin
gefärbte (S. 32) Schnitte zeigen zwar die Einteilung in Läppchen
auch bei schwacher Vergrößerung gut, die Leberzellen aber, sowie
die Gallengänge sind zum Studium weniger zu empfehlen.

[Illustration: Fig. 278.

Stück eines Flächenschnittes einer Kaninchenleber. Injektion von der
Pfortader aus. 40mal vergrößert. Man sieht drei Leberläppchen. Die
Injektionsmasse hat nur die Pfortaderäste (Vv. interlobul.) gefüllt; im
oberen Läppchen ist sie bis zur Ven. centr. vorgedrungen. Technik
Nr. 137b.]

Nr. 140. ~Leberzellen.~ Man schneide eine frische Leber durch
und streiche mit schräg aufgesetzter Skalpellklinge über die
Schnittfläche. Die der Klinge anhaftende braune Lebermasse
übertrage man in einen auf den Objektträger gesetzten Tropfen
Kochsalzlösung. Deckglas. Erst schwache, dann starke Vergrößerung
(Fig. 263¡A¡). Das Präparat enthält außerdem zahlreiche, farbige
und farblose Blutzellen.

Nr. 141. Von der ~menschlichen Leber~ fixiert man möglichst
frische Stücke entweder in Alk. absol. (Glykogen-Nachweis,
s. d. spez. Methodik in den Werken über Mikr. Technik) oder
nach Nr. 110, S. 289. Die Läppchen sind wegen des geringer
entwickelten interlobulären Bindegewebes nicht so deutlich
abgegrenzt. Makroskopische Betrachtung ermöglicht viel eher
die Unterscheidung der Läppchen, als die Untersuchung mit dem
Mikroskop. Zur Orientierung möge der Anfänger berücksichtigen,
daß die ~einzelnen~ Gefäßdurchschnitte Lebervenen, mehrere
beisammen dagegen Verästlungen der Pfortader, der Arterie und
der Gallengänge, also stets interlobulären Gebilden entsprechen.
Genau quer durchschnittene Venae centrales sind auch durch die
radiär zu ihnen gestellten Leberzellen kenntlich (Fig. 258).

Nr. 142. ~Bauchfellepithel.~ Man verfahre wie Nr. 73, S. 198,
nehme aber statt des Mesenteriums, das übrigens auch brauchbare
Bilder liefert, das Omentum majus. Die Stücke können in
Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) gefärbt und in Xylolbalsam (S.
45) konserviert werden (Fig. 272).

Nr. 143. ~Milchflecken des Netzes.~ Am schönsten bei jungen
Kaninchen, denen alle 5-7 Tage 10-15 ccm einer 1%igen
Trypanblaulösung (§ 12, S. 48) subkutan gegeben wurden; auch
Ratten (Einzeldosis 2-3 ccm) geben schöne Netzbilder. Nach 6-8
Injektionen Tötung, Eröffnung der Bauchhöhle, Aufspannen des
Netzes auf eine Korkplatte. Fixierung: 10%iges Formalin, Wässern,
nachfärben mit Alaunkarmin, Xylolbalsam (§ 10,3, S. 45).

VI. Atmungsorgane.

Die Schleimhaut der Luftwege (respiratorischer Teil der Nasenhöhle
(s. Geruchsorgan), Nasenrachenraum, Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien)
zeigt (mit Ausnahme der Endabschnitte des Respirationssystems) gewisse
gemeinsame Merkmale. Überall findet sich Flimmerepithel, dessen
Wimperstrom der Außenwelt zugekehrt ist; die ganze Schleimhaut besitzt
eine schleimig-feuchte Oberfläche trotz der austrocknenden Wirkung des
Luftstromes -- sie wird durch zahlreiche Becherzellen und Schleimdrüsen
garantiert, die sich hier allenthalben finden. Im übrigen verhält sich
die Schleimhaut in den einzelnen Abschnitten des Respirationstraktus je
nach den besonderen Anforderungen verschieden, wobei aber die oben S.
291 angegebenen, allgemeinen Regeln eingehalten werden.

Der Kehlkopf.

Die ~Schleimhaut~ des Kehlkopfes ist eine Fortsetzung der
Rachenschleimhaut und besteht, wie diese, aus Epithel, und einer Tunica
propria. Die ~Submukosa~, die sich histologisch hier nicht scharf von
der Schleimhaut sondern läßt, heftet die Schleimhaut ziemlich straff an
die unterliegenden Teile (an vielen Stellen Knorpel) an. Dadurch wird
eine Einfaltung der Schleimhaut vermieden, ein Offenbleiben des Lumens
gewährleistet.

Nicht überall im Kehlkopf -- wenn auch im größten Teil -- findet
sich das mehrreihige (S. 81) ~Flimmerepithel~: an der laryngealen
Fläche der Epiglottis (in Fortsetzung des gleichartigen Verhaltens
der pharyngealen Fläche dieses Teiles) und an den Stimmfalten, Plicae
vocales (in Anpassung an die hier bei der Stimmgebung vorliegenden
Bedürfnisse) findet sich ~geschichtetes Plattenepithel~.

Dieses enthält an den Epiglottis gelegentlich Geschmacksknospen
(s. Geschmacksorgane).

Die ~Tunica propria~ besteht aus zahlreichen elastischen Fasern und aus
fibrillärem Bindegewebe, welches sich bei Tieren an der Epithelgrenze
zu einer Membrana propria verdichtet. Die T. propria ist Sitz einer
wechselnden Menge von Lympho-Leukozyten; in der Schleimhaut des
Ventr. laryngis (Morgagni) finden sich sogar Solitärknötchen (S.
189). Man bezeichnet diese Gruppen lymphatischen Gewebes geradezu als
Tonsilla laryngea. Papillen besitzt die Schleimhaut hauptsächlich im
Bereiche des geschichteten Pflasterepithels; am freien Rande und an
der Unterfläche der Stimmfalten sind die Papillen zu Längsleisten
verschmolzen. Die ~Submukosa~ enthält gemischte Drüsen von 0,2-1 mm
Größe; besonders drüsenreich sind die Taschenfalten, die Mitte der
Stimmfalten ist dagegen eine gewisse Strecke vom freien Rande aus
drüsenlos.

Die Taschenfalten enthalten oft (in ca. 50%) kleine, ca. 1 mm
große, elastische Knorpelstücke, ebensolche (2-3-1/2 mm) finden
sich zuweilen im vorderen Ende der Stimmfalten.

Die ~Knorpel~ des Kehlkopfes bestehen meist aus hyalinem Knorpel,
welcher zum Teil die Eigentümlichkeiten des Rippenknorpels (s. S. 109)
zeigt. Dahin gehören Schildknorpel, Ringknorpel, der größte Teil der
Gießbeckenknorpel und oft die Cartilagines triticeae. Aus elastischem
(Netz-) Knorpel bestehen dagegen der Kehldeckel, die Cart. cuneiformes
(Wrisbergi), die Cart. corniculatae (Santorini) und (nicht immer) der
mediane Teil des Schildknorpels; ferner Spitzen und Processus vocales
der Gießbeckenknorpel. Faserknorpelig sind zuweilen die Cartilagines
triticeae. Zwischen dem 20. und 30. Lebensjahr beginnt eine (vorwiegend
enchondrale) Verknöcherung des Schild- und Ringknorpels. Beim Weibe und
bei Kastraten bleibt der mediane Teil des Schildknorpels meist von der
Verknöcherung frei.

Der Kehlkopf ist reich an ~Blutgefäßen~ und ~Nerven~. Erstere bilden
mehrere (2-3) der Fläche nach ausgebreitete Netze, welchen ein dicht
unter dem Epithel gelegenes Kapillarnetz folgt. Auch die ~Lymphgefäße~
bilden zwei der Fläche nach ausgebreitete, miteinander zusammenhängende
Netze, von denen das oberflächliche aus engeren Gefäßen besteht und
unter dem Blutkapillarnetze liegt.

Die Nerven enthalten in ihrem Verlaufe mikroskopische Ganglien und
bilden ein tiefes und ein oberflächliches Geflecht. Die marklosen
Nerven enden zum Teil subepithelial, entweder als Endbäumchen, deren
Zweige mit Verdickungen versehen sind, oder in Endkolben, zum Teil
intraepithelial in freier Verästlung und in Geschmacksknospen (s.
Geschmacksorgan). Unterhalb der Stimmfalten fehlen subepitheliale
Nervenenden und Knospen, dagegen sind viele intraepitheliale
Nervenfasern vorhanden, die einzelne Geschmackszellen umspinnen.

Die Luftröhre.

Die flimmernde Schleimhaut der Luftröhre ist ebenso gebaut, wie
diejenige des Kehlkopfes; ein Unterschied besteht nur insofern, als
die elastischen Fasern sich zu einem dichten Netzwerke mit vorwiegend
longitudinaler Faserrichtung ausbilden. Dieses Netz ist dicht unter dem
Epithel über den gemischten Drüsen gelegen. Die Knorpel sind hyalin;
die Hinterwand der Luftröhre wird durch eine Lage quer verlaufender,
glatter Muskelfasern, die ihrerseits noch meistens von einer
längsverlaufenden Lage glatter Muskelfasern bedeckt ist, gebildet. Die
Drüsen der Hinterwand sind durch ihre Größe (2 mm) ausgezeichnet; sie
durchbohren nicht selten die Muskeln, so daß sie zum Teil hinter diesen
gelegen sind.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie im Kehlkopfe; die
an den glatten Muskelfasern der Trachea endigenden Nervenfasern sind
marklos und stammen von den Nervenzellen der kleinen (sympathischen)
Ganglien, die sensitiven Nervenfasern sind markhaltig und
wahrscheinlich cerebrospinaler Herkunft (Vagus).

Die Bronchen und die Lungen.

Die Lungen können formal als tubulo-alveoläre zusammengesetzte
Drüsen betrachtet werden, an denen wir, wie bei allen Drüsen,
ausführende und sekretorische (d. h. hier respiratorische) Abschnitte
unterscheiden. Die ~aus~- bzw. ~zuführenden~ Abschnitte werden durch
Kehlkopf, Luftröhre und deren Äste, die Bronchen, dargestellt. Jeder
Bronchus teilt sich beim Eintritte in die Lunge wiederholt und
erfährt auch innerhalb derselben eine fortwährende Teilung, die durch
direkte Abgabe kleiner Seitenäste und durch spitzwinklige Teilung
und allmähliche Abnahme des Kalibers der großen Äste stattfindet;
so löst sich jeder Bronchus in feinste Ästchen auf, die nirgends
miteinander anastomosieren und bis zu einem Durchmesser von 0,5 mm
den Charakter der Ausführungsgänge beibehalten. Von da an beginnt der
~respiratorische~ Abschnitt. An der Wand der kleinen Bronchialäste
treten halbkuglige Ausbuchtungen auf, die ~Alveolen~, die vereinzelt
und unregelmäßig stehen. Solche Bronchialäste heißen ~Bronchioli
respiratorii~. Diese teilen sich in weitere kleinere Äste, in deren
Wandung die Zahl der ansitzenden Alveolen allmählich häufiger wird
(was in dem Schema Fig. 279 nicht berücksichtigt ist) und gehen in
~Alveolengänge~ über, welche sich von den Bronchioli nur dadurch
unterscheiden, daß sie ringsum mit Alveolen besetzt sind. Die
Alveolengänge teilen sich unter rechtem oder spitzem Winkel und gehen
ohne scharfe Grenze in die etwas erweiterten blinden ~Alveolensäckchen~
(Endbläschen) (schlechter »Infundibula«) über, deren Wandung dicht mit
Alveolen besetzt ist.

Zwischen Alveolengang und Alveolensäckchen noch einen besonderen
Abschnitt als Atrium zu unterscheiden, scheint mir überflüssig;
er ist an guten Ausgüssen der menschlichen Lunge nicht zu
unterscheiden und auch bei Tieren inkonstant. Das System eines
anfangenden Bronchiolus respiratorius mit allen Verzweigungen
samt den Alveolargängen und Alveolensäckchen nennt man auch einen
~Acinus~ (was, da der Name Acinus (Beere) schon für die Endstücke
von Drüsen in Gebrauch ist und da hier eine Beerenform nicht
vorliegt, als keine glücklich gewählte Bezeichnung zu gelten hat).

[Illustration: Fig. 279.

Schema der Endverästlung des menschlichen Bronchialbaumes und seiner
Blutgefäße. × Lungenvene, Blut aus Bronchialgefäßen aufnehmend.]

Jede Alveole ist gegen das Alveolensäckchen offen -- man nennt diese
weite Öffnung ~Basis~; außerdem bestehen noch Verbindungen mit
Nachbaralveolen durch eine sehr wechselnde Anzahl feiner Kanäle,
sogenannte Poren (Fig. 282¡B¡).

Der ganze respiratorische Abschnitt wird durch Bindegewebe in 0,3 bis 3
qcm große ~Läppchen~ geteilt. Sämtliche ausführende Abschnitte liegen
bis zu einem Durchmesser von 1,5-1 mm herab ~zwischen~ den Läppchen,
interlobulär.

[Illustration: Fig. 280.

Querschnitt eines 2 mm dicken Bronchialastes eines Kindes. 30mal
vergrößert. Technik Nr. 145, S. 374.]

Der ~feinere Bau der Bronchen~, und der größten Bronchialäste
unterscheidet sich nicht von jenem der Luftröhre. Allmählich aber
treten Modifikationen auf, welche sich zuerst an den Knorpeln und an
der Muskulatur äußern. Die ~Knorpel~ bilden bald keine C-förmigen Ringe
mehr, sondern sind unregelmäßige, an allen Seiten der Bronchialwand
gelegene Plättchen geworden. Sie nehmen mit der Abnahme des
Durchmessers der Bronchialäste an Größe und Dicke ab und hören an den
feineren Bronchialästen (von 1 mm Durchmesser) ganz auf. An vielen
Stellen ist der Knorpel nicht hyalin, sondern elastisch. Die ~glatten
Muskeln~ bilden eine den ~ganzen~ Umfang des Rohres umgreifende
Ringfaserlage, welche nach innen von den Knorpeln gelegen ist. Die
Dicke der Muskellage nimmt mit dem Durchmesser der Bronchialäste ab; es
sind jedoch selbst an den Alveolengängen noch Muskelfasern vorhanden.
Dagegen fehlen sie an den Alveolensäckchen. In diesen spielt sich der
Atmungsvorgang ab; deshalb ist hier die Wanddicke auf das Äußerste
vermindert.

Die ~Schleimhaut~ der kleineren Bronchen ist in Längsfalten gelegt
und besteht aus einem mehrreihigen, mit Becherzellen untermischten
Flimmerepithel, das in den feineren Bronchialästen allmählich
einreihig wird, einer Membrana propria von wechselnder Dicke und einer
bindegewebigen Tunica propria. Letztere enthält ein von zahlreichen,
längsverlaufenden, elastischen Fasern gebildetes Netzwerk und weiße
Blutzellen in sehr wechselnder Menge. Zuweilen kommt es auch hier zur
Bildung von Solitärknötchen, von deren Kuppe aus weiße Blutzellen
durch das Epithel in das Bronchialrohr wandern. Soweit die Knorpel
reichen, oft noch weiter, enthält die Schleimhaut verästelte, gemischte
~Drüsen~, deren Körper unter der Muskelhaut oft sogar außerhalb der
Knorpelspangen ihren Sitz haben (Fig. 280, oben).

[Illustration: Fig. 281.

Stück eines Schnittes durch die Lunge eines erwachsenen Menschen. 50mal
vergrößert. Der Bronchiolus respiratorius teilt sich nach rechts in
zwei Äste. Eine Strecke weit ist auch seine untere Wand in den Schnitt
gefallen. Man sieht hier die Eingänge in die Alveolen von oben her;
in dem unteren Aste sieht man die Alveolen von der Seite. Das Epithel
des Bronchiolus ist ein gemischtes. Die epitheliale Auskleidung der
Alveolen ist bei dieser Vergrößerung nur zum Teil sichtbar. Technik
Nr. 146, S. 374.]

Sie sind in den größeren Bronchen in großer Menge vorhanden und
hören erst bei Beginn der respiratorischen Bronchiolen auf;
ihre Ausführungsgänge münden, die Muskelhaut durchbohrend in
trichterförmige Grübchen, die mit Flimmerepithel ausgekleidet
sind.

Nach außen von den Knorpeln befindet sich eine aus faserigem
Bindegewebe und elastischen Fasern bestehende ~Faserhaut~, welche den
ganzen Bronchialast und die mit diesem verlaufenden Gefäße und Nerven
umhüllt.

Der ~feinere Bau der respiratorischen Abschnitte~ unterscheidet sich,
nachdem Knorpel und Drüsen sich allmählich verloren haben, vorzugsweise
durch die Beschaffenheit des Epithels.

Die den kleinsten Bronchialästen folgenden ~Bronchioli respiratorii~
tragen anfangs noch ein einreihiges Flimmerepithel, im weiteren
Verlaufe verlieren sich die Flimmerhaare, die Zellen werden kubisch
und es tritt zwischen diesen eine zweite Art von Epithelzellen in
Form von verschieden großen, dünnen, ~kernlosen Platten~ auf. Ein
solches von Platten und einzelnen oder kleinen Gruppen kubischer Zellen
gebildetes Epithel heißt ~respiratorisches Epithel~. Dabei erfolgt der
Übergang des kubischen Epithels in das respiratorische Epithel nicht
mit scharfer Grenze, sondern in der Art, daß an der einen Seite des
Bronchiolus kubisches, an der anderen Seite respiratorisches Epithel
sich befindet, oder daß Gruppen kubischer Zellen von respiratorischem
Epithel umgeben werden und umgekehrt. Die Bronchioli respiratorii
enthalten somit gemischtes Epithel (Fig. 281 u. 282¡A¡). Indem das
respiratorische Epithel immer mehr an Ausdehnung gewinnt und die großen
Gruppen kubischer Zellen immer seltener werden, geht das Epithel der
Bronchiolen in dasjenige der Alveolengänge über.

[Illustration: Fig. 282.

Stücke von Schnitten durch die Lunge des Menschen. 240mal vergrößert.
¡A¡ Gemischtes Epithel eines Bronchiolus respiratorius. ¡B¡ Alveolen
bei verschiedener Einstellung gezeichnet. Der Rand der Alveole ist
dunkel gehalten; man sieht, daß er von demselben Epithel überzogen ist,
wie der (helle) Grund der Alveole; die Kerne der Zellen sind nicht
sichtbar. Technik Nr. 146, S. 374.]

Das Epithel der ~Alveolengänge~ und der ~Alveolen~ ist dasselbe wie das
respiratorische Epithel der Bronchiolen. Wie die Entwicklungsgeschichte
lehrt, gehen die kleineren kernlosen Platten aus ebenfalls kubischen
Epithelzellen hervor, und zwar nehmen diese die platte Gestalt durch
die Atmung, d. h. durch die dabei sich vollziehende Ausdehnung der
Alveolenwand, an. Die größeren Platten sind durch nachträgliche
Verschmelzung mehrerer kleiner entstanden. Die Alveolen älterer Feten
und totgeborener Kinder sind nur von kubischen Zellen ausgekleidet. Die
Wandung der Alveolengänge wird von den schon erwähnten Muskelfasern
reifenartig umgeben; die Muskelfasern stehen nur mit den Basen der
Alveolen in Verbindung, lassen den Alveolengrund selbst frei. Das
spärliche Bindegewebe der Alveolenwand enthält viele elastische
Fasern. Diese sind an den Alveolengängen zirkulär angeordnet; an der
Eingangsstelle (»Basis«) der Alveole bilden die elastischen Fasern
einen dicken Ring, während feine geschlängelte Fäserchen in der ganzen
Wandung der Alveole vorkommen (Fig. 283). Indem die elastischen Ringe
benachbarter Alveolen an den Berührungspunkten miteinander verwachsen,
bilden sie die ~Alveolensepta~.

Dieser Reichtum an elastischen Fasern ermöglicht, daß die Alveole
bei der Inspiration sich um das Dreifache ihres Durchmessers
erweitert und bei der Exspiration zu ihrem ursprünglichen
Durchmesser (0,1 bis 0,3 mm) wieder zurückkehrt. An der
Grenze gegen das Lungenepithel löst sich das Bindegewebe in
ein Netz feiner Gitterfasern (S. 96) auf. Auch die bis in
die Alveolengänge nachgewiesene Muskulatur dürfte für die
exspiratorischen Bewegungen wichtig sein.

Das zwischen den Lungenläppchen befindliche ~interlobuläre~ Bindegewebe
ist der Träger der größeren Blut- und Lymphgefäße und enthält außer
feinen, elastischen Fasern und einzelnen Bindegewebszellen beim
Erwachsenen schwarze Pigmentkörnchen und kleinste Kohlenteilchen,
die durch die Einatmung dorthin gelangt sind. Bei Kindern ist das
interlobuläre Bindegewebe reichlicher entwickelt, die Abgrenzung in
Läppchen also deutlicher.

[Illustration: Fig. 283.

Durchschnitt der Lunge eines Kaninchens. 220mal vergrößert. Färbung
elastischer Fasern. Technik Nr. 147b, S. 375.]

Die Oberfläche der Lungen wird von der ~Pleura visceralis~ überzogen;
diese besteht aus Bindegewebe, zahlreichen, feinen, elastischen Fasern,
Bündeln glatter Muskelfasern und ist an der freien Oberfläche von einer
einfachen Schicht platter, polygonaler Epithelzellen überkleidet. Die
gleichgebaute ~Pleura parietalis~ ist nur ärmer an elastischen Fasern
und Muskulatur.

Die ~Blutgefäße der Lungen~ lassen zwei Systeme unterscheiden:
1. das respiratorischen Zwecken dienende System der Arteriae und
Venae pulmonales; 2. das System der Arteriae und Venae bronchiales.
1. Die Äste der ~Art. pulmon.~ dringen in den Lungenhilus ein
und laufen an der Seite der Bronchialäste in die Läppchen zu den
Bronchiolen, Alveolengängen und Alveolensäckchen, wo sie sich in
ein sehr engmaschiges Kapillarnetz auflösen, das dicht unter dem
respiratorischen Epithel der Bronchioli respiratorii, der Alveolengänge
und der Alveolen gelegen ist und mit einem unter der Pleura pulmonalis
gelegenen, weitmaschigen Kapillarnetz zusammenhängt. Die ~Lungenvenen~
entstehen am Grunde je eines Alveolus (Fig. 284), nehmen an der
Lungenoberfläche Venen aus den Kapillaren der Pleura auf und sammeln
sich zu Stämmchen, die an der Peripherie der Läppchen verlaufen und
erst später an die Seite der (größeren) Bronchialäste herantreten. 2.
Die ~Arteriae bronchiales~ versorgen die Bronchialverästlungen bis zu
den Bronchioli respiratorii und speisen ein tiefes, für Drüsen und
Muskeln und ein oberflächliches für die Tunica propria bestimmtes
Kapillarnetz; auch die Wandungen der Lungenarterien und -venen, die
Glandulae lymphaticae bronchiales, sowie die Pleura pulmonalis erhalten
Äste von den Bronchialarterien. Die ~Venae bronchiales~ ergießen ihr
Blut zum Teil in Lungenvenen (Fig. 279 ×), zum Teil in das Gebiet der
Vena azygos. Zwischen Lungen- und Bronchialarterien bestehen stärkere
und feinere Anastomosen.

[Illustration: Fig. 284.

Aus einem Schnitte durch die von der Art. pulmonalis aus injizierte
Lunge eines Kindes. 80mal vergrößert. Von den fünf gezeichneten
Alveolen sind die drei oberen vollkommen injiziert. Technik Nr. 148,
S. 375.]

Von ~Lymphgefäßen~ kennen wir ein oberflächliches und ein tiefes
Netz; das gut entwickelte, unter der Pleura pulmonalis gelegene,
~oberflächliche~ Netz hängt mit regellos unter der Pleura verteilten,
erbsengroßen Lymphknoten zusammen und mündet mit mehreren
klappenführenden Stämmchen in die bronchialen Lymphknoten. Das in
dem interlobulären Bindegewebe befindliche, weitmaschige ~tiefe~
Netz sammelt die Lymphgefäße der Bronchialschleimhaut und der
Blutgefäßwände; aus diesen gehen klappenführende Stämmchen hervor,
welche mit den Bronchialästen verlaufend am Hilus austreten, und dort
in die Bronchiallymphknoten münden.

Ähnlich wie in der Trachea kommen auch in den Bronchen an vielen
Stellen Gruppen sympathischer Ganglienzellen vor; im Verein mit von
außen zutretenden sympathischen und parasympathischen (Vagus) Fasern
bilden sie den Plexus pulmonalis. Dieser reguliert die Blutgefäße und
vor allem die glatte Muskulatur der Bronchiolen und Alveolargänge, die
sich bei Erregung der parasympathischen Fasern zusammenziehen, bei
Erregung der sympathischen dagegen erschlaffen.

Zahlreiche markhaltige sensible Nerven, die in der Pleura parietalis
mit Lamellen- und vielen Golgi-Mazzonischen Körperchen in Verbindung
stehen, aber auch frei enden, dürften in der Bahn des Vagus zum Gehirn
laufen.

~Technik.~

Nr. 144. ~Kehlkopf, Luftröhre.~ Man präpariere die Luftröhre
(Mensch, Katze, Kaninchen) über dem Manubrium sterni frei,
schneide sie und den Ösophagus quer durch und präpariere
beide nach aufwärts los (s. Nr. 127, S. 360). Die Zunge kann
gleichfalls mit herausgenommen werden. Die Schilddrüse läßt man
am Kehlkopf hängen. Behandlung nach Nr. 110, S. 289. Besonders
instruktiv sind Schnitte quer durch die Stimmbänder, auf denen
Schleimhaut, Drüsen, Muskeln, Gefäße, Nerven und Knorpel Stoff zu
den verschiedensten Studien geben.

Nr. 145. ~Bronchialast.~ Aus dem gleichen Tier nehme man die
Lungen und schneide ein ca. 1 ccm großes Stück heraus, das
ein längsverlaufendes Stück Bronchus enthält, entferne mit
einer Schere den größten Teil des anhängenden Lungengewebes,
Weiterbehandlung nach Nr. 110, S. 289. Die Methode ist auch zur
Darstellung von Alveolen und Alveolengängen zu verwenden.

Nr. 146. ~Lungenepithel.~ Zur Darstellung desselben können nur
ganz frisch getötete Tiere verwendet werden; zu empfehlen sind
junge (~nicht~ neugeborene) Katzen, die durch Kopfabschneiden
getötet werden. Trachea und Lunge werden sorgfältig
herausgenommen und mit einer vorher bereiteten verdünnten
Lösung von Argent. nitr. (50 ccm der 1%igen Lösung zu 200
ccm destilliertem Wasser) vermittels einer Glasspritze prall
gefüllt. Die Trachea wird dann fest zugebunden und das Ganze auf
1-12 Stunden in den Rest der nicht zum Injizieren verwendeten
Silberlösung eingelegt und ins Dunkle gestellt. Alsdann werden
die Lungen mit destilliertem Wasser kurz abgespült und in 150 ccm
allmählich verstärkten Alkohol übertragen, woselbst sie beliebig
lange im ~Dunkeln~ aufbewahrt werden können. Die Reduktion
kann eine Stunde oder beliebig später nach der Silberinjektion
vorgenommen werden. Zu dem Zwecke werden die Lungen in Alkohol
dem ~Sonnenlichte~ ausgesetzt, woselbst sie sich in wenigen
Minuten tief bräunen. Dann bette man in Paraffin (S. 22) ein
und schneide 30-40 µ dicke Schnitte, die man aufgeklebt (S. 29)
oder unaufgeklebt entparaffiniert, aus Xylol durch Alkohol in
Wasser bringt. Die Schnitte werden 10-60 Minuten lang in 5-10 ccm
destilliertes Wasser, dem man ein linsengroßes Stückchen Kochsalz
zugefügt hat, gelegt und ungefärbt oder nach Hämatoxylinfärbung
(S. 32) in Xylolbalsam (S. 45) konserviert. Es ist nicht gerade
leicht, sich an solchen Durchschnitten zu orientieren; man
beginne die Untersuchungen mit schwachen Vergrößerungen. Die
kleinen Alveolen sind leicht kenntlich; die etwas größeren
Lücken entsprechen Alveolengängen. Die Epithelzeichnung ist im
ganzen zierlicher bei mittelstarken (80 : 1) Vergrößerungen
und durchaus nicht an allen Stellen gleich gut ausgeprägt. Die
kubischen Epithelzellen sind meist etwas dunkler braun gefärbt.
Man suche sich eine gute Stelle aus und betrachte sie mit starker
Vergrößerung (240 : 1), wobei man nicht zu vergessen hat, durch
verschiedene Einstellung (Heben und Senken des Tubus) sich über
das Relief des Präparates zu orientieren. Man sieht nämlich
bei starker Vergrößerung entweder nur den Grund oder nur den
Rand einer Alveole deutlich. Fig. 282¡B¡ ist bei wechselnder
Einstellung gezeichnet. Die Poren sind nicht an jeder Alveole
nachzuweisen.

Nr. 147. ~Elastische Fasern der Lunge~ a) ~frisch~, erhält
man, wenn man mit einer Schere von einer frisch angefertigten
Schnittfläche einer Lunge (die Lunge kann schon alt sein) ein
ca. 1 qcm großes flaches Stückchen abschneidet, mit Nadeln auf
dem trockenen Objektträger ausbreitet, mit dem Deckglase bedeckt
und ein paar Tropfen zur Hälfte mit Wasser verdünnter Kalilauge
zufließen läßt (S. 47). Die verdünnte Lauge zerstört die übrigen
Teile, nur die elastischen Fasern bleiben erhalten, deren Dicke
und Anordnung bei stärkerer Vergrößerung (240 : 1) leicht zu
untersuchen ist.

b) für ~Dauerpräparate~ fixiere man 1-2 ccm große Stückchen Lunge
in Alkohol absol. (S. 14) 48 Stunden, färbe dicke Schnitte mit
Resorzin-Fuchsin (S. 35) und konserviere in Xylolbalsam (Fig.
283).

Nr. 148. ~Blutgefäße der Lungen.~ Man injiziere die Lunge von
der Arteria pulmonalis aus mit Berliner Blau, fixiere sie dann
in Müllerscher Flüssigkeit und härte sie in Alkohol. Man mache
dicke, vorzugsweise parallel den Oberflächen der Lungen geführte
Schnitte (Fig. 284).

VII. Harnorgane.

Die Nieren.

Der typische Aufbau der Niere wird am besten an sogenannten
Isolationspräparaten (s. Technik Nr. 149, S. 389) klar, die
einzelne Kanälchen oder Teile von solchen zur Anschauung bringen;
wir besprechen deshalb zuerst die Zusammensetzung des einzelnen
Kanälchens, danach die Einordnung desselben in den Gesamtaufbau
der Niere.

An jedem Harnkanälchen (Fig. 285) unterscheiden wir (in der Richtung,
in der der Harn fließt, geordnet):

1. Den ~Glomerulus~ (Nierenkörperchen, Malpighisches Körperchen).

2. Das ~Hauptstück~, dessen Verlauf und Anordnung eine ~pars contorta~
(früher Tubulus contortus I) und eine ~pars recta~ (früher oft zur
Henleschen Schleife gerechnet) unterscheiden läßt; die pars recta
gehört morphologisch und funktionell mit der pars contorta zusammen.

3. Den ~dünnen Teil der Henleschen Schleife~, der in verschiedener
Weise übergeht in den

4. ~dicken Teil der Henleschen Schleife~.

5. Das ~Schaltstück~ (Tub. contorus II) das in sich noch strukturelle
Differenzen erkennen läßt. Dieses führt endlich in das ~System der
Sammelrohre~ über, die von mehreren Kanälchen gemeinsam benutzt werden
und nach ihrer Größe eingeteilt werden in

6. ~Sammelröhrchen~,

7. ~Sammelrohre~ und

8. ~Ductus papillares~.

In Schnitten durch die Niere findet man die einzelnen Abschnitte der
Harnkanälchen auf ganz gestimmte Bezirke beschränkt. Die gewunden
verlaufenden Abschnitte (pars contorta des Hauptstückes und das
Schaltstück) sowie die Glomeruli bilden die ~Rindensubstanz~ (auch
Labyrinth genannt). Im ~Marke~ verlaufen, wenn wir die sogenannten
~Markstrahlen~ des Rindengebietes dazu rechnen, alle gestreckt
verlaufenden Abschnitte der Harnkanälchen (Fig. 286).

Dabei finden wir in den ~Markstrahlen~ (Fig. 290) die sehr
verschieden lange pars recta der Hauptstücke, die dicken,
rindenwärts ziehenden Teile der Henleschen Schleifen und die
Anfangsteile des Sammelrohrsystems; in der ~Außenzone~ (Fig.
285) des Markes kommen zu den genannten Teilen noch die dünnen,
papillenwärts ziehenden Teile der Henleschen Schleifen hinzu,
Hauptstückanteile sind nur mehr in den äußeren Teilen der
Außenzone anzutreffen; in der ~Innenzone~ des Markes endlich
treffen wir zumeist nur noch dünne Anteile der Henleschen
Schleifen und die papillenwärts immer weiter werdenden
Durchschnitte durch das Sammelrohrsystem an.

[Illustration: Fig. 285.

Schema des Verlaufes der Harnkanälchen und der Blutgefäße der
menschlichen Niere. Die Kanälchen sind im Verhältnis zur Höhe des
Nierendurchschnittes viel zu groß gezeichnet.

1 Glomerulus, 2-2 Hauptstück (pars contorta), 2a Hauptstück (pars
recta), 3-3 dünner Teil der, 4-4 dicker Teil der ~Henle~schen
Schleife, 5-5 Schaltstück, 6-6 Sammelröhrchen, 7-7 Sammelrohr, 8
Ductus papillaris. Jedes Hauptstück bildet eine stets mit dem Scheitel
peripheriewärts gestellte Arkade (¡A¡), dieselbe wird jedoch durch
Windungen erster (¡B¡) und zweiter (¡C¡) Ordnung undeutlich, ¡a¡, ¡b¡,
¡c¡, ¡d¡ s. Text S. 383.]

Im Bau sind besonders die Glomeruli und die Hauptstücke auffallend;
ihnen wird deshalb gewöhnlich die Hauptrolle bei der Harnbereitung
zugeschrieben.

[Illustration: Fig. 286.

Stück eines Schnittes der menschlichen Niere in der Richtung von
der Rinde gegen das Mark geführt. 25mal vergrößert. Bei × ist ein
Nierenkörperchen herausgefallen. Technik Nr. 150, S. 390.]

Die ~Glomeruli~ bieten die innigste Vereinigung des die
auszuscheidenden Substanzen enthaltenden Blutes mit der
Epitheloberfläche dar. Der Glomerulus 0,13-0,22 mm groß, besteht aus
einem kugligen Blutgefäßplexus, der in das sackförmig erweiterte,
blinde Anfangsstück des Harnkanälchens, die ~Glomeruluskapsel~
(Bowman), derart eingestülpt ist, daß er von der Kapsel größtenteils
umfaßt wird. Die Einstülpung ist etwa so, wie im großen das Herz in
den Herzbeutel eingestülpt ist. Demnach können wir an der Kapsel zwei
Blätter unterscheiden, ein inneres (quasi viszerales), dem Glomerulus
dicht anliegendes -- es besteht bei jungen Tieren aus kubischen, später
sich immer mehr abplattenden, plasmodial (S. 152) verbundenen Zellen
-- und ein äußeres (quasi parietales) Blatt, welches aus platten,
polygonalen Zellen aufgebaut wird (Fig. 287).

Es ist bis jetzt noch nicht gelungen, das sonst in allen
Abteilungen der Harnkanälchen befindliche Schlußleistennetz (S.
79) hier nachzuweisen.

Die außerordentliche Entfaltung der Blutgefäßoberfläche (s.
unten) legt es nahe, in die Glomeruli den Hauptexkretionsort zu
verlegen. Nach der Ansicht der Mehrzahl der Forscher liefert
jedoch der Glomerulus nur Wasser und einige Salze, während die
Ausscheidung der sogenannten festen Harnbestandteile in die
Hauptstücke verlegt wird. Die Möglichkeit ist aber nicht von der
Hand zu weisen, daß alle Harnbestandteile in verdünnter Lösung
aus dem Blute durch die Glomeruluskapsel durchtreten; man müßte
dann den Hauptstücken eine andere Aufgabe zuweisen (s. unten).

Das Epithel der ~Hauptstücke~ ist die Fortsetzung des parietalen
Glomeruluskapselepithels (Fig. 288), unterscheidet sich aber von diesem
durch die eigenartige Zusammensetzung seiner Zellen. Deren Form ist
kubisch (Fig. 289), ihr Zytoplasma in frischen Präparaten trübe durch
den Einschluß vieler körniger und fädiger Gebilde. Die Hauptmerkmale
dieser Zellen -- beide deutlich nur durch Spezialmethoden darstellbar
-- sind der luminale Abschluß durch den sogenannten Bürstensaum und die
Stäbchenstruktur des Zytoplasmas.

Der ~Bürstensaum~ ist ein meist ziemlich breiter das Lumen begrenzender
Zytoplasmaabschnitt, der, schwer fixierbar, offenbar auch funktionellen
Schwankungen unterliegt. Oft erscheint er feinstreifig und ist dann
der ähnlichen Oberflächenbegrenzung in dem sogenannten Synzytium der
Plazenta (s. Fig. 322, S. 420) vergleichbar. In den üblichen Präparaten
sieht man an seiner Stelle oft nur eine fetzig begrenzte, luminale
Oberfläche. Sehr häufig wölben sich hier kuglige Blasen aus den Zellen
in das Lumen vor (× auf Fig. 288), die von den einen als Sekret, von
den anderen wohl mit mehr Recht als Kunstprodukte betrachtet werden.

[Illustration: Fig. 287.

Schema eines Nierenkörperchens.]

Die ~Stäbchenstruktur~ gehört zu den Plastosomen (s. S. 59);
sie ist nach manchen Autoren starken funktionellen Schwankungen
unterworfen; andere Autoren betrachten aber die aufgefundenen
Unterschiede als Folgen einer ungleichmäßigen Technik, da die
Stäbchen gegen fixierende Reagentien sehr empfindlich sind. Die
Stäbchen (oft als auf Fäden aufgereihte Körnerreihen erscheinend)
beginnen etwas unterhalb des Bürstensaumes und reichen nur mit
ganz feinen Fäden bis an die Zellbasis, wobei sie den Zellkern
leicht bogenförmig umziehen.

Besonders zwischen Zellkern und Bürstensaum liegt stäbchenfreies
Zytoplasma (sogenanntes supranukleäres Zytoplasma) vor (Fig. 289),
das mannigfache, sehr wechselnde Einschlüsse enthält. Fett, Harnsäure,
Pigment usw. kann hier, bei größerer Menge auch in den übrigen Teilen
der Zelle, abgelagert werden.

[Illustration: Fig. 288.

Aus einem Schnitte durch eine Niere eines Hingerichteten. 240mal
vergrößert. Das den Glomerulus überkleidende Epithel (d. h. das innere
Blatt der Kapsel) ist nicht deutlich zu erkennen. Technik Nr. 150,
S. 390.]

[Illustration: Fig. 289.

Hauptstück aus der Niere einer Ratte. 750mal vergrößert. Technik
Nr. 150, S. 390.]

Die Ablagerung aller dieser Substanzen darf nicht als
Sekretionsvorgang betrachtet werden; vielmehr haben wir hier
eine typische ~Speicherung~ vor uns, wie besonders eine Analyse
der Ausscheidung saurer Farbstoffe gezeigt hat. Die Speicherung
(s. Fig. 28, S. 83) vollzieht sich während der Ausscheidung
und beschränkt sich auf die Hauptstückepithelien. Dadurch
ermöglichen »vitale Färbungen« der Nieren mit Trypanblau und
ähnlichen Farbstoffen eine isolierte Hervorhebung der Hauptstücke
(Fig. 290) in Isolationspräparaten und Schnittbildern. Welche
physiologische Bedeutung dem Speicherungsvermögen der Hauptstücke
zukommt, ist noch nicht klargestellt. Die ~gespeicherten
Substanzen~ können entweder vom Blute her aus einem
Sekretionsstrome stammen, oder aber durch Rückresorption in die
Epithelzellen gelangen. Den letzteren Modus müßte man annehmen,
wenn alle Harnbestandteile im Glomerulus abgesondert werden
(s. oben). Jedenfalls bringt die Bezeichnung »sekretorischer«
Abschnitt eine Ansicht über die Bedeutung des Hauptstückes zum
Ausdruck, die noch des Beweises entbehrt.

In der Richtung vom Glomerulus nach dem Übergang in die Henlesche
Schleife ändert sich bei allen Hauptstücken die Struktur gleichsinnig;
die Stäbchenstruktur ist in den glomerularen Schlingen am dichtesten
wird dann immer lockerer, je mehr man sich der Henleschen Schleife
nähert, um im letzten Abschnitt des Hauptstückes einer Anordnung
der plastosomalen Substanzen Platz zu machen, die den Namen
Stäbchenstruktur nicht mehr verdient; hier sind nur noch feine Körnchen
im Zytoplasma nachzuweisen.

Sehr schön kommt dieser funktionell offenbar wichtige Gesamtaufbau des
Hauptstückes in der Farbstoffspeicherung (Fig. 290) zum Ausdruck; diese
beginnt in der ersten Zeit der Ausscheidung am glomerularen Ende und
ist, wenn nach längerer Ausscheidungszeit das ganze Hauptstück beladen
ist, am gleichen Ende am stärksten ausgebildet. Alle Hauptstücke einer
Niere speichern in gleicher Zeit im Verhältnis zu ihrer Länge gleich
stark.

Bei gesteigerter Exkretion pflegt das sonst enge Lumen der
Hauptstücke bei gleichzeitiger Abflachung des Epithels weit zu
werden.

Im Querschnitt mißt das Hauptstück der menschlichen Niere
durchschnittlich 40-60 µ, in der Länge etwa 14 mm; doch bestehen
hier beträchtliche Längenunterschiede.

[Illustration: Fig. 290.

Das ganze Hauptstück eines Nierenkanälchens der Maus, isoliert,
nachdem das Tier längere Zeit Farbstoff ausgeschieden hatte. (Nach
~v. Möllendorff~ 1915.) Technik Nr. 151, S. 390.]

Die Epithelien aller anderen Abschnitte des Harnkanälchens sind
gegen das Lumen mit einem scharfen Abschluß versehen. Der Übergang
des Hauptstückes in den ~dünnen Teil der Henleschen Schleife~ ist
ziemlich scharf abgesetzt; das Kaliber vermindert sich auf 9-16 µ.
Die platten, hellen Epithelzellen sind mit oft gegen das sehr weite
Lumen vorspringenden Kernen versehen (Fig. 291, _{1}). Ihm folgt
unter schneller Zunahme des Kalibers der 23-28 µ »~dicke Abschnitt~«,
dessen Lumen relativ enger ist und der zwei in sich wieder verschieden
aussehende Anteile besitzt. Der erste ähnelt in der Stäbchenstruktur
des Zytoplasmas den Hauptstücken; doch fehlt ihm der Bürstensaum. Die
Epithelzellen des zweiten Anteiles, der an das Schaltstück angrenzt,
sind bei etwa gleicher Höhe heller (Fig. 285).

Die Übergangsstelle liegt ebenso wie der Übergang von den
trüberen zu den helleren Epithelzellen des dicken Abschnitts
im Bereich der Außenzone des Markes, und zwar in deren
»Außenstreifen«, welcher makroskopisch als ein rötlicher Streifen
an der frischen, als ein gelblicher Streifen an der in Salzsäure
gelegten Niere sichtbar ist. Als Innenstreifen der Außenzone
wäre dann die breite, bis zur Innenzone reichende Strecke zu
bezeichnen (vgl. Fig. 285).

Die gesamte Henlesche Schleife kann sehr lang sein und dann
weit papillenwärts reichen; dann liegt die Umbiegungsstelle
stets im dünnen Abschnitt. Bei den in der menschlichen Niere
vorwiegenden kurzen Schleifen ist der dünne Teil sehr kurz, die
Umbiegungsstelle liegt dann im dicken Abschnitt.

Die 39-44 µ dicken ~Schaltstücke~ sind beim erwachsenen Menschen
in ihrem letzten, in die Sammelröhrchen sich fortsetzenden
Abschnitt durch unregelmäßige Ausbuchtungen (Fig. 285, _{5}) und
-- an Salzsäuremazerationspräparaten -- durch ihre dunkle Farbe
charakterisiert, welche durch kleine, in den Epithelzellen befindliche
Kristalle bedingt wird. Das Schaltstück erreicht regelmäßig wieder den
zu ihm gehörigen Glomerulus, in dessen unmittelbarer Nachbarschaft
Durchschnitte des Schaltstückes leicht nachzuweisen sind (Fig. 288).

[Illustration: Fig. 291.

Kanälchen eines Markstrahles. Aus einem Längsschnitte durch die Niere
eines Hingerichteten. 240mal vergrößert. Technik Nr. 150, S. 390.]

[Illustration: Fig. 292.

Aus einem Querschnitte der Marksubstanz der menschlichen Niere. 240mal
vergr. Der Schnitt ist durch die Basis der Papille geführt. 1. dünne,
2. dicke Abschnitte Henlescher Schleifen, 3. Sammelrohre, 4. mit
Blutzellen gefüllte Blutgefäße. Technik Nr. 150, S. 390.]

Die Epithelzellen der feinsten, 25 µ dicken ~Sammelröhrchen~ (man
hat sie auch »Verbindungsstücke« genannt) sind kubisch; die teils
hellen, teils dunkleren Epithelzellen der dickeren ~Sammelrohre~
und die der 200-300 µ dicken ~Ductus papillares~ sind einfache hohe
Zylinder, die an der Mündung der Ductus in ein die Oberfläche der
Nierenpapillenspitze überziehendes mehrreihiges Zylinderepithel
übergehen, das sich seinerseits allmählich in das Übergangsepithel der
Nierenkelche (S. 384) fortsetzt.

Die Bedeutung der Henleschen Schleifen, Schaltstücke und
Sammelrohre ist im einzelnen ebensowenig klargestellt wie
diejenige der Hauptstücke. Physiologische Versuche haben
nachgewiesen, daß im gesamten Nierenmarke, vermutlich durch
Wasserresorption, das Sekret der oberen Abschnitte eingedickt
wird. Welche Anteile der Harnkanälchen an dieser Wassersparung
besonders beteiligt sind, steht dahin.

Glomeruluskapsel und Harnkanälchen sind in ihrer ganzen Länge nach
außen vom Epithel mit einer strukturlosen ~Membrana propria~ überzogen,
welche am dünnen Schleifenabschnitt am dicksten ist, gegen die Ductus
papillares aber allmählich verschwindet.

Eine ganz besondere Rolle spielt in der Niere der
Blutgefäßbindegewebsapparat, was zum Teil in seiner Anordnung zum
Ausdruck kommt. Die Harnkanälchen werden von einer geringen Menge
lockeren Bindegewebes (»~interstitielles Bindegewebe~«) umhüllt,
welches an der Nierenoberfläche zu einer fibrösen, glatte Muskeln und,
im Alter sich mehrende, elastische Fasern enthaltenden Membran, der
~Tunica albuginea~, verdichtet ist. Das interstitielle Bindegewebe ist
verhältnismäßig arm an elastischen Fasern und bildet ein Blutgefäße und
Harnkanälchen einhüllendes zierliches Netz von Gitterfasern.

~Blutgefäße der Nieren.~ Die Arteria renalis teilt sich im Nierenhilus
in Äste, welche, nach Abgabe kleiner Zweige für die Capsula fibrosa,
die Tunica albuginea und für die Nierenkelche, sich im Umkreise der
Papillen als ~Arteriae interlobares~ in das Parenchym der Niere
(Fig. 285) einsenken und astlos bis zur Grenze zwischen Mark- und
Rindensubstanz vordringen. Hier verlaufen sie als ~Arteriae arciformes~
in peripherisch konvexem, sehr unregelmäßig gekrümmtem Bogen der
Grenze entlang. Von der konvexen Seite der Bogen sowie aus ihren
Endverästlungen entspringen in regelmäßigen Abständen peripherisch
verlaufende Äste, die ~Arteriae interlobulares~ (Fig. 285, 293), welche
nach den Seiten hin kleine Zweige abgeben, deren jeder einen Glomerulus
(Fig. 285) speist. Jede Art. interlobularis löst sich in Endäste auf,
die zum Teil in die Tunica albuginea gehen, zum Teil in die Kapillaren
der Rindensubstanz sich fortsetzen oder auch das Vas afferens eines
Glomerulus bilden.

Durch diese Anordnung der Arterienäste wird eine Versorgung des
Rindenkapillarnetzes mit Blut auch dann bis zu einem gewissen
Grade gewährleistet, wenn die Glomeruli durch Erkrankung
ausgeschaltet sind.

Jeder Glomerulus entsteht durch rasche Teilung einer Arterie in
eine Anzahl kleiner kapillarer Zweige, die alsbald wieder zu einem
aus der Mitte des Glomerulus herauskommenden (arteriellen) Gefäße
zusammentreten; man nennt dieses letztere das ~Vas efferens~ (Fig. 285,
293); es ist etwas schwächer als das den Glomerulus speisende Gefäß,
welches ~Vas afferens~ heißt (Fig. 285, 293).

Die Wandung der Kapillaren des Glomerulus soll aus einer
gemeinschaftlichen Zytoplasmamasse ohne Zellgrenzen bestehen.

Jeder Glomerulus ist ein arterielles Wundernetz, d. i. ein
Gefäßnetzwerk, welches den Verlauf eines Gefäßstammes ~plötzlich~
unterbricht. Es gibt auch venöse Wundernetze. Bei Hunden und
Katzen kommen in der Niere auch Wundernetze vor, die in keiner
Beziehung zu Harnkanälchen stehen, d. h. die von keiner »Kapsel«
umfaßt werden.

[Illustration: Fig. 293.

Stück eines Schnittes durch die Rinde einer injizierten Niere des
erwachsenen Menschen. 30mal vergrößert. Technik Nr. 152, S. 390.]

Das Vas efferens des Glomerulus mündet in das Kapillarnetz ein, welches
im Bereiche der Markstrahlen gestreckte Maschen, im Bereiche der
gewundenen Harnkanälchen runde Maschen bildet, und in das auch die
oben erwähnten anderen Zweige des Art. interlobularis einmünden. Die
Ableitung des Blutes aus dem Kapillarnetz übernehmen Venen, ~Venae
interlobulares~ (Fig. 285, 293), welche dicht neben den Arteriae
interlobulares liegen und, auch im weiteren Verlaufe sich an der Seite
der Arterien haltend, in die Venae arciformes münden; diese letzteren
nehmen auch kleine Venen auf, die aus dem Zusammenfluß der in den
tieferen Rindenpartien befindlichen Kapillaren entstehen. Die Venen
der äußersten Rinde vereinigen sich zu sternförmig gestellten Wurzeln,
~Venae stellatae~ (Verheynii), welche mit den Venae interlobulares
zusammenhängen. Die vorstehend beschriebene Gefäßausbreitung ist
lediglich in der Rindensubstanz und in den Markstrahlen gelegen;
die Marksubstanz bezieht ihr Blut: 1. durch Ausläufer aus den
Rindenkapillaren (Fig. 285, a) und 2. durch die ~Arteriolae rectae~,
welche teils direkt aus zentralverlaufenden Ästchen der Art. arciformes
(Fig. 285, b) oder der Art. interlobulares (c) oder aus den Vasa
efferentia der tiefstgelegenen, bei Tieren relativ größeren Glomeruli
(d) kommen. Die Venen der Marksubstanz wurzeln in einem weitmaschigen,
die Ductus papillares umspinnenden Netze und münden in die Venae
arciformes. Die Vena renalis und ihre Verzweigungen sind klappenlos.
Direkte Verbindungen zwischen Arterie und Vene kommen sowohl in der
Tunica albuginea als auch im Innern der Niere vor.

Die ~Lymphgefäße~ sammeln sich aus einem in der Rinde befindlichen
Netze geschlossener Kapillaren (ein gleiches Netz scheint auch im
Marke vorhanden zu sein); die daraus entspringenden Stämmchen laufen
mit den Blutgefäßen, ohne adventitielle Lymphräume (S. 179) zu bilden,
und treten am Hilus aus. Außer diesen tiefen Lymphgefäßen gibt es noch
zwei oberflächliche Kapillarnetze, eines in der Capsula adiposa, eines
in der Capsula fibrosa (letzteres steht mit dem Rindenkapillarnetz in
Verbindung). Die daraus entstehenden Stämmchen münden in benachbarte
Lymphknoten.

Die Niere ist außerordentlich reich mit Nerven versehen. Die
teilweise markhaltigen ~Nerven~ verlaufen entweder mit den Blut- und
Lymphgefäßen in der bindegewebigen Hülle der Niere, oder sie bilden
ein mit sympathischen Nervenzellen untermischtes Geflecht im Hilus,
an dessen Herstellung sowohl die das Nierenbecken versorgenden Äste,
wie auch die die Blutgefäße begleitenden Nerven teilnehmen. Im Innern
der Niere bilden die Nerven Geflechte, welche die Arterien bis zu
den Nierenkörperchen umstricken (Fig. 294). Auch die Wandungen der
Venen und der Kapillaren sind von Nerven umsponnen, von denen feine
Äste abzweigen, welche an den geraden und besonders an den gewundenen
Harnkanälchen epi- und hypolemmale (S. 269) Geflechte bilden, von denen
feine, interepithelial endigende Nervenfäden ausgehen.

[Illustration: Fig. 294.

Schnitt durch die Niere einer Maus. 240mal vergrößert. Technik Nr. 153,
S. 390.]

Die ableitenden Harnwege.

~Nierenkelche~, ~Nierenbecken~, ~Ureter~ und ~Blase~ haben einige
gemeinsame Merkmale, die voraus besprochen werden sollen: das Epithel
und den Muskelgehalt ihrer Wandung.

Das ~Epithel~ (als »Übergangsepithel« bezeichnet) vermag sich den
wechselnden Füllungszuständen anzupassen, besitzt aber außerdem die
größere Widerstandsfähigkeit (hier wohl gegen die reizende Wirkung des
Harnes) eines geschichteten Epithels. Das Epithel kontrahierter oder
nur mäßig gefüllter Harnblasen erscheint auf senkrechten Schnitten
(Fig. 295a) einem geschichteten Pflasterepithel ähnlich, nur mit dem
Unterschiede, daß die Zellen der oberflächlichen Schicht zylindrische
oder kubische Elemente oder auch dicke Platten sind.

Es ist durch sorgfältige Untersuchungen nachgewiesen worden,
daß in Wirklichkeit nur zwei Schichten vorliegen, deren Formen
je nach der Füllung der Blase außerordentlich wechseln. Bei
~leerer~, stark kontrahierter Blase sind die Zellen der
oberflächlichen Schicht auf Schnitten kubisch, zylindrisch, an
ihrer Unterfläche oft mit Vertiefungen und Fortsätzen versehen,
an welche die Zellen der tieferen Schicht ansetzen. Diese
letzteren sind schlanke, in der Umgebung des Kernes oft dickere
Zellen; der meist einfache Kern liegt bald am oberen, bald am
unteren Ende, bald in der Mitte der Zelle. Dadurch wird auf
Schnitten das täuschende Bild eines mehrschichtigen Epithels
hervorgerufen. Bei ~stark~ gefüllter Blase (Fig. 295b) sind die
oberflächlichen Zellen ganz abgeplattet; die tiefen Zellen sind
jetzt niedrig, kubisch, ihre querovalen Kerne liegen in ~einer~
Reihe. Zwischen diesen beiden Extremen bestehen alle Übergänge.

[Illustration: Fig. 295¡a¡. Fig. 295¡b¡.

Epithel der Harnblase (sogenanntes Übergangsepithel) bei kontrahierter
(¡a¡) und bei gedehnter (¡b¡) Blasenwand. 500mal vergrößert. Technik
Nr. 110, S. 289.]

Mit dem Nachweis, daß das Blasenepithel in Wirklichkeit
zweischichtig ist, findet die schon früher bekannte Tatsache, daß
die Schlußleisten nicht nur an der Oberfläche, sondern auch in
der Tiefe Netze bilden, eine befriedigende Erklärung: das kommt
eben nur bei kontrahierter Blase vor; an der gespannten Blase
liegt das Netz an der Oberfläche.

In den Epithelzellen, besonders in jenen der oberflächlichen
Schicht, lassen sich oft Körnchen nachweisen, die möglicherweise
Sekretvorstufen sind. Die Zellen der oberflächlichen Schicht
sind außerdem durch dunklere Färbung ihres Zytoplasmas, durch
einen zeitweise vorhandenen Kutikularsaum (Fig. 295), sowie durch
den häufigen Besitz mehrerer, durch Amitose (Fig. 17, S. 69)
entstandener Kerne ausgezeichnet.

In den oberflächlichen Schichten der Tunica propria der Blase (auch
des unteren Nierenbecken- und oberen Ureterabschnittes) finden sich
runde oder längliche Körper: Sprossen des Oberflächenepithels, zum
Teil ohne Lumen, Zäpfchen, zum Teil hohl, Krypten, deren Lumen
Sekret, eine kolloide Substanz, enthält. Diese Bildungen sind die
ersten Entwicklungsstadien von Drüsen, die jedoch spät, erst bei
Erwachsenen, aus dem Grunde der Krypten hervorsprossen und verästelte,
mit Zylinderepithel ausgekleidete Schläuche sind. Solche echten Drüsen
finden sich nur in der Harnblase, und zwar am Fundus, am Trigonum und
am Urethraanfang, woselbst sie alle Übergänge zu wohlentwickelten
Prostatadrüsen (S. 402) zeigen.

[Illustration: Fig. 296.

Querschnitt durch den menschlichen Ureter. 18mal vergrößert. Technik
Nr. 110, S. 289.]

Das zweite wichtige Merkmal der ableitenden Harnwege ist die ~glatte
Muskulatur~, die eine Kontraktilität dieses ganzen Hohlraumsystems
bewirkt; hierdurch wird der Abfluß des Harnes befördert. Die Anordnung
der zu Bündeln zusammengelagerten Muskulatur ist aber nicht so
regelmäßig wie beim Darm; vielmehr durchflechten sich die Bündel,
zwischen denen reichlich Bindegewebe liegt, in komplizierter Weise.
Trotzdem läßt sich eine Schichtung an manchen Teilen (besonders Ureter)
nachweisen.

An den Nierenpapillen bilden Muskelfasern zirkuläre Züge, die
den Harn aus den Papillen herausdrücken können. An Nierenbecken
und Ureter kann man eine innere Längslage und eine äußere,
zirkuläre Lage glatter Muskelfasern unterscheiden, welch
letzterer in der unteren Hälfte des Ureter noch längsverlaufende
Muskelzüge aufliegen. Das in der Harnblasenwand verlaufende,
sogenannte »Wandstück« des Ureter besitzt nur Längsmuskeln, die
nicht mit den Muskeln der Harnblase zusammenhängen, sondern
frei in der Tunica propria der Blasenschleimhaut enden. Ihre
von den Harnblasenmuskeln unabhängige Kontraktion öffnet die
Ureterenmündung.

An der Blase besteht die Muskelschichte ebenfalls aus einer inneren
und äußeren Längslage, welche eine Ringlage zwischen sich fassen. Die
Lagen sind derart miteinander verflochten, daß eine strenge Abgrenzung
derselben nicht möglich ist. Am Blasengrunde verstärkt sich die innere
Längsmuskellage; die Ringmuskelschicht bildet um den Anfang der
Harnröhre den nicht immer deutlichen M. sphincter vesicae internus.

Der Gesamtaufbau der Wandung läßt die allgemeinen Charaktere
erkennen: Die ~Schleimhaut~, deren Tunica propria aus
faserreichem Bindegewebe besteht, enthält auch Lympho- und
Leukozyten, in der Blasenwandung sogar Solitärknötchen. Da eine
Muscularis mucosae fehlt, ist mikroskopisch keine scharfe Grenze
zur ~Submucosa~ zu erkennen. Die ~Muskelhaut~ (s. oben) ist außen
von einer ~Faserhaut~ umschlossen, die, aus lockerem Bindegewebe
bestehend, die Verbindung mit der Umgebung herstellt und an
den intraperitonealen Flächen dieses Systems von Serosaepithel
überkleidet ist.

[Illustration: Fig. 297.

Schnitt durch den Fundus der Harnblase eines erwachsenen Menschen.
48mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

~Blut~- und ~Lymphgefäße~ finden sich besonders reichlich
in der Schleimhaut; die direkt unter dem Epithel gelegenen
Blutkapillaren ragen zuweilen sogar etwas gegen das Epithel
vor und imponieren, besonders im Nierenbecken, so als
»intraepitheliale Blutgefäße«.

Der hinteren, unteren Blasenwandung sind zahlreiche zu Gruppen
angeordnete Ganglienzellen eingelagert; besonders häufig sind sie
an der Einmündungsstelle der Ureteren zu finden. Man kann diese
Ganglien den automatischen Zentren der Darmwandung vergleichen.
Die Ganglienzellen zeigen den multipolaren Typus der sympathischen
Ganglienzellen. Von ihnen gehen motorische Zweige an die Muskelfasern.
Außerdem gehen von buschartigen Endigungen in der Tunica propria
sensible Nervenfasern aus.

Die ~Harnröhre des Weibes~ besteht aus Schleimhaut und einer mächtigen
Muskelhaut. Die Tunica propria mucosae wird durch ein feinfaseriges,
mit Zellen reich untermischtes Bindegewebe hergestellt, das sich an der
Oberfläche zu zahlreichen, an der äußeren Harnröhrenmündung besonders
wohl entwickelten Papillen erhebt. Das Epithel ist individuell
verschieden, entweder geschichtetes Plattenepithel oder häufiger
einschichtiges Zylinderepithel, verästelte, tubulöse Einzeldrüsen
sind nur in geringer Anzahl vorhanden. Kleine Gruppen solcher finden
sich an der Harnröhrenmündung; sie werden »periurethrale« Drüsen
genannt. Die Muskelhaut besteht aus einer inneren Längs- und einer
äußeren Kreislage glatter Muskelfasern, zwischen denen ein mit vielen
elastischen Fasern vermischtes, derbes Bindegewebe sich ausbreitet. Die
Schleimhaut ist reich an venösen Blutgefäßen, deren Netze sich bis in
die Längsmuskelschicht hinein erstrecken; dadurch wird eine dem Corpus
cavernosum der männlichen Harnröhre ähnliche Bildung, das ~Corpus
spongiosum~, hergestellt.

Die ~Harnröhre des Mannes~ (besser der »~männliche Sinus
urogenitalis~«) besteht, wie die des Weibes, aus Schleimhaut und
Muskelhaut; jedoch gestaltet sich in den einzelnen Bezirken ihr Bau
verschieden. In der Pars prostatica ist das Epithel ähnlich dem
der Harnblase; es geht in der Pars membranacea allmählich in ein
mehrreihiges Zylinderepithel über, welches sich in der Pars cavernosa
zu einem einschichtigen Zylinderepithel umgestaltet und distal von der
Mündungsstelle der Gland. bulbourethrales wieder in ein mehrreihiges
Zylinderepithel übergeht. In allen diesen Bezirken kann das Epithel
Gruppen von Becherzellen enthalten. Von der Fossa navicularis an ist
das Epithel geschichtetes Plattenepithel. Inseln solchen Epithels
kommen auch im Zylinderepithel des vorderen Abschnittes der Pars
cavernosa vor. Die an elastischen Fasern reiche Tunica propria trägt
hauptsächlich in der Fossa navicularis wohl entwickelte Papillen.
Verästelte Einzeldrüsen, ~Gland. urethrales~ (Litrii) finden sich
vereinzelt in der Pars cavernosa (Fig. 309). Zwischen diesen
Drüsen und den von einem einfachen Zylinderepithel ausgekleideten
Schleimhautbuchten (»Lakunen«) bestehen Übergänge.

Als »~paraurethrale Gänge~« bezeichnet man abnorme, den Lakunen
im Bau gleichende Gänge, die statt in die Urethra neben dem
Orificium urethrae externum münden. Zum Teil handelt es sich auch
um Einstülpungen der äußeren Haut, mit der sie dann im Bau völlig
übereinstimmen.

Die Muskelhaut besteht in der Pars prostatica innen aus einer glatten
Längs- und außen aus einer ebensolchen Ringfaserschicht. Beide sind
noch in der Pars membranacea gut ausgebildet, hören aber in der Pars
cavernosa allmählich auf, indem zuerst die im Bulbus urethrae noch
ansehnliche Ringfaserlage ganz verschwindet; in den vorderen Partien
der Pars cavernosa finden sich nur einige, schräg- und längsverlaufende
Bündel. Die Schleimhaut der männlichen Harnröhre ist reich an
Blutgefäßen (s. Corp. cavernos. urethrae S. 405). Die Lymphgefäße
liegen unter den Blutgefäßen. Die Nerven bilden mit Nervenzellen
untermischte Geflechte; die daraus entspringenden marklosen Fasern
enden teils frei, teils (in der Pars prostatica und membranacea) in
besonderen Endapparaten (vgl. S. 268).

[Illustration: Fig. 298.

Harnkanälchen eines 4 Wochen alten Kaninchens isoliert. 30mal vergr.
¡a¡ Nierenkörperchen, ¡b¡ Hauptstück, ¡c¡ Henlesche Schleife,
proximaler, ¡d¡ distaler Abschnitt, ~f~ Sammelrohre, ~g~ Ductus
papillaris.]

~Technik.~

Nr. 149. ~Harnkanälchen isoliert.~ Am besten eignen sich Nieren
von Maus oder Kaninchen. Die Niere wird halbiert, a die eine
Hälfte zur frischen Untersuchung zurückgestellt, b) die andere in
ca. 30 ccm reine Salzsäure (von 1,124 spez. Gewicht) eingelegt.

a) Erbsengroße Stückchen werden in einem Tropfen der 1%igen
Kochsalzlösung zerzupft; man sieht bei schwacher Vergrößerung
die roten Glomeruli, die gewundenen und geraden Harnkanälchen;
die Tubul. contorti sind dunkel, körnig, die anderen Abteilungen
heller. Bei starker Vergrößerung sieht man deutlich die Kerne
der hellen Abschnitte der Harnkanälchen, die Zellgrenzen sind
am besten in den Sammelrohren erkennbar. In den Hauptstücken
sieht man nur die feine Strichelung der Basen der Epithelzellen;
Zellgrenzen und Kerne dagegen sind nicht sichtbar.

b) Nach ca. 2 Stunden (genauere Vorschriften lassen sich
hier nicht angeben; oft muß der Aufenthalt in der Säure, wie
im Wasser erheblich [bis zu 20 Stunden und mehr] verlängert
werden) wird die rot aussehende Nierenhälfte in eine Schale
mit ca. 50 ccm destillierten Wassers gebracht, woselbst sie
rasch schmutzig grau wird, mit schmieriger Oberfläche. Wasser
wechseln! Nach wenigen Minuten kann man mit Nadeln kleine Stücke
ablösen, die sich leicht in Wasser auf dem Objektträger in
Kanälchen auflösen lassen. Will man Harnkanälchen in größerem
Zusammenhange erhalten, so übertrage man ein ca. 2 ccm großes
Nierenstückchen in ein Uhrschälchen, in welches man ein großes
Deckglas und so viel destilliertes Wasser gebracht hat, daß
dieses das Deckgläschen oben überspielt. Nun sucht man mit
Nadeln die Kanälchen zu isolieren. Ist die Isolation gelungen
-- man kann sich davon mit Lupe oder schwacher Vergrößerung
überzeugen -- so saugt man vorsichtig mit einer Pipette oder mit
Filtrierpapier das Wasser aus dem Uhrschälchen und zuletzt vom
Deckgläschen, nimmt dieses heraus, reinigt dessen freie Fläche
und setzt es mit den anhaftenden Harnkanälchen leise auf einen
Objektträger, auf welchen man vorher einen Tropfen verdünnten
Glyzerins gebracht hat. Man kann nachher mit Pikrokarmin unter
dem Deckglase färben (S. 47), (Fig. 298).

Nr. 150. ~Rinden- und Marksubstanz.~ Nach Nr. 110, S. 289
fixierte Nieren betrachte man auf dicken und dünnen Schnitten,
die Mark- und Rindensubstanz enthalten. Zweckmäßig sind
Querschnitte in verschiedenen Höhen einer Papille zum Studium der
Markkanälchen (Fig. 292). Die sehr zarten Bürstenbesätze (Fig.
289) sind nur bei sehr feinen Schnitten zu sehen. Sie sind oft
abgefallen. Zu ihrer Darstellung bedarf es besonderer Methoden
(vgl. Sauer, Arch. f. mikros. Anatomie Bd. 46, S. 116).

~Markstrahlen~ und ~Henl~esche ~Schleifen~ sind besonders schön
an gefärbten, senkrechten Schnitten von Nieren junger Tiere zu
sehen.

Nr. 151. ~Farbstoffspeicherung in der Niere.~ Die Niere einer
nach Nr. 13, S. 90 behandelten weißen Maus isoliere man nach Nr.
149; der Farbstoff bleibt so lange in den Zellen enthalten, daß
man sehr schöne Bilder von seiner typischen Anordnung erhält.

Nr. 152. ~Nierengefäße.~ Man kann eine Niere isoliert injizieren
(S. 43), und 4 Wochen in ca. 300 ccm Müllerscher Flüssigkeit
fixieren (Weiterbehandlung Nr. 6, S. 15). Makroskopisch sind die
Flächenansichten der Venae stellatae zu beobachten. Einbettung in
Paraffin. Ungefärbte, dicke Längs- und Querschnitte sind mit Lupe
(s. S. 39) und schwachen Vergrößerungen zu studieren (Fig. 293).

Nr. 153. ~Nerven der Niere.~ Kleine Stückchen sind nach Golgis
Methode (S. 35) (3-6 Tage Aufenthalt in der osmiobichromischen
Mischung) zu behandeln. Resultat Fig. 294.

Nr. 154. ~Epithelzellen des Nierenbeckens, des Ureters und der
Blase.~ Von jedem dieser Teile ist ein ca. 1 qcm großes Stückchen
(Ureter aufschneiden) in ca. 30 ccm ~Ranvier~schen Alkohol
einzulegen. Isolation und Färbung mit Pikrokarmin (S. 47).
Konservieren in verdünntem, angesäuertem Glyzerin (S. 48).

Nr. 155. ~Weibliche Harnröhre.~ Man schneide ein ca. 2 cm langes
Stück der weiblichen Harnröhre zusammen mit der anhängenden
vorderen Vaginalwand aus und behandle es wie Nr. 110, S. 289.

Nr. 156. ~Männliche Harnröhre.~ 1-2 cm lange Stücke der Pars
prostatica, Pars membranacea, Pars cavernosa und der Fossa
navicularis behandeln wie Nr. 110, S. 289. Man verwechsle
Querschnitte der Lacunae urethrales (Morgagni) (d. s.
blinde Ausbuchtungen der Harnröhrenschleimhaut) nicht mit
Drüsendurchschnitten.

VIII. Geschlechtsorgane.

A. Die männlichen Geschlechtsorgane.

Die Hoden.

Die Parenchymteile des Hodens entwickeln sich in früher
Embryonalperiode aus dem Peritonealepithel, verlieren aber sehr
schnell den Zusammenhang mit dem Mutterboden und werden, von
Bindegewebe umgeben, zu stark gewundenen, vielfach untereinander
in Verbindung stehenden, Kanälchen (~Tub. contorti testis~).
Sekundär treten sie mit einem ebenfalls vom Peritonealepithel
in selbständiger Bildung entstandenen Hohlraumsystem in
Verbindung, dem ~Rete testis~ (Halleri); dieses gewinnt
später einen Zusammenhang mit Kanälchen, die dem Material
der Urniere entstammen, so daß dann die Bildungsprodukte der
Hodenkanälchen als Ausführungsgänge das ihnen ursprünglich fremde
Urnierenkanalsystem benutzen.

Soll trotz dieser Entwicklungsweise der Hoden mit anderen Drüsen
in eine Reihe gestellt werden, so muß man doch hervorheben, daß
die Ausführwege den Hoden nicht, wie sie es bei anderen Drüsen
tun, mit dem Mutterboden verbinden, sondern erst sekundär mit den
Hodenkanälchen in Beziehung treten.

Die Bezeichnung des Hodens als Drüse (Keimdrüse) gründet sich
aber einmal auf den groben Aufbau, der lange gewundene Endstücke
(die Tub. contorti) und ausführende Teile unterscheiden läßt.
Zum zweiten produziert die Keimdrüse, wie typische Drüsen,
Stoffe; hier sind dies aber organisierte Gebilde, die Spermien.
Endlich wissen wir, daß der Hoden in seiner Beeinflussung des
Gesamtorganismus Funktionen ausübt, die den Vorgängen der inneren
Sekretion an die Seite gestellt werden müssen.

[Illustration: Fig. 299.

Querschnitt des Hodens eines neugeborenen Knaben. 10mal vergrößert.
Technik Nr. 157, S. 425.]

Die Hoden (Testes) werden von einer bindegewebigen Hülle umgeben.
Diese Hülle, die ~Tunica albuginea~ s. fibrosa (Fig. 299), ist
eine derbe Haut, welche das Hodenparenchym rings einschließt und
an einer Seitenfläche einen dickeren, in das Innere des Hodens
vorspringenden Wulst, das ~Mediastinum testis~ (Corpus Highmori),
entwickelt. Von diesem gehen eine Anzahl Blätter aus, die ~Septula
testis~, welche divergierend gegen die Tunica albuginea ziehen und so
das Hodenparenchym in pyramidenförmige ~Läppchen~ abteilen, deren
Basis gegen die Tunica albuginea, deren Spitze gegen das Mediastinum
gerichtet ist. Die Tunica albuginea besteht aus straffaserigem
Bindegewebe und zahlreichen, mit den Jahren sich mehrenden, elastischen
Fasern; sie wird an ihrer freien Oberfläche von einer einfachen
Lage platter Epithelzellen überzogen, die den Epithelzellen der
serösen Häute (S. 356) entsprechen, und geht nach innen allmählich
in eine lockere, mit elastischen Fasern untermengte, gefäßreiche
Bindegewebslage, die ~Tunica vasculosa~, über; dieselbe hängt mit den
Septula testis zusammen und ist beim Neugeborenen als eine besondere
Schicht gut zu unterscheiden (Fig. 299). Das aus derbem Bindegewebe und
zahlreichen, elastischen Fasern aufgebaute Mediastinum schließt ein aus
vielfach miteinander anastomosierenden Kanälen gebildetes Netzwerk,
das ~Rete testis~ (Halleri), in sich. Die Septula testis bestehen
aus Bindegewebsbündeln. welche mit dem die einzelnen Hodenkanälchen
umstrickenden, lockeren Bindegewebe zusammenhängen.

[Illustration: Fig. 300.

Aus einem Querschnitte des Hodens eines 22jährigen Hingerichteten.
50mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]

Das »interstitielle« Bindegewebe ist reich an zelligen Elementen, die
teils in Form platter Bindegewebszellen, teils als rundliche, Pigment-
oder Fettkörnchen, im geschlechtsreifen Hoden zuweilen Kristalloide
führende Zellen (sogenannte »~Zwischenzellen~«) auftreten
(Fig. 300, 301).

Kristalloide Einlagerungen im Zellinnern sind im Pflanzenreiche
häufiger, sind aber auch in anderen Zellen des Hodens
(Spermatogonien, Sertolizellen), in der Prostata, ferner in
den Kernen und im Zytoplasma der Nervenzellen des Igels und im
Zytoplasma des Linsenepithels gefunden worden.

Wir betrachten die Zwischenzellen als besondere Funktionszustände von
Bindegewebszellen, deren Gestalt und Einschlüsse darauf hinweisen,
daß sie in den lebhaften Stoffwechsel des Hodens in irgendeiner Weise
eingeschaltet sind. Für die, gegenüber anderen Geweben außerordentlich
gesteigerten Vorgänge der Zellvermehrung und -differenzierung
(Spermiogenese s. u.) muß ein äußerst lebhaftes Zu- und Abströmen
von Stoffen im Bindegewebe des Hodens vorausgesetzt werden. Die
Zwischenzellen dürften ihr Aussehen der Speicherung solcher Substanzen
verdanken, die bei der Spermiogenese an ihnen vorbeiströmen. Durch
dieses Speicherungsvermögen, das sich auch auf experimentell zugeführte
Farbstoffe erstreckt, bekunden sie eine nahe Verwandtschaft zu anderen
Bindegewebszellformen (s. S. 93).

Die Beobachtungen und Experimente, aus denen viele Autoren auf eine
innersekretorische Tätigkeit der Zwischenzellen geschlossen haben,
lassen sich auch nach der oben gegebenen Deutung erklären; für die
Annahme, daß diese Zellen es sind, die die auffallende Rolle des Hodens
im Stoffwechsel des Gesamtorganismus (»innere Sekretion« des Hodens)
bewirken, lassen sich keine ausreichenden Gründe anführen.

Die ~Hodenkanälchen~ lassen während ihres Verlaufes drei Abschnitte
unterscheiden; sie beginnen 1. als Tubuli contorti, werden dann 2. zu
Tubuli recti, welche sich 3. in das Rete testis fortsetzen. Die Tubuli
contorti sind drehrunde, ca. 140 µ dicke Röhrchen, über deren Anfang
man noch nicht hinreichend orientiert ist; wahrscheinlich hängen sie
an der Peripherie unter der Tunica vasculosa miteinander vielfach
zusammen und bilden so ein Netzwerk, aus welchem zahlreiche Kanälchen
abbiegen und unter vielfachen Windungen gegen das Mediastinum ziehen.
Während dieses Verlaufes tritt eine Verminderung der Zahl der Kanälchen
ein, indem dieselben fortgesetzt unter spitzem Winkel sich miteinander
vereinigen. Nicht weit vom Mediastinum entfernt gehen die gewundenen
Kanälchen in die Tubuli recti über (Fig. 299), welche bedeutend
verschmälert, 20-25 µ dick, nach kurzem Verlaufe in das Mediastinum
eindringen und hier das Rete testis bilden, dessen Kanäle 24-180 µ
messen.

Die ~Tubuli contorti~ sind die Bildungsstätten der ~Samenfäden~
(Spermien); die hierzu notwendigen Umwandlungsprozesse, die wir unter
dem Namen ~Spermiogenese~ zusammenfassen, spielen sich im Innern der
Kanälchen ab, die von einer ziemlich derben Hülle umgeben werden
(Fig. 301).

Die Hülle besteht aus mehrfachen Lagen platter Bindegewebezellen,
die beim Erwachsenen von vielen elastischen Fasern durchflochten
werden; nach innen zu gegen das Keimepithel ist die Hülle zu
einer feinen Membrana propria verdichtet.

Das ~Keimepithel~ läßt schon beim Neugeborenen zwei Arten von
membranlosen, feinkörnigen Zellen unterscheiden: die ~Sertoli~schen
Zellen (»Follikelzellen«) und die ~Samenzellen~. Erstere sind an der
Erzeugung der Samenelemente nur indirekt beteiligt; die Samenzellen
sind es dagegen, die das wechselnde Bild, das dieses Epithel darbietet,
bestimmen.

Vor Eintritt der Geschlechtsreife sind die Samenzellen relativ
gleichförmig gebaute Elemente, die wir als ~Spermatogonien~
(Ursamenzellen) bezeichnen. Im Epithel des geschlechtsreifen
Hodens liegen die Spermatogonien wie die Keimschicht in anderen
mehrschichtigen Epithelien dem Bindegewebe (Membrana propria) am
meisten genähert; sie sind durch ihre runden chromatinreichen Kerne
von den zwischen ihnen liegenden Sertolischen Zellen leicht zu
unterscheiden.

Die Spermatogonien sind das Ausgangsmaterial für die Bildung der
Spermien; sie vermehren sich durch mitotische Teilung fortdauernd. Ein
Teil von ihnen ist aber während der geschlechtsreifen Periode jeweils
bereit, das ~Stadium der Vermehrung~ (I. Stadium der ~Spermiogenese~)
abzuschließen und sich durch Heranwachsen von Kern und Zelleib zu
größeren Formen, den ~Spermatozyten~, zu gestalten (II. Stadium oder
~Stadium des Wachstums~). Die Spermatozyten liegen in der nächstinneren
Schicht, häufig in mehreren Lagen übereinander, und sind an der Größe
ihrer Zellkerne deutlich zu erkennen; sehr häufig sind diese Kerne in
Mitose fixiert.

[Illustration: Fig. 301.

Stück eines Längsschnittes durch ein gewundenes Hodenkanälchen eines
Hingerichteten. 360mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]

Zum Unterschied von den Spermatogonien können von den Spermatozyten
durch Mitose nicht mehr ihnen gleichende Formen, also wieder
Spermatozyten gebildet werden; vielmehr führt jede Spermatozytenteilung
unmittelbar zur Bildung der Spermien hin, indem nun durch den Prozeß
der ~Reifung~ (III. Stadium der Spermiogenese) aus jeder Spermatozyte
vier Spermien entstehen.

Hierzu sind zwei kurz aufeinanderfolgende (sogenannte Reife-) Teilungen
notwendig; es liegt im Prinzip des Vorganges begründet (s. darüber die
genaueren Darlegungen in den Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte),
daß die Teilungen unmittelbar aufeinanderfolgen, ohne daß ein längeres
Ruhestadium zwischen ihnen liegt, welches sonst dazu dient, die
Teilzellen zur Größe der Mutterzelle heranwachsen zu lassen. Die Kürze
der Ruhepause zwischen den Reifeteilungen bewirkt einmal, daß die erste
Teilform, die ~Präspermatide~ -- eine Spermatozyte liefert deren zwei
-- nur selten in den Präparaten aufzufinden ist, während die aus den
zwei Präspermatiden hervorgehenden vier ~Spermatiden~ in den inneren
Zonen des Keimepithels meist in großer Zahl angetroffen werden (Fig.
302). Die zweite leicht ersichtliche Folge ist die Verkleinerung der
Teilprodukte gegenüber der Ausgangsform: die Kerne und die Zelleiber
der Spermatiden fallen durch ihre geringe Größe neben den Spermatozyten
auf. Die wichtigste Folge endlich, auf die wir hier nicht näher
eingehen können, ist die Verminderung der Chromosomenzahl auf die
Hälfte.

Während der Spermienbildung wird, nach allem, was wir wissen,
festgelegt, welcher Teil der väterlichen Eigenschaften einem
Spermium mitgegeben wird, das nun durch den Vorgang der
Befruchtung sich mit einer artgleichen Eizelle zur Bildung eines
neuen Individuums verbinden kann. Deshalb ist die Spermiogenese
(ebenso wie die Oogenese) für die Fragen der Vererbung von
größter Bedeutung. Auf die überreichen, zum Teil äußerst
wertvollen Befunde kann hier nicht eingegangen werden (vgl. die
reiche Literatur über Vererbung).

Wird so durch die drei ersten Stadien der Spermiogenese die Zahl
und das Erbgut der Spermien festgelegt, so ist nun noch ein äußerst
kompliziert ablaufendes Stadium der ~Umbildung~ (IV. Stadium)
notwendig, um den Spermien die Gestalt zu geben, die ihnen die
Ausführung ihrer wichtigen Aufgabe ermöglicht.

Jede Spermatide besitzt im Bau des Zytoplasmas, des Kernes und
des Zentralapparates noch die allgemeinen Eigenschaften einer
Zelle; durch die Differenzierung zur Spermie werden aus diesem
Material die Organellen gebildet, die das Spermium befähigen,
trotz des langen Weges bis zu seinem Bestimmungsorte, ans Ziel zu
gelangen. Nur die Beobachtung der Umbildung ermöglicht es, in den
fertigen Spermien die wesentlichen Bestandteile der Zellen wieder
aufzufinden.

Der Zellkern der Spermatide verdichtet sich (er wird stärker
färbbar, wobei die typische, chromatische Struktur zu einer
homogenen Masse umgeformt wird), gleichzeitig verlängert er sich
und nimmt eine eigenartige Form an. Er rückt an das eine Ende des
Zelleibes, das zum Kopfteil des Spermiums wird. Im Anschluß an
das eine der Diplosomen des Zentralapparates entsteht an einem
dem Kerne abgewandten Ende des Zellkörpers ein fadenförmiger
Anhang (Fig. 302), der unter fortwährender Verlängerung zum
Schwanze des Spermiums wird, einer Organelle, mit deren Hilfe
das Spermium Eigenbewegungen auszuführen imstande ist. Der
Zytoplasmarest bleibt zwischen Kopf und Schwanzfaden erhalten
und wird zu dem die Zentralkörperchen führenden Halsteil und
zum Verbindungsstück. In dem letzteren liegen vorzugsweise die
Plastosomen.

Bei diesen Umbildungsprozessen scheinen die ~Sertoli~schen Zellen, mit
denen die Spermatiden, meist zu Vieren vereinigt, in Verbindung treten,
eine Rolle zu spielen; die Vierergruppen sind in die Epithelmasse
geradezu eingekeilt und hängen mit dem Zytoplasma einer Sertolizelle
während der wesentlichen Umbildungszeit zusammen. Es ist nicht
unwahrscheinlich, daß die Spermatiden auf diesem Wege die zu dem
Differenzierungsvorgang wichtigen Stoffe erhalten.

Auf Querschnitten von Samenkanälchen sieht man nur ~je ein~
Stadium der Spermiogenese (Fig. 302), auf Längsschnitten dagegen
~sämtliche~ Stadien nebeneinander (Fig. 301), was für einen
wellenförmigen Ablauf der Spermiogenese (»Samenbildungswelle«)
spricht.

Bei den Tieren mit deutlicher männlicher Brunstperiode fehlen
in der Zwischenzeit in den Kanälchen die Spermien. Ist diese
Zwischenzeit sehr lang, so finden sich nur den Spermatogonien
gleichende Elemente und die zu Zylinderzellen umgebildeten
Sertolischen Zellen. Das gleiche kann beim Menschen nach
langem Siechtum und unter Umständen auch bei Greisen (am
atrophisch-senilen Hoden) beobachtet werden. In letzterem Falle
kommt es zu einer hyalinen Verdichtung der Bindegewebshülle
und der Membrana propria unter gleichzeitiger Reduktion der
elastischen Fasern und der Zwischenzellen einerseits und einer
Vermehrung der Fettkörnchen andererseits. Die Samenzellen können
schließlich völlig schwinden, so daß nur Sertolische Elemente
zurückbleiben.

[Illustration: Fig. 302.

Durchschnitte von Hodenkanälchen einer Maus. 360mal vergrößert. Man
beachte, wie die anfangs runden Kerne der Spermatiden (links unten)
oval werden (oben) und sich zu Spermienköpfen umbilden (rechts unten).
Technik Nr. 159, S. 425.]

Das Keimepithel läßt sich nach dem Gesagten nur mit gewissen
Einschränkungen als Epithel bezeichnen. Vor allem ist die
Zellenproduktion hier in einem Maße gesteigert, wie es bei
anderen Epithelien, wo die Zellvermehrung nur dem Ersatz
untergehender Zellen dient, nicht vorkommt. Auch muß besonders
darauf hingewiesen werden, daß hier die abgestoßenen Zellen
eine höchst aktive Differenzierungsform darstellen, während sie
bei anderen Epithelien dem Untergange geweiht sind. Über die
Stoffwechselvorgänge im Keimepithel sind wir noch so mangelhaft
unterrichtet, daß ein Vergleich mit anderen Epithelien in dieser
Hinsicht nicht möglich ist.

Der Hoden übt auf den ganzen Organismus innersekretorische
Einflüsse aus, die wesentlich zur Ausbildung der sogenannten
sekundären Geschlechtsmerkmale beitragen. Diese Tatsache ist
heute durch unzählige Experimente festgelegt. Unklar ist jedoch,
welchem morphologischen Substrat des Hodens die Produktion der
hier wirksamen Stoffe zugeschrieben werden muß. Die Gründe,
die gegen die Zwischenzellen als innersekretorischer Elemente
sprechen, sind teilweise oben (S. 393) dargelegt. Es muß aber
zugegeben werden, daß wir auch über die Art, wie die Samenzellen
innersekretorisch wirksam sein könnten, keine ausreichende
Vorstellung besitzen. Entweder kann es sich hier um eine aktive
Sekretion von seiten der Spermatogonien handeln; es wäre aber
auch denkbar, daß Stoffe beim Zerfall derjenigen Samenzellen frei
werden, die während der Spermiogenese in großer Zahl zugrunde
gehen. Auch auf der Wirksamkeit solcher Zerfallstoffe könnte die
Beeinflussung des Gesamtorganismus beruhen.

Die ~Tubuli recti~ und die Kanäle des ~Rete testis~ werden von einer
einfachen Lage kubischer oder platter, Fettkörnchen enthaltender
Epithelzellen ausgekleidet.

Die ~Arterien~ des Hodens sind Äste der A. spermatica interna, welche
teils vom Mediastinum, teils von der Tunica vasculosa in die Septula
testis eindringen und sich von hier aus in ein die Hodenkanälchen
umspinnendes Kapillarnetz auflösen. Die daraus entspringenden Venen
verlaufen mit den Arterien. Die zahlreichen ~Lymphgefäße~ bilden
ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netzwerk, welches mit den
ziemlich dichten, die Samenkanälchen umstrickenden Lymphkapillaren in
Zusammenhang steht. Die ~Nerven~ bilden Geflechte um die Blutgefäße;
ob einzelne davon abzweigende Fasern die Membrana propria der
Hodenkanälchen durchbohren und zwischen den Epithelzellen knopfförmig
verdickt enden, ist noch nicht völlig sichergestellt.

Der Samen.

Das Sekret der Hoden, der Samen (Sperma), besteht fast allein aus
den Samenfäden, den ~Spermien~, stecknadelähnlichen, ca. 60 µ langen
Gebilden, an denen wir Kopf, Hals und Schwanz unterscheiden (Fig.
303). Beim Menschen ist der Kopf 3-5 µ lang, 2-3 µ breit, abgeplattet,
von der Seite gesehen birnförmig, das verschmälerte Ende nach vorn
gerichtet, von der Fläche gesehen dagegen oval, vorn abgerundet
und dort einen helleren Abschnitt enthaltend (Fig. 303, _{1}). Das
vorderste Kopfende ist durch seine Festigkeit ausgezeichnet, die
durch eine besondere Bildung, die (beim Menschen noch nicht sicher
nachgewiesene) Kopfkappe, bedingt wird; im hinteren Abschnitt des
Kopfes sind die Kernsubstanzen enthalten. Am ~Halse~ wird ein vorderes
und hinteres Halsknötchen unterschieden, die den Zentralkörperchen
entsprechen. Der ~Schwanz~ zeigt bei sehr starken Vergrößerungen einen
seine ganze Länge durchsetzenden Faden, den ~Achsenfaden~, der aus
feinen Fibrillen zusammengesetzt ist. Man unterscheidet am Schwanze
verschiedene Abschnitte: zunächst dem Kopfe liegt das drehrunde
~Verbindungsstück~ (»Mittelstück«), welches 6 µ lang und kaum 1 µ,
breit ist; dann folgt das 40-60 µ lange, sich nach hinten allmählich
verschmälernde ~Hauptstück~. Die Spitze des Schwanzes, das ~Endstück~,
wird durch den etwa 10 µ frei hervorragenden Achsenfaden gebildet. Die
Spermien sind (wahrscheinlich wegen ihres Kalkgehaltes) durch ihre
große Widerstandsfähigkeit ausgezeichnet. Die schlängelnden Bewegungen
der Spermien kommen nur dem Schwanze zu, welcher den Kopf vor sich
herschiebt; sie fehlen meist im reinen Sekret des Hodens und stellen
sich erst ein bei Verdünnung des Samens, wie es bei der Entleerung
auf natürlichem Wege durch Beimengung des Sekrets des Nebenhodens,
der Samenleiterampullen, der Samenbläschen, der Prostata und der
Bulbourethraldrüsen (Cowper) geschieht. In dieser Flüssigkeitsmischung
erhält sich die Bewegung selbst noch einige Zeit (bis zu 3 Tagen)
nach dem Tode, wie (eine Woche, vielleicht noch länger) im Sekrete
der weiblichen Genitalien. Wasser sistiert die Bewegung, welche
jedoch durch Zusatz mäßig konzentrierter, alkalisch reagierender
tierischer Flüssigkeiten aufs neue angefacht werden kann; überhaupt
sind die genannten Flüssigkeiten, ferner 1%ige Kochsalzlösung, den
Bewegungen der Spermien günstig, während Säuren und Metallsalze die
Bewegung aufheben. Bewegungslose Spermien zeigen häufig einen ösenartig
eingerollten Schwanz (Fig. 303, _{3}).

Neben den typischen finden sich auch atypische Spermien, die
entweder durch ihre Größe (»Riesenspermien, Zwergspermien«) oder
auch durch 2-4 Schwänze an einem Kopfe oder mehrere Köpfe an
einem Schwanze, oder sonst durch abnorme Form sich auszeichnen.
Auf die verschiedenen Formen der Tierspermien kann hier nicht
eingegangen werden. Der bei Vögeln und geschwänzten Amphibien
zuerst entdeckte ~Spiralfaden~, der durch eine glashelle Membran
mit dem Achsenfaden verbunden ist, ist auch bei Säugetieren
gefunden worden und scheint ein, wenn auch in seiner Bedeutung
noch unklares, wichtiges Formelement zu sein.

Die ableitenden Samenwege.

Die Spermien gelangen, im Rete testis aus allen Läppchen des
Hodens zusammenkommend, von hier aus in ein Kanalsystem, das eine
außerordentliche Weglänge besitzt. über das Geschehen in den
verschiedenen Teilen dieses Kanalsystems sind wir fast ohne gesicherte
Kenntnis.

Entwicklungsgeschichtlich stammt der Nebenhoden aus dem
Baumaterial des kranialen Urnierenteiles, eine Tatsache, die
auch in manchen Einzelheiten des Nebenhodenaufbaues zum Ausdruck
kommt. Aus dem oberen Ende des Rete testis treten etwa 15 Ductuli
efferentes testis hervor, die immer stärker sich schlängelnd
ebensoviele konische Läppchen, Lobuli epididymidis, bilden. Die
Summe der Läppchen stellt den Kopf des Nebenhodens dar. Aus der
Vereinigung der Ductuli efferentes geht der Ductus epididymidis
hervor, welcher, vielfach gewunden, Körper und Schwanz des
Nebenhodens bildet und sich in den Ductus deferens fortsetzt.

Die ~Ductuli efferentes~ sind von einem ganz ungleichen, mit
Schlußleisten versehenen Epithel ausgekleidet; es wechseln Gruppen
einfachen zylindrischen Flimmerepithels mit solchen kubischer, zum
Teil flimmerloser Zellen ab; letztere gewähren so das Bild alveolärer
Einzeldrüschen, die nicht immer eine Ausbuchtung der Membrana propria
bedingen (Fig. 305). Die Zellen selbst enthalten, abgesehen von
einer sehr wechselnden Menge von Pigmentkörnchen, Körner, welche auf
eine sekretorische Funktion schließen lassen; dafür spricht auch
der Umstand, daß man oft statt der Flimmerhaare an der Oberfläche
der Zellen hervorstehende blasige Fortsätze (Fig. 305) findet, die
Sekrettropfen gleichen. Eine streifige Membrana propria und eine aus
mehreren Lagen glatter Muskelfasern gebildete, von elastischen Fasern
durchzogene Ringfaserschicht vervollständigt die Wandung der Ductuli
efferentes.

Die elastischen Fasern treten wie auch diejenigen im Ductus
epididymidis und deferens erst zu Beginn der Geschlechtsreife auf.

Die Einschlüsse (s. oben) in den Epithelzellen der Ductuli
efferentes mahnen an die Verwandtschaft dieser Abschnitte
mit den Hauptstücken der Niere (s. S. 378), mit denen
diese Nebenhodenteile auch die Fähigkeit gemeinsam haben,
Fremdsubstanzen (z. B. saure Farbstoffe) zu speichern. Im
feineren Aufbau weichen die Hauptstückepithelien der Niere
allerdings von denjenigen der Ductuli efferentes sehr ab.

Der ~Ductus epididymidis~ besitzt ein zweireihiges mit Schlußleisten
versehenes Epithel (Fig. 304), dessen Elemente aus rundlichen
Basalzellen und langen Zylinderzellen bestehen; letztere enthalten
Sekretkörner und zuweilen Pigment und tragen an der Mitte ihrer
Oberfläche lange Haare, die ~nicht~ flimmern und an fixierten
Präparaten häufig zu einem kegelförmigen Fortsatz verklebt sind.
Im Epithel finden sich teils geschlossene, teils an der Oberfläche
mündende, röhren- oder schlauchförmige Gänge. Eine zarte Membrana
propria und eine dicke Ringmuskellage vervollständigen die Wand des
Ductus epididymidis, dessen Windungen durch lockeres Bindegewebe
zusammengehalten werden; gegen den Samenleiter zu verdickt sich die
Ringmuskellage.

[Illustration: Fig. 303.

Spermien. 1. u. 3. von der Fläche, 2. von der Kante gesehen. 300mal
vergr. Das Endstück, sowie die Grenzen dieser Teile sind bei dieser
Vergrößerung noch nicht wahrzunehmen. Technik Nr. 161, S. 425.]

Der ~Samenleiter~ wird von einem zweireihigen Zylinderepithel
ausgekleidet; eine bindegewebige Tunica propria, der sich nach außen
ein dichtes Geflecht elastischer Fasern anschließt, ferner eine innere,
besonders im Anfangsteile des Samenleiters gut entwickelten Längslage,
eine mittlere Ringlage und eine äußere Längslage glatter Muskelfasern,
endlich eine bindegewebige, mit elastischen Fasern vermischte
Adventitia bilden die Wandung (Fig. 306).

Die Adventitia enthält besonders in dem vom Hoden bis zum
Leistenkanal verlaufenden Abschnitt Längsbündel glatter
Muskelfasern, die eigentlich zur Tunica vaginal. comm. des
Samenstranges gehören und als M. cremaster internus bekannt sind.

Der Endteil des Samenleiters schwillt zur ~Ampulla~ an, deren
Muskulatur unregelmäßiger gestaltet ist, indem zwischen der
Ringmuskulatur auch schräg- und längsverlaufende Züge vorkommen,
während die Längsmuskeln in vereinzelte Streifen sich auflösen und
gegen den Ductus ejaculatorius ganz verschwinden. Ebenso verhält
es sich bei der ~Vesicula seminalis~. Die Schleimhaut der Ampulle
wie die der Vesicula seminalis ist in (primäre) Falten gelegt, die
sich wiederholt in sekundäre und tertiäre Falten teilen; von da aus
entwickeln sich teils Divertikel, teils verzweigte röhrenförmige, am
blinden Ende etwas erweiterte Verlängerungen (Drüsen?), die sich bis
tief in die Muskularis erstrecken können und homogene oder feinkörnige
Sekretballen enthalten.

[Illustration: Fig. 304.

Stück eines Durchschnittes durch den Kopf des Nebenhodens eines
Hingerichteten. 50mal vergrößert. In der Mitte sieht man Querschnitte
des Duct. epidid., rechts und links solche der Duct. efferentes.
Technik Nr. 110, S. 289.]

Das Epithel ist auf den primären Falten ein geschichtetes
(vielleicht nur mehrreihiges), im übrigen einfaches,
sezernierendes Zylinderepithel. Die bindegewebige Tunica propria
enthält reichlich elastische Fasern, die, wie die im Epithel,
in den Bindegewebszellen und in der Muskularis vorkommenden
Pigmentkörnchen, von der Pubertät an regelmäßig vorhanden sind.

Die ~Ductus ejaculatorii~ sind an ihrer dorsomedialen Seite mit einer
Reihe von Anhängen besetzt, die, äußerlich keine Hervorragungen
bedingend, ganz in der bindegewebigen Wand der Ductus eingeschlossen
sind. Diese Anhänge zeigen zum Teil den gleichen Bau wie die Vesiculae
seminales und dürften deshalb als akzessorische Samenblasen bezeichnet
werden; zum Teil sind sie nur Konvolute von Drüsen, die mit den
Prostatadrüsen verglichen werden können.

Die Schleimhaut der Ductus ejaculatorii verhält sich wie
diejenige der Samenblasen, nur sind die Faltungen nicht so
kompliziert: eine Muskulatur findet sich nur an den Anhängen,
nicht aber in der Wand des Ductus, die nur von kreisförmigen
Zügen innen kompakteren (»Faserhaut«) und außen lockereren
Bindegewebes (»Adventitia«) gebildet wird.

Die im Vergleich zu den Blutgefäßen des Hodens spärlichen ~Blutgefäße~
des Nebenhodens liegen an den Ductuli efferentes zum Teil dicht unter
der Membrana propria und buchten diese zuweilen gegen das Epithel vor.
Die Venen des Plexus pampiniformis sind oft mit dicken, Längs- und
Ringmuskeln enthaltenden Wandungen versehen.

Die Nerven (zum größten Teil marklos) bilden, außer den Geflechten um
die Blutgefäße, in der Muskularis des Nebenhodens, mehr noch aber in
derjenigen des Samenleiters und der Samenblasen ein dichtes, in den
letztgenannten Teilen auch mit sympathischen Ganglienzellen versehenes
Geflecht, den ~Plexus myospermaticus~, von welchem feine Fasern
entspringen; dieselben enden zum größeren Teil an glatten Muskelfasern,
zum kleineren Teil setzen sie sich in die Schleimhaut fort. Wie bei
anderen vegetativen Gebieten besitzt dieses Nervengeflecht Verbindungen
mit sympathischen und parasympathischen Nerven.

[Illustration: Fig. 305.

Stück eines Querschnittes durch einen Duct. efferens testis des
erwachsenen Menschen. Die rechte Ecke der Abbildung ist schematisiert.
360mal vergrößert. Von Flimmerhaaren war hier nichts zu sehen, obwohl
die Haare des Epithels des Duct. epididymidis gut erhalten waren.
Technik Nr. 110, S. 289.]

[Illustration: Fig. 306.

Querschnitt des Anfangsteiles des Samenleiters von Menschen. 24mal
vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Die zwischen den Elementen des Samenstranges gelegene
~Paradidymis~ (Giraldès) ist ebenso wie der ~Ductulus aberrans~
ein Rest der (embryonalen) Urniere. Beide bestehen aus einem
mit kubischem oder zylindrischem Flimmerepithel ausgekleideten
Kanälchen, welches von blutgefäßhaltigem Bindegewebe umhüllt
wird. Der ~Appendix testis~ (Morgagnische Hydatide), ein Rest
des oberen Endes des beim Weibe zur Tube werdenden (embryonalen)
Müllerschen Ganges, ist ein mit einem kurzen Stiele versehenes,
aus gefäßreichem Bindegewebe aufgebautes, solides Läppchen,
welches von flimmerndem Zylinderepithel überzogen wird. Der
Stiel enthält ein mit Zylinderepithel ausgekleidetes Kanälchen.
Der inkonstante ~Appendix epididymidis~, ein Urnierenrest, ist
ein mit kubischen Zellen ausgekleidetes, klare Flüssigkeit
enthaltendes Bläschen.

[Illustration: Fig. 307.

Stück eines Schnittes durch die Prostata eines 22jährigen
Hingerichteten. 50mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane.

Die ~Prostata~ besteht aus Drüsensubstanz, aus glatten Muskelfasern,
die etwa den vierten Teil des Prostatakörpers ausmachen, ferner aus
Bindegewebe und vielen elastischen Fasern. Die Drüsensubstanz setzt
sich zusammen aus 30-50 verästelten, alveolären, serösen Einzeldrüsen,
welche durch ihren lockeren Bau ausgezeichnet sind. Die Drüsen münden
mit zwei größeren Ausführungsgängen und einer Anzahl kleinerer in die
Harnröhre. Die Drüsenzellen sind bald kubische, bald zylindrische
Zellen, welche in einfacher Lage die Röhrchen auskleiden. In den
größeren Ausführungsgängen ist »Übergangsepithel« (S. 385), wie in
der Pars prostatica urethrae, vorhanden. In den Endstücken finden
sich bei älteren Leuten die sogenannten ~Prostatasteine~, runde, bis
0,7 mm große, geschichtete Sekretklumpen. Die glatten Muskelfasern,
welche überall in großer Menge zwischen den Drüsenläppchen gelegen
sind, verdicken sich gegen die Harnröhre zu einer stärkeren
Ringmuskellage (M. sphincter vesicae internus); auch an der äußeren
Oberfläche der Prostata finden sich reichlich glatte Muskelfasern,
die an Bündel quergestreifter Muskelfasern (M. sphincter urethrae
membranaceae angrenzen. Die Prostata und der Colliculus seminalis
sind mit vielen Blut- und Lymphgefäßen versehen; die zahlreichen
Nerven bilden weitmaschige, Nervenzellen enthaltende Geflechte, die
daraus entspringenden, marklosen Fasern treten teils an die glatten
Muskelfasern, teils enden sie in freier Verästlung, teils gehen sie
(bei Hund und Katze) in besondere Endapparate (S. 268) über, die sowohl
in der Hülle wie im Innern der Prostata gefunden werden.

Die ~Glandulae bulbourethrales~ (Cowper) sind zusammengesetzte,
tubulo-alveoläre Drüsen; von dem unregelmäßig erweiterten
Ausführungsgang gehen ebenso beschaffene Äste aus, an die sich teils
direkt, teils durch Vermittlung von Schaltstücken die Endstücke
anfügen. Letztere haben teils die Gestalt von Röhrchen, teils von
rundlichen Bläschen oder von Übergangsformen beider. Zuweilen finden
sich selbst netzförmige Verbindungen der Endstücke. Die Äste des
Ausführungsganges sind von einem niedrigen, einschichtigen Epithel
ausgekleidet und von dünnen Ringen glatter Muskulatur umgeben. Die
Endstücke besitzen den Schleimzellen ähnliche Drüsenzellen und
zwischenzellige Sekretkanälchen. Zwischen den Drüsenläppchen liegen
viele glatte und quergestreifte Muskelfasern.

[Illustration: Fig. 308.

Stück eines Schnittes durch eine Prostatadrüse eines 23jährigen
Hingerichteten. Bei × ist das Epithel schräg durchschnitten, bei × ×
hat es sich vom Bindegewebe abgelöst (Kunstprodukt). 360mal vergrößert.
Technik Nr. 110, S. 289.]

Der Penis.

Der Penis besteht aus drei zylindrischen Schwellkörpern: den beiden
Corpora cavernosa penis und dem Corpus cavernosum urethrae, welche von
Faszie und Haut eingehüllt werden.

[Illustration: Fig. 309.

Querschnitt der Pars cavernosa urethrae des erwachsenen Menschen. 8mal
vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]

Jedes ~Corpus cavernosum penis~ besteht aus einer Tunica albuginea
und einem Schwammgewebe. Die ~Tunica albuginea~ ist eine feste
durchschnittlich 1 mm dicke, bindegewebige, mit vielen, feinen,
elastischen Fasern untermischte Haut, an der eine äußere Längslage und
eine innere Ringlage zu unterscheiden sind. Das ~Schwammgewebe~ wird
durch Bündel glatter Muskelfasern und elastische Fasern enthaltende
Bindegewebsbalken und -blätter hergestellt, die vielfach miteinander
zusammenhängend ein Netzwerk bilden. Die Lücken dieses Netzes sind
mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen ausgekleidet und mit
venösem Blute erfüllt. Die dickwandigen ~Arterien~ gehen teils in
Kapillaren über, die ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netz, das
~oberflächliche~ (feine) ~Rindennetz~, bilden; dieses hängt mit einem
mehrschichtigen Netze weiterer, venöser Gefäße, dem ~tiefen~ (groben)
~Rindennetze~ zusammen, welches, in den oberflächlichen Schichten des
Schwammgewebes gelegen, in dessen venöse Räume übergeht. Ein Teil
der Arterien mündet direkt in das tiefe Rindennetz. Die sogenannten
Rankenarterien (~A. helicinae~) sind in dünnen Bindegewebssträngen
gelagerte Ästchen, welche bei kollabiertem Gliede schlingenförmig
umgebogen sind und bei unvollkommener Injektion blind zu endigen
scheinen. Die das Blut aus den Corpora cavernosa penis zurückführenden
~Venen~ (Venae emissariae) entstehen teils aus dem groben Rindennetze,
teils aus der Tiefe des Schwammgewebes. Sie münden, nachdem sie die
Tunica albuginea durchbohrt haben, in die Vena dorsalis penis.

Das ~Corpus cavernosum urethrae~ besteht aus zwei differenten
Abschnitten; die zentrale Partie wird durch ein Netz der ansehnlich
entwickelten Venen der Submucosa der Harnröhrenschleimhaut (S.
388) gebildet; die peripherische Partie gleicht im Baue dem Corpus
cavernosum penis, nur fehlt hier eine direkte Kommunikation der
Arterien mit den Venenräumen. Die Tunica albuginea wird nur durch
eine Ringfaserlage gebildet. Die ~Glans penis~ besteht aus vielfach
gewundenen Venen, die durch ein sehr ansehnlich entwickeltes, viele
elastische Fasern enthaltendes Bindegewebe, den Träger der feinen
Arterien sowie der Kapillaren, zusammengehalten werden. (Über die
äußere Haut der Glans s. Kap. Drüsen der Haut.)

In der Tunica albuginea der kavernösen Körper, in der Glans und auch im
Präputium finden sich besondere Nerven-Endapparate (S. 268).

B. Die weiblichen Geschlechtsorgane.

Die Eierstöcke.

Die weibliche Keimdrüse macht anfangs eine analoge Entwicklung
durch wie der Hoden; auch hier senkt sich das Keimzellen
bildende Material aus dem Peritonealepithel (Keimepithel) in
ein bindegewebiges Polster ein; unabhängig davon bildet sich
ebenfalls ein Rete ovarii aus, das aber zumeist frühzeitig
rückgebildet wird.

Die keimbereitenden Anteile des Ovariums sind in ein Bindegewebe
(Stroma ovarii) eingeschlossen, das in verschiedenen Schichten
angeordnet ist; zu äußerst liegt 1. die ~Tunica albuginea~ (Fig. 310),
eine beim Menschen dicke, aus zwei oder mehr, in sich kreuzenden
Richtungen verlaufenden Bindegewebslamellen und aus vielen platten
Bindegewebszellen zusammengesetzte Bildung, die sehr arm an elastischen
Fasern ist und ganz allmählich in 2. die ~Rindensubstanz~ übergeht;
diese enthält die keimbereitenden Anteile und hängt 3. mit der
~Marksubstanz~ zusammen, in der sich viele elastische Fasern und
zahlreiche, geschlängelte, von Zügen glatter Muskelfasern begleitete
Gefäße finden.

In der Marksubstanz liegen gelegentlich solide Epithelstränge
(»Markstränge«) oder mit kubischem (oft flimmerndem) Epithel
ausgekleidete Hohlräume, die als Reste der Anlage eines Rete
ovarii (s. oben) aufzufassen sind. Sie scheinen beim Menschen
inkonstant zu sein. Ob sie eine funktionelle Bedeutung haben, ist
unbekannt.

Wichtige Teile des Bindegewebes können erst im Zusammenhang mit der
Eizellenbildung verstanden werden. Die Oberfläche des Ovariums ist von
einem Teil des Peritonealepithels überkleidet, das nach Abschluß der
Bildung von Ureiern nur noch kubische bis platte Zellen enthält. Bis
ganz kurze Zeit nach der Geburt ist dieses Epithel ein ~Keimepithel~,
da das zur Keimzellenbildung notwendige Zellenmaterial in ihm entsteht
(Fig. 311).

[Illustration: Fig. 310.

Querschnitt des Ovariums eines 8 Jahre alten Mädchens. 10mal
vergrößert. Tunica albuginea noch schwach entwickelt. Technik Nr. 163,
S. 426.]

[Illustration: Fig. 311.

Aus einem senkrechten Durchschnitte des Eierstockes eines vier Wochen
alten Mädchens. 240mal vergr. Das Primordialei hat einen großen Kern
mit Kernkörperchen. Der Eiballen enthält drei Eier, umgeben von
Zylinderzellen. Technik Nr. 163, S. 426.]

Während der Fetalperiode teilen sich viele Keimepithelzellen in zwei
übereinanderliegende Zellen, von denen die untere sich vergrößernd
zum ~Primordialei~ mit großem Kern und Kernkörperchen wird, während
die obere Zelle, sowie die Nachbarzellen abgeflacht werden und
sich schalenförmig um das Ei herumlegen. Das Ei, welches sich
unter Umständen noch einmal teilt, rückt nun, umgeben von seinen
indifferenten Nachbarzellen, in das Ovarialstroma hinab, während oben
im Keimepithel auf die gleiche Weise neue Primordialeier entstehen, die
ebenfalls in die Tiefe rücken. Solange die Keimzellen sich noch teilen,
bezeichnen wir sie als ~Oogonien~. So entstehen ganze Komplexe von
Eizellen und indifferenten Zellen des Keimepithels, Komplexe, welche
~Eiballen~ (Eischläuche, Einester) heißen. Jedes Ei wird weiterhin
durch die sich stark vermehrenden indifferenten Epithelzellen, sowie
durch wucherndes Bindegewebe von dem Nachbarei getrennt und stellt
nun einen isolierten, kugligen Körper, den ~Primärfollikel~ dar, der
somit aus dem Ei und den dieses einschließenden Epithelzellen, dem
sogenannten Follikelepithel, sowie aus einer bindegewebigen Hülle
besteht. Soweit sind es vorzugsweise fetale Vorgänge.

In vereinzelten Fällen findet man auch bei geschlechtsreifen
Personen noch Eiballen und Eizellen mit mehreren Keimbläschen;
letztere sind nicht etwa durch amitotische oder postfetale
mitotische Kernteilung entstanden, sondern stellen entweder
Elemente dar, bei denen die Teilung des Zellkörpers bis dahin
unterblieben ist oder die (weniger wahrscheinlich) dadurch
zustande gekommen sind, daß zwei getrennte Eizellen durch
Druck derart zusammengepreßt wurden, daß ihre Trennungslinie
verschwand. Solche Bildungen werden ebenso wie die mehrere Eier
enthaltenden Follikel als »atypische Follikel« bezeichnet.
Zu ihnen gehören auch die sogenannten »Eiballenfollikel«, in
denen ~ein~ Ei, als Hauptei, sich weiter entwickelt, während
die anderen »Nebeneier« zugrunde gehend vielleicht bei der
Entwicklung des Liquor folliculi (S. 408) beteiligt sind.

[Illustration: Fig. 312.

Aus Durchschnitten durch die Rinde eines Kanincheneierstockes. 240mal
vergrößert. Technik Nr. 163, S. 426.]

Nun werden die Follikelepithelzellen erst höher (Fig. 372, links
unten), dann mehrschichtig, das Ei wird größer, gewinnt eine
exzentrische Lage und erhält eine allmählich sich verdickende, oft fein
radiär gestreifte Randschicht, die ~Zona pellucida~ (Oolemma), die
entweder ein Bildungsprodukt des Follikelepithels oder der Eizelle ist.
Während dieses Stadiums des Wachstums, das sich ähnlich den Vorgängen
bei der Spermiogenese an das Stadium der Vermehrung anschließt, wird
die Oogonie zur Oozyte umgebildet. Die Vergrößerung beruht vorzugsweise
auf der Einlagerung der (paraplastischen) Stoffe, die zur Ermöglichung
der ersten Bildungsvorgänge im befruchteten Ei notwendig sind (s. S.
57). Während dieser Zeit gehen auch im Kern, den man bei der Oozyte als
~Keimbläschen~ bezeichnet, komplizierte Umlagerungen vor sich.

Über den Bau der Eizelle s. S. 56.

Über die sogenannten Reifungsvorgänge, die die Oozyte zum Reifei
umwandeln s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Nun wächst der Follikel weiter; unter fortwährender Vermehrung der
Follikelepithelzellen -- man sieht viele Mitosen solcher -- entstehen
zwischen ihnen Lücken, die von einer wässerigen Flüssigkeit, dem
~Liquor folliculi~, ausgefüllt werden. Der Liquor ist hauptsächlich
ein Transsudat aus den den Follikel umspinnenden Blutgefäßen; er
erfährt eine immer fortschreitende Vermehrung, so daß der Follikel bald
ein mit Flüssigkeit erfülltes Bläschen, den ~Folliculus vesiculosus~
(Graaf), dessen Durchmesser 0,5-12 mm beträgt, darstellt. Um größere
Follikel ordnet sich das Bindegewebe des Stroma zu kreisförmigen Zügen,
die wir ~Theca folliculi~ (Fig. 392) nennen. Der Bläschenfollikel
besteht somit 1. aus einer bindegewebigen Hülle, der Theca folliculi,
welche zwei Schichten, a) eine faserige Tunica externa und b) eine an
Zellen und Blutgefäßen reiche Tunica interna (Fig. 313) unterscheiden
läßt; an diese Schicht grenzt beim Menschen eine zarte, aus feinsten
Fasern verschmolzene sogenannte Glashaut an; 2. aus dem mehrschichtigen
Follikelepithel, das sich beim Zerzupfen frischer Follikel in großen
Fetzen darstellen läßt und seit langer Zeit als ~Stratum~ (Membrana)
~granulosum~ bekannt ist. Eine verdickte Stelle des Follikelepithels,
der ~Cumulus oophorus~, schließt das Ei ein; die der Zona pellucida
zunächst liegenden Epithelzellen sind radiär zum Ei gestellt, bilden
die ~Corona radiata~ und bleiben beim Austritt der Oozyte aus dem
Follikel (s. u.) gewöhnlich mit dieser in Verbindung. Der größte Teil
des Binnenraums des Follikels wird vom Liquor folliculi eingenommen.

Hat der Bläschenfollikel seine völlige Reife erreicht, so platzt er an
der der Eierstocksoberfläche zugekehrten Seite, die schon vorher durch
Vorwölbung und starke Verdünnung kenntlich war; das Ei gelangt in die
Beckenhöhle, der leere Follikel bildet sich zum gelben Körper (~Corpus
luteum~) zurück. Erfolgt keine Befruchtung des ausgestoßenen Eies, so
verschwindet das Corpus luteum gewöhnlich nach wenigen Wochen; tritt
dagegen Schwangerschaft ein, so entwickelt sich der geborstene Follikel
zu einem größeren Körper, der einen Durchmesser bis zu 3 cm besitzt und
sich durch die Zeit der Schwangerschaftsdauer erhält (s. u. S. 416).

Nicht alle Oozyten entwickeln sich so weit; die übergroße Mehrzahl
derselben geht auf jüngeren oder älteren Entwicklungsstufen zugrunde.
Von den mehr als 40000 jungen Oozyten im Ovarium neugeborener Mädchen
werden im Laufe des Lebens etwa 400 zu entwicklungsfähigen Eizellen
ausgebildet. Zugrundegehende Oozyten und Follikel gehören deshalb
zu dem normalen Bilde des Ovariums (Fig. 312 rechts). Enthält ein
größerer Follikel eine absterbende Oozyte, so wuchern Zellen der
Theca folliculi und durchsetzen den Follikel, so daß derselbe bald in
eine bindegewebige Narbe umgewandelt wird (sogenannte atretische[110]
Follikel). Die normalerweise während des Follikelwachstums Fette
enthaltenden Zellen der Tunica interna der Theka vermehren ihren
Fettgehalt (was wohl als Aufspeicherung und Umsetzung von Stoffen
aufzufassen ist, die bei den Auflösungsprozessen im Follikelinnern frei
werden).

[Illustration: Fig. 313.

Durchschnitt eines Bläschenfollikels eines 8jährigen Mädchens. 90mal
vergrößert. Der helle Raum in der Mitte enthielt den Liquor folliculi.
Technik Nr. 163, S. 426.]

Die Summe dessen, was man als »interstitielle« (Pubertäts-) Drüse
des Ovariums bezeichnet, dürfte zum größten Teil aus solchen im
Gefolge der Follikelatresie entstandenen Thekazellen bestehen. Ob
die bei manchen Tieren (besonders Kaninchen) aufgefundenen großen
Zellmassen des Ovariums hiermit identisch sind, bedarf noch der
endgültigen Klärung. Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnis
liegt kein Grund vor, die innersekretorischen Einflüsse, die das
Ovarium analog dem Hoden sicher ausübt, auf das »Zwischengewebe«
zu beziehen. Wir glauben eher, daß auch hier Anteile des
generativen Systems innersekretorisch wirksam sind.

Die ~Arterien~ des Eierstocks, Äste der A. spermatica
intern. und der A. uterina, treten am Hilus ein, teilen sich
in der Marksubstanz und sind durch ihren geschlängelten
Verlauf charakterisiert (Fig. 310). Von da ziehen sie in die
Rindensubstanz, wo sie vorzugsweise das in der Tunica interna der
Follikel reichliche Kapillarnetz speisen. Die ~Venen~ bilden am
Hilus ovarii einen dichten Plexus. Die im menschlichen Ovarium
nur mit einer einfachen Epithelwand versehenen ~Lymphgefäße~
verlaufen unabhängig von den Blutgefäßen; sie bilden keine
adventitiellen Lymphräume (S. 179). In der Marksubstanz sind
sie reichlicher vorhanden als in der Rindensubstanz, in welcher
sie in der Tunica externa der größeren Follikel und der Corpora
lutea sich ausbreiten. Die Albuginea besitzt keine Lymphgefäße.
Marklose und markhaltige ~Nerven~ treten in großer Zahl mit den
Blutgefäßen vom Hilus aus in die Marksubstanz, woselbst sie
größtenteils in der Wand der Blutgefäße enden. Ein kleiner Teil
geht bis zur Rindensubstanz; dieser bildet dort ein dichtes
Geflecht feiner, meist markloser Fasern, welches die Follikel
umspinnt und feine Ästchen zur Wand der Blutgefäße entsendet.
Ein sympathisches Ganglion existiert im menschlichen Eierstock
nicht, sympathische Nervenzellen liegen aber in großer Zahl im
Plexus ovaricus.

Das ~Epoophoron~ und das ~Paroophoron~ sind Reste embryonaler
Bildungen. Ersteres, im lateralen Abschnitte der Mesosalpinx am
(bei Katze, Maus u. a., in seltenen Fällen auch beim Menschen
im) Hilus ovarii gelegen, ist eine Gruppe blind endigender
geschlängelter Kanälchen, deren Wand aus zuweilen flimmernden
Zylinderepithelzellen und aus kreisförmig angeordneten Fasern
besteht; auch solide Stränge gehören vielleicht hierher. Das
Epoophoron ist ein Rest des Sexualteiles der Urniere. Das
Paroophoron liegt im medialen Abschnitte der Mesosalpinx und
besteht aus verästelten, mit Zylinderzellen ausgekleideten
Kanälchen; es ist ebenfalls ein Rest der Urniere.

Tube, Uterus, Vagina.

Diese Hohlorgane, die die aus dem Ovarium austretenden Oozyten
aufnehmen und weiterleiten, sind embryonal aus den Müllerschen
Gängen entstanden, deren paariger Abschnitt zur Tuba uterina
(Fallopia) wird, während der unpaare Abschnitt sich zu Uterus und
Vagina ausbildet.

Wie bei anderen Hohlorganen finden wir hier innen 1. die Schleimhaut,
2. eine in den verschiedenen Abschnitten sehr verschiedene Muskelhaut
und 3., soweit eine peritoneale Angrenzungsfläche vorhanden ist,
eine Serosa. Tube und Uterus besitzen in mancher Beziehung (Epithel)
Ähnlichkeiten, der Uterus ist aber darüber hinaus dazu eingerichtet,
die Entwicklung des Eies zu ermöglichen. Die Vagina, der äußeren
Oberfläche am meisten genähert, stellt eine Anpassung an den
Begattungsakt dar und weicht im Bau von den beiden oberen Abschnitten
stark ab.

Die ~Schleimhaut~ der Tube ist in zahlreiche Längsfalten gelegt;
am höchsten sind die Falten in der Eileiterampulle, woselbst sie
auch durch schräge, kleine Falten untereinander verbunden sind. Die
Schleimhaut ist, ebenso wie im Uterus von einem einschichtigen,
zylindrisch bis kubischen Epithel überzogen, das flimmernde
und nichtflimmernde Zellen enthält. Die letzteren liefern ein
schleimartiges Sekret. Der Flimmerstrom ist gegen das Uteruslumen
gerichtet und ist wohl als Schutz gegen ein Eindringen der lebhaft
beweglichen Spermien in die Schleimhaut zu betrachten. Die zellreiche,
von einem Faserfilz durchsetzte Tunica propria schließt sich eng an die
Muskularis an.

Die ~Muskelhaut~ besteht aus einer inneren, dickeren Lage zirkulärer
und einer äußeren, stellenweise dünnen Lage longitudinaler glatter
Muskelfasern, zwischen denen fibrilläres Bindegewebe oft in großen
Mengen gelagert ist. Der ~seröse Überzug~ wird durch das Bauchfell
gebildet, unter dem sich eine ansehnliche Lage lockeren Bindegewebes
befindet. Elastische Fasern finden sich in der Muskelhaut und in der
Serosa, sind aber bei Kindern und bei alten Frauen mehr auf die Serosa
beschränkt. Die zwischen Ring- und Längsmuskulatur reich entwickelten
~Blutgefäße~ senden bzw. empfangen Äste aus der Schleimhaut, die mit
einem engmaschigen Kapillarnetz versehen ist. Die größeren Venen
verlaufen längs der Schleimhautfalten. Die Kenntnis des genaueren
Verhaltens der ~Lymphgefäße~ fehlt noch. Die ~Nerven~ bilden (beim
Schwein) in der Schleimhaut ein reiches Geflecht, von dem Äste zum
Epithel aufsteigen. Ein Eindringen in das Epithel ist nicht beobachtet
worden.

Am ~Uterus~ müssen zwei Abschnitte nach ihrem Aufbau unterschieden
werden: 1. das ~Corpus~ und 2. die ~Cervix~. Der Übergangsteil zwischen
beiden, Isthmus, schließt sich in seiner Zusammensetzung eng an das
Corpus uteri an. Vor der Tube zeichnet sich der Uterus durch das Fehlen
der Schleimhautfaltung, durch kryptenartige Epitheleinsenkungen und vor
allem durch die starke Muskelwand aus.

[Illustration: Fig. 314.

Querschnitt des Eileiters einer erwachsenen Frau (nahe der Ampulle).
30mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Im ~Corpus~ uteri finden wir die fast unverschieblich (eine Submukosa
fehlt) der Wandung aufsitzende ~Schleimhaut~ (Endometrium)[111], die
sehr stark entwickelte ~Muskularis~ (Myometrium) und eine ~äußere
Bindegewebslage~ (Perimetrium), die an den der Bauchhöhle zugewandten
Flächen von Serosaepithel überkleidet ist.

Die ~Schleimhaut~ ist beim geschlechtsreifen Weibe zyklischen
Veränderungen unterworfen, die mit der Ovulation (s. unten S. 413) in
engem Zusammenhange stehen. Kurz vor der Geschlechtsreife und in der
Mitte zwischen zwei Menstruationen beträgt ihre Höhe etwa 2 mm. Die
Oberfläche ist glatt und von einem Epithel überzogen, das demjenigen
der Tube sehr ähnlich ist. Von ihm senken sich in die Tunica propria,
nicht sehr dicht stehend (Fig. 317, 10. Tag), leicht schraubenförmig
verlaufend, »Drüsenschläuche« ein, die mit dem gleichen Epithel
ausgekleidet sind wie die Oberfläche des Uterus. In der tiefsten
Schleimhautschicht (s. unten) teilen sich die Drüsen oft gabelig.

Das Schleimhautbindegewebe ist eine Art retikuläres Bindegewebe, dessen
Maschen von zahlreichen freien Zellen eingenommen werden können. Die
Form der Bindegewebszellen ist in dem hier zunächst geschilderten
Ruhezustand spindelig. An freien Zellen finden sich meist reichlich
Lymphe- und Leukozyten.

Die ~Muskularis~ besteht aus einem feinen Bindegewebsfasergerüst
und aus glatten Muskelfasern, welche, zu Bündeln vereint, in den
verschiedensten Richtungen sich durchflechten, so daß eine scharfe
Abgrenzung einzelner Lagen nicht möglich ist.

Man kann im allgemeinen drei Schichten unterscheiden: 1. eine
~innere, Stratum submucosum~, aus längs verlaufenden Bündeln
zusammengesetzte, 2. eine ~mittlere~, die mächtigste, die
vorwiegend aus zirkulären Muskelbündeln besteht und weite
Venen enthält (daher »~Stratum vasculare~«), und 3. eine
~äußere~, teils von zirkulär-, teils, von längsverlaufenden
Bündeln (letztere dicht unter der Serosa) gebildet: »~Stratum
supravasculare~« (Fig. 315). Die Längsbündel dieses Stratum gehen
teils in die Muskelhaut der Tuben, teils in das benachbarte,
subseröse Bindegewebe der Bauchfellfalten über.

[Illustration: Fig. 315.

Stück eines Querschnittes durch die Mitte des Uterus eines 18jährigen
Mädchens. 6mal vergrößert. Technik Nr. 164, S. 426.]

Die ~Serosa~ zeigt keine besonderen Eigentümlichkeiten.

In der Cervix uteri ist die Schleimhaut dicker und trägt in den oberen
zwei Dritteln ein Zylinderepithel, in dem Schleimzellen überwiegen,
während gegen das Orificium uteri extern., besonders im Anschluß an
mehrere Schwangerschaften, Papillen mit geschichtetem Plattenepithel
auftreten. Außer vereinzelten tubulösen Drüsen kommen noch 1 mm
weite, mit vielen Ausbuchtungen versehene Schleimdrüsen, sogenannte
Schleimbälge, vor, die durch Retention ihres Sekretes sich zu Zysten,
den ~Ovula Nabothi~, umgestalten können.

Die ~Muskularis~ zeigt eine deutlich ausgesprochene Schichtung in
eine innere und äußere longitudinale und eine mittlere zirkuläre
Muskellage. Während der Uterus sonst wenig und nur in seinen
peripherischen Schichten senkrecht zur Kontraktionsrichtung der
glatten Muskelfasern verlaufende elastische Fasern enthält,
finden sich solche reichlich in den gleichen Partien des unteren
Segmentes des Uteruskörpers und der Portio vaginalis.

In der ersten Hälfte der Schwangerschaft erfolgt eine qualitative und
quantitative Zunahme der elastischen wie der muskulösen Fasern, in der
zweiten Hälfte nehmen die elastischen Elemente ab, während gleichzeitig
im Gewebe des Perimetrium eine Vermehrung dieser stattfindet.

In der Muskularis des Uterus und auch des oberen
Scheidenabschnittes findet man bei Neugeborenen und Kindern in
verschiedener Ausdehnung erhaltene Reste des Urnierenganges,
eines Rohres, dessen Wand aus einem einfachen Zylinderepithel und
aus meist längsverlaufenden, glatten Muskelfaserzügen gebildet
wird. Das Ligamentum uteri rotundum enthält außer glatten Muskeln
in seiner Achse auch Bündel quergestreifter Muskelfasern.

Die ~Blutgefäße~ lösen sich in der Muskularis in Äste auf, die
besonders im Stratum vasculare stark entwickelt sind. Die arteriellen
Endäste treten in gewundenem Verlaufe zur Schleimhaut, wo sie ein die
Drüsen umspinnendes Kapillarnetz bilden, das sich in ein dichtes, unter
der Oberfläche gelegenes Kapillarnetz fortsetzt. Die ~Lymphgefäße~
bilden in der Schleimhaut ein weitmaschiges, mit blinden Ausläufern
versehenes Netzwerk. Von diesem treten durch die Muskularis Stämmchen,
welche mit einem dichten, subserösen Netze größerer Lymphgefäße
zusammenhängen. Die sehr zahlreichen, teils markhaltigen, teils
marklosen ~Nerven~ stammen aus einem mit dem Plexus hypogastricus
verbundenen Nerven- und Gangliengeflecht, das sich an der äußeren
Oberfläche des Uterus ausbreitet, und verästeln sich -- nachdem die
markhaltigen ihre Markscheide verloren haben -- zum größten Teil in
der Muskularis, in der sie wie in den Muskelhäuten des Darmes (S. 339)
enden. In der Schleimhaut bilden die Nerven ein dichtes Geflecht, von
welchem Äste bis unter das Epithel aufsteigen, ja teilweise sogar in
das Epithel eindringen.

Ganglienzellen fehlen in der Uteruswand.

Zur Zeit der Menstruation und in der Schwangerschaft erfährt die
Uterusschleimhaut eine Reihe von Veränderungen, die eine eingehendere
Schilderung beanspruchen.

Ovulation, Menstruation und Schwangerschaft.

Die beim geschlechtsreifen Weibe in der Regel in Abständen von 4 Wochen
auftretende Genitalblutung entstammt dem Uterus; bis zu ihrem Eintritt
findet hier eine hochgradige Umwandlung der oberen Schleimhautschichten
statt, die sich nach Ablauf der Menstruation wieder ausgleicht. Diese
zyklischen Veränderungen rechtfertigen es, eine »funktionelle Schicht«
von der Basalschicht zu unterscheiden (Fig. 317); die letztere bleibt
während des ganzen Menstruationszyklus relativ unverändert, während die
funktionelle Schicht unmittelbar nach der Menstruation (Fig. 317, 2.
Tag) fast vollständig fehlt, in der postmenstruellen Zeit (ca. 4.-11.
Tag) sich langsam zur Normalhöhe regeneriert und in der prämenstruellen
Zeit (ca. 15.-28. Tag) sich außerordentlich verdickt.

Nach neueren Untersuchungen wird bei jeder Menstruation die
funktionelle Schicht vollständig abgestoßen und von der
Basalschicht aus regeneriert. Früher und auch heute glauben aber
noch viele Autoren, daß die Substanzverluste in der Schleimhaut
nicht so tiefgreifend sind, daß die funktionelle Schichte
vielmehr durch Abschwellen in das Normalstadium zurückkehren kann.

[Illustration: Fig. 316.

Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Ovulation und
Menstruation (nach ~Schroeder~). Die Wellenlinie gibt die Höhenänderung
der Uterusschleimhaut an, die schraffierten Säulen die Blutungszeit.
Oben sind die jeweiligen Umwandlungen eines Ovarialfollikels bis zur
Rückbildung des Corpus luteum dargestellt.]

Die starken, prämenstruellen Veränderungen der funktionellen Schicht
betreffen einmal die ~Drüsen~, die sich stark verlängern, und
deren Wandung sich unter Abflachung des Epithels vielfach faltet;
sie sondern nun vermehrt ein schleimiges Sekret ab. Die obersten,
dem Lumen genäherten Teile der Drüsen bleiben mehr gerade; sie
sind von reichlichen, ebenfalls veränderten Bindegewebszellen
umschlossen. Diese Schicht setzen wir als ~Zona compacta~ der tiefen,
an Drüsendurchschnitten reichen ~Zona spongiosa~ gegenüber. Die
vorher schmalen ~Bindegewebszellen~ schwellen auf, wobei sie sehr
glykogenreich werden, ihr Kern wird kuglig und schwerer färbbar, so
daß diese Zellen den bei Schwangerschaft nachweisbaren, sogenannten
Deziduazellen (s. S. 418) sehr ähnlich werden. Die Umwandlung der
Bindegewebszellen findet sich vorzugsweise in der Zona compacta, fehlt
vollkommen in der Basalschicht.

In dem stark aufgelockerten Bindegewebe der funktionellen Schichte
findet sich in der letzten prämenstruellen Zeit außerhalb der Gefäße
viel Blut, auch die Zahl der Leuko- und Lymphozyten ist vermehrt.

[Illustration: Fig. 317.

Uterusschleimhaut von verschiedenen Tagen des Menstruationszyklus.
(Nach Präparaten von Prof. R. Schroeder-Rostock.) 30mal vergrößert.
Technik Nr. 164, S. 426. ¡M¡ = Muskularis, ¡B¡ = Bindegewebe, ¡D¡ =
Drüsen, ¡Bl¡ = Blutung, ¡S¡ = Sekret in den geschlängelten Drüsen.]

Das Einsetzen der prämenstruellen Umwandlung fällt wahrscheinlich
mit dem Zeitpunkt einer ~Ovulation~ zusammen. Über den Termin dieses
Vorganges im Rahmen des Menstruationszyklus gehen die Meinungen noch
stark auseinander. Wir haben (mit ~Schroeder~) diesen Termin auf den
14.-16. Tag des Zyklus angesetzt; von anderer Seite werden der 18.-19.
Tag, endlich auch frühere Termine (8.-9. Tag) angegeben.

Maßgebend für die wechselnden Angaben sind teils vergleichende
Beobachtungen an Ovarien und Uterus, weiter die Erfahrungen
über Schwangerschaftsdauer, endlich die nicht sehr zahlreichen
Fälle junger, menschlicher Entwicklungsstadien, deren Alter uns
bezüglich Menstruations- und Befruchtungstermin bekannt ist.

Nach der Ovulation bildet sich der Follikel in ein ~Corpus luteum
menstruationis~ um (falls eine Befruchtung des Eies ausbleibt). Bis
zum Beginne der Menstruation besteht dieses aus einer gefalteten
Wandung, die einen zentralen, mit Liquorresten gefüllten, Hohlraum
umgibt. Zwischen die der Wand ansitzenden Follikelzellen wuchern
Zellen und Gefäßsprossen aus der Theca follicula ein, in denen ebenso
wie in den Follikelzellen in zunehmendem Maße Lipoidstoffe abgelagert
werden (deren Summe die Gelbfärbung der Wand hervorruft); die Zellen
werden so zu Luteinzellen. Diese Entwicklung wird aber bald durch
Blutungen unterbrochen, die nach neueren Forschungen zur Zeit der
Menstruation -- unter dem Einfluß des erhöhten allgemeinen Blutdruckes
-- die Rückbildung des Corpus luteum einleiten. Nunmehr tritt unter
Zersetzung des Blutes eine zunehmende Pigmentierung, weiterhin narbiges
Bindegewebe auf, bis schließlich nach 6-8 Wochen die Überreste fast
völlig verschwunden sind.

[Illustration: Fig. 318.

Corpus luteum graviditatis (Mensch). Ca. 7mal vergrößert. Technik
Nr. 110, S. 289.]

Tritt Schwangerschaft ein, so bleibt das Corpus luteum bis zum Ende
derselben erhalten (~Corpus luteum verum s. graviditatis~), weil keine
Blutungen seine Entwicklung stören; auch bildet es sich bei dauernd
zunehmender Lipoidablagerung und Wandverdickung zu einem mächtigen
Körper aus (Fig. 318), dem von vielen Autoren ein bestimmender
innersekretorischer Einfluß auf die ersten Entwicklungsbedingungen des
befruchteten Eies einerseits, auf den Gesamthabitus des mütterlichen
Organismus andererseits zugeschrieben wird. Von anderer Seite wird
diese Aufgabe des Corpus luteum allerdings bestritten.

Die einzelnen Zellen des Corpus luteum sind zu Strängen durch
gefäßhaltiges Bindegewebe angeordnet und sehr lipoidreich (Fig. 319).

Die zyklischen Umwandlungen der Uterusschleimhaut werden verständlich,
wenn ihre Bedeutung für eine etwa beginnende Schwangerschaft
berücksichtigt wird.

Das menschliche Ei wird wahrscheinlich kurz nach seinem Austritt
aus dem Follikel in den Anfangsabschnitten der Tuben befruchtet
und macht seine ersten Entwicklungsstadien, von denen wir keine
Kenntnis haben, auf dem Wege nach dem Uterus durch; die Dauer
dieser Wanderung wird gewöhnlich auf 8-10 Tage berechnet.

[Illustration: Fig. 319.

¡A¡ Stück eines Corpus luteum des Kaninchens. ¡B¡ Stück eines Corpus
luteum der Katze. 260mal vergr. In ¡B¡ enthalten die Luteinzellen
kleinere und größere Sekrettröpfchen. Technik Nr. 163, S. 426.]

Schließt sich, wie oben dargestellt, die prämenstruelle Veränderung
an die Ovulation an, so würde der Keim bei seinem Eintreffen in der
Uterushöhle die durchsaftete, aufgelockerte Schleimhaut antreffen, die
nun den Mutterboden für seine Entwicklung abgibt.

Alle bekannten menschlichen Keime liegen von der Schleimhaut
rings verschlossen (»implantiert«) in der Wand des Uterus.
Bei dem Eindringen und Wachsen der Keimblase wird sehr viel
mütterliches Gewebe zerstört, wobei ein nur zum Zwecke der
kindlichen Ernährung ausgebildetes Organ, das Chorion[112]
mit seinem Überzug von Trophoblast[113] die wichtigste
Rolle spielt (über seine Entstehung s. die Lehrbücher der
Entwicklungsgeschichte).

Die Uterusschleimhaut besitzt im Beginne der Schwangerschaft alle
wesentlichen Merkmale der prämenstruellen Phase, nur in verstärktem
Maße; wir bezeichnen die Schleimhaut dann als ~Dezidua~[114], weil sie
am Schlusse der Schwangerschaft mit ausgestoßen wird; das betrifft aber
ebenso nur die funktionelle Schicht (s. oben) wie bei der Menstruation.
Sie zeichnet sich durch die außerordentlich starke Sekretion der
geschlängelten Drüsen, durch die Umwandlung der Bindegewebszellen zu
aufgeschwollenen, glykogenreichen, polygonalen Formen (~Deziduazellen~)
und durch die Sonderung der funktionellen Schicht in eine sehr
deziduazellenreiche Zona compacta und eine die Drüsenkörper enthaltende
Zona spongiosa aus. Die Basalschichte, die den Grund der Drüsen
enthält, bleibt ziemlich unverändert und dient nach Beendigung der
Schwangerschaft zur Regeneration der Schleimhaut.

Da sich die anfangs sehr kleine Keimblase nur an einer kleinen
Stelle der Uteruswand in die Schleimhaut einsenkt, verhält
sich die Dezidua im ersten Beginne in der ganzen Uterushöhle
ziemlich gleichartig. Mit dem Wachsen der Keimblase gewinnt
die Deziduastelle, an der die Keimblase sitzt, eine erhöhte
Bedeutung; an ihrem basalen Teil (~Dec. basalis~) bildet sich
das Ernährungsorgan, die ~Plazenta~, aus, während der übrige,
die Keimblase umschließende Deziduateil (~Dec. capsularis~) mit
der Vergrößerung der Keimblase allmählich verkümmert und in der
zweiten Hälfte der Schwangerschaft als selbständige Schicht
nicht mehr nachweisbar ist. Sie ist dann mit der anfangs nicht
unmittelbar mit der Keimblase verbundenen, übrigen Dezidua (~Dec.
vera~) verschmolzen. Die letztere vermindert ihre Dicke gegen
das Ende der Schwangerschaft ebenfalls erheblich, während die
~Dec. basalis~ im Verein mit dem an dieser Stelle sehr stark
entfalteten (fetalen) Chorion bis zum Schluß der Schwangerschaft
als Plazenta eine wichtige Rolle für die Ernährung des Embryo
spielt.

Plazenta.

Der komplizierte Bau der menschlichen Plazenta wird nur
verständlich durch das Studium ihrer Entwicklung. Der Prozeß
ist folgender: das auf der Oberfläche der Uterusschleimhaut
angelangte Ei nistet sich in die prämenstruell (s. oben)
veränderte Schleimhaut ein und wird alsbald von deren Bindegewebe
rings umschlossen. Das vom fetalen Ektoderm abstammende
Epithel des Chorion verdickt sich unterdessen ansehnlich und
bildet den ~Trophoblast~. Dieser zerstört die umliegenden
Teile der Dezidua; mit der weiteren Ausdehnung der Keimblase
wird die Trophoblastschicht allmählich zweischichtig, indem
die den Zerfallsräumen des mütterlichen Gewebes zugewandten
Trophoblastmassen in ein schließlich den Trophoblast allseitig
bedeckendes ~Synzytium~ umgewandelt werden (die Zellgrenzen
schwinden, das Zytoplasma wird schollig und nimmt oft mütterliche
Zerfallsreste auf, auch bildet sich ein dem mütterlichen Gewebe
zugewandter sogenannter Bürstensaum aus). Die vom Synzytium
bedeckte »Grundschicht« wird auch Langhanssche Zellschicht
(Zytotrophoblast) genannt.

Die zerstörende, auflösende Wirkung des Trophoblastes geht von
der zuerst vorhandenen Grundschicht aus, die auch nur so lange
nachweisbar ist (bis zum Ende des 4. Schwangerschaftsmonats),
als in größerem Umfange mütterliches Gewebe aufgelöst wird. Das
Synzytium spielt durch die ganze spätere Schwangerschaftszeit
als glattwandige Begrenzung der mütterlichen Bluträume (Schutz
gegen Gerinnung!) und wahrscheinlich auch als resorbierende
Schicht eine große Rolle.

In den Trophoblast wachsen von fetaler Seite aus bindegewebige,
später blutgefäßführende Sprossen ein, wodurch die ~Zotten~
(Villi) gebildet werden. Das Bindegewebe grenzt sich durch eine
zarte Membrana propria gegen die Grundschicht des Trophoblastes
ab (Bau der Zotten s. Fig. 322).

[Illustration: Fig. 320. Fig. 321.

Schematisierte Fig. 320.

Stück eines senkrechten Schnittes einer reifen menschlichen Plazenta.
12mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]

In die anfänglich nur mit mütterlichen Zerfallsmassen gefüllten
sogenannten intervillösen Räume ergießt sich aus den Gefäßen
der Decidua basalis Blut, so daß allmählich hier ein geregelter
Kreislauf zustande kommt, wobei aber an Stelle der Kapillaren
in anderen Kreislaufgebieten die unmittelbar vom Synzytium
begrenzten intervillösen Räume treten.

Durch das enorme Wachstum und die vielfältige Verzweigung der
Chorionzotten ist der Gesamtaufbau der Plazenta schwer zu
übersehen. Wir besprechen am besten die ~Placenta fetalis~ und
die ~Placenta uterina~, vielfältig räumlich mit einer verbunden,
einzeln.

[Illustration: Fig. 322.

Querschnitt durch eine menschliche Chorionzotte aus der 7.
Schwangerschaftswoche. 270mal vergr. Technik Nr. 165, S. 426.]

Die ~Placenta fetalis~ besteht aus einer dicken, bindegewebigen
Haut, der ~Membrana chorii~, welche die von der Nabelschnur her
eintretenden Verästlungen der Nabelgefäße enthält. Die gegen den
Fetus gekehrte Fläche der Membran ist von dem glatten ~Amnion~[115]
überzogen, welches gegen Ende der Schwangerschaft aus einer homogenen
Bindegewebslage und einem die freie Oberfläche überkleidenden,
einschichtigen Zylinderepithel, dessen Elemente Fettropfen und
Vakuolen (Sekretionsbilder?) enthalten, besteht (Fig. 323). Die
entgegengesetzte, der Placenta uterina zugekehrte Fläche der Membrana
chorii ist mit vielen, reich verzweigten Zotten, den ~Chorionzotten~,
besetzt, deren Äste zum Teil frei enden (»~freie Ausläufer~«), zum Teil
mit der kompakten Schicht und den Septen der Placenta uterina verbunden
sind; diese letzteren Äste heißen »~Haftwurzeln~« (Fig. 320 und 321).

[Illustration: Fig. 323.

Aus einem Querschnitt einer reifen menschlichen Plazenta. 200mal vergr.
Technik Nr. 165, S. 426.]

Die Chorionzotten bestehen in ihren stärkeren Stämmen aus mehr
fibrillärem, in ihren feineren Verzweigungen aus mehr gallertigem
Bindegewebe. Ihre freie Oberfläche ist, wie die zwischen den
Ursprüngen der Zotten befindliche freie Oberfläche der Membrana
chorii, von Epithel überzogen. Dieses Epithel besteht im ersten
Schwangerschaftsmonat aus den zwei vom Trophoblasten gebildeten
Schichten (S. 418), dem kubischen Epithel und dem Synzytium (Fig. 322).

Vom Synzytium ragen oft lange, keulenförmige, mit vielen Kernen
versehene Fortsätze in die intervillösen Räume, Schrägschnitte
derselben können von Anfängern mit Riesenzellen verwechselt
werden.

In späteren Stadien verändern sich beide Schichten. Die ~tiefe Schicht~
verdickt sich auf der Membrana chorii an einzelnen, unregelmäßig
zerstreuten Stellen (Fig. 323), auf den Zotten aber wird sie fast
überall immer flacher und ist nach dem 4. Monat daselbst nur mehr in
Spuren, in den letzten 3 Monaten überhaupt nicht mehr nachzuweisen.
An einzelnen Stellen jedoch erhält sich die tiefe Schicht auch auf
den Zotten; sie bildet da Verdickungen »Zellknoten« und (besonders an
den Spitzen der Zotten) »Zellsäulen«, welche die Verbindung zwischen
Haftwurzeln und der kompakten Schicht vermitteln (vgl. Fig. 325).
Die ~oberflächliche Schicht~, das Synzytium, verdickt sich auf den
Zotten zu vielen kleinen »Proliferationsinseln«, die sich allmählich
vergrößern und zu ansehnlichen Feldern zusammenfließen. Die Zotten
der reifen Plazenta sind nur von dem Synzytium überzogen (Fig. 324).
Auf der Membrana chorii verschwindet das Synzytium und gleichzeitig
tritt auf ihr, auf den Zotten und an der freien, inneren Oberfläche
der Decidua basalis wie auch auf den Zellknoten eine hyaline,
lichtbrechende, stark färbbare Masse auf, die, oft von Spalten und
Lücken durchsetzt, den Namen »kanalisiertes Fibrin«, »Hyalin«, erhalten
hat (Fig. 324). Die Herkunft dieser Masse ist noch nicht völlig sicher
gestellt.

[Illustration: Fig. 324.

Aus einem Durchschnitt durch eine reife menschliche Plazenta. Stücke
von Zottendurchschnitten. 260mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]

Jede Chorionzotte schließt einen Ast der Nabelarterie ein, aus
dessen Verzweigung sehr weite, unregelmäßig kalibrierte Kapillaren
hervorgehen, die dicht unter dem Epithel gelegen sind; ein
Nabelvenenast führt das Blut wieder zurück. Das Gefäßsystem
der Placenta fetalis ist ein völlig geschlossenes, eine direkte
Kommunikation zwischen kindlichem und mütterlichem Blut ist unmöglich.

[Illustration: Fig. 325.

Aus einem senkrechten Schnitt einer reifen menschlichen Plazenta.
200mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426. Zur Orientierung vgl.
Fig. 320.]

Der mütterliche Abschnitt, die ~Placenta uterina~, ist an der
ausgestoßenen Nachgeburt eine dünne Haut, die kompakte Schicht der
Decidua basalis (S. 418), die wir jetzt »~Basalplatte~« nennen. Sie
besteht aus Deziduazellen, Riesenzellen, Bindegewebe und Blutgefäßen.
Von ihrer der Placenta fetalis zugekehrten Fläche entspringen
verschiedene dicke, bindegewebige Scheidewände, die ~Septa placentae~
(Fig. 320). welche Gruppen von Chorionzotten zu einem Büschel
»Cotyledo« zusammenfassen. Diese Septa enden frei, ohne die Membrana
chorii zu erreichen, nur am Rande verwachsen sie mit dieser Membran,
indem sie zu einer schmalen, der Konkavität der Plazenta parallel
laufenden Platte, dem »~subchorialen Schlußring~« sich verbinden. Die
~Arterien~ der Placenta uterina treten durch die Muskelhaut des Uterus
in die Plazenta, woselbst sie durch ihren korkzieherartig gewundenen
Verlauf charakterisiert sind, und ziehen, ohne sich zu teilen, gegen
die Septa placentae, von wo sie in die intervillösen Räume (das sind
die erweiterten mütterlichen Kapillaren) münden. Beim Eintritt der
Arterien in die Plazenta findet eine Reduktion ihrer Wandung statt, so
daß schließlich nur mehr das Gefäßepithel (endothel) und eine dünne
Lage faserigen Bindegewebes, das runde und längliche Kerne enthält,
übrig bleibt. Die ~Venen~ ziehen in schräg absteigender Richtung gegen
die intervillösen Räume, in die sie mit relativ großen Öffnungen
münden. Die Mündungsstelle ist in der Regel etwas verengert, an den
Rändern der Venenmündungen findet man stets Haftwurzeln; freie
Zottenausläufer ragen häufig in die Mündungen der Venen hinein. Auch
die Wand der Venen ist reduziert und besteht nur aus Gefäßepithel
und einer Bindegewebsschicht, die dünner und weniger scharf von der
Umgebung abgegrenzt ist als bei den Arterien. Die Mündungen der Venen
liegen nicht in den Septa placentae, sondern in den zwischen den Septa
befindlichen Strecken. Der Blutstrom tritt also am Rande des Cotyledo
(von den Septen aus) in die intervillösen Räume und wird von den dem
Zentrum des Cotyledo gegenüberliegenden Venen wieder zurückgeführt.
Jeder Cotyledo ist somit von einem besonderen Strömungsgebiet
mütterlichen Blutes umgeben.

Der ~Nabelstrang~ geburtsreifer Feten besteht aus den
Nabelgefäßen, zwei Arterien und einer etwas dünnwandigeren
Vene, welche durch die ~Wharton~sche ~Sulze~ zusammengehalten
werden. Diese letztere ist eine Mischung von gallertigem
Bindegewebe und meist längsverlaufenden, oft netzartig
verbundenen Bindegewebszügen, die sowohl an der Oberfläche wie
in der Umgebung der Nabelgefäße stärker entwickelt sind. Diese
Gefäße sind reichlich mit quer- und längsverlaufenden glatten
Muskelfasern versehen, zwischen denen sich ein zartes, meist
zu durchbrochenen Häutchen vereintes Bindegewebe findet, das
um jede Muskelfaser eine schlauchartige Hülle (kein Sarkolemm)
bildet und unter dem Einfluß von Härtungen und Färbungen
Interzellularbrücken vortäuschen kann. Im Nabelstrang finden
sich ferner noch mehr oder weniger große Reste der Allantois,
eines ca. 0,1 mm breiten, aus Epithelzellen gebildeten Stranges.
Ein einfaches oder mehrschichtiges vom Amnion gebildetes
Plattenepithel überzieht die Oberfläche des Nabelstranges.
Feinere Blutgefäße, Nerven und Lymphgefäße fehlen dem reifen
Nabelstrang, dagegen findet sich ein die Sulze durchziehendes
Netz von Saftkanälen (S. 95).

Die ~Schleimhaut der Scheide~ besteht: 1. aus einem geschichteten
Plattenepithel (Fig. 24, S. 79), 2. einer papillentragenden Tunica
propria, die von einem Geflechte feiner Bindegewebsbündel aufgebaut,
spärliche elastische Fasern sowie weiße Blutzellen in wechselnder
Menge enthält. Letztere treten zuweilen in Form von Solitärknötchen
auf; in diesem Falle findet man an der betreffenden Stelle zahlreiche
Lymphozyten auf der Durchwanderung durch das Epithel begriffen. Die
Submukosa ist aus lockeren Bindegewebsbündeln und starken elastischen
Fasern zusammengesetzt. Drüsen fehlen der Scheidenschleimhaut.
Die ~Muskelhaut~ wird von einer inneren zirkulären und äußeren
longitudinalen Schicht glatter Muskeln gebildet. Die äußere ~Faserhaut~
ist ein festes, mit elastischen Fasern reichlich versehenes
Bindegewebe. ~Blutgefäße~ und ~Lymphgefäße~ sind in der Tunica propria
und in der Submukosa zu flächenhaft ausgebreiteten Netzen angeordnet.
Zwischen den Bündeln der Muskelhaut liegt ein dichtes Netz weiter
Venen. Die ~Nerven~ bilden in der äußeren Faserhaut ein mit vielen
kleinen Ganglien besetztes Geflecht.

Der saure Vaginalschleim enthält abgestoßene Plattenepithelzellen
und weiße Blutzellen, sowie nicht selten ein Infusorium, Trichomonas
vaginalis.

Äußere weibliche Genitalien.

Die Schleimhaut der ~äußeren weiblichen Genitalien~ ist insofern von
der Scheidenschleimhaut verschieden, als in der Umgebung der Klitoris
und der Harnröhrenmündung zahlreiche, 0,5-3 mm große Schleimdrüsen und
an den Labia minora Talgdrüsen (von 0,2-2 mm Größe) ohne Haarbälge sich
finden. Die ~Klitoris~ wiederholt im kleinen den Bau des Penis; an der
Glans clitoridis kommen Tastkörperchen sowie Genitalnervenkörperchen
vor. Der ~Hymen~ besteht aus einer feinfaserigen, von Blutgefäßen
durchzogenen Bindegewebsplatte, die mit Schleimhaut überkleidet ist.
Die ~großen Vorhofdrüsen~ (Bartholini) gleichen den Bulbourethraldrüsen
des Mannes. Die Labia majora sind wie die äußere Haut gebaut.

~Technik.~

Nr. 157. Zu ~Übersichtspräparaten des Hodens~ schneide man den
Hoden und Nebenhoden neugeborener Knaben quer durch und behandle
die beiden Stücke nach Nr. 110, S. 289.

Nr. 158. Für den ~feineren Bau der Hodenkanälchen~ fixiere man
Stückchen (von ca. 2 cm Seite) des frisch aus dem Schlachthause
bezogenen Stierhodens in ca. 200 ccm Zenkerscher Flüssigkeit
(Weiterbehandlung Nr. 8, S. 16). Einbetten und Färben nach Nr.
110, S. 289.

Nr. 159. Noch bessere Präparate erhält man, wenn man den ganzen
Hoden einer Maus oder kleine Stücke größerer Hoden in 10 ccm
Chrom-Osmium-Essigsäure fixiert (usw. S. 17) und in Saffranin
färbt usw. S. 33 (Fig. 302).

[Illustration: Fig. 326.

Isolierte Elemente des Stierhodens, ¡a¡, ¡c¡ Spermatozyten, ¡b¡
"Spermatoblast", ¡d¡ unfertige, ¡e¡ fertige Spermie. 240mal vergrößert.]

Nr. 160. Zur Isolation der ~Hodenelemente~ lege man ca. 1 ccm
große Stückchen des frischen Stierhodens in ca. 20 ccm Ranviers
Alkohol (S. 12) und zerzupfe nach ca. 5-6 Stunden in einem
Tropfen desselben Alkohols den Inhalt der Kanälchen. Färben
mit Pikrokarmin unter dem Deckglase (S. 47) und Konservieren
in verdünntem Glyzerin. Man versäume nicht, mehrere Präparate
von verschiedenen Stellen anzufertigen. Man erhält dann nicht
selten Sertolische Zellen, die mit den Spermatiden oder mit den
aus ihnen hervorgegangenen Spermien zusammenhängen (Fig. 326b),
Bildungen, die früher als »Spermatoblasten« beschrieben worden
sind.

Nr. 161. ~Elemente des Samens.~ Man bringe einen Tropfen von der
aus der Schnittfläche eines frischen Nebenhodens hervortretenden
milchweißen Flüssigkeit auf einen reinen Objektträger, setze
einen Tropfen Kochsalzlösung zu, lege ein Deckglas auf und
betrachte mit starken Vergrößerungen. Oft sind die Spermien
regungslos, ein ~leichtes~ Erwärmen des Objektträgers über einer
Spiritusflamme ruft dann schnell die Bewegungen hervor. Nach
einiger Zeit lasse man einen Tropfen destilliertes Wasser unter
das Deckglas fließen (S. 47). Die Bewegung der Spermien wird
alsbald aufhören; die Köpfe der meisten Spermien präsentieren
sich dann von der Fläche, der Schwanz krümmt sich ösenförmig
(Fig. 303,_{3}). Nicht vollkommen reife Spermien tragen noch
Zytoplasmareste.

Nr. 162. Die Haltbarkeit der Spermien gestattet auch
~Untersuchungen zu forensischen Zwecken~. Es handle sich z. B. um
die Frage, ob die an einem leinenen Hemd befindlichen Flecken
von Samen herrühren. Man schneide von den verdächtigen, steifen
Flecken Stückchen von 2-10 mm Seite aus, weiche sie in einem
Uhrschälchen mit destilliertem warmem Wasser 5-10 Minuten lang
auf und zerzupfe einige Fasern des Stückchens auf dem Deckglase.
Bei starken Vergrößerungen (500 : 1) untersuche man hauptsächlich
die Ränder der einzelnen Leinenfasern, an denen die Samenfäden
ankleben. Nicht selten brechen die Köpfe ab; sie sind durch
ihren eigentümlichen Glanz, ihre Gestalt und ihre (beim Menschen
geringe) Größe kenntlich.

Nr. 163. ~Eierstöcke~ kleiner Tiere behandle man im ganzen,
solche größerer Tiere und die des Menschen mit einigen quer zur
Längsachse gerichteten Einschnitten versehen, nach Nr. 110,
S. 289. Zu Übersichtsbildern (Fig. 310) müssen dicke Schnitte
angefertigt werden, weil sonst der Inhalt großer Follikel leicht
ausfällt. Nicht jeder Schnitt trifft größere Follikel; man muß
oft viele Schnitte machen, bis man eine günstige Stelle trifft.
Menschliche Eierstöcke haben eine sehr dicke Tunica albuginea
(Fig. 327). Durchschnitte liefern hier viel weniger dankbare
Präparate.

Nr. 164. ~Übersichtspräparate~ des menschlichen Uterus. Man
fixiere Stücke von 2 cm Seite in ca. 100 ccm Müllerformol (usw.
Nr. 110, S. 289). Die (zweihörnigen) Uteri vieler Tiere zeigen
die oft stark gewundenen Drüsenschläuche schöner, die Anordnung
der Muskelschichten ist eine andere, regelmäßigere als beim
Menschen. Zu Präparaten der menschlichen ~Uterusschleimhaut~,
die womöglich lebensfrisch von Operationen her eingelegt
werden sollen, schneide man Stücke von 1 cm Seite aus, die
wie Nr. 110, S. 289 behandelt werden. Man erhält wegen der
starken Schlängelungen der Drüsen nur immer Bruchstücke der
Drüsenschläuche auf den Schnitten (Fig. 317). Die Flimmerhaare
sind an fixierten Präparaten nur selten zu sehen.

Nr. 165. ~Plazenta~ fixiere man in toto in Zenkers Flüssigkeit;
nach ca. 12 Stunden schneide man mit scharfem Messer Stücke von
1-2 cm Seite heraus, die in frische Zenkerlösung eingelegt und
nach weiteren 12 Stunden nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt
werden.

[Illustration: Fig. 327.

¡A¡ Durchschnitt des Ovarium eines 17jährigen Mädchens. 3mal
vergrößert. × Das in ¡B¡ gezeichnete Stück, ¡B¡ Tunica albuginea. Die
Zellkerne sind hier nicht sichtbar. 120mal vergrößert. Technik Nr. 163.]

IX. Die Haut.

Die äußere Haut (Integumentum commune, Cutis) besteht in ihrer
Hauptmasse aus Bindegewebe, welches jedoch nirgends frei zutage liegt,
sondern mit einem zusammenhängenden epithelialen Überzuge versehen
ist. Neben ihrer Aufgabe, einen mechanischen Schutz zu gewährleisten,
der durch den derben Aufbau des bindegewebigen Anteils (~Lederhaut~,
~Corium~[116], Derma) und durch die Verhornung im Epithel (~Oberhaut~
Epidermis) zustande kommt, besitzt die Haut besondere Einrichtungen,
die sie zu einem vielseitig beanspruchten Organ des Körpers gestalten.
Alle Spezialeinrichtungen sind durch besondere Entwicklungsformen
der Epidermis gekennzeichnet; die ~Nägel~, extrem verhornte Platten,
die ~Haare~, bei Tieren fast über den ganzen Körper als Wärmeschutz
verbreitet sind solche oberflächlich liegende Epidermisprodukte. In die
Lederhaut versenkt, dienen mannigfache ~Drüsen~ teils der Regulation
der Wasserverdunstung (Schweißdrüsen), teils besonderen Aufgaben
(Talgdrüsen, Milchdrüsen).

Die äußere Haut.

~Lederhaut.~ Die Oberfläche der Lederhaut ist von vielen feinen
Furchen durchzogen, welche entweder, sich kreuzend, rautenförmige
Felder abgrenzen oder, auf längere Strecken parallel laufend, schmale
Leistchen zwischen sich fassen. Die rautenförmigen Felder sind am
größten Teile der Körperoberfläche zu sehen, während die Leistchen
auf die Beugeseite der Hand und des Fußes beschränkt sind. Auf den
Feldern und Leistchen stehen zahlreiche, meist kegelförmige Wärzchen,
die ~Papillen~, deren Zahl und Größe an den verschiedenen Stellen
des Körpers bedeutenden Schwankungen unterworfen ist. Die meisten
und größten (bis zu 0,2 mm hohen), oft mehrfach geteilten Papillen
finden sich an der Hohlhand und an der Fußsohle, auf deren Leistchen
sie ziemlich regelmäßig in zwei Reihen stehen (Fig. 328); sehr gering
entwickelt sind sie in der Haut des Gesichts; in höherem Alter können
Papillen gänzlich verschwinden.

[Illustration: Fig. 328.

Senkrechter Schnitt durch die Fußsohlenhaut des erwachsenen Menschen,
genau quer durch die Leistchen. Vier Leistchen sind zu sehen; ihr
Coriumteil ist nicht so deutlich von Nachbarleistchen abzugrenzen, wie
der epidermoidale. Zu jedem Leistchen gehören zwei Papillen. Zwischen
jenen des Leistchens B sieht man den Ausführungsgang einer Knäueldrüse.
25mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die Lederhaut besteht vorzugsweise aus netzartig sich durchflechtenden
Bindegewebsbündeln, welchen elastische Fasern, Zellen und glatte
Muskelfasern beigemengt sind. Die ~Bindegewebsbündel~ sind in den
oberflächlicheren Schichten der Lederhaut fein und zu einem dichten
Flechtwerke vereinigt, in den tieferen Schichten dagegen gröber; hier
bilden sie, indem sie sich unter spitzen Winkeln überkreuzen, ein
grobmaschiges Netzwerk. Man unterscheidet deshalb an der Lederhaut
zwei Schichten: eine oberflächliche papillentragende, von einer
feinen Basalmembran überzogene Schicht, ~Stratum papillare~, und
eine tiefe Schicht, ~Stratum reticulare~. Beide Schichten sind nicht
scharf voneinander getrennt, sondern gehen ganz allmählich ineinander
über (Fig. 329). Das Stratum reticulare hängt in der Tiefe mit einem
Netze lockerer Bindegewebsbündel zusammen, in dessen weiten Maschen
Fetträubchen gelegen sind. Diese Schicht heißt ~Stratum subcutaneum~;
massenhafte Fettablagerung in den Maschen dieser Schicht führt zur
Bildung des ~Panniculus adiposus~. Die Bündel des Stratum subcutaneum
endlich hängen fester oder lockerer mit den bindegewebigen Umhüllungen
der Muskeln (den Faszien) oder der Knochen (dem Periost) zusammen.

[Illustration: Fig. 329.

Senkrechter Schnitt durch die Haut der Fußsohle eines erwachsenen
Menschen. 25mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die ~elastischen~ Fasern, welche im Stratum papillare feiner,
im Stratum reticulare dicker sind, bilden gleichmäßig im Korium
verteilte Netze. Das subkutane Gewebe leicht verschiebbarer
Haut ist verhältnismäßig arm an elastischen Fasern; besonders
reich an solchen ist die Haut im Gesicht und in der Umgebung der
Gelenke. Die ~Zellen~ sind teils platte, teils spindelförmige
Bindegewebszellen, teils weiße Blutzellen, teils Fettzellen.
Die Anzahl der zelligen Elemente ist eine sehr wechselnde. Die
~Muskelfasern~ gehören fast durchweg der glatten Muskulatur
an, sie sind meist an die Haarbälge gebunden (S. 433), nur an
wenigen Körperstellen finden sie sich als häutige Ausbreitung
(Tunica dartos, wo diese stark von elastischen Fasern durchsetzt
ist, Brustwarze). Quergestreifte Muskelfasern finden sich als
Ausstrahlung der mimischen Muskeln in der Haut des Gesichts.

[Illustration: Fig. 330.

Abgelöste Epidermis des menschlichen Fußrückens von der Unterfläche
her gesehen. Das Präparat ist gewissermaßen der Abguß, während die mit
Papillen besetzte Koriumoberfläche die Matrize darstellt; was am Korium
erhaben ist, scheint hier vertieft und umgekehrt. 120mal vergrößert.
Technik Nr. 167, S. 451.]

~Oberhaut~ (Epidermis). Die Oberhaut besteht aus geschichtetem
Plattenepithel, welches mindestens zwei scharf voneinander getrennte
Lagen unterscheiden läßt; eine tiefe, die Keimschicht, Stratum
germinativum (Malpighi), welche die zwischen den Koriumpapillen
befindlichen Vertiefungen ausfüllt, und eine oberflächliche, festere,
die Hornschicht, Stratum corneum. Beide Schichten bestehen durchaus aus
Epithelzellen, welche in den einzelnen Lagen ein verschiedenes Aussehen
zeigen. Die Zellen der tiefsten Lage der ~Keimschicht~ sind membranlos,
zylindrisch mit länglichem Kerne; darauf folgen mehrere Lagen
rundlicher Zellen, zwischen denen die Interzellularspalten besonders
weit sind, die Interzellularbrücken deshalb wie Stacheln zwischen den
Zellen angeordnet sind (Stachelzellen). Durch die Interzellularbrücken
setzen sich an dickeren Epidermisstücken faserige Zellstrukturen in
benachbarte Zellen fort. In der Tiefe, meist in der untersten Lage der
Keimschicht, findet eine fortwährende Neubildung zelliger Elemente
durch indirekte Kernteilung statt. Die ~Hornschicht~ ist nicht überall
gleich gebaut, man kann vielmehr zweierlei Typen unterscheiden:
1. An Stellen mit ~dicker Epidermis~ (Beugefläche der Hand und des
Fußes) ist die der Keimschicht zunächst gelegene Zellenschicht durch
stark glänzende Körnchen (Keratohyalinkörnchen) ausgezeichnet. Diese
Schicht heißt ~Stratum granulosum~ (Fig. 331). In der nächsten
Schicht findet sich eine die Zellen diffus durchtränkende Masse, das
~Eleidin~ (~Stratum lucidum~). Ganz oberflächlich liegt das breite,
eigentliche ~Stratum corneum~. Hier ist das Eleidin fester geworden
(Pareleidin)[117], die peripheren Teile der Zellen bilden sich zu
verhornten Membranen um, das im Innern der Zellen gelegene Zytoplasma
vertrocknet zu einem feinen Maschenwerk; die Interzellularbrücken sind
nicht mehr Verbindungsfäden, sondern nur kurze Zähnchen. Der Kern
vertrocknet; die Höhle, in welcher er gelegen war, erhält sich aber
noch lange. Die so teilweise verhornten, teilweise ausgetrockneten
Zellen sind wenig abgeplattet. 2. An Stellen mit ~dünner Epidermis~
(übrige Hautoberfläche) ist das Stratum granulosum dünn und von Lücken
unterbrochen. Ein Stratum lucidum fehlt vollkommen. Die mit einer
Hornmembran umgebenen Zellen des Stratum corneum sind stark abgeplattet
und verbinden sich zu Lamellen. Vom Kern geht auch die letzte Spur
verloren.

[Illustration: Fig. 331.

Aus einem Schnitt durch die Haut der Fußsohle eines erwachsenen
Menschen. 360mal vergrößert. Technik Nr. 166, S. 450.]

Die Oberfläche der Hornschicht unterliegt einer beständigen
Abschilferung; der hierdurch entstehende Verlust wird durch
Nachrücken der Elemente der Keimschicht ausgeglichen.

Die Färbung der Haut hat ihren Grund in der Einlagerung feiner
Pigmentkörnchen zwischen und in den Zellen der tieferen Lagen der
Epidermis; auch in dem benachbarten Korium finden sich ganz geringe
Mengen kleiner Pigmentkörnchen; sie fehlen gänzlich an Vola und Planta,
stärker pigmentierte Bindegewebszellen kommen nur an einzelnen Stellen
in beträchtlicher Zahl, z. B. in der Umgebung des Anus, vor.

Über die Herkunft des Epidermispigments bestehen zweierlei
Meinungen, von denen die eine die Entstehung des Pigments
in das Bindegewebe, die andere in das Epithel verlegt. Nach
der ersteren Meinung -- der sogenannten Übertragungstheorie
-- wird den Epidermiszellen das Pigment durch pigmentierte
Bindegewebszellen zugeführt, die aus dem Korium in die Epidermis
wandern und sich dort auflösen sollen. Man findet nun wirklich,
z. B. in der menschlichen Haarzwiebel, sehr verschieden
gestaltete Pigmentfiguren zwischen den Epithelzellen des Haares;
ein Teil dieser Figuren sind Zellen, ob es Bindegewebszellen
sind, ist nicht mit Sicherheit erwiesen; ein anderer Teil
sind keine Zellen, sondern Füllungen der interzellulären
Spalten mit Pigment. Zugunsten der zweiten Meinung spricht die
Entwicklungsgeschichte, welche lehrt, daß das Pigment zuerst
im Epithel der Haare, ohne Vermittlung von Bindegewebszellen
entsteht; auch das Pigment der Netzhaut ist sicher rein
epithelialer Abkunft.

Das Hautpigment ist ein Schutz gegen die Folgen intensiver
Belichtung und gegen die schädlichen Wirkungen verdunstender
Feuchtigkeit.

Die Nägel.

Die Nägel sind Hornplatten, welche auf einer besonderen Modifikation
der Haut, dem ~Nagelbette~, aufliegen. Das Nagelbett wird seitlich
von ein paar sich nach vorn abflachenden Wülsten, den ~Nagelwällen~,
begrenzt. Nagelbett und Nagelwall umfassen eine Rinne, den ~Nagelfalz~,
in welchen der Seitenrand des Nagels eingefügt ist (Fig. 332). Der
hintere Rand des Nagels, die ~Nagelwurzel~, steckt in einer ähnlichen,
nur noch tieferen Rinne; hier findet das hauptsächlichste Wachstum des
Nagels statt; diese Stelle heißt ~Matrix~. Der vordere, freie Nagelrand
überragt den ~Nagelsaum~, einen schmalen, saumartigen Vorsprung am
Vorderende des Nagelbettes.

Das ~Nagelbett~ besteht aus Korium und aus Epithel. Die viele
elastische Fasern enthaltenden Bindegewebsbündel des Korium verlaufen
teils parallel der Längsachse des Fingers, teils senkrecht vom Periost
der Phalange zur Oberfläche. Die Oberfläche des Korium besitzt keine
Papillen, sondern feine, longitudinal ziehende Leistchen. Dieselben
beginnen niedrig an der Matrix, nehmen nach vorn an Höhe zu und enden
plötzlich an der Stelle, wo der Nagel sich von seiner Unterlage
abhebt. Das Epithel (~Stratum germinativum~ des Nagels) ist ein
mehrschichtiges Pflasterepithel, von gleichem Baue wie die Keimschicht
der Epidermis. Es bedeckt die Leistchen, füllt die zwischen denselben
befindlichen Furchen aus und ist gegen das Stratum corneum des
Nagels scharf abgesetzt. Die ~Matrix~ besteht ebenfalls aus Korium
und Epithel; das Korium ist durch hohe Papillen ausgezeichnet; das
mehrschichtige Pflasterepithel ist sehr dick und ist hier vom Stratum
corneum nicht scharf abgesetzt, sondern geht allmählich in dieses über.
Hier ist die Stelle, wo durch fortwährende Teilung der Epithelzellen
das Material zum Wachstume des Nagels geliefert wird. Deswegen heißt
das Epithel hier auch ~Keimschicht~ des Nagels. Die Ausdehnung der
Matrix ist durch die mit unbewaffnetem Auge sichtbare ~Lunula~, ein
weißes, nach vorn konvexes Feld, gekennzeichnet; sie wird bedingt
durch die dicke gleichmäßig ausgebreitete Keimschicht. Der ~Nagelwall~
zeigt den gewöhnlichen Bau der äußeren Haut. Das Stratum germinativum
desselben geht allmählich in dieselbe Schicht des Nagelbettes über. Die
Hornschicht des Nagelwalles reicht bis in den Nagelfalz und überzieht
als »Eponychium« noch einen kleinen Teil des Nagelrandes, hört aber
bald sich verdünnend auf (Fig. 332).

[Illustration: Fig. 332.

Dorsale Hälfte eines Querschnittes des dritten Fingergliedes eines
Kindes. 15mal vergrößert. Die Leistchen des Nagelbettes sehen im
Querschnitte wie Papillen aus. Technik Nr. 168, S. 451.]

[Illustration: Fig. 333.

Elemente des menschlichen Nagels. 240mal vergrößert. Technik Nr. 169,
S. 451.]

Der ~Nagel~ selbst besteht aus verhornten Epidermisschüppchen, die sehr
fest miteinander verbunden sind und sich von den Schüppchen des Stratum
corneum der Epidermis dadurch unterscheiden, daß ihr Kern erkennbar
bleibt (Fig. 333).

Haare und Haarbälge.

Die Haare sind biegsame, elastische Hornfäden, welche fast über
die ganze Körperoberfläche verbreitet und im Bereich der Kopfhaut
zu kleinen Gruppen vereint sind. Man nennt den frei über die Haut
hervorragenden Teil des Haares ~Schaft~, ~Scapus~; der in die
Haut schräg eingesenkte Teil wird ~Haarwurzel~, ~Radix pili~,
genannt; diese ist an ihrem unteren Ende zu einem hohlen Knopf,
der ~Haarzwiebel~, ~Bulbus pili~, aufgetrieben, welcher von einer
Koriumbildung, der ~Haarpapille~, ausgefüllt wird (Fig. 334).

[Illustration: Fig. 334.

Aus einem dicken Durchschnitte der menschlichen Kopfhaut. 20mal
vergrößert. Technik Nr. 171, S. 451.]

Jede Haarwurzel steckt in einer Modifikation der Haut, dem ~Haarbalge~,
an dessen Aufbau sich Korium und Epidermis beteiligen; die von
letzterer gelieferten Teile werden ~Wurzelscheiden~ genannt; was vom
Korium abstammt, heißt ~bindegewebiger Haarbalg~. In den Haarbalg
münden seitlich oben zwei bis fünf Drüsen, die ~Haarbalgdrüsen~,
~Glandulae sebaceae~. Schräg von der Koriumoberfläche herabziehende,
mit elastischen Ursprungssehnen versehene Bündel glatter Muskelfasern,
~M. arrector pili~, setzen sich unterhalb einer Haarbalgdrüse an den
bindegewebigen Haarbalg; die Insertionsstelle dieser Fasern findet
sich stets an der gegen die Tiefe des Korium gekehrten Seite (Fig.
334); ihre Kontraktion wird also eine Aufrichtung von Haarbalg und Haar
zur Folge haben. Der M. arrector fehlt den Wollhaaren der Nase, Wangen,
Lippen, ferner den Zilien und den Vibrissae.

Das Haar besteht ganz aus Epithelzellen, welche in drei scharf
unterscheidbare Schichten geordnet sind:

1. das ~Oberhäutchen des Haares~, Haarkutikula, welches die Oberfläche
des Haares überzieht,

2. die ~Rindensubstanz~, welche die Hauptmasse des Haares bildet,

3. die ~Marksubstanz~, welche in der Achse des Haares gelegen ist.

Das Oberhäutchen besteht aus dachziegelförmig übereinander gelegenen,
durchsichtigen Schüppchen: verhornten, kernlosen Epithelzellen. Die
Rindensubstanz besteht am Haarschaft aus langgestreckten, verhornten,
mit einem linienförmigen Kerne versehenen Epithelzellen, welche sehr
innig miteinander verbunden sind; an der Haarwurzel werden die Zellen
um so weicher und runder, ihr Kern wird um so rundlicher, je näher
die Elemente sie der Haarzwiebel gelegen sind. Die Marksubstanz fehlt
vielen Haaren; auch da, wo sie vorhanden ist (an dickeren Haaren),
erstreckt sie sich nicht durch die ganze Länge des Haares. Sie besteht
aus kubischen, Keratohyalin (S. 430) enthaltenden Epithelzellen, welche
meist in doppelter Reihe nebeneinander gelegen sind und einen Kernrest
enthalten. In den gefärbten Haaren findet sich Pigment, und zwar sowohl
gelöst, als auch in Form von Körnchen, welche teils zwischen, teils in
den Zellen der Rindensubstanz gelegen sind. Ferner enthält jedes Haar,
das seine volle Entwicklung erreicht hat, kleinste Luftbläschen; sie
liegen sowohl in der Rindensubstanz, als auch in der Marksubstanz, und
zwar interzellulär.

[Illustration: Fig. 335.

Stück eines weißen menschlichen Haares. 240mal vergrößert. Technik
Nr. 170, S. 451.]

In schwarzen Haaren nimmt das Pigment den gesamten Querschnitt,
also auch das Mark ein; die Altersbleichung beruht auf einer
Vermehrung des Luftgehaltes.

Der ~Haarbalg~ feinerer (Woll-) Haare wird nur durch die epidermoidalen
Wurzelscheiden gebildet, bei stärkeren Haaren dagegen beteiligt
sich auch das Korium am Aufbau des Balges. Wir unterscheiden am
Haarbalge stärkerer Haare folgende Schichten: Zu äußerst eine
gefäß- und nervenreiche, aus lockeren Bindegewebsbündeln gebildete
~Längsfaserlage~, die auch elastische Fasern enthält; darauf folgt
eine dickere Lage ringförmig geordneter, feiner Bindegewebsbündel, die
~Ringfaserlage~, welcher sich die ~Glashaut~ anschließt.

[Illustration: Fig. 336.

Längsschnitt des untersten Abschnittes einer Haarwurzel; die
Keratohyalinkörnchen sind hier rot gefärbt. Man beachte, wie die Kerne
der Henleschen Schicht nach aufwärts schrumpfen. Aus einem senkrechten
Schnitte der menschlichen Kopfhaut. 200mal vergrößert. Technik Nr. 171,
S. 451.]

[Illustration: Fig. 337.

Schema eines Kopfhaares.

¡A.¡ Haarkutikula. ¡B.¡ Rinde. ¡C.¡ Mark. I. Str. corn. II. Str.
germinativ. III. Korium. 1. Längsfasersch. 2. Ringfasersch. 3.
Bindegew. Glashaut. 4. Epith. Glashaut. 5. Äuß. Wurzelsch. 6.
Inn. Wurzelsch. 6¡a¡. Henles Schicht. 6¡b¡. Huxleys Schicht. 7.
Scheidenkutikula.]

[Illustration: Fig. 338. Fig. 339. Fig. 340. Fig. 341.

Vier Schnitte des Haares in verschiedenen Höhen. 160mal vergrößert.
Technik Nr. 171, S. 451.]

Diese Haut besteht aus zwei Schichten (Fig. 336), einer äußeren,
bald deutlich längsfaserigen, bald homogenen Lage, welche
bindegewebiger Abkunft ist und einer inneren, stets homogenen,
mit feinen Poren versehenen Lage, die vom Epithel der äußeren
Wurzelscheide ausgeschieden wurde. Oft sind beide Schichten zu
~einer~ glashellen Membran vereint.

Der somit aus Längs- und Ringfaserlage und äußerer Glashaut bestehende,
bindegewebige Haarbalg ist in voller Ausbildung nur in der unteren
Hälfte des ganzen Haarbalges zu sehen. Nach innen von der inneren
Glashaut liegt die ~äußere Wurzelscheide~, welche als Fortsetzung der
Keimschicht der Epidermis aus geschichtetem Pflasterepithel besteht;
einwärts von dieser liegen Fortsetzungen des Stratum granulosum und
Stratum corneum, welch letzteres bis zur Mündung der Talgdrüsen reicht,
während das Stratum granulosum sich noch etwas abwärts erstreckt:
dicht darunter (papillenwärts) beginnt ~ohne Übergang~ die innere
Wurzelscheide, welche sich in dem unteren Teile des Haarbalges in zwei
scharf getrennte Schichten differenziert.

Die äußere derselben, die ~Henle~sche ~Schicht~, besteht aus
einer einfachen oder doppelten Lage kernloser Epithelzellen
(hier und da ist ein atrophischer Kern vorhanden), während die
innere, die ~Huxley~sche ~Schicht~, sich aus einer einfachen
Lage kernhaltiger Zellen aufbaut. Die Innenfläche dieser Schicht
endlich wird von einem Häutchen, der ~Scheidenkutikula~,
überzogen, welches einen ähnlichen Bau wie die Haarkutikula
zeigt. Schon in der Höhe der Papille treten in den Zellen
der Henleschen Schicht, etwas weiter oben auch in denen der
Huxleyschen Schicht Keratohyalinkörnchen auf (Fig. 336), die bald
weiter oben verschwinden; von da aufwärts sind die Elemente der
inneren Wurzelscheide verhornt.

Gegen den Grund des Haarbalges verschmälert sich die äußere
Wurzelscheide und hört am Halse der Papille auf; ihre Elemente
sind dort stark in die Quere gezogen und sehen auf tangentialen
Längsschnitten der Wurzelscheide wie kurze, zirkuläre, glatte
Muskelfasern aus. Die Elemente der inneren Wurzelscheide und der
Cuticulae werden alle zu kernhaltigen Zellen, die sich als getrennte
Schichten noch bis nahe an den Hals der Papille unterscheiden lassen;
erst dort verlieren sie ihre scharfe Abgrenzung, sind jedoch von
den Zellen des Bulbus pili durch die Pigmentierung letzterer zu
unterscheiden (Fig. 336). Auch die Haarpapille ist von einer dünnen,
aber deutlich doppelt konturierten Fortsetzung der bindegewebigen
Glashaut überzogen.

Entwicklung der Haare.

Die erste Anlage des Haares tritt Ende des dritten Embryonalmonats
auf, und zwar zuerst nur in Form einer Epidermisverdickung, welche
durch Verlängerung der tiefst gelegenen und Vermehrung der mittleren
Zellen der Epidermis bedingt wird (Fig. 342). Dieser »~Haarkeim~«
wächst, sich verlängernd (Fig. 343), in das Korium hinab und wird
dadurch zu einem soliden epithelialen Zapfen, dem »~Haarzapfen~«, an
dessen stumpfem Ende eine dichtere Anhäufung von Bindegewebszellen, die
Anlage der Haarpapille sich entwickelt hat (Fig. 344); eine zweite, an
der abwärts gekehrten Seite des Haarzapfens auftretende Ansammlung von
zelligen Elementen des Korium ist die Anlage des Muscul. arrector (Fig.
345). Das untere Ende des Haarzapfens umwächst die Papille, die ganze
Anlage wird damit zum ~Bulbuszapfen~, der zwei Ausbuchtungen treibt,
eine obere, die künftige Haarbalgdrüse und eine untere, das künftige
Haarbeet (Fig. 346).

[Illustration: Fig. 342. (Bauch.) Fig. 343. (Rücken.)

Fig. 344. (Rücken.) Fig. 345. (Oberschenkel.)

Fig. 342-345. Senkrechte Schnitte der Haut eines 5monatigen menschl.
Fetus. 200mal vergrößert. Technik Nr. 172, S. 451.]

Die der Papille zunächst liegenden Epithelzellen des Bulbuszapfens
entwickeln sich zum ~Haarkegel~ (Fig. 347), während die übrigen
Epithelzellen zur äußeren Wurzelscheide werden. Der Haarkegel wächst in
die Länge, seine peripherischen Zellen werden zur inneren Wurzelscheide
(Fig. 348), seine axialen Zellen werden zum Haar, die zwischen beiden
liegenden Epithelzellen liefern die Scheiden- und Haarkutikula. In
diesem Stadium wird das Haar vollkommen, auch an seiner Spitze, von
der von oben nach unten allmählich verhornenden inneren Wurzelscheide
eingeschlossen: Stadium des ~Scheidenhaares~ (Fig. 348).

[Illustration: Fig. 346.

Übergang des Haarzapfens in den Bulbuszapfen (Gesäß).

Fig. 347.

Bulbuszapfen (Nasenrücken).

Fig. 348.

Scheidenhaar (Rücken).

Fig. 346-348. Senkrechte Schnitte der Haut eines 5monatigen
menschlichen Fetus. 200mal vergrößert. Technik Nr. 172, S. 451.]

Unterdessen verhornen auch die axialen, im ~oberen~ Abschnitt des
~Haarzapfens~ befindlichen Zellen, zerfallen und lassen so einen
horizontal in der Epidermis liegenden, gegen die freie Oberfläche
geschlossenen Kanal, den ~Haarkanal~ (Fig. 350), entstehen, in welchem
die innere Wurzelscheide allmählich heraufrückt und dann dort zerfällt,
so daß die nun gleichfalls verhornte Haarspitze frei aus der inneren
Wurzelscheide herausragt. Dann erfolgt der Durchbruch des Haares,
indem der Haarkanal sich an der freien Oberfläche öffnet; die innere
Wurzelscheide reicht dann nur mehr bis zur Haarbalgdrüsenmündung
herauf. Aus der bindegewebigen Hülle des Bulbuszapfens sind
unterdessen äußere Glashaut, Ring- und Längsfaserlage geworden,
während die innere Glashaut etwas später von den basalen Teilen der
peripherischen Zellen der äußeren Wurzelscheide ausgeschieden wird. So
besitzt das eben durchgebrochene Haar alle Teile des fertigen Haares.

Auch nach der Geburt bis in das spätere Alter können Haare in der
beschriebenen Weise entstehen.

[Illustration: Fig. 349.

Aus einem senkrechten Schnitt der Stirnhaut eines 5monatigen
menschlichen Fetus. 200mal vergrößert. Differenzierung der Scheiden
des Haares. Über der Stelle, wo die äußere Wurzelscheide tangential
getroffen ist, sieht man das zerfallende Ende der inneren Wurzelscheide
in den nur zum kleinen Teil vom Schnitt getroffenen Haarkanal
hineinragen. Technik Nr. 172, S. 451.]

[Illustration: Fig. 350.

Aus einem senkrechten Schnitt der Rückenhaut eines 5-1/2monatigen
menschlichen Fetus. 120mal vergrößert. Die Färbung mit Eisenhämatoxylin
hat die verhornenden Teile so stark geschwärzt, daß ihre Details
unsichtbar sind. Technik Nr. 172, S. 451.]

Wachstum der Haare und der Wurzelscheiden.

Das Wachstum des Haares, der Scheidenkutikula und der inneren
Wurzelscheide vollzieht sich durch fortgesetzte mitotische Teilung der
am Bulbus pili befindlichen Epithelzellen, der ~Matrixzellen~, die
verhornend sich den früher verhornten Zellen von unten her anfügen.
Somit ist die Spitze der älteste, der unmittelbar über dem Bulbus
liegende Abschnitt der jüngste Haarteil. Die äußere Wurzelscheide
dagegen wächst in radiärer Richtung von der Innenfläche der Glashaut
gegen die Achse des Haares.

Haarwechsel.

Kurz vor und nach der Geburt vollzieht sich ein totaler Haarwechsel;
aber auch beim erwachsenen Menschen findet ein beständiger, nicht
periodischer Ersatz für die ausfallenden Kopf- und Barthaare statt.
Dieser Prozeß beginnt mit einer Verdickung der Glashaut und der
Ringfaserschicht, während die Matrixzellen die Produktion (zuerst) der
inneren Wurzelscheide, (dann) der Cuticulae und des Haares einstellen.
Der hohle Bulbus verhornt und wird zu einem soliden Kolben, aus
der Hohlwurzel ist damit eine Vollwurzel, aus dem Bulbushaar ein
»~Kolbenhaar~« geworden.

[Illustration: Fig. 351.

Aus einem Schnitte durch den Nasenrücken eines 7-1/2monatigen menschl.
Fetus. 50mal vergr. Vier Stadien des Haarwechsels. In ¡A¡ ist die
innere Wurzelscheide noch in beträchtlicher Länge vorhanden, in ¡B¡,
¡C¡, ¡D¡ geht sie allmählich verloren. × Haarkegel des neuen Haares.
Technik Nr. 173, S. 451.]

Die Matrixzellen vermehren sich, ohne zu Haar- oder Scheidenelementen
zu werden, innere Wurzelscheide und Kolbenhaar bilden sich von unten
nach oben immer mehr zurück bis zur Höhe unter der Mündung der
Talgdrüsen: an dieser Stelle, dem Haarbeet (Fig. 351¡D¡), bleibt das
nun gänzlich verhornte Kolbenhaar längere Zeit stehen und fällt später
aus. Die durch das Zugrundegehen des Haares leer gewordene, äußere
Wurzelscheide, der »~Epithelstrang~«, hat sich dabei verkürzt (Fig.
351¡B¡) und zieht die atrophisch gewordene, in ihrer Gestalt veränderte
Haarpapille mit in die Höhe, während die Schichten des bindegewebigen
Haarbalges zurückbleiben und den »~Haarstengel~« bilden (Fig. 353).
Nach einiger Zeit folgt eine von den Zylinderzellen des Haarbeetes
ausgehende Regeneration der Elemente des Epithelstranges, die sich
bis auf die alte Papille herab erstreckt. Auf dieser produzieren neue
Matrixzellen nach dem oben für die erste Haarentwicklung beschriebenen
Modus ein junges Haar (Fig. 351¡C¡), das allmählich zur Ausbildung der
alten Papillenform in die ursprüngliche Tiefe rückt, mit seiner Spitze
aber sich neben dem Kolbenhaar, das später samt den ihm anliegenden
Zellen des Haarbeetes ausfällt, in die Höhe schiebt (Fig. 351¡D¡).

[Illustration: Fig. 352.

Stück der Fig. 351¡A¡. 200mal vergrößert.]

[Illustration: Fig. 353.

Stück der Fig. 351¡B¡. 200mal vergrößert. Der Epithelstrang ist nur
scheinbar länger als derjenige der Fig. 352, weil das Haar in größerer
Länge zugrunde gegangen ist (vgl. Fig. 351¡B¡).]

Drüsen der Haut.

Die ~Haarbalgdrüsen~ (Talgdrüsen, Glandul. sebaceae) sind entweder
unverästelte oder verästelte alveoläre Einzeldrüsen. Wir unterscheiden
einen kurzen Ausführungsgang (Fig. 354¡A a¡) und den von einer
verschieden großen Anzahl von Säckchen (¡t¡) gebildeten Drüsenkörper.
Der ~Ausführungsgang~ wird von einer Fortsetzung der äußeren
Wurzelscheide, also von geschichtetem Plattenepithel ausgekleidet,
welches unter allmählicher Verminderung seiner Lagen in das
Drüsenepithel übergeht. Dieses besteht zu äußerst aus niedrigen,
kubischen Zellen; nach innen davon liegen größere, rundliche Zellen
in allen Stadien der Verfettung; dabei geht ihr Kern zugrunde (Fig.
354¡B¡). Die völlig verfetteten Zellen werden zum Sekret, dem
~Hauttalg~ (Sebum), einem im Leben halbflüssigen Stoff, der aus Fett
und zerfallenen Zellen besteht. Während die Talgdrüsen der gröberen
Haare als Anhänge der Haarbälge auftreten (Fig. 334), waltet bei den
Wollhaaren das umgekehrte Verhältnis, indem nämlich die Wollhaarbälge
wie Anhänge der mächtig entwickelten Talgdrüsen erscheinen (Fig.
354¡A¡). Mit den Haaren sind die Talgdrüsen über den ganzen Körper
verbreitet und fehlen nur, wie jene, am Handteller und an der Fußsohle.
Indessen gibt es auch Talgdrüsen, die mit keinem Haarbalge verbunden
sind, z. B. am roten Lippenrande, an den Labia minora, an Glans und
Praeputium penis, an welch letzterem Orte sie unter dem Namen der
~Glandulae praeputiales~ bekannt sind.

[Illustration: Fig. 354.

¡A¡ Aus einem vertikalen Schnitte durch den Nasenflügel eines Kindes.
40mal vergrößert. C Stratum corneum. ¡M¡ Stratum germinativum, ¡t¡ aus
4 Säckchen bestehende Talgdrüse, ¡a¡ Ausführungsgang derselben, ¡w¡
Wollhaar im Ausfallen begriffen, h Haarbalg desselben, an der Basis zur
Bildung eines neuen Haares ansetzend ×.

¡B¡ Aus einem vertikalen Schnitte der Nasenflügelhaut eines
neugeborenen Kindes. 240mal vergrößert. Säckchen einer Talgdrüse.
Drüsenzellen in verschiedenen Stadien der Sekretbildung enthaltend.
Technik Nr. 174, S. 451.]

Dieselben können oft gänzlich fehlen; ihre Benennung als
»Tysonsche Drüsen« ist nicht berechtigt, weil Tyson damit
regelmäßig vorhandene Einsenkungen des Oberflächenepithels,
Krypten, bezeichnet, die, 1/2-1 cm lang, meist in der Form einer
flachen Tasche in der Nähe des Frenulum praeputii vorkommen. An
Glans und Praeputium clitoridis fehlen sowohl Präputialdrüsen,
wie Krypten. Bei Feten ist die Innenfläche des Präputium und die
Oberfläche der Glans durch eine solide Epithelmasse verbunden,
die sich oft erst nach der Geburt unter Bildung konzentrisch
geschichteter Epithelperlen löst.

Die Talgdrüsen sind stets in den oberflächlichen Schichten des
Korium, im Stratum papillare, gelegen. Ihre Größe schwankt von 0,2 mm
bis zu 2,2 mm; letztere finden sich in der Haut der Nase, wo ihre
Ausführungsgänge schon mit unbewaffnetem Auge sichtbar sind.

Die ~Knäuel~-(Schweiß-)~drüsen~ (Glandul. sudoriparae) sind lange,
unverästelte Röhren, die an ihrem unteren Ende zu einem rundlichen
Knäuel von 0,3-7 mm (in der Achselhöhle) Durchmesser zusammengeballt
sind. Wir unterscheiden den Ausführungsgang (Fig. 329) vom Knäuel. Der
~Ausführungsgang~ verläuft gerade oder geschlängelt durch das Korium,
tritt zwischen zwei Papillen in die Epidermis, in welcher er bei dickem
Stratum corneum spiralig gewunden ist, und mündet mit einem rundlichen,
mit unbewaffnetem Auge eben noch sichtbaren Lumen, der ~Schweißpore~,
auf die Hautoberfläche. Die Wandung des Ausführungsganges besteht
aus einer mehrfachen Schicht kubischer mit einer Kutikula versehener
Zellen, die nach außen von einer feinen Membrana propria und von
längsverlaufenden Bindegewebsbündeln überzogen werden. Der ~Knäuel~
ist ein einziges, nur an zirkumanalen und axillaren Schweißdrüsen
gelegentlich verästeltes, vielfach gewundenes Rohr, dessen Wand von
einer etwas stärkeren Membrana propria, von längsverlaufenden, glatten
Muskelfasern und von einer einfachen Lage von Drüsenzellen gebildet
wird.

[Illustration: Fig. 355.

Knäueldrüsenstücke. Aus einem Schnitte durch die Haut ¡A B C D¡ der
Achselhöhle, ¡E¡ der Fingerbeere eines 23jährigen Mannes. 230mal
vergrößert. ¡E¡ ist kein reiner Querschnitt, der obere Teil ist, wie
die runde Form zweier Kerne zeigt, schräg getroffen. Technik wie
Nr. 171, S. 451.]

Die nie in geschlossener Lage sich findenden Muskelfasern sind
die Fortsetzung der tiefen Zellenschicht des Ausführungsganges,
also ektodermaler Abkunft. Sie kommen reichlicher an den größeren
Knäueldrüsen vor.

Die Drüsenzellen sind nach dem Grade ihrer Sekretfüllung niedrig
kubisch bis hoch zylindrisch, ihre freie Oberfläche ist mit einem
schmalen Saum versehen; die sekretgefüllten Zellen enthalten Körnchen
verschiedener Natur (Sekretvorstufen und Fett-, auch zuweilen
Pigmentkörnchen), auch binnen- und zwischenzellige Sekretkanälchen
finden sich hier. Das Sekret ist gewöhnlich eine fettige, zum Einölen
der Haut bestimmte Flüssigkeit; nur unter dem Einflusse veränderter
Innervation kommt es in den Knäueldrüsen zur Absonderung jener
wässerigen Flüssigkeit, die wir Schweiß nennen; eine Zerstörung
der Drüsenzellen findet weder bei dem einen, noch bei dem anderen
Sekretionsmodus statt. Die Knäueldrüsen sind über die ganze Oberfläche
der Haut verbreitet und fehlen nur an der Glans penis und an der
Innenfläche der Vorhaut. Am reichlichsten sind sie an Handteller und
Fußsohle zu finden.

[Illustration: Fig. 356.

Stück eines senkrechten Schnittes der injizierten Haut der menschlichen
Fußsohle. 16mal vergrößert. Technik Nr. 175, S. 452. Die größeren Venen
sind nicht ganz mit Injektionsmasse gefüllt.]

Die Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven der Haut.

Die ~Arterien~ der Haut entspringen aus einem über den Faszien
gelegenen Netze und ziehen, sich verästelnd, gegen die Oberfläche der
Haut empor. Diese Verästlungen anastomosieren miteinander und mit
solchen benachbarter Arterien und bilden so ein in der unteren Schicht
der Lederhaut gelegenes Flächennetz, das ~kutane~ Netz. Die zur Haut
führenden Arterien sind also keine Endarterien (s. S. 337). Von diesem
Netz aus werden zwei Kapillargebiete versorgt; das tiefere ist für das
Fettgewebe bestimmt (Fig. 356), das oberflächlichere tritt in Form
von korbartig die Knäueldrüsen umspinnenden Geflechten auf. Aus dem
kutanen Netze steigen Zweige auf, die im oberen Drittel des Korium
anastomosierend ein zweites Flächennetz darstellen, das ~subpapilläre
Netz~; aus diesem entspringen feinste Zweige, welche eine kurze Strecke
in der Richtung der Papillarreihen verlaufen und Ästchen in diese
schicken. Diese kleinsten Zweige anastomosieren nicht miteinander,
sind also Endarterien. Aus dem subpapillären Netz gehen auch die
für Haarbälge und Talgdrüsen bestimmten Ästchen hervor. Das aus den
kapillaren Gefäßen der Papillen, der Haarbälge und der Talgdrüsen
zurückkehrende Blut wird von ~Venen~ aufgenommen, die ein dicht unter
den Papillen gelegenes Flächennetz bilden und nach abwärts zuweilen mit
einem zweiten, dem ersten ganz nahe gelegenen Flächennetze verbunden
sind. Von da führen neben den Arterien herabsteigende Venenstämmchen
zu einem dritten, in der unteren Koriumhälfte gelegenen Netze, welches
nicht so flächenhaft ausgebreitet ist, wie seine Vorgänger. Dieses
Netz nimmt die von den Schweißdrüsen und dann die von den Fettläppchen
herkommenden Venen auf. Bemerkenswert ist noch, daß von den Venen
der Schweißdrüsen ein oder zwei Äste längs des Ausführungsganges zum
venösen Netze des Stratum papillare ziehen, und daß die Haarpapille ein
selbständiges arterielles Ästchen erhält. Von dem dritten Venennetze
führen stärkere Venen bis zur unteren Hautgrenze, wo sich ein viertes,
der Fläche nach ausgebreitetes, »subkutanes« Venennetz findet, aus
dem größere Stämmchen in das subkutane Gewebe selbst abbiegen, die
sich dann zu den großen, zum Teil mit besonderen Namen versehenen,
subkutanen Venen verbinden.

Die ~Lymphgefäße~ bilden zwei kapillare Flächennetze, von denen das
aus feineren Röhrchen und engeren Maschen bestehende in dem Stratum
papillare corii unterhalb des Blutgefäßnetzes liegt, das andere,
weitmaschigere im Stratum subcutaneum seinen Sitz hat. Auch in der
Umgebung der Haarbälge, der Talg- und der Knäueldrüsen befinden sich
besondere Lymphkapillarnetze.

Die (an der Handfläche und an der Fußsohle sehr reichlich vorhandenen)
markhaltigen ~Nerven~ bilden im tiefsten Abschnitt des Stratum
subcutaneum ein weitmaschiges Geflecht. Seine nach oben abgehenden
Äste bilden weitere Geflechte, deren oberflächlichstes, in der Nähe
der Papillenbasen gelegenes, in Faserbündel und einzelne Fasern
zerfällt, die zu allen Papillen und Leistchen aufsteigen. Von
allen Geflechten werden marklose Fasern zu den Blutgefäßen und den
Knäueldrüsen, und markhaltige Fasern zu den verschiedenen Endapparaten
und zur freien (marklosen) Endigung (S. 263) abgegeben. Auch an die
Haare treten markhaltige Nervenfasern, welche bis unterhalb der
Einmündungsstelle der Haarbalgdrüsen verlaufen; hier teilen sie sich,
verlieren ihr Mark und enden als nackte, meist längsverlaufende
Achsenzylinder mit löffelförmiger Verbreiterung ~auf~ der Glashaut
(epilemmale Nervenendigung); bei den Tasthaaren (Sinushaaren) der
Tiere entspringen von diesen Nerven feine Zweige, welche durch die
Glashaut des Haarbalges bis in die äußere Wurzelscheide treten
und dort in Tastmenisken enden (S. 264). Die Haarpapille besitzt
keine Nerven. Das Korium des Nagelbettes ist außerordentlich reich
an markhaltigen Nervenfasern, deren marklose Endverästlungen in
den tieferen Lagen in Golgi-Mazzonischen Körperchen (S. 266) und
knäuelförmig zusammengeballten Geflechten, in den oberflächlichen,
unter den Leistchen gelegenen Schichten ebenfalls in Knäueln oder
in Netzen und Fadenschlingen enden. Andere Nervenendapparate,
z. B. Lamellenkörperchen, Tastzellen und Tastkörperchen fehlen im
Nagelbett. Die Nerven der Knäueldrüsen verhalten sich ähnlich denen der
Mundhöhlendrüsen (S. 301).

Besondere Sinnesorgane sind die von Pinkus entdeckten
~Haarscheiben~, kleine, rundliche, mit unbewaffnetem Auge beim
lebenden Menschen eben sichtbare Gebilde, die sich stets in
nächster Nähe der Haare befinden und reich an Nerven sind. Sie
sind auf mikroskopischen Einzelschnitten weniger leicht als auf
Modellen nach Schnittserien zu studieren.

Anhang.
Milchdrüsen.

Die Milchdrüsen, ein Konvolut tubulo-alveolärer zusammengesetzter
Drüsen, bestehen bei Kindern beiderlei Geschlechts vorzugsweise
aus Bindegewebe, welches die verästelten, an ihren Enden kolbig
angeschwollenen Drüsenausführungsgänge einschließt. Endstücke fehlen.
Ebenso verhält sich die Brustdrüse des erwachsenen Mannes.

Beim erwachsenen Weibe sind die Milchdrüsen bis zum Eintritte der
Schwangerschaft scheibenförmige Körper, die vorwiegend aus Bindegewebe
und aus den Drüsenausführungsgängen bestehen. Endstücke sind nur
in beschränkter Anzahl an den feinsten Enden der Ausführungsgänge
vorhanden.

Zur Zeit der Schwangerschaft und des Stillens bestehen die Milchdrüsen
aus 15-20 Drüsen, welche durch lockeres, fettzellenhaltiges Bindegewebe
zu einem gemeinschaftlichen Körper verbunden werden. Jede dieser Drüsen
hat einen eigenen, auf der Brustwarze mündenden Ausführungsgang,
der kurz vor seiner Mündung mit einer ansehnlichen, spindelförmigen
Erweiterung, dem ~Milchsäckchen~ (Sinus lactiferus), versehen ist und
durch baumförmige Verästelungen mit den Endstücken zusammenhängt.
Letztere bilden, dicht beieinander liegend, durch Bindegewebe umfaßte,
kleine Läppchen.

Was den feineren Bau betrifft, so bestehen die Ausführungsgänge aus
einem zylindrischen Epithel, dem nach außen eine Membrana propria und
meist zirkulär verlaufende Bindegewebsbündel folgen. Die Endstücke
verhalten sich verschieden zur Zeit der Schwangerschaft und zur Zeit
der Laktation. In der Schwangerschaft sind die Endstücke mit einem
einfachen, kubischen oder etwas abgeplatteten Epithel ausgekleidet,
das vom 7.-8. Monat an Sekret- und Fettropfen enthält; ihr Lumen
enthält weiße Blutzellen, die aus dem unterliegenden interstitiellen
Bindegewebe durch das Epithel eingewandert sind. Ein Teil dieser
Leukozyten zerfällt (ihr Kern ist gelappt, oft in mehrere Stücke
geteilt), ein anderer Teil nimmt von den Drüsenzellen geliefertes
Fett, entweder gelöst oder (durch Phagozytose) in Tropfenform auf und
wächst zu ansehnlichen Körpern, den ~Kolostrumkörperchen~ heran (Fig.
360). Korbzellen (S. 85) und eine zarte Membrana propria trennen die
Endstücke vom interstitiellen Bindegewebe, das nicht nur reich an
Lymphozyten ist, sondern auch viele eosinophile Zellen (S. 95) enthält.

Nach der Geburt sind die Drüsenzellen größer, mit färbbaren Körnchen
(Vorstufen des Sekrets?) und Fettropfen gefüllt, welch letztere meist
an der dem Drüsenlumen zugekehrten Seite der Zellen liegen (Fig. 358)
und oft größer als die Zellkerne sind.

[Illustration: Fig. 357.

Stück eines Schnittes durch die Milchdrüse einer stillenden Frau. 50mal
vergrößert. Technik Nr. 177, S. 452.]

[Illustration: Fig. 358.

Aus einem Schnitt durch eine Milchdrüse einer stillenden Frau. 250mal
vergrößert. Technik Nr. 177, S. 452.]

Ist das Säugegeschäft ein paar Tage im Gange, dann erscheinen die
Drüsenzellen teils platt (sekretleere Zellen), teils als hohe Zylinder,
die mit einer zuweilen gelappten Kuppe gegen das Lumen ragen; beide
Formen sind durch Übergänge miteinander verbunden und enthalten (die
hohen Zellen häufiger) zwei Kerne. Beide Formen enthalten Fettropfen;
diese sind nicht wie bei den Talgdrüsen das Produkt einer fettigen
~Degeneration~ der Zelle, sondern das Produkt eines Sekretionsaktes
des Zytoplasmas, den die Zelle mehrfach wiederholt und bei dem sie
nicht zugrunde geht. Kolostrumkörperchen und weiße Blutzellen sind
jetzt spärlicher, auch das stark reduzierte interstitielle Bindegewebe
enthält nur äußerst wenige Lymphozyten und eosinophile Zellen.

[Illustration: Fig. 359.

Stück eines dicken Schnittes durch die Milchdrüse einer Frau, die vor
2 Jahren zum letztenmal geboren hat. 50mal vergrößert. 1. grober, 2.
feiner Ausführungsgang. 3. Drüsenläppchen durch Bindegewebe voneinander
getrennt. Technik Nr. 176, S. 452.]

[Illustration: Fig. 360.

¡A¡ Milchkügelchen aus der Milch einer Stillenden. 560mal vergrößert.
Technik Nr. 178. ¡B¡ Elemente des Kolostrum einer Schwangeren. 560mal
vergrößert. 1. ungefärbte Fettröpfchen enthaltende Zelle, 2. gefärbte
kleine Fettröpfchen enthaltende Zelle, 3. Leukozyt, 4. Milchkügelchen.
Technik Nr. 179, S. 452.]

Das Drüsenlumen soll außer den Fettropfen (»Milchkügelchen«)
freie Kerne in geringer Menge, die von den Drüsenzellen
ausgestoßen werden, enthalten. Diese Kerne gehen durch Auflösung
(S. 71) zugrunde und sollen den Nukleingehalt der Milch bedingen.
Kernteilungen durch Mitose kommen wohl in der Mamma Schwangerer,
nicht aber in der funktionierenden Milchdrüse vor; man nimmt an,
daß diese Kerne hier durch Amitose (S. 68) geliefert werden, es
ist aber auch möglich, daß sie degenerierenden, weißen Blutzellen
angehören. Auch als Kunstprodukte sind diese freien Kerne
verdächtigt worden.

Ist das Säugegeschäft beendet, so findet eine allmähliche Rückbildung
statt, die sich zunächst durch reichliche Entwicklung des zwischen
den Drüsenläppchen gelegenen Bindegewebes äußert (Fig. 359). Auch
weiße Blutzellen treten wieder auf, die sich in ganz gleicher Weise
verhalten, wie zur Schwangerschaftsperiode, also Kolostrumkörperchen
usw. werden; sie erscheinen in größerer Menge also stets, wenn
Milchstauung vorhanden ist. Die Läppchen werden kleiner, die Endstücke
beginnen zu schwinden. Bei älteren Personen sind alle Endstücke und
Läppchen verschwunden und nur mehr die Ausführungsgänge vorhanden.

Die Haut der ~Brustwarze~ und des ~Warzenhofes~ besitzt zahlreiche
Talg- und Knäueldrüsen -- auch einzelne rudimentäre Haare kommen
vor -- und ist durch starke Pigmentierung -- Pigmentkörnchen in den
tiefsten Schichten der Epidermis --, durch hohe Papillen und durch
glatte Muskelfasern ausgezeichnet, welch letztere teils zirkulär um
die Mündungen der Ausführungsgänge, teils senkrecht zur Warzenspitze
aufsteigend angeordnet sind. In der Haut des Warzenhofes finden sich
die ~Gland. areolares~ (Montgomery), die den Milchdrüsen gleichen,
sowohl was das Verhalten des Ausführungsganges -- es ist ein Sinus
lactiferus (S. 447) vorhanden -- als den feineren Bau der Endstücke
betrifft. Ihre trichterförmige, oft mehreren Drüsen gemeinschaftliche
Mündung ist von großen Talgdrüsen umgeben und schließt sich nicht
selten an einen feinen Haarbalg oder den Rest eines solchen an. Die
Gland. areolares sind als Bindeglieder zwischen Knäuel- und Milchdrüsen
zu betrachten, welch letztere Umbildungen von Knäuel- und nicht von
Talgdrüsen darstellen.

Die ~Blutgefäße~ treten von allen Seiten an die Milchdrüse heran und
bilden ein die Tubuli umspinnendes Kapillarnetz. Die ~Lymphgefäße~
bilden zwischen und in den Drüsenläppchen kapillare Netze. Auch
in der Umgebung der Milchsäckchen und im Warzenhofe finden sich
Lymphgefäßnetze. Die ~Nerven~ sind zum Teil Gefäßnerven, zum Teil
verhalten sie sich wie an den Mundhöhlendrüsen (S. 301).

Die ~Milch~ besteht mikroskopisch aus einer klaren Flüssigkeit, in
welcher 2-5 µ große Fettröpfchen, die ~Milchkügelchen~ suspendiert
sind. Außerdem finden sich vereinzelte, Fettröpfchen einschließende
Zellen (weiße Blutzellen) in der Milch.

Etwas anders sehen die Elemente der vor und in den ersten Tagen
nach der Geburt abgesonderten Milch aus. Hier finden sich außer
den Milchkügelchen die ~Kolostrumkörperchen~, einen runden Kern
enthaltende, weiße Blutzellen, welche teils kleine, gelblich gefärbte,
teils größere, ungefärbte Fettröpfchen, teils nur ungefärbte
Fettröpfchen enthalten.

Die »~Hexenmilch~«, welche sich aus den hohlwerdenden Drüsengängen
der Neugeborenen herausdrücken läßt, ist eine dem Kolostrum ähnliche
Flüssigkeit.

~Technik.~

Nr. 166. ~Schichten der Haut~, ~Knäueldrüsen~. Man schneide von
der möglichst frischen Haut der Fingerbeere oder des Handtellers
oder der Fußsohle Stückchen (von 1-2 cm Seite) mitsamt einer
dünnen Schicht des darunter liegenden Fettes aus und lege
sie in ca. 30 ccm absoluten Alkohol. Will man das Einrollen
vermeiden, so stecke man die Stückchen auf kleine Korktafeln, die
Epidermisseite gegen die Korkfläche gekehrt, und lege das Ganze
in absoluten Alkohol. Am nächsten Tage nehme man die Stückchen
von den Korkplatten und lege sie auf 3-4 Wochen in 50 ccm 90%igen
Alkohol, Zelloidineinbettung (S. 23). Man mache feinere und
dickere Schnitte, die am besten die Leistchen genau quer treffen.
Letztere sind unerläßlich, wenn man die Ausführungsgänge der
Knäueldrüsen in ihrer ganzen Länge erhalten will (Fig. 329).
Färben mit Hämatoxylin-Eosin (S. 41) oder mit Resorzin-Fuchsin
(S. 35) zur Darstellung der elastischen Fasern.

Zur Sichtbarmachung des Stratum granulosum ist Durchfärben
mit Boraxkarmin (2-3 Tage) (S. 34) zu empfehlen; die Körnchen
dieses Stratum sind dann intensiv rot gefärbt (Fig. 331).
Für Epithelfaserung siehe Unna: Eine neue Darstellung der
Epithelfasern usw. Monatsschr. f. prakt. Dermatologie 1903.

Nr. 167. Hübsche Präparate der Unterfläche der ~Epidermis~ erhält
man durch Fixieren von Epidermisfetzen des Fußrückens, die sich
an injizierten Präpariersaalleichen häufig ablösen lassen, in
30 ccm absol. Alkohol und 2 Min. langem Färben in Hansenschem
Hämatoxylin usw. (S. 32) (Fig. 330).

Nr. 168. Für ~Nagelpräparate~ behandle man das letzte Fingerglied
von 8-12jährigen Kindern, bei Erwachsenen dasjenige des kleinen
Fingers (womöglich von Frauen), nach Nr. 110, S. 289. Entkalken!
Die Substanz des Nagels zeigt oft verschieden gefärbte Schichten.
An Nägeln von älteren Leichen löst sich oft die Keimschicht von
den Leistchen.

Nr. 169. ~Nagelelemente~ erhält man, wenn man ein 1-2 mm breites
Stückchen des abgeschnittenen Nagels in einem Reagenzgläschen
mit ca. 5 ccm konzentrierter Kalilauge über der Flamme bis zu
einmaligem Aufwallen erhitzt. Man übertrage dann den Nagel mit
einem Tropfen der Lauge auf den Objektträger und schabe etwas
von der weich gewordenen Oberfläche desselben ab. Deckglas! Bei
starker Vergrößerung findet man Zellen, wie sie Fig. 333 zeigt.
Zum Vergleich untersuche man die verhornten Zellen des Stratum
corneum, welche man durch leichtes Abschaben der Fingerbeere
mit einem steil aufgesetzten Skalpell erhält. Man betrachte die
polygonalen Schüppchen in einem Tropfen destillierten Wassers mit
starker Vergrößerung.

Nr. 170. ~Haare~ lege man in einem Tropfen Kochsalzlösung auf
einen Objektträger und betrachte sie mit schwachen und starken
Vergrößerungen. Am besten sind weiße Haare und Barthaare.
Die Haarkutikula des Menschen ist sehr fein und läßt die
dachziegelartige Zeichnung oft nur sehr unvollkommen erkennen;
meist sind nur feingewellte Linien sichtbar. Viele tierische
Haare zeigen dagegen die Kutikula sehr schön, z. B. Schafwolle.

Nr. 171. Zu Studien über ~Haar~ und ~Haarbalg~ behandle man
Stückchen (von 2-3 cm Seite) der möglichst frischen Kopfhaut nach
Nr. 110, S. 289. Längsschnitte des ganzen in der Haut steckenden
Haarteiles sind sehr schwer anzufertigen. Man orientiere sich
zuerst makroskopisch über die Richtung der Haare. Leichter ist
es, Querschnitte zu erzielen; man muß nur darauf achten, genau
~senkrecht zur Längsrichtung der Haare~, nicht parallel der
Oberfläche der Haut zu schneiden. Man erhält dann auf ~einem~
Schnitte Durchschnitte in verschiedenen Höhen der Haare und
Haarbälge. Besonders schön sind die Stellen, an denen die
Haarbälge nahe über dem Bulbus durchschnitten sind (Fig. 336).

Nr. 172. Für ~Haarentwicklung~ schneide man Stücke (von ca. 2 cm
Seite) der Stirnhaut (nicht der behaarten Kopfhaut) eines 5-6
Monate alten, menschlichen Fetus aus, spanne sie auf (Nr. 166),
behandle sie nach Nr. 110, S. 289. Durchfärben der Stücke mit
Boraxkarmin (S. 34) ist zu empfehlen. Man suche möglichst genau
in der Richtung der Haarbälge zu schneiden, was viel leichter
gelingt als bei der Kopfhaut Erwachsener. Die Schnitte zeigen
alle Entwicklungsstadien.

Nr. 173. Für ~Haarwechsel~ liefern Längsschnitte des Nasenrückens
7-1/2monatiger Feten herrliche Bilder. Behandlung wie Nr. 172.
Auch senkrechte Durchschnitte der Kopfhaut Neugeborener liefern
oft gute Bilder.

Nr. 174. ~Talgdrüsen.~ Man behandle Nasenflügel neugeborener
Kinder nach Nr. 110, S. 289. Längs des Nasenrückens geführte
Schnitte treffen öfters Talgdrüse und Haarbalg zugleich,
nur müssen die Schnitte genau senkrecht geführt sein.
Nasenflügel Erwachsener geben wegen der sehr großen, mit
weiten Ausführungsgängen versehenen Talgdrüsen keine schönen
mikroskopischen Bilder. Kleine Talgdrüsen mit Haarbälgen sieht
man mit unbewaffnetem Auge beim Abziehen mazerierter Epidermis
von älteren Leichen.

Nr. 175. ~Blutgefäße der Haut.~ Man injiziere von der Art.
ulnaris (bzw. A. tibial. postic.) aus mit Berliner Blau eine
ganze Hand (bzw. einen Fuß) eines Kindes, fixiere sie in 1-2
Liter Müllerscher Flüssigkeit (S. 15), schneide nach einigen
Tagen Stücke (von 2-3 cm Seite) des Handtellers (bzw. der Sohle)
aus, welche man 2-4 Wochen in ca. 100-200 ccm Müllerscher
Flüssigkeit fixiert (usw. 6, S. 15). Einbetten in Zelloidin,
Paraffin oder Freihandschnitte. Es müssen mindestens 30-40 µ
dicke Schnitte angefertigt werden, die man in Alaun- oder
Lithionkarmin nachfärbt. Die Papillen sind an solchen Schnitten
oft nur an den Kapillarschlingen kenntlich. Dem Ungeübten scheint
es, als ob die Schlingen sich bis in die Keimschicht hinein
erstreckten.

Nr. 176. ~Zu Übersichtspräparaten der Milchdrüse~ fixiere und
härte man die Brustwarze und einen Teil (von 3-4 cm Seite) der
Drüse in 60-100 ccm absolutem Alkohol. Womöglich nehme man Drüsen
von Individuen, die vor nicht zu langer Zeit geboren haben,
ferner jungfräuliche Drüsen usw. Weiterbehandeln nach Nr. 110, S.
289.

Nr. 177. Für den ~feineren Bau der Milchdrüse~ lege man
lebenswarme Stückchen der Milchdrüse (von 3-5 mm Seite)
eines trächtigen oder säugenden Tieres in 5 ccm der
Chromosmium-Essigsäure (Weiterbehandlung Nr. 12, S. 17). Die
~sehr feinen~ Schnitte färbe man mit Saffranin (usw. S. 33). Die
Bilder sind wegen der kleinen Drüsenzellen (beim Kaninchen) oft
schwer verständlich.

Nr. 178. ~Elemente der Milch.~ Man bringe einen Tropfen
Kochsalzlösung auf einen reinen Objektträger, fange mit einem
auf die Brustwarze einer Stillenden aufgelegten Deckglas einen
Tropfen herausgedrückter Milch auf und setze das Deckglas auf die
Kochsalzlösung. Starke Vergrößerung (Fig. 360¡A¡).

Nr. 179. ~Elemente des Kolostrum.~ Man verfahre wie bei Nr. 178
an der Brust einer Schwangeren, vor der Geburt. Man vermeide auf
das Deckglas zu drücken. Die Kerne der Kolostrumkörperchen sind
selten ohne weiteres deutlich zu sehen; auf Zusatz eines Tropfens
Pikrokarmin (S. 47) erscheinen sie als einfache, runde, mattrote
Flecke.

X. Sehorgan.

Der Sehapparat setzt sich aus einer größeren Zahl von
Einzelgebilden zusammen, von denen der ~Augapfel~ (~Bulbus
oculi~) mit dem ~Sehnerven~ (~N. opticus~) den eigentlichen
optischen Apparat darstellt, während als notwendige Hilfsapparate
Muskeln, Hautfalten (~Augenlider~) und Drüsen (~Tränenorgane~)
den Gebrauch des Sehorgans ermöglichen und vervollkommnen.

Die erste Anlage des Augapfels, die »~primäre Augenblase~«,
ist eine epitheliale Hohlkugel, welche durch einen Stiel
mit dem Gehirn in Verbindung steht, aus dessen Wandung sie
hervorgegangen ist. Indem die Hohlkugel von vorn und unten her
sich einstülpt, wird aus der primären die ~sekundäre Augenblase~,
ein zweiblättriger Becher, der zur Retina wird (das äußere
Blatt wird zum Pigmentepithel [S. 456], das innere Blatt zur
eigentlichen Retina), während der Stiel sich zum Nervus opticus
umgestaltet. Aus dem Umschlagsrand, da wo äußeres und inneres
Blatt der sekundären Augenblase ineinander übergehen, entwickeln
sich glatte Muskelfasern, der M. sphincter und daneben der M.
dilatator pupillae. Diese Muskeln sind demnach ektodermaler
Abkunft, im Gegensatz zu den meisten anderen glatten Muskeln,
die aus dem Mesoderm stammen. Während Glaskörper und Linse in
den Hohlraum des Augenbechers zu liegen kommen, sondert sich das
den Becher umgebende Bindegewebe in zwei Schichten, eine äußere,
welche die Tunica externa und eine innere, welche die Tunica
media des Augapfels liefert.

Der Augapfel.

Die Seheindrücke werden ausschließlich von dem innersten Blatte
(Netzhaut, Retina[118]) des Augapfels aufgenommen und durch den
N. opticus dem Gehirn zugeleitet, wo die Seheindrücke zu bewußten
Empfindungen und zur Auslösung von Reflexen verarbeitet werden. Die
Retina ist entwicklungsgeschichtlich und funktionell ein Teil des
Nervensystems. Alle anderen Bestandteile des Augapfels stehen im
Dienste dieser nervösen Funktion.

Der Form nach ist der Augapfel eine Hohlkugel, die teils
geformten, teils flüssigen Inhalt einschließt. Von der Wandung
läßt sich zunächst 1. eine innere Schicht (Tunica interna),
die ~Retina~ loslösen. Sie grenzt unmittelbar an den Inhalt
an, dessen geformte Bestandteile ~Linse~ und ~Glaskörper~
sind, beide glasklar zum Durchtritt der Lichtstrahlen. Mit
mannigfachen Sondereinrichtungen versehen ist 2. die Tunica
media, deren hinterer Abschnitt (~Chorioidea~[119], ~Aderhaut~)
den allgemeinen, gefäß- und nervenreichen Zustand dieser
Schichte bewahrt hat, während die in den vorderen Abschnitten
des Augapfels gelegenen Teile, der ~Strahlenkörper~ (~Corpus
ciliare~[120]) und die ~Regenbogenhaut~ (~Iris~[121]) durch den
besonderen Pigment- und Muskelreichtum zu äußerst komplizierten,
den Lichteintritt regulierenden Apparaten geworden sind. 3. Die
Tunica externa dient in ihrem größten Abschnitte (~Lederhaut~,
~Sklera~[122]) als widerstandsfähige Schutzhülle; nur ihr
vorderster, vollkommen durchsichtiger Abschnitt, die ~Hornhaut~
(~Cornea~) ist als Eintrittsort für die Lichtstrahlen besonders
ausgestaltet.

Tunica interna.

Die durchsichtige, in ganz frischem Zustande durch den Sehpurpur
rotgefärbte ~Netzhaut~, ~Retina~, erstreckt sich von der
Eintrittsstelle des Sehnerven bis zum Pupillarrande der Iris und läßt
in diesem Bereiche drei Zonen unterscheiden: 1. Die ~Pars optica
retinae~, das eigentliche Ausbreitungsgebiet des Nervus opticus. Dieser
allein lichtempfindende Teil der Netzhaut erstreckt sich, den ganzen
Augenhintergrund auskleidend, bis nahe an den Ziliarkörper und hört
dort mit einer scharfen, gezackten, makroskopisch schon wahrnehmbaren
Linie, der ~Ora serrata~, auf. 2. Die ~Pars ciliaris retinae~, von der
Ora serrata bis zum Ziliarrande der Iris reichend. 3. Die ~Pars iridica
retinae~, welche die Hinterfläche der Iris vom Ziliarrande bis zum
Pupillarrande überzieht. P. ciliaris und iridica werden auch zusammen
als Pars caeca bezeichnet.

1. Der Aufbau der ~Pars optica retinae~ entspricht in vielen Punkten
demjenigen des Gehirns: wir finden mehrere Formen, in bestimmter Weise
miteinander verknüpfter Ganglienzellen und ein gliöses Stützgerüst. An
die Stelle des in der ersten Entwicklungszeit vorhandenen Ventrikels
(s. oben) ist durch die innige Durchdringung von Fortsätzen der äußeren
Wand des Augenbechers (~Pigmentepithel~, Fig. 362) und solchen der
inneren Wand (Stäbchen- und Zapfenzellen) eine für die unmittelbare
Aufnahme der Seheindrücke wichtige Formation getreten. Durch die
Ausbildung einer gliösen Grenzhaut (~Membrana limitans externa~, Fig.
362) wird der ursprüngliche Ventrikelspalt gegen das innere Retinablatt
abgegrenzt, von dem nur die Fortsätze der Stäbchen und Zapfenzellen in
das Gebiet des Ventrikelhohlraums hineinragen. Eine ähnliche Grenzhaut
(Membrana limitans interna) grenzt das innere Netzhautblatt gegen den
Glaskörper ab.

[Illustration: Fig. 361.

Schema der menschlichen Netzhaut. Stützsubstanz (Glia) rot.
0 Kernhaltiger Teil der Radiärfasern.]

a) ~Das nervöse Gewebe der Retina.~ Die am Sehakt beteiligten
Nervenzellen sind nach den im Zentralnervensystem geltenden Regeln
miteinander verbunden. Wir unterscheiden 1. solche Neurone (s. S. 134),
die in unmittelbarer Aufeinanderfolge den Lichteindruck weiterleiten;
von diesen sind in vollem Umfange zwei in die Retina eingelagert, vom
dritten liegt der kernhaltige Teil in der Retina, während der Neurit
durch den N. opticus dem Gehirn zustrebt, 2. solche Neurone, die den
Assoziationszellen des Zentralnervensystems ähnlich, zahlreiche
Neuronengebiete der ersten Art untereinander verknüpfen.

Die Aufnahme der Seheindrücke ist die Aufgabe der ~Neuroepithelschicht~
(Fig. 362). Der Lage nach könnte man die Zellen dieser Schicht mit den
Ependymzellen des Zentralnervensystems vergleichen.

[Illustration: Fig. 362.

Senkrechter Schnitt der Retina des Menschen. 360mal vergrößert. Technik
Nr. 181, S. 481.]

Die Neuroepithelschicht besteht aus zweierlei Elementen: den
~Stäbchensehzellen~ und den ~Zapfensehzellen~, die beide dadurch
ausgezeichnet sind, daß ihr Kern in der unteren Hälfte der Zelle
gelegen ist, während der obere, kernlose Abschnitt durch die gliöse
Membrana limitans externa (s. unten) von dem unteren Teile scharf
abgegrenzt wird. Dadurch wird das Bild verschiedener Schichten
hervorgerufen; die innere, aus den kernhaltigen Teilen der Sehzellen
bestehende Schicht ist als äußere Körnerschicht, die äußere, kernlose
Abteilung als Schicht der Stäbchen und Zapfen bekannt. Zwischen beiden
liegt die Membrana limitans.

1. ~Stäbchensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben sind die
~Stäbchen~, langgestreckte Zylinder (60 µ lang, 2 µ dick),
welche aus einem homogenen ~Außengliede~ und einem feinkörnigen
~Innengliede~ bestehen. Das Gebiet der Außenglieder ist der
ausschließliche Sitz des Sehpurpurs, eines im Lichte sehr schnell
bleichenden Farbstoffes. Das Innenglied besitzt in seinem äußeren
Ende einen ellipsoiden, faserigen Körper, den ~Fadenapparat~.
Die inneren Hälften der Stäbchenzellen werden ~Stäbchenfasern~
genannt; sie sind sehr feine Fäden, welche mit einer kernhaltigen
Anschwellung versehen sind. Der Kern ist durch 1-3 helle
Querbänder ausgezeichnet. Das basale Ende der Zelle ist zu einer
kleinen, fortsatzfreien Keule aufgetrieben (Fig. 361).

2. ~Zapfensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben, die
~Zapfen~, bestehen gleichfalls aus einem Außengliede und einem
Innengliede. Die Außenglieder sind konisch und kürzer als
diejenigen der Stäbchen. Die Innenglieder sind dick, bauchig
aufgetrieben und besitzen die Fähigkeit, sich bei Belichtung
ausgiebig zu ~kontrahieren~; die Gestalt der Zapfen ist somit
eine flaschenförmige. Auch das Innenglied der Zapfen enthält
einen Fadenapparat. Die inneren Hälften der Zapfensehzellen sind
die ~Zapfenfasern~; diese sind breit und sitzen mit kegelförmig
verbreitertem Fuße auf der äußeren retikulären Schicht. Die
kernhaltige Anschwellung liegt gewöhnlich dicht nach innen von
der Membrana limitans.

Die Zahl der Stäbchen ist eine viel größere als die der Zapfen.
Letztere stehen in regelmäßigen Abständen, so daß immer je drei bis
vier Stäbchen zwischen je zwei Zapfen liegen (Fig. 362). Doch ist die
Verteilung der beiden Sehzellenformen sowohl in der Tierreihe, wie
in den einzelnen Abschnitten der Netzhaut des Menschen verschieden:
Manche (besonders Nacht-) Tiere, wie Fledermäuse, Eulen u. a. haben
nur Stäbchenzellen, andere (Schlangen) nur Zapfenzellen; in der
Fovea centralis (s. unten) der menschlichen Netzhaut, der Stelle des
schärfsten Sehens, liegen ausschließlich Zapfenzellen.

Die der äußeren retikulären Schicht aufsitzenden Basalteile der
Sehzellen sind meist deutlich als eine besondere, radiär gestreifte
Schicht zu erkennen (Fig. 362); diese »~Henle~sche ~Faserschicht~« ist
im Bereich der Macula lutea (s. unten) von besonderer Breite und nimmt
allmählich -- oft sehr ungleichmäßig -- gegen die Ora serrata ab.

Das ~Pigmentepithel~ schließt außen an die Neuroepithelschicht an
und besteht aus einer einfachen Lage sechsseitiger Zellen, welche an
ihrer äußeren, der Chorioidea zugewendeten Fläche pigmentärmer sind
(hier liegt auch der Kern), während der innere Abschnitt derselben
zahlreiche, stabförmige, 1-5 µ lange, braune Pigmentkörnchen (»Fuszin«)
enthält; von diesem Teil ziehen zahlreiche, feine Fortsätze zwischen
die Stäbchen und Zapfen. Bei Albinos und am Tapetum (s. S. 463) ist
das Epithel pigmentfrei. Bei vielen Tieren (besonders Amphibien und
Fischen) wandert das Pigment bei intensiver Netzhautbelichtung in der
Umgebung der Stäbchenglieder bis zur Membr. lim. ext. vor, um beim
Aufenthalt im Dunkeln diese Region wieder zu verlassen.

Die Zellen der Neuroepithelschicht bilden das I. Neuron des
Sehleitungsapparates und stehen im Gebiete der sogenannten äußeren
retikulären Schichte mit dem II. Neuron in Verbindung. Die kernhaltigen
Teile dieses Neurons liegen mit anderen Zellformen vereinigt in der
sogenannten inneren Körnerschicht; die Golgimethode charakterisiert
hier in großen Mengen ~bipolare Ganglienzellen~, deren peripherer
Fortsatz in der äußeren retikulären Schicht (Fig. 361) mit den
Neuroepithelzellen in Verbindung steht.

Dort teilt er sich gabelig, breitet sich der Fläche nach aus
und geht, in feinste Fibrillen zerfallend, in ein Fasergewirr
über, das durch die Verfilzung mit Fortsätzen benachbarter
Ganglienzellen gebildet wird. Alle bipolaren Ganglienzellen
schicken einen Fortsatz zwischen die Sehzellen in die Höhe, der
nahe der Membrana limitans externa mit einer kleinen Verdickung
endet (Fig. 361 ×).

Der zentrale Fortsatz (Neurit) der Bipolaren reicht in die innere
retikuläre Schicht (Fig. 361) und löst sich dort in feine Äste
auf. Hier stehen die Neuriten der Bipolaren mit den zahlreichen
Dendriten des III. Neurons in Verbindung, dessen Zellen in der
~Ganglienzellenschicht~ liegen.

Diese, auch Ganglion nervi optici genannt, besteht aus einer einfachen
Lage großer, multipolarer, mit Nißlschen Körpern (S. 137) versehener
Ganglienzellen, welche einen meist ~ungeteilten~ Fortsatz (Neurit)
zentralwärts gegen die Nervenfaserschicht, einen oder mehrere,
~verästelte~ Fortsätze (Dendriten) peripheriewärts gegen die innere
retikuläre Schicht entsenden; dort bilden die Fortsätze sich teilend
feine, zum Teil der Fläche nach in verschiedenen Höhen ausgebreitete
Verästelungen, welche mit den Fortsätzen der Bipolaren und anderer
Ganglienzellen (s. unten) ein dichtes Gewirr herstellen (Fig. 361).

Einzelne dieser Zellen zeichnen sich durch ihre Größe aus;
solche Riesenganglienzellen liegen in ziemlich regelmäßigen
Abständen; auch durch eine kurze Brücke miteinander verbundene
»Zwillingsganglienzellen« sind in dieser Schicht gefunden worden;
nur eine dieser Zellen besitzt dann einen Neuriten. Einzelne
Neuriten besitzen auch Kollateralen, die rückläufig mit ihren
Verästelungen benachbarte Ganglienzellen umspinnen (Fig. 361).

Die Gesamtheit der Neuriten dieser großen Ganglienzellen bildet mit
anderen (zentrifugalen) Nervenfasern zusammen an der inneren Oberfläche
der Retina eine selbständige, sogenannte ~Nervenfaserschichte~
(Fig. 362); hier verlaufen, zu Bündeln angeordnet, die marklosen
Neuriten der großen Ganglienzellen. Von allen Teilen der Netzhaut
nach der Austrittsstelle des N. opticus zusammenströmend, sind sie
hier in dicker Schicht angeordnet. Die radiäre Anordnung der Fasern
erleidet eine Störung im Bereiche der Macula lutea (S. 459). Die
Achsenzylinder gehören zwar zum größten Teile zu den in der Retina
gelegenen Ganglienzellen; zum andern Teile aber sind sie Fortsätze von
Ganglienzellen des Gehirns, zentrifugale Fasern (Fig. 361), welche um
die großen Ganglienzellen der inneren Körnerschicht (s. oben) frei
verästelt enden.

Letztere gehören damit zu ~regulatorischen Einrichtungen~, denen auch
gewisse Ganglienzellen der Retina zuzurechnen sind. Dies sind vor
allem die sogenannten ~amakrinen~[123] ~Zellen~, die, in der innersten
Lage der inneren Körnerschichte gelegen, verästelte Fortsätze in die
innere retikuläre Schichte senden. Dort haben sie Beziehungen zu dem
Fasergeflecht, das das II. mit dem III. Neuron der Sehbahn verknüpft.

b) ~Die gliösen Anteile~ der Retina tragen durch ihre charakteristische
Anordnung sehr wesentlich zu dem typischen Aufbau bei; in
Golgipräparaten lassen sich aus dem plasmodialen Gliagefüge folgende
»Zellgebiete« hervorheben: 1. die ~Radiärfasern~ (Müllersche
Stützfasern), langgestreckte Zellen, welche von der Innenfläche der
Retina durch sämtliche Schichten bis zu den Stäbchen und Zapfen
hinausreichen. Ihr inneres Ende ist durch einen kegelförmigen Fuß,
den ~Radiärfaserkegel~, charakterisiert; indem die verdickten Basen
dieser Kegel sich dicht aneinander fügen, täuschen sie eine an der
inneren Oberfläche der Retina liegende Membran, die sogenannte Membrana
limitans interna vor. Von der Spitze des Kegels an, sich immer mehr
verschmälernd, ziehen die Stützfasern durch die innere retikuläre
Schicht in die innere Körnerschicht; hier sind sie mit einem Kerne
versehen; von da ziehen die Fasern durch äußere retikuläre und äußere
Körnerschicht bis zur Membrana limitans (externa), mit welcher sie
sich verbinden. Während ihres ganzen Verlaufes geben die Radiärfasern
seitliche Fortsätze und Blätter zur Stütze der nervösen Elemente,
besonders reichlich in der äußeren Körnerschicht (Fig. 363) ab.
Außer diesen radiären Stützzellen kommen in der äußeren retikulären
Schicht 2. ~konzentrische~ Stützzellen (Fig. 361, _{00}) vor; sie
sind der Fläche nach ausgebreitete, mit langen Ausläufern versehene
Zellen, die teils kernhaltig, teils kernlos sind; in der Nähe des
Sehnerveneintritts, in der Nervenfaserschicht sowie im Ganglion
nervi optici nimmt das Gliaplasmodium vielfach die Form an, die vom
zentralen Nervensystem her bekannt ist (s. S. 140). Von der Oberfläche
der Membrana limitans externa erheben sich noch feine Fasern,
welche hürdenförmig die Basen der Stäbchen und Zapfen umfassen, die
sogenannten ~Faserkörbe~ (Fig. 363 und 361).

[Illustration: Fig. 363.

Stück eines senkrechten Schnittes der Netzhaut des Menschen. An
dem dicken Schnitt sind nicht sämtliche Schichten der Netzhaut zu
unterscheiden: auch die feinen Fortsätze der Radiärfasern decken sich
vielfach und täuschen, besonders in der äußeren Körnerschicht, eine
kompakte Masse vor. 360mal vergrößert. Technik Nr. 182, S. 482.]

In allen Übersichtspräparaten kann man von den Beziehungen
der einzelnen Zellen untereinander nicht viel erkennen; ich
gebe deshalb hierunter noch eine kurze Charakterisierung des
Schichtenbaues in der Reihenfolge von außen nach innen.

Äußeres Blatt {
des { 1. Pigmentepithel.
Augenbechers. {

{ 2. Stäbchen und Zapfen. }
{ 3. Membrana lim. externa (Gliös). } Neuroepithel-
{ 4. Äußere Körnerschicht (Kerne der } schicht.
{ Stäbchen- und Zapfenzellen, }
{ Stützfasern). }
{
{ 5. Äußere retikuläre Schicht (Fortsätze}
{ der Sehzellen und der Bipolaren, }
{ Stützfasern). }
{ 6. Innere Körnerschicht (Kerne der }
Inneres Blatt { Bipolaren und der amakrinen Zellen, }
des { Gliakerne der Radiärfasern). }
Augenbechers. { 7. Innere retikuläre Schicht (Neuriten }
{ der Bipolaren, Dendriten der }Gehirnschicht.
{ Ganglienzellen, Fortsätze der }
{ amakrinen Zellen, Gliafasern). }
{ 8. Ganglienzellenschicht (große }
{ Ganglienzellen, Gliafasern). }
{ 9. Nervenfaserschicht (zentripetale }
{ und weniger zentrifugale }
{ Nervenfasern). }
{10. Membr. limitans interna }
{ (Radiärfaserkegel der Glia). }

Der vorstehend geschilderte Bau der Retina erleidet an der Macula lutea
und in der Fovea centralis, sowie an der Ora serrata bemerkenswerte
Modifikationen.

~Macula lutea~ und ~Fovea centralis~. Im Bereiche der Makula erfahren
die Retinaschichten folgende Veränderungen: Feine Optikusfasern, das
sogenannte papillo-makuläre Bündel, verlaufen von der Eintrittsstelle
des Sehnerven gerade zum nächstgelegenen, medialen Teile der Makula;
die über und unter diesen Fasern aus der Eintrittsstelle kommenden,
dickeren Nervenfasern verlaufen dagegen in aufwärts bzw. abwärts
konvexem Bogen und vereinigen sich am lateralen Rande der Makula.
Die Ganglienzellenschicht wird bedeutend dicker, indem die hier
bipolaren Ganglienzellen statt in einfacher Lage in vielen (bis 9)
Lagen übereinander angeordnet sind; auch die innere Körnerschicht ist
durch Vermehrung ihrer Elemente fast um das Doppelte verbreitert.
Die innere und äußere retikuläre Schicht erleiden keine wesentlichen
Veränderungen. Die Neuroepithelschicht wird einzig durch hier etwas
schmälere Zapfensehzellen hergestellt. Schon am Rande der Makula
vermindert sich die Zahl der Stäbchensehzellen, in der Makula selbst
fehlen sie vollkommen; infolgedessen sind die Zapfenfasern in großer
Ausdehnung sichtbar; sie bilden hier allein die Henlesche Faserschicht.
Die Zapfenkerne liegen wegen ihrer großen Menge in mehreren Lagen
übereinander. Die Radiärfasern stehen nicht mehr senkrecht zur Dicke
der Retina, sondern schräg gegen die Fovea gewendet.

Gegen die in der Mitte der Macula lutea gelegene ~Fovea centralis~
verdünnen sich allmählich die Retinaschichten und hören zum Teil
gänzlich auf. Zuerst verschwindet bis auf einige feine Fasern die
Nervenfaserschicht, dann fließen die Gehirnschichten zu einer dünnen
Lage zusammen. Im Zentrum der Fovea (»~Fundus foveae~«) ist nur die
Neuroepithelschicht (Zapfenzellen) vorhanden. Der Abfall der Schichten
ist individuell verschieden, so daß sich die Form der Fovea bald flach,
bald tiefer mit steilen Rändern zeigt (Fig. 364).

Ein diffuser, gelber, in Alkohol löslicher Farbstoff durchtränkt Makula
und Fovea.

[Illustration: Fig. 364.

Horizontalschnitt durch die Macula lutea und die Fovea centralis eines
60 Jahre alten Mannes. Nach einem Präparat von Prof. Haab, gezeichnet
von Schaper. 135mal vergrößert.

Die Nervenfaserschicht ist, wie überhaupt alle Schichten auf der Seite
des Optikuseintritts dicker als auf der entgegengesetzten Seite, dort
sieht man die Nervenfasern quer durchschnitten als feine Punkte. Der
Schnitt geht nicht genau durch die Mitte der Fovea, denn dort sind nur
Zapfensehzellen, nicht aber, wie hier, noch Reste der konfluierenden,
inneren Körner- und Ganglienzellenschicht vorhanden.]

Im Gebiete der ~Ora serrata~ erfolgt sehr rasch eine Abnahme der
Retinaschichten. Optikusfasern und Ganglienzellen sind schon vor
der Ora verschwunden. Von den Sehzellen verschwinden zuerst die
Stäbchensehzellen; die Zapfensehzellen sind noch erhalten, scheinen
aber der Außenglieder zu entbehren. Dann verliert sich die äußere
retikuläre Schicht, so daß äußere und innere Körnerschicht konfluieren,
endlich hört die innere retikuläre Schicht auf. Die Ora serrata ist
häufig der Sitz von Lücken, die zuerst in der äußeren Körnerschicht
auftreten und sich auch weiter auf zentrale Schichten ausdehnen können
(Fig. 365). Stark entwickelt sind die Radiärfasern, die allmählich in
eine einfache Lage langgestreckter Zylinderzellen übergehen und damit

2. die ~Pars ciliaris retinae~ darstellen (Fig. 365, 11). Diese Zellen
entsenden von ihrer inneren Oberfläche Fasern, die in horizontaler
Richtung eng aneinander gelagert das Bild einer Glashaut erzeugen;
weiter vorn gegen die Linse zu bilden diese Fasern die Zonula ciliaris
(S. 469). Die äußere Oberfläche dieser Zylinderzellen stößt an
pigmentierte Zellen, die eine Fortsetzung des Pigmentepithels sind.

3. ~Pars iridica retinae~ s. Pigmentschicht der Iris (S. 466).

[Illustration: Fig. 365.

Meridionalschnitt der Ora serrata und des angrenzenden Teiles der
Pars ciliar. retinae einer 78 Jahre alten Frau. 70mal vergrößert. 1.
Pigmentepithel, 2. Zapfen, der Außenglieder entbehrend, 3. Membr.
limit. extern., 4. äußere Körnerschicht, 5. äußere retikuläre Schicht,
6. innere Körnerschicht, 7. innere retikuläre Schicht, 8. Radiärfasern,
9. Lücke in der Netzhaut, bei 10. konfluieren äußere und innere
Körnerschicht und gehen in 11. die Zellen der Pars ciliar. retinae
über. Technik Nr. 184, S. 482.]

Nervus opticus.

Der Sehnerv ist nach seiner Entstehungsweise (s. oben) ein Teil des
zentralen Nervensystems; er folgt auch in seinem Aufbau dem Bilde,
das die weiße Substanz der Zentralorgane darbietet. Die markhaltigen
Nervenfasern verlaufen, wie die zentralen Nervenfasern (s. S. 144),
in einem -- im Golgibild »Langstrahler« (s. S. 140) bergenden --
Gliaplasmodium. Die Markhülle beginnt erst während des Austritts
aus der Wand des Bulbus oculi, so daß der Gesamtquerschnitt der
Nervenfasern sich hierbei beträchtlich vergrößert.

Durch bindegewebige Hüllen, die als Fortsetzungen der Hüllen des
Gehirns (s. S. 250) zu betrachten sind, wird der Sehnerv von der
Umgebung abgegrenzt. Die Pia umgibt den Nerven unmittelbar und teilt
ihn durch eindringende, gefäßführende Bindegewebsblätter in Bündel ein
(Fig. 366). Diese Blätter stehen durch quere Bälkchen miteinander in
Verbindung, woraus ein queres Gitterwerk resultiert. Der Pia folgt nach
außen die sehr zarte Arachnoidealscheide, welche zahlreiche, verästelte
Bindegewebsbälkchen nach einwärts zur Piascheide sendet, während die
Verbindung mit der Duralscheide nur durch wenige, straffe Fasern
hergestellt wird. Zu äußerst befindet sich die aus derben, außen mehr
longitudinalen, innen mehr zirkulären Bindegewebsbündeln und vielen
elastischen Fasern bestehende Duralscheide (Fig. 366).

An der Eintrittsstelle des Sehnerven in den Bulbus geht die
Duralscheide in die Sklera über, die Arachnoidealscheide löst sich
an ihrem vorderen Ende in Fasern auf, so daß der nach außen von der
Arachnoidealscheide gelegene Subduralraum mit dem nach innen von der
Arachnoidealscheide gelegenen Subarachnoidealraum kommuniziert. Die
Piascheide verschmilzt mit der Sklera, die dort von vielen Löchern für
die durchtretenden Nervenfasern durchbohrt ist; diese an elastischen
Fasern sehr reiche Stelle heißt ~Lamina cribrosa~. Auch die Chorioidea
beteiligt sich, wenn auch in geringerem Maße, an der Bildung der Lamina
cribrosa. Die Nervenfasern breiten sich radienförmig an der Innenfläche
der Netzhaut aus. Die Umbiegungsstelle bildet um die aus der Achse des
Sehnerven eintretenden Blutgefäße einen ringförmigen Wall (»Papilla
nervi optici«), der gegen die Peripherie sich allmählich abflacht
(Fig. 366). Die von der Papille umgebene, sehr wechselnd große,
trichterförmige Vertiefung heißt die physiologische Exkavation des
Sehnerven.

[Illustration: Fig. 366.

Längsschnitt der Eintrittsstelle des N. opticus vom Menschen. 15mal
vergr. Oberhalb der Lam. cribr. ist die Verschmälerung des N. opticus
sichtbar; Arteria und Vena centralis sind größtenteils der Länge nach,
weiter nach oben aber mehrfach der Quere nach durchschnitten. Technik
Nr. 184, S. 482.]

In der distalen Hälfte des N. opticus sind in dessen Achse die Arteria
und die Vena centralis retinae gelegen; das diese Gefäße umhüllende
Bindegewebe steht in vielfacher Verbindung mit der Pialscheide sowohl,
wie mit der Lamina cribrosa.

Tunica media.

Die ~Chorioidea~ ist durch ihren großen Reichtum an Blutgefäßen
ausgezeichnet, welche in zwei Schichten geordnet sind. Die
~oberflächliche~, nach innen von der Lamina suprachorioidea befindliche
Lage, die ~Lamina vasculosa~ (Schicht der gröberen Gefäße) (Fig.
367), enthält die venösen Gefäße, die, von Lymphscheiden umgeben, in
eine aus feinen, elastischen Fasernetzen und zahlreichen, verästelten
Pigmentzellen bestehende Grundsubstanz (Stroma) eingebettet sind.
Das Stroma enthält außerdem als Begleiter der größeren Arterien
fibrilläres Bindegewebe, glatte Muskelfasern und platte, nicht
pigmentierte Zellen, die zu feinen Häutchen (»Endothelhäutchen«)
verbunden sind. Die tiefere Schicht, ~Lamina choriocapillaris~, wird
durch ein engmaschiges Netz weiter Kapillaren, zwischen denen keinerlei
geformte Elemente gelegen sind, gebildet und ist als Ernährungsorgan
für die tieferen Netzhautschichten besonders wichtig. Zwischen beiden
Gefäßschichten liegt die meist pigmentlose, aus feinen, elastischen
Fasernetzen bestehende ~Grenzschicht~ (= Lam. elastic. chorioideae) der
Grundsubstanz.

[Illustration: Fig. 367.

Senkrechter Schnitt durch einen Teil der Sklera und die ganze
Chorioidea des Menschen. 100mal vergr. ¡g¡ Gröbere Gefäße, ¡p¡
Pigmentzellen, ¡c¡ Querschnitte von Kapillaren. Technik Nr. 184,
S. 482.]

An ihre Stelle treten bei Wiederkäuern und Pferden wellig
verlaufende Bindegewebsbündel, welche dem Auge dieser Tiere einen
metallischen Glanz verleihen. Diese glänzende Haut ist unter dem
Namen ~Tapetum fibrosum~ bekannt. Das gleichfalls irisierende
~Tapetum cellulosum~ der Raubtiere wird hingegen durch mehrere
Lagen platter Zellen, die zahlreiche, feine Kristalle enthalten,
hergestellt.

An die Membrana choriocapillaris schließt sich ein dichtes Netz
feiner elastischer Fasern und dann die ~Lamina basalis~ (Glashaut),
eine strukturlose, bis 2 µ dicke Lamelle, welche auf ihrer äußeren
Oberfläche mit einer feinen, gitterförmigen Zeichnung versehen ist.
Eine auf der inneren Oberfläche bemerkbare, polygonale Felderung
wird durch Abdrücke des mit ihr innig verbundenen Retinalpigments
hervorgerufen. Die Lamina basalis soll ein Mischprodukt von Chorioidea
und Retina sein und gibt keine elastische Reaktion.

Das ~Corpus ciliare~ enthält mehrere Muskelsysteme, die durch ihre
Beziehungen zur Linse (s. unten) die Gestalt derselben und damit die
Einstellung auf nahe und ferne Objekte (Akkommodation) regulieren
können.

Die ~Processus ciliares~ sind 70-80 meridional gestellte Falten, welche
von der Ora serrata (S. 453) an, niedrig beginnend, sich allmählich
bis zu einer Höhe von 1 mm erheben und nahe dem Linsenrande, plötzlich
abfallend, enden. Jeder Ziliarfortsatz besteht aus fibrillärem
Bindegewebe, das elastische Fasern und zahlreiche Blutgefäße enthält
und einwärts durch eine Fortsetzung der Lam. basalis, die hier durch
sich kreuzende Fältchen gekennzeichnet ist, von der Pars ciliaris
retinae (S. 461) abgegrenzt wird.

Die zahlreichen Blutgefäße der Ziliarfortsätze liegen sehr nahe
unter der inneren Oberfläche, die innere Lage der Epithelzellen
enthält oft feine, körnige und vakuoläre Einschlüsse; bei
Abfluß des vorderen Kammerwassers kommt Ersatz aus dem Gebiete
der Ziliarfortsätze. Aus allen diesen und anderen Erfahrungen
wird auf die Anteilnahme dieser Gebilde an der Produktion des
Kammerwassers geschlossen.

Der ~Musculus ciliaris~ ist ein ca. 3 mm breiter, vorn 0,8 mm dicker
Ring. Seine glatten Elemente verlaufen nach drei verschiedenen
Richtungen. Wir unterscheiden: 1. Meridionale Fasern; es sind dies die
der Sklera zunächst gelegenen, mit elastischen Fasern untermengten,
zahlreichen Muskelbündel, welche bis zum glatten Teile der Chorioidea
reichen; sie sind unter dem Namen ~Tensor chorioidea~ bekannt; diese
Bündel gehen mit einer kurzen, elastische Fasern enthaltenden Sehne
vorn in die Descemetsche Haut der Kornea (s. unten, S. 472), hinten
in die Lamina elastica chorioideae über. 2. Radiäre Fasern, den
meridionalen zunächst gelegene Bündel, welche von außen nach innen eine
immer mehr radiär (zum Mittelpunkte des Bulbus orientierte) Richtung
annehmen und hinten im Bereiche des Ziliarkörpers, in zirkuläre
Richtung umbiegen. 3. Zirkuläre (äquatoriale) Fasern (Müller), deren
Menge individuell sehr wechselt (Fig. 368). Die beiden zuletzt
genannten Anteile bewirken durch ihre Beziehungen zur Linse (s. S. 469)
teils Abflachung, teils Vorwölbung der Linsenoberfläche, sind also bei
der Akkommodation stark beteiligt.

Die ~Regenbogenhaut, Iris~, wirkt wie eine photographische Blende
und besteht aus einem, in vordere Grenzschicht und in Gefäßschicht
gesonderten, Stroma, das vorn nur unvollkommen von einer Fortsetzung
des Hornhautendothels, hinten von einer modifizierten Fortsetzung der
Retina überzogen wird. Wir unterscheiden in der Iris folgende Lagen:

1. Das »~Endothel~« der vorderen Irisfläche; es besteht, wie das der
Hornhaut, aus einer einfachen Lage abgeplatteter, polygonaler Zellen,
die aber nicht überall dicht abschließen.

2. Die ~vordere Grenzschicht~ (retikuläre Schicht); sie besteht aus
3-4 Lagen von Netzen, welche durch sternförmige, zum Teil pigmentierte
Bindesubstanzzellen gebildet werden. Dieses dem Retikulum des
adenoiden Gewebes ähnliche Netzwerk geht an seiner hinteren Fläche
allmählich über in

[Illustration: Fig. 368.

Meridionalschnitt durch den Iriswinkel (s. S. 466) des Menschen.
15mal vergrößert. Die radiären Fasern des M. ciliaris sind bei dieser
Vergrößerung nicht zu unterscheiden. Technik Nr. 184, S. 482.]

3. die ~Gefäßschicht~ der Iris; sie besteht aus einem Stroma:
lockeren, feinen Bindegewebsbündeln, die nur in ihren hinteren
Schichten sehr spärliche, radiäre, elastische Fasern enthalten, und
einem von sternförmigen Zellen gebildeten Netze, dessen Maschen die
Form länglicher, radiär gestellter Polygone haben; in diesen Zellen
enthaltenes Pigment bestimmt die dunkleren Töne der Augenfarben. Fehlt
in den Bindegewebszellen Pigment, so bewirkt das durchschimmernde
Pigmentepithel der hintersten (retinalen) Irisschichte einen blauen
Iriston. Das Stroma enthält zahlreiche, radiär (zur Pupille)
verlaufende Gefäße, die eine sehr dicke, bindegewebige Tunica externa,
aber beim Menschen keine Muskulatur und auch keine elastischen Fasern
haben. In der Gefäßschicht sind ferner glatte Muskelfasern gelegen,
und zwar a) ringförmig um den Pupillarrand der Iris angeordnete
Faserbündel: der bis zu 1 mm breite ~Musc. sphincter pupillae~, an
dessen Faszie sich viele Ausläufer des Stromazellennetzes ansetzen,
und b) bei Tieren (Kaninchen) von diesem in radiärer Richtung
ausstrahlende spärliche Fasern, welche keine zusammenhängende Schicht
bilden und sich peripheriewärts zwischen den Fasern des Musc. dilatator
verlieren; beim Menschen sind diese Fasern nur in Spuren vorhanden.

An die Rückfläche der Gefäßschicht schließt sich an der ~Musculus
dilatator pupillae~; er erstreckt sich vom Ziliarrande der Iris bis
nahe an den Pupillarrand und verbindet sich hier mit dem zwischen
den Sphinkterbündeln, dort mit dem zwischen den Ziliarmuskelbündeln
befindlichen Bindegewebe. Er besteht aus einer zusammenhängenden
Schicht spindelförmiger, glatter Muskelfasern, deren jede einen
vorderen, kernlosen, kontraktilen und einen hinteren, kernhaltigen,
pigmentierten Abschnitt zeigt; der vordere Abschnitt ist besonders auf
Radiärschnitten der Iris als ein heller 2-5 µ dicker Streifen deutlich
zu sehen und ist unter dem Namen

4. ~die hintere Grenzschicht~ (Bruchsche Membran, Henlesche
Spindelzellschicht) bekannt. Der hintere pigmentierte Teil bildet mit
den angrenzenden, gleichfalls pigmentierten, polygonalen Zellen der
»Pars iridica retinae« eine gemeinschaftliche Pigmentmasse:

5. die ~Pigmentschicht~ der Iris. Das Pigment fehlt hier nur bei
Albinos. Die hintere Fläche der Pigmentschicht wird von einem sehr
feinen Häutchen, der Limitans iridis, einer Fortsetzung der Glashaut
der Pars ciliaris retinae (S. 461) überzogen.

[Illustration: Fig. 369.

Senkrechter Schnitt durch den pupillaren Teil der menschlichen Iris.
100mal vergrößert. Es ist etwa ein Fünftel der ganzen Irisbreite
gezeichnet. ¡g¡ Blutgefäß mit dicker Bindegewebsscheide, ¡m¡ Musc.
sphincter pupillae, quer durchschnitten, ¡p¡ Pupillarrand der Iris.
Technik Nr. 184, S. 482.]

~Iriswinkel~ (Kornealfalz). Die Übergangsstelle der Sklera in die
Kornea ist insofern von besonderem Interesse, als daselbst Iris, Kornea
und Corpus ciliare aneinander stoßen. Der hinterste Abschnitt der
Substantia propria corneae (s. S. 471), sowie die hintere Basalmembran
stoßen in der Peripherie mit dem Ziliarrande der Iris zusammen; diese
Stelle heißt der ~Iriswinkel~ (Fig. 368). Hier sendet die Iris gegen
die Hinterfläche der hinteren Basalmembran bindegewebige Fortsätze,
die ~Irisfortsätze~, die, bei Tieren (Rind, Pferd) mächtig entwickelt,
das sogenannte ~Ligamentum iridis pectinatum~ darstellen. Beim Menschen
sind diese Fortsätze kaum ausgebildet. Mit den Irisfortsätzen vereinigt
sich die hintere Basalmembran, indem dieselbe sich in ihrer ganzen
Peripherie in Fasern auflöst, die mit den Irisfortsätzen verschmelzen;
diese Fasern erhalten noch Verstärkungen von seiten der elastischen
Sehnen und des intermuskulären Bindegewebes des Ziliarmuskels, sowie
in geringerem Grade Zuwachs von seiten der Sklera. Somit beteiligen
sich am Aufbaue der im Iriswinkel ausgespannten Fasern sämtliche
dortselbst aufeinander treffenden Gewebe: Kornea, Sklera, Iris und
M. ciliaris; das von der Hinterfläche der hinteren Basalmembran auf
die Irisoberfläche sich fortsetzende Endothel hüllt die Fasern ein.
Die zwischen den Fasern befindlichen Räume, die in offener Verbindung
mit der vorderen Augenkammer stehend, dieselbe Flüssigkeit wie diese
enthalten, werden die ~Fontanaschen Räume~ genannt. Sie sind beim
Menschen kaum entwickelt.

Die Linse.

Der feinere Bau der Linse ist nur bei Berücksichtigung ihrer
Entwicklungsgeschichte verständlich. Die Linse entsteht durch
Abschnürung aus dem embryonalen Hautepithel und stellt dann ein
hohles, von einer einfachen Lage zylindrischer Epithelzellen
gebildetes Bläschen dar. Die Zellen der vorderen Wand dieses
Bläschens werden unter geringfügiger Änderung ihrer Form zum
~Linsenepithel~, die Zellen der hinteren Wand wachsen zu langen
~Linsenfasern~ aus, deren Zahl durch vielfache Teilung der am
Äquator des Linsenbläschens befindlichen Zellen bedeutenden
Zuwachs erfährt. Die Linsenfasern füllen schließlich den
ganzen Hohlraum aus, so daß die Linse nun einen soliden Körper
darstellt, der in seiner Hauptmasse aus den Linsenfasern besteht
-- ihre Summe bezeichnet man als ~Substantia lentis~ -- und nur
an seiner Vorderfläche von Linsenepithel überzogen wird, das
am Äquator unter allmählicher Verlängerung seiner Elemente in
die Linsenfasern übergeht. Eine vielleicht ausschließlich vom
epithelialen Linsenbläschen her gebildete ~Linsenkapsel~ umhüllt
das Ganze.

Die ~Substantia lentis~ läßt eine weichere Rindensubstanz und einen
festeren Kern unterscheiden und besteht ganz aus sehr in die Länge
gezogenen Epithelzellen, den ~Linsenfasern~. Diese haben die Gestalt
meist sechsseitiger, prismatischer Bänder, die an einem oder an
beiden Enden kolbig verdickt sind. Man unterscheidet Zentralfasern,
Übergangsfasern und Hauptfasern; die Zentralfasern sind kernlos, haben
wellenförmige oder gezähnelte Ränder und sind gegen die Linsenachse
zentriert. Auch die Übergangsfasern haben ihren Kern verloren. Beide
bilden den festeren »Kern« der Linse. Die Hauptfasern bilden den
größten Teil der Substantia lentis und sind durch glatte Ränder und
einen in der Nähe des Äquators gelegenen, ovalen Kern ausgezeichnet.
Sämtliche Fasern werden durch eine geringe Menge von Kittsubstanz
miteinander verbunden, die am vorderen und hinteren Pole der Linse
stärker angehäuft ist und bei Mazerationsversuchen zur Bildung des
sogenannten vorderen und hinteren Linsensternes Veranlassung gibt.
Alle Linsenfasern verlaufen in meridionaler Richtung vom vorderen
Linsenstern beginnend bis zum hinteren Linsenstern; jedoch umgreift
keine Linsenfaser die ganze Hälfte der Linse: je näher dem vorderen
Pole eine Faser entspringt, desto weiter vom hinteren Pol entfernt
findet sie ihr Ende. Die Hauptfasern sind zu radiären Lamellen
geordnet, deren Zahl beim erwachsenen Menschen über 2000 beträgt.

Die Lamellen sind bei niederen Wirbeltieren und unter den
Säugern bei Nagern (z. B. beim Eichhörnchen) von großer
Regelmäßigkeit, bei Affe und Mensch dagegen sehr unregelmäßig;
auch die Querschnitte der Linsenfasern zeichnen sich bei
letzteren durch ihre große Unregelmäßigkeit aus. Wir erblicken
darin den Ausdruck einer größeren Elastizität und Schmiegsamkeit
der ganzen Linse, die dadurch ganz besonders geeignet ist, den
Anforderungen der Akkommodation zu entsprechen. (Bekanntlich
ist die Akkommodationsbreite bei Mensch und Affe eine sehr viel
größere als bei den übrigen Säugern. Über die irrige Vorstellung
vom Aufbau der Linse aus konzentrischen Lamellen siehe Technik
Nr. 186, S. 483.)

[Illustration: Fig. 370.

Linsenfasern eines neugeborenen Kindes. ¡A¡ Isolierte Linsenfasern,
drei haben glatte, eine hat gezähnelte Ränder. 240mal vergrößert.
Technik Nr. 185, S. 482.

¡B¡ Querdurchschnittene Linsenfasern des Menschen, ¡c¡ Durchschnitte
kolbiger Enden. 560mal vergr. Technik Nr. 186, S. 483.]

[Illustration: Fig. 371.

Linsenkapsel und Linsenepithel des erwachsenen Menschen. ¡C¡ von der
Innenfläche. 240mal vergr. Technik Nr. 187a. ¡D¡ von der Seite gesehen,
aus einem Meridionalschnitt durch den Linsenäquator. 1. Kapsel, 2.
Epithel, 3. Linsenfasern. 240mal vergrößert. Technik Nr. 187b, S. 483.]

Das ~Linsenepithel~ wird durch eine einfache Lage am vorderen
Linsenpol niedriger (2,5 µ), gegen den Äquator höher (bis 10 µ)
werdender, kubischer Zellen gebildet, welche, die vordere Linsenfläche
überziehend, bis zum Äquator reichen; hinter dem Äquator sind die
Epithelzellen zu meridionalen Reihen geordnet, welche durch die am
Äquator stattfindenden Zellteilungen und -verschiebungen verursacht
werden. Am hinteren Ende dieser Reihen bilden sich die Epithelzellen,
allmählich länger werdend, zu Linsenfasern um. Die ~Linsenkapsel~
ist beim Menschen eine vorn 6,5-25 µ, hinten 2-7 µ dicke, glashelle,
elastische Membran.

Die Zonula ciliaris.

Von den inneren Zellen der Pars ciliaris retinae entstehen und
entspringen in einer unmittelbar vor der Ora serrata gelegenen Zone
feine, homogene Fasern, von denen einzelne in den Glaskörper eintreten,
die Hauptmasse aber in den Tälern zwischen den Ziliarfortsätzen gegen
die Linse zieht, wo sie vor, hinter und an dem Äquator selbst an der
Linsenkapsel ihre Anheftung findet. Die Fasern sind also ektodermalen
Ursprungs und werden von manchen Autoren als gliöse Produkte angesehen.
Diese Fasern bilden in ihrer Gesamtheit eine nirgends vollkommen
geschlossene Membran, die ~Zonula ciliaris~, das ~Strahlenbändchen~,
das Befestigungsmittel der Linse. Durch seine Vermittlung gewinnen die
muskulären Ziliarfortsätze ihren Einfluß auf die Linsengestalt.

Als ~Spatia zonularia~ (Canalis Petiti) werden die zwischen
hinteren Zonulafasern und vorderer Glaskörperfläche befindlichen,
miteinander zusammenhängenden Räume bezeichnet. Die Spatia sind
gegen die hintere Augenkammer nicht vollkommen geschlossen.

Von anderen Autoren wird der zwischen den an die Vorderfläche und
den an die Hinterfläche der Linsenkapsel tretenden Zonulafasern
befindliche, dreieckige Raum Petitscher Kanal genannt, was schon
deshalb unrichtig ist, weil die Zonulafasern keine an die Vorder-
bzw. Rückfläche der Linse tretenden Blätter bilden; die Fasern
durchkreuzen sich vielmehr in der Weise, daß ein Teil der auf die
Linsenvorderfläche tretenden Fasern von hinten kommt, während
andererseits auf die Linsenrückfläche ziehende Fasern von vorn
kommen.

Der Glaskörper.

Der Glaskörper (Corpus vitreum) ist eine bei Säugern rein ektodermale
Bildung, die von den gliösen Anteilen der Retinaanlage stammt und
hauptsächlich von Fortsätzen der zwischen Ora serrata und Zonula
befindlichen Radiärfasern (S. 458) gebildet wird. Er besteht beim
Erwachsenen aus einer flüssigen Substanz, ~Humor vitreus~, und
dichteren oder lockeren Faserzügen, welche nach allen Richtungen durch
die Flüssigkeit ausgespannt sind. Die Oberfläche des Glaskörpers ist
von sehr widerstandsfähigen, dichten Faserlagen -- eine besondere
»~Membrana hyaloidea~« existiert nicht -- überzogen, die nach vorn
in die Glashaut der Pars ciliaris retinae (S. 461) sich fortsetzen.
Die im Glaskörper befindlichen Zellen sind: 1. runde Formen,
wahrscheinlich Leukozyten, 2. als Ausnahmen stern- und spindelförmige
Gebilde, Bindegewebszellen, die in embryonaler Zeit mit den später
wieder verschwindenden Blutgefäßen (S. 475) in den Glaskörper gelangt
sind. Helle Blasen (Vakuolen) enthaltende Zellen sind wahrscheinlich
Untergangsformen.

Tunica externa.

Die ~Sklera~ besteht vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, welche
sich in verschiedenen, hauptsächlich meridionalen und äquatorialen
Richtungen durchflechten, und aus vielen, parallel den Bündeln
verlaufenden elastischen Fasern; diese finden sich besonders reichlich
an den Ansatzstellen der Augenmuskeln und am Sehnerveneintritt.
Dazwischen liegen in Saftlücken, die in der Sklera unregelmäßig
gestaltet sind, platte Bindegewebszellen. Die Dicke der Sklera ist
hinten am mächtigsten (1 mm) und nimmt nach vorn allmählich ab.

Zwischen Sklera und Chorioidea befindet sich ein lockeres, reichlich
mit elastischen Fasern und verästelten Pigmentzellen und platten
pigmentfreien Zellen (»Endothelzellen«) versehenes Gewebe, welches beim
Lösen der Sklera von der Chorioidea teils ersterer, teils letzterer
anhaftet und ~Lamina fusca sclerae~ oder ~Lamina suprachorioidea~ heißt.

Dadurch, daß die Sklera an ihrer äußeren Oberfläche nur durch sehr
lockeres Bindegewebe mit dem übrigen in der Orbita liegenden Gewebe
verbunden ist, wird die Möglichkeit zu den raschen Drehungen des Bulbus
gegeben.

Der Übergang der Sklera in die Kornea erfolgt ganz direkt; die
mehr wellig verlaufenden Sklerabündel gehen kontinuierlich in die
gestreckten Fibrillenbündel der Hornhaut über, das Saftkanalsystem der
Sklera kommuniziert mit dem der Kornea. Die mikroskopisch nicht scharf
nachzuweisende Übergangslinie ist eine schräge, indem die Umwandlung
der Sklera in das Korneagewebe in den tieferen Partien der Tunica
externa früher erfolgt als vorn.

Die ~Kornea~ ist ein besonders ausgestalteter Teil der Tunica externa;
makroskopisch durch die glasklare Beschaffenheit von der undurchsichtig
weißen Sklera unterschieden, besitzt der Hauptteil der Hornhaut
mikroskopisch eine große Ähnlichkeit mit der Sklera. Dieser Hauptteil
wird nach der freien Oberfläche durch ein dem Haut- (bzw. Konjunktival-
[s. unten S. 478]) epithel entstammendes Epithel abgeschlossen, das auf
einer Basalmembran aufsitzt. Nach der vorderen Augenkammer bildet das
einschichtige Epithel dieser Kammer, das der zu dem Ziliarmuskelapparat
gehörigen, hinteren Basalmembran aufsitzt, die Grenze. Demnach finden
sich 5 Schichten: 1. Das vordere Epithel, 2. die vordere Basalmembran,
3. die Substantia propria corneae, 4. die hintere Basalmembran
(elastische Haut), 5. das hintere Epithel.

1. Das vordere Epithel ist ein geschichtetes, sehr regelmäßig gebautes
Pflasterepithel, das aus 4-5 Lagen sich nach der Oberfläche zu
abplattender Zellen zusammengesetzt ist. Seine Dicke beträgt beim
Menschen 0,03 mm. Am Rande der Hornhaut setzt sich das Epithel in
dasjenige der Conjunctiva sclerae fort.

2. Die ~vordere Basalmembran~ (Bowmansche Membran, besser »vordere
Grenzschicht«), ist eine beim Menschen deutlich sichtbare, bis zu
0,01 mm dicke Schicht von fast homogenem Aussehen. Sie ist an ihrer
Oberfläche mit feinen Zacken und Leisten zur Verbindung mit den
Basalzellen des Hornhautepithels versehen; an ihrer Unterfläche geht
sie allmählich in die Substantia propria corneae über, als deren
Modifikation sie gilt.

Der Name »Lamina elastica anterior« ist nicht zu empfehlen, da
die Membran nicht aus elastischer Substanz besteht.

3. Die ~Substantia propria corneae~ bildet die Hauptmasse der Kornea.
Sie besteht aus feinen, gerade verlaufenden Bindegewebsfibrillen,
welche durch eine (flüssige?) interfibrilläre Kittsubstanz zu fast
gleich dicken Bündeln vereinigt sind; die Bündel werden durch
eine interfaszikuläre Kittsubstanz zu platten Lamellen verbunden,
die in vielen Schichten übereinander gelegen sind und durch eine
interlamelläre Kittsubstanz zusammengehalten werden. Die Lamellen
sind parallel der Hornhautoberfläche gelagert und verlaufen in den
Richtungen aller Meridiane. Einzelne, schräg verlaufende Bündel
(sogenannte Fibrae arcuatae) verbinden die einzelnen Lagen mit ihren
nächstoberen bzw. nächstunteren Nachbarn; besonders ausgeprägt finden
sich solche Bündel in den vorderen Schichten der Substantia propria.
Zahlreiche, gestreckte elastische Fasern befinden sich vorzugsweise
in den tieferen Schichten der Substantia propria und bilden ein über
der hinteren Basalmembran gelegenes, dichtes Netz: die Lamina elastica
corneae.

[Illustration: Fig. 372.

Senkrechter Durchschnitt der Hornhaut des Menschen. 260mal vergrößert.
Technik Nr. 184, S. 482.]

In die Kittsubstanz ist ein vielfach (bei manchen Tieren [z. B.
beim Frosch] rechtwinklig) verzweigtes Kanalsystem eingegraben, die
~Saftkanälchen~ (»Hornhautkanälchen«), welche an vielen Stellen zu
breiteren, ovalen Lücken den Saftlücken (»Hornhautkörperchen«) (Fig.
373) erweitert sind. Letztere liegen zwischen den Lamellen, während die
Saftkanälchen außerdem noch zwischen den Bündeln verlaufen. Saftlücken
und Saftkanälchen enthalten eine seröse Flüssigkeit; außerdem
finden sich daselbst auch Zellen, und zwar a) fixe Hornhautzellen;
sternförmige, abgeplattete, nach der einen Ansicht der einen Wand
des Kanalsystems angeschmiegte, nach der anderen Ansicht Lücken und
Kanäle völlig ausfüllende Bindesubstanzzellen (Fig. 374), die mit einem
großen, oft sehr unregelmäßig gestalteten Kerne versehen sind und b)
Wanderzellen (weiße Blutzellen).

4. Die ~hintere Basalmembran~ (Membrana Descemetii) ist eine glashelle,
nicht elastische Haut von nur 0,006 mm Dicke. Sie ist durch ihre
Verbindung mit der Ziliarmuskulatur bemerkenswert. Ihre Hinterfläche
ist bei erwachsenen Menschen an der Peripherie der Hornhaut mit
halbkugligen Erhabenheiten, sogenannten Warzen, besetzt.

5. Das »~Hornhautendothel~« wird durch eine einschichtige Lage
polygonaler, platter, mit rundlichen, bei Tieren nieren- bis
hufeisenförmigen Kernen versehener Zellen hergestellt.

[Illustration: Fig. 373.

Flächenschnitt der Kornea des Ochsen. Negatives Silberbild, das
Kanalsystem ist hell auf dunklem Grunde. ca. 240mal vergrößert. Technik
Nr. 188, S. 484.]

[Illustration: Fig. 374.

Flächenschnitt der Kornea des Kaninchens. Positives Bild des
Kanalsystems, ca. 240mal vergrößert. Technik Nr. 190, S. 484.]

Blutgefäße des Augapfels.

Die Blutgefäße des Augapfels sind in zwei scharf getrennte Gebiete
gesondert, welche nur an der Sehnerveneintrittsstelle miteinander in
Verbindung stehen.

I. ~Gebiet der Vasa ciliaria.~ Dasselbe ist dadurch charakterisiert,
daß die Venen ganz anders verlaufen als die Arterien.

1. Von den ~Arterien~ versorgen a) die Arteriae ciliares posteriores
breves den glatten Teil der Chorioidea, während b) die Arteriae
ciliares posteriores longae und c) Arteriae ciliares anteriores
vornehmlich für Corpus ciliare und Iris bestimmt sind.

a) Die etwa 20 Äste der Aa. ~ciliares posteriores breves~ durchbohren
in der Umgebung des Sehnerveneintrittes die Sklera; nach Abgabe von
Zweigen, welche die hintere Hälfte der Skleraoberfläche versorgen,
lösen sich die Arterien in ein engmaschiges Kapillarnetz, die ~Lamina
choriocapillaris~ auf. Am Optikuseintritte anastomosieren die Arterien
mit Ästen der Arteria centralis retinae (c) und bilden hierdurch
den ~Circulus arteriosus nervi optici~; an der Ora serrata bestehen
Anastomosen mit rücklaufenden Zweigen der A. ciliaris postica longa und
der Aa. ciliares anticae (Fig. 375).

[Illustration: Fig. 375.

Gefäße des Auges. Schema mit Benützung der Darstellung Lebers. Tunica
externa gekörnt, Tunica media weiß, Tunica interna u. N. opticus
gekreuzt gekörnt. V Verbindung der A. ciliar. ant. mit dem Circulus
iridis major.]

b) Die beiden ~Aa. ciliares posteriores longae~ (1) durchbohren die
Sklera gleichfalls in der Nähe des Sehnerveneintrittes; die eine
Arterie zieht an der nasalen, die andere an der temporalen Seite des
Augapfels zwischen Chorioidea und Sklera bis zum Corpus ciliare, wo
jede Arterie in zwei divergierende, längs dem Ziliarrande der Iris
verlaufende Äste sich spaltet; indem diese Äste mit den Ästen der
anderen langen Ziliararterie anastomosieren, wird ein Gefäßring, der
~Circulus iridis major~ (2) gebildet, aus welchem zahlreiche Zweige
für den Ziliarkörper (bzw. für die Proc. ciliares) (3), sowie für die
Iris(4) hervorgehen. Nahe am Pupillarrande der Iris bilden die Arterien
einen unvollkommen geschlossenen Ring, den ~Circulus iridis minor~.

c) Die ~Aa. ciliares anteriores~ kommen von den die geraden
Augenmuskeln versorgenden Arterien, durchbohren in der Nähe des
Kornealrandes die Sklera und senken sich teils in den Circulus iridis
major ein, teils versorgen sie den Ziliarmuskel, teils geben sie
rücklaufende Äste zur Verbindung mit der L. choriocapillaris ab. Ehe
die vorderen Ziliararterien die Sklera durchbohren, geben sie ~nach
hinten~ Zweige für die vordere Hälfte der Sklera, ~nach vorn~ Zweige
zur Conjunctiva sclerae und zum Kornealrande ab. Die Kornea selbst
ist gefäßlos, nur am Rande besteht ein in den vorderen Lamellen der
Substantia propria gelegenes Randschlingennetz.

2. Sämtliche ~Venen~ verlaufen gegen den Äquator, woselbst sie zu
vier (seltener fünf oder sechs) Stämmchen, den Wirtelvenen, ~Venae
vorticosae~, zusammentreten, welche sofort die Sklera durchbohren
(Fig. 375) und in eine der Venae ophthalmicae münden. Ausgenommen von
diesem Verlaufe sind kleine, den Arteriae ciliar. poster. breves und
den Art. ciliares anter. parallel ziehende Venae ciliares poster.
breves und Venae ciliares anteriores; letztere erhalten Zweige aus dem
Ziliarmuskel, von dem episkleralen Gefäßnetze, von der Conjunctiva
sclerae und von dem Randschlingennetze der Hornhaut. Die episkleralen
Venen stehen am Äquator auch mit den Venae vorticosae in Verbindung.
Die vorderen Ziliarvenen verbinden sich endlich mit dem ~Sinus
venosus sclerae~ (Schlemm). Dieser ist ein ringförmig um die Hornhaut
verlaufender Venenkranz, der noch in der Sklera gelegen, vollkommen
geschlossene Wandungen besitzt. Er nimmt kleine Venen aus dem
Kapillarnetz des Ziliarmuskels auf.

Die früher behauptete Verbindung mit der vorderen Augenkammer
wird dadurch vorgetäuscht, daß gefärbte, in die vordere
Augenkammer injizierte Flüssigkeiten durch Filtration in den
Venenkranz hinübertreten.

II. ~Gebiet der Vasa centralia retinae~ (Fig. 375). Die ~A.
centralis retinae~ tritt, 15-21 mm vom Augapfel entfernt, in die
Achse des Sehnerven und verläuft daselbst bis zur Oberfläche des
Sehnerveneintrittes. Hier zerfällt sie in zwei Hauptäste, von denen
der eine aufwärts, der andere abwärts gerichtet ist, und deren jeder,
sich weiter verzweigend, die ganze Pars optica retinae bis zur Ora
serrata versorgt. Während des Verlaufes im Sehnerven gibt die Arterie
zahlreiche kleine Äste ab, welche eingeschlossen in die Fortsetzungen
der Pialscheide zwischen den Nervenfaserbündeln verlaufen und sowohl
mit kleinen, aus dem umliegenden Fettgewebe in die Optikusscheiden
eingetretenen Arterien (a) als auch mit Zweigen der Aa. ciliares
posteriores breves (b) anastomosieren. In der Netzhaut selbst
löst sich die Arterie in Kapillaren auf, welche bis in die äußere
retikuläre Schicht hineinreichen. Die Neuroepithelschicht besitzt keine
selbständigen Gefäße. Die aus den Kapillaren hervorgehenden Venen
laufen parallel mit den Zweigen der Arterie und sammeln sich endlich
zu einer gleichfalls in der Achse des Sehnerven eingeschlossenen ~Vena
centralis retinae~.

Beim Embryo geht ein Zweig der A. centr. retin., die ~Arteria
hyaloidea~, durch den Glaskörper bis zur hinteren Linsenfläche. Diese
Arterie bildet sich schon vor der Geburt zurück, der sie einschließende
Kanal jedoch läßt sich oft noch im Glaskörper des Erwachsenen
nachweisen; er heißt der ~Cloquetsche Kanal~ oder der ~Canalis
hyaloideus~.

Die Lymphbahnen des Augapfels.

Das Auge besitzt keine eigentlichen Lymphgefäße, sondern eine Reihe
von untereinander zusammenhängenden Spalträumen; man kann am Auge
zwei Komplexe solcher Räume unterscheiden, ein vorderes und ein
hinteres Gebiet. Zum vorderen Gebiet gehören: 1. die Saftkanälchen
der Kornea und Sklera (?); 2. die vordere Augenkammer, welche durch
die kapillare Spalte zwischen Iris und Linse mit 3. der hinteren
Augenkammer kommuniziert. Diese letztere steht in offener Verbindung
mit 4. den Spatia zonularia. Diese drei letzteren Räume hängen
zusammen und lassen sich durch Injektion von der vorderen Augenkammer
aus füllen. Zum hinteren Gebiete gehören: der Canalis hyaloideus (S.
475), ferner der »intravaginale Lymphraum« (d. i. der Subduralraum
und der Subarachnoidealraum der Optikusscheiden), dann der enge Spalt
zwischen Chorioidea und Sklera: der Perichorioidealraum, und endlich
das von zartem Bindegewebe durchzogene Spatium interfasciale (Tenon),
das sich auf die Duralscheide des N. opticus als supravaginaler
Raum bis zum For. opticum fortsetzt. Diese Räume lassen sich vom
Subarachnoidealraume des Gehirns aus füllen. Der Inhalt der Räume
ist von den Gefäßen geliefertes Filtrat, welches auch den Glaskörper
durchtränkt. Die Menge dieser Flüssigkeit ist im Perichorioidealraume,
sowie in dem Interfaszialraume, normalerweise eine ganz minimale. Diese
beiden Räume dienen zur Ermöglichung der Bewegung der Aderhaut bzw. des
Augapfels und können funktionell als Gelenkräume aufgefaßt werden.

Die Nerven des Augapfels.

Die Nerven des Augapfels durchbohren im Umkreise des
Sehnerveneintrittes die Sklera und verlaufen zwischen Sklera und
Chorioidea nach vorn; nachdem sie mit Ganglienzellen versehene
Zweige an alle Chorioidealgefäße abgegeben haben, bilden sie ein
auf dem Corpus ciliare gelegenes, mit Ganglienzellen untermischtes
Ringgeflecht, den ~Plexus gangliosus ciliaris~, von welchem Äste für
den Ziliarkörper, die Iris und die Hornhaut entspringen.

Die ~Ziliarkörpernerven~ enden fein zugespitzt zum Teil an
den Blutgefäßen und am Ziliarmuskel, zum Teil zwischen den
Muskelbündeln des Ziliarkörpers in Form verästelter Endbäumchen,
die vielleicht das Muskelgefühl vermitteln, zum Teil an der
skleralen Oberfläche des Ziliarkörpers in Form eines feinen
Netzwerkes. Die markhaltigen ~Irisnerven~ bilden Geflechte und
verlieren im Verlauf gegen den Pupillarrand ihre Markscheide; von
ihren Endästen tritt ein Teil zu Sphinkter und Dilatator und zur
Gefäßwand, während ein anderer Teil ein dicht unter der vorderen
Irisfläche gelegenes, sensibles Netz bildet. Ganglienzellen
fehlen der Iris des Menschen und der Säuger.

[Illustration: Fig. 376.

Aus einem senkrechten Schnitte durch die menschliche Kornea 240mal
vergrößert, ¡n¡ sich teilender Nerv, die vordere Basalmembran
durchbohrend, ¡s¡ subepithelialer Plexus, ~unter~ den Zylinderzellen
liegend, ¡a¡ ~zwischen~ den Epithelzellen aufsteigende Fasern, zum
intraepithelialen Plexus gehörig. Technik Nr. 192, S. 485.]

Die ~Hornhautnerven~ treten zuerst in die Sklera über und bilden
hier ein ringförmig den Kornealrand umgebendes Geflecht, den
~Plexus annularis~, aus welchem Äste für die Bindehaut und
für die Kornea hervorgehen. Erstere enden beim Menschen in
büscheligen Geflechten, Endnetzen und in kugligen Endkolben (S.
265), die dicht unter dem Epithel der Bindehaut gelegen sind und
auch noch in der Substantia propria corneae, 1-2 mm nach innen
vom Kornealrande, gefunden werden. Letztere verlieren nach dem
Eintritte in die Substantia propria corneae ihre Markscheide
und durchsetzen als nackte Achsenzylinder die ganze Hornhaut.
Dabei bilden sie Netze, die nach ihrer Lage als ~Stromaplexus~
in den tieferen Schichten der Hornhaut, als ~subbasaler Plexus~
unter der vorderen Basalmembran, als ~subepithelialer Plexus~
dicht unter dem Epithel beschrieben werden. Von letzterem
Plexus erheben sich feinste Nervenfibrillen, die zwischen
den Epithelzellen abermals ein sehr feines Geflecht, den
~intraepithelialen Plexus~ bilden, dessen Ausläufer endlich frei
zwischen den Epithelzellen enden.

Die in der Sklera befindlichen Nerven bilden Geflechte an Blutgefäßen
und Lymphräumen, an welch letzteren auch Endigungen in Form
dichtverzweigter Gebilde vorkommen. Außerdem bestehen noch freie
Nervenendigungen, gleich denen in der Dura.

Die Augenlider.

Die Augenlider, ~Palpebrae~, sind Falten der äußeren Haut, welche
Muskeln, lockeres und festes Bindegewebe, sowie Drüsen einschließen.
Die äußere Platte des Augenlides behält den Charakter der gewöhnlichen
äußeren Haut bei, die innere, dem Augapfel zugekehrte Platte ist
dagegen in erheblicher Weise modifiziert und heißt ~Conjunctiva
palpebralis~. Die äußere Haut des Augenlides überzieht noch den freien,
vorderen Lidrand und geht erst am hinteren Lidrande, der ~Lidkante~,
in die Conjunctiva palpebralis über. Man studiert die Zusammensetzung
des Augenlides am besten an Sagittalschnitten (Fig. 377). Wir treffen
von vorn nach hinten gezählt, folgende Schichten: 1. Die ~äußere
Haut~; sie ist dünn, mit feinen Wollhaaren besetzt, deren Bälge sie
einschließt; im Korium finden sich ferner kleine Knäueldrüsen sowie
pigmentierte Bindesubstanzzellen, die bekanntlich an anderen Stellen
des Korium selten vorkommen. Das subkutane Gewebe ist sehr locker,
reich an feinen elastischen Fasern, dagegen arm an Fettzellen, die
selbst vollkommen fehlen können. Gegen den Lidrand zu ist das Korium
derber und mit höheren Papillen besetzt. Schräg in den vorderen
Lidrand sind in 2 bis 3 Reihen die großen Wimperhaare, die ~Zilien~,
eingepflanzt, deren Bälge bis tief in das Korium reichen. Die Zilien
sind einem raschen Wechsel unterworfen, ihre Lebensdauer wird auf
100-150 Tage geschätzt; dementsprechend findet man häufig Ersatzhaare
in verschiedenen Entwicklungsstadien (s. S. 437). Die Haarbälge der
Zilien sind mit kleinen Talgdrüsen ausgestattet, außerdem nehmen sie
die Ausführungsgänge der Glandulae ciliares (Moll) auf, welche in ihrem
feineren Baue den Knäueldrüsen gleichen und sich von diesen nur dadurch
unterscheiden, daß ihr unteres Ende zu keinem so stark entwickelten
Knäuel verschlungen ist.

2. Hinter dem subkutanen Gewebe liegen die transversalen Bündel des
quergestreiften ~M. orbicularis palpebrarum~; die hinter den Zilien
liegende Abteilung dieses Muskels wird Musculus ciliaris Riolani
genannt.

3. Hinter dem Muskel trifft man auf die Ausstrahlung der Sehne des
M. levator palpebrae; ein Teil derselben verliert sich in dem dort
befindlichen Bindegewebe (der sogenannten Fascia palpebralis), ein
anderer Teil, welcher auch glatte Muskelfasern, den ~Musc. tarsalis
superior~ (Müller) einschließt, setzt sich an den oberen Rand des
Tarsus.

4. Der ~Tarsus~ ist eine derbfaserige bindegewebige Platte, welche
dem Augenlide Festigkeit und Stütze verleiht. Er liegt dicht vor der
Conjunctiva palpebr., welcher er auch zugezählt wird, und nimmt die
zwei unteren Drittel der Höhe des ganzen Augenlides ein. In seine
Substanz sind die ~Meibomschen Drüsen~ (~Tarsaldrüsen~) eingebettet,
langgestreckte Körper, welche aus einem weiten, vor der Lidkante
sich öffnenden Ausführungsgang und rings in diesen mündenden, kurz
gestielten Bläschen bestehen. Hinsichtlich des feineren Baues stimmen
die Meibomschen Drüsen mit den Talgdrüsen überein. Am oberen Ende
des Tarsus, zum Teil noch von dessen Substanz umschlossen, liegen
verästelte tubulöse Drüsen, die im feineren Bau mit der Tränendrüse
übereinstimmen und ~akzessorische Tränendrüsen~ genannt werden; sie
finden sich vorzugsweise in der inneren (nasalen) Hälfte des Augenlides.

[Illustration: Fig. 377.

Sagittaler Durchschnitt des oberen Augenlides eines halbjährigen
Kindes. Die Mündung der Tarsaldrüse ist nicht vom Schnitt getroffen.
15mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]

Hinter dem Tarsus liegt die eigentliche ~Konjunktiva~, welche
aus Epithel und einer Tunica propria besteht. Das Epithel ist
geschichtetes Zylinderepithel, mit mehreren Lagen rundlicher Zellen
in der Tiefe und einer Lage meist kurzer, zylindrischer Zellen an der
Oberfläche. Letztere tragen einen schmalen hyalinen Kutikularsaum.
Auch Becherzellen finden sich in wechselnder Anzahl. An dem
hinteren Lidrande geht das Epithel allmählich in das geschichtete
Pflasterepithel über, das sich zuweilen weit auf die Conjunctiva
palpebralis erstreckt. Der untere Teil der Conjunctiva palpebralis
ist glatt. Im oberen Teile dagegen bildet das Epithel unregelmäßig
buchtige Einsenkungen, die »Konjunktivabuchten«, die individuell
sehr verschieden entwickelt, in höheren Graden der Ausbildung auf
Durchschnitten das Bild von Drüsen gewähren können. Die Tunica
propria conjunctivae besteht aus Bindegewebe, aus weißen Blutzellen
und Plasmazellen in verschiedener Menge. Bei Tieren, besonders bei
Wiederkäuern, bilden die ersteren wahre ~Lymphknötchen~, von deren
Kuppe aus Lymphozyten durch das Epithel auf die Oberfläche wandern;
auch beim Menschen ist die Durchwanderung von Lymphozyten, jedoch nur
in geringerem Grade, nachweisbar. Im Gebiete der Konjunktivabuchten
wird die Tunica propria durch die oben erwähnten Epitheleinsenkungen
in papillenähnliche Bildungen abgeteilt, daher auch der Name
»~Papillarkörper~«.

Die Conjunctiva palpebralis springt oben (am unteren Augenlide unten)
auf den Augapfel über, dessen Vorderfläche sie überzieht. An der
Umschlagstelle, dem ~Fornix conjunctivae~, findet sich unter der
Tunica propria ein aus Bindegewebsbündeln bestehendes, lockeres,
subkonjunktivales Gewebe, dessen Vorhandensein die Verschieblichkeit
der Konjunktiva erklärt. Das Epithel ist dasselbe wie am Lidteile
der Konjunktiva; die Tunica propria ist ärmer an weißen Blutzellen,
enthält jedoch auch beim Menschen normalerweise kleine Knötchen in
verschiedener Anzahl (bis zu 20) und einzelne Schleimdrüsen. Die
~Conjunctiva sclerae~ ändert sich insofern, als ihr Epithel in einiger
Entfernung vom Hornhautrande geschichtetes Pflasterepithel wird, das
sich in jenes der Kornea fortsetzt (s. auch Fig. 368), und ihre Tunica
propria reichlich elastische Fasern enthält; am Kornealrande ist die
Tunica propria conjunctivae mit wohlausgebildeten Papillen versehen.

Die Conjunctiva sclerae ist nur beim Europäer pigmentlos, bei
anderen Rassen und bei (allen?) Säugetieren enthält sie Pigment,
das in den tiefsten Lagen des Epithels (am dichtesten am
Kornealrande) gelagert ist.

Das rudimentäre, ~dritte Augenlid~ (~Plica semilunaris~) besteht
aus Bindegewebe und einem geschichteten Pflaster- oder auch einem
Übergangsepithel. Die ~Caruncula lacrimalis~, ursprünglich ein Teil des
unteren Augenlides, gleicht im feineren Baue der äußeren Haut (nur das
Stratum corneum fehlt) und enthält feine Haare, Talg-, akzessorische
Tränendrüsen und in der Mitte kleine Knäueldrüsen.

Die ~Blutgefäße~ der Augenlider gehen von Stämmchen aus, welche vom
äußeren und inneren Augenwinkel aus herantretend einen Bogen am
Lidrande, ~Arcus tarseus~ (Fig. 377), und einen zweiten Bogen am
oberen Ende des Tarsus, den ~Arcus tarseus externus~ bilden. Sie
verbreiten sich im Hautteile, umspinnen die Tarsaldrüsen, durchsetzen
den Tarsus, um ein unter dem Konjunktivaepithel liegendes, dichtes
Kapillarnetz zu speisen; sie versorgen ferner den Fornix conjunctivae,
die Conjunctiva bulbi und anastomisieren mit den Arteriae ciliares
anteriores.

Die ~Lymphgefäße~ bilden in der Conjunctiva tarsi ein sehr dichtes,
an der Vorderseite des Tarsus dagegen ein sehr dünnes »prätarsales«
Netz. Dazu gesellt sich ein drittes, in der Haut und im subkutanen
Gewebe reichlich entwickeltes Netz; alle drei Netze stehen miteinander
in Verbindung. Die Lymphgefäße der Conjunctiva bulbi enden nach den
Angaben der einen Autoren am Hornhautrande geschlossen, nach anderen
Angaben reichen sie mit feinen Ausläufern in das Gewebe der Hornhaut
und stehen durch diese mit dem Saftkanalsystem in Zusammenhang.

Die ~Nerven~ bilden sowohl im Tarsus wie auch in der Conjunctiva
palpebralis ein sehr dichtes Geflecht, welches durch eine
eigentümliche, knäuelförmige, verschlungene Anordnung seiner Fasern
ausgezeichnet ist. Ein Teil des Tarsusgeflechtes umspinnt die
Meibomschen Drüsen und besteht hier aus vielen marklosen und wenigen
markhaltigen Nervenfasern, ein anderer Teil endet in der Wandung der
Blutgefäße. Von dem »Konjunktivalgeflecht« entspringen markhaltige
Nervenfasern, die, schräg gegen Lidrand und Conjunctiva palpebralis
verlaufend, ihre Markscheide verlieren und zum Teil direkt in das
Epithel eindringen, um hier frei verästelt zu enden, zum Teil aber in
dicht unter dem Epithel gelegenen Endkolben (S. 265), Büscheln und
Netzen aufhören. Derartige Endkolben finden sich in großer Anzahl
nicht nur am Lidrande (in dessen Papillen) und in der Conjunctiva
palpebralis, sondern auch in der Conjunctiva bulbi und im Hornhautrande
(s. auch S. 476).

Das Tränenorgan.

Die ~Tränendrüse~ ist eine mit mehreren Ausführungsgängen versehene,
zusammengesetzte tubulöse Drüse. Die Ausführungsgänge sind mit einem
zweireihigen, zylindrischen Epithel ausgekleidet und gehen allmählich
in lange, enge, mit niedrigem Epithel ausgekleidete Gänge über. Diese
endlich setzen sich in Tubuli fort, deren Enden vielfach mit mehreren,
verzweigten Endstücken (Fig. 378) versehen sind. Sie sind von den
Drüsenzellen ausgekleidet und von einer Membrana propria umhüllt. Die
Drüsenzellen sind in sekretgefülltem Zustande hoch, sekretleer dagegen
bedeutend niedriger. Die Sekretsammelstelle liegt in der Lumenhälfte
der Zelle. Zwischenzellige Sekretkanälchen sowie Sekretgranula sind
nachgewiesen. Sehr oft lassen sich Fettropfen in den Drüsenzellen
nachweisen (Fig. 378). Zwischen den Drüsenzellen und der Membrana
propria liegen einzelne platte Zellen, Fortsetzungen der tiefen Schicht
des Epithels der Ausführungsgänge.

Blutgefäße und Nerven verhalten sich wie an den Mundhöhlendrüsen, doch
sollen die letzten Nervenenden ein interepitheliales Netz bilden.

Die Wandung der ~Tränenkanälchen~ besteht aus geschichtetem
Pflasterepithel, aus einer Tunica propria, die reich an elastischen
Fasern und unter dem Epithel auch reich an zelligen Elementen ist
und aus longitudinal verlaufenden, quergestreiften Muskelfasern, die
lumenerweiternd wirken.

Tränensack und Tränennasengang bestehen aus einem zweireihigen
Zylinderepithel, einer Tunica propria, welche vorzugsweise adenoiden
Charakters ist und von dem darunter befindlichen Periost durch ein
dichtes Geflecht von Venen getrennt wird. Im Tränensack finden sich
kleine verästelte tubulöse Drüsen.

[Illustration: Fig. 378.

Aus einem Schnitte durch die Tränendrüse des Menschen. 500mal
vergrößert. Technik Nr. 195, S. 486.]

~Technik.~

Nr. 180. Der frische ~Augapfel~ wird vorsichtig aus der
Augenhöhle geschnitten, wobei der N. opticus in möglichster
Länge zu erhalten ist; dann wird mit der Schere die anhängende
Muskulatur und das Fett entfernt und am Äquator mit einem
~scharfen~ Rasiermesser ein alle Augenhäute durchdringender,
ca. 1 cm langer Einschnitt gemacht. Nun lege man den Bulbus in
ca. 150 ccm Kali-bichromat.-Essigsäure (S. 15) ein; nach 15-20
Stunden wird der Bulbus von dem bereits gemachten Einschnitte
aus mit einer Schere vollkommen in eine vordere und hintere
Hälfte getrennt und die Flüssigkeit gewechselt. Nach weiteren
12-20 Stunden wasche man aus und härte die Stücke in ca. 100 ccm
allmählich verstärktem Alkohol (S. 17).

Nr. 181. Für den feinen Bau der ~Retina~ fixiere man ganz
frische Bulbi in toto in Zenkers Flüssigkeit (usw. 8, S. 16).
Nach vollendeter Härtung schneide man mit scharfem Rasiermesser
Stückchen heraus, welche man am besten aus dem Augenhintergrunde
nimmt, weil daselbst die Optikusfaserschicht am dicksten ist.
Die Radiärfasern sieht man in ihrer ganzen Länge nur auf genau
senkrechten Schnitten (weiter nach Nr. 110, S. 289).

Nr. 181a. Auf gleiche Weise werden Meridionalschnitte durch die
~Makula~ und ~Fovea~ behandelt. Man löse die an jener Stelle der
Chorioidea fester anhaftende Retina nicht von der Chorioidea,
sondern schneide Chorioidea und Retina zusammen.

Von Säugetieren besitzen nur Affen eine gelbe Makula und eine
Fovea centralis. Dagegen kommt eine nicht gelb pigmentierte,
ähnlich der Makula gebaute Stelle, die »Area centralis«, den
meisten Säugetieren (Insektivoren und gewisse Nager ausgenommen)
zu; Vögel und Reptilien haben stets eine einfache oder mehrfache
Fovea, auch bei Knochenfischen ist eine Fovea gefunden worden.

Nr. 182. ~Retina nach Golgis Methode.~ Dazu eignen sich am besten
dicke Netzhäute, man wähle deshalb Augen von großen Tieren. Das
Auge wird in eine vordere und hintere Hälfte zerschnitten, der
Glaskörper herausgenommen, von der Netzhaut ein Stück mit Schere
und Pinzette vorsichtig von der Chorioidea abpräpariert. Dieses
Stück rolle man schonend zu einem zylindrischen oder sphärischen
Klümpchen zusammen und tauche es eine Sekunde lang in dünne
Zelloidinlösung, lasse es einige Sekunden lang an der Luft, bis
die Zelloidinlösung etwas erstarrt ist, und bringe dann das
Stückchen in die Golgische Mischung (8, S. 36) (Dieses Einrollen
hat den Zweck, die Bildung oberflächlicher Niederschläge zu
verhindern.) Hier bleibt das Objekt 12-72 Stunden usw. (S. 36).

Die Schwärzung erfolgt zuerst nach 12stündigem Aufenthalt an
Stäbchen und Zapfen, nach weiteren 12 Stunden an bipolaren Zellen
und Amakrinen, später an den Zellen des Gangl. nerv. optic. und
an den Nervenfasern, zuletzt an den Stützzellen.

Auch Kalibichromatformol (S. 15) gibt hier gute Resultate; Zapfen
und Stäbchen, sowie Radiärfasern werden nach 2tägigem, nervöse
Zellen nach 3-6tägigem Aufenthalt in reiner Kalibichromatlösung
am besten. Noch bessere Resultate gibt die vitale
Methylenblaufärbung (S. 36), nur erfordert hier die richtige
Orientierung große Übung.

Nr. 183. Will man ~Elemente der Retina~ frisch untersuchen,
so wähle man noch warme Augen soeben getöteter Tiere. Der
Bulbus wird am Äquator halbiert, der Glaskörper aus der
hinteren Augenhälfte sorgfältig herausgenommen; von der ganz
durchsichtigen Retina werden kleine Stückchen von ca. 3 mm Seite
ausgeschnitten und in einem Tropfen der Glaskörperflüssigkeit
auf dem Objektträger leicht zerzupft. Dann bringe man zwei
dünne Papierstreifen zu seiten des Präparates (S. 47) und
setze ein Deckglas auf. Isolierte Elemente wird man nur sehr
vereinzelt finden, dagegen erhält man nicht selten recht hübsche
Flächenbilder, an denen Stäbchen und Zapfen im optischen
Querschnitte, erstere als kleinere, letztere als größere
Kreise wahrzunehmen sind. Hat man gleichzeitig ein Stückchen
Pigmentepithel auf dem Objektträger gebracht, so treten die
regelmäßig sechseckigen Zellen desselben schon bei schwacher
Vergrößerung deutlich hervor. Die hellen Flecke in den Zellen
sind deren Kerne. Auch diese Zellen sind sehr vergänglich und
verlieren bald ihre scharfen Konturen; Molekularbewegung der
Pigmentkörnchen ist hier sehr häufig zu beobachten.

Nr. 184. Für Präparate der Chorioidea, des Corpus ciliare, der
Iris, Sklera, Kornea behandle man passend aus nach Nr. 180 oder
181 fixierten Bulbi herausgeschnittene Stücke nach Nr. 110, S.
289. Zelloidineinbettung ist am besten.

Nr. 185. ~Linsenfasern.~ Der Bulbus wird hinter dem Äquator
mit einer Schere aufgeschnitten, Glaskörper und Linse werden
herausgenommen; dabei bleibt das die Ziliarfortsätze überziehende
Pigment am Linsenrande hängen. Man löse nun die Linse vom
Glaskörper und lege sie in 50 ccm Ranvierschen Alkohol (S. 4).
Nach ca. 2 Stunden steche man mit Nadeln an der vorderen und
hinteren Linsenfläche ein und ziehe die Kapsel an einer kleinen
Stelle etwas ab; das gelingt leicht; bleiben an der Kapsel
Linsenfasern hängen, so schadet das nicht. Beim Einstechen hat
sich eine trübweiße Flüssigkeit aus der Linse entleert. Dann
schüttele man den Alkohol und lasse die Linse weitere 10 oder
mehr (-40) Stunden liegen. Man kann nach Ablauf dieser Zeit die
Linse in dem Alkohol leicht in schalenförmige Stücke zerlegen,
ein kleiner Streifen eines solchen Stückes wird in einem kleinen
Tropfen destillierten Wassers auf dem Objektträger zerzupft (S.
12). Deckglas unter Vermeidung von Druck auflegen. Will man die
Fasern konservieren, so färbe man mit Pikrokarmin (färbt meist
in wenigen Minuten) und setze dann angesäuertes, dünnes Glyzerin
unter das Deckglas (S. 48) (Fig. 370A).

Nr. 186. ~Linsenfasern im Querschnitte.~ Man lege eine Linse
in eine Mischung von 25 ccm 0,1%ige Chromsäure und 25 ccm Aq.
destill. Man muß auf den Boden des Gefäßes etwas Watte legen,
sonst klebt die Linse an und platzt. Das Ankleben läßt sich
auch verhindern durch öfteres Schütteln des Gefäßes. Nach 24-28
Stunden spalte man mit Nadeln die Linse in schalenförmige Stücke,
übertrage dieselben nach weiteren 10-15 Stunden in ca. 30 ccm
70%igen Alkohol, der am nächsten Tage durch ebensoviel 90%igen
Alkohol ersetzt wird.

Die Schalen sind die Ursache der Irrlehre von einer
konzentrischen Schichtung der Linse, die auch bei
Meridionalschnitten vorgetäuscht wird; was hier sichtbar ist,
sind ~Fasern~, aber keine Lamellen. Äquatorialschnitte durch
Linsen zeigen nicht das Bild einer Zwiebel, sondern einer
Apfelsine, ~radiäre~ Lamellen. Die Schalen kommen dadurch
zustande, daß Linsenfasern ungefähr gleichen Alters auch gleiche
Konsistenz, gleiche physikalische und chemische Beschaffenheit
besitzen.

Im 90%igem Alkohol schneide man mit einer Schere die Schalen in
der Gegend des Äquators durch und klemme ein Stück so in Leber,
daß die ersten Schnitte die dem Äquator zunächst liegende Zone
treffen und schneide mit dem Rasiermesser. Hat der Schnitt, der
gar nicht dünn zu sein braucht, die Fasern quer getroffen, so
erscheinen dieselben als scharf begrenzte Sechsecke; ist dagegen
der Schnitt zu schräg geführt worden, so sind die einzelnen
Fasern durch unregelmäßig gezackte Linien voneinander getrennt
oder gar teilweise der Länge nach getroffen. Die Schnitte werden
von der Klinge direkt auf den Objektträger gebracht und in
verdünntem Glyzerin konserviert (Fig. 370B).

Nr. 187. Für Präparate der Linsenkapsel und des Linsenepithels
lege man von Muskeln und Fett befreite Bulbi in 100-200 ccm
Müllersche Flüssigkeit. Will man

Nr. 187a. ~Flächenpräparate der Linsenkapsel und des Epithels~
herstellen, so schneide man nach 2-3 Tagen das Auge auf, nehme
die Linse heraus, entferne möglichst die Zonulafasern, ziehe mit
einer spitzen Pinzette ein Stückchen der vorderen Linsenkapsel
ab, lege dasselbe auf ca. 5 Minuten in ein Uhrschälchen mit
destilliertem Wasser, das man einmal wechselt und färbe es dann
mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32). Einschluß in Xylolbalsam
(S. 45). Die Kapsel ist homogen lichtblau gefärbt, die Kerne
und die Konturen der Epithelzellen treten scharf hervor (Fig.
371¡C¡). Will man die Linsenkapsel allein haben, so ziehe man ein
Stückchen der hinteren Linsenkapsel ab.

Nr. 187b. Zur Herstellung von ~Schnitten~ durch ~Kapsel und
Epithel~ lasse man den Augapfel ca. 14 Tage in der Müllerschen
Flüssigkeit liegen, nehme alsdann die Linse heraus, bringe sie
auf 1 Stunde in (womöglich fließendes) Wasser und härte sie in
ca. 50 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Einbetten in
Zelloidin ist zu empfehlen. Man mache meridionale Schnitte durch
die Vorderfläche und durch den Äquator der Linse, welche man
mit Hansenschem Hämatoxylin färbt (S. 32) und in Xylolbalsam
(S. 45) konserviert (Fig. 371¡D¡), und Äquatorialschnitte, die
am hinteren Linsenpol beginnen. Die ersten Schnitte zeigen sehr
zierlich den Ansatz der Linsenfasern an die Linsensternstrahlen.
Da der feste Linsenkern (S. 467) sich sehr schwer schneidet,
empfiehlt es sich, sobald die mit dem Mikrotom angefertigten
Schnitte an dieser Gegend angelangt sind, den Kern mit einem
kleinen Messer herauszulösen und die so entstehende Höhle mit
Zelloidin wieder vollzugießen.

Nr. 188. ~Saftlücken und -kanälchen der Hornhaut~. Man nehme ein
möglichst frisches Auge; von tierischen Augen sind Ochsenaugen
(aus dem Schlachthause zu beziehen) am meisten zu empfehlen.
Man kratze mit einem steil aufgesetzten Skalpell das Epithel
der Hornhaut weg, spüle alsdann mit einem Strahle destillierten
Wassers die Hornhautoberfläche ab, durchschneide das Auge vor
den Ansätzen der Augenmuskeln und lege die vordere, die ganze
Hornhaut enthaltende Hälfte auf die Epithelseite; dann entferne
man mit Pinzette und Skalpell das Corpus ciliare, Linse, Iris,
so daß nur mehr der vordere Teil der Sklera und die Kornea übrig
bleiben, welche in ca. 40 ccm einer 1%igen Lösung von Argent.
nitr. eingelegt werden. Das Ganze wird auf 3-6 Stunden ins Dunkle
gestellt und nach Ablauf derselben in ca. 50 ccm destillierten
Wassers dem Sonnenlichte ausgesetzt (s. weiter Nr. 12, S. 40).
Von dem in ca. 50 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17)
gehärteten Objekte werden Flächenschnitte angefertigt, die
am leichtesten gelingen, wenn man die Kornea über den linken
Zeigefinger stülpt. Es empfiehlt sich, die Schnitte von der
hinteren Hornhautfläche zu nehmen, da die Lücken und Kanälchen
daselbst regelmäßiger sind. Die Schnitte können mit Hansenschem
Hämatoxylin gefärbt (S. 32) und in Xylolbalsam konserviert (S.
45) werden. Die Bilder sind negativ, die Lücken und Kanälchen
weiß auf braunem oder braungelbem Grunde (Fig. 373). Man beachte
besonders die meist etwas dünneren Ränder der Schnitte. Bei
Hämatoxylinfärbung sieht man die mattblauen, großen Kerne der
fixen Hornhautzellen; die Konturen der Zellen selbst sind nur
selten wahrzunehmen.

Nr. 189. ~Vergoldung der Hornhautkanälchen~ nach einer von dem S.
38 angegebenen Verfahren etwas abweichenden Methode. Eine frische
Zitrone wird ausgepreßt, der Saft durch Flanell filtriert.
Nun töte man das Tier und lege die ausgeschnittene Kornea 5
Minuten lang in den Saft, woselbst sie durchsichtig wird.
Besonders zu empfehlen sind Frösche, deren Hornhautkanälchen
sehr regelmäßig sind, und deren hintere Hornhautlamellen sich
leicht abziehen lassen. Dann wird die Hornhaut in ca. 5 ccm
destilliertem Wasser kurz (1 Minute) ausgewaschen und in ca. 10
ccm der 1%igen Goldchloridlösung (S. 7) auf 15 Minuten ins Dunkle
gestellt. Darauf wird die Hornhaut mit Glasstäbchen in ca. 10
ccm destilliertes Wasser übertragen, kurz ausgewaschen und in 50
ccm destilliertem Wasser, dem 2 Tropfen Eisessig zugegeben sind,
dem Tageslichte ausgesetzt. Nach 24-48 Stunden ist die Reduktion
(s. S. 39) vollendet; das Objekt wird in ca. 10 ccm 70%igen
Alkohol eingelegt und ins Dunkle gestellt. Am nächsten Tage
schneide man ein Stückchen Hornhaut heraus und ziehe mit Skalpell
und Nadel, die man immer am Rande des Objekts ansetzt, feine
Lamellen von der hinteren Hornhautfläche ab. Das gelingt bei
einiger Aufmerksamkeit ohne große Mühe. Die Lamellen werden in
Xylolbalsam eingeschlossen (S. 45) und bieten sehr schöne Bilder.

Nr. 190. Sehr schöne Präparate der ~Hornhautkanälchen~ erhält
man nach der Methode von ~Drasch~. Die Objekte werden nicht dem
frisch getöteten Tiere, sondern zwischen der 12.-24. Stunde
nach dem Tode, während welcher Zeit der Kadaver an einem kühlen
Orte aufbewahrt werden muß, entnommen. Kleine (von ca. 6 mm
Seite) Stücke der Hornhaut werden ausgeschnitten, in 5 ccm 1%ige
Goldchloridlösung (S. 7) + 5 ccm destilliertes Wasser gelegt und
1 Stunde lang ins Dunkle gestellt; während dieser Zeit rühre
man öfter mit dem Glasstabe um. Dann werden die Stückchen mit
Glasstäbchen in 30 ccm destilliertes Wasser übertragen, woselbst
sie im Dunkeln 8-16 Stunden verweilen, dann werden sie in 25
ccm destilliertem Wasser + 5 ccm Ameisensäure dem Tageslichte
ausgesetzt. Nach vollendeter Reduktion (S. 39) werden die nun
dunkelvioletten Stückchen in allmählich verstärktem Alkohol
gehärtet und nach ca. 6 Tagen dünne, der Fläche nach gerichtete
Schnitte (Fig. 374) angefertigt, die in Xylolbalsam (S. 45)
konserviert werden.

Nr. 191. ~Nerven und Blutgefäße der frischen Hornhaut.~ Man
schneide von einem Ochsenauge die Kornea und den angrenzenden
Teil der Sklera vor den Ansätzen der Augenmuskeln ab, entferne
mit Skalpell und Pinzette das Corpus ciliare, Iris und Linse,
schneide alsdann einen Quadranten der Hornhaut aus, lege ihn mit
der Epithelseite nach oben auf einen Objektträger und bedecke
ihn mit einem Deckglase; als Zusatzflüssigkeit verwende man
einige Tropfen der Glaskörperflüssigkeit. Das sehr dicke Präparat
untersuche man mit schwacher Vergrößerung. Die schlingenförmig
umbiegenden Blutgefäße sind bei Einstellung des Tubus auf
die oberflächlichen Hornhautschichten (Heben des Tubus) am
Skleralrande zu finden, sie enthalten meist noch Blutzellen.
Markhaltige Nerven findet man ebendaselbst, wie auch in tieferen
Schichten. Sie sind zu ganzen Bündeln geordnet und lassen sich
nur eine kurze Strecke weit in der Hornhaut selbst verfolgen. Die
lang gestreckten Pigmentstreifen, die an den Ochsenaugen sich
finden, haben nichts mit den Nerven zu tun.

Für den feineren Verlauf der Nerven leistet diese Methode nichts.

Nr. 192. ~Vergoldung der Nerven der Hornhaut.~ Die 12-24 Stunden
nach dem Tode ausgeschnittene Hornhaut wird von Corpus ciliare
und Iris befreit und nach den Nr. 190 angegebenen Regeln
vergoldet. Nach vollendeter Härtung mache man Flächenschnitte,
welche Epithel und die obersten Hornhautschichten enthalten und
senkrecht zur Dicke der Hornhaut gerichtete Schnitte, welche man
in Xylolbalsam konserviert (Fig. 376).

Nr. 193. ~Methylenblaufärbung der Hornhautnerven.~ Man töte ein
Kaninchen, schneide den Augapfel im ganzen heraus und entferne
die noch anhängenden Reste der Augenmuskeln und der Bindehaut.
Dann lege man den Augapfel in eine Uhrschale und mache mit einem
scharfen Skalpell einen tiefen, alle Augenhäute durchdringenden
Schnitt am Äquator; die dabei austretende Glaskörperflüssigkeit
wird in der Uhrschale aufgefangen. Dann trenne man mit einer
Schere von dem gemachten Einschnitt aus die ganze Kornea ab, lege
sie auf einen Objektträger -- die konkave Hornhautfläche nach
aufwärts gerichtet -- und streife Corpus ciliare, Iris und die
etwa noch anhängende Linse mit einem Skalpellstiel ab, was leicht
gelingt. Die so gereinigte Hornhaut wird sofort in eine zweite
Uhrschale gebracht, in welche man 3-10 Tropfen der aufgefangenen
Glaskörperflüssigkeit und 3-4 Tropfen Methylenblaulösung (S.
36) gebracht hat. Die Farbe muß auch die konkave, nach aufwärts
gekehrte Hornhautfläche etwas bedecken. Da der Eintritt der
Färbung nicht zu genau festsetzbarer Zeit erfolgt, empfiehlt es
sich, nach etwa 1 Stunde die Hornhaut mit nach oben gekehrter
~konvexer~ Fläche auf einen reinen Objektträger zu bringen
und ohne Deckglas mit schwachem Objektiv (Leitz Obj. 3) zu
betrachten. Ist die Färbung nicht genügend, so bringe man die
Kornea wieder in die Uhrschale zurück und wiederhole etwa nach 10
Minuten die gleiche Prozedur. Sobald die Nerven deutlich sind,
wird die Hornhaut auf 18-20 Stunden in 20 ccm der Ammoniaklösung
(S. 36) übertragen; dann schneide man einen Quadranten aus und
konserviere ihn in dünnem Glyzerin, dem man noch einen Tropfen
der Ammoniaklösung zugesetzt hat. Nach ca. 24stündigem Aufenthalt
im Dunkeln ist das Präparat durchsichtig genug geworden, um auch
mit starken Vergrößerungen untersucht zu werden.

Nr. 194. Zu Studien über die ~Gefäße des Auges~ sind besonders
Flächenpräparate zu verwenden. Öffnet man ein frisches Auge am
Äquator, so sieht man makroskopisch den Verlauf der A. central.
retinae. Zur Darstellung der Gefäße der Chorioidea lege man den
von Fett und Muskeln vollkommen befreiten Augapfel auf einen
kleinen Glastrichter, den man in eine niedrige Glasflasche
gesteckt hat, und trage vorsichtig, am Äquator beginnend, mit
Schere und Pinzette die Sklera ab; bei einiger Übung gelingt
es, die ganze Sklera bis nahe hinter die Ora serrata und bis
zur Optikuseintrittsstelle zu entfernen, ohne die Chorioidea zu
verletzen; man muß sich nur hüten, zu reißen; alle festeren,
die Sklera mit der Chorioidea verbindenden Stränge (die Vv.
vorticosae) müssen ~abgeschnitten~ werden. Dann entferne man
durch vorsichtiges Streichen mit einem in Wasser getauchten
Pinsel die der Chorioidea noch anhaftenden Teile der Lamina
suprachorioidea; durch diese Manipulation wird der Verlauf
der gröberen Gefäße vollkommen deutlich. Soweit lassen sich
die Untersuchungen auch am nichtinjizierten Auge vornehmen.
Für die Gefäße des Corpus ciliare und der Iris verwende man
injizierte, in Müllerscher Flüssigkeit fixierte und in Alkohol
gehärtete Augen, welche man vor dem Äquator halbiert. Iris und
Corpus ciliare lassen sich leicht von der Sklera abziehen; man
konserviere sie nach Wegnahme der Linse in Xylolbalsam (S. 45).
Man untersucht am besten zuerst mit der Lupe.

Nr. 195. ~Tränendrüse~. Die untere Tränendrüse ist beim Menschen
leicht, ohne eine äußerlich sichtbare Verletzung zu setzen,
vom Fornix conjunctivae aus herauszunehmen. Beim Kaninchen ist
die Drüse nur klein, frisch blassem Muskelfleisch ähnlich; man
verwechsle sie nicht mit der im medialen Augenwinkel gelegenen
Harderschen Drüse. Behandeln wie Nr. 110 (S. 289). Das in Fig.
378 wiedergegebene Präparat war in Flemmingscher Lösung (S. 17)
fixiert, mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt.

XI. Das Gehörorgan.

Der ~empfindende~ Abschnitt dieses Sinnesorganes umfaßt zwei genetisch
und morphologisch zusammenhängende, funktionell aber zu trennende
Teile: das eigentliche Gehörorgan und den Bogengangsapparat, in dem
Empfindungen der Lageveränderung des Körpers zustande kommen. Mit
diesen beiden als 1. ~inneres Ohr~ zusammenzufassenden, allseitig von
Knochen umgebenen Sinnesorganen sind funktionell verbunden wichtige
Hilfseinrichtungen, die wir 2. als ~Mittelohr~ (mit Tuba auditiva) und
3. als ~äußeres Ohr~ bezeichnen. Das Mittelohr ist genetisch von der
1. Schlundtasche abzuleiten, das äußere Ohr ist (einschließlich des
äußeren Gehörganges) ein Teil der Oberhaut.

Inneres Ohr.

Seine beiden Abteilungen sind durch zwei, im knöchernen Vorhof
(Vestibulum) gelegene, häutige Säckchen verbunden, die durch einen
feinen Gang, den ~Ductus utriculosaccularis~ (Fig. 388, _{2}),
miteinander kommunizieren.

Vom Duct. utriculo-saccularis erstreckt sich als dünner »Duct.
endolymphaticus« eine durch den Aquaeductus vestibuli verlaufende
Fortsetzung bis zu dem kolbig endenden »Saccus endolymphaticus«,
der an der hinteren Fläche der Pars petrosa gelegen ist.

Das eine Säckchen, der ~Utriculus~, steht mit häutigen Röhren, den
~Bogengängen~ (Ductus semicirculares), in Verbindung, deren jeder
an der Einmündungsstelle in das Säckchen je eine Erweiterung, die
~Ampulle~, besitzt. Das andere Säckchen, der ~Sacculus~, hängt durch
den ~Ductus reuniens~ (Fig. 388, _{1}) mit einem langen, spiralig
aufgewickelten, häutigen Schlauche, der ~Schnecke~ (Ductus cochlearis),
dem eigentlichen Gehörorgan, zusammen.

Säckchen, Bogengänge und Schnecke heißen das ~häutige Labyrinth~.
Dasselbe ist in ähnlich gestalteten Hohlräumen des Felsenbeines,
dem ~knöchernen Labyrinth~, eingeschlossen, füllt aber dieses nicht
vollkommen aus. Der nicht ausgefüllte Raum wird von einer wässerigen
Flüssigkeit, der ~Perilymphe~, eingenommen. Eine ähnliche Flüssigkeit,
die ~Endolymphe~, ist im Innern des häutigen Labyrinthes enthalten.

Sacculus, Utriculus, Bogengänge.

Ihre Wandung besteht aus drei Lagen. Zu äußerst liegt ein an
elastischen Fasern reiches, einzelne Pigmentzellen enthaltendes
Bindegewebe; dann folgt eine feine, mit kleinen Warzen besetzte
Basalmembran, deren Innenfläche endlich mit einem einschichtigen
Pflasterepithel überzogen ist. Dieser einfache Bau ändert sich an
den Ausbreitungsstellen des Hörnerven, welche an den beiden Säckchen
~Maculae~, an den Ampullen der Bogengänge ~Cristae acusticae~ heißen.
Bindegewebe und Basalmembran werden hier dicker, das Pflasterepithel
wird schon im Umkreise der Maculae (bzw. Cristae) zu einem einen
Kutikularsaum tragenden Zylinderepithel, und dieses geht in das
Neuroepithel der Makula selbst über. Das Neuroepithel ist gleichfalls
einschichtig und besteht aus zwei Arten von Zellen: 1. Aus den
~Fadenzellen~, das sind lange, die ganze Höhe des Epithels einnehmende
Zellen, die sowohl am oberen wie am unteren Ende etwas verbreitert sind
und einen ovalen Kern enthalten; sie gelten als Stützzellen. 2. Aus den
~Haarzellen~, das sind zylindrische, nur die obere Hälfte des Epithels
einnehmende Zellen, welche in ihrem unteren, abgerundeten Abschnitte
einen großen, kugligen Kern enthalten und auf ihrer Oberfläche ein
zu einem »Hörhaar« verklebtes Bündel langer, feiner Fäden tragen.
Die Haarzellen sind die Endapparate des Hörnerven, mit ihnen stehen
die Nervenfasern in Verbindung, und zwar in der Weise, daß die
markhaltigen Äste des Ramus vestibularis nervi acustici beim Eintritte
in das Epithel ihre Markscheide verlieren, sich teilen und als nackte
Achsenzylinder bis zu den Basen der Haarzellen aufsteigen; dort teilt
sich jede Faser in drei bis vier variköse Äste, die nun weiterhin
horizontal, parallel der Epitheloberfläche unter mehreren Haarzellen
verlaufen und schließlich aufbiegend, im Kontakt mit der Seitenfläche
einer Haarzelle, zugespitzt frei enden. Während des horizontalen
Verlaufes entspringen einzelne aufsteigende Zweige, die in gleicher
Weise an die Haarzellen angeschmiegt enden. Diese Enden erreichen die
Epitheloberfläche nicht.

Die horizontalen Nervenäste bilden ineinandergreifend ein
schmales, aber dichtes Gittergeflecht, das auch bei Anwendung
anderer als der Golgischen Methoden als eine besondere, aus
stark lichtbrechenden Körnchen bestehende Lage erscheint. Die
Körnchen sind die optischen Querschnitte und die Varikositäten
der horizontalen Fasern.

In den Cristae acusticae kommen grobe Nervenfasern vor, die sich
teilend und verbreiternd bis zu 5 Haarzellen kelchartig umfassen.

Die freie Oberfläche des Neuroepithels ist von einer Fortsetzung des
Kutikularsaumes, einer »~Limitans~« überzogen, welche von den Hörhaaren
durchbrochen wird. Die beiden Maculae acusticae sind von einer weichen
Substanz (einer Kutikula?) bedeckt, welche zahllose 1-15 µ große,
prismatische Kristalle von kohlensaurem Kalk, die ~Otolithen~[124],
einschließt (Fig. 379); sie bilden zusammen die »~Otoconia~«[125]),
den Gehörsand. Auf den Cristae acusticae findet sich die sogenannte
~Kupula~, eine an frischen Präparaten unsichtbare Gallerte, die durch
die Anwendung fixierender Flüssigkeiten gerinnt und dadurch sichtbar
wird.

Säckchen und Bogengänge sind durch bindegewebige Stränge (Ligamenta
sacculorum et ductuum) an die mit einem dünnen Periost und platten
Bindegewebszellen ausgekleidete Innenfläche des knöchernen Labyrinthes
befestigt.

[Illustration: Fig. 379.

Otolithen aus dem Sacculus eines neugeborenen Kindes. 560mal vergr.
Technik Nr. 196, S. 500.]

Schnecke.

Auch die häutige Schnecke, der ~Ductus cochlearis~, füllt nicht
den ganzen Binnenraum der knöchernen Schnecke aus. Sie liegt mit
der einen Wand der äußeren knöchernen Schneckenwand (Fig. 380) an;
die obere (vestibulare) Wand, ~Membrana vestibularis~ (Reissner),
grenzt gegen die Scala vestibuli, die untere (tympanale), ~Lamina
spiralis membranacea~, gegen die Scala tympani. Der Winkel, in
welchem vestibulare und tympanale Wand zusammenstoßen, liegt auf dem
freien Ende der Lamina spiralis ossea auf. Dort sind Periost und
das Bindegewebe des Ductus cochlearis besonders stark entwickelt
und stellen einen Wulst, ~Limbus spiralis~, dar, welcher breit auf
der Lamina spiralis ossea aufsitzt und mit einem aufwärts sich
zuschärfenden Rande endet. Dieser Rand wird ~Labium vestibulare~, der
freie Rand der Lam. spiral. ossea ~Labium tympanicum~[126] genannt;
zwischen beiden verläuft der ~Sulcus spiralis internus~ (Fig. 387). Die
inneren Flächen des Ductus cochlearis sind von einem, an den einzelnen
Orten sehr verschieden beschaffenen Epithel überzogen, die der Scala
vestibuli bzw. tympani zugekehrten äußeren Flächen werden von einer
feinen Fortsetzung des Periostes, welches die beiden Scalae auskleidet,
bedeckt. An der äußeren Schneckenwand verdickt sich das Periost zu
einem mächtigen, auf dem Querschnitte halbmondförmigen Streifen, dem
~Ligamentum spirale~, das sowohl über wie unter die Ansatzfläche des
Ductus cochlearis hinausreicht (Fig. 381).

[Illustration: Fig. 380.

Horizontalschnitt durch die vordere Partie des Felsenbeins einer jungen
Katze. 8mal vergrößert. Der Ductus cochlearis × ist fünfmal vom Schnitt
getroffen. Die verschiedene Farbe des Knochens erklärt sich durch das
unvollständige Eindringen des Fixierungsmittels. Technik Nr. 198,
S. 501.]

Nach dieser allgemeinen Übersicht muß der feinere Bau der drei Wände
der häutigen Schnecke erörtert werden. Zwei derselben, die äußere und
die vestibulare Wand sind verhältnismäßig einfach gebaut, die dritte,
tympanale Wand dagegen zeigt einen äußerst komplizierten Bau.

a) ~Äußere Wand und Ligamentum spirale~ bestehen zusammen aus Epithel
und Bindegewebe. Letzteres ist zunächst dem Knochen derbfaserig
(Periost) und geht dann in lockeres Bindegewebe über, welches die
Hauptmasse des Ligamentum spirale ausmacht. Das Epithel besteht
aus einer Lage kubischer Zellen. Ein dichtes Netz von Blutgefäßen,
die ~Stria vascularis~, nimmt drei Viertel der Höhe der äußeren
Schneckenwand ein und begrenzt sich nach abwärts durch einen beim
Menschen nur in der unteren Schneckenwindung stärker gegen das
Schneckenlumen ragenden Vorsprung, die ~Prominentia spiralis~ (Fig.
381). Die Kapillaren der Stria vascularis liegen dicht unter und in dem
dort zum Teil geschichteten pigmentierten Epithel (Fig. 387); sie sind
die Quelle der Endolymphe.

b) ~Die vestibulare Wand~ (Membrana vestibularis) (Fig. 381) besteht
aus einer Fortsetzung des Periostes der Scala vestibuli, d. i. aus
platten Zellen und einem feinfaserigen Bindegewebe, welches auf der
dem Duktus zugekehrten Seite mit einer einfachen Lage polygonaler
Epithelzellen bekleidet ist.

c) ~Die tympanale Wand~ zerfällt in zwei Abschnitte, 1. in den Limbus
spiralis mit dem freien Rande der Lamina spiralis ossea und 2. in die
Lamina spiralis membranacea.

[Illustration: Fig. 381.

Das mit »Scala vestibuli« und »Scala tympani« bezeichnete Stück der
Figur 380. Präparat 50fach vergrößert. Technik Nr. 198, S. 501.]

1. Der ~Limbus spiralis~ besteht aus einem derben, an spindelförmigen
Zellen reichen Bindegewebe, welches nach unten mit dem Periost der
Lamina spiralis ossea verwachsen ist, an der freien Oberfläche
aber sonderbar gestaltete Papillen besitzt. Sie haben die Form
unregelmäßiger Halbkugeln; gegen das Labium vestibulare wachsen sie
zu schmalen, langen Platten, den ~Huschke~schen ~Gehörzähnen~, aus
(Fig. 382 und Fig. 385), die in einfacher Reihe nebeneinander liegen.
Eine einfache Lage stark abgeplatteter Epithelzellen überzieht die
Oberfläche des Limbus und geht an der Kante des Labium vestibulare in
das kubische Epithel des Sulcus spiralis internus über (Fig. 385¡A¡).

Der freie Rand der Lamina spiralis ossea ist an seiner oberen Fläche
von einer einfachen Reihe schlitzförmiger Öffnungen, ~Foramina
nervina~ (Fig. 382) durchbrochen, durch welche die in die knöcherne
Lamina eingeschlossenen Nerven hervortreten, um in das Epithel der
Lamina spiralis membranacea einzudringen. Deshalb heißt diese Zone der
knöchernen Lamina spiralis ~Zona~ (Habenula) ~perforata~.

2. Die ~Lamina spiralis membranacea~ besteht aus der Membrana
basilaris, d. i. aus einer Fortsetzung des Limbus spiralis sowie
des Periostes der Lamina spiralis ossea, ferner aus der tympanalen
Belegschicht, die eine Fortsetzung des Periostes der Scala tympani ist,
welche die Unterfläche der Membrana basilaris bekleidet, und endlich
aus dem Epithel des Ductus cochlearis, welches der Oberfläche der
Membrana basilaris aufsitzt.

Die ~Membrana basilaris~ besteht aus einer strukturlosen Haut, welche
starre, ganz gerade, vom Labium tympanicum bis zum Ligamentum spirale
verlaufende Fasern enthält, welche der Membran ein feinstreifiges
Aussehen (Fig. 383) verleihen. Die Fasern sind in der äußeren Hälfte
der Membran, vom Fuß der äußeren Pfeiler (siehe unten) bis gegen das
Ligamentum spirale dicker. Sie sind in der Basalwindung der Schnecke am
kürzesten, in der Spitzenwindung am längsten.

[Illustration: Fig. 382.

Aus einem Flächenpräparate der Lam. spiral. der Katze 240mal
vergrößert. Lam. vestib. von oben gesehen, zwischen den Gehörzähnen
sieht man zwei Kerne der Epithelzellen. Links ist der Tubus auf
die Höhe der Gehörzähne, rechts auf die Ebene der Zona perforata
eingestellt. Technik Nr. 197, S. 501.]

In den Theorien über den Mechanismus der Hörempfindung spielen
die Fasern der Basilarmembran eine große Rolle. Die sogenannte
Resonatorentheorie (~Helmholtz~) stellt sich vor, daß für jeden
Ton eine solche Faser anspricht, man nannte diese Fasern deshalb
auch Gehörsaiten. Nach neueren Vorstellungen gerät aber die ganze
Membran unter dem Einfluß von Schwingungen in Bewegung (~Ewald~),
die für die einzelnen Töne verschieden ausfällt.

Die ~tympanale Belegschicht~ besteht aus einem feinen, Spindelzellen
enthaltenden Bindegewebe, dessen Fasern auf der Faserrichtung der
Membrana basilaris senkrecht stehen (Fig. 383¡b¡).

Das ~Epithel~ ist auf der der Schneckenachse zugekehrten Hälfte zum
Neuroepithel, dem ~Organon spirale~ (Corti) entwickelt, während die
äußere dem Ligamentum spirale zugekehrte Hälfte aus indifferenten
Epithelzellen besteht. Man teilt die Lamina spiralis membranacea
deshalb in zwei Zonen; eine innere vom Spiralorgan bedeckte, ~Zona
tecta~, und eine äußere, ~Zona pectinata~[127].

Die auffallendste Bildung des Spiralorganes sind die ~Pfeilerzellen~,
eigentümlich geformte, größtenteils starre Gebilde, die in zwei Reihen
in der ganzen Länge des Ductus cochlearis stehen. Die innere Reihe
bilden die ~Innenpfeiler~, die äußere die ~Außenpfeiler~ (Fig. 385).
Indem beide schräg gegeneinander geneigt sind, bilden sie einen Bogen,
den ~Arcus spiralis~, welcher einen mit der Basis gegen die Membrana
basilaris gerichteten, dreiseitigen Raum, den ~Tunnel~, überbrückt. Der
Tunnel ist nichts anderes, als ein sehr großer Interzellularraum, der
mit einer weichen Masse, Interzellularsubstanz, erfüllt ist.

[Illustration: Fig. 383.

Aus einem Flächenpräparate d. Lamina spiral. membran. der Katze. 240mal
vergr. Schichten der Zona pectinata bei wechselnder Einstellung des
Tubus gezeichnet. ¡e¡ Hohe Einstellung auf das indifferente Epithel
(Claudiussche Zellen) des Ductus cochlearis. ¡f¡ Mittlere Einstellung
auf die Fasern der Membr. bas. ¡b¡ Tiefe Einstellung auf die Kerne der
tympanalen Belegschicht. Technik Nr. 197, S. 501.]

[Illustration: Fig. 384.

Lamina spiralis der Katze von der vestibularen Fläche aus gesehen. Die
Membr. tectoria ist entfernt, die Lamina spiralis ossea in der inneren
Hälfte mehrfach gesprungen und zerbrochen; am hinteren Rande derselben
ragen Zellen des Ganglion spirale vor. Von der Lamina spir. membranacea
sind die Claudiusschen Zellen teilweise abgefallen, so daß man die
Fasern der Membr. basilaris als feine Streifung sieht. 50mal vergr.
Technik Nr. 197, S. 501.]

Hinsichtlich des feineren Baues der Pfeilerzellen ist folgendes
zu beachten: Die inneren Pfeilerzellen sind starre Bänder, an
denen wir einen dreiseitig verbreiterten Fuß, einen schmalen
Körper und einen auswärts konkaven Kopf unterscheiden. Der Kopf
trägt eine schmale »Kopfplatte« (Fig. 385). Körper und Fuß der
Zelle sind von wenig Zytoplasma umgeben, das nach außen vom Fuße
in der Umgebung des Kernes in etwas größerer Menge vorhanden
ist. Die äußeren Pfeilerzellen zeigen dasselbe Detail, nur ist
der kernhaltige Teil einwärts vom Fuße gelegen; der rundliche
Gelenkkopf ruht in dem konkaven Ausschnitte des Innenpfeilers,
die (breitere) Kopfplatte wird von der Kopfplatte des
Innenpfeilers größtenteils bedeckt. Der in den Köpfen der beiden
Pfeilerzellen, sowie der in den Füßen der äußeren Pfeilerzellen
befindliche kernähnliche Einschluß hat nichts mit einem Kern zu
tun, sondern ist wahrscheinlich hornartiger Natur.

Nach innen von den Innenpfeilern liegt eine ~einfache~ Reihe von
~Zellen~, die ~inneren Haarzellen~, kurzzylindrische, mit der
abgerundeten Basis nicht bis zur Membrana basilaris reichende Zellen,
die an ihrer freien Oberfläche ca. 40 lange, starre Haare tragen. Nach
innen von den inneren Haarzellen liegt das kubische Epithel des Sulcus
spiralis internus. Nach außen von den Außenpfeilern liegen die ~äußeren
Haarzellen~; sie gleichen den inneren Haarzellen, nur haben sie um
ein Drittel kürzere Haare und sind durch einen dunklen, in der oberen
Hälfte der Zellen gelegenen Körper, den (Hensenschen) ~Spiralkörper~,
charakterisiert.

Dieser ist im Schema (Fig. 385¡A¡) durch einen dunklen, dicht
unter den Hörhaaren gelegenen Fleck angedeutet; er entspricht
vielleicht einem Trophospongium. Die Zentralkörperchen der
Haarzellen liegen stets in deren Kopfenden.

[Illustration: Fig. 385.

Schema des Baues der tympanalen Wand des Schneckenkanales, ¡A¡ von
der Seite, ¡B¡ von der Fläche gesehen; bei letzterer Ansicht ist
die Einstellung des Tubus auf die freie Oberfläche gewählt. Es ist
einleuchtend, daß das in anderen Ebenen liegende Epithel des Sulcus
spiralis, sowie die Claudiusschen Zellen nur durch Senken des Tubus
scharf eingestellt werden können. Die Membrana tectoria ist nicht
eingezeichnet. Die Spiralnervenstränge (s. S. 495) sind durch Punkte
angedeutet.]

Die äußeren Haarzellen sind nicht in ~einer~, sondern in mehreren
(gewöhnlich vier) Reihen angeordnet; sie liegen nicht nebeneinander,
sondern werden auseinander gehalten durch die ~Deiter~sschen ~Zellen~,
das sind gestreckte Zellen, die einen starren Faden enthalten und an
ihrem oberen Ende je einen kutikularen Aufsatz tragen; dieser hat die
Gestalt einer Fingerphalanx; die zwischen den Phalangen freibleibenden
Lücken werden durch die äußeren Haarzellen ausgefüllt (Fig. 386).

Auch die inneren Haarzellen werden durch kurze Fortsätze
der inneren Pfeilerzellen sogenannte »Innenphalangen«
auseinandergehalten. Diese Fortsätze sind in Fig. 385 nicht
gezeichnet.

Die Deitersschen Zellen sind Stützzellen, die viele
Übereinstimmung mit den Pfeilerzellen zeigen; wie diese bestehen
sie aus einem starren Faden und einem zytoplasmatischen Teil,
wie diese haben sie eine Kopfplatte (hier Phalanx genannt). Der
Unterschied besteht nur darin, daß die Umwandlung in starre Teile
bei den Deitersschen Zellen nicht so weit vorgeschritten ist.
Indem die Phalangen unter sich zusammenhängen, bilden sie eine
zierlich genetzte Membran, die ~Membrana reticularis~.

Die äußeren Haarzellen reichen nicht bis zur Membrana basilaris herab,
füllen also nur die obere Hälfte der Räume zwischen den Deitersschen
Zellen aus, die unteren Hälften dieser Räume bleiben frei; wir
nennen sie die ~Nuel~schen ~Räume~, oder, da sie ja miteinander
zusammenhängen, den ~Nuel~schen ~Raum~ (Fig. 385). Auch der Nuelsche
Raum hat die Bedeutung eines Interzellularraumes und steht mit dem
Tunnel in Verbindung.

Nach außen von der letzten Reihe Deitersscher Zellen liegen die
~Hensen~schen ~Zellen~, langgestreckte Zylinder, die unter allmählicher
Abnahme ihrer Höhe in das indifferente Epithel des Ductus cochlearis
übergehen, dessen Elemente, soweit sie noch die Membrana basilaris
bedecken, die ~Claudius~schen Zellen heißen. Auch diese beiden
Zellenarten sowie die Epithelzellen des Sulcus spiralis enthalten
einen starren Faden, der aber noch minder ausgeprägt ist, wie in
den Deitersschen Zellen. Die Zentrosome aller Epithelzellen des
Spiralorganes liegen nahe der freien Oberfläche.

[Illustration: Fig. 386.

Aus einem Flächenpräparate der Lam. spir. membran. der Katze. 240mal
vergrößert. ¡A¡ Äußere Pfeiler, ¡k¡ Kopfplatten derselben bei hoher
Einstellung, ¡ap¡ Körper und Fußenden derselben unter allmählichem
Senken des Tubus gezeichnet. ¡kip¡ Stücke der Kopfplatten der inneren
Pfeiler. ¡B¡, ¡lt¡ Labium tympanic., teilweise bedeckt vom Epithel des
Sulc. spiral., ¡ih¡ innere, ¡ah¡ äußere Haarzellen, zwischen diesen die
Phalangen, ¡ph¡, die Membr. reticularis bildend, ¡ap¡ Kopfplatten der
äußeren, ¡ip¡ der inneren Pfeiler. Technik Nr. 197, S. 501.]

Die auf das Lig. spirale sich fortsetzenden Epithelzellen reichen
mit ihren langen verzweigten Basen bis tief in das unterliegende
Bindegewebe. In Fig. 387 sind diese Zellen nicht sichtbar gewesen.

Die ~Membrana tectoria~ (Fig. 387), welche an der Ansatzstelle der
Membrana vestibularis dünn beginnend, dann rasch sich verdickend
über den Sulcus spiralis internus und das Organon spirale bis zur
äußersten Reihe der Haarzellen reicht, ist eine weiche, sehr elastische
Kutikularbildung.

Der Ramus cochlearis des ~Nervus acusticus~ dringt bekanntlich in
die Achse der Schnecke ein und gibt in spiralig fortlaufender Linie
Äste ab, welche gegen die Wurzel der Lamina spiralis ossea ziehen;
hier geht jede markhaltige Nervenfaser unter Verlust ihres Markes in
eine Nervenzelle über, die wie diejenigen der Spinalganglien eine
bindegewebige Hülle und gliöse Kapselzellen besitzt; die Summe dieser
Nervenzellen bildet ein die ganze Peripherie der Schneckenachse
umfassendes ~Ganglion spirale~ (Fig. 382); vom entgegengesetzten Pole
jeder Zelle entspringt eine zweite Nervenfaser, die bald markhaltig
wird und sich mit Nachbarfasern zu einem in die Lamina spiralis ossea
eingeschlossenen, weitmaschigen Plexus vereint; derselbe reicht
bis gegen das Labium tympanicum, wo die Fasern unter Verlust ihrer
Markscheide durch die Foramina nervina (S. 491) treten und im Epithel
enden.

Das Ganglion spirale besitzt also den gleichen Bau wie ein
Spinalganglion; ein Unterschied besteht nur insofern, als die
Ganglienzellen hier nicht unipolar, sondern bipolar, wie in
den embryonalen Ganglien, sind (S. 135). Auch das im inneren
Gehörgang liegende Ganglion vestibulare besitzt bipolare
Ganglienzellen.

[Illustration: Fig. 387.

Stück der Fig. 381. Präparat 240mal vergrößert. × Tunnel von
Nervenfasern durchzogen.]

Der periphere Fortsatz zeigt in frühen Entwicklungsstadien einen
vollkommen dendritenartigen Charakter und bildet sich erst
allmählich zu einer schmalen Faser aus.

Im Epithel endigen die Nerven in der Weise, daß sie in der Richtung der
Schneckenwindung umbiegen, und so in spiraligen Strängen verlaufen, von
denen der erste nach innen von der inneren Pfeilerzelle (Fig. 385),
der zweite im Tunnel, der dritte zwischen äußerer Pfeilerzelle und
erster Deitersscher Zelle, die übrigen drei zwischen den Deitersschen
Zellen verlaufen. Von diesen Strängen aus ziehen feine Fasern zu den
Haarzellen, an (nicht in) denen sie enden.

~Arterien~ des Labyrinthes. Die Arteria auditiva gibt nur einen
kleinen Zweig an das häutige Labyrinth, einen weiteren kleinen
Zweig zum knöchernen Labyrinth; die Mehrzahl ihrer Äste tritt an
die Abgangsstelle des V., VII., VIII., IX. und X. Hirnnerven, sowie
an die untere Kleinhirnfläche. Die Arterie für das häutige Labyrinth
teilt sich in zwei Äste: 1. Die ~Arteria vestibularis~ (Fig. 388)
gibt an den Nervus vestibularis, sowie an die lateral-obere Hälfte
des Sakkulus, des Utrikulus, sowie an die entsprechenden Partien des
oberen und lateralen Bogenganges Zweige, welche im allgemeinen ein
weitmaschiges, an den Endigungsstellen des Nervus vestibularis, den
Cristae und Maculae, aber ein engmaschiges Kapillarnetz speisen. 2.
Die ~Arteria cochlearis communis~ teilt sich wieder in zwei Äste. Der
eine Ast, die ~Arteria vestibulo-cochlearis~, versorgt mit einem Zweig
die medialhintere Hälfte von Sakkulus, Utrikulus und Bogengängen und
verhält sich in ihren feinen Verästlungen wie die Arteria vestibularis;
mit dem anderen Zweig verteilt sie sich im Anfangsdrittel der ersten
Schneckenwindung. Der andere Ast, die ~Arteria cochlearis propria~
versorgt den übrigen Bezirk der Schnecke; sie zerfällt beim Eintritt in
die Schneckenachse in drei bis vier Äste, welche in spiraligem Verlaufe
aufsteigend, den Tractus arteriosus spiralis bilden. Von diesem
entspringen 30-35 radiäre Zweige, welche drei getrennte Kapillargebiete
versorgen: 1. den Kanal, in welchem das Ganglion spirale eingeschlossen
ist (Fig. 389, _{1}), 2. die Lamina spiralis (_{2}) und 3. die
Zwischen- und Außenwände der Skalen (_{3}).

[Illustration: Fig. 388.

Schema. Blutgefäße des rechten menschlichen Labyrinthes. Ansicht
von medial und hinten, ¡D. c.¡ Ductus cochlearis. ¡S¡ Sakkulus. ¡U¡
Utrikulus. 1. Ductus reuniens. 2. Ductus utriculo-saccularis. Der
Saccus endolymphaticus ist abgeschnitten.]

[Illustration: Fig. 389.

~Schema.~ Senkrechter Schnitt durch die rechte Hälfte der ersten (=
Basal-) und zweiten Schneckenwindung.]

Die ~Venen~ des Labyrinthes verlaufen in drei getrennten Wegen:

1. Durch den Aquaeductus vestibuli verläuft die ~Vena aquaeductus
vestibuli~, welche das Blut von den Bogengängen und einem Teil des
Utrikulus sammelt (Fig. 388); sie mündet in den Sinus petrosus superior.

2. Durch den Aquaeductus cochleae verläuft die ~Vena aquaeductus
cochleae~, welche das Blut von einem Teil des Utrikulus, vom Sakkulus
und von der Schnecke sammelt. In der Schnecke verhalten sich die
venösen Wurzeln folgendermaßen: Die zum ~Vas spirale~ (Fig. 389b) und
zu den in der ~Prominentia spiralis~ (Fig. 389a) sich sammelnden Venen
ziehen in der tympanalen Skalenwand zu der unterhalb des Spiralganglion
gelegenen, spiralig verlaufenden ~Vena spiralis~; diese entsteht aus
dem Zusammenfluß zweier Venen, von denen die untere das Blut aus
der ersten (basalen) und einem Teil der zweiten Schneckenwindung
bezieht, während die obere Spiralvene das Blut von den übrigen
Schneckenwindungen sammelt. Die Vena spiralis nimmt auch einen Teil der
im Kanal des Ganglion spirale befindlichen Kapillaren auf und steht
in anastomotischer Verbindung mit einer über diesem Kanal gelegenen
Vene, der ~Spiralblattvene~ (Fig. 389). Diese empfängt das Blut von
dem anderen Teil der Spiralganglionkapillaren, sowie von der Lamina
spiralis.

Die Membrana vestibularis (Reißner) ist beim erwachsenen Menschen
gefäßlos. Die Anordnung der Blutgefäße in der Schnecke ist
somit eine derartige, daß die Scala vestibuli vorzugsweise von
Arterien, die Scala tympani hauptsächlich von Venen umkreist
wird. Die oberwärts an die Lam. spir. membr. grenzende Scala
tympani ist so der Einwirkung arterieller Pulsation entrückt.

3. Die Spiralblattvene mündet in die ~zentrale Schneckenvene~, welche
die Hauptwurzel der Vena auditiva interna darstellt. Diese letztere
nimmt noch Venen vom N. acusticus und vom Knochen her auf und mündet
höchstwahrscheinlich in die Vena spinalis anterior.

~Lymphbahnen~. Die im Innern des häutigen Labyrinthes befindliche
Endolymphe steht durch feine Röhrchen, welche vom Saccus
endolymphaticus (s. S. 487) ausgehen, mit den subduralen Lymphräumen
in Zusammenhang. Die perilymphatischen Räume (s. S. 487) stehen durch
ein durch den Aquaeductus cochleae verlaufendes Lymphgefäß, den
»Ductus perilymphaticus«, mit dem Subarachnoidealraum in Verbindung.
Blutgefäße und Nerven sind von ansehnlichen, perivaskulären und
perineuralen Lymphräumen umgeben, die wahrscheinlich ebenfalls mit dem
Subarachnoidealraum in Verbindung stehen.

Mittelohr.

Die ~Schleimhaut der Paukenhöhle~ ist innig mit dem darunter liegenden
Periost verwachsen. Sie besteht aus dünnem Bindegewebe und einem
einschichtigen, kubischen oder platten Epithel, das manchmal am Boden,
zuweilen auch in größeren Bezirken der Paukenhöhle, Flimmerhaare
trägt. Drüsen (kurze, 0,1 mm lange Schläuche) kommen nur spärlich
in der vorderen Hälfte der Paukenhöhle vor. Die ~Schleimhaut der
Ohrtrompete~ besteht aus fibrillärem (in der Nähe der Pharynxmündung
zahlreiche weiße Blutzellen enthaltendem) Bindegewebe und einem
geschichteten, zylindrischen Flimmerepithel; der durch die Flimmerhaare
erzeugte Strom ist gegen den Rachen gerichtet. Schleimdrüsen finden
sich besonders reichlich in der pharyngealen Hälfte der Tube. Der
Knorpel der Ohrtrompete ist da, wo er sich an die knöcherne Tube
anschließt, hyalin und hie und da mit Einlagerungen starrer (nicht
elastischer) Fasern versehen (vgl. S. 110); weiter vorn enthält
die Grundsubstanz des Knorpels dichte Netze elastischer Fasern. Die
~Blutgefäße~ bilden in der Paukenhöhlenschleimhaut ein weitmaschiges,
in der Tube ein engmaschiges, oberflächliches und ein tiefes, die
Schleimdrüsen umspinnendes Kapillarnetz. Die ~Lymphgefäße~ verlaufen in
der Paukenhöhle im Periost. Über die Endigungen der Nerven fehlen noch
genauere Angaben.

Äußeres Ohr.

Das ~Trommelfell~ besteht aus einer an elastischen Fasern reichen
Bindegewebsplatte (»Lamina propria«), deren Faserbündel an der
lateralwärts gekehrten Oberfläche radiär verlaufen und mit dem
Periost des Sulcus tympanicus zusammenhängen; an der der Paukenhöhle
zugekehrten Oberfläche sind die Faserbündel zirkulär angeordnet. Das
Trommelfell wird innen von der Paukenhöhlenschleimhaut, außen von der
Auskleidung des äußeren Gehörganges (äußere Haut) überzogen. Beide
Überzüge haften sehr fest an der Lamina propria, sind glatt und tragen
keine Papillen. Da, wo der Hammer dem Trommelfell anliegt, ist er mit
einem Überzuge hyalinen Knorpels versehen.

[Illustration: Fig. 390.

Aus einem senkrechten Schnitte durch die Haut des äußeren Gehörganges
eines neugeborenen Kindes. 50mal vergrößert. Der Ausführungsgang mündet
in den Haarbalg. Technik Nr. 201, S. 502.]

[Illustration: Fig. 391.

¡A¡ Ein Querschnitt des Knäuelkanales ebendaher. ¡B¡ Längsschnitt eines
Knäuelkanales aus dem Gehörgange eines 12jährigen Knaben. 240mal vergr.
Technik Nr. 201, S. 502.]

Der ~äußere Gehörgang~ wird, soweit er knorpelig ist, ferner in
der ganzen Länge seiner oberen Wand von einer dicken Fortsetzung
der äußeren Haut ausgekleidet, welche durch einen großen Reichtum
eigentümlicher Knäueldrüsen, den ~Glandulae ceruminosae~
(Ohrschmalzdrüsen), ausgezeichnet ist. Dieselben stimmen in
manchen Beziehungen mit den gewöhnlichen größeren Knäueldrüsen
(»Schweißdrüsen«) der Haut überein; sie besitzen wie diese einen mit
mehreren Lagen von Epithelzellen ausgekleideten Ausführungsgang und
die Kanäle des Knäuels selbst haben eine einfache Lage meist kubischer
Drüsenzellen, welchen glatte Muskelfasern und eine ansehnliche
Membrana propria außen anliegen (Fig. 391); sie unterscheiden sich
von den Schweißdrüsen dadurch, daß die Knäuelkanäle ein sehr großes
Lumen haben, das besonders bei Erwachsenen stark erweitert ist, daß
die Drüsenzellen viele Pigmentkörnchen und Fettröpfchen enthalten und
häufig einen deutlichen Kutikularsaum tragen. Die Ausführungsgänge sind
eng und münden bei Kindern in die Haarbälge, bei Erwachsenen dicht
neben den Haarbälgen auf die Oberfläche. Das ~Ohrschmalz~ (Zerumen)
ist ein Produkt der Haarbalgdrüsen und besteht aus Fettropfen,
fetterfüllten Zellen und Pigment, letzteres bildet sich wahrscheinlich
aus dem abgesonderten Fett; daß das wässerige Sekret der Glandulae
ceruminosae dabei eine Rolle spielt, ist nicht nachgewiesen. Im
(übrigen) Bereich des knöchernen äußeren Gehörganges ist die Haut nur
dünn und ohne Ohrschmalzdrüsen.

Der ~Knorpel~ des knorpeligen Gehörganges und der Ohrmuschel ist
elastischer Natur.

Die ~Gefäße~ und ~Nerven~ verhalten sich so wie in der äußeren Haut,
nur am Trommelfelle zeigen sie besondere Eigentümlichkeiten. Dort
steigt dicht hinter dem Hammergriffe eine ~Arterie~ herab, welche
sich in radiär verlaufende Äste auflöst; der Rückfluß erfolgt auf
zwei Wegen: 1. durch dem Hammergriff entlang laufende und 2. durch am
Trommelfellrande gelegene ~Venengeflechte~. Diese Gefäße liegen in dem
von der äußeren Haut gelieferten Überzuge des Trommelfelles. Auch der
Schleimhautüberzug des Trommelfelles ist mit einem dichten Kapillarnetz
versehen, welches am Trommelfellrande in durchbohrenden Ästchen mit dem
Hautgefäßnetze anastomosiert.

~Lymphgefäße~ finden sich vorzugsweise in der Hautschicht des
Trommelfelles.

Die ~Nerven~ bilden feine, unter beiden Überzügen verlaufende Geflechte.

~Technik.~

Grundbedingung ist genaue Kenntnis der makroskopischen Anatomie
des Labyrinthes. Die Schwierigkeiten, die Mißerfolge beruhen
zum guten Teile auf ungenauer Kenntnis der Anatomie des
knöchernen Labyrinthes. Zu Beginn der Präparation müssen alle
Teile, die lateral vom Promontorium liegen (Os tympanic. und
Gehörknöchelchen), entfernt werden, so daß dieses deutlich
vorliegt.

Nr. 196. ~Otolithen.~ Man meißle das Promontorium, vom oberen
Rande der Fenestra vestibuli angefangen bis zum unteren Rande
der Fenestra cochleae, weg. Dann erblickt man -- besonders
wenn man das Felsenbein unter Wasser betrachtet -- die weißen
Flecken (Maculae) im Sakkulus und Utrikulus. Man hebe nun
mit einer feinen Pinzette die Säckchen heraus und breite ein
Stückchen davon auf dem Objektträger in ~verdünntem~ Glyzerin
aus. Die Otolithen sind in großer Menge vorhanden, sind aber
sehr klein, so daß ihre Gestalt erst bei starken Vergrößerungen
(240mal) deutlich. erkennbar wird (Fig. 379). Man hüte sich, zu
dickes Glyzerin zu nehmen, in welchem die Otolithen vollkommen
unsichtbar werden.

Bei dem Herausheben der Säckchen ziehen sich nicht selten Stücke
der ~Bogengänge~ mit heraus, die man mit Pikrokarmin (S. 47)
färben und in verdünntem Glyzerin (S. 7) konservieren kann. Man
sieht nur das Epithel und hie und da an optischen Querschnitten
die feine Glashaut; das Bindegewebe ist sehr spärlich.

Nr. 197. ~Flächenpräparate der Schnecke~. Man erinnere sich,
daß die Basis der Schnecke im Grunde des inneren Gehörganges
liegt, und daß die Spitze gegen die Tube gekehrt ist, daß also
die Schneckenachse horizontal und quer zur Längsachse der
Felsenbeinpyramide steht.

Man meißle den freien Teil der Schnecke auf, d. h. man entferne
das Promontorium dicht vor der Fenestra cochleae, öffne die
Spitze der Schnecke und lege dann das von überflüssiger
Knochenmasse tunlichst befreite Präparat in 20 ccm 0,5%ige
Osmiumsäure (5 ccm 2%ige Osmiumsäure zu 15 ccm Aq. dest.). Nach
12-20 Stunden wässere man das Präparat ca. 1 Stunde lang aus
und bringe es dann in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit (S. 15).
Nach 3-20 Tagen (oder später) breche man die Schnecke vollends
auf und betrachte sie nun unter Wasser. Man sieht da die Lamin.
spiral. ossea und membranacea als ein feines Blättchen, bzw.
Häutchen, an der Schneckenachse befestigt; nun breche man mit
einer feinen Pinzette ein Stückchen der Lamin. spiral. ossea ab,
hebe dasselbe nicht mit der Pinzette, sondern vorsichtig mit
Nadel und Spatel aus der Flüssigkeit und bringe es mit einigen
Tropfen verdünnten Glyzerins auf den Objektträger. Man tut gut,
den axialen Teil der Lamin. spiral. ossea auf dem Objektträger
mit Nadeln abzubrechen, da das verhältnismäßig dicke Knochenblatt
das Auflegen des Deckglases erschwert. Die vestibuläre Fläche der
Lamina muß nach oben gerichtet sein; man erkennt das daran, daß
bei hoher Einstellung des Tubus die Gehörzähne (Fig. 382) zuerst
sichtbar sind, während die anderen Teile erst beim Senken des
Tubus (bei tieferer Einstellung) deutlich werden. Bei schwacher
Vergrößerung sind anfangs nur die Interstitien der Gehörzähne als
dunkle Striche sichtbar (Fig. 384. Lab. vestib.), die Papillen
sind auch bei starken Vergrößerungen nicht sofort zu erkennen,
sondern werden erst am zweiten oder dritten Tage deutlich. Die
Hauptschwierigkeit liegt nicht in der Anfertigung, sondern in
der richtigen Beobachtung des Präparates; bei der geringsten
Tubushebung bzw. Senkung ändert sich sofort das Bild. In Fig.
385¡B¡ ist in schematischer Weise die Lamin. spiral. membr.
von oben her betrachtet in ~hoher~ Einstellung gezeichnet, man
sieht also nur die freie Oberfläche der in ¡A¡ von der Seite
gezeichneten Gebilde. Es leuchtet ein, daß bei einer Senkung des
Tubus z. B. nicht mehr die Kopfplatten der Pfeilerzellen, sondern
deren Körper (als Kreise im optischen Querschnitt) sichtbar sein
werden, ebenso verschwindet die Membr. reticularis, die nur bei
ganz hoher Einstellung sichtbar ist, usw. Man kann noch färben
mit Pikrokarmin (S. 47) und konservieren in verdünntem Glyzerin.
Vorstehende Angaben beziehen sich auf das Gehörorgan des Menschen
(Kinderlabyrinthe sind zu empfehlen) und der Katze.

Nr. 198. ~Um Schnitte durch die knöcherne und häutige~ Schnecke
anzufertigen, meißle man die Schnecke eines Kindes[128] aus dem
Labyrinth. Die kompakte Knochensubstanz der Schnecke ist von so
weicher, schwammiger Knochensubstanz umgeben, daß sich letztere
auch mit einem starken Federmesser entfernen läßt; hat man so
im Groben die Form der Schnecke hergestellt, so lege man mit
einem Meißel an 2-3 Stellen der Schnecke kleine, ca. 1 qmm große
Öffnungen an, um das Eindringen der Fixierungsflüssigkeit zu
erleichtern. Dann bringe man die Schnecke in 30 ccm Hermannsche
Lösung:

1%ige wässerige Platinchloridlösung 60 ccm
2%ige " Osmiumlösung 8 ccm
Eisessig 4 ccm

Nach 48 Stunden wird das Objekt herausgenommen, in Methylalkohol
kurz (einige Sekunden) abgespült, auf 12-24 Stunden in rohen
Holzessig übertragen und dann in ca. 60 ccm allmählich
verstärktem Alkohol (S. 17) gehärtet. Nach vollendeter Härtung
wird die Schnecke in konzentrierter wässeriger oder noch besser
in alkoholischer Pikrinsäurelösung entkalkt. Nach vollendeter
Entkalkung (S. 18) wird das Objekt nochmals in 50%igem,
dann in 70%igem Alkohol gehärtet und nach etwa 8 Tagen, in
Zelloidin eingebettet, geschnitten. Die Schnitte müssen die
Achse der Schnecke der Länge nach enthalten und werden in
Xylolbalsam konserviert (S. 45). Es ist nicht sehr schwer,
Übersichtspräparate zu erhalten. Die Membr. vestibularis ist oft
eingerissen, so daß Ductus cochlearis und Scala vestibuli einen
gemeinsamen Raum bilden. Das Spiralorgan läßt meist zu wünschen
übrig; nur feine Schnitte, welche das Organ senkrecht getroffen
haben, geben völlig klare Bilder; meist enthält ein Schnitt
mehrere innere und äußere Pfeiler, zum Teil nur Bruchstücke
solcher; die Hensenschen Zellen sehen blasig gequollen aus (Fig.
387), so daß die Orientierung dem Anfänger viele Schwierigkeiten
bereitet.

Nr. 199. ~Für Nerven der Maculae, Cristae und der Schnecke~
ist die Behandlung neugeborener bis 10 Tage alter Mäuse nach
der S. 36, _{8} angegebenen, ferner die S. 39 zitierte Methode
Bielschowskys zu empfehlen. Die Schädelbasis wird nach Entfernung
von Schädeldach, Gehirn und Unterkiefer auf 3-4 Tage in die
osmiobichromische Mischung und 2 Tage in die Silberlösung
gelegt. Meist führt erst die »doppelte Methode« (S. 37) zum
Ziel. Man mache durch den unentkalkten Schädel Horizontal- und
Frontalschnitte. Erstere sind bequemer anzufertigen.

Nr. 200. Um ~Querschnitte der Ohrtrompete~ (Knorpel und
Schleimhaut) zu erhalten, orientiere man sich zunächst über die
schräg median vor- und abwärts gerichtete Stellung der Tube. Man
schneide die ganze pharyngeale Abteilung der Tube samt umgebenden
Muskeln heraus, fixiere und behandle das Stück weiter nach Nr.
110, S. 289.

Nr. 201. ~Ohrschmalzdrüsen~. Man schneide das Ohr mit dem
knorpeligen Gehörgange dicht am knöchernen Gehörgange ab,
schneide vom knorpeligen Gehörgange ca. 1 qcm große Stücke
aus, die man in ca. 30 ccm absoluten Alkohol einlegt. Schon am
nächsten Tage kann man Schnitte anfertigen, die ziemlich dick
(-0,5 mm) sein müssen, wenn man Knäuel und Ausführungsgang
zusammen treffen will (Fig. 390). Kernfärbung mit Hansenschem
Hämatoxylin (S. 32). Man betrachte auch feinere, ungefärbte
Schnitte in verdünntem Glyzerin; hier kann man die Fett- und
Pigmentkörnchen sehen. Ganz besonders sind Präparate neugeborener
Kinder zu empfehlen; bei Erwachsenen sind die Kanäle stark
erweitert und geben keine schönen Übersichtsbilder. Dagegen
sieht man bei älteren Kindern und Erwachsenen die Kutikula der
Drüsenzellen gut, die ich bei Neugeborenen vermisse (vgl. Fig.
391).

XII. Geruchsorgan.

In diesem Kapitel soll der Bau der gesamten Nasenschleimhaut
beschrieben werden. Die eigentliche Riechschleimhaut ist beim Menschen
nur auf die Mitte der oberen Muschel, sowie auf den entsprechenden Teil
der Nasenscheidewand beschränkt; die übrigen Partien der Nasenhöhle
(die Nebenhöhlen inbegriffen) sind mit respiratorischer Schleimhaut
überzogen. Ausgenommen hiervon ist der im Bereiche der beweglichen Nase
befindliche Abschnitt (Vestibulum nasi), welcher mit einer Fortsetzung
der äußeren Haut bekleidet ist. Wir haben demnach drei, im Bau
differente Abschnitte der Nasenschleimhaut zu unterscheiden.

Die Grenzen sind sehr variabel; häufig findet man geschichtetes
Plattenepithel auf der mittleren, seltener auf der unteren
Muschel.

1. Regio vestibularis.

Die Schleimhaut besteht aus einem geschichteten Pflasterepithel und aus
einer papillentragenden Tunica propria, in welche zahlreiche Talgdrüsen
und die Haarbälge der steifen Nasenhaare (Vibrissae) eingesenkt sind.

2. Regio respiratoria.

Die Schleimhaut besteht aus einem mehrreihigen, flimmernden
Zylinderepithel (Fig. 25, S. 81), das bald viele, bald wenige
Becherzellen enthält, und einer ansehnlichen, an der unteren
Nasenmuschel bis zu 4 mm dicken Tunica propria; diese besteht aus
fibrillärem Bindegewebe, das verschieden große Mengen von weißen
Blutzellen und elastische Fasern (letztere besonders in den tieferen
Schichten) enthält und gegen die Epithelgrenze zu einer gleichartigen,
mit feinen Löchern versehenen Membrana propria verdichtet ist. Die
weißen Blutzellen sind zuweilen zu Solitärknötchen zusammengeballt und
wandern oft in großen Mengen durch das Epithel in die Nasenhöhle (vgl.
S. 335).

Die Tunica propria des Menschen schließt verästelte, tubulo-azinöse
gemischte (S. 89) Drüsen ein; die serösen Abschnitte sind mit
zwischenzelligen Sekretkanälchen, seröse und muköse Drüsenzellen mit
einem Trophospongium (S. 38) ausgestattet. Die Drüsen münden nicht
selten in trichterförmige Vertiefungen, welche von einer Fortsetzung
des Oberflächenepithels ausgekleidet und an der unteren Muschel mit
unbewaffnetem Auge wahrnehmbar sind. In den Nebenhöhlen der Nase sind
Epithel und Tunica propria bedeutend dünner (-0,02 mm) und ärmer an
elastischen Fasern, sonst von gleichem Baue; nur spärliche und kleine
Drüsen finden sich daselbst.

[Illustration: Fig. 392.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut der unteren Nasenmuschel
eines Hingerichteten. 48mal vergrößert. Links ist eine trichterförmige
Vertiefung getroffen, die ein Stück eines Ausführungsganges aufnimmt,
rechts daneben ist eine große Vene angeschnitten. Technik Nr. 203,
S. 507.]

3. Regio olfactoria.

Die Schleimhaut dieser Gegend ist durch ihre gelblichbraune Färbung
schon makroskopisch von der rötlichen Schleimhaut der Regio
respiratoria unterscheidbar. Sie besteht aus einem Epithel, dem
Riechepithel, und aus einer Tunica propria. Im Riechepithel kommen
zwei Zellformen vor. Die eine Form (Fig. 393 _{8}) ist in der oberen
Hälfte zylindrisch und enthält hier gelbliches Pigment und kleine,
oft in Längsreihen gestellte Körnchen teilweise schleimiger Natur.
Die untere Hälfte ist schmäler, am Rande mit Zacken und Einbuchtungen
versehen, das untere Ende ist gegabelt und soll mit den gegabelten
Enden benachbarter Zellen sich zu einem zytoplasmatischen Netzwerke
verbinden. Diese Zellen heißen ~Stützzellen~. Ihre, meist ovalen,
Kerne liegen in ~einer~ Höhe und nehmen auf senkrechten Schnitten eine
schmale Zone, die ~Zone der ovalen Kerne~ (Fig. 395) ein. Die zweite
Form (Fig. 393r, 395) besitzt nur in der Umgebung des meist runden
Kernes eine größere Menge Zytoplasma; von da erstreckt sich nach
~oben~ ein schmaler, zylindrischer, härchentragender, nach ~unten~
ein sehr feiner Fortsatz, der sich direkt in den Achsenzylinder
einer Nervenfaser fortsetzt. Diese Zellen, die »~Riechzellen~«, sind
Ganglienzellen, ihr unterer Fortsatz ist eine zentripetale Nervenfaser
(Neurit). Ihre mit Kernkörperchen versehenen, runden Kerne liegen in
verschiedenen Höhen und nehmen eine breite Zone, die ~Zone der runden
Kerne~ (Fig. 395¡zr¡) ein.

[Illustration: Fig. 393.

Isolierte Zellen der Regio olfactoria des Kaninchens. 560mal
vergrößert. ¡st¡ Stützzellen, ¡s¡ austretende Schleimzapfen, die
Flimmerhaaren ähnlich sind. ¡r¡ Riechzellen, bei ¡r'¡ ist der untere
Fortsatz abgerissen. ¡f¡ Flimmerzelle. ¡b¡ Zellen der Geruchsdrüsen.
Technik Nr. 202, S. 507.]

[Illustration: Fig. 394.

Senkrechter Schnitt durch die Regio olfactoria einer jungen Ratte.
480mal vergrößert. Technik Nr. 205, S. 508.]

Zuweilen trifft man in dem sonst kernfreien Epithelgebiet über
den ovalen Kernen runde Kerne in wechselnder Menge; sie gehören
entweder dislozierten Riechzellen an (Fig. 396) oder sind Kerne
durchwandernder, oft pigmentierter Lymphozyten.

Außer diesen beiden Formen gibt es Zwischenformen, die bald mehr den
Stützzellen, bald mehr den Riechzellen sich nähern. An der Grenze
des Epithels gegen das Bindegewebe ist ein mit Kernen versehenes,
zytoplasmatisches Netzwerk, die sogenannten ~Basalzellen~ (Fig. 396),
gelegen. Die Oberfläche des mit einem Schlußleistennetz versehenen
Epithels ist von kleinen Zapfen Schleimes bedeckt (Fig. 396), der in
geringen Mengen von den Stützzellen ausgeschieden wird.

Die ~Tunica propria~ stellt einen aus starren Bindegewebsfasern
gewebten, mit feinen elastischen Fasern und vielen Bindegewebszellen
untermengten, lockeren Filz dar, welcher bei manchen Tieren (z. B. bei
der Katze) gegen das Epithel zu einer strukturlosen Haut verdichtet
ist. Zahlreiche Drüsen, die ~Glandulae olfactoriae~ (Bowman), sind
in die Tunica propria eingebettet; es sind entweder einfache oder
(z. B. beim Menschen) verästelte Schläuche, an denen man einen im
Epithel gelegenen Ausführungsgang (Fig. 396), einen Drüsenkörper und
einen Drüsengrund unterscheidet. Die Zellen des Drüsenkörpers sind
pigmentiert. Die Glandulae olfactoriae (auch diejenigen des Menschen)
haben das Aussehen von Eiweißdrüsen, enthalten aber zuweilen (meist
geringe Mengen von) Schleim.

Die Glandulae olfactoriae überschreiten oft das Gebiet der Regio
olfactoria und werden auch in den angrenzenden Abschnitten der
Regio respiratoria gefunden. Sie dienen wahrscheinlich dazu, die
Riechstoffe möglichst rasch von der Oberfläche des Riechepithels
wegzuspülen.

Die Tunica propria ist ferner Trägerin der Verästelungen der Nerven.
Die Äste des N. olfactorius werden von Fortsetzungen der Dura mater
bekleidet und bestehen aus marklosen Fasern; diese Fasern sind die
unteren Fortsätze der Riechzellen, welche zu Bündeln vereint in flachen
Bogen sich vom Epithel her in die Tunica propria einsenken und durch
Vereinigung mit Nachbarbündeln eben die Olfaktoriusäste bilden; die
Endverästelungen des N. trigeminus liegen in der Tunica propria selbst;
feine in das Epithel aufsteigende und dort frei endende Fasern gehören
möglicherweise dem Trigeminus an. Sie unterscheiden sich von den
typischen, stets ungeteilten, Olfaktoriusfasern durch ihre Verästelung.

Das beim Menschen rudimentäre, vomeronasale (~Jacobson~sche)
Organ besitzt schon vom 5. Fetalmonat an kein Riechepithel
mehr, seine mediale Wand ist dann nur noch von einem hohen
Zylinderepithel überzogen. Die von verschiedenen Autoren in der
Regio olfactoria von Säugetieren als Geruchsknospen beschriebenen
Bildungen sind Tangentialschnitte von Mündungen der Glandulae
olfactoriae.

[Illustration: Fig. 395.

Senkrechter Schnitt der Regio olfactoria des Kaninchens. 50mal
vergrößert. ¡zo¡ Zone der ovalen, ¡zr¡ Zone der runden Kerne. ¡dr¡
Gland. olfactoriae. ¡a¡ Ausführungsgang. ¡k¡ Körper. ¡g¡ Grund der
Drüse. ¡n¡ Querschnitte der Äste des N. olfactorius. ¡v¡ Venen. ¡ar¡
Arterie. ¡h¡ Querdurchschnittene Bindegewebsbündel. Technik Nr. 204,
S. 508.]

Von den ~Blutgefäßen~ der Nasenschleimhaut verlaufen die
Arterienstämmchen in den tieferen Schichten der Tunica propria (Figg.
392 u. 395); sie speisen ein bis dicht unter das Epithel reichendes
Kapillarnetz; die Venen sind durch ihre ansehnliche Entwicklung
ausgezeichnet (Fig. 392); sie bilden besonders am hinteren Ende der
unteren Muschel ein so dichtes Netzwerk, daß die Tunica propria
daselbst kavernösem Gewebe ähnlich ist.

Die ~Lymphgefäße~ bilden in den tieferen Schichten der Tunica
propria gelegene, grobmaschige Netze. Injektionen von Lymphgefäßen
der Regio olfactoria vom Subarachnoidealraume aus erklären sich
durch die Scheiden, welche die durch die Lamina cribrosa tretenden
Olfaktoriusäste von den Hirnhäuten erhalten.

Markhaltige Zweige des Trigeminus sind sowohl in der Regio respiratoria
wie olfactoria nachzuweisen.

[Illustration: Fig. 396.

Senkrechter Schnitt durch die Regio olfact. eines Hingerichteten.
400mal vergrößert. Technik Nr. 204, S. 508.]

~Technik.~

Nr. 202. ~Riechzellen~. Man durchsäge den Kopf eines soeben
getöteten Kaninchens in der Medianlinie. Die Riechschleimhaut
ist an ihrer braunen Farbe leicht kenntlich. Ein Stückchen von
ca. 5 mm Seite wird samt der dazugehörigen knöchernen Muschel
mit einer kleinen Schere vorsichtig ausgeschnitten und in 20 ccm
Ranvierschen Alkohol (S. 4) eingelegt. Nach 5-7 Stunden übertrage
man dasselbe in 5 ccm Pikrokarmin, am nächsten Tage in 10 ccm
destilliertes Wasser. Nach etwa 10 Minuten wird das Stückchen
herausgenommen und ~leicht~ auf einen Objektträger gestoßen,
auf welchen man einen Tropfen verdünntes Glyzerin gesetzt hat.
Umrühren mit der Nadel ist zu vermeiden, das Deckglas vorsichtig
aufzulegen. Man sieht außer vielen Bruchstücken von Zellen viele
gut erhaltene Stützzellen; an den Riechzellen fehlt häufig der
äußerst feine zentrale Fortsatz (Fig. 393).

Nr. 203. Zu Präparaten der ~Schleimhaut der Regio respiratoria~
umschneide man Stückchen von 5-10 mm Seite auf der unteren Hälfte
des Septum narium, ziehe sie ab und fixiere und härte sie in ca.
20 ccm absolutem Alkohol (S. 14). Weiter nach Nr. 110, S. 289.

~Zu feineren Schnitten~ verwende man die Nasenschleimhaut des
Kaninchenkopfes (Nr. 202), klemme die Stückchen in Leber ein (S.
20) und färbe die Schnitte mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32).
Konservieren in Xylolbalsam (S. 45). Zu Übersichtsbildern genügt
auch die Schleimhaut menschlicher Leichen, welche in gleicher
Weise behandelt wird; nur mache man dicke, ungefärbte Schnitte,
die man in verdünntem Glyzerin konserviert.

Nr. 204. Zu Präparaten der ~Schleimhaut der Regio olfactoria~
löse man Stückchen (von 3-6 mm Seite) der braunen
Riechschleimhaut vom oberen Teile des Septum des Kaninchens (Nr.
202) und lege sie auf 3 Stunden in 20 ccm Ranvierschen Alkohol
(S. 4), welcher die Elemente des Riechepithels etwas lockert;
alsdann übertrage man die Stückchen vorsichtig in 3 ccm 2%ige
Osmiumlösung + 3 ccm destilliertes Wasser und stelle das Ganze
auf 15-24 Stunden ins Dunkle. Nach Ablauf derselben werden die
Stücke auf eine halbe Stunde in 20 ccm destilliertes Wasser
gelegt und dann in 30 ccm allmählich verstärkten Alkohol gehärtet
(S. 17). Die gehärteten Stückchen werden in Zelloidin eingebettet
und geschnitten, die Schnitte 20-30 Sekunden in Hansenschem
Hämatoxylin (S. 32) gefärbt und in Xylolbalsam eingeschlossen (S.
45).

Will man gute Bilder der ~Drüsen~ erhalten (Fig. 395), so mache
man dicke, ~quer~ zum Verlaufe der Nervenfasern gerichtete
Schnitte. Für die Darstellung der ~Nervenfasern~ und des Epithels
empfiehlt es sich, dünne ~längs~ des Nervenfaserverlaufes
gerichtete Schnitte zu machen. Das in Fig. 396 abgebildete
Präparat ist in Flemmings Flüssigkeit (S. 17) fixiert und nach
Nr. 19 (S. 43) gefärbt worden.

Nr. 205. Riechzellen mit Nervenfortsätzen erhält man an den
nach Nr. 199, S. 502 hergestellten Präparaten; oft ist auch das
Gangsystem der Geruchsdrüsen geschwärzt.

XIII. Geschmacksorgan.

Die Geschmacksorgane, die ~Geschmacksknospen~ (Schmeckbecher), sind
meist länglichovale, ca. 80 µ, lange und 40 µ breite, zuweilen auch
mehr kuglige Körper, welche vollkommen im Epithel der Mundschleimhaut
eingebettet sind; sie sitzen mit der Basis auf der Tunica propria auf,
das obere Ende reicht bis nahe zur Epitheloberfläche, welche hier
eine kleine, oft trichterförmige Vertiefung, den ~Geschmackskanal~,
zeigt, dessen äußeres Ende ~äußerer~, dessen inneres Ende ~innerer
Geschmacksporus~ genannt wird. Jede Geschmacksknospe besteht aus
zwei Arten langgestreckter Epithelzellen; die einen sind entweder
von überall gleichem Durchmesser, oder sie sind an ihrem basalen
Ende verjüngt, zuweilen gabelig geteilt, während das obere Ende
zugespitzt ausläuft; ihr Zytoplasma ist hell. Diese Zellen bilden die
Hauptmasse der Geschmacksknospe, sind vorzugsweise in der Peripherie
der Knospe gelegen und heißen ~Deckzellen~ (Stützzellen). Sie dienen
zur Stütze und Hülle der ~Geschmackszellen~ (Schmeckzellen), welche die
eigentlichen Sinnesepithelien sind. Die Geschmackszellen sind schmal
und nur da, wo der schlanke Kern sitzt, etwas verdickt. Der Kern ist
bald näher dem unteren Ende, bald mehr in der Mitte, seltener am oberen
Ende der Zelle gelegen. Ihr oberer Abschnitt ist zylindrisch oder --
und das ist häufiger -- kegelförmig und trägt an seinem freien Ende
ein glänzendes Stiftchen, eine Kutikularbildung, die bis zum inneren
Geschmacksporus reicht; der untere Abschnitt ist bald dünner, bald
dicker und endet abgestumpft oder mit dreieckigem Fuße, ohne sich in
die bindegewebige Schleimhaut zu erstrecken. Das Zytoplasma dieser
Zellen ist dunkler.

Die Geschmacksknospen finden sich beim Erwachsenen vorzugsweise an den
Seitenwänden der Papillae vallatae (vgl. auch Fig. 224, S. 316) und
der Leistchen gut ausgebildeter Papillae foliatae (Fig. 398), (s. auch
S. 315), in geringer Zahl auf den vorderen und hinteren seitlichen
Papillae fungiformes und auf der laryngealen Kehldeckelfläche. Bei
5-7monatigen Feten sind sie reichlicher vorhanden als beim Erwachsenen.

[Illustration: Fig. 397.

Senkrechter Durchschnitt durch zwei Leistchen der Papilla foliata des
Kaninchens. 80mal vergrößert. Jedes Leistchen ¡l¡ trägt drei sekundäre
Leistchen ¡l'¡. ¡g¡ Geschmacksknospen. ¡n¡ Markhaltige Nerven. ¡d¡
Eiweißdrüsen. ¡a¡ Stück eines Ausführungsganges einer solchen. ¡M¡
Muskelfasern der Zunge. Technik Nr. 206, S. 510.]

[Illustration: Fig. 398.

Aus einem senkrechten Schnitte durch eine gut ausgebildete Papilla
foliata des Menschen. 330mal vergr. Technik Nr. 206, S. 510.]

Sie finden sich dort auch an der lingualen Epiglottisfläche und
der Oberfläche nicht nur vieler Papillae filiformes und aller
fungiformes, sondern auch der Papillae vallatae. Später gehen
sie zugrunde, ihre Reste werden von eingedrungenen, weißen
Blutzellen weggeschafft. Nicht selten findet man auch bei
Erwachsenen Lymphozyten -- oft in großer Menge -- im Innern der
Geschmacksknospen. Der weiten Ausdehnung der Geschmacksknospen
beim Neugeborenen entspricht auch eine weitere Ausdehnung des
Schmeckempfindens.

Die Vermutung, daß die Endverästelungen des N. glossopharyngeus in
derselben Weise mit den Geschmackszellen zusammenhängen, wie die
Olfaktoriusfasern mit den Riechzellen, hat sich als eine irrtümliche
erwiesen. Die mit mikroskopischen (sympathischen) Ganglien besetzten
Endäste des N. glossopharyngeus bestehen aus markhaltigen und
marklosen Nervenfasern, welche in der Tunica propria ein dichtes
Geflecht bilden, von dem zahlreiche Äste entspringen. Ein Teil
derselben endet vielleicht im Bindegewebe (in Endkolben), die
Mehrzahl der (marklosen) Nervenfasern aber dringt in das Epithel.
Hier kann man zwei Arten von Fasern unterscheiden. Die einen, die
~intragemmalen~[129] Fasern treten in die Geschmacksknospen (Fig. 399)
ein und bilden dort, sich teilend, ein mit vielen starken Varikositäten
besetztes Geflecht, das bis zur Höhe des Geschmacksporus reicht;
alle intragemmalen Nervenverästelungen enden frei, ohne sich mit
den Geschmackszellen zu verbinden und ohne Anastomosen einzugehen.
Die anderen, mehr glatten »~intergemmalen~« Fasern durchziehen die
Epithelstrecken zwischen den Geschmacksknospen und reichen meist, ohne
sich zu teilen, bis in die oberste Schichte des Epithels.

[Illustration: Fig. 399.

Stück eines senkrechten Schnittes der Papilla foliata eines Kaninchens.
220mal vergr. Bei × sieht man die intergemmalen Fasern ~auf~ einer
Geschmacksknospe aufliegend. Zur Orientierung vgl. man mit Fig. 397.
Technik Nr. 207, S. 511.]

~Technik.~

Nr. 206. Zur ersten Orientierung über ~Zahl und Lage der
Geschmacksknospen~ sind die in Nr. 110 (S. 289) angegebenen
Methoden ausreichend. Als passende Objekte sind die Papillae
vallatae eines beliebigen Tieres und die Papilla foliata des
Kaninchens zu empfehlen. Letztere ist eine erhabene Gruppe
paralleler Schleimhautfalten, welche sich am Seitenrande
der Zungenwurzel befindet. Schon mittelfeine, senkrecht zur
Längsachse der Falten gerichtete Schnitte lassen bei schwachen
Vergrößerungen die Geschmacksknospen als helle Flecke erkennen.

Nr. 207. Zur ~Darstellung der Nerven~ lege man eine Papilla
foliata eines Kaninchens auf 3 Tage in die osmiobichromische
Mischung und dann 2 Tage in Silberlösung. Doppelte Methode zu
empfehlen (S. 37). Die intergemmalen Fasern sind zahlreicher
und schwärzen sich auch leichter (Fig. 399); einzelne Deck- und
Geschmackszellen schwärzen sich häufig.

Die in vorstehenden 207 Nummern angegebenen technischen
Vorschriften verhalten sich hinsichtlich der Leichtigkeit, mit
der sie ausgeführt werden können, sehr verschieden. Ein Teil
derselben ist so einfach, daß schon beim ersten Versuche gute
Resultate erzielt werden können, ein anderer Teil dagegen setzt
eine gewisse Geschicklichkeit voraus, die nur durch Übung zu
erreichen ist.

Die Reihenfolge der Vorschriften ist, gebunden an den Text des
Lehrbuches, nun keineswegs geeignet, den Anfänger vom Leichteren
zum Schweren zu führen, im Gegenteil, eine große Anzahl der
in den ersten Nummern gegebenen Vorschriften gehört zu den
schwierigeren, wie denn überhaupt die Herstellung der Elemente zu
den höheren Aufgaben des jungen Mikroskopikers zählt.

Unter diesen Umständen schien es mir ratsam, die technischen
Regeln in einer Weise zu ordnen, daß der Anfänger an der Hand
dieser Reihenfolge fortschreitend leichter imstande ist, die
Aufgaben zu bewältigen.

Unter »Schnitte« sind hier in der Regel Rasiermesserschnitte
gemeint. Mikrotomschnitte erfordern im Allgemeinen eine
gleichmäßige technische Fertigkeit, sodaß in dieser Hinsicht
keine besondere Abstufung nach der Schwierigkeit gegeben zu
werden braucht.

I. Kapitel.

1. Reihe.
Schnitte.

Nr. Seite.

35 119 Rippenknorpel }
36 119 Elastischer Knorpel } frisch.

88 205 Sehne getrocknet.

35 119 Knorpel }
150 390 Niere }
95 227 Gelenkkapsel } fixiert in Müllerscher (resp.
139 364 Leber } Zenkerscher[130]) Flüssigkeit
126 359 Zungenpapillen und } und gehärtet in allmählich
Zungenbälge } verstärktem Alkohol.
83 200 Milz }
94 227 Gelenkknorpel[131] }

} fixiert in
131 363 Dickdarm } Kalibichromat-Essigsäure und
} gehärtet in allmählich
} verstärktem Alkohol.

2. Reihe.
Frische Präparate ohne Zerzupfen.

140 365 Leberzellen }
119 358 Plattenepithel }
170 451 Haare }
22 117 Bindegewebsbündel }
161 425 Samenelemente (Stier) } in physiol. Kochsalzlösung.
133 362 Dickdarmdrüsen }
130 361 Dünndarmepithel und }
Zotten }
178 452 Elemente der Milch }

2 71 Froscheier

93 226 Knochenmark }
30 118 Fettzellen }
179 452 Elemente d. Kolostrum } mit Zusatz von Pikrokarmin.
22 117 Bindegewebszellen }
23 118 Netz der }
Bindegewebsbündel }

4 72 Infusorien mit Zusatz von Neutralrot.

3. Reihe.
Isolieren.

154 390 Epithel von }
Nierenbecken, Ureter } mit Ranviers Alkohol.
und Blase. }
185 482 Linsenfasern }

45 131 Muskelfaserenden }
38 130 Glatte Muskelfasern } mit Kalilauge.
169 451 Elemente des Nagels }

46 131 Verästelte mit Salpetersäure und
Muskelfasern chlorsaurem Kali.

130 361 Darmepithel mit Müllerscher Flüssigkeit.

II. Kapitel.

1. Reihe.
Schnitte.

203 507 Nasenschleimhaut }
(Reg. respir.) }
201 502 Ohrschmalzdrüsen } fixiert und gehärtet in
176 452 Milchdrüse } absolutem Alkohol.
17 116 Mastzellen }

116 290 Nebenniere

87 205 Muskelbündel } fixiert in
37 119 Bindegewebsknorpel } Kalibichromatessigsäure und
157 425 Hoden } gehärtet in allmählich
131 362 Magenhäute } verstärktem Alkohol.
132 362 Duodenaldrüsen }

28 118 Nackenband Formolalkohol.

138 364 Gallenblase

2. Reihe.
Frische Präparate ohne Zerzupfen.

34 119 Hyaliner Knorpel }
96 227 Synovialzotten }
149 389 Harnkanälchen }
12 90 Flimmerepithel }
102a 272 Plexus chorioideus } mit physiol. Kochsalzlösung.
107 274 Lamellenkörperchen }
136 363 Pankreas }
117 290 Nebenniere }
69 197 Hämatoidinkristalle }

3. Reihe.
Isolieren.

124 359 Odontoblasten }
125 359 Schmelzprismen (auch } mit Müllerscher Flüssigkeit.
Schneiden) }

25 118 Sehnenzellen mit Eisessig.

4. Reihe.
Zerzupfen.

128 360 Magendrüsen }
115 290 Hirnsand }
27 118 Starke elastische } mit physiol. Kochsalzlösung.
Fasern }
42 130 Quergestreifte }
Muskelfasern }

43 131 Sarkolemm mit Brunnenwasser-Zusatz.

44 131 Kerne quergestreifter
Muskelfasern mit Essigsäure-Zusatz.

III. Kapitel.

1. Reihe.
Schnitte.

111 290 Schilddrüse }
163 426 Eierstock }
145 374 Bronchialast }
156 390 Männliche Harnröhre }
155 390 Weibliche " }
110 289 Prostata }
110 289 Eileiter } fixiert in Müllerscher
168 451 Nagel } (resp. Zenkerscher) Flüssigkeit
200 501 Ohrtrompete } und gehärtet in allmählich
144 374 Kehlkopf usw. } verstärktem Alkohol.
172 451 Haarentwicklung }
114 290 Hypophyse }
104 273 Ganglion spinale }
110 289 Nebenniere }
164 426 Uterus }
184 482 Iris }

84 200 Milz (Retikulum) Studni[vc]kas Modifikation
(S. 39).

75 199 Herz und Blutgefäße

74 198 Elastische Fasern der }
Blutgefäße } fixiert und gehärtet in
147 374 Elastische Fasern der } absolutem Alkohol.
Lunge }
78 199 Lymphknoten }

166 450 Haut

184 482 Augenlid

171 451 Kopfhaut } fixiert in
174 451 Talgdrüsen } Kalibichromatessigsäure
127 360 Tonsille } und gehärtet in allmählich
123 359 Zahnentwicklung } verstärktem Alkohol.
113 290 Thymus }

80 200 Lymphknoten Pikrinsäure.

106 274 Tastkörperchen Goldchlorid.

13 90 Niere } Formalin, vitale
15 116 Haut } Trypanblauspeicherung.

2. Reihe.
Frische Präparate ohne Zerzupfen.

62 193 Farbige Blutzellen des }
Menschen }
66 196 Farbige Blutzellen des }
Frosches } in physiol. Kochsalzlösung.
82 200 Elemente der Milz }
1 71 Eier der Kuh }
101 272 Corpuscula amylacea }

19 116 Gefensterte Membran }
147 374 Elastische Fasern der } mit Kalilauge-Zusatz.
Lunge }

67 196 Blut mit Kalilauge-Zusatz.

69 197 Häminkristalle mit Essigsäure-Zusatz.

69 197 Hämoglobinkristalle ohne Zusatz.

65 196 Blutplättchen mit Methylviolett.

196 500 Otolithen mit verdünntem Glyzerin.

3. Reihe.
Isolieren.

160 425 Elemente des Hodens mit Ranviers Alkohol.

51 148 Multipolare
Ganglienzellen mit Chromsäurelösung.

149 389 Harnkanälchen }
151 390 Harnkanälchen nach } mit Salzsäure.
Trypanblauspeicherung }

4. Reihe.
Zerzupfen.

57 149 Markhaltige Nervenfasern in physiol. Kochsalzlösung.

58 150 Markscheide mit Wasser-Zusatz.

59 150 Achsenzylinder mit Methylenblau-Zusatz.

50 148 Ganglienzellen mit Pikrokarmin-Zusatz.

61 150 Schnürring mit Argent. nitr.

56 149 Marklose Nervenfasern mit Osmiumsäure.

60 150 Achsenzylinder mit Müllerscher Flüssigkeit.

5. Reihe.
Häute.

167 451 Epidermis }
23 118 Netz der } mit absolutem Alkohol.
Bindegewebsbündel }

72 198 Kleine Blutgefäße } mit Müllerscher
102b 272 Plexus chorioideus } (resp. Zenkerscher)
187a 483 Linsenkaps. u. -Epithel } Flüssigkeit.

70 197 Kapillarenneubildung mit Pikrinsäure.

142 365 Bauchfellepithel mit Argent. nitr.

193 485 Hornhautnerven Methylenblau.

143 365 Milchflecken des Netzes Formalin, vitale
Trypanblauspeicherung.

6. Reihe.
Schliffe.

91 225 Knochen.

122 358 Zähne.

7. Reihe.
Injektionen.

137 364 Leber.

152 390 Niere.

148 375 Lunge.

IV. Kapitel.

1. Reihe
Schnitte.

97 270 Gehirn }
97 270 Rückenmark }
105 273 Sympath. Ganglien }
158 425 Hodenkanälchen } fixiert in Müllerscher
206 510 Geschmacksknospen } (resp. Zenkerscher) Flüssigkeit
90 224 Knochenentwicklung } und gehärtet in allmählich
2 71 Froscheier. } verstärktem Alkohol.
20 116 Nabelstrang. }
32 119 Knorpelentwicklung. }
33 119 Chorda dorsalis. }
41 130 Myotome. }

76 199 Lymphgefäße } fixiert und gehärtet in
129 360 Magendrüsen } absolutem Alkohol.

52 148 Nißlsche Körper }
98 271 Gehirn } 96%iger Alkohol.

121 358 Speicheldrüsen } fixiert in Zenkerscher
195 486 Tränendrüse } Flüssigkeit und
136 363 Pankreas } gehärtet in absolutem Alkohol.

184 482 Cornea.

184 482 Sklera u. Chorioidea } fixiert in
180 481 Eintrittsstelle des N. } Kalibichromatessigsäure und
optic. } gehärtet in allmählich
180 481 Iriswinkel } verstärktem Alkohol.

{ fixiert in Chromsäure und
103 273 Nervenbündel { gehärtet in allmählich
{ verstärktem Alkohol.

177 452 Milchdrüse { fixiert in Chromosmium-Essigsäure
159 425 Hoden { u. gehärtet in allmählich
{ verstärktem Alkohol.

54 149 Apparato reticulare Osmiumsäure.

192 485 Hornhautnerven Goldchlorid.

189 484 } »
188 484 } Hornhautkanälchen Argent. nitr.

86 201 Milznerven }
99a 271 Rückenmark }
99b 272 Großhirn }
99c 272 Kleinhirn }
120 358 Drüsenlumina } nach Golgi fixiert in
153 390 Nierennerven } Kalibichrom.-Osmiumsäure.
182 482 Retina }
199 502 Gehörnerven }
207 511 Geschmacksnerven }

53 149 Trophospongium Sublimat-Pikrinsäure.

3 72 Plastosomen Altmannsches Gemisch.

39 130 Dünndarm Studni[vc]kas Modifikation.

48 132 Quergestreifte Muskulatur Subl.-Kochsalz.

2. Reihe.
Frische Präparate ohne Zerzupfen.

191 485 Hornhautgefäße und Nerven in Glaskörperflüssigkeit.

68 196 Farblose Blutzellen in
Bewegung in Lymphe.

3. Reihe.
Isolieren.

49 132 Muskelfibrillen mit Chromsäure.

4. Reihe.
Zerzupfen.

108 275 Motorische Nervenendigung Goldchlorid.

5. Reihe.
Häute.

6 73 Kernstruktur }
6 73 Kernteilungsbilder } Chromessigsäure.

135 363 Darmnervenplexus Essigsäure.

135 363 Darmnervenplexus } Goldchlorid.
73 198 Epithel (der Gefäße) } Argent. nitr.

6. Reihe.
Injektionen.

134 362 Magen und Darm.

175 452 Haut.

194 486 Auge.

71 198 Omentum.

85 201 Milz.

V. Kapitel.

1. Reihe.
Schnitte.

10 90 Zentralkörper }
10 90 Schlußleisten } Sublimat-Kochsalz.
89 206 Muskeln und Sehnen }

204 508 Regio olfactoria Osmiumsäure.

186 483 Linse Chromsäure.

165 426 Plazenta } fixiert in Müllerscher resp.
181 481 Retina } Zenkerscher Flüssigkeit und
187 483 Linsenkapsel } gehärtet in allmählich
181 481 Macula (und Fovea) } verstärktem Alkohol.

146 374 Lunge Argent. nitr.

198 501 Schnecke Platinchlorid-Osmium-Essigsäure.

7 74 Arkariseier Carnoysche Flüssigkeit.

2. Reihe.
Frische Präparate ohne Zerzupfen.

183 482 Retina Glaskörperflüssigkeit.

3. Reihe.
Isolieren.

202 507 Riechzellen Ranviers Alkohol.

4. Reihe.
Zerzupfen.

162 425 Samenflecken Wasser.

13 90 Nierenrinde nach vitaler
Trypanblauspeicherung.

5. Reihe.
Häute.

190 484 Hornhautzellen Goldchlorid.

109 275 Motorische Endplatte Essigsäure.

197 501 Lamina cochleae Osmiumsäure.

6. Reihe.
Strichpräparate.

8 74 Amitotische Kernteilungen Zenker.

64 195 Blut }
93b 226 Knochenmark } Sublimat.

Fußnoten:

[90] ¿tò strôma¿ = Unterlage, das Grundgewebe.

[91] Die Bezeichnung Parenchym (von ¿parenchéô¿ = neben hineingießen)
stammt aus der Vorstellung (Erasistratos, 280 v. Chr.), daß
die feineren Bestandteile der Organe durch Austritt aus der
Gefäßbahn entstanden seien. Trotz dieser heute längst widerlegten
Anschauung hat sich der Begriff Parenchym als der außerhalb des
Blutgefäßbindegewebsapparates liegenden Bestandteile eines Organes
eingebürgert.

[92] Die Amöben sind einzellige Organismen, welche die oben
beschriebene Bewegung in ausgezeichneter Weise erkennen lassen, daher
der Name »amöboide Bewegung«.

[93] Die Bezeichnungen azidophil, neutrophil, basophil beziehen
sich auf Granula des Zelleibes, die sich bei der Anwendung gewisser
Farbgemische (s. Technik Nr. 64, S. 95) vorzugsweise mit sauren oder
basischen Farben beladen; neutrophil sind die feinen ~Granula~ der
häufigsten Leukozytenformen, die weder zu sauren noch zu basischen
Farben eine ausgesprochene »Verwandtschaft« besitzen. Die azidophilen
Granulationen nennt man oft eosinophil, weil Eosin ein zu ihrer
Darstellung viel gebrauchter, saurer Farbstoff ist.

[94] Von Mark = Knochenmark.

[95] Als ~klein~ werden nur solche Arterien bezeichnet, die kurz vor
der Einmündung in das Kapillarensystem stehen, als ~mittel~ sämtliche
übrigen mit Ausnahme der ~großen~ (Aorta, Art. pulmonalis).

[96] ~Mikronen~ sind mikroskopisch unterscheidbare Teilchen (mit einem
Durchmesser bis herab zu 0,1 µ; zu ihnen würden der Größenordnung
nach etwa die meisten Bakterien zu rechnen sein. ~Ultramikronen~
sind Teilchen, die mit dem Mikroskop nicht mehr, wohl aber mit dem
Ultramikroskop erkannt werden können. Hierher gehören die Teilchen in
den kolloidalen Lösungen; man rechnet sie vom Durchmesser von 0,1 µ bis
herab zum Durchmesser von 1 µµ. Auch ultramikroskopisch unsichtbare
Teilchen heißen ~Amikronen~.

[97] Viel besser ist die von Weidenreich nach Deetjen angegebene
Methode (Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. LXXII. S. 213. 1908), die nur zu
kompliziert ist, um auch noch hier angegeben zu werden.

[98] Färbt man länger, so werden die Erythrozyten ziegelrot, die Balken
dunkelrot, wodurch die leichte Unterscheidbarkeit verloren geht.

[99] Bezüglich des genaueren Verlaufs dieser Partie sei auf die
speziellen Lehrbücher verwiesen.

[100] Siehe darüber Genaueres bei ~K. Brodmann~ in ~Lewandowsky~,
Handbuch der Neurologie, Teil I, 1. Auf die ebenfalls erheblichen
Verschiedenheiten, die sich bei Berücksichtigung des Faserverlaufes
in dem Aufbau der Areae ergeben (Myeloarchitektonik) kann hier nicht
eingegangen werden.

[101] pius, fromm, hier dünn; mater = Mutter, hier das Ernährende;
durus = hart, also dünne und harte Ernährungshaut.

[102] Von ¿leptos¿ = dünn, ¿hê mêninx¿ = die Haut.

[103] Von ¿hê arachnê¿ = die Spinne: Spinngewebe.

[104] ¿pachys¿ = dick.

[105] Die »Henlesche Scheide« entspricht nicht der Endoneuralscheide,
sondern der Perineuralscheide, und zwar nur jener der feinsten
peripherischen Nervenäste. Der Name ist überflüssig.

[106] Über Nervenendigungen an Sinneszellen siehe bei den Sinnesorganen.

[107] Von ¿phaios¿ = grau, bräunlich und ¿to chrôma¿ = die Farbe.

[108] Als Muzin bezeichnet man bestimmte, eiweißartige Stoffe, deren
Lösungen eine gewisse Klebrigkeit eignet.

[109] Vgl. Technik Nr. 130, S. 361.

[110] ¿atrêtos¿ = undurchbohrt, weil diese Follikel sich nicht durch
Platzen entleeren.

[111] Von ¿hê mêtêr¿ = die Mutter (Gebärmutter).

[112] ¿to chorion¿ = die Haut; hier die Ernährungshaut der Keimblase.

[113] Von ¿trephein¿ = ernähren; hier die Epithelschicht des Chorions.

[114] deciduus = hinfällig; also membrana decidua = die hinfällige Haut.

[115] Von ¿amnos¿, Lamm; diese Haut wurde beim opfern trächtiger Schafe
schon im Altertum beobachtet.

[116] Von ¿to chorion¿ latinisiert: die Lederhaut.

[117] Das Pareleidin schwärzt sich wie das Fett, aber erst nach
längerer Einwirkung von Osmiumsäure; es ist also die Schwarzfärbung der
Hornzellen dicker Epidermis nicht etwa auf eine Fettdurchtränkung der
Hornschicht von außen her durch das Sekret der Talg- bzw. Knäueldrüsen
zurückzuführen.

[118] Von rete, das Netz.

[119] Von ¿to chorion¿, die äußere (sehr gefäßreiche) Eihaut:
»chorionähnlich«.

[120] Von cilium, die Wimper, wegen der verdickten Fortsätze dieser
Region so genannt.

[121] Nach ¿Iris¿, der Göttin des Regenbogens, genannt.

[122] Von ¿sklêros¿, hart.

[123] Von ¿makros¿, groß, lang, ¿inos¿, Faser: ohne lange Fasern.

[124] Von ¿ois¿, ¿otos¿, Ohr und ¿lithos¿, Stein; Hörsteine; besser
würden sie als Statolithen bezeichnet, weil sie mit der Hörempfindung
nichts zu tun haben.

[125] Von ¿konis¿, Staub: Gehörstaub.

[126] Diese Namen stammen noch aus der Zeit, in welcher man den Limbus
spiralis zur Lamina spiralis ossea rechnete.

[127] Von den durchschimmernden Streifen der Membr. basilaris so
genannt (Pecten, der Kamm).

[128] Von tierischen Schnecken sind die des Meerschweinchens und der
Fledermaus deswegen zu empfehlen, weil solche Schnecken nicht in
schwammige Knochensubstanz eingebettet sind und ohne weiteres Abmeißeln
und Öffnen sofort eingelegt werden können. Auch Schnecken junger Katzen
sind zu empfehlen. Auch mit Chromosmium-Essigsäure (S. 17) fixierte und
nach §6 (S. 18) entkalkte Schnecken geben gute Bilder.

[129] Von gemma, die Knospe.

[130] Statt der in den speziellen Angaben empfohlenen Zenkerschen
Flüssigkeit kann auch Müllersche Flüssigkeit (Behandlung S. 15)
verwendet werden.

[131] Die beiden Nummern 92 und 94 müssen später noch entkalkt werden.

Namen- und Sachregister[132].

Acervulus cerebri 285.

Achromatische Substanzen 63.

Achsenzylinder 143.

-- -Fortsatz = Neurit 138.

-- -faden 398.

Adenoides Gewebe 99.

Adventitiazellen 93.

Aderhaut 462 = Chorioidea 462.

Allinante 59.

Amakrinen 457.

Alaunkarmin 8.

-- -Dahlia 9.

Alkohol, absoluter 4.

-- Anwendung 14.

-- 90% 4.

-- 80% 4.

-- 70% 4.

-- 50% 4.

-- allmählich verstärkter 17.

-- Ranviers 4.

-- Anwendung 12.

-- salzsaurer 9.

Alkoholformol 15.

Alveoläre Drüsen 89.

Alveolen 371.

-- -gänge 371.

-- -säckchen 368.

-- -Septa 372.

Ameisensäure 7.

Ameloblasten 305.

Amitotische Teilung 68.

Ammonmolybdat 9.

-- Anwendung 36.

Amöboide Bewegung 162.

Amphipyrenin 63.

Ampulle der Bogengänge 487.

-- des Eileiters 410.

-- des Samenleiters 400.

Anaphase 68.

Anatomie, mikroskopische 54.

Anisotrope Substanz 129.

Annuli fibrosi 179.

Aorta 174.

Apparato reticulare 138.

Appendix epididymidis (Na) = gestielte Hydatide 402.

Appendix testis (Na) = Morgagnis Hydatide 402.

Appositionelles Wachstum 213.

Aquaeductus cochleae 498.

Arachnoidea 251.

Arachnoidealscheide 461.

Arachnoidealgranulationen 253.

Arcus spiralis 492.

-- tarseus 479.

-- -- externus 480.

Area centralis 482.

Areae der Großhirnrinde 239.

Arteria auditiva 495.

-- centralis retinae 474.

-- hyaloidea 475.

Arteriae arciformes 382.

-- ciliares 472.

-- helicinae 404.

-- interlobares 382.

-- interlobulares 383.

Arterien 170.

Aschoffsche Gänge 348.

Astrosphäre 64.

Atmungsorgane 365.

Atrioventrikularklappen 179.

-- -knoten 179.

Auerbachscher Plexus = Pl. myentericus (Na) 339.

Aufbewahren der Dauerpräparate 49.

Aufhellen 44.

Augapfel 453.

Augenlid, drittes 479.

Augenlider 476.

Augenlidmuskel, Müllerscher = Musc. tars. sup. 477.

Außenglied der Stäbchen 455.

-- der Zapfen 456.

Außenpfeiler 492.

Außenstreifen 381.

Außenzone 375.

Ausläufer, freie 421.

Axoplasma = Neuroplasma 143.

Azini 88.

Bahnzellen 233.

Balgdrüsen = Zungenbälge 316.

Bänderschneiden 27.

Bartholinische Drüsen = Gland. vestibul. maj. (Na) 425.

Basalfilamente 85.

Basalkörperchen 80.

Basalmembran der Kornea, hintere = Lamin. elast. post. (Na) 472.

Basalmembran der Kornea, vordere = Lamin. elast. ant. (Na) 470.

Basalplatte 423.

Basalzellen 505.

Basement membrane 100.

Basophile Körnung 165.

Bauchfell 356.

Becherzellen 329.

Belegschicht, tympanale 491.

Belegzellen 324.

Beleuchtung, seitliche 50.

-- zentrale 50.

Bergmannsche Gliazellen 249.

Bewegung, amöboide 162.

Bewegungsapparat 201.

Bindegewebe 98.

-- adenoides 98.

-- fibrilläres 100.

-- formloses 100.

-- gallertartiges 98.

-- geformtes 101.

-- interlobuläres, der Leber 343.

-- -- der Lungen 372.

-- interstitielles, der Nieren 382.

-- intralobuläres 352.

-- retikuläres 98.

-- subseröses 356.

Bindegewebsbündel 96.

Bindegewebsfibrillen 96.

-- -knorpel 111.

-- -knochen 206.

-- -zellen 92.

Bindehaut s. Konjunctiva 478.

Binnenzellen 233.

Bioblasten 59.

Blastomeren 69.

Blau, Berliner 43.

Bleu de Lyon 9.

Blut 158.

Blutgefäße des Augapfels 472.

-- der Augenlider 479.

-- des äußeren Ohres 500.

-- des Bauchfelles 356.

-- des Eierstockes 409.

-- der Eileiter 413.

-- der glatten Muskeln 122.

-- der Harnblase 387.

-- der Harnwege 387.

-- der Haut 445.

-- des Herzens 180.

-- des Hodens 397.

-- des Kehlkopfes 366.

-- der Knochen 219.

-- des Labyrinthes 495.

-- der Leber 344.

-- der Luftröhre 367.

-- der Lungen 372.

-- der Lymphknoten 187.

-- des Magens und des Darmes 337.

-- der Milchdrüse 450.

-- der Milz 190.

-- des Mittelohres 499.

-- der Mundhöhlendrüsen 301.

-- der Mundschleimhaut 293.

-- der Nasenschleimhaut 506.

-- der Nebennieren 288.

-- der Nieren 382.

-- der peripheren Nerven 255.

-- des Pankreas 342.

-- des Penis 404.

-- der Plazenta 423.

-- der quergestreiften Muskeln 205.

-- der Scheide 424.

-- der Schilddrüse 277.

-- der Sehnen 205.

-- der Synovialmembran 224.

-- des Thymus 282.

-- des Uterus 413.

-- der Zähne 313.

-- des Zentralnervensystems 250.

-- der Zungenschleimhaut 318.

Blutgefäßsystem 167.

Bluthistiozyten 93.

Blutkapillaren 167.

Blutkörperchen = Blutzellen 158.

Blutkristalle 160.

Blutkuchen 158.

Blutlaugensalz-Boraxlösung 8.

-- -- Anwendung 270.

Blutlymphknoten 187.

Blutplasma 158.

Blutplättchen 166.

Blutwasser = Serum 158.

Blutstäubchen 124.

Blutzellen, farbige 158.

-- farblose (weiße) 162.

-- Entwicklung 166.

Bogengänge 487.

Boraxkarmin 9.

-- Anwendung 34.

Bowmansche Drüsen, = Gland. olfactoriae (Na) 505.

-- Kapsel = Glomeruluskapsel (Na) 377.

-- Membran = Vordere Basalmembran (Na) 470.

Bronchialäste 368.

Bronchioli respiratorii 370.

Brunnersche Drüsen = Duodenaldrüsen (Na) 332.

Brustwarze 450.

Bündel, papillo-makuläres 459.

-- Tawarasches 177.

Bürstenbesatz 80, 378.

Bulbus pili 433.

-- oculi 453.

-- -zapfen 438.

Burdachscher Strang = Funic. cuneatus (Na) 228.

Caljalsche Zellen 241.

Canalis hyaloideus 475.

Canalis Petiti = Spatia zonularia (Na) 469.

Capsula Glissonii = Capsula fibrosa hepatis (Na) 343.

-- glomeruli 377.

Cartilago corniculata (Santorini) 366.

-- cuneiformis (Wrisberg) 366.

Caruncula lacrimalis 479.

Centriolum 64.

Centrosoma = Zentralkörperchen 64.

Cerumen 500.

Cervix uteri 411.

Chondrin 109.

Chondriosomen 59.

Chondriomiten 59.

Chondroitinschwefelsäure 109.

Chorda dorsalis 106.

Chorioidea 462.

Chorionzotten 421.

Chromaffine Zellen 287.

Chromatin 63.

Chromatinstränge 64.

Chromessigsäure 6.

Chromosmiumessigsäure 6.

-- Anwendung 17.

Chromosomen 65.

Chromsäure 5.

Circulus arteriosus nerv. opt. 473.

-- iridis major 474.

-- iridis minor 474.

Clarkesche Säule = Dorsalkern (Na) 230.

Cloquetscher Kanal = Canalis hyaloideus 475.

Cohnheimsche Felder 129.

Columna anterior = Vordersäule 229.

-- lateralis = Seitensäule 230.

-- posterior = Hintersäule 229.

Coni vasculosi = Lobuli epididymidis (Na) 399.

Conjunctiva palpebralis 479.

-- sclerae 479, s. auch unt. Konjunktiva.

Corona radiata 408.

Corpora cavernosa penis 404.

Corpus cavernosum urethrae 405.

-- ciliare 463.

-- Highmori = Mediastinum testis (Na) 391.

-- luteum 408, 416.

-- pineale 285.

-- spongiosum 388.

-- striatum 238.

-- vitreum 469.

Corpuscula amylacea 250.

Cortisches Organ = Spiralorgan (Na) 491.

Cotyledo 423.

Cowpersche Drüsen = Bulbourethraldrüsen (Na) 403.

Cristae acusticae 487.

Crista spiralis = Limbus spiralis 490.

Cruor sanguinis 158.

Cumulus oophorus (ovigerus) 408.

Cuticula dentis 308.

Darm (Mitteldarm) 326.

Darmdrüsen 326.

Darmepithel 329.

-- -schleimhaut 327.

-- -zotten 327.

Deckgläschen 2.

Deckglaskitt 7.

-- Anwendung 44.

Deckschicht 418.

Deckzellen 508.

Deitersscher Typus 139.

Deiterssche Zellen des Gehörorgans 493.

Dendriten = Zytoplasmafortsätze 138.

Dentikel 310.

Dentin 309

Dezidua 418.

-- -zellen 418.

Diarthrosis 223.

Dickdarm 333.

Differenzierung 70.

Disks 129.

Dogielsche Körperchen 265.

Dorsalkern 230.

Dotter 58.

Dotterkern 60.

Drüsen 85.

-- alveoläre 88, 89.

-- -ausführungsgang 86.

-- Bartholinische = große Vorhofdrüsen (Na) 425.

-- Bowmansche = Gland. olfactoriae (Na) 439.

-- Brunnersche = Duodenaldrüsen (Na) 332.

-- Cowpersche = Bulbourethraldrüsen (Na) 403.

-- Ebnersche = seröse Zungendrüsen 295.

-- Eiweiß 293.

-- der Bronchialäste 370.

-- des Dickdarms 333.

-- des Gaumens 319.

-- des Magens 324.

-- des Mitteldarmes 328.

-- der Mundhöhle 293.

-- der Mundschleimhaut 292.

-- des Pharynx 319.

-- des Pylorus 324.

-- der Speiseröhre 320.

-- der Zunge 318.

-- endokrine 87.

-- exokrine 87.

-- gemischte 299.

-- geschlossene 87.

-- -gewebe 85.

-- Hardersche 486.

-- holokrine 85.

-- »interstitielle« des Ovariums 409.

-- -körper 86.

-- -läppchen 90.

-- Lieberkühnsche = Gland. intestinales (Na) 328.

-- Littresche = Urethraldrüsen (Na) 388.

-- Magen, eigentliche 324.

-- Meibomsche = Tarsaldrüsen (Na) 477.

-- merokrine 85.

-- Mollsche = Gland. ciliares (Na) 477.

-- Montgomerysche = Warzenhofdrüsen (Na) 450.

-- muköse 297.

-- -Nerven 301.

-- Nuhnsche = Vordere Zungendrüse (Na) 318.

-- offene 87.

-- Präputial (Na) 443.

-- seröse 295.

-- tubulöse 88.

-- tubulo-alveoläre 90.

-- tubulo-azinöse 89.

-- Tysonsche 443.

-- -zellen 84.

Ductulus aberrans = (Vas aberrans) 402.

Ductuli efferentes = (Vasa efferentia) testis (Na) 399.

Ductus Bartholini = sublingualis (Na) 299.

-- choledochus 347.

-- cochlearis 488.

-- cysticus 347.

-- (= Vas) deferens = Samenleiter 399.

-- ejaculatorii 400.

-- endolymphaticus 487.

-- (= Vas) epididymidis 399.

-- hepaticus 347.

-- papillares 381.

-- pancreaticus 340.

-- pancreaticus accessorius 340.

-- parotideus 295.

-- reuniens 487.

-- Santorini = pancreaticus accessorius (Na) 340.

-- Stenonianus = parotideus (Na) 295.

-- sublingualis 299.

-- submaxillaris 299.

-- thyreoglossus 276.

-- utriculo-saccularis 486.

-- Whartonianus = submaxillaris (Na) 299.

-- Wirsungianus = pancreaticus (Na) 340.

Duodenaldrüsen = Brunnersche Drüsen 332.

Dura mater cerebralis 250.

-- spinalis 250.

Duralscheide 461.

Durchfärben 34.

Dyaster 67.

Ebnersche Drüsen 295.

-- Halbmonde 294.

Ei 56, 407.

Eiballen 406.

Eierstöcke 405.

Eifollikel 406.

Eileiter 410.

Einbetten 22.

-- in Paraffin 22.

-- in Zelloidin 23.

-- in Zelloidinparaffin 25.

Einbettungsrähmchen 22.

Einester 406.

Einkerbungen, Lantermansche 147.

Einklemmen 20.

Einrichtung des Laboratoriums 1.

Einschließen und Konservieren der Präparate 43.

Einstrahlungszone 234.

Eischläuche 408.

Eisenlösung 6.

-- Anwendung 41.

Eisessig 4.

Eiweißdrüsen der Zunge = Ebnersche Dr. 295.

Eizelle 56.

Eizytoplasma 57.

Elazin 97.

Elastica externa 174.

-- interna 173.

Elastin 97.

Elastische Fasern 97.

-- Färbung 35.

-- Häute 97.

-- Innenhaut 173.

Eleidin 430.

Elementarkörnchen 167.

Email = Substantia adamantina (Na) 311.

Endarterien 337.

Endbläschen 368.

Endigung der sensiblen Nerven 263.

-- der motorischen Nerven 269.

Endkolben, zylindrische 265.

-- kuglige 268.

Endokardium 177.

Endolymphe 487.

Endoneurallamellen 254.

-- -scheiden 254.

Endoneurium 254.

Endosoma 159.

Endothel 75.

-- -zellen 75.

Endplatte 269.

Endstücke 86.

-- des Samenfadens 398.

Entkalken 18.

Eosin 9.

-- Anwendung 41.

Eosinkörper 248.

Eosinophile Körnung 164.

Ependym der Ventrikel 237.

-- -zellen 142.

Epikardium 178.

Epidermis 429.

Epididymis 399.

Epilemmales Geflecht 269.

Epineurium 253.

Epiphysis 285.

Epithelgewebe 55, 75.

-- einschichtiges 77, 81.

-- -körperchen 278.

-- mehrschichtiges 78, 81.

-- -oberfläche 80.

-- resorbierendes 75.

-- respiratorisches 367.

-- -scheide 305.

-- sezernierendes 75.

-- -strang des Haares 442.

-- -zellen 75.

Eponychium 432.

Epoophoron 410.

Ergastoplasma 85.

Ernährung des Epithels 79.

-- des Stützgewebes 98.

-- des Knorpelgewebes 108.

-- des Knochengewebes 115.

Erythrozyten 158.

Erythroblasten 160, 218.

Essigsäure 4.

Etat mamellonné 326.

Fadenapparat 455.

Fadenzellen 487.

Färben 30.

-- unter dem Deckglase 47.

Falten, Kerkringsche = Plicae circulares (Na) 326.

Fascia linguae 315.

-- pharyngo-basilaris 319.

Fasciculus cuneatus 228.

-- gracilis 228.

Faserhaut des Pharynx 320.

-- der Speiseröhre 321.

Faserhülle der Zungenbälge 317.

Faserkörbe 459.

Fasern, elastische 97.

-- intergemmale 510.

-- intragemmale 510.

-- von Korffsche 306.

-- Sharpeysche 219.

-- umspinnende 251.

Faserstoff = Fibrin 158.

Faszien 101.

Fett in der Eizelle 58.

Fettgewebe 104.

Fettzellen 105.

-- seröse 105.

Fibrillen des Bindegewebes 96.

-- des Knochens 114.

-- der Muskeln 128.

-- der Nervenzellen 137.

Fibrillenscheiden 254.

Fibrin 158.

-- kanalisiertes 422.

Filarmasse 59.

Filtrierpapier 3.

Fissura mediana ant. 228.

-- post. 228.

Fixieren 14.

Flagellen 80.

Flechtwerk, interradiäres 241.

-- superradiäres 241.

-- tangentiales 241.

Fleischteilchen, primitive 113.

Flemmings Flüssigkeit 6.

Flimmerepithel 80.

Flimmerzellen 80.

Flüssigkeit Flemmings 6.

-- Hermanns 502.

-- Müllers 5.

-- Orths 5.

-- Tellyesnickys 5.

-- Zenkers 5.

Folliculus vesiculosus 408.

Folliculi linguales 316.

Follikel, atretische 408.

-- des Eierstockes 406.

-- Graafscher = Folliculus vesiculosus (Na) 408.

-- solitäre = Solitärknötchen 189.

Follikelzellen 408.

Fontanasche Räume 467.

Foramina nervina 491.

Formatio reticularis 230.

Formol 5.

-- Anwendung 14.

Fornix conjunctivae 479.

Fovea centralis 459.

Foveolae gastricae 322.

Fundus foveae 460.

Fundusdrüsen = Glandulae gastricae (Na) 324.

Furchung 68.

Fuszin 456.

Gänge, Aschoffsche 348.

-- Luschkasche (besser Aschoffsche) 348.

-- paraurethrale 388.

Galle 348.

Gallenblase 347.

Gallenkapillaren = Gallenkanälchen 349.

Gallengänge 347.

Gallengangdrüsen 348.

Gallertartiges Bindegewebe 98.

Ganglien 256.

-- sympathische 260.

Ganglienzellen 135.

-- apolare 135.

-- bipolare 135.

-- multipolare 135.

-- T-förmige 135.

-- unipolare 135.

Ganglienzellenschicht 457.

Ganglion spirale 495.

Gaumen, weicher 318.

Gefäße, perforierende 216.

Gefäßschicht der Iris 465.

Gefensterte Membran 97.

Geflecht, epilemmales 269.

-- hypolemmales 269.

Gefriermikrotom 21.

Gegenfärbung 41.

Gegenpolseite 65.

Gehirn 236.

Gehirnschicht der Retina 459.

Gehörgang, äußerer 499.

Gehörorgan 486.

Gehörsaiten 491.

Gehörzähne, Huschkesche 491.

Gelenkkapsel 223.

Gelenkknorpel 222.

Gelenknervenkörperchen 268.

Gelenkschmiere 224.

Genitalnervenkörperchen 268.

Geruchsorgan 503.

Geschmackskanal 508.

-- -knospen 508.

-- -organ 508.

-- -porus 508.

-- -zellen 508.

Gewebe 55.

-- adenoides 99.

-- animale 55.

-- elastisches 73.

-- -lehre = Histologie 56.

-- osteoblastisches 209.

-- vegetative 55.

-- zytogenes 76.

Van Giesons Pikrofuchsin 9.

-- -- Anwendung 42.

Giraldés Organ = Paradidymis 402.

Gitterfasern 96, 352.

Glandula bulbourethralis 403.

-- lingualis anterior 318.

-- parotis 295.

-- sublingualis 299.

-- submaxillaris 299.

-- suprarenalis 286.

-- thyreoidea 276.

Glandulae areolares 450.

-- ceruminosae 499.

-- ciliares 477.

-- duodenales 332.

-- gastricae propriae 323.

-- intestinales (Darmdrüsen) 328.

-- parathyreoideae 278.

-- praeputiales 443.

-- sebaceae 442.

-- sudoriparae 444.

-- tarsales (Meibom) 477.

-- tartaricae 308.

-- urethrales 388.

-- vestibulares (Vorhofdrüsen) 425.

Glans penis 405.

Glasfläschchen 2.

Glashäute 100.

Glashaut der Chorioidea = Lamina basalis (Na) 463.

-- des Haarbalges 437.

Glaskörper 469.

Glasstäbe 3.

Glastrichter 2.

Gliafibrillen 142.

Gliazellen 140.

Glioblasten 143.

Glissonsche Kapsel = Capsula fibrosa hepatis (Na) 343.

Globus pallidus 238.

Glomerulus 377.

-- -kapsel = Bowmansche Kapsel 377.

Glomus caroticum 170.

-- coccygeum 170.

Glutin 96.

Glykogen betr. Technik 365.

Glyzerin 7.

-- Anwendung 44.

Goldchlorid 7.

-- Anwendung 39.

Golgi-Mazzonische Körperchen 266.

Golgische Mischung 5.

-- Anwendung 36.

Golginetz 138.

Golgis schwarze Reaktion 24.

Golgischer Typus 140.

Gollscher Strang = Fasciculus gracilis 228.

Graafscher Follikel = Folliculus vesiculosus 408.

Grandrysche Körperchen 264.

Granula 83.

-- der Drüsen 84.

Granulationen, Pacchionische = Arachnoidealgranulationen (Na) 253.

Grau der zentralen Höhlen 237.

Grenzschicht der Chorioidea 463.

-- hintere der Iris 466.

-- vordere der Iris 464.

Großhirnganglien 238.

Großhirnrinde 239.

Grünhagensche Räume 329.

Grundlamellen, äußere 215.

-- innere 215.

Grundmembranen 100.

Grundschicht 418.

Grundsubstanzen = Interzellularsubst. 91, 95.

Grundsubstanz des fibrillären Bindegewebes 95.

-- des Knochens 113.

-- des Knorpels 108.

Haarbalg 433, 434.

Haarbalgdrüsen 433, 442.

Haarbeet 438, 441.

Haare 432.

-- Entwicklung der 437.

-- Wachstum der 441.

Haarkanal 439.

Haarkegel 438.

Haarkeim 438.

Haarkutikula 434.

Haaroberhäutchen 434.

Haarpapille 433.

Haarschaft 432.

Haarscheiben 447.

Haarstengel 442.

Haarwechsel 441.

Haarwurzel 433.

Haarzapfen 438.

Haarzellen 492.

Haarzwiebel 433.

Habenula perforata 491.

Hämatin 160.

Hämatoidin 160.

Hämatokonien 167.

Hämatoxylin-Eisenlackfärbung, Heidenhains 40.

Hämatoxylin, Hansensches 7.

-- Anwendung 32.

-- Delafieldsches 8.

-- Weigertsches 8.

-- Anwendung 270.

Hämin 160.

Hämoglobin 160.

Hämoleukozyten 163.

Hämolymphdrüsen 187.

Härten 17.

Häute, elastische 97.

Haftwurzeln 421.

Halbmonde, Ebnersche 294.

-- Pflügersche 295.

Hals des Zahnes 302.

Hardersche Drüse 486.

Harnblase 384.

Harnkanälchen 375.

-- -leiter = Ureter 384.

-- -organe 375.

-- -röhre 388.

-- -wege, ableitende 384.

Hassalsche Körperchen 279.

Haufen, Peyersche = gehäufte Knötchen (Na) 336.

Hauptstücke (Niere) 378.

Haut, äußere 427.

-- elastische der Adventitia = der Externa (Na) 174.

Hauttalg 443.

Haverssche Lamellen 215.

-- Kanäle 214.

Heidenhains Färbung 40.

Henlesche Faserschicht 456.

-- Scheide 254.

-- Schicht 437.

-- Schleife 380.

Hensenscher Spiralkörper 493.

-- -- Zellen 494.

Herbstsche Körperchen 266.

Hermanns Flüssigkeit 502.

Herz 177.

Herzklappen 179.

Hexenmilch 450.

Hilus der Lymphknoten 184.

Hinterhorn = Hintersäule (Na) 229.

Hinterstrang 228.

Hirnhaut, harte 250.

-- weiche 251.

Hirnsand 285.

Histiozyten 93.

Histologie 56.

Hoden 390.

-- -kanälchen 393.

-- -läppchen 392.

Höhlengrau, zentrales 237.

Hörhaar 487.

Homolaterale Zellen 232.

Hornhaut 470.

-- -endothel 472.

-- -epithel 470.

-- -kanälchen 471.

-- -körperchen 471.

-- -lamellen 471.

-- -zellen 472.

Hornschicht 430.

Hornspongiosa des Rückenmarkes 236.

Howshipsche Lakunen 207.

Hüllen des Zentralnervensystems 250.

Hülsenarterien 190.

Humor vitreus 469.

Huschkesche Gehörzähne 491.

Huxleysche Schicht 437.

Hyalin 422.

Hydatide, gestielte = Appendix epididymidis (Na) 402.

-- Morgagnische = Appendix testis (Na) 402.

-- ungestielte = Appendix testis (Na) 402.

Hymen 425.

Hypertonische Lösung 161.

Hypolemmales Geflecht 269.

Hypophysis cerebri 282.

-- pharyngea 282.

Hypotonische Lösung 161.

Infundibula 368.

Injizieren 43.

Innenglieder der Stäbchen 455.

-- der Zapfen 456.

Innenkolben 265.

Innenpfeiler 492.

Innere Sekretion 87.

Inseln, Langerhanssche 342.

Instrumente 1.

Integument 427.

Interfaszialraum (Tenon) 475.

Interglobularräume 310.

Intermediärsinus 186.

Interradiäres Flechtwerk 241.

Interstitielle Körnchen 127.

-- Lamellen 215.

Interstitielles Bindegewebe d. Nieren 382.

-- Wachstum 213.

Intertubuläre Zellhaufen 342.

Intervillöse Räume 419.

Interzellularbrücken 76.

-- -räume 79.

-- -substanzen 91, 95.

Intravaginaler Lymphraum 475.

Iris 464.

-- -fortsätze 467.

-- -winkel 466.

Isolieren 12.

-- von Epithelien 12.

-- von Drüsenkanälchen 13.

-- von Muskelfasern und Drüsen 13.

Isotonische Lösung 161.

Isotrope Substanz 129.

Jacobsonsches Organ = Org. vomeronasale (Na) 506.

Jodalkohol 16.

Kalibichromat-Essigsäure 5.

-- Anwendung 15.

Kalibichromat-Formol 5.

-- Anwendung 15.

Kali, doppeltchromsaures 5.

Kalilauge, konzentrierte 7.

Kammer, feuchte 48.

Kanälchen, Holmgrensche 138.

Kanäle, Haverssche 214.

-- Volkmannsche 215.

Kanal, Cloquetscher = Canal. hyaloideus 475.

-- Petitscher = Spatia zonularia (Na) 469.

-- Schlemmscher = Sinus venosus sclerae (Na) 474.

Kapillaren 167.

-- -Neubildung 169.

Kapsel, Bowmansche = Glomeruluskapsel (Na) 377.

-- Glissonsche = Capsula fibrosa hepatis (Na) 343.

-- der Lymphknoten 187.

-- der Milz 189.

Karbolxylol 7.

Karminsaures Natron 9.

Karotisdrüse = Glomus caroticum (Na) 170.

Karyorrhexis 218.

Kehlkopf 365.

Keilstrang = Burdachscher Strang 228.

Keimbläschen 57, 407.

-- -epithel 393.

-- -fleck 57.

-- -schicht der Haut 429.

-- des Nagels 432.

-- -zentrum 185.

Keratohyalinkörnchen 430.

Kern 62.

-- -bruch 218.

-- -färbung 32.

-- -gerüst 63.

-- -körperchen 63.

-- -membran 63.

-- pyknotischer 71.

-- -saft 63.

Kernspindel 66.

-- -teilung 64.

Key-Retzius-Körperchen 266.

Kittsubstanz 76.

Klasmatozyten 93.

Kleinhirnrinde 245.

Klitoris 425.

Knäuel, dichter 65.

-- lockerer 65.

Knäueldrüsen 444.

Knochen 214.

-- Bindegewebs- 206.

-- Entwicklung der 206.

-- -- der knorpelig vorgebildeten 207.

-- -- der Bindegewebsknochen 206.

-- -fibrillen 114.

-- Gelenkenden der 220.

-- -gewebe 111.

-- -grundsubstanz 113.

-- -- feinfaserige 115.

-- -- grobfaserige 114.

-- -- lamellöse 115.

-- -höhlen 115.

-- -Kanälchen 115.

-- -kapsel 115.

-- knorpelig vorgebildeter 206.

-- -körperchen 82.

-- -mark 216.

-- -- gelatinöses 217.

-- -- primäres 210.

-- -- rotes 217, 210.

-- -- sekundäres 210.

-- Resorption der 207.

-- Substantia compacta der 215.

-- -- spongiosa des 214.

-- Verbindungen der 220.

-- Wachstum 212.

-- -zellen 113.

Knorpel, elastischer 110.

-- Bindegewebs- 111.

-- der Bronchialäste 369.

-- des Kehlkopfes 366.

-- der Luftröhre 367.

-- -gewebe 105.

-- -grundsubstanz 108.

-- hyaliner 108.

Knorpelkapsel 109.

-- -territorien 109.

Knorpelzellen 107.

Knospung 68.

Knötchen 189.

Kochsalzlösung 3.

Kolbenhaar 441.

Kolbenhals 303.

Kolbenlager = Haarbeet 438, 441.

Kollagen 96.

Kollastin 97.

Kollateralen 140.

Kolostrumkörperchen 450.

Kommissur, graue 229.

-- hintere 228.

-- vordere 228.

-- weiße 228.

-- -zellen 232.

Kongorot 9.

-- Anwendung 361.

Konjunktiva 478.

-- -buchten 479.

Konservieren der Präparate 43.

Kontralaterale Zellen 232.

Kopfkappe 397.

Kopfplatte 492.

Korbzellen 85.

-- des Kleinhirns 248.

von Korffsche Fasern 306.

Korium 427.

Körnchen, interstitielle 127.

-- -zellen der Glia 142.

Kornea 470.

Kornealfalz 466.

Körnerschicht, äußere 456, 459.

-- innere 455, 459.

Körnerzellen 249.

Körnung, basophile 165.

-- eosinophile 165.

-- neutrophile 165.

-- oxyphile 165.

Körper, eosinophile = Eosinkörper 248.

Körperflüssigkeiten 158.

Körperchen, Dogielsche 265.

-- Golgi-Mazzonische 266.

-- Grandrysche 264.

-- Hassalsche 279.

-- Herbstsche 266.

-- Key-Retziussche 266.

-- Malpighische der Milz = Milzknötchen (Na) 190.

-- -- -- Niere = Nierenkörperchen (Na) 377.

-- Meißnersche 265.

-- Merkelsche 264.

-- Nißlsche 136.

-- Pacinische = Lamellenkörperchen (Na) 266.

-- Vatersche = Lamellenkörperchen (Na) 266.

-- Wagnersche 265.

Krone des Zahnes 302.

Krusta 80.

Krypten, Lieberkühnsche = Darmdrüsen (Na) 326.

Kupferoxyd, neutrales essigsaures 8.

-- -- Anwendung 270.

Kurzstrahler 140, 245.

Kupula 488.

Kutikularsaum 80.

Kutis 427.

Labdrüsen 323.

Labia majora 425.

-- minora 425.

Labium tympanicum 489.

-- vestibulare 489.

Labra glenoidalia 223.

Labyrinth, häutiges 487.

-- knöchernes 487.

Lakunen, Howshipsche 207.

-- Morgagnische der Harnröhre = Lakunen 388.

Lamellen, Haverssche 215.

-- der Hornhaut 471.

-- interstitielle 215.

-- -körperchen 266.

Lamina basalis 463.

-- choriocapillaris 463.

-- chorioideae = Grenzschicht 463.

-- cribrosa 462.

-- elastica anterior 471.

-- -- corneae 470.

-- fusca 470.

-- ganglionaris 243.

-- granularis externa 242.

-- -- interna 243.

-- multiformis 243.

-- pyramidalis 243.

Lamina Reissneri = Membrana vestibularis (Na) 488.

-- spiralis membranacea 491.

-- suprachorioidea 470.

-- vasculosa 463.

-- zonalis 241.

Langerhanssche Inseln 342.

-- Zellen 264.

Langstrahler 140, 245.

Lantermansche Einkerbungen 147.

Leber 343.

-- -kapsel (Capsula fibrosa) 343.

-- -läppchen 343.

-- -zellen 351.

-- -zellenbalken 347.

Lederhaut 427.

Leukozyten 162.

Lidkante 477.

Lieberkühnsche Krypten = Darmdrüsen (Na) 326.

Ligamentum circulare dentis 313.

-- iridis pectinatum 467.

-- interlamellare 266.

-- intervertebrale 221.

-- nuchae 102.

-- spirale 489.

Limbus spiralis 489.

Linin 63.

Linse 467.

Linsenepithel 467.

-- -fasern 467.

-- -kapsel 468.

Lipoide 161.

Liquor cerebrospinalis 252.

-- folliculi 407.

Lissosphinkter 402.

Littresche Drüsen = Urethraldrüsen (Na) 388.

Lobuli epididymidis 398.

Luftröhre 367.

Lungen 367.

Lunula 432.

Luschkasche Gänge 348.

Luteinzellen 416.

Lymphbahnen des Augapfels 475.

-- des Zentralnervensystems 250.

-- des Labyrinthes 498.

-- der peripherischen Nerven 255.

Lymphe 158.

Lymphgefäße 181.

-- der Augenlider 480.

-- des äußeren Ohres 500.

-- des Bauchfelles 356.

-- der Blutgefäße 179.

-- des Eierstockes 409.

-- der glatten Muskeln 122.

-- der Haut 446.

-- der Harnwege 387.

-- der Harnblase 387.

-- des Herzens 179.

-- des Hodens 397.

-- des Kehlkopfes 366.

-- der Konjunctiva 480.

-- der Leber 352.

-- der Luftröhre 367.

-- der Lungen 373.

-- des Magens und des Darmes 338.

-- der Milchdrüse 450.

-- der Milz 193.

-- des Mittelohres 499.

-- der Mundschleimhaut 292.

-- der Nasenschleimhaut 506.

-- der Nieren 384.

-- des Pharynx 320.

-- der quergestreiften Muskeln 205.

-- der Scheide 424.

-- der Schilddrüse 277.

-- der Sehnen 205.

-- der Speicheldrüsen 301.

-- der Speiseröhre 321.

-- des Thymus 282.

-- des Uterus 413.

-- der Zungenschleimhaut 318.

Lymphgefäßsystem 181.

Lymphknötchen des Magens und des Darmes 335.

-- peripherische = Noduli lymphatici (Na) 188.

Lymphknoten 182.

Lymphkörperchen = Lymphozyten 162, 165.

Lymphoblasten 166.

Lymphozyten 95, 162, 165.

Lymphraum, intravaginaler 475.

Lymphräume, adventitielle 179.

Lymphsinus 185.

Macula lutea 459.

Maculae acusticae 487.

Magen 322.

-- -drüsen 323.

-- -grübchen 322.

-- -schleimhaut 322.

Makrophagen 93.

Malpighische Körperchen der Milz = Milzknötchen (Na) 190.

-- -- der Niere = Nierenkörperchen (Na) 377.

Mantelzellen 256.

Margarinkristalle 105.

Mark, gelatinöses 217.

-- gelbes 210.

-- primäres 210.

-- rotes 210, 217.

-- -raum, primordialer 209.

-- -scheide 144.

-- -strahlen = Ferreinsche Pyramiden 375.

Markstränge 185.

Marksubstanz des Eierstockes 405.

-- des Haares 434.

-- der Lymphknoten 185.

-- der Nebenniere 287.

-- der Niere 375.

-- des Thymus 279.

Markzellen = Myelozyten 218.

Maschen der Gallenkanälchen 350.

Mastdarm 335.

Mastzellen 94.

Material, Beschaffen des 10.

Matrix des Nagels 432.

Matrixzellen 441.

Mediastinum testis = Corpus Highmori 391.

Megakaryozyten 219.

Megaloblasten 218.

Meibomsche Drüsen = Gland. tarsales (Na) 477.

Meißnersche Körperchen 265.

Meißnerscher Plexus = Plexus submucosus (Na) 340.

Membrana = Lamina (Na) choriocapillaris 463.

-- Descemeti = Lamina elastica posterior (Na) 464.

-- granulosa = Stratum granulosum (Na) 408.

-- hyaloidea 469.

-- limitans externa 459.

-- -- interna 459.

-- mucosa 291.

-- propria 85, 100.

-- reticularis 494.

-- tectoria 494.

-- vestibularis 490.

Membranen, gefensterte 97.

Menisci = Zwischenknorpel 223.

Menstruation 413.

Merkelsche Körperchen 264.

Messen 51.

Metakinesis 67.

Metaphase 65.

Metaplasma 57, 58.

Methoden 11.

Methylblau 10.

Methylenblau 9.

-- Anwendung 36.

Methylviolett B. 9.

-- Anwendung 33.

Mikroskop 1.

-- Handhabung des 49.

Mikrotom 20.

Mikrozentrum 64.

Milch 450.

Milchdrüse 447.

-- -flecken des Bauchfelles 357.

-- -kügelchen 450.

-- -säckchen 447.

Milz 189.

-- -balken 189.

-- -fasern 192.

-- -knötchen 190.

-- -pulpa 189, 192.

-- -sinus 191.

-- -venen 190.

Mitochondria 59.

Mitose 64.

-- pluripolare 68.

Mittelohr 498.

Mittelstück der Spermien 398.

Molekularschicht = Neurogliaschicht 245.

Mollsche Drüsen = Gland. ciliares (Na) 477.

Monaster 66.

Montgomerysche Drüsen = Gland. areolares (Na) 450.

Morgagnische Hydatide = Appendix testis (Na) 402.

-- Lakunen der Harnröhre 388.

Müllerscher Augenlidmuskel = Musc. tarsal. sup. 477.

-- Ringmuskel = zirkuläre Fasern des Ziliarmuskels 464.

Müllersche Flüssigkeit 5.

-- -- Anwendung 15.

Müller-Formol 5.

-- -- Anwendung 16.

-- Stützfasern = Radiärfasern 458.

Mundhöhlenschleimhaut 291.

Musculus arrector pili 433.

-- ciliaris 464.

-- -- Riolani 477.

-- dilatator pupillae 466.

-- orbicularis palpebr. 477.

-- sphincter pupillae 465.

Musculus sphincter urethrae membr. 402.

-- tarsalis 477.

Muskelfasern des Herzens 122.

-- glatte 120.

-- quergestreifte 124.

Muskelgewebe 119.

-- -knospen = Muskelspindeln 268.

-- -säulchen 128.

-- -spindeln 268.

-- -system 201.

Mutterstern 66.

Mutterzellen = Spermatozyten 394.

Myelin 146.

Myeloarchitektonik 239.

Myeloblast 166.

Myelozyten (Markzellen) 218.

Myokardium 177.

Nabelstrang 424.

Nadeln 2.

Nagel 431.

-- -bett 431.

-- -falz 431.

-- -saum 431.

-- -wall 431.

-- -wurzel 431.

Natron, karminsaures 9.

Natriumsulfat 19.

Natriumthiosulfit 6.

-- Anwendung 16.

Nebeneierstock (Epoophoron) 410.

Nebenhoden 398.

Nebennieren 286.

Nerven cerebrospinale 253.

-- des Augapfels 476.

-- der Augenlider 480.

-- des Bauchfells 356.

-- der Blutgefäße 180.

-- der Drüsen 301.

-- des Eierstockes 409.

-- der Gelenkkapseln 224.

-- der Harnwege 387.

-- der Haut 446.

-- des Herzens 180.

-- des Hodens 397.

-- der Hornhaut 476.

-- der Iris 476.

-- des Kehlkopfes 366.

-- der Knäueldrüsen 446.

-- des Knochens 220.

-- der Leber 353.

-- der Lungen 373.

-- der Lymphgefäße 182.

-- der Lymphknoten 187.

-- des Magens und des Darmes 339.

-- der Milchdrüse 450.

-- der Milz 193.

-- der Mundschleimhaut 293.

-- der Mundhöhlendrüsen 301.

-- der Nebenniere 289.

-- der Nieren 384.

-- der Scheide 424.

-- der Schilddrüse 277.

-- des Thymus 282.

-- des Uterus 413.

-- des Ziliarkörpers 476.

-- der Zungenschleimhaut 318.

Nervenendigungen 263.

-- freie 263.

-- in Terminalkörperchen 264.

Nervenfasern 143.

-- -schicht der Retina 459.

Nervenfibrillenfärbung 38.

Nervenfilz = Neuripilem 230.

Nervengewebe 132.

Nerven, markhaltige 145.

-- marklose 145.

-- periphere 143.

-- zentrale 143.

Nervenmark 144.

Nerven, sympathische 254.

-- -system, zentrales 227.

-- -zellen 134, 135.

Nervus acusticus 494.

-- opticus 461.

Netzhaut 453.

Netz, kutanes 445.

-- subpapillares 446.

Neurilemm 144.

Neurit 138.

Neuroblasten 143.

Neuroepithelschicht der Retina 455, 459.

Neurofibrillen 137.

Neuroglia 140.

Neurohypophyse 285.

Neurokeratin 146.

Neuron 134.

Neuroplasma 143.

Neurosomen 137.

Neutrophile Körnung 165.

Nieren 375.

-- -becken 384.

-- -kelche 384.

-- -körperchen 375, 377.

Nißlsche Körper 136.

Noduli lymphatici 188.

-- aggregati = (gehäufte Knötchen) 336.

Normoblasten 218.

Nucleus caudatus 238.

-- dentatus 238.

-- dorsalis = Dorsalkern 230.

-- pulposus 221.

Nuelscher Raum 494.

Nuhnsche Drüse = Gland. lingual. anterior (Na) 318.

Nuklein 63.

Oberhaut 429.

Oberhäutchen des Haares 434.

Objektivmikrometer 51.

Objektträger 2.

Odontoblasten 113, 306.

Ohr, äußeres 499.

-- inneres 486.

-- -schmalz 500.

-- -- -drüsen 499.

-- -trompete 498.

Okularmikrometer 51.

Oliva inferior 238.

Oolemma 407.

Ora serrata 453, 460.

Orange 9.

-- Anwendung 42.

Orbiculus = Plexus gangliosus ciliaris (Na) 476.

Organ Cortisches = Spiralorgan (Na) 491.

-- von Giraldès = Paradidymis (Na) 402.

-- Jakobsonsches 506.

Organe, innersekretorische 275.

-- des Nervensystems 227.

Ossifikation, enchondrale 209.

-- perichondrale 208.

Ossifikationspunkt = Verkalkungspunkt 209.

Osmiumsäure 6.

-- Anwendung 17.

Osteoblasten 113, 206.

Oesteoblastisches Gewebe 209.

Osteoklasten 207.

Otoconia 488.

Otolithen 488.

Ovarium (Eierstock) 405.

Ovula Nabothi 413.

Ovulation 413.

Oxydasereaktion 165.

Oxyphile Körnung 165.

Pacchionische Granulationen = Arachnoidealgranulationen (Na) 253.

Pacinische Körperchen = Lamellenkörperchen (Na) 266.

Palpebrae 476.

Panethsche Zellen 328.

Pankreas 340.

Panniculus adiposus 428.

Papilla nervi optici 462.

Papillae filiformes 314.

-- foliatae 315.

-- fungiformes 314.

-- gustatoriae 314.

-- lenticulares 315.

-- operariae 314.

-- vallatae (Na) = circumvallatae 314.

Papillarkörper 479.

Papillen der Haut 427.

Paradidymis 402.

Paraffin 22.

Paraffinchloroform 22.

Paraganglien 262.

Parakarmin 9.

-- Anwendung 34.

Paraplasma 57, 58.

Parathyreoidea(-Epithelkörperchen) 278.

Paraurethrale Gänge 388.

Paraxonen 140.

Parenchym 158.

Paroophoron 410.

Parotis 295.

Pars retinae ciliares 453.

-- -- iridica 453.

-- -- optica 453.

Paukenhöhle 498.

Pellicula 80.

Penicilli 191.

Penis 403.

Pepsindrüsen 323.

Perichondrium 222.

Perikardium 179.

-- viszerales Blatt = Epikardium (Na) 179.

Perimysium 201.

Perineurium 253.

Periost 219.

Peritenonium 204.

Peyersche Haufen = gehäufte Knötchen (Na) 336.

Pfeilerzellen 492.

Pflasterepithel, einfaches 81.

-- geschichtetes 81.

Phaeochrome (= chromaffine) Zellen 287.

Phagozyten 162.

Pharynx 318.

Pharynxtonsille 320.

Phosphormolybdänsäure 10.

Pialscheide 461.

Pia mater 251.

Pigmentepithel 456.

-- der Epidermis 431.

-- -körnchen 58.

-- -schicht der Iris 466.

-- -zellen 103.

Pikrinsäure 6.

-- Anwendung 42.

Pikrofuchsin 9.

-- Anwendung = von Giesons Färbung 42.

Pikrokarmin 8.

-- Anwendung 47.

Pinzette 2.

Pipette 3.

Plaques = gehäufte Knötchen (Na) 131, 336.

Plasma sanguinis = Blutplasma 158.

Plasmazellen 95.

Plasmodium 91, 152.

Plasmosomen 59.

Plastin 60.

Plastosomen 59.

Platinchlorid 502.

-- Osmium-Essigsäure 502.

-- -- -- Anwendung 502.

Platte, motorische 269.

Plattenzellen 77.

Plazenta 418.

Pleura 372.

Plexus annularis 476.

-- Auerbachscher = myentericus (Na) 339.

-- chorioidei 252.

-- gangliosus ciliaris 476.

-- Meißnerscher = submucosus (Na) 340.

-- myentericus 339.

-- myospermaticus 401.

-- intraepithelialer der Kornea 476.

-- subbasaler der Kornea 476.

-- subepithelialer der Kornea 476.

-- submucosus 340.

Plica semilunaris 479.

Plicae circulares (Kerkring) 326.

Polseite 65.

Polstrahlung 65.

Polykaryozyten 219.

Prädentin 306.

Präparatengläser 2.

Präparatenschalen 3.

Präputialdrüsen 443.

Präspermatiden 395.

Primärfollikel 406.

Primordialei 406.

Processus ciliares 464.

-- reticularis = Formatio retic. (Na) 230.

Prominentia spiralis = Vas prominens 497.

Prophase 64.

Prostata 402.

-- -steine 402.

Protoplasma 57, 60.

Pulpa-Arterien 190.

Pulpa der Lymphknoten 187.

-- der Milz 189.

-- der Zähne 312.

Pulpafortsätze 312.

Pulpahöhle 302.

Purkinjesche Fäden 178.

-- Zellen 247.

Putamen 238.

Pyknotische Kerne 71.

Pylorusdrüsen 324.

Pyramidenzellen 243.

Pyrenin 63.

Pyrogallussäure 38.

Radiärfasern 458.

-- -kegel 458.

Radkern 95.

Randzone 230.

Ranviers Drittelalkohol 4.

-- -- -- Anwendung 12.

Rasiermesser 2.

Raum, supravaginaler 475.

-- Tenonscher -- Spatium interfasciale (Na) = supravaginaler 475.

Räume, Fontanasche 467.

-- Grünhagensche 329.

-- intervillöse 419.

-- Nuelsche 494.

Reagenzien 3.

Reagiergläschen 3.

Reaktion, schwarze, Golgis 36.

Regenbogenhaut 464.

Regio olfactoria 504.

-- respiratoria 503.

-- vestibularis 503.

Reinigen der Gläser 3.

Reißnersche Membran = Membrana vestibularis (Na) 488.

Remaksches Hemiganglion 318.

Resorzin-Fuchsin 9.

-- -- Anwendung 35.

Resorption 83.

Rete Malpighi = Stratum germinativum 429.

-- testis 392, 397.

-- vasculosum Hallen = Rete testis (Na) 392.

Retikulinfasern 96, 99.

Retikulumzellen 98.

Retina 453.

Rhabdosphinkter 402.

Riechzellen 505.

Riesenpyramidenzellen 244.

Riesenspermien 398.

Riesenzellen 219.

Rindennetz, oberflächliches 404.

-- tiefes 404.

Rindensubstanz des Eierstockes 405.

-- des Haares 434.

-- der Lymphknoten 185.

-- der Niere 375.

-- der Nebenniere 286.

-- des Thymus 279.

Ringersche Lösung 4.

Rippenknorpel 108.

Rubin S 9.

Ruhende Wanderzellen 93.

Rückenmark 228.

Rückenmarkshaut, harte 250.

-- weiche 250.

Sacculus ellipticus = Utriculus (Na) 487.

-- sphaericus = Sacculus (Na) 487.

Saccus endolymphaticus 487.

Saffranin 9.

-- Anwendung 33.

Saftkanälchen 181.

-- der Kornea 471.

Saftlücken 95.

-- der Hornhaut 471.

Salpetersäure 5.

-- Anwendung 18.

Salzsäure 5.

Samen 397.

-- -bläschen 400.

-- -fäden = Spermien 397.

Samenleiter 399.

Sammelröhrchen 381.

Sammelrohre 381.

Sammelvenen der Leber 344.

Sarcous elements 129.

Sarkolemm 126.

Sarkoplasma 123.

Säule, Clarkesche = Dorsalkern (Na) 230.

Säurefuchsin 9.

Scala tympani 288.

-- vestibuli 288.

Schaltlamellen 215.

Schaltstück 294.

-- der Niere 381.

Schaltvenen der Leber 344.

Scheide 424.

-- Henlesche 254.

Scheidenkutikula 437.

Scheide, Schwannsche = Neurilemm 144.

Schere 2.

Schilddrüse 276.

Schleife, Henlesche 380.

Schleifstein 2.

Schleimbeutel 204.

Schleimdrüsen der Zunge 318.

Schleim(speichel-)drüsen = Muköse Mundhöhlendrüsen 297.

Schleimfärbung 35.

Schleimhaut 291.

-- -körperchen 317.

-- -schicht = Stratum germinativum (Na) der Oberhaut 429.

Schlemmscher Kanal = Sinus venosus sclerae (Na) 474.

Schlußleisten 79.

Schlußring, subchorialer 423.

Schmeckbecher 508.

-- -zellen 508.

Schmelz = Substantia adamantina (Na) 311.

-- -fasern 311.

-- -oberhäutchen = Cuticula dentis (Na) 311.

-- -keim 302.

-- -membran 305.

-- -organ 303.

-- -prismen = -fasern 311.

-- -pulpa 303.

-- -zellen 303.

Schnecke 488.

Schneiden 19.

-- mit dem Rasiermesser 19.

-- von Paraffinobjekten 27.

-- von Zelloidinobjekten 29.

-- von Zelloidinparaffinobjekten 30.

Schnürring 146.

Schutzanpassungen des Epithels 80.

Schwannsche Scheide (-Neurilemm) 144.

-- Zellen 145.

Schwanz der Spermien 398.

Schweißdrüsen 444.

-- -pore 444.

Schwesterschleifen 67.

Sebum 442.

Segmente, zylindrokonische 147.

Sehnen 203.

-- -bündel 204.

-- -gewebe 101.

-- -scheiden 204.

Sehnenspindeln 268.

Sehnerv 461.

Sehorgan 452.

Seitenhorn = Seitensäule (Na) 230.

Seitenstrang 228.

Sekretion 83.

-- innere 87.

Sekretkapillaren = Sekretkanälchen 86.

Sekretröhren 295.

Sekundärknötchen 185.

Septa placentae 423.

Septum linguae 312.

Septum longitudinale = medianum (Na) posterius 228.

Septula medullaria 230.

-- testis 391.

Seröse Drüsen 295.

Sertolische Zellen, 393.

Serum 158.

Sesamknorpel 223.

Sharpeysche Fasern 219.

Silberlösung, ammoniakalische 6.

-- Anwendung 39.

Silberoxyd, salpetersaures 6.

-- Anwendung 40.

Sinnesepithelzellen 82.

Sinus der Dura mater 253.

-- der Milz 191.

-- -knoten 178.

-- venosus sclerae 474.

Skelettsystem 206.

Sklera 469.

Solitärknötchen 189.

-- des Darmes 335.

Sonnenbildchenfigur 273.

Spatel 2.

Spatia zonularia 469.

Spatium interfasciale 475.

Speichelkörperchen 317.

-- -röhren 295.

Speicherung im Epithel 83, 377.

-- im Bindegewebe 93.

Speiseröhre 320.

Sperma 397.

Spermatiden 394.

Spermatoblast 425.

-- -zyten 394.

-- -genese = Spermiogenese 393.

-- -gonie 394.

Spermien 397.

Spermiogenese 393.

Speziallamellen 215.

Spinalganglien 256.

Spindel (Zentralspindel und Kernspindel) 65.

Spiralblattvene 498.

Spiralfaden 398.

Spiralkörper 493.

Stäbchen 455.

-- -fasern 455.

-- -korn 455.

-- -sehzellen 455.

-- -struktur (Niere) 378.

Stachelzellen 429.

Stammfaser 233.

Stammganglien 238.

Stammzellen = Spermatogonien 394.

Steatoblasten 105.

Steißdrüse = Glomus coccygeum (Na) 170.

Stellulae Verheynii = Venae stellatae (Na) 383.

Stereozilien 80.

Sternzellen der Leber 353.

Stiftzellen 330.

Stoffwechsel im Epithel 82.

Stomata 168.

Strahlenbändchen 469.

Strang, Burdachscher = Fasciculus cuneatus (Na) 228.

-- Gollscher = Fasciculus gracilis (Na) 228.

-- zarter = Fasciculus gracilis (Na) 228.

Strangzellen 232.

Stratum cinereum = graue Schicht 188.

-- corneum 430.

-- fibrosum 223.

-- germinativum 429.

-- granulosum 430.

-- -- = Membrana granulosa 408.

-- lucidum 430.

-- Malpighii = germinativum (Na) 429.

-- mucosum = germinativum (Na) 429.

-- papillare 428.

-- reticulare 428.

-- subcutaneum 428.

-- submucosum 412.

-- supravasculare 412.

-- synoviale 223.

-- vasculare 412.

Streichriemen 2.

Stria vascularis 490.

Stroma 158.

-- ovarii 405.

Stromaplexus 476.

Stützfasern, Müllersche (= Radiärfasern) 458.

Stützgewebe 91.

-- vesikulöses 106.

Stützzellen der Geruchsschleimhaut 505.

-- konzentrische 458.

Subarachnoidealraum 251.

-- des Sehnerven 462.

Subduralraum 251.

Subduralraum des Sehnerven, 462.

Sublimat-Kochsalzlösung 6.

-- Anwendung 16.

-- Pikrinsäure 7.

-- Anwendung 16.

Substantia adamantina 311.

-- compacta 214.

-- eburnea 309.

-- gelatinosa = grisea (Na) centralis 230.

-- gelatinosa (Rolando) 230.

-- nigra 238.

-- ossea = Zement 311.

Substantia propria cornae 471.

-- spongiosa 214.

Substanz, achromatische 63.

-- anisotrope 129.

-- graue, des Gehirns 237.

-- graue, des Rückenmarks 229.

-- isotrope 189.

-- kolloide 276.

-- weiße, des Gehirns 237.

-- -- des Rückenmarks 228.

Sulcus spiralis intern. 493.

-- spiralis extern. 494.

Sulze, Whartonsche 424.

Superradiäres Flechtwerk 241.

Sutura 220.

Synarthrosis 220.

Synchondrosis 220.

Syndesmosis 220.

Synovia 224.

Synovialmembran = Strat. synoviale (Na) 223.

-- -zotten, 224.

Synzytium 91, 153.

-- der Plazenta 80, 421.

Tagebuch 52.

Talgdrüsen 442.

Tangentiales Flechtwerk 241.

Tangentialfasern 241.

Tapetum 463.

Tarsaldrüsen 477.

Tarsus 477.

Tastkörperchen 265.

-- einfache 265.

-- -meniscus 264.

-- -scheibe 264.

-- -zellen, einfache 264.

Tastzellen, zusammengesetzte 264.

Tawarasches Bündel 179.

Tela submucosa 291.

Telae chorioideae 252.

Tenonscher Raum = Spatium interfasciale (Na) 475.

Tensor chorioideae 464.

Terminalkörperchen 264.

Terminalzylinder 269.

Territorien 109.

Theca folliculi 408.

Thermostat 22.

Thymus 279.

Tigroid 136.

Tochtersterne 67.

Tonsille 319.

Töten und Sezieren der Tiere 11.

Trabekel der Lymphknoten 185.

-- der Milz (Milzbalken) 189.

Tränendrüse 480.

-- akzessorische 478.

Tränenkanälchen 481.

-- -nasengang 481.

-- -organ 481.

-- -sack 481.

Triazidlösung 196.

Trichomonas vaginalis 424.

Trockenofen (= Thermostat) 22.

Trommelfell 499.

Trophoblast 421.

Trophospongium 138.

Tuba Eustachii (Ohrtrompete) = Tuba auditiva (Na) 498.

-- Fallopiae (Eileiter) = Tuba uterina (Na) 410.

Tubuli contorti des Hodens 393.

-- -- der Niere 375.

-- recti des Hodens 397.

Tunnel 492.

Tunica adventitia = externa (Na) der Arterien 173.

-- albuginea des Eierstockes 405.

-- -- des Hodens 391.

-- -- der Niere 382.

-- -- des Penis 404.

-- externa der Venen 176.

-- intima der Arterien 172.

-- -- der Venen 175.

-- media der Arterien 172.

-- -- der Venen 175.

-- mucosa = Membrana (Na) 291.

-- propria 291.

-- submucosa = Tela (Na) 291.

-- vasculosa 392.

Typus, Deitersscher 139.

-- Golgischer 140.

-- metaplastischer 212.

-- neoplastischer 212.

Tysonsche Drüsen 443.

Übergangsepithel 82, 384.

Uhrgläser 3.

Untersuchung frischer Objekte 47.

Ureter = Harnleiter 384.

Urethraldrüsen 388.

Urethra s. Harnröhre 388.

Uterus 411.

Utrikulus 487.

Vagina 424.

Vas (= Ductulus) aberrans Halleri 402.

-- afferens 382.

-- efferens 382.

-- (Ductus) epididymidis 399.

-- (Ductus) deferens (Samenleiter) 399.

-- prominens = Prominentia spiralis 497.

-- spirale 497.

Vasa aberrantia der Leber 348.

-- afferentia der Lymphknoten 186.

-- centralia retinae 474.

-- ciliaria 472.

-- efferentia der Lymphknoten 186.

-- (Ductuli) efferentia testis 399.

-- vasorum 180.

Vatersche Körperchen = Lamellenkörperchen (Na) 266.

Vena centralis retinae 475.

-- spiralis 497.

Venae centrales der Leber 344.

-- interlobulares der Leber 346.

-- -- der Niere 383.

-- intralobulares 344.

-- stellatae (Verheynii) 383.

-- vorticosae 474.

Venen 175.

Venenklappen 176.

-- -lakunen 190.

Verbindung der Zellen 151.

Verbindungsstück der Harnkanälchen 381.

-- der Spermien 398.

Verdauungsorgane 291.

Vereinigung d. glatten Muskelfasern 121.

Vergolden 38.

Verkalkungspunkt = Ossifikationspunkt 209.

Versilbern 40.

Vesicula seminalis 400.

Vesikulöses Stützgewebe 106.

Vesuvin 9.

-- Anwendung 33.

Vibrissae 503.

Vitale Färbung 48.

-- -- mit Neutralrot 48.

-- -- mit Trypanblau 48.

Volkmannsche Kanäle 216.

Vorderhorn = Vordersäule (Na) 229.

Vorderstrang 228.

Vorhofdrüsen, große (= Bartholinische Drüsen) 425.

Wachstum 69.

-- der Knochen 212.

Wagnersche Körperchen = Tastkörperchen 265.

Wanderzellen 93.

-- ruhende 93.

Warzenhof 450.

Wasser, destilliertes 3.

Weigertsches Hämatoxylin 8.

-- -- Anwendung 271.

Whartonsche Sulze 424.

Wimperzellen 80.

Wollustkörperchen = Genitalnervenkörperchen 268.

Wundernetz 382.

Wurmfortsatz = Proc. vermiformis 334.

Wurzeleintrittszone 234.

Wurzel des Zahnes 302.

Wurzelhaut 313.

Wurzelscheiden des Haares 437, 441.

Xylol 7.

-- -balsam 7.

Zahnbein 309.

-- -kugeln 310.

-- -fasern 310.

-- -fleisch 313.

-- -furche 303.

-- -gewebe 113, 309.

-- -kanälchen 309.

-- -leiste 302.

-- -papillen 302.

-- -pulpa 312.

-- -säckchen 308.

-- -- -scheiden 310.

Zähne 302.

-- Entwicklung der 302.

Zapfen 456.

-- -fasern 456.

-- -korn 456.

-- -sehzellen 456.

Zarter Strang = Fasciculus gracilis 228.

Zeichnen 51.

Zelle 56.

Zellen, azidophile 95.

-- Bewegungserscheinungen der 162.

-- Bildung und Fortpflanzung der 64.

-- des Bindegewebes 92.

-- Claudiussche 494.

-- chromaffine 262.

-- Deiterssche 139.

-- eosinophile 95.

-- Form der 155.

-- Größe der 155.

-- -haufen, intertubuläre 342.

-- -höfe 109.

-- Hensensche 494.

-- homolaterale 232.

-- des Knorpels 107.

-- kontralaterale 232.

-- Langerhanssche 264.

-- Panethsche 328.

-- phaeochrome = chromaffine 287.

-- plurifunikuläre 233.

-- Purkinjesche 247.

-- Schwannsche 145.

-- Sertolische 393.

-- Teilung der 64.

-- Verbindung der 151.

-- Wachstum der 69.

-- zentroazinäre 341.

Zement = Substantia ossea (Na) 311.

Zenkersche Flüssigkeit 5.

-- -- Anwendung 16.

Zentralarterien 190.

Zentrales Höhlengrau 237.

Zentralkanal 230.

-- -körperchen 64.

-- -nervensystem 227.

-- -spindel 65.

Zentriol 64.

Zentrosoma 64.

Zerzupfen 12.

Ziliarkörper 464.

-- -muskel 464.

Zilien 80, 477.

Zirbel = Corpus pineale (Na) 285.

Zirkulationsorgane 157.

Zona fasciculata 287.

-- glomerulosa 287.

-- der ovalen Kerne 505.

-- pectinata 492.

-- pellucida 56, 407.

-- perforata 491.

-- reticularis 287.

-- spongiosa 230.

-- der runden Kerne 505.

-- tecta 492.

-- terminalis = (Randzone) 230.

Zonula ciliaris 469.

Zotten des Darmes 327.

-- der Plazenta 419.

Zunge 313.

Zungenbälge 316.

-- -drüsen 295, 318.

-- -muskeln 313.

-- -papillen 314.

-- -schleimhaut 314.

Zwergspermien 398.

Zwillingstastzellen 264.

Zwischenknorpel 223.

Zwischenzellen 392.

Zylinderepithel, einfaches 81.

-- geschichtetes 81.

-- -glas, graduiertes 2.

-- -zellen 77.

Zylindrokonische Segmente 147.

Zymogenkörnchen 341.

Zytoarchitektonik 239.

Zytoplasma 57.

Zytoplasmafärbungen 41.

Zytotrophoblast 418.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Fußnoten:

[132] Na = Nomenclator anatomicus (Neue Nomenklatur).

Anmerkungen zur Transkription 2:

Im Original ¡kursiv¡ gesetzter Text wurde mit ¡ markiert.

Im Original ~gesperrt~ gesetzter Text wurde mit ~ markiert.

Im Original £fett£ gesetzter Text wurde mit £ markiert.

Im Original ¿griechischer¿ gesetzter Text wurde mit ¿ markiert.

Überschriften wurden im Schriftbild vereinheitlicht.

Verweise auf Präparationstechniken und Methoden, oft mit Seitenangaben,
wurden innerhalb des Textes weitesgehend egalisiert.

Diakritische Zeichen werden folgendermaßen dargestellt (x ist in diesem
Fall der im Text betroffene Buchstabe): Brevis (u-förmiges Symbol) über
Buchstaben: [)x] 1 Punkt unter Buchstaben: [x.] Makron (Querstrich)
über Buchstaben: [=x] Caron (v-förmiges Symbol) über Buchstaben: [vx]
beispielsweise: Studni[vc]kas (Seiten 39, 130 und 200,
Tabelle Seiten 515 und 516)

Bildunterschriften wurden weitesgehend vereinheitlicht.

Abbildungen wurden innerhalb des Textes an den Beginn oder das Ende von
Absätzen verschoben und entsprechend ihrer Nummerierung reorganisiert.

Brüche werden folgendermaßen dargestellt: 1 Viertel = 1/4, 1 Achtel =
1/8 u. s. w., die volle Zahl wird durch - vom Bruch separiert, d. h.
eineinhalb = 1-1/2.

Exponenten werden folgendermaßen dargestellt: x² wird zu x^2 bzw. x²
wird zu x^{2} sobald mehr als 1 Exponent vorhanden ist.

Tiefergestellter Text wird durch _{text} dargestellt beispielsweise
Wasser als H_{2}O

Schreibweise und Interpunktion des Originaltextes wurden übernommen;
lediglich offensichtliche Druckfehler wurden korrigiert. Bis
auf offensichtliche Druckfehler wurde vom Haupttext abweichende
Schreibweise innerhalb der Zitate beibehalten.

Die Punktuation in Referenzen, Inhaltsverzeichnis, Index, Tabellen und
Abbildungen wurde weitestgehend egalisiert.

Die alphabetische Reihenfolge im Index wurde korrigiert.

Nicht alle Einträge aus dem Index sind eindeutig auf den entsprechenden
Seite zu finden (beispielsweise Pepsindrüsen), allerdings ist der
Kontext meistens korrekt.

Die Angaben im Inhalsverzeichnis wurde zu einer chronologischen
Darstelleung korrigiert und Formatierungen egalisiert.

Referenzen zu Abbildungen werden im Text normalerweise wie folgt
dargestellt: (Fig. xyz), befindet sich die Referenz allerdings in einem
umklammerten Textabschnitt findet man oft folgende Darstellung: [Fig.
xyz].

Auf Seite 135 wurde ein Fußnotenanker eingefügt [85].

Auf Seite 243 gibt es eine Fußnote, die keine Referenz hat und daher
entfernt wurde.

Bei verschiedenen Bezeichungen wie Volkmannsche Kanäle, Haverssche
Kanäle etc. wurden alle Versionen genutzt z. B. Cohnheimsche Felder,
~Cohnheim~sche Felder, ~Cohnheimsche~ Felder und ~Cohnheimsche Felder~.

Übernommen wurden:

Arachnoideal/granulationen und Variationen statt Arachnoidal
(verschiedene Textstellen)

Fascia pharyngobasilaris/pharyngo-basilaris (Seite 319 und Index)
statt Fascia pharyngobasilar

Fettropfen und Fettröpfchen (verschiedene Textstellen)

Plexus chorioideus/chorioidei statt Plexus choroideus/choroidei
(Seiten 252, 253, 272, 514 und 516 und Abbildungen 160 und 161)

Ramon y Cajal/s statt Ramón y Cajal/s (Seite 38 und Abbildung 86)

Subarachnoidealraum/e/es statt Subarachnoidalraum (verschiedene
Textstellen)

Woselbst (verschiedene Textstellen)

Einige Ausdrücke wurden in beiden Schreibweisen übernommen:

Alkohol-Äther/-Formol, Formol-Alkohol und Alkoholäther/formol,
Formolalkohol (verschiedene Textstellen)

Azinus (Seite 88), Azini (Seite 88 und Index) und Acinus (Seiten
88 und 368 und Fußnote 68) und Acini (Seiten 294, 295 und 299 und
Abbildung 195)

Birnenförmiger (Seite 247) und birnförmiger (Seite 347),
birnförmige (Seite 259) und birnförmig (Seite 398)

Centriolum, Centrosoma, Zentrosoma u. ä. (verschiedene
Textstellen)

cerebospinal und zerebospinal und alle Varianten (verschiedene
Textstellen)

Chrom-Osmium-Essigsäure (verschiedene Textstellen),
Chromosmium-Essigsäure (verschiedene Textstellen) und
Chromosmiumessigsäure (verschiedene Textstellen)

Corium/-teil (verschiedene Textstellen) und
Korium/-bildung/hälfte/-oberfläche/papillen/-schichten
(verschiedene Textstellen)

discs (Seite 129) und Disks (Index)

Ebensolang (Seite 37) und ebenso lange (Seiten 91 und 201)

Fetus (verschiedene Textstellen) und Fötus (Abbildung 65)

Fibroelastica und Fibroelastika (beide Seite 219)

Gewebeflüssigkeit (Seiten 167 und 179) und Gewebsflüssigkeit
(Seite 181)

Glissonii (Index) und Glissoni (Seite 343)

Golgi-Mischung (Seiten 270 und 291) und Golgimischung (Seiten 36,
37, 38 und 272 und Fußnote 17)

Hirnstamms (Seiten 237 und 270) und Hirnstammes (Seiten 237, 238
und 243)

inhaltlose (Seite 154) und inhaltslos (Seite 84)

intralobiläres und intralobulares (Index)

Kalibichromatessigsäure und Kalibichromat-Essigsäure
(verschiedene Textstellen)

Kalibichromatformol und Kalibichromat-Formol (verschiedene
Textstellen)

Karbol-Xylol (Seiten 7 und 37) und Karbolxylol (verschiedene
Textstellen)

Lympholeukozyten (Seite 162) und Lympho-Leukozyten (Seite 366)

Macula (verschiedene Textstellen) und Makula (verschiedene
Textstellen)

Medialhintere (Seite 496) und medial-hintere (Seite 231)

Membrana Descemmeti (Index) and Membrana Descemmetii (Seite 464)

Mikrotomes (Seite 19) und Mikrotoms (Seiten III, 21 und 27)

mucosae, mucosa und mukosea, mukosa (verschiedene Textstellen)

Müllerformol (verschiedene Textstellen) und Müller-Formol
(verschiedene Textstellen)

Nervenendapparate (Seite 447) und Nerven-Endapparate (Seite 405)

Nervenplexus (Seite 269) und Nerven-Plexus (Seite 363)

Okularlinse (Seite 21) und Okular-Linse (Fußnote 4)

Omentum maius und Omentum majus (verschiedene Textstellen)

Osmio-bichromische (Seite 5), osmiobichromische (Seiten 502 und
511), Osmiumsäure-Lösung (Seite 17) und Osmiumsäurelösung
(Seite 17)

Parathyreoïdea (Inhaltsverzeichnis), Parathyreoidea (Index),
parathyreoïdea (Abbildung 182), Parathyreoideae (Seite 278) und
parathyreoideae (Seiten 276, 278 und Index)

Penizilli (Seite 191) und Penicilli (Index)

phaeochrome (Index) und phäochrom (Seite 287)

pharyngobasilaris (Seite 319) and pharyngo-basilaris (Index)

Piascheide (Seiten 461 und 462) und Pialscheide (Seiten 462 und
475 und Index)

Pikro-Fuchsin, Pikrofuchsin, Pikrofuchsin-Färbung und
Pikrofuchsinfärbung (verschiedene Textstellen)

Pulpaarterien (Seite 190) und Pulpa-Arterien (Index)

Reagiergläser und Reagenzgläser (verschiedene Textstellen)

Reagentien (Seiten 311 und 378) und Reagenzien (verschiedene
Textstellen)

Reißnersche und Reissnersche (verschiedene Textstellen)

Resorcin-Fuchsin (Seite 9), Resorzin-Fuchsin (Seite 35) und
Resorzinfuchsin (Seite 118)

Sarcous elements (Index) und Sarcouselements (Seite 129)

sodaß (Seite 512) und so daß (verschiedene Textstellen)

Sphincter (verschiedene Textstellen) und Sphinkter (verschiedene
Textstellen)

Sublimat-Kochsalz, Sublimat-Kochsalzlösung, Sublimatkochsalz und
Sublimatkochsalzlösung (verschiedene Textstellen)

Sublimatpikrinsäure (Seiten 7 und 16) und Sublimat-Pikrinsäure
(Seite 149)

Theca (verschiedene Textstellen) und Theka (Seite
408)/Thekazellen (Seite 409)

T/tubulo-azinöse/n (Seiten 89, 295, 340 und 503 und Index), T/
tubuloazinöse (Abbildung 35) und tubulo-acinöse/n (Seite 299)

utriculo-saccularis (Seiten 487, Abbildung 388 und Index)
utriculosaccularis (Seite 486)

Vas und Vasa (verschiedene Textstellen)

Zelloidinparaffin und Zelloidin-Paraffin (verschiedene
Textstellen)

Zerumen (Seite 500) und Cerumen (Index)

Folgende offensichtliche Druckfehler wurden korrigiert:

geändert wurde
"Freundlichkeit des Herrn Kollegen ~L. R. Müller~ in
Ausgburg verdanke."
in "Freundlichkeit des Herrn Kollegen ~L. R. Müller~ in
Augsburg verdanke."
(Seite III)

geändert wurde
"2. Die Arterien 170"
in "2. Die Arterien 171"
(Seite IX, Inhaltsverzeichnis)

geändert wurde
"Tunica media 462
Chorioidea 462"
in "Tunica media 463
Chorioidea 463"
(Seite X, Inhaltsverzeichnis)

geändert wurde
"Technik Nr. 206-207 (S. 410-511)."
in "Technik Nr. 206-207 (S. 510-511)."
(Seite XI, Inhaltsverzeichnis)

geändert wurde
"Ein ~graduiertes Zylinderglas~, 100 150 ccm enthaltend.
Ein Glastrichter von 8 10 cm oberem Durchmesser."
in "Ein ~graduiertes Zylinderglas~, 100-150 ccm enthaltend.
Ein Glastrichter von 8-10 cm oberem Durchmesser."
(Seite 2)

geändert wurde
"a) Formol (Meister, Lucius & Brüning in Höchst am Mein),
b) Formalin"
in "a) Formol (Meister, Lucius & Brüning in Höchst am Main),
b) Formalin"
(Seite 5)

geändert wurde
"a) 3%ige Lösung; 30 g in 1000 ccm destilliertem Wasser,"
in "a) 3%ige Lösung; 30 g in 1000 ccm destilliertem Wasser."
(Seite 5)

geändert wurde
"Chromsäurelösung (5 ccm der 10%igen Lösung S. 5) zu 45 ccm
destilliertem Wasser),"
in "Chromsäurelösung (5 ccm der 10%igen Lösung S. 5 zu 45 ccm
destilliertem Wasser),"
(Seite 6)

geändert wurde
"bei dem sich ein Niedersachlag bildet, ist die Kochflasche"
in "bei dem sich ein Niederschlag bildet, ist die Kochflasche"
(Seite 6)

geändert wurde
"Selbst reichliche Pilzentwickelung beeinträchtigt nicht
die Färbekraft"
in "Selbst reichliche Pilzentwicklung beeinträchtigt nicht
die Färbekraft"
(Seite 8)

geändert wurde
"37. ~Hämatoxylin nach Weigert~ zur Darstellung der
markhaltigen"
in "37. ~Hämatoxylin~ nach ~Weigert~ zur Darstellung der
markhaltigen"
(Seite 8)

geändert wurde
"in 1 g (nicht Volumteil) konz. Salpertersäure und 100 g
70%igem Alkohol gelöst."
in "in 1 g (nicht Volumteil) konz. Salpetersäure und 100 g
70%igem Alkohol gelöst."
(Seite 9)

geändert wurde
"57. ~Alaunkarmin-Dahlia nach Westphal.~ Man löse"
in "57. ~Alaunkarmin-Dahlia~ nach ~Westphal.~ Man löse"
(Seite 9)

geändert wurde
"~Härten~ und ~Entkalken~ kann jedoch, nicht an frischen
Objekten"
in "~Härten~ und ~Entkalken~ kann jedoch nicht an frischen
Objekten"
(Seite 10)

geändert wurde
"Gründliches Auswachen in Wasser (24 Stunden)
wird empfohlen."
in "Gründliches Auswaschen in Wasser (24 Stunden)
wird empfohlen."
(Seite 16)

geändert wurde
"so kann man dieses durch stärkeres Erhitzen des Parafins
austreibeu."
in "so kann man dieses durch stärkeres Erhitzen des Paraffins
austreiben."
(Seite 23)

geändert wurde
"in die 2%ige, 4%ige und 8%ige Celloidinlösung] übertragen.
Hier"
in "in die 2%ige, 4%ige und 8%ige Zelloidinlösung übertragen.
Hier"
(Seite 24)

geändert wurde
"setzt unmittelbar hintereinander mit der rechten Hand einen
in einer Spiritusflamme erwärmten Metallspatel auf die
Paraffinschichte des Trägers und mit der linken Hand"
in "setzt unmittelbar hintereinander mit der rechten Hand einen
in einer Spiritusflamme erwärmten Metallspatel auf die
Paraffinschicht des Trägers und mit der linken Hand"
(Seite 27)

geändert wurde
"durch schichtweißes Abtragen des Paraffins"
in "durch schichtweises Abtragen des Paraffins"
(Seite 27)

geändert wurde
"Alkohol von niederer Konzentration härtet den Celloidinblock
mehr."
in "Alkohol von niederer Konzentration härtet den Zelloidinblock
mehr."
(Seite 30)

geändert wurde
"um so reiner wird, je länger (bis 24 Stunden) die Schnitte
im Wasser liegen"
in "um so reiner wird, je länger (bis 24 Stunden) die Schnitte
im Wasser liegen."
(Seite 32)

geändert wurde
"Bei Überfärbung kommen die Stücke (bzw. die Schnitte"
in "Bei Überfärbung kommen die Stücke (bzw. die Schnitte)"
(Seite 35)

geändert wurde
"a) in 40% Alkohol 70% + 1 ccm Eisessig"
in "a) in 40 ccm Alkohol 70% + 1 ccm Eisessig"
(Seite 35)

geändert wurde
"werden die Scheiben herausgenommen, racsh ein paar Sekunden"
in "werden die Scheiben herausgenommen, rasch ein paar Sekunden"
(Seite 36)

geändert wurde
"und auf dem Objektträger nach § 10,3, S. 45) in Xylolbalsam
eingeschlossen."
in "und auf dem Objektträger (nach § 10,3, S. 45) in Xylolbalsam
eingeschlossen."
(Seite 36)

geändert wurde
"Sehr kleine Stückchen (von höchstens 5 mm Seite) kommen."
in "Sehr kleine Stückchen (von höchstens 5 mm Seite) kommen"
(Seite 39)

geändert wurde
"dann in ca. 30 ccm. 70%igem Alkohol (im Dunkeln)"
in "dann in ca. 30 ccm 70%igem Alkohol (im Dunkeln)"
(Seite 40)

geändert wurde
"Schnitten mit ~Brunnenwasser~ gut abgsepült und in
die obige"
in "Schnitten mit ~Brunnenwasser~ gut abgespült und in die
obige"
(Seite 41)

geändert wurde
"dann Einschluß nach § 10,3 (S. 45),"
in "dann Einschluß nach § 10,3 (S. 45)."
(Seite 43)

geändert wurde
"(Siehe auch ~Tandler~, Zeitschrift für wissenschaftl.
Mikroskopie Bd. XVIII. 1901. S 22.)"
in "(Siehe auch ~Tandler~, Zeitschrift für wissenschaftl.
Mikroskopie Bd. XVIII. 1901. S. 22.)"
(Seite 43)

geändert wurde
"Nach 15-30 Miunten sieht man eine"
in "Nach 15-30 Minuten sieht man eine"
(Seite 48)

geändert wurde
"sondern an besondern Orten gespeichert werden."
in "sondern an besonderen Orten gespeichert werden."
(Seite 61)

geändert wurde
"Teile des Zytoplasmas der Samenzelle die bei der Befruchtung
in die Eizelle hineingelangt sind."
in "Teile des Zytoplasmas der Samenzelle, die bei der
Befruchtung in die Eizelle hineingelangt sind."
(Seite 64)

geändert wurde
"Gegen das Ende der Phrophase ist die Kernmembran
verschwunden"
in "Gegen das Ende der Prophase ist die Kernmembran
verschwunden"
(Seite 65)

geändert wurde
"charakterisiert durch Volumabnahme von Kern und Zytoplasma,"
in "charakterisiert durch Volumenabnahme von Kern und
Zytoplasma,"
(Seite 71)

geändert wurde
"Eier kann man frisch unter einem Deckglass zerquetschen;
man kann"
in "Eier kann man frisch unter einem Deckglas zerquetschen;
man kann"
(Seite 71)

geändert wurde
"Dann färben nach ~Altmanns~ Anlinöl-Fuchsinmischung, die man
sich folgendermaßen bereitet:"
in "Dann färben nach ~Altmanns~ Anilinöl-Fuchsinmischung, die
man sich folgendermaßen bereitet:"
(Seite 72)

geändert wurde
"In 100 ccm Anlinwasser (5-10 ccm Anilinöl mit 100 ccm Aqua
dest. gut durchgeschüttelt und filtriert) löst man 20,0 g
Säurefuchsin."
in "In 100 ccm Anilinwasser (5-10 ccm Anilinö mit 100 ccm Aqua
dest. gut durchgeschüttelt und filtriert) löst man 20,0 g
Säurefuchsin."
(Seite 72)

geändert wurde
"im Zytoplasma nur Plastosomen (und manche andere granuläre
und fibrilläre Einschlüsse, im Kern"
in "im Zytoplasma nur Plastosomen (und manche andere granuläre
und fibrilläre Einschlüsse), im Kern"
(Seite 72)

geändert wurde
"in dem sich einige Kubikzentimenter einer Neutralrotlösung"
in "in dem sich einige Kubikzentimeter einer Neutralrotlösung"
(Seite 72)

geändert wurde
"schon bei der obenerwähnten Behandlung vereinzelt zur"
in "schon bei der oben erwähnten Behandlung vereinzelt zur"
(Seite 73)

geändert wurde
"Dieser Name ist ethymologisch sinnlos"
in "Dieser Name ist etymologisch sinnlos"
(Seite 75)

geändert wurde
"Nur an-geschützten Stellen des Körpers kann"
in "Nur an geschützten Stellen des Körpers kann"
(Seite 77)

geändert wurde
"Ob hierzu in allen Fällen besondere Zellorgane
(Plasmasomen[64]), Granula notwendig sind,"
in "Ob hierzu in allen Fällen besondere Zellorgane
(Plasmsomen[64]), Granula notwendig sind,"
(Seite 82)

geändert wurde
"intertubuläre Zellhaufen des Pankreas, Corpus luteum?) Die
endokrine"
in "intertubuläre Zellhaufen des Pankreas, Corpus luteum?).
Die endokrine"
(Seite 87)

geändert wurde
"sind sehr mannigfalltig und sind sicherlich durch die
spezielle"
in "sind sehr mannigfaltig und sind sicherlich durch die
spezielle"
(Seite 87)

geändert wurde
"ein Teil der Magen (Fundusdrüsen, die meisten Knäuel- und
Ohrschmalzdrüsen und"
in "ein Teil der Magen- (Fundus-)drüsen, die meisten Knäuel- und
Ohrschmalzdrüsen und"
(Seite 88)

geändert wurde
"2. ~tubulöse zusammengesetzte Drüsen~; sie bestehen aus"
in "2. ~Tubulöse zusammengesetzte Drüsen~; sie bestehen aus"
(Seite 88)

geändert wurde
"an den serösen Zungendrüsen und den Bulbo-urethraldrüsen
des Menschen"
in "an den serösen Zungendrüsen und den Bulbourethraldrüsen
des Menschen"
(Seite 88)

geändert wurde
"Typus auch die großen schleimigen Speicheldrüsen
(Sublingualis, Teile der Submaxillaris, Drüsen des
Respirationstraktus wie der Mundhöhle), Gl. duodenales,
bulbo-urethrales."
in "Typus auch die großen schleimigen Speicheldrüsen
(Sublingualis, Teile der Submaxillaris, Drüsen des
Respirationstraktus wie der Mundhöhle), Gl. duodenales,
bulbourethrales."
(Seite 89)

geändert wurde
"finden wir in den Stützgeweben, besondes in den
saftreichen,"
in "finden wir in den Stützgeweben, besonders in den
saftreichen,"
(Seite 93)

geändert wurde
"im wesentlichen aus dem Plasmodium der »Rektikulumzellen«
besteht; diese haben eine"
in "im wesentlichen aus dem Plasmodium der »Retikulumzellen«
besteht; diese haben eine"
(Seite 98)

geändert wurde
"der aus dem Hämoglobin der Blutkörperchen durch- Zersetzung
entsteht"
in "der aus dem Hämoglobin der Blutkörperchen durch Zersetzung
entsteht"
(Seite 103)

geändert wurde
"Auf dieser Bildungsstufe (sogneanntem Vorknorpelgewebe)
besitzt der Knorpel"
in "Auf dieser Bildungsstufe (sogenanntem Vorknorpelgewebe)
besitzt der Knorpel"
(Seite 106)

geändert wurde
"Sie ist sehr fest, sehr elastisch und gibt beim Kochen
Knorpelleim (Chodrin)."
in "Sie ist sehr fest, sehr elastisch und gibt beim Kochen
Knorpelleim (Chondrin)."
(Seite 109)

geändert wurde
"zur Heilung von Knochenverletzungen (Weiteres s. unter
Skeletsystem)."
in "zur Heilung von Knochenverletzungen (Weiteres s. unter
Skelettsystem)."
(Seite 116)

geändert wurde
"(von 3-monatigen Embryonen bis zur Geburt)"
in "(von 3monatigen Embryonen bis zur Geburt)"
(Seite 116)

geändert wurde
"bette in Paraffin oder Zelloidin ein (auch
Rasiermesserschnitte sind nach Härtung in Alkohol
(nach § 5, S 17) brauchbar."
n "bette in Paraffin oder Zelloidin ein (auch
Rasiermesserschnitte sind nach Härtung in Alkohol
(nach § 5, S. 17) brauchbar)."
(Seite 119)

geändert wurde
"bald parallel in die Langsachse des Embryos, wobei lange
Zeit"
in "bald parallel in die Längsachse des Embryos, wobei lange
Zeit"
(Seite 124)

geändert wurde
"Muskeln zugespitzt oder abgestumpt sind; an den"
in "Muskeln zugespitzt oder abgestumpft sind; an den"
(Seite 125)

geändert wurde
"Das Sakolemm wird von einem Teil der Autoren als"
in "Das Sarkolemm wird von einem Teil der Autoren als"
(Seite 127)

geändert wurde
"die nach Studnickas Modifikation (S. 39) behandelt sind."
in "die nach Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) behandelt sind."
(Seite 130)

geändert wurde
"Man lasse zu Präparat 42a ein paar Tropfen Brunnenwasser
zufließen (S. 47)"
in "Man lasse zu Präparat 42a ein paar Tropfen Brunnenwasser
zufließen (S. 47)."
(Seite 131)

geändert wurde
"erscheint das Sarkolemm als feiner Streifen (Fig. 78¡A¡)
unten)."
in "erscheint das Sarkolemm als feiner Streifen (Fig. 78¡A¡
unten)."
(Seite 131)

geändert wurde
"Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den
Ganglien, in Sinnesorganen, im"
in "Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den
Ganglien[84], in Sinnesorganen, im"
(Seite 135)

geändert wurde
"in den Dendriten Nißl-Körper vorhanden sind,"
in "in den Dendriten ~Nißl~-Körper vorhanden sind,"
(Seite 139)

geändert wurde
"von der ihn umgebenden Hülle getrennt scheint (das kommt
besonders oft bei Querschnitten durch Nerven zur
Beobachtung."
in "von der ihn umgebenden Hülle getrennt scheint (das kommt
besonders oft bei Querschnitten durch Nerven zur
Beobachtung)."
(Seite 144)

geändert wurde
"C. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen."
in "V. Allgemeine Bemerkungen über Zellverbindungen."
(Seite 151)

geändert wurde
"aus Formbestandteilen, in denn wir Zytoplasma, Zellkerne
und Bildungsprodukte"
in "aus Formbestandteilen, in denen wir Zytoplasma, Zellkerne
und Bildungsprodukte"
(Seite 151)

geändert wurde
"bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum Asdruck."
in "bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum Ausdruck."
(Seite 153)

geändert wurde
"der sich mikroskopisch als ein Filz ferner Fasern erweist;"
in "der sich mikroskopisch als ein Filz feiner Fasern erweist;"
(Seite 158)

geändert wurde
"Außer diesen finden sich nämlich im Blute

~die farbigen Blutzellen~ (farbige Blutkörperchen,
Erythrozyten)(Fig. 98)."
in "Außer diesen finden sich nämlich im Blute ~die farbigen
Blutzellen~ (farbige Blutkörperchen, Erythrozyten)
(Fig. 98)."
(Seite 159)

geändert wurde
"massenhaft im retikulären Gewebe (S 98), zerstreut im"
in "massenhaft im retikulären Gewebe (S. 98), zerstreut im"
(Seite 163)

geändert wurde
"Es ist wahrscheinlich, daß die kompakte Kernf rm die
Jugendform, die gelappte dagegen die weiter entwickelte Form
repräsentiert,"
in "Es ist wahrscheinlich, daß die kompakte Kernform die
Jugendform, die gelappte dagegen die weiter entwickelte Form
repräsentiert,"
(Seite 165)

geändert wurde
"der Stoffaustauch zwischen Blut einerseits,"
in "der Stoffaustausch zwischen Blut einerseits,"
(Seite 167)

geändert wurde
"welche irrtümlicherweise als Hämatoblasten erklärt
werden sind."
in "welche irrtümlicherweise als Hämatoblasten erklärt
worden sind."
(Seite 169)

geändert wurde
"Arterien besitzen deshalb in peripherer Richtung zunehmend,
Muskeln, so"
in "Arterien besitzen deshalb, in peripherer Richtung zunehmend,
Muskeln, so"
(Seite 171)

geändert wurde
"Für alle ~kleinen~[95] und mittleren[95] Arterien ist die
Ausstattung"
in "Für alle ~kleinen~[95] und ~mittleren~[95] Arterien ist die
Ausstattung"
(Seite 172)

geändert wurde
"die Keimzentren mit ihrer Umgebung bezeichnet man als
Sekundärknötenen;"
in "die Keimzentren mit ihrer Umgebung bezeichnet man als
Sekundärknötchen;"
(Seite 185)

geändert wurde
"Das grobe Bindegewebsgerüst (Kapsel) und Trabekel) und das
beschriebene"
in "Das grobe Bindegewebsgerüst (Kapsel) und (Trabekel) und
das beschriebene"
(Seite 192)

geändert wurde
"Das gesamte Zwischengewebe (einschließlich der außerhalb
der Balken verlaufenden Gefäße bezeichnet man als ~Pulpa~."
in "Das gesamte Zwischengewebe (einschließlich der außerhalb
der Balken verlaufenden Gefäße) bezeichnet man als ~Pulpa~."
(Seite 192)

geändert wurde
"zum Aufsuchen genügen meist mittlere Vergrößerungen
((400/1)."
in "zum Aufsuchen genügen meist mittlere Vergrößerungen
(400/1)."
(Seite 195)

geändert wurde
"Die Plättchen sind ntensiv blau gefärbt,"
in "Die Plättchen sind intensiv blau gefärbt,"
(Seite 196)

geändert wurde
"Oft sieht es aus, als ob sämtliche Adventitiaelemente
zirkulär angeordnet seien)."
in "Oft sieht es aus, als ob sämtliche Adventitiaelemente
zirkulär angeordnet seien."
(Seite 199)

geändert wurde
"untersuche die der Skalpelklinge anhaftende rote Masse"
in "untersuche die der Skalpellklinge anhaftende rote Masse"
(Seite 200)

geändert wurde
"Nr. 84. Zur Darstellung des ~retikulären Bindegewebes der
Milz~ sei Studnickas Modifikation (S. 39) empfohlen."
in "Nr. 84. Zur Darstellung des ~retikulären Bindegewebes der
Milz~ sei Studni[vc]kas Modifikation (S. 39) empfohlen."
(Seite 200)

geändert wurde
"den Knochen umhüllende Bindegwebe und durch dieses"
in "den Knochen umhüllende Bindegewebe und durch dieses"
(Seite 207)

geändert wurde
"Kanäle parallel, der Fäche nach gebogen, so daß sie auf
Querschnitten zum Querschnitte"
in "Kanäle parallel, der Fläche nach gebogen, so daß sie auf
Querschnitten zum Querschnitte"
(Seite 216)

geändert wurde
"Diese »Megaloblasten« (»primäre Erythroblasten« werden
alsbald ersetzt durch kleinere Formen"
in "Diese »Megaloblasten« (»primäre Erythroblasten«) werden
alsbald ersetzt durch kleinere Formen"
(Seite 218)

geändert wurde
"Zerfall in Stücke (»Karyorhexis« = Kernbruch) und
Degeneration"
in "Zerfall in Stücke (»Karyorrhexis« = Kernbruch) und
Degeneration"
(Seite 218)

geändert wurde
"und b) ~Polykaryozyten~ = Ostoklasten (S. 207), die mehrere,
kleine Kerne enthalten"
in "und b) ~Polykaryozyten~ = Osteoklasten (S. 207), die
mehrere, kleine Kerne enthalten"
(Seite 219)

geändert wurde
"Die Polykaryozyten sind Abkömmlinge der ästigen
Bindegewebszellen. nach anderen Autoren aber"
in "Die Polykaryozyten sind Abkömmlinge der ästigen
Bindegewebszellen, nach anderen Autoren aber"
(Seite 219)

geändert wurde
"austretenden Blutgefäße, sowie durch die zahlrei hen
~Sharpey~schen Fasern, Bindegewebsbündel, welche sich"
in "austretenden Blutgefäße, sowie durch die zahlreichen
~Sharpey~schen Fasern, Bindegewebsbündel, welche sich"
(Seite 219)

geändert wurde
"Hier ziehen kurze Fasermassen (Fortsetzungen der
~Sharpey~schen Fasern von einem gezackten Knochenrand
zum andern."
in "Hier ziehen kurze Fasermassen (Fortsetzungen der
~Sharpey~schen Fasern) von einem gezackten Knochenrand
zum andern."
(Seite 220)

geändert wurde
"Zu letzterem Zwecke nagele man ein Stükchen Rehleder
(Waschleder) glatt auf ein Brett,"
in "Zu letzterem Zwecke nagele man ein Stückchen Rehleder
(Waschleder) glatt auf ein Brett,"
(Seite 225)

geändert wurde
"die gesamten Bestandteile des Köpers durch ihren
regulierenden"
in "die gesamten Bestandteile des Körpers durch ihren
regulierenden"
(Seite 227)

geändert wurde
"Lagen einen dichten Grenzfilz (siehe Fig. 91, S. 141).
bildet, vorherrschend;"
in "Lagen einen dichten Grenzfilz (siehe Fig. 91, S. 141)
bildet, vorherrschend;"
(Seite 241)

geändert wurde
"Bei Säugetieren finde nsich hier noch in geringer Zahl"
in "Bei Säugetieren finden sich hier noch in geringer Zahl"
(Seite 241)

geändert wurde
"in einen langen Zytoplasmafortsatz (Dendriten)[1] aus,
der nach Abgabe"
in "in einen langen Zytoplasmafortsatz (Dendriten) aus, der
nach Abgabe"
(Seite 243)

geändert wurde
"e) Die Kleinhirnrinde."
in "f) Die Kleinhirnrinde."
(Seite 245)

geändert wurde
"noch wenig ausgebildeten Molekularschicht eine
»oberflächliche Körnerschichte; diese bleibt bei vielen"
in "noch wenig ausgebildeten Molekularschicht eine
»oberflächliche Körnerschichte«; diese bleibt bei vielen"
(Seite 247)

geändert wurde
"Ins Innere der Nerven ziehende, bindegewebige Forsetzungen
des Epineurium umhüllen"
in "Ins Innere der Nerven ziehende, bindegewebige Fortsetzungen
des Epineurium umhüllen"
(Seite 253)

geändert wurde
"Eine wirkliche Fensterung kommt keim Menschen seltener
zum Vorschein,"
in "Eine wirkliche Fensterung kommt beim Menschen seltener
zum Vorschein,"
(Seite 259)

geändert wurde
"Als Altersformen werden zumeist die sogenannten »zerrissenen
Zellen aufgefaßt, die von einer"
in "Als Altersformen werden zumeist die sogenannten »zerrissenen
Zellen« aufgefaßt, die von einer"
(Seite 259)

geändert wurde
"vom Zellkörper feine Fortsätze entspringen, die. dicker
werdend, in eine sehr verschieden große Kugel auslaufen
(Fig. 166, _{6}), die zweilen sogar in"
in "vom Zellkörper feine Fortsätze entspringen, die, dicker
werdend, in eine sehr verschieden große Kugel auslaufen
(Fig. 166, _{6}), die zuweilen sogar in"
(Seite 259)

geändert wurde
"in den Ganglien des Grenzstranges, dem Ganglion stellatum,
den prävertrebralen Ganglien, dem Ganglion solare und
mesentericum inferius vorkommen,"
in "in den Ganglien des Grenzstranges, dem Ganglion stellatum,
den prävertebralen Ganglien, dem Ganglion solare und
mesentericum inferius vorkommen,"
(Seite 261)

geändert wurde
"viele verzweigte mit langen Ausläufern versehene Zellen
(Fig. 167, ), die meist an die Wand"
in "viele verzweigte mit langen Ausläufern versehene Zellen
(Fig. 167), die meist an die Wand"
(Seite 261)

geändert wurde
"Die ~Sehnenspindeln~ sind meist spindelförmige Auftreibungen
von Sehnenbündeln, die von einer gut entwickelten
bindegewebigen Hülle um geben werden. Das eine Ende der
Spindel geht in Sehnenbündel über, das andere setzt sich in
Muskelfasern tort (Fig. 174)."
in "Die ~Sehnenspindeln~ sind meist spindelförmige Auftreibungen
von Sehnenbündeln, die von einer gut entwickelten
bindegewebigen Hülle umgeben werden. Das eine Ende der
Spindel geht in Sehnenbündel über, das andere setzt sich in
Muskelfasern fort (Fig. 174)."
(Seite 268)

geändert wurde
"b) Für Großhirnrinde sind am besten geeignet"
in "b) Für ~Großhirnrinde~ sind am besten geeignet"
(Seite 272)

geändert wurde
"und nun deutliche Spuren inneren Zerfalles (zugrunde
gehende Kerne, kernlose Schüppchen, eindringende
Lymphozyten zeigen."
in "und nun deutliche Spuren inneren Zerfalles (zugrunde
gehende Kerne, kernlose Schüppchen, eindringende
Lymphozyten) zeigen."
(Seite 281)

geändert wurde
"Die ~Marksubstanz~ (Adrenalorgan ist keineswegs gleichmäßig
in der Nebenniere verteilt; häufig sind Querschnitte
anzutreffen, denen die Marksubstanz vollständig fehlt."
in "Die~Marksubstanz~ (Adrenalorgan) ist keineswegs gleichmäßig
in der Nebenniere verteilt; häufig sind Querschnitte
anzutreffen, denen die Marksubstanz vollständig fehlt."
(Seite 287)

geändert wurde
"Die azidophilen Zellen sind bei der zweiten Methode gelb,
die basophilen dunkelgrau gefärkt."
in "Die azidophilen Zellen sind bei der zweiten Methode gelb,
die basophilen dunkelgrau gefärbt."
(Seite 290)

geändert wurde
"zweiten Methode gelb, die basophilen dunkelgrau gefärkt."
in "zweiten Methode gelb, die basophilen dunkelgrau gefärbt."
(Seite 290)

geändert wurde
"auch die Gl. lingualis anterior (Nuhn) und die Gl., gl.
buccales und molares sind mit Halbmonden ausgestattet."
in "auch die Gl. lingualis anterior (Nuhn) und die Gl. buccales
und molares sind mit Halbmonden ausgestattet."
(Seite 301)

geändert wurde
"Rings um dieses Epithel liegt lympathisches Gewebe, welches
eine verschieden"
in "Rings um dieses Epithel liegt lymphathisches Gewebe,
welches eine verschieden"
(Seite 317)

geändert wurde
"I. Vorderarm."
in "I. Vorderdarm."
(Seite 320)

geändert wurde
"nicht kontinuierlichen Längsfaserlage gerodnet."
in "nicht kontinuierlichen Längsfaserlage geordnet."
(Seite 321)

geändert wurde
"einfache oder verästelte, tubulöse Einzeldsenrü, haben
zweierlei Zellen:"
in "einfache oder verästelte, tubulöse Einzeldrüsen, haben
zweierlei Zellen:"
(Seite 324)

geändert wurde
"die an Kaliber andauernd gegewinnend und sich mit
benachbarten"
in "die an Kaliber andauernd gewinnend und sich mit
benachbarten"
(Seite 344)

geändert wurde
"ein Verhalten, das auch besonders kein Menschen zutrifft."
in "ein Verhalten, das auch besonders beim Menschen zutrifft."
(Seite 351)

geändert wurde
"Diese Schnitte färbe man zum Hervorheben des
Bindegewebsgerüstes nach Nr. 20, S. 416."
in "Diese Schnitte färbe man zum Hervorheben des
Bindegewebsgerüstes nach Nr. 20, S. 116."
(Seite 358)

geändert wurde
"Fehlen jür jüngere Stadien Schweinsembryonen, so versuche
man, sich"
in "Fehlen für jüngere Stadien Schweinsembryonen, so versuche
man, sich"
(Seite 359)

geändert wurde
"Nr. 130. ~Dünndarm-Epithel und Zotten.~"
in "Nr. 130. ~Dünndarmepithel und Zotten.~"
(Seite 362)

geändert wurde
"Nr. 132. ~Duodenal-Drüsen.~"
in "Nr. 132. ~Duodenaldrüsen.~"
(Seite 362)

geändert wurde
"die sensitiven Nervenfasern sind markhaltig und
wahrscheinlich cerebro-spinaler Herkunft (Vagus)."
in "die sensitiven Nervenfasern sind markhaltig und
wahrscheinlich cerebrospinaler Herkunft (Vagus)."
(Seite 367)

geändert wurde
"Stämmchen in die bronchialen Lymphknoten Das in dem"
in "Stämmchen in die bronchialen Lymphknoten. Das in dem"
(Seite 373)

geändert wurde
"Der erste ähnelt in der Stäkchenstruktur des Zytoplasmas
den Hauptstücken;"
in "Der erste ähnelt in der Stäbchenstruktur des Zytoplasmas
den Hauptstücken;"
(Seite 380)

geändert wurde
"Physiolog sche Versuche haben nachgewiesen,"
in "Physiologische Versuche haben nachgewiesen,"
(Seite 381)

geändert wurde
"des Glomerulus herauskommenden (arteriellen) Gefäße
zusammentreten); man nennt dieses"
in "des Glomerulus herauskommenden (arteriellen) Gefäße
zusammentreten; man nennt dieses"
(Seite 382)

geändert wurde
"welche teils direkt aus zentralverlaufenden Ästchen der
Art. arciformes (Fig. 285, b) oder der Art interlobulares
(c) oder aus den Vasa efferentia der tiefstgelegenen, bei
Tieren relativ größeren Glomeruli (d) kommen. Die Venen der
Mark substanz wurzeln in einem weitmaschigen, die Ductus
papillares umspinnenden Netze und münden in die Venae
arciformes."
in "welche teils direkt aus zentralverlaufenden Ästchen der Art.
arciformes (Fig. 285, b) oder der Art. interlobulares (c)
oder aus den Vasa efferentia der tiefstgelegenen, bei Tieren
relativ größeren Glomeruli (d) kommen. Die Venen der
Marksubstanz wurzeln in einem weitmaschigen, die Ductus
papillares umspinnenden Netze und münden in die Venae
arciformes."
(Seite 383)

geändert wurde
"aus lockeren Bindegewebsbündeln gebildete ~Längsfaserlage~
die auch elastische Fasern enthält;"
in "aus lockeren Bindegewebsbündeln gebildete ~Längsfaserlage~,
die auch elastische Fasern enthält;"
(Seite 437)

geändert wurde
"Das Wachtum des Haares, der Scheidenkutikula und der"
in "Das Wachstum des Haares, der Scheidenkutikula und der"
(Seite 441)

geändert wurde
"Will man das Einrollen, vermeiden, so stecke man"
in "Will man das Einrollen vermeiden, so stecke man"
(Seite 450)

geändert wurde
"Aus dem Umschlagsrand, da wo äußeres. und inneres Blatt der"
in "Aus dem Umschlagsrand, da wo äußeres und inneres Blatt der"
(Seite 452)

geändert wurde
"Äußeres Blatt des Augenbechers"
in "Äußeres Blatt des Augenbechers."
(Seite 459 Tabelle)

geändert wurde
"sie sind unter dem Namen ~Tensor chorioidae~ bekannt;"
in "sie sind unter dem Namen ~Tensor chorioidea~ bekannt;"
(Seite 464)

geändert wurde
"Die beiden zuletzt geannten Anteile bewirken durch ihre
Beziehungen zur Linse"
in "Die beiden zuletzt genannten Anteile bewirken durch ihre
Beziehungen zur Linse"
(Seite 464)

geändert wurde
"Der hinterste Abschnitt der Substantia propria corneae
(s. S. 471, sowie die hintere Basalmembran"
in "Der hinterste Abschnitt der Substantia propria corneae
(s. S. 471), sowie die hintere Basalmembran"
(Seite 466)

geändert wurde
"werden nach 2-tägigem, nervöse Zellen nach 3-6-tägigem
Aufenthalt in"
in "werden nach 2tägigem, nervöse Zellen nach 3-6tägigem
Aufenthalt in"
(Seite 482)

geändert wurde
"wie diese bestehen sie aus einem starren Faden und einem
zytoplamatischen Teil, wie diese"
in "wie diese bestehen sie aus einem starren Faden und einem
zytoplamastischen Teil, wie diese"
(Seite 494)

geändert wurde
"148 Ganglien-Zellen"
in "148 Ganglienzellen"
(Seite 515 Tabelle)

geändert wurde
"274 Lamellen-Körperchen"
in "274 Lamellenkörperchen"
(Seite 515 Tabelle)

geändert wurde
"Nisslsche Körper"
in "Nißlsche Körper"
(Seite 516 Tabelle)

geändert wurde
"Cajalsche Zellen 241."
in "Caljalsche Zellen 241."
(Index)

geändert wurde
"Etat mamelloné 326."
in "Etat mamellonné 326."
(Index)

geändert wurde
"Granulationen, Pacchionische = Arachnoideal-Granulationen
(Na) 253."
in "Granulationen, Pacchionische = Arachnoidealgranulationen
(Na) 253."
(Index)

geändert wurde
"Kanäle, Haversche 214."
in "Kanäle, Haverssche 214."
(Index)

geändert wurde
"-- -Kanälchen 115.."
in "-- -Kanälchen 115."
(Index)

geändert wurde
"Lymphkörperchen = Lymphozyten 162. 165."
in "Lymphkörperchen = Lymphozyten 162, 165."
(Index)

geändert wurde
"-- Meißnerscher-submucosus (Na) 340."
in "-- Meißnerscher = submucosus (Na) 340."
(Index)

geändert wurde
"Praedentin 306."
in "Prädentin 306."
(Index)

geändert wurde
"-- Gruenhagensche 329."
in "-- Grünhagensche 329."
(Index)

geändert wurde
"Rindennetz, oberflächeliches 404."
in "Rindennetz, oberflächliches 404."
(Index)

geändert wurde
"Spatium in erfasciale 475."
in "Spatium interfasciale 475."
(Index)

geändert wurde
"Stützfasern, Müllersche (= Radiärfasern 458."
in "Stützfasern, Müllersche (= Radiärfasern) 458."
(Index)

geändert wurde
"-- konzenrtische 458."
in "-- konzentrische 458."
(Index)

geändert wurde
"Triacidlösung 196."
in "Triazidlösung 196."
(Index)

geändert wurde
"Wasser, destilliertes 3,"
in "Wasser, destilliertes 3."
(Index)

geändert wurde
"Zytrophoblast 418."
in "Zytotrophoblast 418."
(Index)

geändert wurde
"Nächst der Eioberfläche dichte Lagerung der her dunkel
gezeichneten Pgmentkörnchen) (metaplasmatische Bildungen)."
in "Nächst der Eioberfläche dichte Lagerung der hier dunkel
gezeichneten Pigmentkörnchen (metaplasmatische Bildungen)."
(Abbildung 4)

geändert wurde
">Dyaster« bei der Teilung des Ascariseies"
in "»Dyaster« bei der Teilung des Ascariseies"
(Abbildung 15)

geändert wurde
"geht aus dem Vorhandensein von Sekretttröpfchen im
Lumen der"
in "geht aus dem Vorhandensein von Sekrettröpfchen im
Lumen der"
(Abbildung 30)

geändert wurde
"dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik. Nr. 21,
S. 117."
in "dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik Nr. 21,
S. 117."
(Abbildung 46)

geändert wurde
"Lockeres Bindewebe. Ausgespanntes Häutchen vom"
in "Lockeres Bindegewebe. Ausgespanntes Häutchen vom"
(Abbildung 47)

geändert wurde
"Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische
Fasern dunkel. 500mal vergr. Technik Nr. 28. S. 118."
in "Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische
Fasern dunkel. 500mal vergr. Technik Nr. 28, S. 118."
(Abbildung 53)

geändert wurde
"4. Aus dem menschlichen Rücknemark. Technk Nr. 51, S. 148."
in "4. Aus dem menschlichen Rückenmark. Technik Nr. 51, S. 148."
(Abbildung 84)

geändert wurde
"Neuroglia an der Oberfäche des Großhirns."
in "Neuroglia an der Oberfläche des Großhirns."
(Abbildung 91)

geändert wurde
"20 kleine Pyramidenzelle_ aus der Großhirnrinde;"
in "20 kleine Pyramidenzelle aus der Großhirnrinde;"
(Abbildung 97)

geändert wurde
"Fig 105."
in "Fig. 105."
(Abbildung 105)

geändert wurde
"Kleines Lamellen-Körperchen aus dem Mesenterium
einer Katze."
in "Kleines Lamellenkörperchen aus dem Mesenterium einer
Katze."
(Abbildung 173)

geändert wurde
"Frontalschnitt des Kopfes eines 4 cm langen Schafembryo.
15mal vergrößert. Technik Nr. 123 S. 359."
in "Frontalschnitt des Kopfes eines 4 cm langen Schafembryo.
15mal vergrößert. Technik Nr. 123, S. 359."
(Abbildung 209)

geändert wurde
"Ganglienzellen des Pl. myentericus aus dem menschl.
Dickdarm. 350mal vergrößert. Technik Nr. 131 S. 362."
in "Ganglienzellen des Pl. myentericus aus dem menschl.
Dickdarm. 350mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362."
(Abbildung 247)

geändert wurde
"Schema des menchlichen Pankreas."
in "Schema des menschlichen Pankreas."
(Abbildung 248)

geändert wurde
"Von den fünf gezeichneten Alveolen sind die drei oberen
vol kommen injiziert."
in "Von den fünf gezeichneten Alveolen sind die drei oberen
vollkommen injiziert."
(Abbildung 284)

geändert wurde
"¡b¡ Hauptstück, ¡c¡ Henle sch Schleife, proximaler,"
in "¡b¡ Hauptstück, ¡c¡ Henlesche Schleife, proximaler,"
(Abbildung 298)

geändert wurde
"hat es sich vom Bindegewebe abglöst (Kunstprodukt)."
in "hat es sich vom Bindegewebe abgelöst (Kunstprodukt)."
(Abbildung 308)

geändert wurde
"3. Leukozyt, 4. Milchkügelchen. Technik Nr. 179 S. 452."
in "3. Leukozyt, 4. Milchkügelchen. Technik Nr. 179, S. 452."
(Abbildung 360)

geändert wurde
"Die Spiralnervenstränge (s. S. 495 sind durch Punkte
angedeutet."
in "Die Spiralnervenstränge (s. S. 495) sind durch Punkte
angedeutet."
(Abbildung 385)

geändert wurde
"¡B¡, ¡lt¡ Labium tympanic., teilweise bedeckt vom Epithel
des Sulc. spiral. ¡ih¡ innere, ¡ah¡ äußere Haarzellen,
zwischen diesen die Phalangen ¡ph¡, die Membr. Reticularis
bildend, ¡ap¡ Kopfplatten der äußeren, ¡ip¡ der inneren
Pfeiler."
in "¡B¡, ¡lt¡ Labium tympanic., teilweise bedeckt vom Epithel
des Sulc. spiral., ¡ih¡ innere, ¡ah¡ äußere Haarzellen,
zwischen diesen die Phalangen, ¡ph¡, die Membr. Reticularis
bildend, ¡ap¡ Kopfplatten der äußeren, ¡ip¡ der inneren
Pfeiler."
(Abbildung 386)

geändert wurde
"die nachfolgende Wässeruug darf bis zu 48 Stunden betragen."
in "die nachfolgende Wässerung darf bis zu 48 Stunden betragen."
(Fußnote 20)

geändert wurde
"im Würzburger anatomischen Labarotorium vielfache
Verwendung."
in "im Würzburger anatomischen Laboratorium vielfache
Verwendung."
(Fußnote 21)

geändert wurde
"Als ~Plasmodium~ bezeichnet man eine vielkörnige
Zytoplasmamasse, die aus einer einkernigen hervorgegangen
ist;"
in "Als ~Plasmodium~ bezeichnet man eine vielkernige
Zytoplasmamasse, die aus einer einkernigen hervorgegangen
ist;"
(Fußnote 69)

geändert wurde
"der nervösen Zentralorgane anzutreffenden Zusammenhäufungen
von Nervenzellen]"
in "der nervösen Zentralorgane anzutreffenden Zusammenhäufungen
von Nervenzellen."
(Fußnote 84)

geändert wurde
"Von ¿to lemma¿ = die Schale, s. a. Sarkolemma beim
Skelettmuskelgewebe."
in "Von ¿to lemma¿ = die Schale, s. a. Sarkolemm beim
Skelettmuskelgewebe."
(Fußnote 86)

geändert wurde
"Nach ¿Iris¿, der Göttin des Regensbogens, genannt."
in "Nach ¿Iris¿, der Göttin des Regenbogens, genannt."
(Fußnote 121)

*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK LEHRBUCH DER HISTOLOGIE ***

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Section 2. Information about the Mission of Project Gutenberg

Project Gutenberg is synonymous with the free distribution of
electronic works in formats readable by the widest variety of
computers including obsolete, old, middle-aged and new computers. It
exists because of the efforts of hundreds of volunteers and donations
from people in all walks of life.

Volunteers and financial support to provide volunteers with the
assistance they need are critical to reaching Project Gutenberg’s
goals and ensuring that the Project Gutenberg collection will
remain freely available for generations to come. In 2001, the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation was created to provide a secure
and permanent future for Project Gutenberg and future
generations. To learn more about the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation and how your efforts and donations can help, see
Sections 3 and 4 and the Foundation information page at www.gutenberg.org.

Section 3. Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation

The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non-profit
501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the
state of Mississippi and granted tax exempt status by the Internal
Revenue Service. The Foundation’s EIN or federal tax identification
number is 64-6221541. Contributions to the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation are tax deductible to the full extent permitted by
U.S. federal laws and your state’s laws.

The Foundation’s business office is located at 41 Watchung Plaza #516,
Montclair NJ 07042, USA, +1 (862) 621-9288. Email contact links and up
to date contact information can be found at the Foundation’s website
and official page at www.gutenberg.org/contact

Section 4. Information about Donations to the Project Gutenberg
Literary Archive Foundation

Project Gutenberg™ depends upon and cannot survive without widespread
public support and donations to carry out its mission of
increasing the number of public domain and licensed works that can be
freely distributed in machine-readable form accessible by the widest
array of equipment including outdated equipment. Many small donations
($1 to $5,000) are particularly important to maintaining tax exempt
status with the IRS.

The Foundation is committed to complying with the laws regulating
charities and charitable donations in all 50 states of the United
States. Compliance requirements are not uniform and it takes a
considerable effort, much paperwork and many fees to meet and keep up
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Please check the Project Gutenberg web pages for current donation
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Professor Michael S. Hart was the originator of the Project
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