Allgemeine Physiologie

By Max Verworn

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Title: Allgemeine Physiologie

Author: Max Verworn


        
Release date: March 1, 2026 [eBook #78079]

Language: German

Original publication: Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1909

Other information and formats: www.gutenberg.org/ebooks/78079

Credits: Peter Becker and the Online Distributed Proofreading Team at https://www.pgdp.net (This file was produced from images generously made available by The Internet Archive)


*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE ***

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                     Anmerkungen zur Transkription

  Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1909 so weit
  wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler
  wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht
  mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original
  unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

  Einige Wortvarianten mit getrennt ausgesprochenen aufeinander
  folgenden Vokalen wurden im Original teils mit und ohne Trema
  geschrieben, also beispielsweise Protozoën/Protozoen. Im Interesse
  der besseren Suchbarkeit der Begriffe im Text wurden die Tremata
  entfernt, was auch der modernen Schreibweise der Begrifffe
  entspricht. Die restlichen unterschiedlichen Schreibweisen im Text
  wuden nicht vereinheitlicht, sofern diese mehrmals auftreten.

  Im Original wurden im Sachverzeichnis Begriffe mit den
  Anfangsbuchstaben ‚I‘ und ‚J‘ zusammen aufgeführt. In der
  vorliegenden Bearbeitung wurden diese aber wieder getrennt angegeben.

  Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der
  folgenden Symbole gekennzeichnet:

        kursiv:      _Unterstriche_
        fett:        =Gleichheitszeichen=
        gesperrt:    +Pluszeichen+
        Kapitälchen: ~Tilden~

  Das Caret-Symbol (^) wurde hochgestellten Zeichen vorangestellt;
  mehrere hochgestellte Zeichen wurden durch geschweifte Klammern
  gruppiert (5^{th}). Tiefgestellte Symbole wurden in geschweifte
  Klammern gestellt, denen noch zusätzlich ein Unterstrich vorangeht
  (a_{′}).

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                              ALLGEMEINE

                             PHYSIOLOGIE.


                   EIN GRUNDRISS DER LEHRE VOM LEBEN

                                  VON

                             MAX VERWORN,

                          DR. MED. ET PHIL.,
 PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS
                      DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN.


             FÜNFTE, VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITETE AUFLAGE.


                         MIT 319 ABBILDUNGEN.


                            [Illustration]


                                 JENA,
                       VERLAG VON GUSTAV FISCHER
                                 1909.




                       Alle Rechte vorbehalten.




                             DEM ANDENKEN

                                  AN

                            JOHANNES MÜLLER

                      DEN MEISTER DER PHYSIOLOGIE

                                WIDMET

                             DIESE BLÄTTER

                                             EIN PHYSIOLOGE.




Vorwort zur ersten Auflage.

  Der Elementarbestandteil +aller+ lebendigen Substanz und das Substrat
  aller elementaren Lebensäußerungen ist die Zelle. Wenn daher die
  Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen ihre Aufgabe sieht,
  so kann -- das liegt auf der Hand -- die +allgemeine+ Physiologie nur
  eine Zellularphysiologie sein.


Die Entwicklung der modernen Physiologie ist an einem Punkte angelangt,
wo ihre Probleme mehr und mehr beginnen, mit Entschiedenheit eine
Verfolgung in der Zelle zu fordern. Immer deutlicher zeigt sich uns
in der physiologischen Forschung die Tatsache, daß die +allgemeinen+
Probleme des Lebens bereits in der Zelle enthalten sind, dem
elementaren Substrat, das allem Leben auf der Erdoberfläche zugrunde
liegt. Dieser Umstand erweckte in mir die Absicht, die allgemeinen
Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen vom Wesen des Lebens,
die bisher nie eine ausführlichere Zusammenfassung erfahren hatten,
nach zellularphysiologischen Gesichtspunkten in einheitlicher Weise
zu bearbeiten, um so den Grundriß eines Gebietes zu entwerfen, in das
sämtliche Zweige der speziellen Physiologie einmünden. Ich habe daher
im vorliegenden Buch den Versuch gemacht, die allgemeine Physiologie
als +allgemeine Zellularphysiologie+ zu behandeln.

Indem ich dieses Unternehmen dem Andenken ~Johannes Müllers~ widmete,
wollte ich nicht bloß dem Danke Ausdruck geben, den wir alle dem
Wirken unseres erhabenen Meisters in der Physiologie schuldig sind,
ich wollte vor allem den Standpunkt damit andeuten, den ich stets
in meiner Forschung mit Energie zu vertreten bestrebt war: das ist
der vergleichend-physiologische Standpunkt ~Johannes Müllers~. Die
vergleichende Behandlungsweise physiologischer Probleme, welche die
Forschung unseres Meisters so außerordentlich fruchtbar gestaltete, ist
leider nach seinem Tode der Physiologie, als sie sich mehr und mehr in
die speziellen Probleme des menschlichen Körpers vertiefte, abhanden
gekommen. Allein jetzt, wo sich immer mehr zeigt, daß der Umfang des
gebräuchlichen Arbeitsmaterials zu eng wird für die Ausdehnung, welche
die physiologischen Probleme auch auf diesen Gebieten anzunehmen
beginnen, verlangt die Physiologie wieder dringender nach einer
vergleichenden Behandlung, um schiefen und falschen Verallgemeinerungen
aus dem Wege zu gehen und sich freier weiterzuentwickeln. Aus diesem
Grunde scheint es mir unerläßlich, auf die Forschungsweise ~Johannes
Müllers~ zurückzugreifen, und aus diesem Grunde widmete ich die
folgenden Blätter den Manen des großen Physiologen.

Der Plan des vorliegenden Buches nahm zuerst festere Gestalt
an auf einer Studienreise, die ich im Jahre 1890 zum Zwecke
vergleichend-physiologischer Untersuchungen nach verschiedenen
Punkten des Mittelmeeres und des Roten Meeres unternahm. Meine
Universitätsvorlesungen in Jena boten mir nach meiner Rückkehr
Gelegenheit, das Material zum ersten Male im Zusammenhang darzustellen.
Trotzdem blieb mir die Hauptmasse der Arbeit noch übrig, als ich
im Sommer 1892 mit dem Manuskript des Buches begann. Obwohl ich
mich seit nahezu zehn Jahren vorwiegend mit den Problemen der
allgemeinen Physiologie beschäftigt und mich in einer Reihe von
Arbeiten bemüht habe, Beiträge zur Lösung allgemein-physiologischer
Fragen zu liefern, so war doch mit dem Zusammenschaffen, Nachprüfen,
Auswählen, Vervollständigen und Anordnen des vielfach sehr zerstreuten
Materials eine so große Arbeit verbunden, daß das Buch nur langsam
vorwärtsrückte. Dabei waren die Empfindungen, die mich während der
Abfassung der einzelnen Abschnitte begleiteten, sehr wechselnd.
Vielfach stellten sich Momente der Sorge ein, ob der Erfolg im
einzelnen der Begeisterung und Liebe, mit der das Ganze unternommen
war, entsprechen würde. Allein, hier kann nur die Kritik der
Fachgenossen die Entscheidung treffen. Es liegt auf der Hand, daß
ein Buch, welches ein bisher nie einheitlich behandeltes Material
zum ersten Male unter bestimmten Gesichtspunkten zu einem eigenen
Gebiete zusammenfaßt, nicht gleich bei seinem ersten Erscheinen etwas
Vollkommenes bieten kann. Ich gebe mich daher nicht der Illusion hin,
daß mir auch das nur annähernd gelungen sei. Vielmehr bin ich fest
überzeugt, daß sich hier und dort mancherlei Fehler und Irrtümer
eingeschlichen haben, die ich meine Fachgenossen freundlichst zu
verbessern bitte.

Eine besondere Genugtuung aber hat es mir gewährt, daß einer meiner
amerikanischen Fachgenossen, Prof. ~Frederic S. Lee~ aus New-York,
in einem Vortrage auf der Versammlung amerikanischer Naturforscher
und Aerzte gleichzeitig mit mir dieselben Ideen über die Forderungen
der modernen Physiologie entwickelt hat, wie sie im ersten Kapitel
dieses Buches von mir ausführlich begründet und bereits an anderen
Orten, hauptsächlich aber in einem Artikel des „+Monist+“ (Chicago)
ausgesprochen worden sind.

Bei der Darstellung des Stoffes wurde hauptsächlich Wert auf eine
leichtverständliche und nicht allzu ermüdende Sprache gelegt.
Diese Forderung tritt immer auf, wenn man die in einem Buche
niedergelegten Ideen einem weiteren Leserkreise zugängig machen
will. Das war hier der Fall. Ich wollte ein Buch schreiben, das sich
zwar zunächst an meine engeren Fachgenossen wendet und ihnen neben
einigen neuen Tatsachen und Ideen vor allem eine Zusammenfassung
des bisher zerstreuten Materials bieten sollte, aber zugleich ein
Buch, das +jedem+ naturwissenschaftlich gebildeten Leser, der sich
für den Gegenstand interessiert, sei er Arzt oder Philosoph, sei
er Botaniker oder Zoolog, einen Ueberblick über die Probleme und
Tatsachen, Theorien und Hypothesen des Lebens geben sollte, ein Buch
schließlich, das den Studenten der Medizin und Naturwissenschaft in
das Wesen der allgemeinen Physiologie einführen und ihm die für sein
Studium wichtigen theoretischen Vorstellungen dieses Gebietes liefern
sollte. Es war schwierig, dieser vielseitigen Absicht gerecht zu
werden, und nur dann möglich, wenn eine Sprache zur Verwendung kam,
die jedem Gebildeten verständlich ist. Inwieweit es mir gelungen ist,
meine Absicht zu erreichen und für so verschiedene Ansprüche etwas
Brauchbares zu liefern, kann nur das Urteil des Lesers entscheiden, den
ich um eine nachsichtige Kritik ersuche.

Schließlich fühle ich mich verpflichtet, allen meinen Freunden, die an
der Entstehung, Entwicklung und Vollendung meines Planes einen regen
Anteil genommen haben, sowie besonders Herrn ~Gustav Fischer~, der mir
bei dem Verlage und der Ausstattung des Buches mit großer Liberalität
entgegengekommen ist, meinen verbindlichsten Dank zu sagen.

  +London+, den 4. November 1894.

                                                   =Der Verfasser.=




Vorwort zur zweiten Auflage.


Indem ich die zweite Auflage der Oeffentlichkeit übergebe, drängt
es mich vor allem, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die
überaus günstige Aufnahme, welche das Buch bei seinem Erscheinen
von seiten der Leser und speziell von seiten der Kritik gefunden
hat. Besonders bin ich auf das freudigste überrascht gewesen durch
die Wahrnehmung, daß die +allgemeine Physiologie+ nicht bloß in den
Kreisen der theoretischen Naturforschung, sondern grade auch in den
Kreisen der praktischen Medizin das lebhafteste Interesse und die
reichste Anerkennung geerntet hat, wie mir nicht nur die zahlreichen
brieflichen und mündlichen Zustimmungen, sondern vor allem die Kritik
der Fachzeitschriften des In- und Auslandes gezeigt haben. Ich
erblicke darin mit großer Genugtuung ein Zeichen, daß die praktische
Medizin unserer Zeit die eminente Bedeutung richtig erkannt hat,
welche die allgemein-physiologischen Erfahrungen über das Leben der
Zelle für das Verständnis der physiologischen und pathologischen
Erscheinungen im Zellenstaat des menschlichen Körpers besitzen. In
dieser Ansicht werde ich um so mehr bestärkt, als ich mit besonderer
Freude konstatieren kann, daß die Zahl der zellularphysiologischen
Arbeiten sich in den letzten Jahren ungewöhnlich gesteigert hat. Ich
bin daher bemüht gewesen, in der zweiten Auflage die wichtigeren unter
den neuen Erscheinungen zu berücksichtigen. Leider habe ich dabei in
Rücksicht auf den Umfang des Buches manches Neue kürzer behandeln
müssen, als es mir lieb war, und manches Alte einschränken müssen,
was in der ersten Auflage einen breiteren Raum einnahm, aber ich
glaube dennoch durch Einfügung einer beträchtlichen Zahl neuer Figuren
und Ersetzung mangelhafter durch bessere die lebendige Anschauung
wesentlich erleichtert zu haben. Im übrigen gebe ich mich auch bei
dieser zweiten Auflage nicht der Illusion hin, daß sie frei wäre von
Fehlern und Mängeln; aber ich denke, daß jeder objektive Kritiker
die großen Schwierigkeiten bei der Behandlung eines so ausgedehnten
Materials anerkennen und die Irrtümer nachsichtig beurteilen wird. Für
den freundlichen Hinweis auf einzelne Mängel und Irrtümer in der ersten
Auflage bin ich meinen Kritikern aufrichtig zu Dank verpflichtet.
Ich habe mich bemüht, dieselben, soweit es sich um tatsächliche
Fehler handelte, in dieser Auflage zu berichtigen und, soweit dabei
Auffassungs- oder Standpunktsdifferenzen zugrunde lagen, dieselben nach
bestem Wissen und Gewissen zu würdigen.

Eine +englische+ sowie eine +italienische+ Uebersetzung der
„Allgemeinen Physiologie“ sind im Erscheinen begriffen. Eine
+russische+ Ausgabe ist bereits vor längerer Zeit erschienen, doch sehe
ich mich leider genötigt, die Verantwortung für die letztere durchaus
abzulehnen, da dieselbe gänzlich ohne mein Vorwissen publiziert worden
und bisher weder meinem Herrn Verleger noch mir zu Gesicht gekommen ist.

Schließlich möchte ich nicht unterlassen, Herrn Dr. ~Gustav Fischer~
auch für seine liebenswürdige Mühe wegen der zweiten Auflage meinen
wärmsten Dank zu sagen.

  +Jena+, physiologisches Institut der Universität, im Juni 1897.

                                                   =Der Verfasser.=




Vorwort zur dritten Auflage.


Als im Sommer 1900 der Druck einer dritten Auflage der „Allgemeinen
Physiologie“ notwendig wurde, war ich leider nicht sogleich in der
Lage, die Herausgabe derselben in Angriff zu nehmen, und als ich
dann im Herbst die Zeit dazu fand, stellte sich heraus, daß einzelne
Abschnitte doch infolge des inzwischen wieder bedeutend angewachsenen
Materials eine Erweiterung und teilweise Umarbeitung erforderten, die
eine beträchtliche Zeit in Anspruch nahm. Leider war ich auch durch
anderweitige dringende Arbeiten mehrmals gezwungen, die Neubearbeitung
des Buches zeitweilig zu unterbrechen. So kam es, daß sich die
Herausgabe der dritten Auflage über Gebühr verzögert hat und daß das
Buch mehr als ein halbes Jahr lang vergriffen war.

Ich habe mich bemüht, auch bei dieser Auflage den Umfang des Buches
seinem Zwecke entsprechend möglichst wenig zu vergrößern. Wenn sich
trotzdem eine Erweiterung von beinahe zwei Bogen, sowie eine Vermehrung
der Abbildungen bei der Neubearbeitung ergeben hat, so liegt das
daran, daß die Fülle selbst des wichtigen Materials im Laufe der
drei seit dem Erscheinen der zweiten Auflage verflossenen Jahre eine
ganz gewaltige geworden ist. Es wird an allen Ecken und Enden in der
allgemeinen Physiologie gearbeitet, denn die +allgemeinen+ Fragen
der Wissenschaft haben in den letzten Jahren nach einer gewissen
Periode der Vernachlässigung wieder angefangen, ein erhöhtes und
ausgedehnteres Interesse für sich in Anspruch zu nehmen. Leider konnte
selbstverständlich nicht alles Wünschenswerte in dem engen Rahmen des
Buches Aufnahme finden. Wenn daher manches Wichtige nur kurz berührt
oder vielleicht ganz unberücksichtigt geblieben ist, so bitte ich, das
damit zu entschuldigen, daß ich bestrebt war, die Grenzen des Buches
und damit seinen ursprünglichen Zweck und Charakter durchaus zu wahren.
Das Buch würde seinen Zweck verfehlen und würde seine Brauchbarkeit
zum großen Teile einbüßen, wenn es zu einer trockenen Materialsammlung
auswüchse, die bei dem ungeheuren Umfang des Gebietes der allgemeinen
Physiologie ja doch immer ein unvollständiges Stückwerk bleiben
+müßte+. Das Buch soll orientieren und anregen.

Bei der mühevollen und undankbaren Arbeit des Korrekturlesens haben
mich Herr cand. med. ~Pütter~ aus Breslau und Herr Dr. ~Klimmer~ aus
Dresden in liebenswürdigster Weise unterstützt. Ich möchte beiden
Herren an dieser Stelle für die große Mühe und Arbeit, welche sie dem
Buche gewidmet haben, meinen wärmsten Dank aussprechen.

Von Uebersetzungen sind nunmehr die +englische+, +französische+,
+russische+ und +italienische+ erschienen. Bei der +italienischen+
haben sich aber leider so ungemein viel Druck- und vor allem Sinnfehler
eingeschlichen, daß manche Teile derselben dadurch fast unbrauchbar
geworden sind.

Indem ich schließlich auch für die Herausgabe dieser dritten Auflage
meinem hochverehrten Freunde, Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav
Fischer~ in Jena meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich das Buch
hiermit zum dritten Male seinen Lesern.

  +Göttingen+, physiologisches Institut der Universität, im Mai 1901.

                                                   =Der Verfasser.=




Vorwort zur vierten Auflage.


Der Druck der vierten Auflage, welcher diesmal bereits anderthalb Jahre
nach dem Erscheinen der letzten Auflage notwendig wurde, hat sich
leider wiederum über Gebühr in die Länge gezogen. Bei der schnellen
Aufeinanderfolge der Auflagen, deren Neubearbeitung und Drucklegung
jedesmal eine beträchtliche Zeit erfordert, habe ich mich daher in
Uebereinstimmung mit dem Herrn Verleger entschlossen, die neue Auflage
in einer etwas größeren Zahl von Exemplaren zu drucken als bisher.

Das Material ist trotz der kurzen Zeit, die seit dem Erscheinen
der dritten Auflage verflossen ist, doch wieder so bedeutend
angewachsen, daß ich mich an verschiedenen Stellen zu Erweiterungen
und Aenderungen entschlossen habe, die ich, um den Umfang des
Buches nicht allzusehr auszudehnen, durch Verkürzungen an einigen
weniger wichtigen Stellen des Buches zu kompensieren bemüht war.
Ich habe natürlich auch diesmal wieder nur das Wichtigste aus der
Fülle des neuen Materials berücksichtigen können. Der Zufluß des
Interesses zu den allgemeinen Fragen der Physiologie ist jetzt
ein so mächtiger geworden, daß es nicht mehr möglich ist, selbst
manche von den interessanteren Ergebnissen in den begrenzten Rahmen
eines orientierenden Buches mitaufzunehmen. Dem Leser, der sich
tiefer in die einzelnen Fragen der allgemeinen Physiologie und ihre
jüngste Behandlung versenken will, habe ich durch die Begründung der
„+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ (Verlag von ~Gustav Fischer~
in Jena) seit vorigem Jahre eine Sammelstelle zu bieten unternommen,
an der er in Originaluntersuchungen, Sammelreferaten und Besprechungen
der wichtigeren anderweitig erschienenen Einzelarbeiten sich einen
Ueberblick verschaffen kann über die Arbeit, welche in unserer Zeit
auf dem Gebiete der allgemeinen Physiologie geleistet wird. So bietet
die Zeitschrift in gewisser Weise eine Ergänzung und Erweiterung des
vorliegenden Buches über seinen begrenzten Rahmen hinaus.

Bei der Neubearbeitung der vierten Auflage haben mich mehrere Herren
durch ihre freundliche Unterstützung zu großem Dank verpflichtet.
Herr Geheimrat Prof. Dr. ~A. von Baeyer~ in München und Herr Prof.
Dr. ~Coehn~ in Göttingen waren so liebenswürdig, mir in bezug auf
den chemischen resp. physikalisch-chemischen Teil des Buches einige
zweckmäßige Aenderungen vorzuschlagen. Herr Prof. Dr. ~Rhumbler~ hat
die große Freundlichkeit gehabt, den Abschnitt über die Mechanik
des Zellteilungsvorganges (p. 571–581 der neuen Auflage) auf Grund
der neuesten Untersuchungen auf diesem Gebiet, an denen er durch
seine eigenen Arbeiten in erster Linie beteiligt ist, selbst einer
erweiternden Bearbeitung zu würdigen. Schließlich hat mich Herr
Dr. ~Pütter~ auch bei den Korrekturen dieser Auflage wieder in
aufopferndster Weise unterstützt. Indem ich allen diesen Herren,
die mir bei der Herausgabe der neuen Auflage in so liebenswürdiger
Weise behilflich gewesen sind, sowie auch meinem verehrten Freunde
Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav Fischer~ an dieser Stelle meinen
wärmsten Dank sage, übergebe ich diese vierte Auflage der „Allgemeinen
Physiologie“ ihren Lesern.

  +Göttingen+, physiologisches Institut, Juli 1903.

                                                   =Der Verfasser.=




Vorwort zur fünften Auflage.


Obwohl die vierte Auflage der „+Allgemeinen Physiologie+“ bereits vor
nahezu 3 Jahren vergriffen war, ist es mir doch leider auch diesmal
wieder nicht möglich gewesen, wie ich gern gewollt hätte, die neue
Auflage der alten sofort folgen zu lassen. Einerseits war meine von den
laufenden Verpflichtungen freie Zeit bis gegen das Ende des vorigen
Jahres durch andere Arbeiten, vor allem durch die Herausgabe des
„+Physiologischen Praktikums+“ in Anspruch genommen, andererseits habe
ich der neuen Auflage diesmal eine so umfangreiche Neubearbeitung
zuteil werden lassen, daß kaum ein Abschnitt des Buches davon unberührt
geblieben ist. Das hat die Ausgabe der fünften Auflage bis heute
verzögert.

Eine ausgedehnte Neubearbeitung des Buches schien mir diesmal um so
mehr geboten, als seit der Ausgabe der ersten Auflage auf nahezu
allen Gebieten der Physiologie das Streben nach der Behandlung
allgemeiner Fragen einen höchst erfreulichen Aufschwung genommen hat,
der von einem reichen Gewinn neuen Materials begleitet war. Unsere
Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle hat durch Heranziehung der
neueren Erfahrungen aus den Gebieten der Chemie, der Physik und der
physikalischen Chemie eine mächtige Förderung erfahren. Unsere älteren
Kenntnisse von den allgemeinen Lebensäußerungen der Zelle, von den
Lebensbedingungen, von den Wirkungen der Reize etc. sind durch eine
unabsehbare Fülle von neuen Tatsachen und Beispielen bestätigt und
erweitert worden. Namentlich hat sich unser Einblick in das Getriebe
der Reizwirkungen in der lebendigen Substanz durch die Erkenntnis
fundamentaler Vorgänge des Stoffwechsels und Energieumsatzes ganz
beträchtlich vertieft. So konnten unter anderem in der neuen Auflage
zum ersten Male die engen Zusammenhänge zwischen der Erstickung, der
Ermüdung, der Narkose, dem Refraktärstadium der lebendigen Substanz
und ihrem Verhalten bei Reizung nachgewiesen und auf grundlegende
Prinzipien zurückgeführt werden. Es drängt mich, bei dieser Gelegenheit
namentlich meinen Mitarbeitern der letzten 8 Jahre aus dem Göttinger
physiologischen Institut für ihre lebhaften und erfolgreichen
Bemühungen nach dieser Richtung hin meinen persönlichen Dank
auszusprechen.

Eine vollständige Umgestaltung hat der erkenntnistheoretische Teil des
ersten Kapitels erfahren. Ich bin hier vor allem bemüht gewesen, den
exakten und präzisen Standpunkt des wissenschaftlichen Konditionismus,
zu dem ich mich in den letzten Jahren immer klarer hindurchgearbeitet
und dem ich bereits seit mehreren Jahren auch bei anderen Gelegenheiten
Ausdruck gegeben habe, an die Stelle des unklaren kausalistischen
Standpunktes zu setzen. Diese Grundauffassung vom Wesen und der Aufgabe
aller wissenschaftlichen Forschung hat zwar, ohne daß ich derselben
vollbewußten Ausdruck verliehen habe, schon die Darstellung des Buches
von der ersten Auflage an stark beeinflußt, besonders in dem Kapitel
von den Lebensbedingungen, aber ich habe doch in der vorliegenden
Auflage zum ersten Male die Erörterung und Analyse der Lebensäußerungen
unter völliger Vermeidung des Ursachenbegriffs allein vom Standpunkte
des exakten Konditionismus aus durchgeführt. Ich wollte dabei an
einem Beispiel zeigen, daß die streng wissenschaftliche Analyse der
Lebensäußerungen althergebrachten Vorurteilen zum Trotz den alten
unklaren und noch halb mystischen Begriff der Ursache vollständig
entbehren kann. Der mißverständliche Begriff der Ursache hat daher für
die Erklärung der Lebensäußerungen im ganzen Buche nirgends einen Platz
gefunden. Es ist zu hoffen, daß er, wenn auch langsam, aus der exakten
wissenschaftlichen Forschung auch auf anderen Gebieten vollständig
verwiesen wird, so wie er bereits heute in der Mathematik keinen Platz
mehr findet.

War es infolge der gewaltigen Ausdehnung unserer allgemein
physiologischen Erfahrungen einerseits nötig, in allen Kapiteln
zahlreiche neue Abschnitte einzufügen, manchen älteren Abschnitt zu
ändern oder ganz wegzulassen, so bin ich doch ganz besonders bemüht
gewesen, die Anlage des Ganzen, die Gruppierung des Stoffes, kurz
den spezifischen Charakter des Buches, der ihm zu seinem Erfolge
verholfen hat, zu erhalten. Leider hat es sich trotz vielfacher
Kürzungen an Stellen, die es erforderten, doch nicht vermeiden lassen,
daß der Umfang dieser Neubearbeitung um mehr als 5 Druckbogen und 19
Abbildungen zugenommen hat. Ich hoffe indessen, daß dieser Umstand dem
Buche nicht zum Nachteil gereichen wird, da ich sehr sorgsam bemüht
war, das Buch nicht auf das Niveau einer einfachen Materialsammlung
herabsinken zu lassen. Für die Zwecke eines selbständigen und weiter
ausgedehnten Studiums der allgemein physiologischen Probleme bietet
ja die „+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ nach wie vor ein
umfangreiches Material an Originalarbeiten, Sammelreferaten und
Besprechungen der neueren Literatur.

Schließlich möchte ich meinem treuen Mitarbeiter und Freunde, Herrn
Privatdozent Dr. ~Fröhlich~ für die liebenswürdige Mühe, mit der er
mich beim Korrekturlesen unterstützte, sowie meinem verehrten Freunde,
Herrn Geheimrat Dr. ~Gustav Fischer~ für das Entgegenkommen bei dem
Verlag dieser fünften Auflage meinen herzlichsten Dank aussprechen.

  +Göttingen+, physiologisches Institut, Weihnachten 1908.

                                                     =Max Verworn.=




Inhaltsverzeichnis.


                                                                   Seite

  =Erstes Kapitel: Von den Zielen und Wegen der physiologischen
  Forschung=                                                           1

      I. +Das Problem der Physiologie+                                 2

     II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen
         Forschung+                                                    7

  A. Die älteste Zeit 7. -- B. Das Zeitalter ~Galens~ 9. -- C. Das
  Zeitalter ~Harvey~s 12. -- D. Das Zeitalter ~Haller~s 16. -- E.
  Das Zeitalter ~Johannes Müller~s 20.

    III. +Die Methode der physiologischen Forschung+                  29

  A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung 29.
  -- B. Erkenntniskritik. 32. 1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des
  Naturerkennens 32. 2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus
  35. 3. Körperwelt und Psyche 41. -- C. Der Vitalismus 47. -- D.
  Zellularphysiologie 53.


  =Zweites Kapitel: Von der lebendigen Substanz=                      63

      I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz+                64

  A. Die Individualisation der lebendigen Substanz 65. 1. Die
  Zelle als Elementarorganismus 65. 2. Allgemeine und spezielle
  Zellbestandteile 73. 3. Mehrkernige Zellen und Syncytien 83. --
  B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz
  87. 1. Form und Größe der Zelle 87. 2. Das Protoplasma 92.
  a) Die geformten Bestandteile 93. b) Die Grundsubstanz des
  Protoplasmas 97. 3. Der Zellkern oder Nucleus 100. a) Die
  Gestalt des Zellkerns 101. b) Die Substanzen des Zellkerns 102.
  c) Die Struktur der Kernsubstanzen 106. -- C. Die chemischen
  Eigenschaften der lebendigen Substanz 107. 1. Die organischen
  Elemente 107. 2. Die chemischen Verbindungen der Zelle 110. a)
  Die Eiweißkörper 111. b) Die Kohlehydrate 122. c) Die Fette
  125. d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz
  126. e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.
  127. -- D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen
  Substanz 129. 1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz 129. 2.
  Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle 134.
  3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz 139. 4. Die
  optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 140.

     II. +Lebendige und leblose Substanz+                            142

  A. Organismen und anorganische Körper 143. 1. Morphologische
  Unterschiede 143. 2. Genetische Unterschiede 144. 3.
  Physikalische Unterschiede 147. 4. Chemische Unterschiede
  149. -- B. Lebendige und leblose Organismen 151. 1. Leben und
  Scheintod 151. 2. Leben und Tod 158.


  =Drittes Kapitel: Von den elementaren Lebensäußerungen=            163

      I. +Der Stoffwechsel+                                          165

  A. Die Aufnahme von Stoffen 165. 1. Die Nahrungsstoffe 165. 2.
  Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle 169. -- B.
  Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe 176. 1. Extrazellulare
  und intrazellulare Verdauung 177. 2. Die Fermente und ihre
  Wirkungsweise 182. 3. Assimilation und Dissimilation 189. a)
  Assimilation 189. b) Dissimilation 194. -- C. Die Abgabe von
  Stoffen 199. 1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle
  200. 2. Sekret- und Exkretstoffe 204. a) Sekrete 205. b) Exkrete
  207.

     II. +Die Formbildung+                                           212

  A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe 212. 1. Die
  Vererbung 214. 2. Die Anpassung 218. B. Die ontogenetische
  Entwicklungsreihe 225. 1. Wachstum und Fortpflanzung 226. 2. Die
  Formen der Zellteilung 229. a) Die direkte Zellteilung 229. b)
  Die indirekte Zellteilung 230. 3. Die Befruchtung 236. 4. Die
  Entwicklung des vielzelligen Organismus 244.

    III. +Der Energieumsatz+                                         249

  A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik 249. 1. Die Formen
  der Energie 249. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie.
  „Erster Hauptsatz“ 251. 3. Der „zweite Hauptsatz“ 252. 4.
  Das Wärmemaß der Energie 254. -- B. Die Einfuhr von Energie
  in den Organismus 255. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei
  chemischen Prozessen 255. 2. Die Zufuhr chemischer Energie 258.
  3. Die Zufuhr von Licht 260. 4. Die Zufuhr von Wärme 261. --
  C. Die Energieproduktion des Organismus 262. 1. Die Produktion
  mechanischer Energie 262. a) Passive Bewegungen 263. b)
  Bewegungen durch Quellung der Zellwände 266. c) Bewegungen durch
  Veränderung des Zellturgors 268. d) Bewegungen durch Veränderung
  des spezifischen Gewichts 271. e) Bewegungen durch Sekretion 274.
  f) Bewegungen durch Wachstum 276. g) Bewegungen durch Kontraktion
  und Expansion 276. Die amöboide Bewegung 277. Die Muskelbewegung
  283. Die Flimmerbewegung 289. 2. Die Produktion von Licht 297. 3.
  Die Produktion von Wärme 303. 4. Die Produktion von Elektrizität
  307.


  =Viertes Kapitel: Von den allgemeinen Lebensbedingungen=           319

      I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche+      321

  A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen 321. 1. Die Nahrung
  321. 2. Das Wasser 328. 3. Der Sauerstoff 330. 4. Die Temperatur
  340. 5. Der osmotische Druck 347. 6. Der mechanische Druck 350.
  -- B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen 354.

     II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde+                      357

  A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde 358.

  1. Die Lehre von der Urzeugung 358. 2. Die Lehre von den
  Kosmozoen 360. 3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des
  Lebens 362. 4. ~Pflüger~s Vorstellung 364. 5. Die Hypothese
  von ~F. J. Allen~ 367. -- B. Kritisches 369. 1. Ewigkeit oder
  Entstehung der lebendigen Substanz 369. 2. Die Deszendenz der
  lebendigen Substanz 373.

    III. +Die Geschichte des Todes+                                  379

  A. Die Vorgänge der Nekrobiose 380. 1. Histolytische Prozesse
  381. 2. Metamorphotische Prozesse 390. -- B. Die Bedingungen
  des Todes 397. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen 397. 2.
  Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit 401.


  =Fünftes Kapitel: Von den Reizen und ihren Wirkungen=              408

      I. +Das Wesen der Reizung+                                     410

  A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen 410. 1.
  Der Begriff des Reizes 410. 2. Die Reizqualitäten 411. 3. Die
  Reizintensität 413. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize 415.
  -- B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz 417. 1. Der Begriff
  der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen 417. 2. Die Dauer
  der Reizwirkungen 420. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges 424.

     II. +Die Reizwirkungen an der Zelle+                            428

  A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten 429. 1. Die
  Wirkungen chemischer Reize 429. a) Erregungswirkungen 429. b)
  Lähmungswirkungen 435. 2. Die Wirkungen osmotischer Reizung 444.
  a) Erregungswirkungen 445. b) Lähmungswirkungen 446. 3. Die
  Wirkungen mechanischer Reize 446. a) Erregungswirkungen 447. b)
  Lähmungswirkungen 456. 4. Die Wirkungen thermischer Reize 457.
  a) Erregungswirkungen 458. b) Lähmungswirkungen 463. 5. Die
  Wirkungen strahlender Reize 467. Die Wirkungen der Lichtstrahlen
  467. a) Erregungswirkungen 470. b) Lähmungswirkungen 475.
  Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen 476. Die Wirkungen der
  ~Becquerel~-Strahlen 478. 6. Die Wirkungen elektrischer Reize
  480. a) Erregungswirkungen 489. b) Lähmungswirkungen 504.
  -- B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung
  506. 1. Chemotaxis 507. 2. Barotaxis 518. 3. Phototaxis 527.
  4. Thermotaxis 532. 5. Galvanotaxis 535. -- C. Die Wirkungen
  der Ueberreizung 542. 1. Ermüdung und Erschöpfung 542. 2. Das
  Refraktärstadium 558. 3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung
  durch Reize 562. 4. Tod durch Ueberreizung 565. -- D. Die
  spezifische Energie der lebendigen Substanz 568.


  =Sechstes Kapitel: Vom Mechanismus des Lebens=                     572

      I. +Der Lebensvorgang+                                         573

  A. Der Stoffwechsel des Biogens 574. 1. Das Biogen 574. 2.
  Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel 584.
  3. Der Biotonus 586. -- B. Die Wirkung der Reize auf den
  Stoffwechsel des Biogens 590. 1. Die Veränderungen des Biotonus
  unter dem Einfluß von Reizen 590. 2. Die Selbststeuerung des
  Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz 593. 3. Funktioneller
  und cytoplastischer Stoffwechsel 596. 4. Die Interferenz von
  Reizwirkungen 602. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und
  der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung 608.

     II. +Die Mechanik des Zelllebens+                               618

  A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle
  619. 1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in
  der Zelle 619. 2. Kern und Protoplasma als Glieder in der
  Stoffwechselkette der Zelle 626. -- B. Ableitung der elementaren
  Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle 633. 1. Die
  Stoffwechselmechanik der Zelle 633. a) Stoffwechselschema der
  Zelle 633. b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen 639.
  2. Die Formbildungsmechanik der Zelle 649. a) Das Wachstum
  als Grundvorgang der Formbildung 649. b) Entwicklungsmechanik
  666. c) Struktur und Flüssigkeit 671. d) Vererbungsmechanik
  677. 3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle 679.
  a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt 679. b) Das
  Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle 683. c) Die
  Energiequelle der Muskelarbeit 686. d) Theorie der Kontraktions-
  und Expansionsbewegungen 692.

    III. +Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates+               702

  A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen 703. -- B.
  Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen 709. -- C.
  Zentralisation der Verwaltung 712.

  +Sachverzeichnis+                                                  722




Erstes Kapitel.

Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung.

      I. +Das Problem der Physiologie.+

     II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung.+

         A. Die älteste Zeit.

         B. Das Zeitalter ~Galens~.

         C. Das Zeitalter ~Harveys~.

         D. Das Zeitalter ~Hallers~.

         E. Das Zeitalter ~Johannes Müllers~.

    III. +Die Methode der physiologischen Forschung.+

         A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

         B. Erkenntniskritik.

            1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des Naturerkennens.

            2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

            3. Körperwelt und Psyche.

         C. Der Vitalismus.

         D. Zellularphysiologie.


Was die Menschheit von jedem Einzelgebiet des gesamten Kulturlebens
verlangt, ist ein von höher gelegenem Standpunkt aus gewonnener
Ueberblick über seine Ziele und Erfolge, gewissermaßen eine Landkarte,
die jeden Augenblick zur Orientierung dienen, die mit den Landkarten
anderer Gebiete harmonisch zu einem großen Gesamtbilde, zu einer
Weltanschauung, vereinigt werden kann.

Vor allem ist diese Forderung berechtigt gegenüber den
Naturwissenschaften, deren enorme Entwicklung das Kulturleben unserer
Zeit so mächtig beeinflußt hat.

Zwei gewaltige Bedürfnisse der Menschheit sind es, zu deren
Befriedigung beizutragen Zweck der Naturforschung ist: ein
+praktisches+, das Streben nach zweckmäßiger und angenehmer
Ausgestaltung der äußerlichen Lebensverhältnisse -- die hohe
Entwicklung der modernen Technik und Medizin legt Zeugnis ab für die
Leistungsfähigkeit der Naturforschung in dieser Hinsicht --, und ein
+theoretisches+, das mit der Höhe der Kultur gesteigerte Streben nach
einer widerspruchslosen Welt- und harmonischen Lebensauffassung. Beide
sind mächtig, wenn auch verschieden je nach der Persönlichkeit des
einzelnen Menschen. Die Menschheit darf von der Naturwissenschaft
verlangen, daß sie diesen Zweck nie aus dem Auge verliert und daß sie
ihre Stellung zu den übrigen Seiten des menschlichen Lebens nicht
verkennt, eine Gefahr, die bei der ungeheuren Ausdehnung, die auch
die speziellsten Spezialgebiete innerhalb der Naturwissenschaften
angenommen haben, gerade jetzt bedenklich wächst.

+Einseitige+ Spezialforschung verfällt stets in diesen Fehler. Sie
führt weit ab in unfruchtbare Gefilde, verliert selbst mit den
Nachbargebieten mehr und mehr die Fühlung und wird schließlich unfähig,
an den allgemeinen Aufgaben der Wissenschaft mitzuarbeiten. Es bedarf
wohl nicht der Erwähnung, daß es verkehrt wäre, alle Spezialforschung
zu verwerfen. +Gesunde+ Spezialforschung ist gerade ein Hauptfaktor
für den Fortschritt der Wissenschaft, denn ohne Spezialuntersuchungen
gewinnt man keine allgemeineren Erkenntnisse. Aber es ist ein
Unterschied, ob man spezielle Untersuchungen ausführt, um dadurch ein
Problem lösen zu helfen, das einem praktischen oder theoretischen
Bedürfnis des Lebens entgegenkommt, oder ob man Spezialarbeiten
macht, die einem der Zufall oder irgend welcher äußerliche Umstand in
die Hände spielt, um zu sehen, ob und was dabei herauskommen wird.
Das erste ist +wissenschaftliche Forschung+, das zweite lediglich
+Zeitvertreib+. +Die einseitige+ Spezialforschung trägt keinem der
großen Bedürfnisse des Menschen Rechnung und bringt die Wissenschaft
schließlich auf den wenig neideswerten Standpunkt des Famulus Wagner.

Es ist ein unbedingtes Erfordernis für den Fortschritt einer
Wissenschaft, daß die Spezialarbeit das allgemeine Ziel, die große
Aufgabe fest im Auge behält, damit eine planmäßige, methodische
Forschung entsteht. Das ist nur möglich, wenn der Forscher einen
Ueberblick über das Gesamtgebiet besitzt, eine Landkarte, auf der die
kleinen unbedeutenden Gegenstände verschwinden, auf der in großen
Zügen nur die wichtigen und bedeutungsvollen Tatsachen, Anschauungen,
Probleme zu einem übersichtlichen Bilde zusammentreten.

Eine solche Uebersicht über die Ziele und Wege und Errungenschaften
braucht aber nicht allein der einzelne Forscher, eine solche
Uebersicht, nicht eine Summe von zusammenhangslosen Einzeltatsachen,
verlangt jeder Gebildete, um für sich aus der Wissenschaft
herauszufinden, was er für die praktischen oder theoretischen
Bedürfnisse seines Lebens verwerten kann, denn die +Wissenschaft ist
dem Leben dienstbar, nicht das Leben der Wissenschaft+.


I. Das Problem der Physiologie.

Das frühe griechische Altertum verband mit dem Worte „φύσις“ den
Begriff aller lebendigen Natur, eine Bedeutung, die in reinster Form
noch in den Gesängen ~Homer~s zum Ausdruck kommt. Allein der mit dem
Worte verknüpfte Begriff hat seitdem mannigfache Wandlungen erfahren.
Schon frühzeitig wurde die ursprüngliche Bedeutung verallgemeinert,
und bereits die Blütezeit griechischer Bildung bezeichnete die
jonischen Philosophen, die ältesten Naturforscher Griechenlands,
als „φυσιόλογοι“, indem sie den Begriff φύσις auf die gesamte Natur
übertrug. Später, mit der Lostrennung der +Physik+ als eigener
Wissenschaft im jetzigen Sinne, ist der Begriff wieder enger gefaßt
worden, aber in anderer Weise, indem er speziell auf die unbelebte
Natur beschränkt wurde, so daß er jetzt grade die entgegengesetzte
Bedeutung trägt wie ursprünglich.

Faßt man den Begriff φύσις in seiner eigentlichen ursprünglichen
Bedeutung, so bringt der Name „+Physiologie+“ das Wesen der
Wissenschaft, die er bezeichnet, völlig zutreffend zum Ausdruck, und es
ist nicht nötig, ihn durch das neuere Wort „Biologie“ zu ersetzen, mit
dem heute sehr verschiedenartige Vorstellungen verbunden werden.

Die Physiologie ist demnach die Lehre von den Vorgängen in der
lebendigen Natur, und somit ist ihre Aufgabe „+die Erforschung des
Lebens+“.

Trotz der scheinbaren Einfachheit dieser Aufgabe arbeitet die
physiologische Forschung schon jahrhundertelang an ihrem Problem.
Indessen bedarf es nur einer oberflächlichen Ueberlegung, wenn man sich
die Schwierigkeiten klar machen will, die darin enthalten sind. Es
ist nur nötig, die Ausdrücke „Leben“ und „Erforschen“, die in dieser
Verbindung zunächst als bloße Worte erscheinen, mit Vorstellungsinhalt
zu füllen.

                             *           *
                                   *

Fassen wir zunächst das Objekt der Physiologie ins Auge, das „+Leben+“.
Der Unbefangene knüpft gewöhnlich an dieses Wort eine Summe von
Vorstellungen, die sich auf Aeußerungen sekundärer Natur beziehen, weil
er nur an die im täglichen Leben ihm fortwährend bemerkbaren weiteren
+Folgen+ der primären Lebensvorgänge denkt. Ihm ist der Begriff „Leben“
gefüllt mit verschiedenen Beschäftigungen, mit Arbeiten, mit Vergnügen,
mit Gehen, Fahren, Lesen, Sprechen, Essen, Trinken etc., von denen
je nach Beruf und Individualität des einzelnen die eine oder andere
Tätigkeit als wesentlicher Teil seines Lebens in den Vordergrund
tritt. Aber die ganze Fülle der verschiedenartigen Beschäftigungen
des täglichen Lebens stellt nur Kombinationen einiger weniger
einfacherer Lebensäußerungen vor. Suchen wir daher die Entwicklung des
Begriffs „Leben“ bis in die graue Urzeit zurück zu verfolgen, wo der
Mensch noch nichts ahnte von allen jenen Beschäftigungen, welche die
hochentwickelte Kultur im Gefolge hat, wo er eben erst anfing, über
sich und die ihn umgebende Welt nachzudenken, so gelangen wir zu dem
Ergebnis, daß der Begriff des Lebens nur aus der Zusammenfassung einer
Reihe von einfacheren Vorgängen entsprungen sein kann, die der Urmensch
durch Selbstbeobachtung fand, vor allem solcher Vorgänge, die mit
augenfälligen +Bewegungen+ verbunden sind, wie die Ortsbewegung, das
Atmen, die Ernährung, der Herzschlag und anderes mehr. In der Tat ist
es auch nicht schwer, die verwickelten Beschäftigungen unseres heutigen
Lebens in ihre einfacheren Bestandteile zu zerlegen, und zu erkennen,
daß die ganze Mannigfaltigkeit sich aufbaut aus der verschiedenen
Zusammensetzung einer geringen Zahl von einfacheren Lebensäußerungen,
wie Ernährung und Atmung, Wachstum und Fortpflanzung, Bewegung und
Wärmebildung etc. Wenn wir den Begriff Leben in dieser Weise als eine
Summe gewisser primärer Vorgänge fassen, würde die Physiologie also
die Aufgabe haben, diese einfachen Lebensvorgänge festzustellen, zu
untersuchen und zu erklären.

Wir müssen uns indessen erinnern, daß wir uns hierbei gemäß der
Entwicklung des Lebensbegriffs zunächst auf die Lebensäußerungen des
Menschen beschränkt haben, daß aber das Gebiet des Lebens ein weit
größeres ist. Tiere und Pflanzen zeigen ebenfalls Lebensäußerungen,
und es fragt sich, ob diese sich hier überall ebenso verhalten wie
beim Menschen, oder ob etwa einige fehlen, andere neu hinzukommen oder
abweichen. Es müssen also +alle+ lebendigen Organismen in den Kreis der
physiologischen Forschung hineingezogen werden, und die Blume und der
Wurm muß ebenso gut ihr Objekt sein wie der Mensch. Es ist daher die
erste Pflicht der Physiologie, das Gebiet des Lebendigen abzustecken
und festzustellen, was lebendig, was nicht lebendig ist. Allein dieses
Unternehmen ist schwieriger als es scheint.

Der Inhalt des Begriffs „Leben“ ist nicht zu allen Zeiten derselbe
gewesen. Er hat sich wesentlich im Laufe der Entwicklung des
Menschengeschlechts verändert. Schon früh ist der Begriff vom Menschen,
an dem er gebildet war, übertragen worden auf andere Dinge. Die
Urvölker haben den Begriff viel weiter gefaßt als wir, sie nannten
lebendig, was wir jetzt nicht mehr als belebt betrachten. Gestirne und
Feuer, Wind und Welle waren für sie belebte und beseelte Wesen und
wurden in anthropomorpher Weise personifiziert. Das zeigen uns noch die
heute lebenden primitiven Volksstämme, und den Rest davon finden wir in
der Mythologie der klassischen Völker und unseres eigenen Volkes. Im
Laufe der Kulturentwicklung hat man zwar immer schärfer unterschieden
zwischen lebendig und leblos, aber noch heute kann man beobachten, daß
ein Kind eine Dampfmaschine für ein lebendiges Tier hält. Das Kind
richtet sich dabei, mehr oder weniger bewußt, nach demselben Kriterium
wie die Urvölker, die das flackernde Feuer und die wogende Welle für
belebt hielten, nach dem Kriterium der Bewegung. Die Bewegung ist in
der Tat auch für den heutigen Menschen von allen Lebensäußerungen
diejenige, die am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorruft.

Doch das sind primitive Völker und Kinder, wird man sagen. Der in
der Erfahrung des Lebens geschulte Kulturmensch wird im gegebenen
Fall stets mit Leichtigkeit entscheiden, ob lebendig oder ob leblos.
Indessen, auch das trifft durchaus nicht überall zu. Sind trockene
Samenkörner lebendig oder leblos? Ist eine Linse, die jahrelang
unverändert im Küchenschrank gelegen hat, lebendig? Die Naturforscher
sind selbst nicht immer in dieser Frage einig gewesen. Lebensäußerungen
zeigt sie nicht, aber sie kann jeden Augenblick dazu veranlaßt werden,
wenn sie in feuchte Erde gesteckt wird. Dann keimt sie und wächst und
entwickelt sich zur Pflanze.

Viel schwieriger noch wird aber die Entscheidung, ob lebendig oder
ob leblos, wenn es sich um Objekte handelt, die man nicht täglich im
Leben zu sehen gewöhnt ist, z. B. um gewisse mikroskopische Dinge.
Es bedarf häufig einer tagelangen Beobachtung und sehr eingehender
Untersuchungen, um zu entscheiden, ob in einer Flüssigkeit feinste
Teilchen, die man bei mikroskopischer Beobachtung findet, leben
oder nicht. Entnehmen wir einer Flasche Weißbier einen Tropfen des
Bodensatzes und betrachten wir ihn unter dem Mikroskop, so werden wir
finden, daß in der Flüssigkeit eine Unzahl kleiner, blasser Kügelchen
enthalten ist, häufig zu zweien und dreien aneinander hängend, die,
so lange man sie auch beobachtet, in vollkommener Ruhe verharren
und keine Spur von Bewegungen oder sonstigen Veränderungen zeigen.
Ganz ähnliche kleine Kügelchen beobachten wir unter dem Mikroskop in
einem Tropfen Milch. Beide Arten von Kügelchen sind nur bei stärkeren
Vergrößerungen von einander zu unterscheiden. Bei der geduldigsten
und andauerndsten Beobachtung unter dem Mikroskop läßt sich an
beiden keine Andeutung von Lebensäußerungen erkennen, und doch sind
beide Objekte so grundverschieden wie ein lebendiger Organismus von
einem leblosen Körper; denn die Kügelchen aus der Bierhefe sind
+Hefezellen+ (+Saccharomyces cerevisiae+), die Gärungserreger des
Bieres, vollständig entwickelte, einzellige, lebendige Organismen;
die Kügelchen aus der Milch dagegen sind leblose +Fetttröpfchen+, die
durch ihre massenhafte Anwesenheit der Milch infolge ihrer allseitigen
Reflexion des Lichtes die weiße Farbe geben. Als Gegenstück zu diesen
beiden Präparaten können wir ein drittes machen. In der Leibeshöhle
des Frosches liegen zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen den
seitlichen Fortsätzen der Wirbel kleine, weißgelb erscheinende
Klümpchen. Nehmen wir mit dem Messer aus einem solchen Gebilde etwas
von seinem Inhalt heraus, tun wir es mit einem Wassertropfen auf einen
Objektträger und bedecken wir das Ganze mit einem Deckgläschen, so
sehen wir bei starker Vergrößerung mit dem Mikroskop eine große Menge
kleiner Körnchen und kurzer Stäbchen von verschiedener Größe, die sich
rastlos in zitternder und tanzender Bewegung ergehen, die kleineren
sehr lebhaft, die größeren langsamer. Jeder Unbefangene, der vor die
drei Präparate gestellt und gefragt wird, welches von den drei Objekten
er für lebendig hält und welches für leblos, bezeichnet unfehlbar
die Hefezellen und Fetttröpfchen für leblos, die tanzenden Körnchen
dagegen für lebendig, und doch sind letztere nichts weiter als kleine
+Kriställchen+, so leicht, daß sie durch äußerst feine Bewegungen der
Wasserteilchen, wie sie in jeder Flüssigkeit vorhanden sind, passiv in
zitternde Bewegung versetzt werden. Das Symptom der Bewegung, die man
auf eine innere „Ursache“ zurückzuführen geneigt ist, weil man keinen
äußeren Anlaß sieht, verführt hier zur Annahme des Lebens, und solche
Beispiele lassen sich in unbegrenzter Zahl finden.

Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges von
Leblosem zu unterscheiden, und es ist demnach klar, daß es die +erste
Pflicht der Physiologie sein muß, die Kriterien für eine solche
Unterscheidung aufzusuchen, und ihr Forschungsobjekt, das Leben,
gegenüber den Vorgängen der leblosen Natur begrifflich zu begrenzen+.

                            *           *
                                   *

Nicht minder groß sind die Schwierigkeiten, auf die wir stoßen, wenn
wir uns den zweiten Begriff ansehen, der in der Aufgabe der Physiologie
steckt, das „+Erforschen+“. Was heißt Erforschen oder Erklären?

Ein Bedürfnis des Menschen, das mit fortschreitender Entwicklung
seines Geisteslebens immer deutlicher zum Ausdruck kommt, ist sein
Bedürfnis, die Inhaltsbestandteile seiner sinnlichen Wahrnehmungen
und weiterhin seiner Vorstellungen miteinander in Beziehung zu setzen
und gemeinschaftliche Momente aus ihnen herauszufinden. Ist es
gelungen, eine neue Beobachtung in lauter solche schon aus früheren
Beobachtungen und Vorstellungen bekannte Momente aufzulösen, so gilt
die neue Beobachtung vorläufig als erklärt. Jede +Erklärung+ stellt
also einen Reduktionsprozeß vor, insofern sie eine Mannigfaltigkeit
von zusammengesetzten Dingen durch Analyse auf eine geringere Zahl
von einfacheren Dingen zurückführt. Was für den einzelnen Fall gilt,
findet seine Anwendung auch auf die Gesamtheit aller Beobachtungen
und Vorstellungen, d. h. auf die Erklärung der Welt. Schließlich
entsteht aber die Frage, wie weit diese Zurückführung gelingt. Gibt es
letzte Elementarbestandteile der Dinge oder geht die Zurückführung ins
Grenzenlose fort?

Die Forschungen auf allen Gebieten der +leblosen+ Natur, besonders
in der Physik und Chemie, haben zu dem Bestreben geführt, alle
Vorgänge herzuleiten aus einem gemeinschaftlichen Prinzip. Zwar haben
die Ansichten über die zweckmäßigste Formulierung dieses Prinzips
in der Geschichte der Naturwissenschaften mehrfach geschwankt, und
gerade in neuester Zeit wieder haben lebhafte Erörterungen über die
Brauchbarkeit verschiedener Symbole für die Darstellung und Ableitung
der Naturvorgänge stattgefunden. Es handelt sich dabei aber lediglich
um Zweckmäßigkeitsfragen. So, wie man darüber streiten kann, ob es
zweckmäßiger erscheint, einen Gedanken mit lateinischen oder mit
deutschen Lettern schriftlich zum Ausdruck zu bringen, so kann man
verschiedener Ansicht sein über die praktische Brauchbarkeit oder
vielleicht auch über die Durchführbarkeit dieser oder jener Symbolik
für die Darstellung der Naturvorgänge. Gegenüber manchen neueren
Versuchen aber hat sich bis heute noch immer das am schärfsten von
~Kirchhoff~ formulierte sogenannte „+Masse-Raum-Zeit-System+“ im
Gebrauch erhalten, das die sämtlichen Naturvorgänge auffaßt als
Ausdruck der Veränderung kleinster Körper in Raum und Zeit, d. h. +der
Bewegung von distinkten kleinsten Massenteilchen+.

Hat die Physiologie die Aufgabe, das Zustandekommen der Lebensvorgänge
zu erklären, d. h. ihre Elementarvorgänge zu erforschen, so fragt
es sich daher, ob in der +lebendigen+ Natur ebenfalls alle Vorgänge
auf diese gleichen Elemente zurückgeführt werden können, oder ob es
notwendig wird, zur Erklärung der Lebensvorgänge zu einem anderen
Prinzip Zuflucht zu nehmen. +In der Beantwortung dieser Frage liegt
eine weitere Aufgabe der Physiologie.+

Weiter. Seit alters her hat man die große Kluft gefühlt, die zwischen
zwei Gruppen von Lebensäußerungen besteht, zwischen den körperlichen
und den geistigen. Es entsteht daher die Frage, in welchen Beziehungen
stehen die beiden Gruppen von Vorgängen zueinander? Sind die
Prinzipien, die wir für die Erforschung der körperlichen Lebensvorgänge
anwenden, auch gültig für die Erforschung der psychischen? Und wenn das
nicht der Fall ist, +können dann die psychischen Aeußerungen das Objekt
physiologischer Forschung bilden+?

Eine Fülle von Fragen also ist es, auf welche die Erforschung des
Lebens stößt, von Fragen, die bis in die dunkelsten Tiefen menschlicher
Erkenntnisfähigkeit hinabführen.


II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung[1].

Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der
physiologischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig
für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche
die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles
einzuschlagen hat.


A. Die älteste Zeit.

Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren sich
in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. Sie
finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie der
alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, in dem
sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung höherer
Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zusammenhängende
Wissen der alten Völker kann als ein untrennbares Ganzes betrachtet
werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende
allmählich theologische, philosophische, naturwissenschaftliche
und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige Gebiete
auskristallisierten.

Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, was
sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das
Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. Wind
und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die Meteorite, die
sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden von den Phöniziern
für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend betrachtet, und
noch ~Susrutas~, der Verfasser der Ayur Veda, des ältesten indischen
Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, d. h. leblosen, alle
beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die Heilkunde, die fast
ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter Zeit besonders in
den Zauberländern am Pontus blühte, wo ~Hekate~ verehrt wurde, war roh
empirisch, mit Magie und Geheimlehren verbunden und entbehrte noch der
ersten Spur einer physiologischen Grundlage.

Nur +eine+ Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit
bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen
am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen
Lebensäußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen
Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und Seele,
die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode des Körpers
in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. Diese Vorstellung
ist später durch die griechischen Philosophen, besonders ~Pythagoras~,
aus Aegypten auch in die griechische Philosophie verpflanzt worden.
Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die Beschäftigung mit den
Vorgängen des Seelenlebens immer einen besonderen Reiz für Priester und
Philosophen, die frühesten Träger theoretischen Wissens, gehabt, und
wir finden im Altertum von allen Gebieten wissenschaftlicher Forschung
gerade die Psychologie am meisten gepflegt.

Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medizinischen
Ideenkomplexes bis lange nach ~Hippokrates~ kaum die geringste
Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste Aufblühen
der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unabhängiger
Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. Die ältesten
griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physiologen“, als auch
die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzelnstehenden Denker
jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung einer Kosmologie
bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der lebendigen Natur
nachzudenken, und man mag über die ungebundene Art und Weise des
Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie man will, immer
wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, wie richtige
Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge gehabt haben.
Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philosophen Ideen zu
begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden wieder ganz modern und
zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen Wissenschaft vom Leben
geworden sind. Besonders gilt das von den Gedanken über die Entstehung
und Entwicklung der Organismenwelt. Bei ~Anaximander~ (geb. um 620
v. Chr.) findet sich schon der Gedanke der Abstammung des Menschen
von tierähnlichen Vorfahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in
klarer Form ausgesprochen, und ~Heraklit~ (um 500 v. Chr.) hat bereits
eine Vorstellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“ (ἔρις).
Am deutlichsten aber und am überraschendsten ist die Theorie des
~Empedokles~ (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung der Lebewesen. Es
entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann die niederen Tiere, aus
denen die höheren und zuletzt die Menschen sich durch Vervollkommnung
entwickelten. Das wirksame Prinzip für diese Vervollkommnung sah er
darin, daß die unzweckmäßig gebauten im Kampf des Lebens zugrunde
gingen, während die lebensfähigen sich fortpflanzten. Es hat beinahe
zwei und ein halbes Jahrtausend gedauert, bis dieser einfache, von
~Empedokles~ bereits klar ausgesprochene Gedanke der Deszendenz und
der natürlichen Selektion der Organismen von ~Darwin~ empirisch
begründet und als natürliche Erklärung für die sonst so wunderbare
Mannigfaltigkeit der organischen Formen hingestellt worden ist.

Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen über
einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den älteren
griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten sind
mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen
vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die
übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein
zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der
Lebensvorgänge ist vor ~Aristoteles~ nicht zu finden.

Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des Lebens
selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als ~Hippokrates~ (460–377
v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf eine gesundere
Grundlage setzte.

Erst bei den Nachfolgern des ~Hippokrates~ sehen wir, wahrscheinlich
unter dem Einfluß der Philosophie ~Plato~s, eine physiologische Lehre
sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet, die ganzen medizinischen
Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist +die Lehre vom πνεῦμα+,
in deren Grundgedanken man bereits den ersten Keim einer fundamentalen
physiologischen Wahrheit finden kann. Die Lehre vom πνεῦμα sagt, daß
das πνεῦμα, das wir uns als ein äußerst feines, luftartiges Agens
vorgestellt denken müssen, von den Lungen des Menschen angezogen werde,
daß es aus den Lungen in das Blut übergehe und durch das Blut im Körper
verteilt werde. Auf der Wirkung des πνεῦμα im Körper beruhen die
sämtlichen Lebensvorgänge. Diese Konzeption, die freilich mit allerlei
absurdem Beiwerk geschmückt ist, erinnert lebhaft an unsere modernen
Vorstellungen von der Rolle des Sauerstoffs im Organismus.


B. Das Zeitalter ~Galen~s.

In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in der
alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch ~Herophilus~ (um 300
v. Chr.) fand, sowie durch ~Erasistratus~ (gest. 280 v. Chr.), der
bereits ein πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und ein πνεῦμα φυχικὸν im Gehirn
unterschied, liegt die erste Andeutung eines +Erklärungsversuchs+ der
Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor, daß das Problem der Physiologie,
die Lebensvorgänge zu erklären, schon mehr oder weniger deutlich zum
Bewußtsein zu kommen begann. Bisher waren nur gelegentlich einzelne
physiologische Tatsachen beobachtet oder physiologische Fragen
behandelt worden. Je deutlicher jetzt das Problem der Physiologie
sich zu gestalten anfing, um so mehr begann auch die Behandlung
physiologischer Fragen den Charakter methodischer Forschung anzunehmen.

Die Vorbedingungen dazu schaffte ~Aristoteles~ (384–322), der große
Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachenmaterial
in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des ~Aristoteles~ für
die Physiologie liegt nicht in der +Erklärung+ der Lebensvorgänge
-- diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt auch nicht in den
Vordergrund seiner Tätigkeit --, sondern in der +Sammlung+ einer
großen Menge physiologischer Beobachtungen, unter denen sich neben
vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen Untersuchungen allerdings
auch manche irrtümliche Vorstellung findet, wie z. B. die Idee einer
Entstehung von Aalen und Fröschen durch Urzeugung aus Schlamm. Aber
diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials ist die Grundlage für die
neue Entwicklungsphase, in welche die Geschichte der Physiologie nach
~Aristoteles~ tritt, und die charakterisiert ist durch die klare
Erkenntnis des physiologischen Problems und seiner unermeßlichen
Bedeutung für die praktische Medizin.

Nachdem ~Aristoteles~ durch sein systematisierendes Wirken für die
Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte,
gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, besonders
durch ~Athenaeus~ und ~Aretaeus~ (beide um 50 n. Chr.), eine weitere
Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre, daß sie notwendig
zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des Lebens unter einem
einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen und zu erklären, und
so finden wir denn in der Tat gerade in dieser Zeit zum ersten Male
eine klare, bewußte Erkenntnis des physiologischen Problems und eine
methodische Zusammenfassung der physiologischen Beobachtungen. Der
Mann, der das Wesen und die Bedeutung der Physiologie zum ersten Male
deutlich erkannte, war ~Galenus~ (131 bis ca. 200 n. Chr.). ~Galen~
sah ein, daß eine praktische Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie
sich nicht auf der genauesten Kenntnis der normalen Lebensvorgänge
des menschlichen Körpers aufbaut. Die Erforschung der Funktionen des
normalen Körpers sei die erste Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser
praktische Zweck war es, der zum wichtigsten Hebel für die Entwicklung
der Physiologie wurde, und bis in das 18. Jahrhundert ist Physiologie
fast ausschließlich zu diesem Zwecke getrieben worden. Ferner erkannte
~Galen~ zuerst klar die Bedeutung der anatomischen Kenntnis des Körpers
für das Verständnis der Funktionen seiner Teile und legte großen
Wert auf die Zergliederung von Tieren, von denen er besonders Affen
und Schweine sezierte. Endlich wußte ~Galen~ bereits den Wert des
Experiments an Tieren für die Erforschung physiologischer Vorgänge zu
würdigen und führte selbst Vivisektionen an Affen und Schweinen aus,
wenn auch die experimentelle Methode unter ihm noch nicht jene exakte
Form annahm und jene grundlegende Bedeutung erlangte, die ihr erst
viele Jahrhunderte später ~Harvey~ zu geben verstand.

Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste ~Galen~
mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht damit begnügt
hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobachtungen zu machen,
Experimente anzustellen, sondern daß er das lebhafte Bedürfnis empfand,
das gesammelte Material zu einem geschlossenen und umfassenden
System der Physiologie zu vereinigen, wobei er der Hypothese und
philosophischen Spekulation einen Platz einräumte, den eine exakte
Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es kann nichts ungerechter sein
als dieser Vorwurf. Hätte ~Galen~ sich begnügt, unzusammenhängende
physiologische Tatsachen zu konstatieren, so wäre die Physiologie
und damit die ganze Medizin durch ihn um keinen Schritt weiter
gebracht worden, als sie bereits ~Aristoteles~ geführt hatte. Die
größte Bedeutung ~Galen~s liegt gerade in der Vereinigung der
physiologischen Einzelkenntnisse zu einem zusammenhängenden System.
Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen gewinnt die einzelne
Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über den Zusammenhang der
Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiterforschen. Daß bei diesem
ersten Versuche, das physiologische Beobachtungsmaterial zu einem
einheitlichen Bilde vom Leben des menschlichen Körpers zu gestalten,
die Hypothese, ja, sogar manche für uns heute absurde Hypothese hier
und dort eine Zuflucht bieten mußte, liegt in der Natur der Sache. Der
einzige Fehler, an dem das System des ~Galen~ leidet, ist nicht der
zusammenhängende Kitt philosophischer Spekulation an sich, sondern der
eigentümliche Dualismus, zu dem sich ~Galen~ verleiten ließ, indem
er einerseits der aus seiner naturwissenschaftlichen Erfahrung sich
ergebenden strengen +Notwendigkeit+ des Geschehens und andererseits der
aus der ~Aristotel~ischen Philosophie übernommenen +Teleologie+ bei
der Erklärung der Lebensvorgänge +gleichzeitig+ eine Stelle einzuräumen
bestrebt war. Indessen man wird bei gerechter Würdigung der damaligen
Zeit, in der die ~Aristotel~ischen Ideen bereits angefangen hatten,
ihre mehr als tausendjährige Weltherrschaft auszuüben, dem ~Galen~ kaum
einen Vorwurf daraus machen, um so weniger, wenn man daran denkt, daß
die teleologische Vorstellung von einem Endzweck alles Geschehens noch
heutzutage hier und dort in der modernen Naturforschung umgeht.

Das System ~Galen~s basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle aller
Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus den vier
Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und der schwarzen
Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen Formen des Pneuma,
von denen das πνεῦμα ψυχικὸν im Gehirn und den Nerven, das πνεῦμα
ζωτικὸν im Herzen und das πνεῦμα φυσικὸν in der Leber seinen Sitz
hat. Diese drei Formen des Pneuma, die fortwährend durch die Aufnahme
des πνεῦμα ζωτικὸν aus der Luft regeneriert werden müssen, sind die
Triebfedern, welche die Funktionen der betreffenden Organe unterhalten.
Es gibt eine große Zahl von Funktionen des Körpers, aber sie lassen
sich je nach der entsprechenden Form des Pneuma in drei Gruppen
teilen, deren jede durch eine dem betreffenden Pneuma entsprechende
Kraft (δύναμις) ausgeübt wird. Die +psychischen+ Funktionen umfassen
Denken, Empfinden und willkürliche Bewegung, die +sphygmischen+
Funktionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die +physischen+ endlich
die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion, die Fortpflanzung und
die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In der Leber wird das
Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch diese gelangt das
Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren Teile von den
unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in die linke
Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die Lungenarterie
zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden sie durch das
Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es ist merkwürdig,
mit welcher divinatorischen Gabe ~Galen~ auf einen Bestandteil der
Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen Natur er noch nicht
ahnen konnte. ~Galen~ spricht nämlich ganz deutlich die Vermutung
aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen Bestandteil in der
Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als ein und ein halbes
Jahrtausend hat es gedauert, ehe ~Galen~s Vermutung durch ~Priestley~s
und ~Lavoisier~s Entdeckung des Sauerstoffs bestätigt wurde. Das durch
die Aufnahme des Pneuma in den Lungen wieder regenerierte Blut fließt
dann durch die Lungenvenen ins linke Herz, von wo es, mit dem übrigen
brauchbaren Blut vereinigt, durch die Aorta und ihre Verzweigungen im
ganzen Körper umhergetragen wird. Die Anschauungen ~Galen~s über das
Nervensystem sind ebenso interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt
der Ursprung der Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die
bewegenden Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an
den beweglichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie
untersuchte ~Galen~ experimentell den Zusammenhang des Nervus vagus
und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit,
und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge nach,
Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis
der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers
eingedrungen sein mußte.

~Galen~s physiologisches System war für die damalige Zeit ein
monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der gänzlichen
Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem Gebiet
zuzuschreiben, daß die Anschauungen ~Galen~s dreizehn Jahrhunderte als
unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben. Im ganzen Mittelalter
tat die physiologische Forschung nicht einen Schritt in der Entwicklung
vorwärts. Die Araber, welche die antike Kultur übernommen hatten,
waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein selbständiges Forschen,
ein philosophisches Denken verbot ihnen allein schon der Korân.
Selbst ~Avicenna~ (~Ibn Sîna~ [980–1037]), der berühmteste unter den
arabischen Aerzten, der auch philosophische Neigungen verriet, leistete
nichts Selbständiges. Sein System war mit geringen Aenderungen das des
~Galen~, dessen Ruhm er durch sein eigenes gewaltiges Ansehen in der
ganzen damaligen Kulturwelt verdunkelte. Auch die zahlreichen berühmten
medizinischen Schulen, die um diese Zeit in Italien, Frankreich und
Spanien entstanden, zogen zwar viele tüchtige Aerzte heran, führten
aber die ~Galen~schen Ideen um keinen Schritt weiter, abgesehen davon,
daß hier und dort eine vereinzelte physiologische Beobachtung gemacht
wurde. Dieser Zustand der Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert
hinein.


C. Das Zeitalter ~Harvey~s.

Der Anfang einer selbständigen Fortentwicklung der Physiologie ist erst
im 16. Jahrhundert zu finden. Einer der ersten, die das ~Galen~sche
System verließen, war ~Paracelsus~ (1493–1541), der selbst ein
vollständiges System der Natur entwickelte. Zwar war sein System mit
theosophischen Ideen durchdrungen, ein Zug, der bei seinen Nachfolgern
starke Folgen hatte und sie ganz der Mystik in die Arme trieb; aber
es enthielt doch viele originelle, wenn auch häufig absurde Ideen.
~Paracelsus~ macht mit Bewußtsein gegen die bisherigen gedankenlosen
Nachbeter des ~Galen~schen Systems und seiner Auswüchse, wie sie sich
im Mittelalter entwickelt hatten, Front, und das war in der damaligen
Zeit ein wichtiger Fortschritt. Die Grundlage seines Systems ist der
Gedanke von der Einheit der Natur. Die Natur stellt ein einheitliches
Ganzes vor, den Makrokosmos. Im Menschen als Mittelpunkt der Natur
sind alle einzelnen Formen des Naturseins enthalten. Der Mensch ist
daher als ein Mikrokosmos zu betrachten. Dabei darf aber die Natur
nicht als ein Fertiges, sondern muß vielmehr als ein ewig Werdendes
angesehen werden. Die spezielleren Seiten seines Systems sind ziemlich
willkürlich und haben keine Bedeutung, wie überhaupt ja dieser erste
Anfang eines selbständigen Forschens noch ziemlich unbeholfen war. Vor
allem fehlte ihm eine gediegene empirische und experimentelle Grundlage.

Zur selben Zeit begann auch in Frankreich und in Italien eine freiere
Richtung von den Medizinschulen auszugehen. Bereits ~Fernelius~
(1497–1558) hat, obwohl er noch ganz auf dem Boden des ~Galen~schen
Systems steht, manche neue Gedanken. Er trennt von den verschiedenen
Formen des „Spiritus“, d. h. des ~Galen~schen πνεῦμα die „anima“.
Erstere bestehen aus der feinsten materiellen Substanz, letztere
dagegen ist die Seele, die nur in ihren Wirkungen zu erkennen ist.
Ferner vertritt er die Vorstellung, daß die Vorgänge im Organismus in
letzter Instanz von bestimmten geheimnisvollen Kräften bedingt werden.

Einen höheren Aufschwung nahm die speziell physiologische Forschung
erst im Anschluß an die großen anatomischen Entdeckungen in den Schulen
Frankreichs und Italiens, wo durch ~Vesalius~, ~Eustachius~, ~Faloppia~
und andere die anatomische Kenntnis des menschlichen Körpers auf eine
ganze neue, rein empirische Grundlage gesetzt wurde. Besonders waren
es die Untersuchungen über den anatomischen Bau des Herzens und den
Verlauf der Gefäße, die äußerst fruchtbar für die Physiologie wurden.
Die Lehre vom Blutkreislauf, wie sie ~Galen~ begründet hatte, erfuhr
dadurch wesentliche Aenderungen. ~Serveto~ (1511–1553) widerlegte
zuerst die ~Galen~sche Vorstellung, daß das Blut aus der rechten
Herzkammer direkt in die linke gelange, durch den Hinweis auf die
Undurchgängigkeit der Scheidewand. Seine Nachfolger, ~Colombo~ (gest.
1559) und ~Cesalpino~ (1519–1603), fügten dieser Tatsache noch neue
über die Zirkulation des Blutes in den Lungen hinzu, und ~Argentieri~
(1513–1572), der die Lehre von den Spiritus animales bekämpfte und
den glücklichen Gedanken hatte, an ihre Stelle die Wärme als Quelle
der Lebensvorgänge zu setzen, betonte, daß die Ernährung des ganzen
Körpers allein durch das Blut besorgt werde. Durch diese speziellen
Forschungen auf dem Gebiet der Blutphysiologie wurde der Weg geebnet
zu der größten Entdeckung dieses Zeitraumes, zu der Entdeckung des
Blutkreislaufs durch ~Harvey~ (1578–1657). Der wichtige Punkt in
~Harvey~s Entdeckung liegt darin, daß er zuerst den Zusammenhang der
Arterien und Venen durch das Kapillarsystem und den Uebertritt des
Blutes aus den Arterien durch die Kapillaren in die Venenstämme und
von hier ins Herz feststellte und so die Tatsache begründete, daß
alles Blut durch das Herz strömt und in einem geschlossenen Kreise
im ganzen Körper zirkuliert. Hieran fügte er noch eine große Zahl
spezieller Tatsachen, den Mechanismus des Kreislaufs betreffend, die
alle -- und darin liegt die große Bedeutung von ~Harvey~s Arbeiten
-- auf scharfer Beobachtung und exakter experimenteller Grundlage
beruhten. ~Harvey~ hat durch seine Entdeckung, dem exakten Zuge seiner
Zeit folgend, der auch einen ~Copernicus~, einen ~Galilei~, einen
~Bacon~, einen ~Descartes~ hervorrief, die experimentelle Methode,
nachdem sie in dreizehn Jahrhunderten völlig in Vergessenheit geraten
war, in der Physiologie aufs glänzendste wieder zu Ehren gebracht.
Der gewissenhafte Forschergeist ~Harvey~s, verbunden mit der großen
logischen Schärfe seines Verstandes, ist es, der seine Persönlichkeit
charakterisiert und ihn als den ersten wirklichen Physiologen nach der
langen Pause des Mittelalters erscheinen läßt. Uebrigens steht seiner
Lehre vom Blutkreislauf eine zweite Lehre „de generatione animalium“
ebenbürtig zur Seite, in der er einen Satz begründete, der später eine
ungeheuere Bedeutung in der Wissenschaft vom Leben gewonnen hat und
in den verschiedenen Fassungen, die er in neuerer Zeit annahm, die
ganzen modernen physiologischen Anschauungen von der Fortpflanzung der
Organismen beherrscht, den Satz „omne vivum ex ovo“.

Unter den Vertretern der großen theosophischen Schule, die ~Paracelsus~
hervorrief, hat nur +einer+ Bedeutung in der Geschichte der Physiologie
erlangt, ~van Helmont~ (1577–1644), und zwar dadurch, daß er trotz
der Mystik, welche die ganze theosophische Richtung charakterisiert,
auch wirklich genaue Beobachtungen gemacht hat. Auf dem Boden der
~Paracelsus~schen Lehre von der All-Einheit der Natur und dem ewigen
Werden derselben fußend, stellt er sich alle Naturkörper vor als
zusammengesetzt aus der Materie und dem „+Archeus+“ (Kraft). Nur in
dieser Verbindung existieren die Dinge und leben. +Alle+ Dinge sind
infolgedessen lebendig. Nur gibt es verschiedene Grade des Lebens, und
die sogenannten leblosen Körper befinden sich nur auf der untersten
Stufe des Lebens. Von den speziellen physiologischen Vorstellungen
~van Helmont~s ist besonders interessant seine chemische Lehre von den
Fermenten. Er verwirft die Idee ~Galen~s, daß die Verdauung im Magen
durch die Wärme geschehe, und setzt an ihre Stelle die richtigere
Vorstellung, daß das an die Magensäure gebundene „+Fermentum+“ die
Verdauung bewirke.

Einen großen Einfluß gewannen auf die weitere Entwicklung der
Physiologie die philosophischen Systeme des ~Bacon von Verulam~
(1561–1626) und des ~Descartes~ (1596–1650). Die Philosophie ~Bacon~s,
die durch die energische Betonung der induktiven Forschungsmethode zur
Grundlage der ganzen modernen Naturwissenschaft wurde, gab auch auf
physiologischem Gebiete zu der großen Fülle von neuen Beobachtungen
Anlaß, die, auf empirisch-experimentellem Boden erwachsen, seitdem
ununterbrochen unsere Kenntnis von den Lebensvorgängen bereichert
haben. Die Philosophie des ~Descartes~, zwar rein dualistisch, gewann
ihrerseits doch durch die Theorie der sinnlichen Wahrnehmung, die ihren
Ausgangspunkt bildete, große Bedeutung für die Sinnesphysiologie und
Erkenntnistheorie. ~Descartes~ war der erste, der den Satz aufstellte,
daß das einzige in der Welt, von dem wir sichere Kenntnis haben, unsere
eigene subjektive Empfindung sei. Unsere Psyche, unsere Empfindung,
unser Denken muß daher ein für allemal der feste Punkt sein, auf den
sich eine Weltanschauung stützt. Erst auf dieser Grundlage läßt sich
weiter bauen. „Cogito ergo sum.“ Dieser Satz ist so bestimmt und klar
ausgesprochen und begründet, daß man sich wundern muß, wie ~Descartes~
trotzdem, in die größte Inkonsequenz verfallend, weiterhin zu einem
vollendeten Dualismus von Körper und Seele gelangen konnte. Man könnte
fast verführt werden, zu denken, daß ein so klarer und folgerichtiger
Denker, wie ~Descartes~, im stillen für sich die letzte Konsequenz
selbst zog und, nur dem Drucke der damaligen kirchlichen Verhältnisse
Rechnung tragend, aus praktischen Rücksichten dem Gedankengange
seiner Philosophie diese unerwartete Wendung gab, indem er es jedem
vorurteilsfreien Denker selbst überlassen wollte, die offen zutage
liegende Inkonsequenz zu bemerken und den Schlußstein selbst in
konsequenter Weise auf das Gebäude zu setzen. Von der weitgehendsten
physiologischen Bedeutung ist bei seinem Dualismus aber wieder die
klare Einsicht, daß sich alle Tiere sowie der Körper des Menschen
vollkommen wie kunstvoll gebaute Maschinen verhalten, daß sie sich
bewegen nach rein mechanischen Gesetzen. Dann freilich tritt der
Dualismus wieder störend hervor, indem ~Descartes~ den Anstoß für alle
Bewegungen in die Seele verlegt, die von der Zirbeldrüse aus, in der
sie als dem einzigen unpaarigen Organ des Gehirns ihren Sitz haben
soll, die einzelnen Teile des Körpers regiere. Indessen sind nicht
bloß die allgemein philosophischen Vorstellungen ~Descartes~’ von
großer Bedeutung für die Physiologie geworden, sondern der geniale
Denker hat auch eine Reihe von sehr wichtigen, speziell physiologischen
Beobachtungen gemacht, die besonders die Lehre von den Sinnesorganen,
die physiologische Optik und Akustik, um einen bedeutenden Schritt
gefördert haben.

Der ~Descartes~sche Gedanke, daß der Körper des Menschen in bezug auf
seine Lebensverrichtungen als eine komplizierte Maschine aufzufassen
sei, wurde besonders fruchtbar für die Physiologie in der genialen
Anwendung, die er durch ~Borelli~ (1608–1679) in der Lehre von der
tierischen Bewegung fand. ~Borelli~ unternahm es zum ersten Male,
die Bewegungen und Leistungen der organischen Bewegungsapparate auf
rein physikalische Gesetze zurückzuführen und schuf so die Grundlage
unserer heutigen Bewegungsmechanik der Tiere. Der große Erfolg dieses
Unternehmens fand darin seinen Ausdruck, daß die Lehren ~Borelli~s
Ausgangspunkt einer eigenen Schule wurden, der +iatromechanischen+
(iatrophysischen oder iatromathematischen) Schule, die eine bedeutende
Rolle in der weiteren Entwicklung der Physiologie gespielt hat, indem
sie darauf ausging, auch andere Lebensvorgänge des Tierkörpers aus
rein physikalischen Gesetzen zu erklären. Zugleich wurden unter den
Nachfolgern ~Borelli~s einige, besonders ~Glisson~, die Vorläufer der
späteren Muskelirritabilitätslehre, indem sie die Kontraktilität als
eine der Muskelsubstanz selbst innewohnende Fähigkeit hinstellten.

Fast gleichzeitig mit der Begründung der iatrophysikalischen sehen wir
eine andere, eine Zeitlang mit ihr parallel laufende Schulrichtung
entstehen, die +iatrochemische+. Ihr Begründer war ~Delboe Sylvius~
(1614–1672). Unbefriedigt durch die Einseitigkeit der Iatrophysiker,
aber ohne die Bedeutung ihres Prinzips zu verkennen, betonte ~Sylvius~
neben dem physikalischen Erklärungsprinzip der Lebensvorgänge auch das
chemische und bearbeitete, diesem Prinzip folgend, hauptsächlich die
Physiologie der Verdauung und Atmung, indem er die ~van Helmont~sche
Lehre von den Fermenten weiterführte. In der Lehre von der Atmung
äußerte auch ~Mayow~ (1645–1679) sehr treffende Gedanken über die
Analogie der Atmung mit der Verbrennung.

Eine bedeutsame Unterstützung, deren Wert für die physiologische
Forschung aber bis auf den heutigen Tag noch immer nicht genügend
ausgenutzt worden ist, erfuhr die Physiologie in jener Zeit durch
die Erfindung zusammengesetzter Mikroskope und die sich daran
knüpfenden mikroskopischen Entdeckungen von ~Leeuwenhoek~ (1632–1723),
~Malpighi~ (1628–1694) und ~Swammerdam~ (1637–1685). Vor allem war
es die Physiologie der Zeugung und Entwicklung, die dadurch um ein
bedeutendes Stück weiter geführt wurde. Freilich verleiteten gerade auf
diesem Gebiet die ersten mikroskopischen Entdeckungen noch zu manchem
verzeihlichen Irrtum. Als man z. B. anfing, Infusionen von Wasser auf
fäulnisfähige Stoffe zu machen, und dabei das massenhafte Auftreten von
Infusorien beobachtete, glaubte man hier, dem Satze ~Harvey~s „omne
vivum ex ovo“ entgegen, eine Urzeugung, d. h. eine Entstehung aus
leblosen Stoffen, vor sich zu haben, wie sie früher sogar für höhere
Tiere von ~Aristoteles~ angenommen war. Anderseits aber wurde gerade
der ~Harvey~sche Satz wieder Ausgangspunkt für wichtige Entdeckungen,
indem ~Malpighi~ die Entwicklung der Eier unter dem Mikroskope
verfolgte, während ~Leeuwenhoek~s Schüler ~Ludwig van Hammen~ die
Spermatozoen entdeckte, deren Bedeutung ~Leeuwenhoek~ alsbald erkannte.

Durch diese und eine große Zahl von speziellen physiologischen
Entdeckungen, die alle auf dem Grunde streng wissenschaftlicher
Untersuchung gediehen, bekommt die Zeit des 17. und 18. Jahrhunderts
mit dem Auftreten ~Harvey~s den Charakter des Aufblühens exakter
Forschung in der Physiologie, wie ja der Zug der empirischen Methode
alle Wissenschaften jenes Zeitraums belebend und befruchtend
durchweht. Daneben aber finden sich, wie sich das immer von neuem
in der Geschichte der Wissenschaften wiederholt, als Reaktion gegen
einseitig übertriebene Spezialforschung Systeme, die gerade in das
andere Extrem verfallen, die jeder exakten Grundlage entbehren und
auf reiner Spekulation beruhen. Zwar wußte ~Boerhaave~ (1668–1738),
der ein eklektisches System aus den verschiedenen Lehrmeinungen
seiner Zeit zusammenstellte und als Quelle aller Lebensvorgänge
ein „principium nervosum“ in Gestalt einer sehr dünnen Flüssigkeit
annahm, durch Vorsicht diesem Vorwurf noch zu entgehen, um so mehr
aber trifft derselbe die Systeme von ~Hoffmann~ (1660–1742) und von
~Stahl~ (1660–1734). Das „mechanisch-dynamische System“ ~Hoffmann~s ist
rein teleologisch und entstand unter dem Einfluß der ~Leibnitz~schen
Philosophie. Als letztes Prinzip aller Lebensäußerungen sieht
~Hoffmann~ den Aether an, dessen Bewegung einerseits zwar nach
mechanischen Gesetzen erfolgt, anderseits aber ihren unmittelbaren
Antrieb durch die jeder Aethermonade innewohnende Vorstellung ihres
eigenen Daseinszweckes erhält. Noch mehr auf spekulativen Füßen steht
aber das „animistische System“ ~Stahl~s, welches die Lehren ~Hoffmann~s
befehdete. ~Stahl~s System liegt ein Dualismus von Körper und Seele
zugrunde, nach dem der Körper in seinen Verrichtungen zwar mechanischen
Gesetzen folgt, aber erst durch die „anima“, über deren Natur sich
~Stahl~ nur ganz unklar und widersprechend äußert, belebt und vor
Fäulnis und Zerfall bewahrt wird. Trotz der haltlosen Spekulationen
und vielen Widersprüche gewann der „Animismus“ doch zahlreiche
Anhänger, was, wie gesagt, nur aus dem Bedürfnis nach einer Sichtung
der zahllosen Einzeltatsachen und einer zusammenhängenden Auffassung
der Lebensvorgänge gegenüber den vielen speziellen Untersuchungen zu
erklären ist.


D. Das Zeitalter ~Haller~s.

Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des gesamten
Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst ~Haller~
(1708–1777), von dessen Auftreten daher gleich wie einst von dem
~Galen~s und später ~Harvey~s eine neue Epoche in der Entwicklung
der physiologischen Forschung datiert. Hatte ~Galen~ die praktische
Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt und die Kenntnis der
Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische Medizin gemacht, hatte
~Harvey~ durch Einführung der exakt experimentellen Forschung der
Physiologie die fruchtbringende Methode geschaffen, deren Anwendung
im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure Menge von Einzelentdeckungen
hervorrief, so faßte ~Haller~ zum ersten Male das ganze gewaltig
angewachsene Material von Tatsachen und Theorien in seinen „Elementa
physiologiae corporis humani“ zu einem Ganzen zusammen und schuf
aus der Physiologie eine selbständige Wissenschaft, die nicht bloß
praktische Zwecke im Interesse der Heilkunde, sondern auch für sich
selbst rein theoretische Ziele verfolgte.

In dieser Tat ~Haller~s liegt seine große Bedeutung für den Fortschritt
in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung eines großen
Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und übersichtlichen Ganzen
wirkt immer anregend und befruchtend für die weitere Forschung, und
so erklärt sich die ungeheure Autorität und der gewaltige Einfluß,
den ~Haller~ auf die Entwicklung der physiologischen Forschung
gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen Untersuchungen dagegen
sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie z. B. die Untersuchungen
über die Atembewegungen und zur Irritabilitätslehre, enthalten aber
nicht gerade epochemachende Entdeckungen und haben sogar zum Teil
das Unglück gehabt, in der weiteren Entwicklung der Physiologie eine
verhängnisvolle Rolle zu spielen. Das gilt besonders von zwei Lehren,
die ~Haller~ vertrat, von der sogenannten Präformationstheorie und der
Irritabilitätslehre.

Die +Präformationslehre+ (Einschachtelungstheorie) entstand im Anschluß
an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 17. Jahrhundert über die
Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da man sah, wie sich aus einem
einfachen kleinen Ei nach und nach durch allmähliches Ausbilden eines
Organs nach dem anderen ein vollständiges Tier entwickelte, so entstand
die Vorstellung, daß jedes im Laufe der Entwicklung auftretende
Organ, kurz das ganze Tier, bereits als solches im Ei präformiert
oder eingeschachtelt sei und sich nur durch zunehmendes Wachstum und
Auseinanderfaltung den Augen sichtbar mache, daß also das Ei, oder
wie andere meinten, das Spermatozoon des Menschen bereits ein fertig
gebildeter, kleiner Homunkulus sei. Die notwendige Konsequenz dieser
Vorstellung war die Annahme, daß bereits bei Erschaffung der Welt in
dem Ei eines jeden Tieres sämtliche kommenden Generationen fertig
vorgebildet enthalten gewesen wären. Das Widersinnige dieser Auffassung
führte den jungen Arzt ~Caspar Friedrich Wolff~ (1733–1794) zu einer
neuen Lehre, die er der Einschachtelungstheorie gegenüberstellte.
Die „+Theoria generationis+“ ~Wolff~s, die später die Grundlage für
unsere ganzen modernen Vorstellungen von der Entwicklung der Organismen
geworden ist, bestritt die Einschachtelung und setzte an ihre Stelle
die „+Epigenesis+“, welche ausdrückt, daß alle Organe des Körpers bei
der Entwicklung nacheinander gebildet werden, daß sie also als völlig
neue Teile entstehen und vorher im Ei nie in dieser Form vorhanden
gewesen sind. ~Haller~ konnte sich mit der Idee der Epigenesis nicht
befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er mit seiner ganzen
Autorität das Präformationsdogma stützte und so den Fortschritt in der
Lehre von der tierischen Entwicklung um mehr als ein halbes Jahrhundert
verzögerte.

In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der Physiologie
die ~Haller~sche +Irritabilitätslehre+ ein. Die betreffenden
Untersuchungen ~Haller~s waren sehr genau und förderten durch
experimentelle Behandlung die Frage von der Irritabilität um ein
bedeutendes, aber sie wurden von den Nachfolgern ~Haller~s in
mehrfacher Weise falsch verstanden und weitergeführt und bildeten so
den wesentlichsten Ausgangspunkt für eine Lehre, welche die ganze
Physiologie bis zur Mitte des vorigen Jahrhunderts befangen hielt und
welche noch jetzt in verschiedenartiger Form hier und dort wieder
auftaucht, d. i. die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der
Irritabilität oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von den
älteren Iatrophysikern, besonders von ~Glisson~ (1597–1677) betont
worden. ~Haller~ bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder und
führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unabhängig vom
Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontrahieren, besitze,
eine Eigenschaft, die er als „+Irritabilität+“ scharf von der den
Nerven zukommenden „+Sensibilität+“ unterschied. Durch diese scharfe
Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen Nerven- und Muskelerregung
statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht ganz entsprach und in vielen
von den Nachfolgern und Anhängern ~Haller~s das Bedürfnis erweckte, die
Irritabilität als eine einheitliche Eigenschaft nachzuweisen.

Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Engländer
~John Brown~ (1735–1788). ~Brown~ kannte überhaupt nur eine einzige
dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein einheitliches
Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit, durch Reize
erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur zu und sei
gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen Wesen,
Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber das Wesen
der Erregbarkeit äußert sich ~Brown~ ebenso wenig wie alle anderen
Physiologen, welche die Irritabilität behandelten.

Die Hoffnungen der Iatromechaniker und Iatrochemiker, die
Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können,
waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man
eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen
leblosen Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer
physikalisch-chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung
mit den noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen
~Hoffmann~s und ~Stahl~s wurde daher der unerklärte Begriff der
Erregbarkeit Ausgangspunkt für den +Vitalismus+ oder die Lehre von der
+Lebenskraft+, die in ihrer vollendetsten Form einen scharfen Dualismus
zwischen lebendiger und lebloser Natur zum Ausdruck brachte. Die Lehre
trat zuerst in Frankreich, besonders in der Schule von Montpellier,
später auch in Deutschland auf, und ihre unklaren Vorstellungen von
der Lebenskraft beherrschten bald die ganze Physiologie. In Frankreich
wurde der Vitalismus begründet durch ~Bordeu~ (1722–1776), weiter
ausgebildet durch ~Barthez~ (1734–1806) und ~Chaussier~ (1746–1828),
und am schärfsten formuliert von ~Louis Dumas~ (1765–1813). Die
Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und chemischen Erklärungen
der Lebensvorgänge mehr oder weniger radikal und führten eine über
allen waltende „force hypermécanique“ als Erklärungsprinzip ein, die
unbekannt und unerforschlich sei. Während alle Veränderungen an den
leblosen Körpern zurückzuführen seien auf die Wirksamkeit chemischer
und physikalischer Kräfte, herrsche in den lebendigen Organismen eine
besondere Kraft, deren Tätigkeit die sämtlichen Lebensäußerungen
hervorbringe. In Deutschland entwickelte sich der Vitalismus nicht
zu dieser Klarheit. Sein Begründer ~Reil~ (1759–1813) sprach zwar
abweichend von den französischen Vitalisten in seiner Abhandlung „über
die Lebenskraft“ ziemlich deutlich die Ansicht aus, daß auch die
Vorgänge in den lebendigen Organismen chemisch-physikalischer Natur
seien, nur walteten hier Gesetze, die ausschließlich in den Organismen
durch die eigentümliche Form und Mischung der lebendigen Substanz
bedingt seien. Indessen die späteren Vitalisten erklärten den Begriff
der Lebenskraft überhaupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische
Lebenskraft, von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme
Erklärung für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z. B. den „nisus
formativus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß
aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein anderes
Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer wieder Hunde
werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen „nisus formativus“,
aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“ des betreffenden Tieres. Man
begnügte sich für eine Erklärung mit dem bloßen Wort „Bildungstrieb“,
„Lebenskraft“ etc. und verstand darunter nur eine allein den Organismen
zukommende mystische Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten
Lebensäußerungen zu „erklären“.

Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit dieser Art von
Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die Lebenskraft, in der
+chemisch-physikalischen+ Erklärung der Lebensprozesse fortfuhren.
Mächtige Anregung dazu gaben die neuen Entdeckungen ~Galvani~s
(1737–1798), der bewies, daß vom lebendigen Tierkörper, besonders von
den Nerven, Elektrizität erzeugt werde. Diese Tatsache wurde freilich
in ihrem Werte sehr bald überschätzt, und unter dem Bann der damaligen
Naturphilosophie entwickelte sich besonders infolge der Untersuchungen
~Ritter~s (1776–1810), zum Teil auch ~Alexander von Humboldt~s
(1769–1859) und anderer, welche die Versuche ~Galvani~s fortsetzten,
die noch später sehr beliebte Vorstellung, daß der galvanische Strom
die „Ursache“ sämtlicher Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus
der galvanischen Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten Natur
erklären ließen.

Auch die großen +chemischen+ Entdeckungen des 18. Jahrhunderts
beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders wurde die
Pflanzenphysiologie durch ~Ingenhouss~ (1730–1799) gefördert, der die
Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen entwickelte. Die für
die Physiologie so ungeheuer wichtige Entdeckung des Sauerstoffs durch
~Priestley~ (1733–1804) und ~Lavoisier~ (1743 bis 1794) endlich trug
ihre ersten Früchte, als ~Girtanner~ (1760–1800) zeigte, daß das venöse
Blut in den Lungen Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft aufnehme. Durch
diese Entdeckung wurde die alte Pneumalehre, die einst Jahrhunderte
hindurch die physiologischen Vorstellungen beherrscht hatte, in
moderner Form zu ihrem Recht gebracht und gleichzeitig die geniale Idee
~Mayow~s, der die Atmung mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte,
zum Range einer fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben.

Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener Zeit führten
auch die +anatomischen+ zu wichtigen physiologischen Ergebnissen, unter
denen das von ~Charles Bell~ (1774–1842) erschlossene, von ~Johannes
Müller~ zuerst experimentell bewiesene Fundamentalgesetz der speziellen
Nervenphysiologie, welches besagt, daß die hinteren Ursprungsfasern der
Rückenmarksnerven sensibel (zentripetalleitend), die vorderen dagegen
motorisch (zentrifugalleitend) sind, den ersten Rang einnimmt.

Auf dem Gebiete der +mikroskopischen+ Forschung schließlich erwarb sich
der scharfblickende ~Spallanzani~ (1729–1799) und später besonders
~Treviranus~ das Verdienst, durch zweckmäßig angeordnete Versuchsreihen
die Lehre von der Urzeugung der Infusionstierchen aus fauligen
Aufgüssen experimentell widerlegt und gezeigt zu haben, daß sich auch
diese niedrigsten aller lebendigen Wesen nur aus Keimen entwickeln,
die überall in der Luft und im Wasser zu finden sind, so daß also
der ~Harvey~sche Satz: „omne vivum ex ovo“ auch hier keine Ausnahme
erleidet.

Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte
England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die
Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation auf
naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, wie
~Oken~, mit sich fortriß.


E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s.

~Johannes Müller~[2] (1801–1858) ist eine jener monumentalen Gestalten,
wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal hervorbringt.
Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein vollkommen verändertes
Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf ihren Schultern.

~Johannes Müller~ war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist, aber
sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebenskraft war
ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die Kräfte der
leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten streng nach
physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß ~Müller~s ganzes
Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu erklären. Dabei
umfaßte er das +ganze+ Gebiet der Lebensäußerungen gleichmäßig,
vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten durch eigene,
immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf der wir weiter
arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick auf das Ganze
gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die ihm nicht
helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu lösen.
Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren Physiologie
vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie er die Probleme
anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische Methode, er benutzte
jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade augenblicklich das
Problem erforderte, das er mit kecker Hand ergriff. Physikalische
und chemische, anatomische und zoologische, mikroskopische und
embryologische Kenntnisse und Methoden standen ihm gleichmäßig zur
Verfügung, und alle benutzte er seiner jeweiligen Absicht gemäß.

Die Naturphilosophie, die zur Zeit ~Johannes Müller~s unter dem
Einfluß der ~Schelling~schen und ~Hegel~schen Ideen ihre üppigsten
Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen Grundlage
entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, konnte auf den
streng kritischen Geist ~Johannes Müller~s nur die segensreichste
Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmelstürmenden Drang der
Naturphilosophen den berechtigten Kern und gestaltete unter diesem
Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem +Typus einer echt
philosophischen Naturforschung+, welche, die großen Probleme und das
Ziel der Wissenschaft immer im Auge behaltend, mit kritischem Blick
die speziellen Methoden und Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke
betrachtet, als Mittel, zu einer harmonischen Auffassung der Welt
zu gelangen. Dieser philosophischen Auffassung der Naturforschung,
die ~Johannes Müller~ bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem
Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“
energisch hervorgehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch
unerschüttert treu geblieben, und es ist gewiß eine merkwürdige
Tatsache, daß bei aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der
Gestalt ~Johannes Müller~s aufblickt, in der neueren Physiologie gerade
dieses Moment nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das hat
sich unter anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten, für
die ~Johannes Müller~ von Jugend auf das lebhafteste Interesse gehabt
hat, in der +physiologischen Psychologie+ und der +vergleichenden
Physiologie+.

Die +Psychologie+ wird von der heutigen Physiologie fast mit einer
gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen Gegensatz
zu der Auffassung ~Johannes Müller~s steht, der gerade die Physiologie
als allein berufen ansah, in der Psychologie auf empirischem Wege einen
Fortschritt zu erzielen, und der bereits bei seiner Doktorprüfung die
These verteidigte: „Psychologus nemo nisi Physiologus.“ Es ist wahr:
die Psychologie ist zwar keine Wissenschaft, die ohne weiteres als
bloßes Teilgebiet der Physiologie betrachtet werden darf; aber die
Erfahrungen der Physiologie auf dem Gebiete des Nervensystems und
der Sinnesorgane sind doch von so grundlegender Bedeutung für die
Psychologie, daß man sagen muß, die Physiologie ist mehr als irgend
eine andere Naturwissenschaft berufen, psychologische Fragen zu
behandeln. Mit welchem Erfolg die Physiologie psychologische Probleme
zu fördern im stande ist, zeigen gerade ~Müller~s eigene Arbeiten am
deutlichsten; es hat wohl kaum je eine physiologische Entdeckung eine
größere, leider immer noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für
die ganze Psychologie und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von
der spezifischen Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese
Lehre sagt, daß die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein
mögen, auf dasselbe Sinnesorgan, z. B. das Auge, angewandt, immer nur
ein und dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind,
und zwar die Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei
Einwirkung seines adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes,
vermittelt wird. Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf verschiedene
Sinnesorgane appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen hervor,
je nach der Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. In diesem
Satze ist die fundamentale Tatsache enthalten, daß die Dinge der
Außenwelt in Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind mit unseren
Empfindungen und Vorstellungen von ihnen, sondern daß wir dasselbe Ding
der Außenwelt in ganz verschiedenartiger Weise empfinden und erkennen,
je nach den spezifischen Bedingungen des Sinnesorgans, mit dem wir es
wahrnehmen. Außer diesem fundamentalen Satz aber hat ~Müller~ noch
eine ganze Reihe anderer wichtiger psychologischer Tatsachen gefunden,
die er in seinen Arbeiten „Zur vergleichenden Physiologie des
Gesichtssinnes des Menschen und der Tiere“, „Ueber die phantastischen
Gesichtserscheinungen“ und in dem Buche „Vom Seelenleben“ seines
„Handbuchs der Physiologie“ niedergelegt hat.

Mit der +vergleichenden Physiologie+ hat ~Müller~ eine neue
Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die ungemeine
Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der Anatomie in
jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch Ideen seines
Lehrers ~Rudolphi~, die dieser in den Worten zusammenfaßte: „Die
vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der Physiologie,
ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ ~Müller~
vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es könne „die
Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt unter der schier
erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten wenige, in denen das
vergleichend-physiologische Denken nicht mehr oder weniger deutlich zum
Ausdruck käme.

Zusammengefaßt hat ~Müller~ die Ergebnisse seiner eigenen
Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen
seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Handbuch
der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahrhaft
philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die zahllosen
speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer angewachsene Stoff
zum ersten Male gesichtet und +zu einem großen einheitlichen Bilde
von dem Getriebe im lebendigen Organismus+ vereinigt worden ist. Das
Handbuch ist in dieser Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen, ja,
es ist sogar unerreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten desselben
nach heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar haben neuere,
mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne Gebiete
gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst von den
allgemein-physiologischen Vorstellungen ~Müller~s, wie die Vorstellung
von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie vollständig fallen
gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von allen den zahllosen
Hand- und Lehrbüchern, die seit ~Johannes Müller~ entstanden sind, in
bezug auf die Behandlungsweise des Stoffes kein einziges das Handbuch
des großen Meisters erreicht hat. Die meisten der späteren Handbücher,
Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen sich, obwohl sie fast ausschließlich
für den Gebrauch des Studenten berechnet sind, nicht einmal die Mühe,
die Ziele, das Problem, den Zweck der physiologischen Forschung auch
nur kurz anzudeuten, geschweige denn, dem Stoffe im ganzen eine
philosophische Behandlung im Sinne ~Johannes Müller~s angedeihen
zu lassen, ein Mangel, der gerade vom denkenden, nicht bloß blind
auswendig lernenden Studenten als großer Nachteil empfunden werden muß.

Die unermüdliche physiologische Tätigkeit ~Johannes Müller~s, die
ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten zu
sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren
Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie,
vergleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzugeben
und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen seiner Zeit
zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der gewaltige Mann, daß
er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt kaum einer allein zu
+übersehen+ im stande ist, in allen ihren einzelnen Teilen durch
eigene grundlegende Arbeiten vollständig +beherrschte+.

Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers nicht
mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. Wie das
Weltreich ~Alexander~s nach dessen Tode, zerfiel es in viele kleine
Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert wurde,
und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der Wissenschaft
sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn er mit der
übermenschlichen Arbeitskraft ~Johannes Müller~s begabt wäre, das
ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen Teilen
gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre.

Die +Morphologie+ war schon lange vor ~Johannes Müller~ selbständig
gewesen. Die +Physiologie+ teilte sich bald nach seinem Tode in eine
ausschließlich +chemische+ und eine rein +physikalische+ Richtung.

Die +chemische Richtung+ leitet sich her von ~Wöhler~ (1800–1882) und
~Liebig~ (1803–1873). Durch die epochemachende Synthese eines in der
Natur nur von Organismen produzierten Körpers, des Harnstoffs, aus
rein anorganischen Stoffen, die ~Wöhler~ bereits im Jahre 1828 gelang,
wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn auch nicht sogleich, so
doch in der Folge stark erschüttert. Man hatte geglaubt, die Stoffe,
die der Organismus produziert, entständen nur durch die Tätigkeit der
Lebenskraft: hier war zum ersten Male ein sehr charakteristisches
Stoffwechselprodukt des Tierkörpers im chemischen Laboratorium auf
künstlichem Wege dargestellt worden, und bald folgten dieser Synthese
andere nach. Der Begründer der neueren Anschauungen vom Stoffwechsel
der Organismen wurde ~Justus v. Liebig~, und in neuester Zeit haben
besonders ~Voit~ (1831–1908), ~Pflüger~, ~Zuntz~, ~Hofmeister~ und
andere die Stoffwechsellehre, wenn auch nicht übereinstimmend,
weitergeführt. Die physiologische Chemie gestaltete sich mehr und mehr
zu einer eigenen Wissenschaft, besonders, als ~Mulder~ und ~Lehmann~
zuerst eine Zusammenfassung des Gebietes gaben, und vor allem, als
~Kühne~ (1837–1900) durch seine originellen Methoden und Untersuchungen
zum ersten Male über die physiologisch-chemischen Verhältnisse der
Eiweißkörper etwas Licht zu verbreiten wußte und seine Auffassung
der physiologischen Chemie in seinem Lehrbuch zum Ausdruck brachte.
Schließlich drohte die physiologische Chemie sich unter den Arbeiten
von ~Hoppe~-~Seyler~ (1825–1895), ~Hammarsten~, ~Bunge~, ~Halliburton~,
~Baumann~ (1846–1877), ~Hofmeister~, ~Kossel~ und anderen nicht
zum Vorteil der Physiologie als selbständige Wissenschaft ganz von
der Physiologie loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet der
physiologischen Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein
scheint.

Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von seiten der
chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten ~A. von Baeyer~s und
~Emil Fischer~s, die über die Konstitution der wichtigsten organischen
Verbindungen des Organismenkörpers grundlegende Entdeckungen machten.
Auch der Ausbau der Lehre von den Fermentwirkungen seitens der
physikalischen Chemie, besonders durch die Arbeiten von ~Ostwald~ und
~Bredig~, sowie die gewaltige Entwicklung der modernen Immunitätslehre
unter den Arbeiten von ~Ehrlich~ und seiner Schule, sowie von ~Koch~,
~Behring~, ~Arrhenius~, ~Metschnikoff~, ~Roux~ und anderen übte einen
bedeutenden Einfluß auf die moderne Entwicklung unserer Ansichten vom
chemischen Geschehen im Organismenkörper aus.

[Illustration: Fig. 1.

_I_ ~Ludwig~s +Kymographion+. Der eine Schenkel des Manometerrohrs wird
bei _A_ in eine Arterie eingebunden, so daß die Blutdruckschwankungen
sich auf die Quecksilbersäule fortpflanzen und den im anderen Schenkel
auf dem Quecksilber befindlichen Schwimmer mit seinem Schreibhebel
in Bewegung setzen. Der Schreibhebel schreibt seine Schwankungen auf
die Trommel _C_ auf, die durch ein Uhrwerk _B_ in konstanter Rotation
erhalten wird. Aus ~Brücke~.

_II_ +Pulskurve von einem Kaninchen.+ Die kleinen Erhebungen sind
die Blutdruckschwankungen des Pulses, die großen Wellenlinien die
Schwankungen, die der Blutdruck durch die Atmung erfährt.]

Die +physikalische Richtung+ begründeten ~E. H. Weber~ (1795–1878),
~Volkmann~ (1801–1877), ~Ludwig~ (1816–1895), ~Helmholtz~
(1821–1894), ~Du Bois-Reymond~ (1818–1896), ~Fick~ (1829–1901),
~Marey~ u. a. Vor allem schuf ~Ludwig~ eine für die Untersuchung der
rein physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst wertvolle
Methode von der weittragendsten Bedeutung, indem er die rhythmischen
Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Uebertragung auf einen
beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, mit gleichmäßiger
Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen ließ (Fig. 1). Diese
„+graphische Methode+“ erwies sich als so ungemein fruchtbar, daß sie
in der Folge die weiteste Verwendung in der Physiologie fand. So wurde
sie unter anderem für die graphische Darstellung der Muskelzuckung, der
Atembewegungen, des Herzschlages etc. verwendet. In Frankreich war
es ~Marey~, der die graphische Methode zu ungeahnter Vollkommenheit
ausbildete, so daß sie jetzt als wichtiges Forschungsmittel dient
bei allen Untersuchungen, in denen es sich um makroskopische
Bewegungsvorgänge handelt. Neben der graphischen war es noch eine
andere Methodik, welche für die physikalische Seite der Physiologie
fundamentale Bedeutung erlangte, die umfangreiche, geistvolle, durch
~E. Du Bois-Reymond~s klassische Untersuchungen über die allgemeine
Muskel- und Nervenphysik geschaffene Technik der galvanischen Reizung.
~Du Bois-Reymond~ hat durch die Ausbildung dieser Technik den
galvanischen Strom zu einem so bequem anwendbaren, fein abstufbaren
und leicht lokalisierbaren Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie
es keiner der anderen Reize ist, so daß jetzt überall, wo es sich um
Reizungsversuche handelt, der galvanische Reiz immer die erste Stelle
einnimmt. Die weiteste Anwendbarkeit verdankte schließlich diese
geniale physikalische Methodik der Ausbildung der vivisektorischen
Technik von seiten der großen französischen Physiologen ~Magendie~
(1783–1855) und ~Claude Bernard~ (1813–1878). ~Claude Bernard~ führte
in Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei
in Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher,
der die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen
im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze französische
Physiologie von heute als ~Claude Bernard~s Schule betrachten muß. In
England schließlich hat die vivisektorische Technik in neuester Zeit,
namentlich durch die Arbeiten von ~Sherrington~, ~Langley~, ~Starling~
und ~Bayliss~, in Rußland durch die Untersuchungen von ~Pawlow~
bedeutende Erfolge erzielt.

Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physiologie
traten nach ~Johannes Müller~s Tode die übrigen Seiten etwas mehr in
den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt.

+Die psychologische Forschung+ wurde besonders durch die Physiologie
der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen von ~Helmholtz~,
~Wundt~ und ~Hering~ zu den wichtigsten Ergebnissen führten,
sowie durch die Physiologie des Zentralnervensystems der höheren
Wirbeltiere gefördert, welche durch die epochemachenden Arbeiten
von ~Flourens~ (1794–1864), ~Hitzig~ (1838–1903), ~Munk~, ~Goltz~
(1834–1900), ~Schäfer~, ~Richet~, ~Horsley~, ~Sherrington~, ~Langley~
und anderen ausgebaut wurde. Der Versuch ~Preyer~s (1841–1897), die
Bewußtseinsvorgänge des Menschen in ihrer Entwicklung während der
ersten Lebensjahre zu verfolgen, ist leider lange Zeit ziemlich
vereinzelt geblieben und wird erst in allerletzter Zeit im
Hinblick auf praktisch-pädagogische Interessen von neuem mit Eifer
wieder aufgenommen, in dem mächtig sich entwickelnden Gebiete der
Kinderforschung.

Den +allgemeinen Fragen+ der Physiologie wurde anfangs nur wenig
Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie des körperlichen
Lebens“ von ~Lotze~ (1851) war zwar rein spekulativ und behandelte
die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philosophen, aber sie
hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener Zeit in wichtigen
Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, wenn das Interesse
für allgemeine Probleme in der exakten Wissenschaft größer gewesen
wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von ~Charles Robin~: „Chimie
anatomique et physiologique“ (1853) und „Anatomie et physiologie
cellulaires“ (1873) sind, obwohl sie schon einen zusammenhängenden
Abriß der Anatomie und Physiologie der Zelle boten, leider ebenfalls
von physiologischer Seite nur wenig gewürdigt worden. Auch die
zellularpathologischen Untersuchungen und Ideen ~Rudolph Virchow~s
(„Zellularpathologie“ 1858), welche die Vorstellungen der ganzen
Medizin von Grund aus umwälzten, haben, trotzdem sie die enorm
praktische Bedeutung allgemein-physiologischer Untersuchungen an der
Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis vor kurzer Zeit auf die
Entwicklung der Physiologie kaum den geringsten Einfluß gehabt, weil
die Physiologie durch Fragen speziellerer Art kaptiviert war. Mehr
Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Leçons sur les phénomènes de la
vie communs aux animaux et végétaux“ ~Claude Bernard~s (1878), die
eine Reihe von allgemeinen Lebensfragen in klassischer Form, wenn auch
etwas ungleichmäßig, behandelten. Gleichmäßiger suchte ~Preyer~ die
Fragen der allgemeinen Physiologie zu erörtern in seinen „Elementen der
allgemeinen Physiologie“ (1883), die sich aber leider mit einem kurzen
schematischen Abriß des Gebietes begnügten. Die Physiologie der Zelle
erfuhr in jüngster Zeit mancherlei wichtige Förderung durch die moderne
Entwicklung der physikalischen Chemie. Die wichtigsten Anwendungen
dieses Gebietes auf die Probleme der Zellphysiologie hat ~Höber~
in seinem Werke: „Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“
(1902) in dankenswerter Weise zusammengestellt. Schließlich lieferten
die Untersuchungen der Histologen und Zoologen manchen Beitrag zur
Physiologie der Zelle, und besonders wurde die Physiologie der
Fortpflanzung, Befruchtung, Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit
von dieser Seite ganz der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit
großem Erfolg zu einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und
die Gewebe“ von ~O. Hertwig~ (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über
Entwicklungsmechanik“ von ~W. Roux~ (1895), „La structure du protoplasme
et les théories sur l’hérédité etc.“ von ~Yves Delage~ (1895), „Praxis
und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von ~V. Haecker~ (1899),
sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904) von ~Gurwitsch~,
liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen auf diesem speziellen
Gebiet.

Die +vergleichende Methode+ wurde seit ~Johannes Müller~ in der
Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn die
wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren als
dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, als
vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die
Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung der
vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus den
Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen und
falschen Verallgemeinerungen gelangen will. Die Untersuchungen von
~Kühne~, ~Max Verworn~, ~Loeb~, ~v. Fürth~, ~Pütter~ u. a. haben
gezeigt, wie unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die
Bearbeitung allgemein-physiologischer Fragen ist.

Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich indessen die
+Pflanzenphysiologie+ zu einer selbständigen blühenden Wissenschaft,
ja, die ausgezeichneten Arbeiten von ~Hofmeister~, ~Nägeli~,
~Sachs~, ~Pfeffer~, ~Strasburger~, ~Berthold~, ~Stahl~, ~Detmer~,
~Wiesner~, ~Haberland~, ~Molisch~ u. a. haben sie in neuerer Zeit
zu dem vollkommensten Zweige der Physiologie überhaupt gemacht. Es
liegt dies einerseits an dem Umstand, daß alle Lebensverhältnisse
in der Pflanze bedeutend einfacher und übersichtlicher sind als im
tierischen Organismus, andererseits aber auch daran, daß sich die
Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen der Naturwissenschaft zu Nutzen
gemacht hat, die in der Tierphysiologie teils gar nicht, teils erst in
letzter Zeit Verwendung gefunden haben.

Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen
Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch immer
große Erfolge erwarten darf.

Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von ~Robert
Mayer~ (1814–1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von ~Helmholtz~
in umfassendster Weise begründete +Gesetz von der Erhaltung der
Energie+. Die modernen chemischen Untersuchungen hatten bereits zur
Erkenntnis des +Gesetzes von der Erhaltung des Stoffes+ geführt, indem
sie zeigten, daß die Stoffmenge in der Welt eine konstante sei. Das
Gesetz von der Erhaltung der Energie wies die gleiche Konstanz für die
Summe des Arbeitskapitals im Weltall nach. „Energie“ kann ebensowenig
vernichtet oder neugebildet werden wie Stoff, und wo uns Energie zu
verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur
aus einer Form in die andere über.

Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf die
Energetik der Organismen ist zwar von ~Robert Mayer~ schon begonnen und
später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch ist sogar durch
die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Dulong~, ~Helmholtz~, ~Rubner~
und anderen der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß das Gesetz
von der Erhaltung der Energie in der lebendigen Natur ebensowohl
Gültigkeit besitzt wie in der leblosen, aber über das Energiegetriebe
bei den einzelnen Leistungen des Körpers, über die Umformungen, welche
die Energie auf ihrem Wege durch die lebendige Substanz erfährt, sind
unsere Kenntnisse noch immer äußerst spärlich, und erst in neuester
Zeit hat das Interesse begonnen, sich intensiver diesen Problemen
zuzuwenden. So hat ~Tangl~ das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet
einer Energetik der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit
mit großem Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig
am weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die
besonders den ausgezeichneten Untersuchungen ~Pfeffer~s über die
Energetik der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen
verdankt. Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt
aber der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit,
die sich besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren
Errungenschaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen
über Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse,
Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse
der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. Vor
allem aber ist neben dem als „+erster Hauptsatz der mechanischen
Wärmelehre+“ bezeichneten Gesetz von der Erhaltung der Energie aus
dem sogenannten „+zweiten Hauptsatz der Wärmelehre+“, der uns sagt,
daß nicht jede beliebige Energieform sich vollständig in jede andere
umwandeln kann, und der uns in seinen Konsequenzen mehr und mehr die
Bedingungen enthüllt, denen die Energieumwandlungen unterworfen sind,
für die Zukunft noch mancherlei Aufklärung über das physiologische
Geschehen in der lebendigen Substanz zu erwarten. Hier stehen wir noch
ganz im Anfang.

Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der
Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat, die
aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen hat,
eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die +Entdeckung vom Aufbau der
Organismen aus Zellen+. Die Keime der Zellentheorie erwuchsen aus dem
Boden der Botanik. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts,
besonders ~Malpighi~, ~Treviranus~, ~Mohl~, ~Meyen~, fanden bereits,
daß die Pflanzen aus kleinen mikroskopischen Kammern oder Zellen und
langgestreckten Röhren aufgebaut sind, die einen flüssigen Inhalt
besitzen. Die langgestreckten Röhren erwiesen sich alsbald als Gebilde,
die aus Zellenreihen hervorgehen, indem die Querwände sich auflösen.
~Brown~ fand dann einen festeren Zellkern als ein sehr verbreitetes
Gebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst ~Schleiden~ brachte
die Vorstellung zur allgemeinen Geltung, daß alle Pflanzen aus
Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im Inhalt der Zelle als
wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und dem Zellkern noch den
dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim, der dann von ~Mohl~ als
„Protoplasma“ bezeichnet wurde. Inzwischen war auch im Tierreich die
weite Verbreitung von Zellen anerkannt worden, und ~Schwann~ begründete
bald nach ~Schleiden~ die Zellentheorie auch für das Tierreich, indem
er zeigte, daß die Tiere ebenfalls aus Zellen oder Zellprodukten
zusammengesetzt sind und in ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen,
die nur wenige gleichartige Zellen enthalten. Später stellte die
Entwicklungsgeschichte fest, daß überhaupt alle Organismen aus einer
einzigen Zelle, der Eizelle, sich entwickeln zu einem großen gewaltigen
Zellenstaat, in dem die verschiedenen Teile, Gewebe, Organe aus ganz
spezifischen Zellenformen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis
die Tatsache gegeben war, daß die Zelle das Element des lebendigen
Organismus ist, der Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch
die Zelle in der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und
der Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Studiums
gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in dieser
Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu erwarten ist.

Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher noch
sehr wenige Früchte gezeitigt hat, ist die +Entdeckung der Deszendenz
in der Organismenwelt+. Von ~Lamarck~ bereits in ihren Umrissen
skizziert, von ~Darwin~ durch das Prinzip der Selektion fest begründet,
hat die Deszendenzlehre auf morphologischem Gebiete schon längst den
gewaltigsten Umschwung in der ganzen Forschung herbeigeführt und
vor allem der modernen Morphologie ihr charakteristisches Gepräge
aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, daß die mannigfaltigen
Formen der Organismen sämtlich untereinander durch Abstammung in
verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und zwar in der Weise,
daß alle in letzter Instanz von den einfachsten Organismen, die je
existiert haben, direkt abstammen. Die Selektionstheorie zeigt ein
Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit der Formen
in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natürlichen Auslese,
welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf ums Dasein immer
nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die den jeweiligen
äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d. h. am zweckmäßigsten
angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat die uralte Idee des
~Empedokles~ von der Deszendenz und der allmählichen Veränderung der
Organismenwelt durch Selektion nach mehr als zweitausendjähriger
Vergessenheit durch die ~Darwin~sche empirisch-naturwissenschaftliche
Begründung in unserem Jahrhundert ihre Auferstehung gefeiert. Während
die Entwicklungsgeschichte, soweit sie die Formentwicklung der
Organismen betrifft, durch die mächtige Anregung, die sie infolge
der ~Darwin~schen Lehre besonders von seiten ~Haeckel~s und seiner
Schüler erfuhr, zu einer bewundernswerten Blüte gelangte, hat die
Physiologie sich bisher der Entwicklungsidee noch nicht bemächtigt.
Die Entwicklung der Lebensvorgänge, die Entstehung und Ausbildung der
vielen Funktionen, welche die einzelnen Teile des lebendigen Körpers
versehen, ist bisher noch nahezu eine Terra incognita. Die Arbeiten
~Preyer~s über die Entwicklung der Organfunktionen beim Embryo haben
leider keine Fortführung erfahren. Nur +ein+ physiologisches Problem
der Entwicklungslehre ist in den letzten Dezennien, und zwar auch
dieses fast ausschließlich von zoologischer Seite, ungemein lebhaft
erörtert worden, das Problem der Vererbung. Dennoch ist man auch hier
an einem Punkte angelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen
neuen Fortschritt herbeizuführen imstande ist.


III. Die Methode der physiologischen Forschung.

Wir haben das Problem der Physiologie, ihre Aufgabe, die
Lebensäußerungen zu erklären, kennen gelernt; wir haben ferner in
großen Zügen gesehen, wie sich die physiologische Forschung im Laufe
der Geschichte entwickelt hat: jetzt, nachdem unsere Betrachtung beim
augenblicklichen Stande der Physiologie angelangt ist, entsteht uns die
Pflicht, einerseits rückschauend auf die Entwicklung der Wissenschaft
das Fazit zu ziehen, uns zu vergegenwärtigen, was die Physiologie
bisher in der Richtung auf das angegebene Ziel hin geleistet hat, und
anderseits vorwärts blickend zu prüfen, welchen weiteren Weg wir zu
wählen haben, um schließlich zu unserem Ziele zu kommen.


A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

Was haben wir bisher erreicht? Unser Ziel ist, die Lebensvorgänge zu
erklären, d. h. bis in ihre elementaren Bedingungen aufzulösen, so daß
wir sie aus diesen Bedingungen heraus vollständig verstehen. Was haben
wir in dieser Richtung bisher erreicht?

Die Antwort darauf fällt wenig ermutigend aus. Wir haben, wenn wir
genau die einzelnen Gebiete der Physiologie durchmustern, bisher
eigentlich nichts kennen gelernt als die groben mechanischen und
chemischen Leistungen des Wirbeltierkörpers. Die Bedingungen, aus denen
diese Leistungen sich ergeben, sind uns bisher noch zum großen Teil
völlige Rätsel.

Wir wissen, daß die +Atmung+ beruht auf den Gesetzen der Aerodynamik,
indem durch rhythmische Verminderung und Erhöhung des Luftdrucks in
den Lungen infolge der Kontraktion und Expansion der Atemmuskeln die
Luft in den Lungen passiv ein- und ausströmt, wobei ihr die roten
Blutkörperchen des Blutes den Sauerstoff entziehen, den sie chemisch
an ihre eigene Substanz binden und weiter an die Zellen des ganzen
Körpers übertragen. Wie aber die Kontraktion der Atemmuskeln zu stande
kommt, welche chemischen Vorgänge die als Kontraktion und Expansion
bezeichnete Formveränderung und Leistung in der einzelnen Muskelzelle
herbeiführen und worin die Impulse bestehen, die von den Ganglienzellen
des Atemzentrums für die Kontraktion der Atemmuskeln entsendet werden,
davon haben wir kaum eine Vorstellung.

Wir wissen ferner, daß die +Zirkulation des Blutstromes+ in unserem
Körper erfolgt nach den Gesetzen der Hydrodynamik, daß sie bedingt ist
durch die rhythmischen Schwankungen der Druckdifferenzen innerhalb
des Gefäßsystems, welche durch die Kontraktion und Expansion
des Herzmuskels herbeigeführt werden. Wie aber die rhythmischen
Kontraktionen des Herzmuskels zu stande kommen, darüber hat uns die
Physiologie noch gar nichts ermittelt.

Wir wissen weiter, daß die +Verdauung+ der aufgenommenen
Nahrung stattfindet nach chemischen Gesetzen, indem die von den
Drüsenzellen des Verdauungskanals sezernierten chemischen Stoffe
die Nahrung chemisch umsetzen, genau so, wie wir das mit Hilfe
dieser Verdauungssekrete auch außerhalb des Körpers im Reagenzglase
nachahmen können. Wie aber die Drüsenzelle dazu kommt, gerade ihr
spezifisches Sekret zu sezernieren, wodurch es bedingt ist, daß die
Speicheldrüsenzelle nur Ptyalin, die Magendrüsenzelle nur Pepsin
produziert, obwohl beiden durch das Blut die gleiche Nahrung zugeführt
wird, das läßt die physiologische Chemie vorläufig offen.

Wir wissen weiter, daß bei der +Resorption+ die durch die
Verdauungssäfte chemisch veränderten und löslich gemachten
Nahrungsstoffe durch die Zellen der Darmwand in den Körper aufgenommen
werden, und man hat lange Zeit geglaubt, daß diese Aufnahme allein
nach den physikalischen Gesetzen der Filtration und Diffusion erfolge.
Allein ~Heidenhain~ hat gezeigt, daß diese Gesetze durchaus nicht
ausreichen, um die Durchwanderung der gelösten Nahrungsstoffe durch
die Darmwand zu erklären. Vielmehr nehmen die Zellen der Darmwand
aktiv bestimmte Stoffe in sich auf, während sie anderen den Durchtritt
erschweren oder verweigern. Wie ein solches „Auswahlvermögen“ der
Darmepithelzelle aber mechanisch zu erklären sei, darüber hat die
Physiologie bisher kaum die allgemeinsten Vermutungen geäußert.

Wir haben ferner gesehen, daß bei der +Entwicklung+ des menschlichen
Körpers die früher so wunderbare Aufeinanderfolge ganz bestimmter
Formenstadien bis zum fertigen Menschen nach dem „biogenetischen
Grundgesetz“ bedingt ist durch die Stadien der Vorfahrenentwicklung
in der gesamten Stammesreihe bis zu den einzelligen Urorganismen
hinab. Wie aber von den aus der Teilung desselben Eies hervorgehenden
Zellen die einen zu Drüsen-, die anderen zu Nerven-, die dritten zu
Oberhautzellen etc. werden, ist vorläufig noch nicht einmal annähernd
zu sagen.

Wir haben erkannt, daß die +Bewegungen+ der Skelettknochen, der Arme,
der Beine, der Gelenke etc. nach rein mechanischen, mathematisch
formulierbaren Prinzipien, speziell nach dem Gesetz der Hebelwirkung,
erfolgen. Was aber die völlig passiven Skelettknochen in Bewegung
setzt, d. h. worin die Tätigkeit der Skelettmuskeln besteht, ist
wieder dasselbe Rätsel, auf das wir schon mehrmals gestoßen sind: die
Kontraktion der Muskelzelle.

Wir wissen auf Grund des Gesetzes von der Erhaltung der Energie, daß
die vom lebendigen Körper produzierte +Wärme+ und +Elektrizität+ aus
den chemischen Veränderungen stammt, welche die aufgenommene Nahrung in
den Geweben des Körpers durchmacht. Mit welchen chemischen Prozessen
aber die Zellen der einzelnen Gewebe an dieser gesamten Wärme- und
Elektrizitätsproduktion beteiligt sind, das ist unserer Kenntnis fast
gänzlich verborgen.

Wir wissen endlich, daß die höheren +Sinnesorgane+ des Menschen nach
dem Prinzip physikalischer Apparate konstruiert sind. Wir wissen z. B.,
daß das Auge ein optisches System ist aus verschieden brechenden
Medien, die durch sphärisch gekrümmte Flächen voneinander getrennt
und auf einer optischen Achse zentriert sind. Wir wissen auch, daß in
einem solchen optischen System nach den Gesetzen der Lichtbrechung
im Hintergrund des Auges ein verkleinertes, umgekehrtes Bild von den
Dingen der Außenwelt zu stande kommen muß. Was aber dabei in den
Zellen der Netzhaut vorgeht und wie von hier aus durch Vermittlung des
Sehnerven die Ganglienzellen in unserem Gehirn veranlaßt werden, in uns
die Empfindung und weiterhin die Vorstellung des betreffenden Bildes zu
erzeugen, das bleibt noch immer ein Rätsel.

Wir könnten diese Aufzählung noch lange fortsetzen, aber das bisher
Gesagte genügt schon, um eine allgemeine Tatsache daraus zu erkennen.
Ueberall, auf allen einzelnen Gebieten der Physiologie, wo wir uns
auch umblicken mögen: sobald wir die groben Leistungen des Körpers
etwas tiefer verfolgen, +bis da, wo sie der Tätigkeit der einzelnen
Zellen entspringen+, immer stoßen wir auf ungelöste Rätsel. Ja, wer
pessimistisch ist, könnte verführt werden, mit ~Bunge~[3] zu behaupten:
„Alle Vorgänge in unserem Organismus, die sich mechanistisch erklären
lassen, sind ebensowenig Lebenserscheinungen wie die Bewegungen der
Blätter und Zweige am Baume, der vom Sturme gerüttelt wird, oder wie
die Bewegungen des Blütenstaubes, den der Wind hinüberweht von der
männlichen Pappel zur weiblichen.“ Wer aber wie ~Bunge~ deshalb an der
chemisch-physikalischen Erklärung der Lebensvorgänge verzweifelt, dem
bleibt nichts anderes übrig, als seine Zuflucht wieder zu der längst
begrabenen Lebenskraft zu nehmen. In der Tat hat sich in neuester
Zeit wieder an verschiedenen Orten das alte Gespenst der Lebenskraft
gezeigt. So ist es neuerdings bei ~Hanstein~, bei ~Kerner~, bei
~Rindfleisch~, bei ~Driesch~ und anderen Naturforschern gesehen worden.

Noch viel mehr wird aber mancher geneigt sein, zu verzweifeln, wenn
er das Gebiet der psychischen Vorgänge mit heranziehen will. Zwar hat
die Gehirnphysiologie und die Physiologie der Sinnesorgane manche
Aufklärung gegeben über die physiologischen Vorgänge, mit denen die
Existenz gewisser psychischer Prozesse untrennbar verknüpft ist,
dennoch aber bleibt das uralte Rätsel von den Beziehungen zwischen
Körper und Geist und das Bedürfnis nach seiner Lösung, das schon im
frühesten Altertum der denkende Verstand so intensiv gefühlt hat, wie
es scheint, für die überwiegende Zahl aller Naturforscher unberührt
bestehen.

Bei diesem Stande der Dinge drängt sich dem verzweifelnden Geiste des
Forschers immer ungestümer und hartnäckiger die Frage auf: Sind denn
unserer Erkenntnis der Lebensvorgänge wirklich Grenzen gezogen, und wo
liegen diese Grenzen, oder sind wir auf einem falschen Wege, war unsere
Fragestellung an die Natur fehlerhaft, so daß wir ihre Antwort nicht
verstanden?


B. Erkenntniskritik.


1. ~Du Bois-Reymond~s Grenzen des Naturerkennens.

Sind wir auf dem Punkte angelangt, wo an uns die Frage herantritt:
Gibt es Grenzen in unserer Naturerkenntnis, und wo liegen sie, eine
Frage, die gerade in unserem, auf die Erfolge der Naturwissenschaften
so stolzen Zeitalter bereits wiederholt aufgetaucht und in
verschiedenartiger Weise behandelt worden ist, so knüpfen wir den Faden
unserer Betrachtung am zweckmäßigsten an die bekannte Rede ~E. Du
Bois-Reymond~s „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“[4] an, in der er
das Thema in seiner unvergleichlich künstlerischen Weise behandelt hat.

Da bei dem leider so weit verbreiteten Mangel philosophischer
Betrachtungsweise in der heutigen Naturforschung nicht selten die
merkwürdigsten Vorstellungen über die Grundlagen der Naturerkenntnis
angetroffen werden, ein Umstand, welcher der spekulativen Philosophie
leider in diesem Punkte die Berechtigung verleiht, mit Geringschätzung
auf ihre Nebenbuhlerin in der Erkenntnis der Wahrheit, die
Naturforschung, herabzublicken, so ist es notwendig, auf diese Fragen
etwas genauer einzugehen und zunächst den Grenzen der Erkenntnis nicht
bloß in der organischen, sondern in der gesamten Welt nachzuforschen.
In der genannten Rede ~Du Bois-Reymond~s kommt die in den Kreisen der
Naturforscher allgemein verbreitete Auffassung in typischer Weise zum
Ausdruck und zugleich geht aus ihr in ebenso typischer Weise hervor,
wie eine solche Auffassung ihren eigenen Bankrott zu erklären genötigt
ist.

Unter Zugrundelegung der Atomtheorie definiert ~Du Bois-Reymond~, um
einen festen Punkt zu gewinnen, auf dem er seine Betrachtung aufbaut,
die Naturerkenntnis folgendermaßen: „Naturerkennen -- genauer gesagt,
naturwissenschaftliches Erkennen oder Erkennen der Körperwelt mit Hilfe
und im Sinne der theoretischen Naturwissenschaft -- ist Zurückführen
der Veränderungen in der Körperwelt auf Bewegungen von Atomen, die
durch deren von der Zeit unabhängige Zentralkräfte bewirkt werden, oder
Auflösen der Naturvorgänge in Mechanik der Atome.“

Einer Fiktion von ~Laplace~ folgend, der sich einen bis zum höchsten
Grade vervollkommneten Menschengeist vorstellt, welcher eine solche
Kenntnis von den Bewegungen der Atome besäße, wie wir sie in der
Astronomie von der Bewegung der Gestirne annähernd besitzen, fährt
nun ~Du Bois-Reymond~ fort: „Denken wir uns alle Veränderungen
in der Körperwelt in Bewegung von Atomen aufgelöst, die durch
deren konstante Zentralkräfte bewirkt werden, so wäre das Weltall
naturwissenschaftlich erkannt. Der Zustand der Welt während eines
Zeitdifferentiales erschiene als unmittelbare Wirkung ihres Zustandes
während des folgenden Zeitdifferentiales. Gesetz und Zufall wären nur
noch andere Namen für mechanische Notwendigkeit. Ja, es läßt eine Stufe
der Naturerkenntnis sich denken, auf welcher der ganze Weltvorgang
durch +eine+ mathematische Formel vorgestellt würde, durch +ein+
unermeßliches System simultaner Differentialgleichungen, aus dem sich
Ort, Bewegungsrichtung und Geschwindigkeit jedes Atoms im Weltall zu
jeder Zeit ergäbe.“

Von einem solchen „~Laplace~schen Geist“, der bis zu dieser Erkenntnis
zu dringen vermöchte, ist nun zwar, das ist nicht zu verschweigen, der
menschliche Geist nur „ein schwaches Abbild“; immerhin aber ist er von
ihm „nur gradweise verschieden“, und wir können in den Leistungen des
~Laplace~schen Geistes das Ideal erblicken, dem die Entwicklung des
menschlichen Geistes immer mehr und mehr sich nähert. Stellen wir uns
also einmal vor, wir hätten dieses Ideal erreicht und wären im Besitze
der „Weltformel“. Was wäre dann gewonnen?

Um einen bestimmten Naturvorgang zu erklären, brauchten wir dann nur
in die Weltformel bestimmte, aus der Beobachtung sich ergebende Werte
einzusetzen, und wir würden durch Rechnung den betreffenden Vorgang
als notwendige Konsequenz unserer bekannten Beobachtungen nachweisen
können. Durch dieses Spiel würde unser Erklärungsbedürfnis vielleicht
eine Weile gefesselt werden, bald aber würde es von neuem sich frei
machen und uns mit lauter und lauter werdender Stimme zurufen: gut,
wir können jetzt alle Vorgänge der Körperwelt in ihrem Zusammenhang
untereinander verstehen, wir können sie als ganz bestimmte Bewegungen
von Atomen erklären; aber was ist denn nun ein Atom? Hier stehen wir
nach ~Du Bois-Reymond~s Auffassung bereits an der einen Grenze des
Naturerkennens.

+Was ein Atom ist+, d. h. was mit Kraft begabte Materie ist, darüber
klärt uns die Weltformel nicht auf. Und fragen wir uns, wie wir zu dem
Begriff des Atoms kommen, so finden wir, daß wir es uns nur als einen
aus fortgesetzter Teilung eines Körpers hervorgegangenen, äußerst
kleinen, nicht weiter teilbaren Elementarteil des Körpers vorstellen.
Aber indem wir uns einen Körper immer weiter und weiter geteilt denken
bis in seine Atome, erhalten wir doch durch die Teilung nichts anderes
als Körper. Auch die Atome sind immer noch Körper und haben deren
allgemeine Eigenschaften. Wir können daher nicht erwarten, durch die
Teilung etwas zu erhalten, was uns über das Wesen des Körpers aufklärt.
Wenn wir einen unbekannten Vorgang aus der Bewegung von Atomen
erklären, so zerlegen wir ihn eben nur in eine Summe von unbekannten
Teilvorgängen. Was ein Atom ist, erfahren wir auf keine Weise, denn
das Atom hat immer nur die Eigenschaften, die wir ihm selbst beilegen
auf Grund der sinnlichen Wahrnehmung dessen, was uns die großen
Körper zeigen, d. h. es ist undurchdringlich, geformt, bewegt etc.
Ueber das Wesen der kraftbegabten Materie, d. h. dessen, woraus die
Körperwelt besteht, erlangen wir nicht die geringste Aufklärung. Unser
Erklärungsbedürfnis bleibt also in diesem Punkte unbefriedigt, und wir
befinden uns im Verfolg dieser Auffassungsweise nach ~Du Bois-Reymond~
an der ersten Grenze unserer Erkenntnis.

Aber diese Grenze ist nicht die einzige. Stellen wir uns wieder vor,
wir hätten, wie ~Du Bois-Reymond~ sich ausdrückt, „astronomische
Kenntnis“ der Körperwelt, d. h. wir hätten dieselbe mathematisch
genaue Kenntnis von den Bewegungen der Atome, wie wir sie von den
Bewegungen der Himmelskörper haben, so würden wir damit zwar alle
Vorgänge der Körperwelt verstehen, aber wir würden nicht begreifen,
+wie Bewußtsein entsteht+, wie überhaupt ein psychischer Vorgang,
und sei es der allereinfachste, zustande kommt. Hätten wir z. B.
„astronomische Kenntnis“ unseres Gehirns, so wüßten wir die Lage
und die Bewegung jedes einzelnen Atoms in jedem Augenblicke; wir
könnten auch genau verfolgen, mit welchen materiellen Veränderungen,
mit welchen Umlagerungen und Bewegungen der Atome die einzelnen
psychischen Prozesse untrennbar +verbunden+ wären, und „es wäre“,
wie ~Du Bois-Reymond~ sagt, „grenzenlos interessant, wenn wir, so
mit geistigem Auge in uns hineinblickend, die zu einem Rechenexempel
gehörige Hirnmechanik sich abspielen sähen, wie die Mechanik einer
Rechenmaschine; oder wenn wir auch nur wüßten, welcher Tanz von
Kohlenstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff-, Sauerstoff-, Phosphor- und
anderen Atomen der Seligkeit musikalischen Empfindens, welcher Wirbel
solcher Atome dem Gipfel sinnlichen Genießens, welcher Molekularsturm
dem wütenden Schmerz beim Mißhandeln des Nervus trigeminus entspricht.“

Dies alles könnten wir bei „astronomischer Kenntnis“ des Gehirns
wissen. Wir könnten uns so durch Selbstbeobachtung überzeugen, daß
Bewußtsein mit Bewegung von Atomen untrennbar +verbunden+ ist. Was
uns aber bei alledem immer verschlossen bleibt, das ist die Art und
Weise, wie Bewußtsein +entsteht+, wie der einfachste psychische Vorgang
+zustande kommt+. Würden wir die Bewegung der einzelnen Atome im
Gehirn auch noch so genau verfolgen, wir würden immer nur Bewegung,
Zusammenstöße und wieder Bewegung von Atomen sehen. So ist es offenbar,
daß wir das Bewußtsein, die psychischen Vorgänge, aus Bewegungen von
Atomen, also mechanisch zu erklären unmöglich imstande sind, und
wir befinden uns an einer zweiten Grenze des Naturerkennens, die
nicht minder unübersteiglich erscheint als die Grenze, die sich der
Erkenntnis von Materie und Kraft in den Weg stellt.

Wie aber verhielte sich die zweite Grenze des Naturerkennens, wenn
wir die erste als überschritten, wenn wir das Rätsel von Materie und
Kraft gelöst dächten? Wäre sie dann auch noch unübersteiglich, oder
wäre sie damit auch zugleich überschritten? Man kann sich offenbar
vorstellen, daß das Bewußtsein oder vielmehr die einfachste Form der
Psyche bereits zum Wesen eines Atoms gehöre, daß es also mit der
Erkenntnis des Wesens der Materie gleichfalls erkannt wäre. Diese
Vorstellung erscheint in der Tat zunächst als die einzige, welche
ein mechanischer Erklärungsversuch des Bewußtseins allein annehmen
könnte, und welche besonders ~Haeckel~, der energische Vorkämpfer
einer monistischen Weltanschauung unter den Naturforschern, immer
vertreten hat. ~Du Bois-Reymond~ selbst streift diese Möglichkeit nur
kurz, indem er sagt: „Schließlich entsteht die Frage, ob die beiden
Grenzen unseres Naturerkennens nicht vielleicht die nämlichen seien,
d. h. ob, wenn wir das Wesen von Materie und Kraft begriffen, wir
nicht auch verständen, wie die ihnen zugrunde liegende Substanz unter
bestimmten Bedingungen empfindet, begehrt und denkt. Freilich ist diese
Vorstellung die einfachste und nach bekannten Forschungsgrundsätzen bis
zu ihrer Widerlegung der vorzuziehen, wonach, wie vorhin gesagt wurde,
die Welt doppelt unbegreiflich erscheint. Aber es liegt in der Natur
der Dinge, daß wir auch in diesem Punkte nicht zur Klarheit kommen,
und alles weitere Reden darüber bleibt müßig.“ ~Du Bois-Reymond~
entschließt sich daher, „gegenüber dem Rätsel, was Materie und Kraft
seien und wie sie zu denken vermögen“, zu völliger Entsagung und ruft
der Naturforschung nicht nur ein augenblickliches „Ignoramus“ zu,
sondern für alle Zeiten ein apodiktisches „+Ignorabimus+“.


2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

Wir sind der Betrachtung ~Du Bois-Reymond~ so ausführlich gefolgt, um
uns zu überzeugen, daß sich uns auf +dem+ Wege der Erkenntnis, den
seine Betrachtung voraussetzt, sehr bald Grenzen entgegenstellen, die
uns die Welt als unbegreiflich erscheinen lassen. Dem unermüdlich
weiter denkenden Verstande, dem die ewige Entsagung schwer fällt, muß
hier die Frage aufstoßen, ob dieser Weg der Erkenntnis der rechte war,
ob die vorausgesetzte Definition des Naturerkennens, nach welcher
Erkennen Auflösen in Mechanik von Atomen ist, eine zureichende
Definition des Erkennens überhaupt vorstellt. Prüfen wir also zunächst
diese Grundlage unserer Betrachtung und +fragen wir uns, was Erkennen
sei+[5].

Wir wollen zu diesem Zweck den Begriff „Erkennen“ in seinem weitesten
Umfange, in seiner allgemeinsten Form fassen.

In diesem Sinne heißt Erkennen nichts anderes als Erfahrungen bilden.
Alles Erkennen reicht nur so weit wie die Erfahrung. Es ist aber
nötig, den Begriff der Erfahrung genau zu präzisieren. Die Urform
aller Erfahrung ist die +sinnliche Empfindung+. Aus dieser primären
Form der Erfahrung gehen alle sekundären Erfahrungen hervor. Zunächst
die +Vorstellungen+, die nichts weiter sind als Erinnerungsbilder von
sinnlichen Empfindungen. Diese Erinnerungsbilder können hervorgerufen
werden auf mannigfaltigen Wegen, durch mannigfaltige Impulse und
bedürfen nicht des speziellen Sinnesreizes zu ihrer Auslösung, der die
ursprüngliche Empfindung hervorrief. Durch die Vorstellungen werden
wir also mit unserem Erkennen zeitlich und räumlich in hohem Grade
unabhängig von den Sinnesreizen, die ja nicht jeden Augenblick und
überall einwirken. Vorstellungen assoziieren sich zu Vorstellungsreihen
oder +Gedanken+. Da die Bildung von Vorstellungsassoziationen von
vornherein der Selektion durch die sinnliche Erfahrung unterliegt,
insofern als nur diejenigen Assoziationen durch die sinnliche Erfahrung
bestätigt werden, die wirklich zutreffend sind, so werden nur bestimmte
Vorstellungsreihen oder Gedanken weiter gezüchtet, andere eliminiert.
Es entwickelt sich ein „+logisches+“ Denken. So ergibt sich eine
völlige Einheitlichkeit aller Erfahrungen, denn alle Erfahrungen, auch
die sekundären, entspringen immer nur aus einer und derselben Quelle,
aus der sinnlichen Empfindung.

Unter der ungeheuren Fülle von Erfahrungen, die wir im Laufe der
geistigen Entwicklung der Menschheit gewonnen haben, befindet sich
eine, die als allgemeinste Erkenntnis eine dominierende Rolle spielt,
das ist die Erkenntnis einer +Gesetzmäßigkeit+ alles Seins und
Geschehens. +Gesetzmäßigkeit bedeutet nichts weiter als die Tatsache,
daß jeder Zustand oder Vorgang eindeutig bestimmt ist durch die Summe
seiner sämtlichen Bedingungen.+ Ueberall, wo die gleichen Bedingungen
gegeben sind, findet sich auch der gleiche Zustand oder Vorgang.
Ungleiche Zustände oder Vorgänge sind nur da, wo ungleiche Bedingungen
vorhanden sind. +Daraus ergibt sich klar und eindeutig die Aufgabe
aller wissenschaftlichen Forschung. Sie kann immer nur darin bestehen,
die sämtlichen Bedingungen eines gegebenen Zustandes oder Vorganges zu
ermitteln. Sind diese Bedingungen sämtlich erkannt, so ist der Zustand
oder Vorgang auch wissenschaftlich erklärt. Eine weitere Erklärung
existiert nicht.+

Es ist aber notwendig, diese fundamentale Tatsache noch etwas genauer
zu betrachten, weil seit alter Zeit in den Begriff der Erklärung
noch ein anderes Moment hineingetragen worden ist, das selbst in
der Naturforschung von heute noch immer eine große Rolle spielt.
Man pflegt als wissenschaftliche Erklärung eines Zustandes oder
Vorganges gewöhnlich die „kausale Erklärung“ zu betrachten, d. h.
den Nachweis seiner „Ursache“, denn man erblickt in der bestehenden
Gesetzmäßigkeit eine „kausale Verknüpfung“ des Seins und Geschehens,
ein Abhängigkeitsverhältnis der Dinge nach dem „Gesetz von Ursache
und Wirkung“. Jedes Ding, d. h. jeder Zustand oder Vorgang, so meint
man, muß seine „Ursache“ haben und der Zustand als Vorgang ist
wissenschaftlich erst erklärt, wenn man seine „Ursache“ ermittelt hat.
Was ist nun eine „Ursache“?

Wir geraten in einige Verlegenheit, wenn wir den Begriff etwas
schärfer unter die Lupe nehmen, um ihn zu analysieren. Die Antwort
ist nicht leicht zu finden, obwohl man gewöhnt ist, auf Schritt und
Tritt mit dem Ursachenbegriff umzugehen und obwohl man die „kausale
Naturbetrachtung“ in der Regel als den Gipfel der Exaktheit in der
Naturforschung zu bezeichnen pflegt. Woher stammt der Begriff? Wie
alle Begriffe ist auch der Ursachenbegriff vom Menschen geschaffen,
um irgend eine Erfahrung zu charakterisieren, aber sein Ursprung
verliert sich im Dunkel der vorgeschichtlichen Zeit. Wo wir ihn zuerst
fassen können, da bedeutet er ein den Sinnen nicht wahrnehmbares
geheimnisvolles Agens, dem man eine dem menschlichen Willen analoge,
bestimmende Bedeutung für die Vorgänge zuschreibt. Es ist wahr, das
wissenschaftliche Denken hat diesen ursprünglich völlig mystischen
Begriff allmählich zu klären versucht, und wir müssen uns ja doch an
den +heutigen+ Ursachenbegriff halten. Aber auch dieser enthält noch
immer einen Rest der ursprünglichen Mystik. Man pflegt zu sagen: jeder
Zustand oder Vorgang hat „eine Ursache“. Dabei tritt der den Zustand
oder Vorgang bestimmende Faktor, „die Ursache“ in der Einzahl auf.
Hier liegt schon der Irrtum. Es gibt keinen Zustand oder Vorgang in
der Welt, der nur von einem einzigen Faktor abhängig wäre. Immer
sind es eine ganze Anzahl von Faktoren, die ihn bestimmen. Nehmen wir
irgend ein Beispiel. Bringe ich Salzsäure auf kohlensaures Natron,
so entweicht gasförmige Kohlensäure. Was ist „die Ursache“ der
Kohlensäureentwicklung: die Salzsäure oder das kohlensaure Natron? In
Wirklichkeit sind beide notwendige Bedingungen. Aber es gibt noch mehr
Bedingungen, die ebenfalls notwendig sind für das Zustandekommen der
Kohlensäureentwicklung, wie z. B. Wasser, eine gewisse Temperatur und
ein bestimmter Druck. Ist eine von diesen Bedingungen nicht erfüllt,
dann tritt keine Kohlensäureentwicklung ein. Diese Bedingungen sind
also sämtlich gleichwertig, weil sie sämtlich notwendig sind für den
Vorgang. Mehr als notwendig aber kann keine Bedingung sein. Es ist
daher durchaus unberechtigt, aus dem Komplex von Bedingungen +eine+
Bedingung, etwa die Salzsäure, besonders hervorzuheben und ihr eine
dominierende Rolle als „Ursache“ anzuweisen. Das gilt für jeden Vorgang
und für jeden Zustand in gleicher Weise. Was ich feststellen kann, sind
nur die Bedingungen, von denen er abhängt. Für eine „Ursache“ bleibt
daneben kein Platz. Man hat deshalb vielfach darauf verzichtet, von
„Einer Ursache“ in der Einzahl zu sprechen und hat den Begriff der
„Ursache“ auf die sämtlichen bestimmenden Faktoren eines Vorganges
angewendet. Aber dann zerfließt der Begriff der „Ursache“ in Nichts,
denn er wird dann identisch mit dem Begriff der +Bedingung+.

In der Tat ist die Einkleidung der durch die Erfahrung festgestellten
Gesetzmäßigkeiten in die konditionale Form die einzige
wissenschaftliche Darstellungsweise, denn sie bringt lediglich
Tatsachen zum Ausdruck ohne irgend einen Deutungsversuch. Die
Mathematik, die sich im Laufe der Zeit die exaktesten Ausdrucksformen
für ihre Wahrheiten entwickelt hat, weiß das schon lange und kennt
daher den Ursachenbegriff gar nicht mehr. Nicht „+weil+“, sondern
„+wenn+“ zwei Größen einer dritten gleich sind, sind sie untereinander
gleich. So muß auch die Naturforschung mehr und mehr danach streben,
den Kausalbegriff aus ihrem exakten Denken zu eliminieren. Nicht
+Kausalismus+, sondern +Konditionismus+!

Man könnte aber auf den ersten Blick geneigt sein, dem Konditionismus
einen Vorwurf zu machen, indem man sagte: der Konditionismus stellt
nur in formaler Weise Gesetzmäßigkeiten fest, ohne auf das „Quale“ der
Dinge einzugehen. Indem er nur Bedingungen ermittelt, scheint er auf
eine Erklärung eigentlich zu verzichten. Bei genauerem Zusehen wird man
indessen finden, daß dieser Vorwurf nicht zutrifft.

Was sind denn die „+Bedingungen+“ eines Zustandes oder Vorganges?
Es sind ebenfalls wieder Zustände und Vorgänge, also Dinge von
bestimmten Qualitäten. Jede „Bedingung“ repräsentiert demnach von
vornherein schon immer einen ganz spezifischen Komplex von Qualitäten,
die wir als Sinnesempfindungen kennen. Indem wir einen komplexen
Zustand oder Vorgang auf seine Bedingungen zurückführen, zerlegen
wir ihn nur in seine Bestandteile und stellen sein gesetzmäßiges
Abhängigkeitsverhältnis von diesen fest. +Der Vorgang oder Zustand
_ist_ in Wirklichkeit nichts weiter als der gesamte Komplex seiner
Bedingungen. Ist dieser gesamte Komplex von Bedingungen gegeben, so
ist auch der betreffende Zustand oder Vorgang gegeben, denn er ist
identisch mit ihm; etwas anderes ist nicht an ihm vorhanden. Indem
wir also die Bedingungen eines Zustandes oder Vorganges analysieren,
analysieren wir ihn selbst qualitativ.+

Noch +eine+ Tatsache ist hierbei von Wichtigkeit. Die Erfahrung zeigt
uns immer nur Dinge, die in Abhängigkeitsbeziehungen voneinander
stehen. Absolute, isolierte, unabhängige Dinge kennen wir nicht.
Wenn uns irgend ein Körper, z. B. ein Organismus, ein Mensch oder
ein Tier als ein selbständiges, in sich geschlossenes, isoliertes
System entgegentritt, so beruht das auf ungenauer oder unvollständiger
Beobachtung. In Wirklichkeit befindet sich dieses System in engster
Abhängigkeit von der Umgebung. Unsere Sinnesorgane zeigen uns das nur
nicht alles mit einem Male. Sie greifen aus dem ganzen Zusammenhange
elektiv nur einzelne Momente heraus, und es bedarf eingehenderer
Analyse, um die Abhängigkeiten sämtlich zu ermitteln. Dann finden wir
aber, daß der Organismus in einem fortwährenden Stoffaustausch mit
seiner Umgebung steht, daß er fortwährend Stoffe von außen aufnimmt
und andere nach außen abgibt, daß er auch von der Temperatur der
Umgebung und vom Drucke des Mediums im höchsten Grade abhängig ist. Die
Feststellung dieser äußeren Lebensbedingungen ist eine Hauptaufgabe
der Physiologie. Was aber für den Organismus gilt, gilt für jedes
körperliche System. +Ueberall finden wir bei genauerer Untersuchung
Zusammenhänge zwischen den Dingen und erkennen, daß jedes Ding selbst
ein Bedingtes ist und zugleich wieder eine Bedingung für ein anderes
bildet.+

Nach alledem ist es klar, daß wissenschaftliche Forschung, auf
welchem Gebiete auch immer es sei, allein nur darin bestehen kann,
die Gesetzmäßigkeit in den Abhängigkeitsverhältnissen der Dinge
untereinander zu ermitteln. Sind die sämtlichen Bedingungen, von denen
ein Zustand oder Vorgang abhängig ist, festgestellt, so ist der Zustand
oder Vorgang damit vollständig erkannt.

Fassen wir daher die beiden Hauptsätze des erkenntnistheoretischen
Konditionismus noch einmal zusammen, so lauten sie folgendermaßen:

1. +Ein Zustand oder Vorgang ist eindeutig bestimmt durch die
Gesamtheit seiner Bedingungen.+

Daraus ergibt sich die Ableitung: Gleiche Zustände oder Vorgänge sind
stets Ausdruck gleicher Bedingungen; ungleiche Bedingungen finden ihren
Ausdruck in ungleichen Zuständen oder Vorgängen.

2. +Ein Zustand oder Vorgang ist identisch mit der Gesamtheit seiner
Bedingungen.+

Daraus ergibt sich die Ableitung: Ein Zustand oder Vorgang ist
wissenschaftlich vollständig erkannt, wenn die Gesamtheit seiner
Bedingungen festgestellt ist.

Von dieser durch induktive Erfahrung gewonnenen Basis des
Konditionismus aus kommen wir nun auf deduktivem Wege wieder einen
Schritt weiter in der Erkenntnis.

Zunächst müssen wir uns erinnern, daß alle Erkenntnis der Dinge auf
sinnliche Empfindungen zurückgeht. Was ich von den Dingen unmittelbar
weiß, sind nur meine eigenen Empfindungen. Analysiere ich nur einmal
irgend ein Ding, z. B. ein Stück Kreide! Was kann ich von ihm sagen?
Die Kreide ist weiß. +Weiß+ ist meine Empfindung. Die Kreide ist
schwer. +Schwer+ ist meine Empfindung. Die Kreide ist hart. +Hart+ ist
meine Empfindung. Die Kreide ist kalt. +Kalt+ ist meine Empfindung. Die
Kreide hat eine bestimmte Form. Die +Form+ ist nichts weiter als eine
bestimmte Anordnung meiner Empfindungen. Wie ich auch das Stück Kreide
untersuchen mag, ich finde immer nur meine eigenen Empfindungen. Was
aber von der Kreide gilt, das gilt von allen Dingen.

Hier ist nun der Punkt, an dem man leicht in einen Fehlschluß verfällt,
der zu absurden Konsequenzen führt. Man sagt: wenn ich an den Dingen
nichts anderes finden kann als meine eigenen Empfindungen, dann ist die
Existenz einer außer mir bestehenden Außenwelt eine reine Hypothese,
und die Welt ist nur ein Spiel meiner Empfindungen. Man hat diese
wunderliche Vorstellung als „+Solipsismus+“ bezeichnet. Der Solipsismus
glaubt besonders exakt zu sein, denn er hält sich frei von jeder
Hypothese und folgt nur der Erfahrung. Nach seiner Auffassung wäre
aber die Welt höchst seltsam. Wenn nur ich allein selbst existiere,
und wenn die Welt identisch ist mit meinen Bewußtseinsvorgängen, dann
würde die Welt vollkommen zusammenhangslos sein, ein buntes Gewirr von
Empfindungen und Vorstellungen, Gedanken und Gefühlen, das jeden Abend
in Nichts zerfließt, um am Morgen sein kaleidoskopartiges Spiel von
neuem zu beginnen. Das wäre absurd. Es muß also in dem Gedankengang,
der zum Solipsismus führt, ein Fehler sein. Wo steckt er? Es ist nicht
schwer, ihn zu finden. Er liegt darin, daß der Solipsismus sich zwar
streng an die Erfahrung hält, aber daß er nicht die +ganze+ Erfahrung
berücksichtigt. Er verwendet nur die primären Erfahrungen, die
Empfindungen, und übersieht völlig die sekundären Erfahrungen, die uns
die Erkenntnis einer Gesetzmäßigkeit liefern.

Die Tatsache, die im ersten Hauptsatz des erkenntnistheoretischen
Konditionismus zum Ausdruck kommt, die Tatsache, daß ein Vorgang oder
Zustand eindeutig bestimmt ist durch die Gesamtheit seiner Bedingungen,
diese Tatsache gestattet mir, den Nachweis zu führen, daß die Dinge
auch weiter existieren, wenn ich sie nicht wahrnehme. Wenn ich die
sämtlichen Bedingungen eines Vorganges ermittelt habe, und ich stelle
sie her, dann +muß+ der Vorgang sich mit unabwendbarer Notwendigkeit
abspielen, ganz gleichgültig, ob ich ihn währenddessen beobachte
oder nicht, vorausgesetzt, daß die Beobachtung nicht selbst zu den
notwendigen Bedingungen des Vorganges gehört, wie bei dem Vorgange
der Empfindung. Jedes Experiment, das ich ausführe, ist im stande,
mir eine Probe auf die Richtigkeit dieser Deduktion zu liefern.
Bringe ich z. B. in ein Becherglas von bestimmtem Durchmesser bei
bestimmter Temperatur eine bestimmte Quantität Formaldehydlösung
von bestimmter Konzentration, und setze ich dazu eine bestimmte
Quantität konzentrierter Salpetersäure, so erfolgt nach bestimmter
Zeit eine explosionsartige Reaktion, indem der Formaldehyd durch
Sauerstoffaufnahme aus der Salpetersäure zu Kohlensäure und Wasser
verbrennt, während die Salpetersäure durch Sauerstoffabgabe zu
Stickoxyd, Stickstoffdioxyd und Wasser zerfällt nach folgender
Formel: CH₂O + 2 HNO₃ = CO₂ + 2 H₂O + NO + NO₂. Stelle ich nun die
genannten Bedingungen her, so muß unter allen Umständen diese Reaktion
nach bestimmter Zeit erfolgen. Ich kann jetzt die Augen schließen.
Nach Ablauf der bestimmten Zeit höre ich an dem charakteristischen
Geräusch, daß die Reaktion erfolgt ist. Oder ich kann währenddessen
hinausgehen. Kehre ich nach Ablauf der bestimmten Zeit zurück, so
erkenne ich an den vorhandenen braunen Dämpfen, daß die Reaktion in
der gesetzmäßigen Weise erfolgt +ist+. Oder ich bleibe draußen und ein
anderer, der von der ganzen Vorbereitung nichts weiß, ist im Zimmer
und bestätigt mir, daß die Reaktion nach der bestimmten Zeit in der
vorausgesagten Weise erfolgt ist. Das alles zeigt mir, daß die Vorgänge
sich in ihrer gesetzmäßigen Weise auch abspielen, wenn ich sie nicht
wahrnehme, mit anderen Worten, daß die Dinge auch außerhalb meines
Bewußtseins existieren. Sie bilden nur keine Empfindungen mit mir, weil
die Bedingungen für die Entstehung von Empfindungen bei mir durch die
Ausschaltung meiner Sinnesorgane nicht hergestellt sind.

Hier pflegt nun die Frage aufzutauchen: was sind denn eigentlich, die
„Dinge an sich“ losgelöst von meiner Empfindung, wenn ich sie nicht
wahrnehme? Machen wir uns klar, was diese Frage eigentlich bedeutet!
Sie bedeutet einen vollkommenen Unsinn, denn sie enthält nichts weniger
als die Forderung: ich soll erkennen, was die Dinge sind, ohne daß ich
sie meinen Erkenntnismitteln zugänglich mache, also ich soll die Dinge
erkennen, +ohne+ sie zu erkennen! Der Widerspruch liegt auf der Hand.
Es handelt sich hier gar nicht um ein wirkliches Problem, sondern um
ein Scheinproblem, das bei genauerer Ueberlegung in Nichts zerfließt.

Wenn wir die Geschichte der Probleme überblicken, die während der
langen Entwicklung des menschlichen Geisteslebens auf der Erde den
Verstand der Denker beschäftigt haben, so finden wir, daß manche
Probleme, die bereits das graue Altertum bewegten, sich erhalten
haben, unverändert und ungelöst bis auf den heutigen Tag, daß andere
Probleme dagegen gelöst sind, daß aber viele Probleme, die einst
jahrhundertelang im Vordergrund des Interesses standen, vollkommen von
der Bildfläche verschwunden sind, obwohl sie keine Lösung fanden. Das
uralte Problem von der „Quadratur des Zirkels“, an dem sich mancher
Kopf vergebens zergrübelt hat, das Problem des „Perpetuum Mobile“,
das seit alter Zeit eins der Hauptprobleme der Physik gebildet hat,
und viele andere sind spurlos verschwunden, und doch hat niemand die
„Quadratur des Zirkels“ gefunden, und doch hat niemand ein „Perpetuum
Mobile“ konstruiert. Fragen wir aber, wie kommt es, daß sich in unserer
Zeit kein Mensch mehr um diese Probleme kümmert, so lautet die einfache
Antwort: weil wir eingesehen haben, daß die Fragestellung, die diesen
vermeintlichen Problemen zugrunde lag, falsch war. Wenn wir falsche
Fragen stellen, so können wir nicht erwarten, eine richtige Antwort zu
bekommen, so können wir uns im Schweiße unseres Angesichts abmühen Tag
und Nacht, wir werden keine Lösung finden.

Ein solches Problem +ist die Frage nach den „Dingen an sich“+. Noch
jetzt beschäftigt diese Frage den Geist eines jeden, der unbefriedigt
ist, wenn er meint, daß ihm zur Entwicklung seines Weltbildes Schranken
gesetzt seien: noch jetzt aber findet jeder, daß er mit seinem
ernstesten Denken der Lösung des Problems nicht näher rückt. Nur ganz
allmählich wird sich erst die Ueberzeugung Bahn brechen, daß das
Problem jenen anderen Problemen gleicht, an deren Lösung der Verstand
von Jahrhunderten scheitern mußte, +weil die Frage falsch gestellt
war+.

Noch viel schlimmer aber wird die Verwirrung, wenn man aus der
Unlösbarkeit eines absurden Scheinproblems noch einen falschen Schluß
zieht und sagt: Da wir nicht erkennen können, was die „Dinge an sich“
sind, so wird uns die Wirklichkeit für ewig verschlossen bleiben. Darin
liegt ein großer Irrtum und eine völlige Verkennung der Tatsachen. Die
Wirklichkeit ist uns durchaus nicht verschlossen, denn wir erkennen
sie ja fortwährend. Erkennen heißt eben Empfindungen und Vorstellungen
bilden, und Empfindungen und Vorstellungen von den Dingen kann ich nur
bilden, wenn ich die nötigen Bedingungen dazu herstelle, d. h. wenn
ich die Dinge zu mir in Beziehung setze. Damit erkenne ich die Dinge,
und damit erkenne ich die Wirklichkeit. Es wäre eine grobe Täuschung,
wenn man die Bewußtseinsvorgänge +nicht+ als Wirklichkeit betrachten
wollte. Empfindungen, Vorstellungen, Gedanken etc. sind genau so „Dinge
an sich“ wie irgend welche anderen Dinge! Es liegt auch nicht die
mindeste Veranlassung vor, zwischen ihnen und anderen Dingen eine Kluft
zu konstruieren. Die Bewußtseinsvorgänge sind von anderen Dingen nicht
mehr verschieden als andere Dinge untereinander. Sie sind sämtlich
Bestandteile der Wirklichkeit. In meinen Bewußtseinsakten fällt
Erkennen und Sein oder Geschehen zusammen, in meinen Empfindungen und
Vorstellungen erlebe ich die Wirklichkeit selbst[6].


3. Körperwelt und Psyche.

Wie gestaltet sich nun vom Standpunkte des erkenntnistheoretischen
Konditionismus aus die Erforschung der Welt? Sind ihr in der Tat
Schranken gesetzt an den beiden Punkten, an denen ~Du Bois-Reymond~
einst zu seinem „Ignorabimus“ gelangt war?

Die erste Grenze lag für ~Du Bois-Reymond~ in der Unmöglichkeit,
+das Wesen der Materie+ zu erkennen. Was ist Materie? Hier fühlt
sich ~Du Bois-Reymond~ ratlos. In Wirklichkeit ist kein Grund zu
irgendwelcher Verlegenheit. Wir müssen uns nur, wie immer und immer
wieder bei allen Begriffen, die wir verwenden, erinnern, daß es sich
hier um einen Begriff handelt, der einst vom Menschen geschaffen
worden ist, um eine Reihe von Tatsachen unter einem gemeinsamen
Gesichtspunkt zusammenzufassen, der aber, wie alle Begriffe, sobald
er bei weiter und weiter fortschreitender Erfahrung zu eng oder gar
falsch wird, geändert oder ganz abgeworfen werden muß. Der Begriff der
Materie ist sehr alt und läßt sich bis in die Zeiten der ionischen
Naturphilosophie zurückverfolgen. Er entsprang aus der Annahme, daß
alle Körper aus einem gemeinsamen Urstoff bestehen. Das ist aber eine
Hypothese, für die auch heute noch nicht der Schatten eines Beweises
existiert. Die Tatsache der Teilbarkeit von Körpern hat dann weiterhin
dazu geführt, die Materie aus kleinen, diskreten Teilchen bestehend
zu denken. ~Leukippos~ und ~Demokritos~ haben, wie es scheint, diese
Corpuscularvorstellungen zuerst in ihrer Atomtheorie in ausgedehnterer
Weise entwickelt. Die Atomtheorie ist dann bekanntlich von der modernen
Chemie in unvergleichlich scharfsinniger Weise ausgebaut worden
und hat sich in ihrer heutigen Form als ein unendlich fruchtbares
heuristisches Prinzip erwiesen. Aber wir dürfen mit dem Begriff des
Atoms keine unhaltbaren Vorstellungen verknüpfen. Und es ist nicht
zu leugnen, daß sich das naive Denken durch die Atomtheorie und
ihre plastische Anschaulichkeit selbst in der Naturforschung noch
häufig zu ganz kindlichen Ansichten verführen läßt. Der Mensch ist
gewöhnt, die Dinge, die er zergliedert und betrachtet, sich selbst
gegenüberzustellen. So kommt der naive Geist unwillkürlich dazu, sich
einen Standpunkt außerhalb der Welt zu konstruieren, von dem aus er die
gesamte Welt, wie der Naturforscher das einzelne Objekt, betrachtet.
Auf Grund der Atomtheorie erscheint ihm dann die vor ihm liegende Welt
wie ein enormer Haufen kleinster Kügelchen, die er sich mikroskopisch
vergrößert denkt, so daß er das einzelne Kügelchen herausgreifen, in
die Hand nehmen und für sich isoliert untersuchen zu können glaubt.
So ungefähr sieht das materialistische Weltbild aus, ein wahrer
Rattenkönig von schiefen und falschen Vorstellungen!

Es wäre indessen verkehrt, wenn wir die großen Verdienste des
Materialismus damit verkennen wollten. Es gibt Leute, die den
Materialismus überwunden haben und sich nun nicht genug tun können,
über den „krassen und rohen Materialismus“ zu schimpfen. Das ist
undankbar, denn wir verdanken dem Materialismus viel: Wir verdanken
ihm -- um nur den wichtigsten Punkt hervorzuheben -- den Sieg der
Klarheit, der plastischen Anschaulichkeit über den unklaren Mystizismus
und wunderverkündenden Kirchenglauben, den Sieg des Lichts über die
Dunkelheit. Die Atomtheorie speziell ist auch heute noch eine äußerst
fruchtbare, ja unentbehrliche Vorstellung, so z. B. in der Chemie.
Was hat die Chemie alles mit diesem Erklärungs- und Forschungsprinzip
erreicht! Es wäre undankbar, wenn wir verkennen wollten, was hier die
materialistische Anschauungsweise vollendet hat. Es gibt Irrtümer in
der Geschichte des menschlichen Denkens, die wertvoller sind als manche
Wahrheit; ein solcher fruchtbarer Irrtum war auch der Materialismus.
Aber wir müssen über ihn hinwegzukommen suchen, sobald wir auf
seine Fehler stoßen. Jede Weltanschauung ist endlich. Sie wird alt
und verfällt dem Tode, genau wie jeder Organismus. So ist auch der
Materialismus als Weltanschauung heute im Absterben begriffen, weil
er neben seinen brauchbaren Bestandteilen eine Menge von schiefen und
falschen Vorstellungen enthält. ~Du Bois-Reymond~s Betrachtung hat
recht deutlich gezeigt, wie die materialistische Weltanschauung zur
völligen Ratlosigkeit führt.

Machen wir uns die Irrtümer des Materialismus klar. Wenn wir uns
nur immer streng an die Betrachtungsweise des wissenschaftlichen
Konditionismus halten, wird uns das nicht schwer. Die Hypothese,
daß allen Dingen ein gemeinsames letztes Substrat zugrunde liege,
wird durch die Erfahrung in keiner Weise gestützt. In der Periode
der Naturwissenschaft, deren Anschauungen in der Betrachtung ~Du
Bois-Reymond~s zum Ausdruck gekommen sind, hielt man noch die Atome
der sogenannten chemischen Elemente für die letzten Bestandteile
der Wirklichkeit und der Satz von ihrer Unveränderlichkeit war
ein allgemeines Dogma. Aber schon auf Grund dieser Vorstellungen
hätte von einem einheitlichen Substrat der Dinge gar nicht die Rede
sein können, denn man kannte ja nicht weniger als 70 verschiedene
„Elemente“. Allerdings begann schon damals der Gedanke sich zu
verbreiten, daß die chemischen Elemente in einem bestimmten genetischen
Verhältnis zueinander stehen müßten, so daß die Elemente mit höherem
Atomgewicht aus Elementen mit niederem Atomgewicht einmal entstanden
seien. Das ~Mendelejew~sche natürliche System der Elemente gab für
diese Anschauung eine starke Stütze. Aber erst die Untersuchungen
der letzten Jahre haben gezeigt, daß unter bestimmten Bedingungen
tatsächlich ein Zerfall von Elementatomen stattfinden kann in Teilchen
von ganz unvergleichlich geringerer Größe. Die Untersuchungen über
die radioaktiven Stoffe, deren sich überstürzende Resultate noch gar
kein Ende absehen lassen, haben uns an die Existenz viel kleinerer
Teilchen gewöhnt und die Elektronentheorie scheint berufen, das
Gebiet dieser kleineren Bestandteile allmählich ebenso anschaulich
aufzuklären, wie die Atomtheorie es für die Welt der Elementatome
getan hat. Wenn man aber annehmen wollte, daß die Elektronen nun die
letzten Bestandteile der Dinge seien, so wäre diese Annahme wiederum
völlig aus der Luft gegriffen und durch keine Erfahrung begründet.
Die Elektronen existieren, genau wie die Atome ebenfalls, als solche
nur, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind, und nichts hindert uns
anzunehmen, daß die Elektronen unter anderen Bedingungen wiederum in
kleinere Teilchen zerfallen. Schließlich ist die Annahme letzter,
nicht weiter teilbarer Bestandteile der Dinge, in welcher Form sie
auch auftreten mag, stets eine durchaus willkürliche Hypothese, und es
existiert kein stichhaltiger Grund, die Teilbarkeit der Körper, die
als unendlich +denkbar+ ist, irgendwo als begrenzt zu betrachten. Vor
allem aber ist eine Vorstellung, die der Materialismus gezüchtet hat,
vollkommen im Widerspruch mit aller Erfahrung, das ist die Annahme, daß
irgend ein Substrat der Dinge existiere, das unter allen Umständen eine
bestimmte Summe von unveränderlichen und ihm selbst stets immanenten
Eigenschaften besäße. Eine solche absolute Materie, die von allen
Bedingungen unabhängig wäre, existiert schlechterdings nicht. Es gibt
nur bedingte Dinge. Absolute Dinge zeigt uns die Erfahrung niemals
und nirgends. Ein Ding, und sei es selbst ein Atom oder ein Elektron,
ist immer nur da, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind. Wo diese
Bedingungen fehlen, da ist auch kein Atom, denn was ich ein Atom nenne,
das ist ja identisch mit diesem System von Bedingungen.

Wenn wir aber diese schiefen und irrigen Vorstellungen aus dem
Begriff der Materie eliminieren, dann verändert dieser Begriff sein
Aussehen vollständig. Dann besteht die Welt nicht aus einem Haufen von
teilbaren kleinsten Teilchen, von denen jedes eine Summe von absolut
unveränderlichen Eigenschaften besitzt, sondern aus einer unendlichen
Mannigfaltigkeit von Dingen, die alle untereinander in eindeutig
bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis stehen. Die Aufgabe der Forschung
ist es, dieses Abhängigkeitsverhältnis zu ermitteln. Wie wir oben
sahen, erforschen wir damit die Dinge selbst.

Das Problem einer absoluten Materie als des letzten allgemeinen
Bestandteils aller Körper ist also ebenfalls ein Scheinproblem, das vor
der konditionellen Betrachtungsweise zerschmilzt wie der Schnee vor der
Sonne. Infolgedessen liegt hier auch keine Grenze der Erkenntnis, denn
erkennbar sind alle Dinge, die ich zu mir in Beziehung setzen kann, und
mit der Erkenntnis eines jeden Dinges mache ich einen Fortschritt in
der Erkenntnis der Welt.

Aber gibt es nicht Dinge, die ich +nicht+ zu mir in Beziehung setzen
kann, weil sie sinnlich nicht wahrnehmbar sind, Dinge, die demnach
unerkennbar wären?

Seit alter Zeit hat man bekanntlich zwei Arten von Dingen unterscheiden
zu müssen geglaubt, die körperlichen und die geistigen Dinge. Die
Unterscheidung der menschlichen Natur in Leib und Seele geht weit in
die prähistorische Steinzeit zurück. Wenn wir aus dem primitiven Denken
der heute noch lebenden Naturvölker einen Rückschluß ziehen dürfen
auf die prähistorische Geistesentwicklung, so ist diese dualistische
Spaltung des menschlichen Wesens entstanden aus der Beobachtung der
Todestatsache und des Traumlebens. Man sah einen Menschen, der eben
noch sich bewegte und sprach, atmete und empfand, plötzlich daliegen
regungslos und stumm, ohne Atemzug und ohne Empfindung. Es mußte
etwas aus ihm heraus geflogen sein, etwas Unsichtbares, das vorher in
ihm atmete und sprach, sich bewegte und fühlte. Das war die Seele.
Unverändert aber, wie er immer gewesen war, blieb der sichtbare Körper
zurück, der Leib. Im Schlafe sah man dann bei sich selbst, ebenso wie
bei anderen im Tode, häufig die Seele sich vom Körper trennen und auf
die Wanderschaft gehen in ferne Gegenden zu fernen Leuten. Aber diese
Trennung war nur vorübergehend. Die Seele kehrte des Morgens wieder
in ihren Körper zurück, der während dessen ruhig auf seinem Lager
gelegen hatte. Auch die Seele eines Verstorbenen sah man bisweilen
des Nachts im Traume ganz in der Gestalt des Lebendigen wiederkehren,
während sein toter Körper noch in seiner Hütte oder tief unter Steinen
vergraben mit fest an den Leib gefesselten Beinen und Armen im Erdboden
lag. Das alles +mußte+ den naiven Geist zu der Annahme von zwei ganz
verschiedenen Wesen im lebendigen Menschen führen, zu der Annahme,
daß ein unsichtbares Wesen, die Seele, in dem sichtbaren Leibe wohne,
wie ein Mieter in einem Hause. Diese Konzeption des steinzeitlichen
Menschen hat eine wahrhaft unendliche Fülle von Spekulationen angeregt.
Ja man kann sagen, daß sich an ihr das gesamte Denken der Menschheit
vervollkommnet und emporgerankt hat bis zur seiner heutigen Blüte. Bei
~Descartes~ hat diese Idee ihren schärfsten Ausdruck gefunden in der
Charakterisierung der Körper als ausgedehnter Dinge, der Seele als
eines Dinges ohne Ausdehnung. Allmählich ist dieser so einleuchtende
Gedanke eines Dualismus von Leib und Seele fast allen Völkern der Erde
in Fleisch und Blut übergegangen, so sehr, daß selbst das Denken des
Kulturmenschen von Jugend auf von ihm durchtränkt wird.

Es fragt sich aber, ob die Gründe, die einst den primitiven Geist des
steinzeitlichen Menschen zu diesem Dualismus geführt haben, für uns
auch heute noch bindend sein können.

Auf der einen Seite hat die moderne „+Lehre vom psycho-physischen
Parallelismus+“ der steinzeitlichen Idee ihre wissenschaftliche
Sanktion erteilt, ja sie hat sogar diese Vorstellung noch schärfer
formuliert. Nach der Lehre vom psycho-physischen Parallelismus gehen
bestimmte körperliche Vorgänge in den Bestandteilen der Großhirnrinde
stets und unabänderlich parallel mit bestimmten psychischen Vorgängen,
ohne daß aber zwischen beiden Reihen von Vorgängen eine „kausale“
Abhängigkeit bestände. Die Reihe der körperlichen Vorgänge ist nach
dieser Vorstellung vollständig in sich geschlossen, ihre einzelnen
Glieder stehen in untrennbarem „Kausalzusammenhange“ untereinander und
nirgends ist zwischen ihnen eine Lücke, die durch ein psychisches Glied
ausgefüllt würde. Die Glieder der körperlichen Reihe sind schließlich
allein objektiv sinnlich wahrnehmbar, die der psychischen Reihe sind
nur aus subjektiver Erfahrung bekannt. Das ist die Lehre, die sich
heute einer weiten Wertschätzung in manchen Kreisen der Philosophie und
der Naturwissenschaften erfreut.

Auf der anderen Seite ist man seit langer Zeit unbefriedigt gewesen
von dem psycho-physischen Dualismus. Zahlreiche Denker haben versucht,
diesen Dualismus in monistischem Sinne zu lösen. Es sei nur an die
Versuche ~Spinoza~s, der Materialisten ~Haeckel~s und in neuerer
Zeit ~Ostwald~s erinnert. Aber man kann nicht sagen, daß einer dieser
Versuche allgemeine Zustimmung erfahren hätte.

Suchen wir nach der Begründung, die heute noch für die Annahme des
Dualismus von Körperwelt und Psyche angeführt wird, so ist es immer
ein und dasselbe Moment. Man sieht eine unüberbrückbare Kluft zwischen
körperlichen und geistigen Vorgängen darin, daß die ersteren der
sinnlichen Wahrnehmung objektiv zugänglich sind, die letzteren nicht.
~Du Bois-Reymond~s Betrachtung glaubt das besonders schlagend gezeigt
zu haben. Aber täuscht man sich nicht etwa hier? Sehen wir zu! Nehmen
wir an, ein ~Laplace~scher Geist im Sinne ~Du Bois-Reymond~s könnte in
das Gehirn eines lebendigen Menschen hineinsehen, während dieser die
Empfindung einer Rose hat, die er ansieht, so würde ein solcher idealer
Geist die sämtlichen physiologischen Vorgänge in den Ganglienzellen
beobachten, die sich während der Empfindung des betreffenden Menschen
abspielen, +aber+ -- so nimmt nun ~Du Bois-Reymond~s Art der
Betrachtung an -- er würde niemals die Empfindung der Rose selbst
wahrnehmen und würde nicht verstehen, wie diese zu stande kommt. Ja,
was denkt man denn eigentlich zu finden, wenn man die Empfindung
selbst in den Ganglienzellen des Beobachteten sucht? Hier liegt der
Fehler der ganzen Betrachtungsweise. Man glaubt, der Beobachter
müßte die Empfindung der Rose selbst +haben+, die der andere hat,
wenn der Beobachter während dessen in sein Gehirn hineinsähe. Man
denkt im Stillen, daß in den Ganglienzellen des anderen irgend ein
schattenhaftes, körperloses, verkleinertes Bild der Rose zu sehen sein
müßte, etwa von der Art, wie der alte „Orbis pictus“ die Seele des
Menschen abzubilden pflegte.

Die konditionale Betrachtungsweise zeigt uns auch hier wieder sofort,
welche kindliche Auffassung diesen Erwartungen zugrunde liegt und
weshalb sie sich nicht erfüllen +können+. Gleiche Vorgänge oder
Zustände können ja nur immer da sein, wo gleiche Bedingungen sind. Wenn
ich also das Gehirn eines anderen ansehe, während dieser eine Rose
betrachtet, so kann ich unmöglich die Empfindung der Rose +haben+, die
jener hat, sondern nur die Empfindung seines Gehirns. Bei mir und bei
ihm bestehen ja vollständig verschiedene Bedingungen und infolgedessen
müssen natürlich auch die Empfindungen bei ihm und bei mir verschieden
sein. Gleiche Empfindungen können bei ihm und bei mir nur vorhanden
sein, wenn bei uns beiden die gleichen Bedingungen bestehen, d. h.
wenn wir +beide+ die Rose ansehen. Aber daraus, daß ich nicht ein
verkleinertes Bild der Rose im Gehirn des anderen finde, wenn ich sein
Gehirn ansehe, während er die Empfindung der Rose hat, darf ich doch
nicht den Schluß ziehen, daß seine Empfindung nicht wahrnehmbar wäre.
Nach unserer konditionalen Betrachtungsweise ist die Empfindung wie
jedes Ding eindeutig bestimmt durch die Gesamtheit ihrer Bedingungen,
denn sie ist identisch damit. Wenn ich die Bedingungen einer Empfindung
analysiere, so analysiere ich damit die Empfindung selbst. Hätte ich
also, wie der ~Laplace~sche Geist ~Du Bois-Reymond~s, „astronomische
Kenntnis“ von den sämtlichen Vorgängen, die sich abspielen vom Einfall
der von der Rose reflektierten Lichtstrahlen bis zur Erregung der
Ganglienzellen in der Sehsphäre der Großhirnrinde, so hätte ich damit
die Empfindung erforscht, und es wäre absurd, noch weiter nach etwas
anderem Unbekannten zu suchen oder einen unerkennbaren Rest anzunehmen.
Bei konditionaler Betrachtungsweise ist eine Empfindung genau ebenso
ein Objekt sinnlicher Wahrnehmung, wie jedes andere Ding, und damit
erledigt sich der Dualismus von Leib und Seele von selbst.

Die naive Konzeption des steinzeitlichen Menschen erweist sich also
als ein Irrtum, allerdings als ein Irrtum, der in der Geschichte
des menschlichen Denkens von unvergleichlicher Fruchtbarkeit war.
In Wirklichkeit existieren nicht zwei Reihen von Vorgängen, die
parallel nebeneinander laufen, sondern nur eine einzige. Was der
psycho-physische Parallelismus wirklich nachweisen kann, ist nicht
das Nebeneinander von körperlichen und geistigen Vorgängen, sondern
nur die Tatsache, daß die Bewußtseinsvorgänge unter anderem durch
bestimmte Vorgänge im Gehirn +bedingt+ sind. Wir dürfen aber dabei nie
vergessen, daß wir auch die physiologischen Vorgänge im Gehirn, wie
überhaupt alle Dinge der Welt, nur als unsere eigenen Empfindungen und
Vorstellungen +kennen+. So sind also die Bewußtseinsvorgänge unserer
objektiven Forschung genau so zugänglich wie alle anderen Dinge. Indem
wir sie mit unseren Erkenntnismitteln untersuchen, d. h. indem wir von
ihnen Empfindungen und Vorstellungen bilden, lernen wir sie in allen
ihren einzelnen Bedingungen kennen. Haben wir einmal ihre sämtlichen
Bedingungen ermittelt, so sind sie auch vollständig erforscht und es
bleibt uns kein Rest weiter übrig. +Die Prinzipien für die Erforschung
der Bewußtseinsvorgänge können immer nur dieselben sein wie die
Prinzipien aller Forschung, d. h. die Ermittelung ihrer sämtlichen
Bedingungen. Auf diesem Wege aber stellen sich uns prinzipielle Grenzen
nirgends entgegen. Die Forschung ist frei und unbegrenzt und reicht so
weit wie die unendliche Welt.+

                             *           *
                                   *

Nach unserer obigen Betrachtung erscheint es als ein Widerspruch,
die Natur (φύσις) und etwas „hinter“ der Natur (μετὰ τὴν φύσιν) zu
unterscheiden. Es gibt nur +eine+ Welt, mag man diese als Natur oder
Psyche oder Wirklichkeit oder sonstwie bezeichnen, das sind nur
Namen. Infolgedessen gibt es auch nur +eine+ Art von Erkenntnis und
nicht zwei. Sobald es sich daher um die Frage nach den Prinzipien und
Grundlagen der Erkenntnis handelt, fallen alle künstlichen Grenzen
fort. Täuschen wir uns also nicht! Das Ziel, das dem Menschengeist in
der theoretischen Forschung vorschwebt, ist nicht allein Erkenntnis der
leblosen Körperwelt, ist auch nicht allein Erkenntnis der lebendigen
Körper, es ist auch nicht bloß Erkenntnis dieser oder jener psychischen
Vorgänge, sondern +wonach der Menschengeist strebt, wonach er dürstet,
ist zuletzt die Erkenntnis der Welt+. Eine +Arbeits+teilung innerhalb
der +Forschung+ dagegen ist nicht nur nicht zu verwerfen, sondern
sogar praktisch geboten durch die ungeheuere Fülle der Dinge; nur muß
man sich des rein äußerlichen Zweckes derselben bewußt bleiben und
die Grenzen zwischen den einzelnen +Arbeits+gebieten, die man selbst
gezogen hat, nicht verwechseln mit natürlichen Grenzen im +Objekt+.
Es ist ein Verhältnis, das sich in den kommenden Jahrhunderten bitter
rächen muß, wenn die Kluft zwischen Philosophie und Naturforschung
von beiden Seiten her künstlich noch immer erweitert wird, indem auf
der einen Seite die ungebundene Spekulation, auf der anderen die
einseitige Spezialforschung immer mehr überhand nimmt, statt daß
eine Annäherung zu wohltätiger gemeinsamer Arbeit von beiden Seiten
stattfände. Die Naturforschung +kann+ nicht auf die Dauer ohne einen
philosophischen Arbeitsplan ersprießliche Fortschritte machen, und
wir sehen ja auch in der Geschichte der Wissenschaft, daß niemals
durch beschränkte Spezialforschung, sondern stets nur von wahrhaft
philosophisch, d. h. planmäßig, methodisch und zielbewußt arbeitenden
Naturforschern große Fortschritte gemacht wurden. Ebensowenig aber kann
die Philosophie auf rein spekulativem Wege wirklich bedeutende Erfolge
erzielen, wenn sie sich nicht eng an die sichergestellten Tatsachen
hält und ihre Spekulationen streng unter die kritische Kontrolle der
Erfahrung stellt. Ein wahrer Fortschritt kommt, wie die Geschichte der
Wissenschaft am besten beweist, immer nur zu stande durch +denkende
Forschung+. Die ganze vorstehende erkenntnistheoretische Ueberlegung
soll uns eine Grundlage für die Forschung geben, wie sie jeder denkende
Forscher sich einmal gebildet haben und immer weiter und freier
ausbauen muß, um fruchtbar arbeiten zu können.


C. Der Vitalismus.

Wenden wir uns jetzt wieder unserer eigentlichen Aufgabe zu. Unsere
Ueberlegung hat uns die Möglichkeit gezeigt, alle Vorgänge die
körperlichen wie die geistigen, nach den gleichen Prinzipien, zu
analysieren, und wir haben gefunden, daß sich unserer Forschung keine
prinzipiellen Grenzen entgegenstellen. Beschränken wir uns aber
nunmehr auf das spezielle Gebiet der Physiologie, auf die Erforschung
der Lebensvorgänge. Die Gesetze, nach denen sich die Vorgänge in der
leblosen Körperwelt abspielen, hat uns bekanntlich, soweit wir sie bis
heute kennen, die Physik und Chemie erschlossen. Es entsteht hier nun
für uns die Frage, ob auch die Vorgänge in der Organismenwelt sich nach
den gleichen Gesetzen vollziehen.

Der +Vitalismus+ sagt: Nein. In den Organismen herrscht eine besondere
Kraft, welche die Lebensvorgänge hervorbringt: die +Lebenskraft+. Die
Lebenskraft ist nur auf die lebendige Organismenwelt beschränkt und ist
nicht identisch mit den chemisch-physikalischen Faktoren der leblosen
Natur.

In diesen Worten ist der wesentliche Inhalt des Vitalismus enthalten.
Prüfen wir, welche Berechtigung der Hypothese von der Lebenskraft
zukommt, und worauf sie sich stützt. Wir haben bei unserem Ueberblick
über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung die
Geschichte der Lebenskraft kennen gelernt; wir haben gesehen, wie diese
Lehre entstand im Anschluß an die Tatsachen der Irritabilität, und
wir haben gefunden, daß der Begriff der Lebenskraft nie einheitlich
definiert worden ist, daß er vielmehr immer ein verschwommener war
und meistens nur als Bequemlichkeitsprinzip diente. Diese Unklarheit
des Begriffes einer mystischen, unbekannten Lebenskraft ist die
Hauptschwierigkeit für seine kritische Beleuchtung. Wäre der Begriff
faßbar und scharf definiert, so könnte man ihn leichter erörtern.

+Die Behauptung einer Lebenskraft stützt sich allein auf die
Tatsache, daß sich bestimmte Lebensäußerungen bisher nicht haben auf
chemisch-physikalische Gesetze zurückführen lassen.+ In der Tat haben
wir bereits, als wir das Fazit aus der bisherigen physiologischen
Forschung zogen, die entmutigende Wahrnehmung gemacht, daß, was wir von
Lebensäußerungen erklärt haben, immer nur die groben physikalischen und
chemischen Leistungen des Körpers waren, daß, wo wir diese Leistungen
weiter auf ihre tiefer gelegenen Bedingungen untersuchten, sich immer
ungelöste Rätsel uns entgegenstellten. Ja, ~Bunge~ behauptet sogar[7]:
„Je eingehender, vielseitiger, gründlicher wir die Lebenserscheinungen
zu erforschen streben, desto mehr kommen wir zu der Einsicht, daß
Vorgänge, die wir bereits geglaubt hatten, physikalisch und chemisch
erklären zu können, weit verwickelter Natur sind und vorläufig jeder
mechanischen Erklärung spotten.“

Wie wenig auch die Tatsache zu bestreiten ist, daß viele, ja ganz
besonders gerade die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge
+bisher+ einer genügenden chemisch-physikalischen Analyse entbehren,
so ist doch aus dieser Tatsache noch keine logische Berechtigung
abzuleiten für die Behauptung, daß diese Vorgänge +überhaupt+ nicht
nach chemisch-physikalischen Gesetzen zu stande kommen, und daß eine
besondere Lebenskraft existiert, die sie hervorbringt. Dagegen gibt es
wohl Umstände, welche direkt +gegen+ die Existenz einer Lebenskraft
sprechen.

Es ist, trotz aller Bemühungen der Vitalisten, bisher noch nicht
gelungen, irgend eine besondere Kraft in den Organismen festzustellen,
d. h. in der Weise aus ihren Wirkungen zu charakterisieren, wie die
Physik und Chemie es für die Kräfte der anorganischen Natur getan
haben. Für keine von den Leistungen des Körpers, die aus der Tätigkeit
einer Lebenskraft entspringen sollen, haben die Vitalisten bis jetzt
die Behauptung zu widerlegen vermocht, daß sie in Wirklichkeit nur
Ausdruck komplizierter chemisch-physikalischer Verhältnisse sind. Man
hat z. B. lange geglaubt, daß bestimmte Stoffe, die man ausschließlich
im lebendigen Organismus findet, nur durch die Wirksamkeit der
Lebenskraft entständen, daß sie auf chemisch-physikalischem Wege nicht
darstellbar wären. Diese einst so wichtige Stütze für die Annahme
einer Lebenskraft hat, wie wir sahen, ~Wöhler~[8] bereits im Jahre
1828 zum Wanken gebracht, indem er den Harnstoff, einen Körper, der
nur im Stoffwechsel des lebendigen Organismus produziert wird, im
Laboratorium synthetisch herstellte, und zwar aus cyansaurem Ammon
(NH₄)CNO, das dem Harnstoff (NH₂)₂CO isomer ist, d. h. die gleiche
Anzahl derselben Atome in anderer Anordnung besitzt. Das cyansaure
Ammon aber wird aus rein anorganischen Stoffen dargestellt. Dieser
Synthese des Harnstoffs folgte seitdem noch eine ganze Reihe anderer
von derselben Bedeutung, die alle zeigten, daß sich charakteristische
Stoffe des Organismus auch künstlich zusammensetzen lassen. Die
Annahme einer besonderen Lebenskraft für ihre Erzeugung im Organismus
war damit überflüssig geworden. Freilich ist es noch immer nicht
gelungen, eine große Anzahl von Stoffen des Tier- und Pflanzenkörpers
künstlich herzustellen. Es ist wahr, daß wir gerade die wichtigsten
dieser Stoffe, die Eiweißkörper der lebendigen Substanz, bisher noch
nicht im Laboratorium haben darstellen können, aber die Gründe dafür
sind sehr naheliegend. Wir kennen noch nicht genau genug die chemische
Zusammensetzung der im Organismus vorkommenden Eiweißkörper; wir wissen
zwar jetzt, +welche+ Atome in ihnen enthalten sind, aber wir haben noch
keine ausreichende Erfahrung darüber, +wie+ diese Atome aneinander
gekoppelt sind. Daß wir demnach vorläufig noch nicht hoffen dürfen, mit
Erfolg die künstliche Darstellung der von uns im Organismus gefundenen
Eiweißkörper zu versuchen, liegt auf der Hand. Dennoch ist bekannt,
wie die genialen Untersuchungen ~Emil Fischer~s über die Eiweißkörper
bereits soweit gediehen sind, daß es gelungen ist, in der großen Gruppe
der Polypeptide Stoffe künstlich herzustellen, die den natürlich
vorkommenden Eiweißkörpern bereits außerordentlich nahe stehen.

Eine andere Ueberlegung, die uns die Annahme einer besonderen
Lebenskraft als gänzlich unhaltbar erkennen läßt, ist folgende.
Die kalorimetrischen Untersuchungen der neueren Zeit haben
gezeigt, daß beim erwachsenen Tier, das sich in vollkommenem
Stoffwechselgleichgewicht befindet, d. h. das genau so viele Atome aus
seinem Körper als Ausscheidungsstoffe entfernt, wie es als Nahrung
aufnimmt, auch vollkommenes energetisches Gleichgewicht besteht,
d. h. daß genau dieselbe Energiemenge, die als chemische Spannkraft
mit der Nahrung in den Körper eintritt, bei der Lebenstätigkeit
des Tieres den Körper auch wieder verläßt. Wir müssen daher die
sämtlichen energetischen Leistungen des Körpers allein ableiten
aus den Energiemengen, die mit der Nahrung in den Körper gelangen.
Wollten wir das nicht, so würden wir zu ganz absurden Konsequenzen
geführt werden. Würden nämlich die Leistungen des Körpers aus einem
besonderen Energiefonds, aus der „Lebenskraft“ bestritten, so müßten
wir einerseits die Annahme machen, daß die Lebenskraft fortwährend
aus nichts im Körper neu gebildet würde, um seine Leistungen dauernd
zu unterhalten, und anderseits, daß die Energiemengen der Nahrung als
überflüssig im Körper fortwährend in nichts verschwänden. Dazu dürfte
sich aber heute wohl kein Naturforscher mehr entschließen.

~Johannes Müller~, der auch Vitalist war, hat, obwohl ihm noch
nicht das Gesetz von der Erhaltung der Energie bekannt war, doch
diese Schwierigkeit gefühlt und zu vermeiden gesucht, indem er die
Lebenskraft nach chemisch-physikalischen Gesetzen wirken ließ. Aber
damit ist eben eine spezifische Lebenskraft, die etwas anderes ist als
chemisch-physikalische Kräfte, im Grunde schon beseitigt, denn der
Begriff Lebenskraft ist dann nur ein Sammelwort für die komplizierten
chemisch-physikalischen Verhältnisse, welche die Lebensvorgänge
bedingen. In der Tat fassen manche Naturforscher das Wort nur in diesem
Sinne auf, und wäre ~Johannes Müller~ bereits mit dem Gesetz von der
Erhaltung der Energie bekannt gewesen, so hätte er das Wort Lebenskraft
sicherlich auch noch vermieden.

In der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist der alte Begriff
der Lebenskraft vollständig aus der Physiologie verschwunden. Um so
seltsamer muß es daher erscheinen, wenn die Schlagworte des Vitalismus
seit einer Reihe von Jahren wieder von neuem hier und dort vernommen
werden. Ein genauerer Einblick in diese Tatsache zeigt uns indessen,
daß es sich hier meistens nur um eine sehr unglückliche Verwendung der
alten Worte handelt, daß der Sinn derselben vollständig gewechselt
hat, und daß da, wo man von „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ spricht,
in der Regel etwas ganz anderes darunter verstanden wird als in der
alten Lehre von der Lebenskraft. Freilich ist in vereinzelten Fällen
auch noch die unklare Mystik des echten Vitalismus der alten Zeit
unter den neueren Vitalisten zu finden. Im allgemeinen kann man unter
den Aeußerungen des neueren Vitalismus drei Gruppen unterscheiden,
die man kurz bezeichnen kann als „mechanistischen“, „psychischen“ und
„teleologischen“ Vitalismus[9].

Der „+mechanistische Vitalismus+“ ist die hier und dort vertretene
Ansicht, daß zwar die Lebensvorgänge im Grunde auch auf der Wirksamkeit
physikalischer und chemischer Faktoren beruhen, daß aber chemische
und physikalische Bedingungen in den lebendigen Organismen zu einem
so eigenartigen, bisher noch unerforschten Komplex verkettet sind,
daß man diesen vorläufig als eine besondere, nur das Geschehen in
den lebendigen Organismen charakterisierende Lebenskraft allen
Faktoren der anorganischen Natur gegenüber stellen muß. Mit anderen
Worten, man versteht unter Lebenskraft nur das spezielle Getriebe
der chemisch-physikalischen Faktoren, das gerade den Lebensvorgängen
zugrunde liegt. Es ist offenbar, daß sich gegen das Tatsächliche
dieser Auffassung nichts einwenden läßt. Eine andere Frage ist es
aber, ob die Bezeichnung „Lebenskraft“ und „Vitalismus“ in diesem
Falle gerechtfertigt ist. Mit dem alten Vitalismus, der eine „force
hypermécanique“ als „Ursache“ der Lebensvorgänge annahm, hat diese
Vorstellung nichts zu tun. Es heißt daher nur den Vorteil, den uns die
mühsam erkämpfte Ueberzeugung von der Einheitlichkeit der Prinzipien
in der gesamten Natur bietet, wieder aufgeben, wenn man zu dem übel
berufenen Wort, das bei uns ein ganz bestimmtes Vorurteil erweckt,
zurückkehrt.

Etwas ganz anderes ist der +psychische Vitalismus+, wie ihn
~Bunge~[10] und im wesentlichen, wenn auch mehr poetisch als klar,
~Rindfleisch~[11] vertritt. Es ist nicht eigentlich eine physiologische
Lehre, sondern mehr eine philosophische, die der richtigen Erkenntnis
von der Unzulänglichkeit des Materialismus entspringt und sich in
bedauerlicher Weise des äußerst ungeeigneten Namens „Vitalismus“ und
„Neovitalismus“ bedient.

Betrachten wir z. B. den Standpunkt von ~Bunge~ etwas genauer. Mit
dem Satze: „Wenn aber die Gegner des Vitalismus behaupten, daß in
den lebenden Wesen durchaus keine anderen Faktoren wirksam seien als
einzig und allein die Kräfte und Stoffe der unbelebten Natur, so muß
ich diese Lehre bestreiten“, spricht zwar ~Bunge~ unzweideutig das
vitalistische Glaubensbekenntnis aus. Indessen geht aus seinen weiteren
Ausführungen ebenso deutlich hervor, daß sein Vitalismus in Wahrheit
gar kein Vitalismus ist. In Wirklichkeit zeigt sich nämlich, daß
~Bunge~s Vitalismus im wesentlichen ein „philosophischer Idealismus“
ist[12]. Dabei begeht ~Bunge~ nur die Inkonsequenz, daß er der gesamten
organischen Natur eine Psyche zuschreibt, der anorganischen dagegen
nicht. Die Psyche ist ihm der Faktor, der die Leistungen der lebendigen
Körperwelt gegenüber denen der leblosen auszeichnet. ~Bunge~ sagt,
anknüpfend an das Gesetz ~Johannes Müller~s von den spezifischen
Sinnesenergien: „Ich meine das einfache Gesetz, daß ein und derselbe
Reiz, ein und derselbe Vorgang der Außenwelt, ein und dasselbe ‚Ding
an sich‘ auf verschiedene Sinnesnerven einwirkend stets verschiedene
Empfindungen veranlaßt (‚auslöst‘), und daß verschiedene Reize auf
denselben Sinnesnerv einwirkend stets dieselbe Empfindung veranlassen,
daß also die Vorgänge in der Außenwelt mit unseren Empfindungen und
Vorstellungen nichts gemein haben, daß die Außenwelt für uns ein Buch
mit sieben Siegeln, daß das einzige unserer Beobachtung und Erkenntnis
unmittelbar Zugängliche die Zustände und Vorgänge des eigenen
Bewußtseins sind. Diese einfache Wahrheit ist das Größte und Tiefste,
was je der Menschengeist gedacht. Und diese einfache Wahrheit führt
uns auch zum vollen Verständnis dessen, was das Wesen des Vitalismus
ausmacht. Das Wesen des Vitalismus besteht nicht darin, daß wir uns
mit einem Worte begnügen und auf das Denken verzichten. Das Wesen des
Vitalismus -- richtiger +Idealismus+ -- besteht darin, daß wir den
allein richtigen Weg der Erkenntnis einschlagen, daß +wir ausgehen
von dem Bekannten, von der Innenwelt, um das Unbekannte zu erklären,
die Außenwelt+. Den umgekehrten und +verkehrten+ Weg schlägt der
Mechanismus ein -- der nichts anderes ist als der Materialismus -- er
geht von dem Unbekannten aus, von der Außenwelt, um das Bekannte zu
erklären, die Innenwelt.“

Man sieht hieraus, daß ~Bunge~s Standpunkt in der Tat mit dem
Vitalismus nichts zu tun hat. Seine Betrachtungen sind vielmehr nichts
anderes als ein Ausdruck seines Strebens, aus den Schwierigkeiten und
Widersprüchen, zu denen der Materialismus führt, herauszukommen. Leider
verfällt er dabei in neue Widersprüche und Schwierigkeiten, weil er
nicht bis auf die Basis der Erkenntniskritik zurückgeht.

Der +teleologische Vitalismus+ endlich ist ein wirklicher
Vitalismus von altem Schrot und Korn, denn er glaubt in der Tat die
Lebensäußerungen nicht anders erklären zu können, als durch das Walten
von mystischen Zweckvorstellungen in der organischen Natur. Indessen
gibt es unter den wissenschaftlichen Forschern wohl nur sehr wenige
Anhänger dieser naiven Vorstellung, und es ist charakteristisch, daß
ihr Standpunkt gerade von seiten der +physiologischen+ Forschung
nirgends Berücksichtigung gefunden hat. Da indessen ihre Vertreter
durch ihre Darstellungsweise den Eindruck zu erwecken suchen, als ob es
sich dabei tatsächlich um eine wissenschaftliche Erkenntnis handele, so
sei hier kurz darauf eingegangen.

Es sind hauptsächlich die Tatsachen der Entwicklung und Regeneration,
die zu solchen vitalistischen Spekulationen geführt haben. So gelangt
z. B. ~Driesch~[13] durch folgende Betrachtung zu seinem Vitalismus.
Es ist seit langer Zeit bekannt, daß bei vielen Pflanzen und niederen
Tieren nach Abtragung beliebiger Substanzmassen von bestimmten Teilen
eine vollständige Regeneration der verloren gegangenen Organe oder
anderer dem Organismus eigentümlicher Organe an der Schnittstelle
erfolgt. Ob man viel oder wenig an den betreffenden Stellen abträgt,
jede beliebige Schnittstelle regeneriert immer wieder normal gebaute
Organe. ~Driesch~ zieht daraus den Schluß, daß die Elementarteile
dieser Organismen oder gewisse Gewebe derselben, obwohl sie sämtlich
die gleiche „prospektive Potenz“, das soll heißen, die gleichen
Entwicklungsmöglichkeiten, haben, doch unter allen ihnen offenstehenden
Möglichkeiten nur diejenige wählen, deren Verwirklichung mit den
Entwicklungsprodukten der anderen Elementarteile zusammen ein
harmonisches Organ zur Ausbildung bringt. Daraus wiederum schließt
~Driesch~ auf das Wirken einer ~Aristotel~ischen „Entelechie“,
also einer Zweckvorstellung in jedem Teilchen, durch die sich alle
organischen Systeme von allen anorganischen Körpern fundamental
unterscheiden.

Der Fehler dieser ganzen Schlußfolgerung liegt in der Voraussetzung
mehrfacher Entwicklungsmöglichkeiten der einzelnen Elementarteile,
unter denen das einzelne Elementarteilchen eine Wahl vornehmen
könnte. Vom Standpunkte des Konditionismus hätte sich ~Driesch~
vor diesem Fehler ohne weiteres bewahren können, denn von diesem
Standpunkte aus springt der Fehler deutlich genug hervor.
Das einzelne Elementarteilchen +hat+ gar nicht verschiedene
Entwicklungsmöglichkeiten, unter denen es auswählen könnte, denn
seine Entwicklung ist +eindeutig+ bestimmt durch die ganze Summe von
Bedingungen, unter denen es steht. Diese Bedingungen sind aber für
jedes einzelne Elementarteilchen schon allein infolge seiner +Lage+
völlig verschieden, denn jedes wird ja von einer anderen Umgebung
beeinflußt. Infolgedessen +können+ gar nicht alle Teilchen sich
übereinstimmend weiter entwickeln und die Annahme einer gleichen
„prospektiven Potenz“ aller Teilchen ist falsch. Damit fällt aber auch
die ganze weitere Schlußfolgerung einer Auswahl und Zweckvorstellung
zusammen, und von „Beweisen“ für den Vitalismus, wie ~Driesch~ geglaubt
hat, ist gar nicht die Rede[14].

Wiederum bewahrt uns ein konsequenter Konditionismus hier vor
falschen Schlußfolgerungen und ihren Fallstricken. Für die streng
konditionale Betrachtungsweise gibt es nur überall eindeutig bestimmte
Gesetzmäßigkeit und diese gilt für die organische Natur ebenso wie für
die anorganische. Die Physik und Chemie sind die Wissenschaften, die
diese +allgemeine+ Gesetzmäßigkeit des Seins und Geschehens in der Welt
formulieren. Es ist also logisch selbstverständlich, daß die Vorgänge
in der organischen Natur auch den Gesetzen der Physik und Chemie folgen
müssen. Die Physiologie ist und kann daher nie etwas anderes sein als
Physik und Chemie der lebendigen Organismen. Auf der anderen Seite darf
nicht vergessen werden, daß Physik und Chemie auch heute noch keine
fertigen Wissenschaften sind, daß sogar ganz wesentliche Ansichten
auf diesen Gebieten in Zukunft noch tiefgehende Aenderungen erfahren
werden. +So viel aber steht fest: niemals kann sich für die Physiologie
ein anderes Erklärungsprinzip der Lebensvorgänge ergeben als für die
Physik und Chemie bezüglich der Vorgänge in der leblosen Natur. Die
Annahme einer besonderen Lebenskraft, die etwas prinzipiell anderes
wäre als die Gesetzmäßigkeit in der anorganischen Welt, ist in jeder
Form nicht nur durchaus überflüssig, sondern auch unzulässig, denn sie
beruht immer nur darauf, daß man die Analyse einer Lebensäußerung nicht
weit genug durchgeführt hat.+


D. Zellularphysiologie.

Wie kommt es, daß ganz moderne Bestrebungen in der Naturforschung,
nachdem die berüchtigte Idee von der Existenz einer Lebenskraft
jahrzehntelang für endgültig beseitigt gehalten worden ist, trotz
ihrer großen Verschiedenartigkeit gerade dieses verfehmte Wort als
Devise von neuem hervorsuchen? Worin liegt der Reiz, den die Worte:
„Lebenskraft“, „Vitalismus“ etc. in der Neuzeit noch auf Forscher,
wie ~Hanstein~[15], ~Kerner~[16], ~Bunge~[17], ~Rindfleisch~[18],
~Driesch~[19] und andere auszuüben vermögen? Das psychologische
Motiv ist nicht schwer aufzudecken. Es ist dasselbe, das einst zu
~Haller~s Zeiten die Idee von der Lebenskraft geboren hat, nämlich das
Unvermögen, gewisse Lebensäußerungen bisher mechanisch erklären, d. h.
auf chemisch-physikalische Prinzipien zurückführen zu können. Freilich
hat diese Tatsache während der verflossenen Jahrzehnte auch bestanden,
aber man hat sie mehr vernachlässigt, solange die Aufmerksamkeit durch
die epochemachenden physiologischen Entdeckungen ~Ludwig~s, ~Claude
Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Helmholtz~s und anderer gefesselt
war. Heute, wo die glänzenden Entdeckungen der großen Physiologen des
19. Jahrhunderts bis in ihre nächsten Konsequenzen hinein bereits
verfolgt sind, wo die Mechanik der gröberen Leistungen des Körpers in
ihren wesentlichen Zügen bekannt ist, heute, wo man die in der alten
Richtung gewonnenen Ergebnisse zwar noch bis in ihre Einzelheiten
zu vertiefen bemüht ist, wo man aber mit den alten Methoden keine
wesentlich neuen, hervorragenden Ergebnisse mehr erzielt: heute ist man
sich dieser Tatsache mehr bewußt geworden. Dazu kommt noch ein weiterer
unterstützender Umstand. Die heutige Naturforschung befindet sich zum
großen Teile noch immer unter dem Banne jener mächtigen Zauberformel,
mit der ~Du Bois-Reymond~ den ungehindert vorwärts strebenden Geist
gelähmt und abgeschreckt hat, indem er der Forschung mit seinem
„Ignorabimus“ eine ewige Entsagung auferlegte, deren Notwendigkeit
man um so bereitwilliger anerkannte, als sie von solchem Munde und
in so gewaltig packender Form gepredigt wurde. Diese Entsagung in
Verbindung mit der Tatsache, daß man mit den bisher gebräuchlichen
Methoden gewissen Problemen des Lebens gegenüber in der Tat große
Schwierigkeiten findet, dürfte psychologisch die Neigung zur Koketterie
mit dem Vitalismus, sei es, daß er sein altes Gewand trägt, sei es, daß
er in modernem Kleide erscheint, genügend erklären.

Indessen dem menschlichen Geiste fällt die Entsagung schwer, und selbst
~Du Bois-Reymond~ entschließt sich nicht leicht dazu. Diese natürliche
Abneigung des Denkens gegen ewige Entsagung läßt schon allein vermuten,
daß der Entsagungsstandpunkt kein in der Natur des menschlichen
Geistes begründeter, kein berechtigter sein dürfte, und unsere frühere
Betrachtung gibt uns darin recht. Wenn aber der Entsagungsstandpunkt
gegenüber den Rätseln des Lebens, den übrigens in praxi die meisten
Forscher verleugnen, nicht der richtige ist, wenn die Aeußerungen des
Lebens dennoch auf mechanischen Vorgängen beruhen, dann bleibt nur
eins übrig, nämlich, daß die physiologische Forschung ihre Methoden
erweitert.

+Wir sind im letzten Jahrzehnt des verflossenen Jahrhunderts bei einem
Wendepunkt in der Physiologie angelangt, wie er deutlicher sich nicht
bemerkbar machen kann.+ Die Wiederkehr des Vitalismus ist ein Anzeichen
dafür. Wie vor großen Wendepunkten in der Geschichte bei hellsehenden
Leuten vorbedeutungsvolle Geister erscheinen, so taucht in unseren
Tagen bei manchen Naturforschern das alte Gespenst der Lebenskraft
wieder auf.

Was diesen Wendepunkt in der Physiologie charakterisiert, ist
nicht schwer zu sehen. Wenn wir uns fragen, was haben wir in der
Physiologie erreicht, so finden wir, daß wir die groben chemischen
und physikalischen Leistungen des Körpers zum größten Teil kennen
gelernt haben, und zwar dank den genialen Forschungsmethoden und den
gewaltigen Entdeckungen der Forscher unserer Zeit vielfach bis zu
einer Genauigkeit, wie sie sonst nur die Entdeckungen der Physik und
Chemie noch auszeichnet. Wir kennen die Gesetze der Herztätigkeit, der
Blutbewegung, des Luftwechsels in den Lungen, der Muskelzuckung, der
Nervenleitung; wir kennen die Leistungen der Sinnesorgane; wir wissen,
in welcher Weise die Verdauungssäfte auf die Nahrung einwirken; wir
kennen die spezielle anatomische Lokalisation der Bedingungen vieler
Bewußtseinsvorgänge. Aber alles das sind nur die Massenleistungen
großer Teile des Körpers, sind nur die letzten Enderfolge der
Lebensvorgänge. Alles, was wir jetzt noch mit den speziellen Methoden,
die von den großen Meistern in der Physiologie eben für +diese+ Zwecke
geschaffen wurden, weiter erreichen, ist im wesentlichen nur eine
Vertiefung unserer bisherigen Kenntnisse bis in feinere Einzelheiten
und eine Anwendung auf analoge Verhältnisse. Das beweist jeder Blick in
die physiologische Literatur, das lehrt jedes neu erscheinende Heft der
Archive. Daher gibt es augenblicklich auch keine dominierende Richtung
in der Physiologie, wie es noch vor kurzer Zeit die physikalische
Richtung war. Eine neue größere Entdeckung wird auf dem bisherigen
Wege trotz eines häufig bewundernswerten Aufwandes an Scharfsinn und
Kenntnissen nur selten noch gemacht, und doch sind die eigentlichen
Rätsel des Lebens noch nicht gelöst. Wir wollen nicht so weit gehen wie
~Bunge~ und behaupten, daß alle Lebensäußerungen, die bisher mechanisch
erklärt wurden, überhaupt keine Lebensäußerungen sind; aber es kann
dennoch kein Zweifel darüber bestehen, daß wir gerade die allgemeinen,
die elementaren Lebensvorgänge bisher nicht erklären konnten. Diese
Machtlosigkeit der heutigen Physiologie gegenüber den einfachsten
Lebensvorgängen weist offenbar darauf hin, daß die Methoden, welche die
Mechanik der groben und speziellen physiologischen Leistungen erklärt
haben, so genial sie für diesen Zweck erdacht waren, uns für andere
Zwecke, für die Erforschung der Lebensvorgänge in ihren +tieferen+ und
+allgemeinen Bedingungen+, vielfach im Stiche lassen.

Um den allgemeinen Rätseln des Lebens beizukommen, müssen wir einen
ganz anderen Weg einschlagen. Aber es gibt einen Weg, und auf diesen
Weg sind wir bereits deutlich genug gewiesen, als wir nach unserem
Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen
Forschung die Ergebnisse kurz zusammenfaßten. +Worauf uns die
Betrachtung jeder einzelnen Funktion des Körpers immer wieder
hindrängt, das ist die Zelle. In der Muskelzelle liegt das Rätsel der
Herzbewegung, der Muskelkontraktion; in der Drüsenzelle liegen die
Bedingungen der Sekretion; in der Epithelzelle, in der weißen Blutzelle
liegt das Problem der Nahrungsaufnahme, der Resorption, und in der
Ganglienzelle schlummern die Geheimnisse der geistigen Vorgänge sowie
der Regulierung aller Körperleistungen. Längst hat uns die Zellenlehre
gezeigt, daß die Zelle der Elementarbaustein des lebendigen Körpers,
der „Elementarorganismus“ ist, in dem die Lebensvorgänge ihren Sitz
haben; längst haben Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Zoologie
und Botanik die Bedeutung dieser Tatsache erkannt, und längst hat
das mächtige Aufblühen dieser Wissenschaften die Fruchtbarkeit der
zellularen Forschungsweise glänzend bewiesen. Nur in der Physiologie
hat man erst in der jüngsten Zeit angefangen, die einfache und mit
so logischer Schärfe auftretende Konsequenz zu beachten, daß, wenn
die Physiologie die Erforschung der Lebensvorgänge als ihre Aufgabe
betrachtet, daß sie dann die Lebensvorgänge an dem Orte untersuchen
muß, wo sie ihren Sitz haben, wo der Herd der Lebensvorgänge ist,
d. i. in der Zelle. Will daher die Physiologie sich nicht bloß damit
begnügen, die bisher gewonnenen Kenntnisse von den groben Leistungen
des menschlichen Körpers noch weiter zu vertiefen, sondern liegt ihr
daran, die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge zu erklären, so
wird sie das nur erreichen als =Zellularphysiologie=.+

Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre,
nachdem ~Rudolf Virchow~ in seiner „Zellularpathologie“[20] das
zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen Forschung
erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat alle
unsere medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später
die Physiologie begonnen hat, neben einer +Organphysiologie+ auch
eine +Zellphysiologie+ zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin nur
den +natürlichen Entwicklungsgang+ erblicken, der zuerst die groben
Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich tiefer und
tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der Zelle,
angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der
Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. Wie die
Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des Körpers, um erst
in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten Elementen desselben, den
Zellen, zu gelangen, mit deren feinster morphologischer Erforschung der
glänzende Fortschritt der modernen Anatomie sich vollzog, so mußte auch
die Physiologie beginnen mit der Erforschung der großen, augenfälligen
Organfunktionen und konnte erst in unserer Zeit herantreten an die
Lebensäußerungen der Zelle. Wir würden uns einer groben Undankbarkeit
schuldig machen, wollten wir die eminente Bedeutung der bisherigen
physiologischen Forschung unterschätzen, auf deren Schultern wir
stehen, auf deren Ergebnissen wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen.
+Ihre Ziele und Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre
Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein.+ Ferner dürfen
wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der physiologischen
Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Entwicklung einer
jeden Wissenschaft beherrscht, das ist das +psychologische Moment
der Mode+. Jede Wissenschaft hängt in ihrer Entwicklung ab von dem
gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. Wo wir uns auch umblicken in
der Geschichte der Forschung, überall finden wir, daß imponierende
Entdeckungen, wie sie in der Physiologie die Arbeiten ~Ludwig~s,
~Claude Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Liebig~s, ~Pasteur~s,
~Koch~s, ~Ehrlich~s und anderer vorstellen, das Interesse von anderen
Gebieten ablenken und eine große Anzahl von Forschern veranlassen,
in derselben Richtung, mit denselben Methoden weiter zu arbeiten,
besonders wenn sich die Methoden als so ungemein fruchtbar erweisen
wie in den angeführten Fällen. So werden bestimmte Arbeitsgebiete im
Anschluß an epochemachende Arbeiten geradezu Mode, während für andere
sich das Interesse verliert. Doch tritt im Laufe der Zeit immer ein
Ausgleich ein; denn jedes Gebiet ist endlich und erschöpft sich mit
der Zeit. An einem solchen Zeitpunkt sind wir augenscheinlich in der
Physiologie angelangt: +die Organphysiologie hat den Höhepunkt ihrer
Entwicklung überschritten+. Auch die Zellularphysiologie wird sich im
Laufe der Zeit erschöpfen, und andere Ziele und Wege werden sich in der
unaufhaltsamen Entwicklung ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade der
jedesmalige Stand des Problems erfordert.

Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Arbeitsfeld
vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der dringenden
Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, obwohl sie
einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge auch das
Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob wir den
Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. Es kann
daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß Methoden
gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie begründen läßt.
Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unternehmens entspringt zum
größten Teil einem Umstande, der, und hier muß man in der Tat sagen
„leider“, die Physiologie nach ~Johannes Müller~s Tode charakterisiert,
einem Umstande, auf den bereits aufmerksam gemacht wurde, nämlich
der starken +Vernachlässigung der vergleichenden Methode+ in der
Physiologie. Noch immer hat die Physiologie diese wichtige Erbschaft
~Johannes Müller~s, unseres größten Meisters, und seiner Zeit nicht
in vollem Umfange angetreten. Wie wenige Versuchsobjekte besitzt die
heutige Physiologie! Es sind im wesentlichen der Hund, die Katze,
das Kaninchen, das Meerschweinchen und der Frosch. Wie wenig sind
die vielen, herrlichen Versuchsobjekte bekannt, welche die ungeheure
Formenfülle der niederen Tiere dem offenen Auge bietet! Und gerade
unter diesen Objekten finden sich solche, die in hervorragendem Maße
geeignet sind für die zellularphysiologische Lösung der allgemeinen
physiologischen Fragen.

Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, der
Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an höheren Tieren
mit der mikroskopischen Methode zu behandeln versucht, wird man bei
der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der Darmepithelzelle,
der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger große technische
Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z. B. die bewunderungswürdigen
Untersuchungen von ~Heidenhain~ über die Sekretion, Lymphbildung,
Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse auch hier die
zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag. Solche planmäßigen
histologischen Experimente, bei denen die lebendige Zelle in ihrem
intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte Bedingungen gesetzt und
das Endergebnis dann am plötzlich getöteten Tiere untersucht wird, so
daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge während des Lebens unter
den betreffenden Bedingungen ergeben, werden ohne Zweifel noch viele
bedeutungsvolle Früchte zeitigen. Allein die mikroskopische Methode
ist nicht die einzige Methode der zellularphysiologischen Forschung.
Verhältnismäßig viel günstiger z. B. liegen bei den Gewebezellen die
Bedingungen für die +chemischen+ Untersuchungsmethoden, mit denen
die Zellularphysiologie, wenigstens in manchen Fällen, in der Lage
ist, Stoffwechseluntersuchungen an großen lebendigen Zellkomplexen,
z. B. den Muskeln, auszuführen und daraus Schlüsse auf das Leben der
einzelnen Zellen zu gewinnen. In der Tat verdanken wir auch gerade
der Gewebechemie ganz wesentliche Aufschlüsse über die Verhältnisse
des Stoffwechsels in der Zelle. Selbst die Vorgänge in den Zellen
des Nervensystems sind in neuester Zeit mittels der Methode der
Durchspülung mit geeigneten Flüssigkeiten vom Arteriensystem her von
~Max Verworn~, ~H. von Baeyer~, ~Winterstein~, ~Baglioni~, ~Bondy~,
~Lipschütz~ u. a. experimentell studiert worden. Freilich liegt es in
der Natur der Sache, daß im tierischen Körper nur wenig Gelegenheit
geboten ist, reine Gewebe, d. h. Komplexe von gleichartigen Zellen als
Untersuchungsobjekte zu benutzen, und daß die Deutung der Ergebnisse
mit der morphologischen Komplikation des Objekts an Unsicherheit
zunimmt. Auch sind die Untersuchungen an Gewebezellen dadurch
beschränkt, daß die Gewebe wenigstens der Warmblüter manchen Methoden
während des intakten Lebens große Hindernisse in den Weg stellen.
In dieser Hinsicht bieten bedeutend geringere Schwierigkeiten die
freilebenden Zellen des vielzelligen Organismus, z. B. die weißen
Blutkörperchen, und so kommt es denn auch, daß wir gerade über die
Lebensäußerungen der Leukocyten, besonders durch die Arbeiten von
~Metschnikoff~, ~Leber~, ~Massart~, ~Buchner~ und vielen anderen in
neuerer Zeit die eingehendsten Erfahrungen gewonnen haben.

Stellt man sich aber auf den +vergleichend-physiologischen Standpunkt+,
den ~Johannes Müller~ stets mit Energie vertrat, so eröffnet sich
ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für zellularphysiologische
Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung zeigt zunächst eine
Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, +daß nämlich gewisse elementare
Lebensvorgänge in jeder Zelle zu finden sind+, sei sie eine Zelle aus
irgend einem Gewebe der höheren Tiere, sei sie aus dem Gewebe der
niederen Tiere, sei sie aus dem Gewebe der Pflanzen, oder sei sie
schließlich eine freilebende Zelle, ein selbständiger einzelliger
Organismus. Jede Zelle zeigt diese allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer
individuellen Form. Mit dieser Erfahrung hat es die Forschung nur
nötig, für jeden speziellen Versuchszweck aus der Fülle der Formen die
geeignetsten Objekte auszuwählen, und diese drängen sich bei einiger
Kenntnis der Tier- und Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf.
So ist es nicht mehr nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen
der höheren Wirbeltiere anzuklammern, die man z. B. zu mikroskopischen
Experimenten lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in
seltenen Ausnahmefällen benutzen kann, die, sobald man sie aus dem
Gewebe isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen geben,
die zu falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel günstiger
sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher wirbelloser,
kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter annähernd
normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten längere
Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns als
+außerordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische Zwecke die
freilebenden einzelligen Organismen, die Protisten+. Sie sind förmlich
von der Natur für den Physiologen geschaffen, denn sie haben außer
ihrer großen Resistenzfähigkeit noch den unschätzbaren Vorteil, daß
sie Organismen sind, welche den ersten und einfachsten Lebensformen,
die einst die Erde bewohnten, von allen jetzt lebenden Organismen noch
am nächsten stehen und daher manche Lebensäußerungen, die bei den
Zellen des Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung zu großer
Komplikation entwickelt haben, noch in einfacherer und ursprünglicherer
Form erkennen lassen.

Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umgekehrt
diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im
Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere
Objekte für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern
müßten als die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen
Lebensäußerungen sehen. So hat man z. B. mit Vorliebe gesagt: für
die Erforschung der Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte
Muskelzelle entschieden geeigneter als die Amöbenzelle, in der die
Aeußerungen des Lebens noch ungetrennt sämtlich an demselben Substrat
vereinigt wären. Allein so einleuchtend diese Behauptung auf den
ersten Blick scheinen mag, so wenig zutreffend erweist sie sich doch
bei genauerer Betrachtung. Es ist zunächst ein großer Irrtum, wenn
man stillschweigend annimmt, daß +nur+ bei den einzelligen Organismen
die verschiedenen Aeußerungen des Lebens in +einer+ Zelle ungetrennt
vereinigt wären. Genau dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, mag sie
noch so sehr eine bestimmte Leistung für die äußerliche Beobachtung
in den Vordergrund treten lassen. +Jede+ Zelle, welcher Art sie auch
sei, versieht +alle+ elementaren Funktionen des Lebens. Ohne sich
zu ernähren, ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, ohne Energie
umzusetzen etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre Bewegungen
ausführen wie die Amöbe. Es gibt überhaupt keine Zelle, die nur das
+Eine+ täte, denn es liegt in der Natur des Lebensprozesses, daß er
nach verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. Daher ist es direkt
falsch, das Zustandekommen des Kontraktionsaktes in der Muskelzelle für
etwas Einfacheres zu halten als die Entstehung der Kontraktionsbewegung
in der Amöbenzelle. Ferner aber lehrt jede auch nur oberflächliche
mikroskopische Betrachtung, daß die Kontraktionsbewegung in der
quergestreiften Muskelzelle an ein schon morphologisch viel
komplizierteres Substrat gebunden ist als in der Amöbe. Die
Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in der Muskelzelle,
über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine Vorstellung haben,
ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der nackten Amöbe mit ihrem
einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch die Geschichte der Forschung
zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der erdrückenden Fälle von Arbeit,
die auf die Erforschung der Kontraktionsbewegungen des Muskels seit
Jahrhunderten verwendet worden ist, doch bisher in der Lösung des
Problems kaum über Vermutungen allgemeinster Art hinausgekommen sind,
während wir über den Kontraktions- und Expansionsvorgang bei der
Amöbe schon heute ziemlich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also
nicht bloß gerechtfertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung
des Kontraktionsproblems die einfacheren Formen der kontraktilen
Substanzen als wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die
analoge Forderung gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme.
Freilich wird man für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung
auch unter den einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen
müssen, bei denen sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für
die Untersuchung der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der
Sekretionsakt der Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man
für das Studium der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen
wird, an denen Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner
wird es notwendig sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen
Zellformen +vergleichend+ zu behandeln, denn nur eine =vergleichende
Zellularphysiologie= ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche
vom Allgemeinen und Wesentlichen zu sondern. +Daher wäre es verkehrt,
die Untersuchung der Gewebezellen über den einzelligen Organismen zu
vernachlässigen.+ Es werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten,
wo die Gewebezellen oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren
aus dieser oder jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar
selbstverständlich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie
z. B. bei der ganzen großen Masse von +speziellen+ Problemen der
Physiologie, die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft
sind. +Eine Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung
allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die Wahl des Objekts wird
in jedem einzelnen Falle ganz allein vom gegebenen Problem bestimmt
werden. Nur der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen stets im
Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle.+

Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier
der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir
kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu
Geweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und
manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs der
Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen des
Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir gerade der
histologischen Forschung zu verdanken.

Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an der Zelle
brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich für jeden
Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen immer gleich
mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die verschiedensten
speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen.

Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei der
freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die +Methode
der einfachen mikroskopischen Beobachtung+ der +Lebensäußerungen+ in
der bequemsten Weise anwenden. Die bloße Beobachtung hat denn auch dazu
geführt, daß wir die sichtbaren Lebensäußerungen der Zelle ziemlich
genau kennen gelernt und zum Teil sehr eingehend untersucht haben.
Unter den ersten Errungenschaften dieser einfachen Methode seien nur
die äußerst wertvollen Erfahrungen über die feineren und feinsten
Verhältnisse bei der Befruchtung, Teilung und Fortpflanzung erwähnt,
welche ~Flemming~, ~Bütschli~, ~van Beneden~, die Brüder ~Hertwig~,
~Strasburger~, ~Boveri~, ~Heidenhain~, ~Rhumbler~, ~Rabl~, ~Haecker~,
~Wilson~, ~Morgan~, ~Loeb~, ~Mathews~, ~Delage~, ~Godlewski~ und viele
andere teils an lebendigen Zellen, teils an Zellen, die in bestimmten
Lebenszuständen fixiert waren, in unserer Zeit gemacht haben.

Wir können aber auch unter dem Mikroskop +vivisektorische Operationen+
an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung und mit größerer
methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch an höheren Tieren
tun. Mehrere Forscher, wie ~Gruber~, ~Balbiani~, ~Max Verworn~, ~Hofer~
u. a., haben bereits diesen operativen Weg mit großem Erfolge betreten,
und eine lange Reihe von Arbeiten hat zur Genüge bewiesen, welche
Fruchtbarkeit für die Behandlung allgemein physiologischer Probleme
gerade diese zellular-vivisektorische Operationsmethode zu entfalten
vermag. Mit dieser vivisektorischen Methode führten auch ~Roux~,
~Chabry~, die Brüder ~Hertwig~, ~Driesch~ u. a. ihre ausgezeichneten
experimentellen Untersuchungen über die Entwicklung der Tiere aus.

Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die +Wirkungen der
verschiedenen Reizqualitäten+ auf die Lebensäußerungen der Zelle oder
verschiedener Zellformen anstellen, und gerade auf diesem Gebiet ist
bereits ein umfangreiches, fortdauernd sich mehrendes Tatsachenmaterial
gesammelt worden. Eine große Anzahl von Untersuchungen an einzelligen
Organismen hat gezeigt, daß gerade die Reizwirkungen, die nach
Anwendung von chemischen, mechanischen, thermischen, photischen,
galvanischen Reizen an der Zelle auftreten, für die Erkenntnis der
Lebensvorgänge die allergrößte Tragweite haben. Es ist durch diese
Versuche in den letzten Jahren möglich geworden, mehr und mehr
Klarheit über die allgemeinen Gesetze der Erregung und Lähmung der
Lebensprozesse und ihre Folgen zu verbreiten und zugleich einen
tieferen Einblick in die Natur der Lebensvorgänge selbst zu gewinnen.

Wir können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle +chemisch+
nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit mikrochemischen
Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, wie Hefezellen,
Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze Verbände von Zellen,
wie die Gewebe, haben bereits für die makrochemische Untersuchung
ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir verdanken diesen Untersuchungen
unsere wichtigsten Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung
und den Stoffwechsel der Zelle. Aber auch für die mikrochemische
Untersuchung finden wir eine Fülle von günstigen Versuchsobjekten,
wenn auch in dieser Beziehung bisher nur der allererste Anfang
der Forschung gemacht worden ist, da die mikroskopischen Methoden
der Chemie noch wenig entwickelt sind. Immerhin haben bereits die
Arbeiten von ~Miescher~, ~Kossel~, ~Lilienfeld~, ~Loew~ und ~Bokorny~,
~Zacharias~, ~Schwarz~, ~Löwitt~, ~Mann~ und anderen bewiesen, daß die
mikrochemische Untersuchung der Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft
vor sich hat.

Indessen ist es überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die sich
auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben
alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle
Versuchszweck erfordert. +Wir müssen in der Physiologie immer wieder
und wieder zu den Gesichtspunkten zurückkehren, die einst die Forschung
unseres großen Meisters ~Johannes Müller~ so fruchtbar gestaltet
haben. ~Johannes Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch praktisch
und theoretisch die Ansicht, daß es nicht Eine physiologische Methode
gäbe, sondern daß jede Methode recht sei, die zum Ziele führe. Er
wählte stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie das
Problem nach der Methode, wie es heute vielfach geschieht. Nicht die
Methode ist einheitlich in der Physiologie, sondern das Problem. Zur
Lösung dieses Problems muß der Physiologe chemische und physikalische,
anatomische und entwicklungsgeschichtliche, zoologische und botanische,
mathematische und philosophische Untersuchungsmethoden in gleicher
Weise anwenden, je nachdem es der spezielle Zweck erfordert. Aber alle
sollen sie zu einem Ziele führen, zur+

                       =Erforschung des Lebens=.




Zweites Kapitel.

Von der lebendigen Substanz.

    I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.+

       A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.

          1. Die Zelle als Elementarorganismus.

          2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile.

          3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

       B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.

          1. Form und Größe der Zelle.

          2. Das Protoplasma.

             a) Die geformten Bestandteile.

             b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

          3. Der Zellkern oder Nucleus.

             a) Die Gestalt des Zellkerns.

             b) Die Substanzen des Zellkerns.

             c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

       C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

          1. Die organischen Elemente.

          2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

             a) Die Eiweißkörper.

             b) Die Kohlehydrate.

             c) Die Fette.

             d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.

             e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

       D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

          1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

          2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

          3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz.

          4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

   II. +Lebendige und leblose Substanz.+

       A. Organismen und anorganische Körper.

          1. Morphologische Unterschiede.

          2. Genetische Unterschiede.

          3. Physikalische Unterschiede.

          4. Chemische Unterschiede.

       B. Lebendige und leblose Organismen.

          1. Leben und Scheintod.

          2. Leben und Tod.


~Galen~, der Vater der Physiologie, hatte bereits klar und deutlich
die Notwendigkeit erkannt, daß für die Erklärung der Lebensäußerungen
irgend eines Organs die genaue Kenntnis seiner anatomischen
Verhältnisse unbedingte Voraussetzung sei, und diese wichtige Forderung
hat die Physiologie bis auf den heutigen Tag zu ihrem größten Vorteil
aufrecht erhalten. Jede physiologische Untersuchung muß als erste
unentbehrliche Vorbedingung die stoffliche Kenntnis des Substrats
betrachten, dessen Lebensäußerungen sie ins Auge faßt. Das gilt für
die allgemeine Physiologie nicht minder wie für die spezielle. Es
wird demnach die Betrachtung der lebendigen Substanz, d. h. ihrer
+Zusammensetzung+ und ihrer +Unterschiede gegenüber der leblosen
Substanz+ den Ausgangspunkt der allgemeinen Physiologie bilden müssen.


I. Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz.

Der Versuch, das geheimnisvolle Dunkel zu lüften, das die Mysterien
der lebendigen Substanz umhüllt, der Substanz, die von selbst sich
ernährt und atmet, sich bewegt und wächst, sich fortpflanzt und
entwickelt, hat von alters her einen eigenen Reiz auf die Gemüter
grübelnder Denker ausgeübt. In naiver Weise glaubte das Altertum aus
der Vermischung gewisser Stoffe die Substanz der lebendigen Körper
erklären zu können. So stellte sich ~Hippokrates~ vor, der normale
menschliche Körper bestehe aus Blut, Schleim und Galle, die in
bestimmten Verhältnissen miteinander gemischt seien. Das Mittelalter,
das die Rätsel der Natur sämtlich mit Hilfe der vielmächtigen Alchymie
zu lösen suchte, glaubte dem Geheimnis der lebendigen Substanz schon
auf der Spur zu sein. Wie tief man in diesem Wahn befangen war, zeigen
die vielen Versuche des Mittelalters, lebendige Substanz künstlich
in der schwarzen Küche darzustellen. Die gespannte Erwartung, mit
der im phantastischen Halbdunkel seines Laboratoriums, umgeben von
seltsamen Adepten und abenteuerlichen Apparaten, der mittelalterliche
Alchymist den Homunculus jeden Augenblick fertig der Retorte oder
dem Schmelztiegel entsteigen zu sehen hoffte, stellt einen Zug vor,
der nicht wenig charakteristisch ist für die Entwicklungsstufe, auf
der die Wissenschaft in jenen Jahrhunderten stand. Aber wie stolz
wir auch auf unsere moderne Wissenschaft zu sein pflegen, wir haben
nicht das Recht, mit Spott auf diese Versuche des Mittelalters
herabzublicken, wenn wir daran denken, daß seit jener Zeit bis in
unser Jahrhundert hinein die Versuche fortgedauert haben, zwar nicht
den Menschen selbst, den Homunculus, wohl aber die einfachsten Formen
lebendiger Substanz künstlich herzustellen. Und doch gleichen all
diese Versuche nur dem Unternehmen eines Mannes, der ein kompliziertes
Uhrwerk zusammenzusetzen versucht, ohne die dazu notwendigen Teile
zu kennen. In der Tat, wie einfach auch das Problem der künstlichen
Darstellung lebendiger Substanz dem Mittelalter noch erschien, der
Fortschritt nüchternen Denkens und kritischer Forschung hat immer
mehr und mehr gezeigt, wie weit wir vorläufig sogar noch von der
Kenntnis ihrer feineren Zusammensetzung entfernt sind. Wie sollte
es aber möglich sein, eine Substanz chemisch darzustellen, deren
chemische Zusammensetzung gar nicht bekannt ist! Das Augenmerk der
modernen Forschung hat sich daher mehr und mehr darauf gerichtet,
die +Zusammensetzung der lebendigen Substanz+ zu erforschen, und die
Erfolge sind nicht ausgeblieben. Die moderne Forschung hat tiefe Blicke
getan in die Formbildung, in die physikalischen Verhältnisse, in die
feinere Struktur und in die chemische Konstitution der lebendigen
Substanz, und unermüdliche Geister sind beschäftigt, den Schleier, der
diese Rätsel umhüllt, noch weiter zu lüften.


A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.


1. Die Zelle als Elementarorganismus.

Werfen wir einen Blick auf die organische Welt, welche die
Erdoberfläche bewohnt, so finden wir, daß die lebendige Substanz
nicht eine einzige zusammenhängende Masse bildet, sondern daß sie
in einzelne organische Individuen geschieden ist. Der +Begriff des
organischen Individuums+ ist nicht ganz leicht zu definieren, und viele
Forscher, in neuerer Zeit besonders ~Haeckel~[21], haben sich schon
bemüht, ihm eine allgemein gültige Form zu geben. Er entstand in alter
Zeit durch Abstraktion vom Menschen und den höheren Tieren, die als
+einheitliche+, voneinander unabhängige, lebendige Wesen erschienen.
Aber wie bei allen jenen alten Begriffen, deren Bildung einem
beschränkten Kreise von Erfahrungen entsprungen ist, und deren Inhalt
sich später mehr und mehr erweiterte, so ist auch bei dem Begriff des
Individuums die ursprüngliche Form zu eng geworden und bedarf einer
Erweiterung, die den Begriff auf einen größeren Kreis von Erfahrungen
anwendbar macht.

Die ursprüngliche Vorstellung, die das Wesen des Individualbegriffs
ausmachte, war die Vorstellung der +Unteilbarkeit+. Danach wäre ein
Individuum ein einheitliches Ganzes, das sich nicht weiter teilen
läßt, ohne seine charakteristischen Eigenschaften zu verlieren.
Solange man nur den Menschen, die Wirbeltiere und allenfalls noch die
Insekten dabei im Auge hatte, stieß in der Tat diese Definition auf
keine Schwierigkeiten, denn ein Wirbeltier oder Insekt läßt sich nicht
durch Teilung in mehrere selbständige Individuen zerlegen. Indessen
wenn man etwas tiefer in der Tierreihe hinabsteigt, oder wenn man den
Begriff auch auf das Pflanzenreich anwenden will, machen sich bald
Schwierigkeiten bemerkbar.

Es gibt im Süßwasser unserer Teiche und Seen einen eigentümlichen
Vertreter der großen Familie der Nesseltiere, den Süßwasserpolypen
+Hydra+. Dieser kleine, ungefähr zentimeterlange Polyp mit seinem
dünnen, schlauchförmigen Körper, an dem sich mehrere lange fadenförmige
Fangarme befinden (Fig. 2 _A_), hat schon bald nach der Entdeckung des
Mikroskops die Aufmerksamkeit der Beobachter zu fesseln begonnen. Man
fand nämlich, daß dieses merkwürdige Wesen sich durch einen queren
Schnitt in zwei Hälften zerlegen läßt, deren jede sich wieder zu einem
vollständigen, nur entsprechend kleineren Individuum umformt. Die
vordere armtragende Hälfte schließt einfach die Schnittwunde und setzt
sich wieder mit dem hinteren Ende fest, die hintere Hälfte dagegen läßt
alsbald von den Wundrändern neue Fangarme hervorsprossen, und in kurzer
Zeit sind beide Teilstücke wieder vollständige +Hydren+. Ja, man kann
sogar die einzelnen Teilstücke noch weiter teilen und schließlich
das ganze Tier in eine große Anzahl kleiner Stücke zerlegen, deren
jedes sich wieder zu einem vollständigen Individuum umbildet. In
diesem Beispiel ist also das einheitliche Individuum in zwei oder
mehrere Individuen geteilt worden. Wäre daher die Unteilbarkeit
allein maßgebend für die Entscheidung, ob man ein Individuum vor
sich hat oder nicht, dann wäre die +Hydra+ kein Individuum, denn sie
läßt sich teilen, ohne daß die Teilstücke die charakteristischen
Eigentümlichkeiten des ursprünglichen Tieres verlieren, und dasselbe
ist der Fall bei jedem Baum, bei jedem Strauch.

[Illustration: Fig. 2. +Hydra fusca+, Süßwasserpolyp. _A_ bei * quer
durchgeschnitten, _B_ und _C_ die beiden Teilstücke haben sich zu zwei
vollständigen Individuen regeneriert.]

Das Moment der +Unteilbarkeit+ ist also nicht aufrecht zu erhalten
für die Definition des Individualbegriffs, sondern nur das Moment der
+Ungeteiltheit+, der +Einheit+. Solange die +Hydra+ ungeteilt war,
bestand sie als Individuum, als Ganzes, als Ungeteiltes, als Einheit.
Durch die Teilung ging zwar das ursprüngliche Individuum zugrunde,
aber es entstanden zwei neue Einheiten daraus, die, solange sie nicht
selbst weiter zerschnitten werden, wirklich vollkommene Individuen
vorstellen. Nur das Moment der +Einheit+ kann also maßgebend sein für
die Definition des Individualbegriffs, wenn sie in einer so allgemeinen
Fassung gegeben werden soll, daß sie für alle speziellen Fälle gültig
bleibt. Ein organisches Individuum wäre demnach nichts als eine
einheitliche Masse lebendiger Substanz.

Aber in dieser allgemeinsten Form ist die Definition wieder zu weit,
denn danach wäre auch jeder kleine Fetzen lebendiger Substanz, den
wir von einer lebendigen Zelle unter dem Mikroskop abgeschnitten
haben, noch ein Individuum. Wir werden uns indessen nicht entschließen
können, einen solchen Fetzen als Individuum zu betrachten, wenn wir
sehen, wie jedes Stückchen lebendiger Substanz, das nicht mehr den
Wert einer Zelle hat, stets nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde
geht. Es gehört also zum Begriff des Individuums noch das Moment der
Selbsterhaltungsfähigkeit. Somit können wir sagen: +ein organisches
Individuum ist eine einheitliche Masse lebendiger Substanz, die unter
bestimmten äußeren Lebensbedingungen selbsterhaltungsfähig ist+.

[Illustration:

                          _a_             _b_

Fig. 3. +Eucorallium rubrum+, Edelkoralle. _a_ ein Korallenstock mit
vielen Individuen, _b_ ein einzelnes Individuum, stärker vergrößert.
Nach ~Haeckel~.]

Diese Definition findet zunächst Anwendung auf alle einzelnen,
freilebenden Organismen, die räumlich voneinander getrennt und nicht
künstlich zerteilt sind, also auf alle Organismen in der Form, wie
sie in der Natur vorkommen; aber die Definition umfaßt noch mehr als
nur räumlich getrennte Organismen, sie umfaßt auch zusammengehörige
Gruppen von einzelnen Organismen, deren jeder vom anderen zwar räumlich
getrennt sein kann, die aber alle zusammen eine +Einheit+ bilden.
Ein Beispiel dafür ist der Ameisenhaufen. Der Ameisenhaufen stellt
ein Individuum vor, insofern er ein einheitliches Ganzes ist, in dem
die einzelnen Teile, wie die Glieder eines Organismus, einheitlich
zusammen arbeiten. Der Ameisenstaat besteht aber seinerseits wiederum
aus lauter einzelnen Individuen, aus Männchen, Weibchen, Arbeiterinnen,
Soldaten etc., und so sehen wir schon, +daß die Individualität von
sehr verschiedenem Werte sein kann+. Der Ameisenstaat, selbst ein
Individuum, umfaßt wieder eine große Menge von Individuen. Wir haben
es hier also mit Individualitäten von verschiedenem Grade zu tun.
Es erscheint daher zweckmäßig, diese Individualitätsgrade in der
Weise zu unterscheiden, daß man die umfassendere Individuenform
als ein +Individuum höherer Ordnung+, die sie zusammensetzenden
Individuenformen als +Individuen niederer Ordnung+ bezeichnet. Ganz
ähnlich dem Verhältnis zwischen dem Ameisenstaat und der einzelnen
Ameise ist das Verhältnis bei den Korallenstöcken. Hier ist der ganze
Korallenstock (Fig. 3 _a_) ein Individuum höherer Ordnung, der einzelne
Korallenpolyp (Fig. 3 _b_) aber ein Individuum niederer Ordnung;
der Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin, daß
die Individuen niederer Ordnung hier substantiell untereinander im
Zusammenhang stehen.

[Illustration: Fig. 4. +Stephalia corona+, eine Siphonophore.
_A_ Längsschnitt, _B_ äußere Ansicht, _sb_ Schwimmblase, _sg_
Schwimmglocken, _go_ Geschlechtstrauben, _hg_ Magenschläuche, _o_
Hauptmagenschlauch, _t_ Tentakel. Sämtliche Organe sind einzelne
Individuen. Nach ~Haeckel~.]

Es wird zweckmäßig sein, eine Umschau in der organischen Welt danach
zu halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir finden.
Der +Staat, die Kolonie+ ist offenbar der höchste Individualitätsgrad,
denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die Individualitätsstufe
des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst niedere
Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne +Person+. Sehen
wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen umfaßt.
Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne als Person
auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deutlicher aber
wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenteratengruppe, bei den
Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die aus einer
Anzahl verschiedenartig entwickelter +Organe+ zusammengesetzt sind.
Alle diese Organe, von denen die einen für die Bewegung, die anderen
für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, andere für den
Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren sich um eine
Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (Fig. 4). Aber alle diese
Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungsgeschichte der
Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch Knospung sämtlich aus
morphologisch homologen Teilen hervorgehen, und andererseits, daß sich
in bestimmten Fällen einzelne Individuen, wie z. B. die Schwimmglocken,
vom Stamme loslösen und ein selbständiges Dasein als Medusen führen
können. Wir sehen also, daß wir die Person der Siphonophoren als
eine Kolonie von einzelnen Organen auffassen können, daß somit die
Individualitätsstufe der Person die niedrigere Individualitätsstufe der
Organe umfaßt. Suchen wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen
gibt als das Organ. Bei genauer Zergliederung eines Organs, etwa
eines menschlichen Armes, zeigt sich, daß auch dieses noch aus
verschiedenartigen Bestandteilen zusammengesetzt ist, die wir als
+Gewebe+ bezeichnen. Der Arm enthält Muskelgewebe, Nervengewebe,
Knochengewebe etc.; das Charakteristikum für das Organ ist daher seine
Zusammensetzung aus mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst
niedrigere Individualitätsstufe wäre also das +Gewebe+. In der Tat
gibt es Organismen, die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen,
bei denen noch keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile
vorhanden ist. Solche freilebenden Gewebe finden wir zahlreich
vertreten in der Gruppe der Algen. +Eudorina elegans+ z. B. ist
eine durchsichtige, kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele
einzelne runde Klümpchen eingebettet liegen, die sich bei näherer
Untersuchung als voneinander getrennte Teilchen lebendiger Substanz
erweisen. Diese kleinsten Teilchen für sich existierender lebendiger
Substanz sind +Zellen+. In unserem Falle hat jede Zelle zwei
zierliche Geißelfäden, durch deren Bewegung die ganze maulbeerförmige
Gallertkugel im Wasser umhergetrieben wird (Fig. 5). Jede solche
Geißelzelle ist ein selbständiges Individuum und lebt, wenn sie von
der Gallertkugel getrennt wird, wie das z. B. auch spontan bei der
Fortpflanzung eintritt, ungestört weiter. Hier sehen wir also, daß
die Individualitätsstufe des Gewebes die einzelne +Zelle+ in sich
birgt. Das Gewebe ist eine Kolonie von Zellen. Aber bei der Zelle
sind wir auch an der niedrigsten Individualitätsstufe angelangt.
Zwar finden wir, daß auch die Zelle noch zusammengesetzt ist aus
verschiedenen Bestandteilen, vor allem aus einer weicheren Grundmasse,
dem Protoplasma, und einem darin eingebetteten meist etwas festeren
Kern, dem Zellkern; aber wir können bei keiner Zelle diese beiden
Bestandteile trennen, ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große
Anzahl von Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern
und kein Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist.
Also bildet nach unserer Definition des Individuums keins von beiden
mehr ein Individuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur
nirgends ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere
Individualitätsstufe repräsentierte als die Zelle. +Die Zelle ist der
einfachste Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie ~Brücke~[22] sagt,
der „Elementarorganismus“.+

[Illustration: Fig. 5. +Eudorina elegans.+ Eine Flagellaten-Kolonie.
Die einzelnen Zellindividuen liegen in einer gemeinsamen Gallertkugel
eingebettet.]

Scheinbar im Widerspruch mit dieser Auffassung der Zelle als eines
Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die Zelle,
wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden ist,
unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden kann
in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar noch
fortpflanzen können. Zerschneidet man z. B. unter dem Mikroskop eine
freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser lebenden
+Stentor Roeselii+ (Fig. 6 _A_), der sich besonders dazu eignet, in
der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen stabförmigen Zellkerns
mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache wie bei +Hydra+: Die beiden
Teilstücke formen sich wieder zu vollständigen kleinen +Stentoren+
um (Fig. 6 _B_ und _C_) und leben als solche in vollkommen normaler
Weise weiter. Hier ist also die Zelle, das Individuum niedrigster
Ordnung, doch noch in zwei Individuen zerlegt worden und kann sogar
in noch mehr Individuen geteilt werden, wenn man die Operationen
so einrichtet, daß jedes Stück sowohl etwas Protoplasma als auch
einen Teil des Zellkerns mitbekommt. Wir werden dieser Tatsache
von fundamentaler Bedeutung noch öfter zu gedenken haben. Aber im
vorliegenden Falle steht sie doch nur scheinbar im Widerspruch mit
der Auffassung der Zelle als Elementar-Individuum, denn, was wir
durch die Teilung erhalten haben, sind ja in Wirklichkeit gar keine
neuen Individualitätsstufen, sondern vollkommene +Stentoren+, d. h.
Individuen vom Formenwert einer +Zelle+. Bei allen diesen Teilungen
von Zellen, wo wir in den Teilstücken Protoplasma und Kern haben, sind
immer die Teilstücke ebenfalls wieder Zellen; über die Zelle kommen
wir dabei nicht hinaus. Teilen wir dagegen so, daß das eine Teilstück
Protoplasma und Kern, das andere nur Protoplasma ohne Kern bekommt, so
bleibt das erstere leben und repräsentiert eine vollständige Zelle, das
letztere aber, das nicht mehr auf der Individualitätsstufe der Zelle
steht, geht unfehlbar zugrunde. +Die Zelle bleibt also in jedem Falle
der Elementarorganismus.+

[Illustration: Fig. 6. +Stentor Roeselii+, eine trompetenförmige
Infusorienzelle. _A_ quer zerschnitten, _B_ und _C_ die beiden
Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren regeneriert. Die
helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den Kern.]

Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die
Individualität zusammen, so können wir in der Organismenwelt
fünf Individualitätsstufen unterscheiden und in folgender Weise
charakterisieren:

  1. +Individuen erster Ordnung sind die Zellen.+ Sie repräsentieren
  die Elementarorganismen, die nicht mehr aus niedrigeren, für sich
  lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt sind. Ein Beispiel ist das
  einzellige Wimper-Infusorium +Stentor+ (Fig. 6).

  2. +Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe.+ Die Gewebe sind
  Verbände von Individuen erster Ordnung, deren jedes gleich dem
  anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algenkugel +Eudorina+
  (Fig. 5).

  3. +Individuen dritter Ordnung sind die Organe.+ Die Organe sind
  Verbände von verschiedenen Arten Individuen zweiter Ordnung. Ein
  Beispiel ist die +Hydra+ (Fig. 2), deren ganzer Körper nur aus zwei
  Schichten von Geweben besteht.

  4. +Individuen vierter Ordnung sind die Personen.+ Die Personen sind
  Verbände von verschiedenen Individuen dritter Ordnung. Ein Beispiel
  ist der +Mensch+, dessen Körper aus der Vereinigung verschiedener
  Organe besteht.

  5. +Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten.+ Die Staaten
  sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Beispiele sind die
  +Ameisen-+ und +Bienenstaaten+.

Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt zunächst,
daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband von Individuen
der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind aber die Konstituenten
eines Individuums höherer Ordnung nicht immer +reelle+ Individuen,
d. h. sie sind, wenn sie aus ihrem Verbande getrennt werden, nicht
immer für sich selbsterhaltungsfähig. Sie haben nur die Fähigkeit
der Selbsterhaltung, solange sie im Verbande leben, sind also nur
+virtuelle+ Individuen. Nehmen wir z. B. ein Individuum vierter
Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, so besteht diese
Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die ihrem Formenwert
nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese Organe sind aber nur
virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem Verband getrennt gehen
sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen aller Ordnungen der Fall
sein. Auch z. B. die Zelle eines tierischen Gewebes, aus dem Verband
mit ihren Schwestern getrennt, ist für sich nicht lebensfähig; sie ist
also nur als virtuelles Individuum im Gewebe enthalten usf. In anderen
Fällen dagegen können die Konstituenten eines Individuums höherer
Ordnung auch zu reellen Individuen der nächst niederen Ordnung werden,
wenn man sie aus dem Verbande trennt, wie das z. B. der Fall der
+Eudorina+ zeigt, bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für sich
lebensfähig sind.

+Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die wichtige Tatsache,
daß alle lebendigen Individuen, welcher Ordnung sie auch angehören
mögen, in letzter Instanz entweder aus Zellen als elementaren
Bausteinen zusammengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. Die
Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge sein, deren Ausdruck die
Lebensäußerungen sind, d. h. der Sitz der Lebensvorgänge selbst.+

Demgegenüber ist vor einiger Zeit von ~Altmann~[23] der Versuch
gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen
als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die
Zellen die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß
man, daß im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen
aussehenden Grundsubstanz rundliche Körnchen von verschiedener Größe
finden, die als Elementarkörnchen, Granula oder Mikrosomen bezeichnet
werden (Fig. 7). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula
in der Zelle vorhanden; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht
mit ihnen vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast
verschwindet. Diese Granula betrachtet ~Altmann~ als die eigentlichen
Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten“. Sie sollen
nach ~Altmann~ die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle
vorstellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst
ist nach der Auffassung ~Altmann~s dann als eine +Kolonie+ von
Bioblasten anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus, sondern
als Individuum höherer Ordnung. Freilich kann man den einzelnen
Bioblasten, wenn er aus dem Verband mit den übrigen Bioblasten der
Zelle getrennt ist, nicht mehr am Leben erhalten. Indessen gibt es nach
~Altmann~ auch freilebende Bioblasten in der Natur, und das sind die
Bakterien. Das große Heer der Spaltpilze oder Bakterien stellt, wie
~Altmann~ meint, nichts weiter vor als freilebende Elementarorganismen,
die den Granulis oder Bioblasten, welche den Zelleninhalt
zusammensetzen helfen, in bezug auf ihre Individualitätsstufe durchaus
gleichwertig sind.

[Illustration: Fig. 7. +Leberzellen mit Granulis+. Nach ~Altmann~.]

Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten ~Altmann~s nach einer
stichhaltigen Begründung der Hypothese um, nach der die Bioblasten
die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, die
Unhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn heute auch
von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abgelehnt worden ist,
und der Versuch ~Altmann~s, in den sogenannten Bioblasten eine noch
niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, für völlig
mißlungen angesehen werden muß.

Als die beiden wichtigsten Momente, welche die Granulahypothese
unhaltbar erscheinen lassen, sind folgende zu betrachten. Einerseits
faßt ~Altmann~ unter dem Begriff des Granulums die allerverschiedensten
Elemente des Zellinhalts zusammen, Elemente, die schlechterdings
überhaupt nicht miteinander homologisiert werden können. Zwar hat
~Altmann~ später die Auffassung, daß die Chlorophyllkörper, die den
Pflanzenzellen die grüne Farbe verleihen, ebenfalls Bioblasten seien,
fallen gelassen, aber immerhin umfaßt der Begriff noch jetzt die
heterogensten Dinge. So wurden von ~Altmann~ als Granula nicht nur
die feinen grauen Körnchen betrachtet, die weit verbreitet in den
verschiedensten freilebenden und Gewebezellen vorkommen und selbst
wieder die allerverschiedenste chemische Zusammensetzung und Bedeutung
für das Zellleben haben, sondern auch die feinen Farbstoffkörnchen
der Pigmentzellen, die den Geweben, in denen sie liegen, ihre
charakteristische Farbe verleihen, ferner die feinen, plättchenartigen
Gebilde, die aus dem Dotter der Eier bekannt sind, und schließlich
sogar die kleinen Oeltröpfchen und Fettkügelchen, die sich in den
verschiedenen Gewebezellen, besonders in der Leber und den Zellen des
Unterhautbindegewebes vorfinden. Unter den Granulis im ~Altmann~schen
Sinne werden aufgenommene Nahrungsstoffe und Stoffwechselprodukte
der Zelle einträchtig zusammengefaßt und als Elementarorganismen
betrachtet, also Stoffe, welche die allerverschiedenste Rolle im
Zellleben spielen oder gespielt haben. Andererseits aber weist
~Altmann~ für keine einzige aller dieser Granulaformen nach, daß sie
die allgemeinen Lebensäußerungen zeigt, eine Forderung, die man doch
erfüllt sehen muß, um die Bezeichnung „Elementarorganismus“ zulässig
finden zu können. Uebrigens dürfte wohl niemand einen Versuch, diesen
Nachweis zu führen, für aussichtsvoll halten, besonders wenn es sich um
einen in der Zelle liegenden Oeltropfen oder ein Pigmentkorn handelt.
Nun glaubt zwar ~Altmann~, in den Bakterien freilebende Granula
erblicken zu müssen, aber hierfür fehlt nicht nur jeder Anhaltspunkt,
sondern wir wissen auch heute, daß die Bakterien vollkommene Zellen
sind, also Organismen, die ~Altmann~ als +Kolonien+ von Bioblasten
betrachtet.

Diese Bedenken genügen schon, um die Auffassung der Granula als
Elementarorganismen umzustoßen. +Es erscheint überhaupt durchaus
unzulässig, Gebilde als Elementarorganismen zu bezeichnen, für die
wir keine analogen freilebenden Organismen kennen.+ Wenn wir das tun,
dann fällt der Begriff des organischen Individuums vollständig in sich
zusammen, denn wir haben dann keine Berechtigung, bei irgendeinem
Teil der lebendigen Substanz halt zu machen, sondern können mit der
gleichen Berechtigung schließlich ein Sauerstoff- oder Kohlenstoff-
oder sonst irgendein Atom, das gerade am Lebensvorgang beteiligt
ist, als Elementarorganismus bezeichnen. Dann gäbe es ebensoviel
verschiedene Arten von Elementarorganismen wie organische Elemente.
Eine andere Frage ist die, was wir als einen Organismus, als ein
organisches Individuum bezeichnen wollen, eine andere diejenige, was
wir überhaupt lebendig nennen wollen. Ueber die letztere Frage werden
wir uns später auseinander zu setzen haben; bezüglich der ersteren
aber müssen wir, wenn uns der Begriff des organischen Individuums
nicht zwischen den Fingern zerfließen soll, unbedingt an der Forderung
festhalten, daß zum Organismus die Summe aller der Lebensäußerungen
gehört, welche die Selbsterhaltung repräsentieren, und dieser Bedingung
entspricht als niedrigster Organismus nur die Zelle. +Die Zelle
bleibt daher das Individuum niedrigster Ordnung -- die Zelle ist der
Elementarorganismus.+


2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile.

Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben in
seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen
Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger
Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so
unwiderstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der Zelle an,
daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung
als Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares
Heer von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer
Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, daß
unsere morphologische Kenntnis der Zelle von Jahr zu Jahr erweitert
und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert worden ist.

Der Begriff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen habe,
ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zellbegriffs
stammt, wie wir sahen[24], aus der mikroskopischen Beobachtung der
Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts fanden,
daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen Gebilden auch
kleine, kammerartig durch Wände voneinander abgegrenzte Elemente
enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese kleinen
Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen Zellen der
Bienenwaben den Namen „Zellen“. So stellte man sich zu jener Zeit die
Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder Membran umschlossenes
Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakteristische, das auch zu
der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden Namengebung „Zelle“
geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran“, die eben die Kammer- oder
Zellenform bedingte. Diese Auffassung erhielt sich auch noch, als
bereits ~Schleiden~ neben der Zellflüssigkeit oder dem Zellsaft noch
eine schleimige, dickflüssige Masse, den „Pflanzenschleim“, oder, wie
~Mohl~ sie nannte: das „Protoplasma“ entdeckte, und als von seiten
~Schwann~s der Zellbegriff auch auf die Elementarteile der tierischen
Gewebe ausgedehnt wurde.

Erst die grundlegenden Arbeiten von ~Max Schultze~[25] gaben dem
Zellbegriff einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizopoden,
jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper an
beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden und
Netzen auszuziehen vermag, führte ~Max Schultze~ zu der Ansicht, daß
die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein könne, denn die
große Menge der Rhizopodenformen hat zeitlebens keine Zellmembran,
sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, die schon früher von
~Dujardin~[26] bei den nackten Rhizopoden und Infusorien des Süßwassers
als +Sarkode+ bezeichnet worden war. Durch eine Vergleichung der
Rhizopoden und der Pflanzenzellen lieferte darauf ~Max Schultze~
den Beweis, daß die Substanz der Rhizopoden, die Sarkode, durchaus
identisch ist mit dem zähflüssigen Inhalt der Pflanzenzellen, dem
Protoplasma, und so begründete er die „+Protoplasmatheorie+“, nach
welcher der wesentliche Bestandteil der Zelle das Protoplasma ist. Die
Auffassung, daß die Zelle ein Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in
der Folge auch glänzend bewährt gegenüber der alten Auffassung, welche
die Zellmembran für das Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit
der ungeheuren Formenfülle der einzelligen Rhizopoden, zu denen die
kalkschaligen Polythalamien oder Foraminiferen und die kieselschaligen
Radiolarien ebenso gehören wie die völlig schalenlosen Amöben, eine
erdrückende Menge von membranlosen Zellen bekannt geworden, sondern man
hat auch gesehen, daß bei der Entwicklung vieler Pflanzen und Tiere als
Eier einzellige Stadien vorkommen, die jeder Zellmembran entbehren.
So ist seit ~Max Schultze~s Begründung der Protoplasmatheorie die
Auffassung, daß die Zellmembran ein allgemeiner Zellbestandteil sei,
vollständig fallen gelassen worden.

Indessen mit der Definition ~Max Schultze~s sind die wesentlichen oder
allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft. Schon ~Brown~[27]
hatte 1833 im Protoplasma noch ein besonderes Gebilde, den Zellkern,
entdeckt, der als ein rundliches Körnchen durch sein abweichendes
Lichtbrechungsvermögen deutlich von dem ihn einschließenden Protoplasma
zu unterscheiden war. ~Schleiden~[28], der diese Entdeckung ~Brown~s
aufgriff, wies den Zellkern als einen weit verbreiteten Bestandteil der
Zelle im Protoplasma vieler Pflanzen nach, ließ sich aber verleiten,
in seiner Theorie der Phytogenesis den Kern als dasjenige Element
zu betrachten, aus dem die Zelle erst im Lauf der individuellen
Entwicklung der Pflanze entstände. Seit jener Zeit hat man dem Zellkern
immer mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Man fand ihn nicht nur in den
pflanzlichen Zellen, sondern nach ~Schwann~s[29] Arbeiten auch in den
verschiedensten tierischen Zellen. Besonders aber, als man mittels
gewisser Farbstoffe, wie Karmin, Hämatoxylin etc., den Kern färben
und so im Protoplasma, in dem er eingebettet ist, deutlich sichtbar
zu machen lernte, kam man mehr und mehr zu der Ansicht, daß der Kern
einen sehr charakteristischen Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald
entstand die Frage, ob es überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der
Kern ein +allgemeiner+ Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie das
Protoplasma zum Wesen der Zelle gehöre.

Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die ~Max Schultze~s
Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, fand ~Haeckel~[30]
eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von einem Kern nachzuweisen war,
die ~Haeckel~, da sie aus einem einfachen Klümpchen Protoplasma zu
bestehen und somit die niedrigsten und einfachsten überhaupt denkbaren
Organismen zu sein schienen, als +Moneren+ bezeichnete. Eine andere
Gruppe von Organismen, in denen sich keine Kerne nachweisen ließen, war
die ebenfalls erst in neuerer Zeit in den Vordergrund des Interesses
gezogene Mikroorganismengruppe der +Sproßpilze+ und der +Spaltpilze+
(Bakterien), der kleinsten überhaupt existierenden lebendigen Wesen,
die, wenn sie auch bereits eine feste, unveränderliche Form besitzen,
doch keine Spur von einer Differenzierung ihres durch und durch
gleichartig erscheinenden Protoplasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir
von den roten Blutkörperchen der Warmblüter absehen, die ebenfalls
keine Differenzierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile,
in Protoplasma und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus
wirklichen, kernhaltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen
der +Moneren+, der +Sproßpilze+ und der +Bakterien+ die einzigen
anscheinend kernlosen Zellen.

Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte
sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden mikroskopischen
Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Organismen, die
~Haeckel~ noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei Anwendung
der neueren, komplizierten Färbemethoden als kernhaltige Zellen
erkannt; in manchen von ihnen wurde sogar eine große Zahl kleiner Kerne
nachgewiesen, und ~Gruber~[31] fand Formen, in denen die Kernsubstanz
in unzähligen, äußerst winzigen Körnchen durch das ganze Protoplasma
zerstreut ist (Fig. 8). So schmolz die Zahl der ursprünglichen Moneren
immer mehr zusammen, und die wenigen, deren man noch nicht zu erneuter
Untersuchung habhaft werden konnte, werden von den meisten Forschern
jetzt ebenfalls für kernhaltige Zellen gehalten, in denen nur die
unvollkommenere Technik der früheren Zeit, wie bei den anderen, jetzt
für kernhaltig erkannten Zellen, die Kerne nicht nachzuweisen vermochte.

[Illustration: Fig. 8. +Pelomyxa pallida.+ Ein Rhizopod mit sehr fein
verteilter Kernsubstanz. Nach ~Gruber~.]

Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen
getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma der
übrigen Zellen entspräche, in ihnen aufzufinden. Alle erdenklichen
Färbemethoden und die stärksten mikroskopischen Vergrößerungen
vermochten nicht zwei voneinander geschiedene Formen der lebendigen
Substanz in ihrem winzigen, durchaus homogen erscheinenden Körper
nachzuweisen. Dieser Stand unserer Kenntnisse dauerte trotz des
gewaltigen Aufschwungs, den die Bakteriologie in neuerer Zeit nahm, bis
in das letzte Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts. Erst 1890 gelang es
~Bütschli~[32], in dem Körper der Bakterien eine feinere Struktur zu
entdecken. Er fand nämlich, daß sich bei sehr starken Vergrößerungen
und unter Anwendung bestimmter, nicht zu starker Intensität der
Durchleuchtung mit den spezifischen Kernfärbemitteln, die, wie z. B.
Hämatoxylin, nur die Kernsubstanz und nicht das Protoplasma färben,
zwei verschiedene Substanzen im Bakterienkörper sichtbar machen
lassen, von denen die eine sich intensiv färbt, während die andere den
Farbstoff nicht annimmt. Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist
charakteristisch. Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbaren
Substanz über die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige
Lagerung beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. Während
bei der einen, wie z. B. +Bacterium lineola+ (Fig. 9 _a_), die
gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine schmale
peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, besonders
den korkzieherartig gewundenen Spirillenformen, wie dem im Sumpfwasser
gemeinen +Spirillum undula+ (Fig. 9 _b_), die ungefärbte Substanz ganz
an einem oder an beiden Enden des langgestreckten, nur aus gefärbter
Substanz bestehenden Körpers angesammelt. Diese Differenzierung der
Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von denen der eine sich mit
den spezifischen Kernfärbemitteln färbt, während der andere ungefärbt
bleibt, scheint vollständig der Sonderung der lebendigen Substanz in
Kern und Protoplasma, wie sie alle anderen Zellen charakterisiert,
zu entsprechen, und auch im Tierreich haben wir Zellenformen, die
ganz dasselbe Massenverhältnis von beiden Substanzen zueinander
zeigen, nämlich die Samenfäden oder Spermatozoen, deren einzelliger
Körper ebenfalls aus einer großen Menge Kernsubstanz und einer nur
sehr geringen Menge von Protoplasma besteht. Es darf indessen nicht
unerwähnt bleiben, daß von anderer Seite[33] gegen die ~Bütschli~sche
Auffassung des Bakterienkörpers der Einwand geltend gemacht worden ist,
es handle sich hier um Differenzierungen, die nur durch die angewandten
Reagentien hervorgebracht worden seien, um Veränderungen, wie sie in
der Botanik als „Plasmolyse“ bezeichnet werden. Es läßt sich vorläufig
nicht entscheiden, wie weit dieser Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er
nicht allgemein als zutreffend anerkannt worden, und ~Bütschli~[34] hat
diese Deutung durch schwerwiegende Argumente zurückzuweisen gesucht.
Außerdem weiß man, daß auch im Körper der Bakterien die sonst für die
Zellkerne charakteristischen Substanzen, die Nukleine, nicht fehlen.

[Illustration: Fig. 9. +Struktur verschiedener Bakterien.+ Nach
~Bütschli~. _a_ +Bacterium lineola+, normal und in Teilung begriffen,
_b_ +Spirillum undula+, _c_ +Bacterium+ aus Sumpfwasser.]

Bei den +Sproßpilzen+, den verschiedenen Hefezellarten endlich, war es
ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, mit Sicherheit
einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts
gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen Forscher
~Harold Wager~[35], mit aller nur wünschbaren Deutlichkeit den Zellkern
nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen steht sogar auf einer
ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus einer Vakuole, die
chromatische Elemente enthält, und einem isoliert davon und neben ihr
im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei der Sprossung zeigt
dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches Verhalten, das am besten
durch die beistehende Fig. 10 veranschaulicht wird.

So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als ob
es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt keine
Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von zwei verschiedenen
Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Protoplasma auch
jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist es freilich, ob
es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen Substanz auf der
Erde in früheren Zeiten einmal Organismen gegeben habe, bei denen der
ganze Körper aus einer einzigen homogenen Substanz bestand, bei denen
noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe eingetreten war. Sollte
es jemals solche Organismen gegeben haben, so könnten wir diese als
+Cytoden+, wie ~Haeckel~ die kernlosen Elementarorganismen bezeichnet,
den wirklichen +Zellen+ gegenüberstellen. Jedenfalls aber können wir
vorläufig daran festhalten, daß zu dem Begriff der Zelle nicht bloß
eine einzige homogene Masse, das Protoplasma, sondern auch noch eine
davon differente Substanz, die Kernsubstanz, gehört. Demnach wäre
die morphologische Definition ~Max Schultzes~ in folgender Weise zu
erweitern: +Die Zelle ist ein Klümpchen Protoplasma mit einer gewissen
Menge darin eingebetteter Kernsubstanz.+

[Illustration: Fig. 10. +Hefezellen+ (Saccharomyces cerevisiae) mit
ihrem Kernapparat in vier verschiedenen Stadien der Sproßbildung. Der
helle Hof ist die Kernvakuole mit den dunklen Chromatinkörnchen, der
dunkle Kreis das Kernkörperchen. Nach ~Harold Wager~.]

Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören zum
morphologischen Begriff der Zelle noch mehr Bestandteile? Wenn wir
mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen durchmustern,
finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch andere distinkte
Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse eingebettet
liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in anderen
Pigmentkörnchen, in Pflanzenzellen Stärkekörner etc., aber keinen von
allen diesen Körpern treffen wir in jeder Art von Zellen; sie sind
sämtlich nur spezielle, keine allgemeinen Zellenbestandteile. Dagegen
schien es in neuerer Zeit den Anschein zu gewinnen, als ob neben
den beiden bisher allein als allgemein bekannten Zellbestandteilen,
dem Protoplasma und dem Zellkern, doch noch ein dritter allgemeiner
Zellbestandteil existierte, das +Polkörperchen+, +Zentralkörperchen+
oder +Zentrosom+.

[Illustration: Fig. 11. _a_ +Pigmentzelle vom Hecht.+ Zwischen den
beiden Kernen liegt das Zentrosom mit seiner Protoplasmastrahlung.
Nach ~Solger~. _b_ +Leukocyt von einer Salamanderlarve.+ Neben dem
hantelförmigen Kern liegt rechts das Zentrosom mit Strahlenkranz.
Nach ~Flemming~. _c_ +Eizelle+, in Teilung begriffen. Um die beiden
Zentrosomen deutliche Protoplasmastrahlung. Nach ~Boveri~.]

[Illustration: Fig. 12. +Ei des Spulwurms mit zwei Zentrosomen+, deren
jedes zwei Zentriole enthält. Nach ~Boveri~.]

[Illustration: Fig. 13. +Leukocyt vom Salamander+ mit Zentrosom und
Strahlenfigur. Im Zentrosom das in zwei Hälften geteilte Zentriol. Nach
~Heidenhain~.]

[Illustration: Fig. 14. +Zentrosom mit Protoplasmastrahlung aus dem Ei
der Lungenschnecke Physa fontinalis.+ Nach ~Kostanecki~.]

Das Zentrosom (Fig. 11) ist erst in neuerer Zeit etwas genauer
bekannt geworden. Zwar war es schon vor drei Jahrzehnten, als man die
eigentümlichen Kernteilungsvorgänge bei der Zellvermehrung untersuchte,
bemerkt worden, aber erst später wurde es von ~van Beneden~[36] und
~Boveri~[37] als wichtiges Element in der Zelle erkannt, das sich wie
der Zellkern bei der Vermehrung der Zellen durch Teilung fortpflanzt.
~Van Beneden~ kam daher zu der Ansicht, daß das Zentrosom ebenso wie
der Zellkern und das Protoplasma ein allgemeiner Zellbestandteil sei,
eine Annahme, die durch die Beobachtungen von ~Flemming~, ~Solger~,
~Heidenhain~ u. a. gestützt zu werden schien, die auch in anderen
Zellarten, wie Leukocyten, Pigmentzellen, Epithelzellen etc., ein oder
mehrere Zentrosomata auffanden, und zwar zu Zeiten, wo die Zellen nicht
im Teilungszustande waren. Trotzdem ist es bei einer großen Anzahl
von Zellen bisher nicht gelungen, ein Zentrosom nachzuweisen, und in
letzter Zeit mehren sich die Stimmen, die auch in einzelnen Fällen,
in denen man früher mit Sicherheit die Existenz eines Zentrosoms
behauptete, die letztere bestreiten, ja überhaupt die Existenz des
Zentrosoms als eines dauernden Zellbestandteils verneinen. Indessen
das kann vielleicht in der Natur des Zentrosoms begründet sein.
Das Zentrosom ist ein wegen seiner verschwindenden Kleinheit im
„Ruhezustande“ der Zelle sehr schwer auffindbarer Bestandteil, der sich
mit unseren besten mikroskopischen Hilfsmitteln nur als ein kleines
homogenes Kügelchen (Archoplasma) mit einem durch Teilung in zwei
Hälften zerfallenden Körnchen (Zentriol) erkennen läßt (Fig. 12, Fig.
13 u. Fig. 14). Dazu kommt, daß das Zentrosom mit den gewöhnlichen
Farbstoffen in der Regel nicht färbbar ist. Auch die Versuche ~M.
Heidenhain~s, spezifische Färbemittel für das Zentrosom zu finden, wie
sie für den Kern existieren, haben nicht zu befriedigenden Ergebnissen
geführt. Das Zentrosom wird erst deutlich bemerkbar durch die Strahlung
des Protoplasmas (Astrosphäre), von der es bei bestimmten Zuständen
der Zelle umgeben wird. Bei der Teilung der Zellen nämlich ordnet sich
das Protoplasma in Form eines Strahlenkranzes um das Zentrosom herum
an, das den Mittelpunkt der Strahlungsfigur bildet (Fig. 11, 12, 13,
14) und eben als Mittelpunkt dieser eigentümlichen Strahlung erst
augenfälliger hervortritt.

[Illustration: Fig. 15. +Teilung und Austritt des Zentrosoms bei dem
Kern der Samenzellen von Ascaris megalocephala.+ Oben zwei Reihen
aufeinanderfolgender Stadien des Kerns (_n_ Nucleolus, _c_ Zentrosom).
Darunter zwei Samenzellen nach Austritt des Zentrosoms aus dem Kern.
Nach ~Brauer~.]

Während eine große Zahl von Forschern, vor allem ~van Beneden~,
dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle
aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vorkommt,
vertritt ~O. Hertwig~[38] die Meinung, daß das Zentrosom als Teil
der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätigkeit des
Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern in das Protoplasma
übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle wieder als Teil der
Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß diese Annahme ~Hertwig~s
für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben wenig später die
ausgezeichneten Untersuchungen von ~Brauer~[39] über die Entwicklung
der Samenzellen des Pferdespulwurms (+Ascaris megalocephala+) gezeigt.
~Brauer~ konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen
während der Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in
gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma
auszutreten und hier die Protoplasmastrahlung zu erzeugen, welche
das Zentrosom bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (Fig. 15).
Andererseits wissen wir aber jetzt, daß in der großen Mehrzahl
von Fällen das Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle
außerhalb des Kerns liegen bleibt. ~Heidenhain~[40] und ~Boveri~[41]
meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen
Kernbestandteil, noch als einen Protoplasmabestandteil zu betrachten;
sie sind vielmehr geneigt, es vorläufig bis die Erfahrungen eine
festere Form angenommen haben, als einen selbständigen Zellbestandteil
aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in
der Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings
wohl als gesichert zu betrachtenden Beobachtungen von ~Wilson~[42],
~Wassilieff~[43] und anderen im Wege stehen, aus denen hervorgeht,
daß auch in kernlosen und zentrosomalosen Protoplasmamassen von
Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoffe Zentrosomen
und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur
Entstehung gebracht werden können (Fig. 16). Wenn also das Zentrosom
im Eiprotoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es
nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung
schon vorhandener Zentrosome hervorgeht, dann kann man es auch nicht
dem Kern und Protoplasma, die immer nur aus der Teilung von vorhandenen
Kern- und Protoplasmamassen entstehen, als gleichwertigen selbständigen
Zellbestandteil an die Seite stellen. Auf keinen Fall aber haben
wir, da ja sehr viele Zellformen, namentlich unter den einzelligen
Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch kein Zentrosom hat
auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen +allgemeinen+
Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Protoplasma. Unter den
sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist übrigens bisher nur bei der
Fortpflanzung und Befruchtung eine Beteiligung des Zentrosoms bekannt
geworden.

[Illustration: Fig. 16.

+Seeigelei mit zahlreichen künstlich durch Einwirkung von
Chlormagnesium erzeugten Zentrosomen.+ Nach ~Wilson~.]

+Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestandteile einzig
und allein das Protoplasma in seiner Gesamtheit und den Zellkern
mit seinen Differenzierungen allen speziellen Zellbestandteilen,
wie Zellmembranen Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen,
Chlorophyllkörpern, Zentrosomen etc., gegenüberstellen.+


3. Mehrkernige Zellen und Syncytien.

Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitätsstufen
voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß
in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen zu
finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von der
nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden,
und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere
Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl
gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide
Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären.
Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen,
die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht
leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in
vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen
zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen
in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich
enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, -- daß alle Grenzen und
Definitionen nichts als +psychologische Hilfsmittel+ zum Zwecke der
Erkenntnis sind.

[Illustration: Fig. 17. +Zellknorpel+; die Zellen enthalten zwei
Zellkerne.]

Die Uebergangsformen zwischen typischen Zellen und echten Geweben
sind zahlreich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen
Protoplasmamasse mehrere distinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen
finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den
Typus einer Zelle charakteristisch ist, deren zwei. So trifft man z. B.
sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (Fig.
17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zellformen führen Uebergänge,
die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen
Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma
bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z. B. manche Epithelzellen
(Fig. 18 _a_), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der Frösche
parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien +Opalina+ (Fig. 18 _b_),
und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter den Meeresalgen,
unter denen z. B. +Caulerpa+ (Fig. 19) eine riesige Zelle von der
Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser
Protoplasmaschicht eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle
mit dem Protoplasma zusammen in fortwährender, langsam strömender
Bewegung zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blattflächen,
begriffen sind.

[Illustration: Fig. 18. _a_ +Epithelzelle mit mehreren Kernen aus der
Harnblase des Menschen.+ Nach ~Virchow~. _b_ +Opalina ranarum+, ein
einzelliges Wimperinfusor aus dem Darm des Frosches mit vielen Kernen.
Nach ~Zeller~.]

[Illustration: Fig. 19. +Caulerpa+, eine blattförmige Meeresalge. Die
einzelnen Blätter sind dünne, zwischen zwei flächenhafte Zellulosewände
eingeschlossene Protoplasmalamellen mit zahllosen kleinen, hier nicht
sichtbaren Kernen. Natürliche Größe. Nach ~Reinke~.]

Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als
mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den
Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unterscheidung
auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den
einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von den
benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma
zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach
außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform abgeschlossen erscheint,
während im Gewebe jedes einzelne Protoplasmaterritorium, das zu einem
Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. +Die
vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes
durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das
Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen Zellen gebildet, deren
jede ihre eigene, mehr oder weniger scharf abgegrenzte Gestalt besitzt.+

[Illustration: Fig. 20. _I_ +Aethalium septicum.+ Stück eines
netzförmigen Myxomyceten-Plasmodiums. Natürliche Größe. _II_
+Chondrioderma difforme.+ _f_ Stück eines Plasmodiums, _a_ eine Spore,
_b_ dieselbe quellend, _c_ der Sporeninhalt kriecht aus, _d_ die Spore
hat sich in eine Geißelzelle verwandelt, _e_ die Geißelzellen haben
sich in Amöben umgebildet, die wieder zur Bildung eines Plasmodiums
zusammenkriechen. _II_ nach ~Strasburger~.]

Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen oder mit
echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Organismen, die
von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häufig als Tiere
in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen großes
Interesse verdienen. Das sind die +Myxomyceten+. Im Laubwalde auf
moderigen Blättern oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen
weiße, gelbe oder braunrote Netzwerke, die sich öfter mehrere
Dezimeter weit mit ihren feinen, baumartig verzweigten Strängen an
der Unterlage ausbreiten (Fig. 20 _I_). Diese Netzwerke, die auch
mitunter dichtere, klumpige Massen von demselben Aussehen bilden,
sind, wie man bei näherer Betrachtung findet, von einer weichen,
schleimartigen Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach
einigen Stunden oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß
es nicht nur seinen Platz, sondern auch seine Gestalt vollständig
verändert hat, und trennt man ein Stückchen davon ab, so kann man,
wenn es auf eine Glasplatte gelegt und an einem feuchten Orte gehalten
wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, langsam zu fließen und feine
Ausläufer nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig
verzweigen und netzartig zusammenfließen. Kurz, man sieht, daß das
ganze Netzwerk lebt. Diese eigentümlichen Wesen sind als +Myxomyceten+
bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den
feinen Strängen ihrer „Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer
Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die
fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt
werden, die über- und untereinanderkugeln und deutlich erkennen
lassen, daß sie keine bestimmte Lage besitzen, sondern regellos in
der einheitlichen Protoplasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln.
Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper
abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen
Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser
Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung
der Myxomycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich
durch „Sporen“ fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln,
deren Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden
Zelle mit +einem+ Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 _II a_, _b_,
_c_). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt,
schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus.
Alle diese Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und
bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine
Menge von Kernen enthalten ist (Fig. 20 _II e_, _f_). Indem die
Protoplasmamasse durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich
auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große,
netzförmig ausgebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium,
obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne
Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen
hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der
Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf
der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe
anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine
Zellgrenzen abgesteckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen
der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen
und bezeichnet sie als „+Syncytien+“.

Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen
Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der
Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die
Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung
vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich
ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen,
keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen.
Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das
Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien,
wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar
bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche
Membranen oder Interzellularsubstanzen voneinander ab, aber diese
Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche
die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken
untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch
Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung
für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden
Gewebes, und sind daher sehr weit verbreitet im Pflanzenreich sowohl
wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken
durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im
Tierreich verbinden sie Epithelzellen, Muskelzellen, Neurone etc.
miteinander.

So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangsstufen
von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen
Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß
dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre
hinfällig würde, wie früher hin und wieder gelegentlich behauptet
worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer
Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich,
daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte
Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben
müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum
gelagerte Protoplasmaterritorium mit seinem Zellkern zusammen den Wert
einer Zelle.


B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.


1. Form und Größe der Zelle.

Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der Zellenlehre
in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, und welcher
noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der Organismen zu
beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten bereitet, ist die
erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der eine einzige
Elementarbestandteil des organischen Lebens auftritt. +Die Formen der
verschiedenartigen Zellen+ sind so überaus mannigfaltig, daß es dem
ungeübten Beobachter nicht selten schwer wird, sich an den Gedanken zu
gewöhnen, daß es sich hier nur um verschiedene Modifikationen eines und
desselben Elements, eines und desselben Typus handelt. Gegenüber dieser
unerschöpflichen Mannigfaltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter
sich besteht aber anderseits eine sehr weitgehende Konstanz der Form
einer und derselben Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten
Gewebes des menschlichen Körpers, z. B. der Leber, der Haut, des
Knochens, des Blutes etc., immer sofort als solche, d. h. als Leber-,
Haut-, Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele
werden die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten
illustrieren.

[Illustration: Fig. 21. +Eine Amöbe in verschiedenen Formenstadien
beim Kriechen.+ Das hyaline Exoplasma fließt immer voran. In der Mitte
und hinten liegt das körnige Endoplasma mit dem dunkleren Kern und der
blasseren Vakuole.]

[Illustration: Fig. 22. _a_ +Eizelle eines Kalkschwammes+. Nach
~Haeckel~. _b_ +Blutzelle eines Krebses+. Nach +Haeckel+. _c_ +Biomyxa
vagans+, ein Süßwasserrhizopod. _d_ +Pigmentzelle aus dem Schwanz einer
Froschlarve+.]

Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine
beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern
und daher als +amöboide Zellen+ bezeichnet werden. Die amöboiden
Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, von keiner
Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner Oberfläche eine
Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder wieder verschwinden
läßt und so jeden Augenblick eine andere Gestalt annimmt. Je
nach der verschiedenen Zellart haben aber diese Vorwölbungen oder
„Pseudopodien“ auch verschiedene Formen, so daß die eine Zellform,
wie z. B. die meisten im Süßwasser lebenden +Amöben+ (Fig. 21) oder
die +Eizellen+ (Fig. 22 _a_) mancher Tiere, durch breite lappen- oder
fingerförmige, die andere, wie z. B. die +Leukocyten+ (Fig. 22 _b_)
oder farblosen Blutzellen, durch spitze, zerfetzte, wieder andere,
wie viele +Rhizopoden+ (Fig. 22 _c_) oder die +Pigmentzellen+ (Fig. 22
_d_) durch fadenförmige und netzförmig untereinander zusammenfließende
Pseudopodien charakterisiert sind.

[Illustration: Fig. 23. _a_ +Eizelle aus dem Eierstock eines Seeigels+.
Nach ~Hertwig~. _b_ Epidermiszellen vom Frosch.]

[Illustration: Fig. 24. _a_ +Euastrum+, eine einzellige Alge aus der
Gruppe der Desmidiaceen. Nach ~Haeckel~. _b_ +Ganglienzelle+ aus
dem Rückenmark des Menschen. Nach ~Gegenbaur~. _z_ Zellkörper, _n_
Nervenfortsatz (Achsenzylinderfortsatz).]

Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt dagegen eine beständige
Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran umkleidet
ist oder nicht. Die einfachste Zellform, die als Typus des
Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die
Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen +Eizellen+ (Fig. 23_a_) und
einzelligen +Algen+ zum Ausdruck kommt. Von diesem Typus finden sich
Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen. Schon dadurch, daß
die Zellen in den Verband mit anderen ihresgleichen treten, was ja in
jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Gestalt durch den Druck, dem sie
von seiten der Nachbarzellen ausgesetzt sind, beeinflußt. Eine Zelle,
die an sich rund ist, muß daher im Gewebe nach einfachen mechanischen
Gesetzen schon eine polyedrische Gestalt annehmen, so etwa wie Erbsen,
die man dicht gedrängt in eine Flasche getan hat und quellen läßt,
ihre runde Gestalt verlieren und polyedrisch werden. In der Tat kommt
die polyedrische Gestalt der Zellen gerade in Geweben, besonders bei
+Haut-+ (+Epithel-+) (Fig. 23 _b_) und +Drüsenzellen+ sehr häufig
vor. Dann aber ist ein wesentliches Moment, das eine Abweichung vom
runden Typus herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die
Oberfläche hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen
als beständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend
zeigen. Die grüne Algenzelle von +Euastrum+ (Fig. 24 _a_) repräsentiert
eine solche Zelle mit formbeständigen lappigen Fortsätzen, und
die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und Rückenmark
liegenden +Ganglienzellen+, die den Nervenfasern ihren Ursprung
geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die genau wie die
Pseudopodien mancher Rhizopodenzellen aussehen (Fig. 24 _b_). Andere
Zellen, die +Wimperzellen+, haben an ihrer Oberfläche bewegliche,
aber dauernd vorhandene Fortsätze von der Gestalt der Augenwimpern.
Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet und kommen nicht nur in
Geweben als +Flimmerepithelzellen+ (Fig. 25 _a_) vor, sondern auch
freilebend, das große Heer der +Ciliaten+ oder +Wimperinfusorien+
und der +Flagellaten+ oder +Geißelinfusorien+ bildend, je nachdem
der einzellige Körper viele, sei es gleiche, sei es verschiedenartig
differenzierte Wimperhaare besitzt (Fig. 25 _b_) oder nur einen oder
wenige Geißelfäden trägt (Fig. 25 _c_). Schließlich haben wir Zellen,
die vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer Richtung hin
enorm in die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, band- oder
fadenförmige Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Richtung sind die
glatten und quergestreiften +Muskelzellen+ (Fig. 26 _a_) sowie manche
+Spermatozoen+ (Fig. 26 _b_).

[Illustration: Fig. 25. _a_ +Flimmerepithelzellen+.
Nach ~Schiefferdecker~. _b_ +Stylonychia mytilus+, eine
Wimperinfusorienzelle mit verschiedenartig differenzierten Wimpern,
_Wz_ Mund-Wimperzone, _C_ kontraktile Vakuole, _N_ Makronucleus, _N′_
Mikronucleus, _A_ Afteröffnung. Nach ~Stein~. _c_ +Euglena viridis+,
eine Geißelinfusorienzelle mit einer einzigen Geißel. _n_ Kern, _o_
Augenfleck, _c_ Vakuole. Nach ~Stein~.]

Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen muß es
auffallen, daß die +Größe der Zellen+ nur innerhalb verhältnismäßig
enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkenswerte Tatsache, daß
bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikroskopisch klein ist. Wohl
bewegt sich die Größe der Organismen innerhalb enorm weiter Grenzen
von der verschwindenden Kleinheit des Bakteriums, das nur wenige
Tausendstel eines Millimeters mißt, bis zu der imponierenden Masse
eines Elefanten oder bis zur gewaltigen Ausdehnung eines amerikanischen
Mammutbaumes. Niemals aber finden wir, daß größere Organismen nur aus
einer einzigen Zelle beständen. Nur sehr wenige Zellformen erreichen,
wenn sie einen klumpigen Protoplasmakörper haben, einen Durchmesser
von wenigen Millimetern, und bei diesen wenigen Zellen, die eine
solche Größe besitzen, werden wir bald auf die Tatsache aufmerksam,
daß sie einen amöboiden Protoplasmakörper haben, dessen Oberfläche
sich fortwährend verändert, dessen Substanz fortwährend in strömender
Bewegung begriffen ist. Die Tatsache, daß klumpige Zellen, deren Radius
nach allen Dimensionen ungefähr gleich groß ist, und deren Protoplasma
sich nicht in fortwährender Strömung befindet, niemals die Größe von
wenigen Millimetern überschreitet, erleidet nur scheinbare Ausnahmen.
Man könnte z. B. als eine solche Ausnahme die Eizelle der Vögel geltend
machen. Bekanntlich repräsentiert das Ei eines Huhnes anfangs noch
eine einzige Zelle. Ein Straußenei würde demnach eine einzige riesige,
klumpige Zelle sein, die scheinbar der angeführten Regel widerspräche.
Indessen, diese Ausnahme ist, wie gesagt, nur scheinbar, denn das
wirklich aktive oder lebendige Protoplasma der Eizelle besitzt nur
eine sehr geringe Größe und ist nur in Form einer äußerst dünnen und
zarten Lamelle der übrigen Masse aufgelagert, die ihrerseits ganz
allein von dem untätigen Eidotter, dem Nährmaterial für die sich
weiter entwickelnde und fortpflanzende Zelle, gebildet wird. Also hier
haben wir in Wirklichkeit gar keine solide, klumpige Masse lebendiger
Substanz, sondern nur eine dünne Lamelle, und eine solche ein- oder
zweidimensionale Größenentwicklung liegt auch bei allen anderen Zellen
vor, die, wie z. B. die oft über dezimeterlangen, +quergestreiften
Muskelzellen+ der Beinmuskeln oder die in mehr als meterlange
Nervenfäden auslaufenden +Ganglienzellen+ oder die blattförmigen Zellen
der +Caulerpa+, die gewöhnliche Größe überschreiten. Was bei allen
diesen Tatsachen aber zum Ausdruck kommt, +ist der Umstand, daß das
Verhältnis von Masse zu Oberfläche der Zelle eine gewisse Größe niemals
überschreitet+. Wie wir später sehen werden, ist diese Tatsache tief
im Wesen der lebendigen Substanz begründet, und die Entstehung eines
großen massigen Organismus ist überhaupt nur möglich durch Aufbau aus
sehr kleinen autonomen Elementen, wie es die Zellen sind.

[Illustration: Fig. 26. _a_ +Glatte Muskelzelle+. Nach
~Schiefferdecker~. _b_ +Spermatozoenzelle von Salamandra maculata+.
Nach ~Hertwig~. _k_ Kopf, _sp_ Spitze, _m_ Mittelstück, _u_
undulierende Membran, _ef_ Endfaden.]


2. Das Protoplasma.

Es ist häufig der Fehler begangen worden, daß man das Protoplasma als
eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser Auffassung
liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriff Protoplasma, wie
ihn die älteren Zellforscher geschaffen haben, ist einerseits gar
kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und anderseits
umfaßte er den +ganzen+ Inhalt der Zelle mit Ausnahme des Kerns.
Dieser Zellinhalt ist aber weder in chemischem noch in morphologischem
Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein Gemisch von
vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und geformten
Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerksam gemacht
werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Protoplasma auf gewisse
Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus unstatthaft ist und
zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es durchaus falsch wäre,
den einen oder den anderen Bestandteil als nebensächlich aus dem
Begriff auszuscheiden. Die konditionale Betrachtungsweise, die nicht
eine einzige „Ursache“ der Lebensvorgänge kennt, weiß auch nichts
von einer einzigen chemischen Verbindung, an die das Leben geknüpft
wäre. Sie kennt nur eine große Menge von notwendigen Bedingungen und
so sind denn auch alle die Stoffe, die im Protoplasma vorhanden sind
und am Lebensvorgang in irgendeiner Weise teilnehmen, solche inneren
Bedingungen des Lebens, die alle gleichwertig sind, weil sie eben
notwendig sind zum Zustandekommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma
ist daher unter allen Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein
morphologischer Sammelbegriff aufrecht zu erhalten; das Protoplasma ist
eine Summe, ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach
und nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma
zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag man
immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbindungen eine
zentrale Stellung anweisen im Lebensprozeß, der Begriff Protoplasma
als Sammelbegriff wird dadurch nicht beseitigt werden. Welche
verschiedenartigen +Leistungen+ die einzelnen Stoffe im Lebensprozeß
der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die den Begriff
Protoplasma nicht berührt.

[Illustration: Fig. 27. _a_ +Epidermiszellen+ vom Frosch. Die lebendige
Substanz erscheint vollkommen hyalin. _b_ +Clepsidrina blattarum+, eine
einzellige Gregarine aus dem Darm der Küchenschabe. Das Protoplasma ist
ganz mit Körnchen angefüllt.]

Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können wir bei
oberflächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestandteilen
unterscheiden, einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte Körper, wie
Körner, Tröpfchen usw., und anderseits eine gleichmäßige, zähflüssige,
homogen erscheinende Grundmasse, in der die ersteren ebenso wie der
Zellkern eingebettet liegen. Während aber in manchen Zellen die
Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen geformter Körper zeigt,
wie z. B. bei vielen Epithelzellen (Fig. 27 _a_), ist in anderen vor
lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grundmasse kaum zu sehen,
wie das bei manchen Pflanzenzellen und besonders ausgeprägt bei
gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den Gregarinen
(Fig. 27 _b_), häufig vorkommt.


a) Die geformten Bestandteile des Protoplasmas.

Fassen wir zuerst die +geformten Bestandteile des Protoplasmas+ ins
Auge, so sind es körperliche Elemente der allerverschiedensten Natur,
die aber sämtlich +spezielle+ Zellbestandteile sind, also nicht in
allen Zellen vorkommen. Wir finden darunter Körper, die für das Leben
der betreffenden Zelle, in der sie enthalten sind, unbedingt notwendig
sind, Stoffe, die gewissen Zellen geradezu ein charakteristisches
Gepräge aufdrücken; wir finden aber auch Bestandteile, die im
Lebensprozeß nicht weiter Verwendung finden, wie z. B. unverdauliche
Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner auf Nahrungsbestandteile, die
noch nicht verändert sind; wir bemerken aber auch Stoffe, die aus der
Nahrung durch den Lebensprozeß bereits in bestimmter Weise umgewandelt
oder sogar neu gebildet und als Reservematerialien aufgespeichert
worden sind, und schließlich treffen wir in manchen Zellen ganz
konstant selbständige Organismen, die als Symbionten oder Parasiten
in ihnen dauernd leben und unter Umständen eine gewisse Rolle im
Lebensprozeß der Zelle spielen können.

[Illustration: Fig. 28. _a_ +Eine Pflanzenzelle mit
Chlorophyllkörpern+. _b_ Ein Chlorophyllkörper in Teilung begriffen.
Nach ~Sachs~.]

Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unentbehrliche
Bedeutung im Leben der betreffenden Zelle haben, die daher als
Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen Zellen
zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide“ der Zelle
aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die +Chlorophyllkörper+
der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist rundlichen, bisweilen
auch bandförmigen Körper, die in der Grundmasse des Protoplasmas
eingebettet liegen (Fig. 28), sind es, die der Pflanzenzelle und
damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne Farbe geben, denn
ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender Körper enthält einen
intensiv grünen Farbstoff. Die Chlorophyllkörper sind unentbehrlich
für das Leben der Pflanzenzelle, denn in ihnen läuft ein bedeutsamer
Teil des Lebensprozesses ab, der die Pflanzenzelle charakterisiert.
Andere Organoide der Zelle, die ebenfalls ein bedeutsames Glied im
Zellleben bilden, stellen die Flüssigkeitstropfen oder +Vakuolen+,
wie sie gewöhnlich, wenn auch wenig treffend, genannt werden, vor.
Unter den Vakuolen lassen sich zwei Arten unterscheiden. Es gibt
Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich einmal im Protoplasma sich
an einer Stelle ansammeln, wo gerade eine Wasser anziehende Substanz
gelegen ist; es gibt aber auch Vakuolen, die dauernd existieren und
häufig in so großer Menge im Protoplasma vorhanden sind, daß die
Grundsubstanz des Protoplasmas ganz gegen sie zurücktritt und nur
noch dünne Wände für die Vakuolen abgibt, so daß das Protoplasma
förmlich ein schaumiges Aussehen erhält, wie z. B. bei manchen
Pflanzenzellen (Fig. 29 _a_, _b_, _c_) und Radiolarien (Fig. 29 _d_).
Zu den konstanten Vakuolen, die als Zellenorganoide dienen, gehören
schließlich die sogenannten kontraktilen oder pulsierenden Vakuolen,
Flüssigkeitstropfen, die meist rhythmisch im Protoplasma verschwinden
und wieder an derselben Stelle entstehen, indem die Flüssigkeit sich
rhythmisch mit dem Protoplasma mischt und wieder sammelt. Manche
dieser pulsierenden Vakuolen haben komplizierte Abzugskanäle und eine
dauernd bestehende Wandschicht, wie das z. B. bei vielen einzelligen
freilebenden Organismen, besonders den Wimperinfusorien, der Fall ist
(Fig. 30).

[Illustration: Fig. 29. _a_ +Pflanzenzelle+ aus einem Staubfadenhaar
von +Tradescantia+. Nach ~Strasburger~. _b_ und _c_ Pflanzenzelle mit
großen Vakuolen. Nach ~Haberlandt~. _d_ +Thalassicolla nucleata+, eine
Radiolarienzelle.]

Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Protoplasmas
trifft man nun in vielen Zellen geformte Bestandteile, die nur
vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor allem
die +Nahrungskörper+, welche in Zellen zu finden sind, die sich durch
Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Einzellige, nackte
Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorienzellen und andere,
zeigen in ihrem Körperinhalt nicht selten kleine +Algen+, +Bakterien+,
+Infusorien+, die sie von außen her aufgenommen haben (Fig. 31
_I_), und die zuweilen kaum von anderen geformten Bestandteilen
des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese Nahrungsorganismen
werden allmählich verdaut und verschwinden dann als geformte
Protoplasmabestandteile.

[Illustration: Fig. 30. +Paramaecium aurelia+, eine
Wimperinfusorienzelle. _b_₁ und _b_₂ die beiden alternierend
pulsierenden Vakuolen, von denen _b_₁ gerade im Stadium der Diastole,
_b_₂ im Stadium der Systole sich befindet. Bei _b_₂ sind die radiären
Kanäle deutlich zu sehen. Die übrigen Buchstaben bezeichnen: _a_ den
Zellkern (Makronucleus), _c_ den Zellmund, _d_ den Zellpharynx, _e_ den
Zellafter, _f_ die Trichocysten, _g_ die Basalkörperchen der Wimpern,
_h_ Nahrungsballen, die mit dem Protoplasma in der Richtung der Pfeile
_k_ zirkulieren, und _i_ das Peristomfeld. Nach einer Zeichnung von ~A.
Pütter~.]

[Illustration: Fig. 31. _I_ +Leukocyten+ oder weiße Blutzellen vom
Frosch, die ein Bakterium enthalten. Nach ~Metschnikoff~. _II_
+Pflanzenzelle+ mit Stärkekörnern. _III_ +Stärkekörner+ isoliert. _a_
von der Kartoffel, _b_ vom Mais, _c_ von der Erbse.]

Dafür treten als +Produkte der Nahrungsumwandlung+, sowohl bei Zellen,
die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige Nahrung aufnehmen,
häufig wieder bestimmte, meist rundliche Körnchen im Zellkörper auf,
Körnchen der allerverschiedensten Natur (Fig. 7), die ~Altmann~ zum
Teil unter dem Namen +Granula+ zusammengefaßt hat, und die er, wie wir
bereits oben sahen, für die Elementarorganismen, die letzten lebendigen
Elemente der Zelle, hält. Der größte Teil dieser Stoffwechselprodukte
der lebendigen Substanz, die in Form von Granulis den Protoplasmakörper
zusammensetzen helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner Bedeutung
nach noch nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau charakterisiert
und leicht zu erkennen, wie z. B. die konzentrisch geschichteten
+Stärkekörnchen+ in den Pflanzenzellen (Fig. 31 _II_ und _III_), die
+Fetttröpfchen+ in den Zellen der Milchdrüsen, die +Glykogenkörnchen+
in den Leberzellen, die +Pigmentkörnchen+ in den Pigmentzellen der
Haut vieler gefärbter Tiere (Fig. 22 _d_), die aus Eiweiß bestehenden
+Aleuronkörner+ in den Zellen keimender Pflanzensamen, die Kristalle
von +Kalkoxalat+ in Pflanzenzellen, von +Guaninkalk+ in Pigmentzellen
und viele andere, deren spezielle Aufzählung zu weit führen würde.

[Illustration: Fig. 32. +Amöbenzelle+, die eine Diatomeenschale und
zwei Sandkörnchen in ihrem Protoplasma enthält.]

[Illustration: Fig. 33. +Paramaecium bursaria+, eine
Wimperinfusorienzelle, deren Exoplasma mit kleinen parasitären
Algenzellen (Zoochlorellen) erfüllt ist.]

Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im Inhalt mancher
Zellen. Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle überhaupt nicht oder
nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich aufgenommenen
unverdaulichen Körper, wie +Sandkörnchen+ (Fig. 32), die man in manchen
Amöben trifft, ferner die unverdaulichen Reste der Nahrungsstoffe, wie
+Schalen+, +Skelette+, +Hülsen von Nahrungsorganismen+, und endlich die
+Exkretstoffe+, die als unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte
des Stoffwechsels noch eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach
und nach ausgeschieden werden.

Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas in
gewissen Zellen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten
symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau
genommen nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle gehören, die aber
in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres Wirtes spielen.
Solche symbiotische Organismen sind vor allem manche Algen, die
+Zooxanthellen+ und +Zoochlorellen+, über deren Natur als selbständige
Organismen lange Zeit gestritten worden ist. Sie finden sich zahlreich
in den Zellen niederer Tiere und besonders vieler Infusorien und
Radiolarien, denen sie durch die Tätigkeit ihrer Chlorophyllkörper den
Sauerstoff liefern, so daß ihre Wirte in ihrer Atmung in hohem Grade
unabhängig von dem Sauerstoffgehalt des Mediums werden, in dem sie
leben (Fig. 33).

Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne geformte
Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen ist.
Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es kommt uns
hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur die geformten
Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen Zellen auftreten
können, und wie unberechtigt es daher ist, das Protoplasma als eine
einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir also die Reihe der
geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir uns zur Betrachtung der
homogenen Grundsubstanz.


b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas.

Wie bereits bemerkt, erscheint die +Grundsubstanz des Protoplasmas+, in
der die Granula etc. eingebettet sind, bei oberflächlicher Betrachtung
vollständig homogen. Man kann das am besten an solchen Zellen sehen,
die in ihrer Grundsubstanz nur wenig geformte Bestandteile eingelagert
enthalten, besonders bei vielen +Amöben+, jenen freilebenden, am Boden
stehender Gewässer umherkriechenden Zellen, deren nackte, fortwährend
ihre Form wechselnde Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten
Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erdoberfläche bewohnen.
Diese interessanten Elementarorganismen bilden in der Regel völlig
granulafreie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Scheinfüße) an ihrer
Oberfläche von breiter, finger- oder lappenförmiger Gestalt, die
vollkommen hyalin und strukturlos erscheinen (Fig. 21, p. 87 und Fig.
34). In der Tat ist wohl auch bei den +Amöben+ das hyaline Protoplasma
nicht selten vollkommen strukturlos. Wenigstens haben alle bisherigen
Untersuchungen, die mit den besten mikroskopischen Untersuchungsmitteln
vorgenommen worden sind, keinerlei Struktur erkennen lassen.

[Illustration: Fig. 34. +Amöbenzelle+ mit vollkommen hyalinem und
homogenem Pseudopodien-Protoplasma. Neben dem Kern liegt im Endoplasma
eine blasse, kontraktile Vakuole (Flüssigkeitstropfen).]

Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Protoplasmas ist
jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei Anwendung starker
Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzahl aller Zellen in ihrer
scheinbar homogenen Grundmasse in Wirklichkeit eine äußerst feine und
charakteristische Struktur besitzt.

Schon 1844 hatte ~Remak~[44] beobachtet, daß nicht nur die
Nervenfäden, sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems
eine sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen, eine
Beobachtung, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders ~Max
Schultze~[45], und in neuerer Zeit von ~Apáthy~[46] und ~Bethe~[47]
bestätigt und erweitert wurde. Später fand man auch in einzelnen
anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen, Muskelzellen etc., eine
streifige Struktur des Protoplasmas, und so bildete sich bei einzelnen
Forschern die Vorstellung heraus, daß eine fibrilläre Struktur des
Protoplasmas weit verbreitet wäre, eine Ansicht, die noch heute
besonders von ~Flemming~, ~Ballowitz~ und ~Camillo Schneider~ vertreten
wird.

Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau des
Protoplasmas eine Modifizierung. ~Frommann~ besonders hat seit
1867 in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß die
feinere Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich eine
fibrilläre, sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die fast
gleichzeitig auch von ~Heitzmann~ aufgestellt wurde und bald eine
weitere Verbreitung fand. Nach dieser Vorstellung soll das Protoplasma
ein Netzwerk oder besser ein Maschenwerk bilden, dessen Knotenpunkte
uns als einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze Maschenwerk der Zelle
ist nach außen offen, und zwischen seinen Fäden befindet sich eine
Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit des Mediums, in dem die Zelle
lebt, also vom Wasser oder von den Körpersäften etc., verschieden
ist. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie es die
Anhänger der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas für möglich
halten, daß sich die innere Zellflüssigkeit bei membranlosen Zellen,
wie es die Leukocyten des Blutes und die Amöben sind, an denen gerade
die Netzstruktur von ~Heitzmann~ sehr eingehend geschildert worden war,
trotz ihres großen Wassergehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden
Medium mischt. Versuche, membranlose lebendige Protoplasmamassen mit
bestimmten Farbstofflösungen zu färben, zeigen jedenfalls deutlich,
daß die Färbeflüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma eindringt.
Diese und ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der Auffassung des
Protoplasmas als eines nach allen Seiten hin offenen Maschenwerks
ergeben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr ablehnenden
Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas
veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige +Aussehen+
des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde.

[Illustration: Fig. 35. _a_ +Schaumstruktur im intrakapsulären
Protoplasma von Thalassicolla nucleata+. _b_ +Schaum aus Olivenöl und
Rohrzucker+. _c_ +Protoplasmastruktur auf einer Pseudopodienausbreitung
einer Foraminiferenzelle (Miliola)+. _d_ +Protoplasmastruktur einer
Epidermiszelle des Regenwurms+. Nach ~Bütschli~.]

Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen ~Bütschli~[48] vor
einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche Welt überrascht hat,
haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche Beschaffenheit der
so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen gegeben. Betrachtet
man das Protoplasma einer Zelle, die so viele Vakuolen oder
Flüssigkeitstropfen einschließt, daß ihr Inhalt ein schaumiges Ansehen
besitzt, mit stärkeren Vergrößerungen unter dem Mikroskop, so erhält
man nicht das Bild vieler dichtgedrängter Vakuolen oder Blasen,
sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen Fäden die Querschnitte der
dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt das daran, daß man mit starken
Vergrößerungen immer nur Flächen, nie Körper sehen kann. Das Mikroskop
zeigt von Körpern immer nur optische Querschnitte. Der optische
Querschnitt durch einen Schaum aber stellt ein Netzwerk vor. So kommt
es, daß stark vakuolisiertes Protoplasma bei stärkeren Vergrößerungen
als Netzwerk erscheint. Diese Tatsache führte ~Bütschli~ zu der
Ueberzeugung, daß auch das feine netzförmige Aussehen des bei schwacher
Vergrößerung homogen erscheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen
Zellen bereits beobachtet worden war, nur der optische Ausdruck einer
äußerst feinblasigen Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu entscheiden,
versuchte ~Bütschli~ mikroskopische Schäume künstlich herzustellen
von gleicher Feinheit wie die fraglichen Protoplasmastrukturen, und
das gelang ihm in der wünschenswertesten Weise. ~Bütschli~ benutzte
zu diesen Versuchen Oel, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein
verrieben worden war. Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer
Glasplatte in einen Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen
bedeckt und unter dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine
äußerst feinschaumige Struktur an, indem die Pottaschen- oder
Rohrzuckerteilchen, die fein in dem Oeltröpfchen verteilt waren,
durch das Oel hindurch auf dem Wege der Diffusion Wasserteilchen von
außen her anzogen, so daß sich sehr feine Wassertröpfchen um sie
herum dichtgedrängt im Oeltropfen ansammelten und diesen in einen
überaus feinen Oelschaum verwandelten. Die auf diese Weise gewonnenen
Oelschäume zeigten nun eine so auffallende Uebereinstimmung mit der
Struktur des Protoplasmas, daß sie kaum davon zu unterscheiden waren.
Die umstehenden Figuren 35 _a_ und _b_, die von ~Bütschli~ entlehnt
sind, lassen die völlige Identität in der Struktur beider Objekte auf
den ersten Blick erkennen. Nach den sehr sorgfältigen und umfassenden
Untersuchungen, die ~Bütschli~ in seinem großen Werke veröffentlicht
hat, und nach den zahlreichen Bestätigungen, die seine Entdeckung durch
Forscher wie ~Schaudinn~ und andere erfahren hat, kann es jetzt keinem
Zweifel mehr unterliegen, daß die in Frage stehenden feinen Strukturen
des Protoplasmas in Wirklichkeit Schaumstrukturen sind, die darauf
beruhen, daß in einer gleichartigen Grundmasse eine ungeheure Menge
äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit
liegender Vakuolen eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt
sind, daß ihre Wände nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden.
~Bütschli~ hat ferner diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei einer
so großen Zahl der verschiedensten Zellformen (Fig. 35 _a_, _c_, _d_)
nachgewiesen, daß ihre weite Verbreitung jetzt nicht mehr bestritten
werden kann.

Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir uns jetzt
folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des Protoplasmas
machen. +Das Protoplasma besteht aus einer in manchen Fällen
anscheinend vollständig homogenen, in vielen Fällen aber sehr fein
schaumartig oder wabenartig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr
oder weniger große Menge der verschiedenartigsten geformten Elemente
oder Granula eingeschlossen liegt. Bei dem schaumartigen Protoplasma
liegen die Granula immer in den Ecken und Kanten, wo die Schaumvakuolen
zusammen stoßen, niemals in der Flüssigkeit der Schaumwaben selbst.
Schließlich enthält das Protoplasma in seiner Grundmasse in einzelnen
Fällen fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen.+

Von der Auffassung ~Altmann~s, der die Granula allein für die
Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstanz zwischen den
Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben[49]
gesprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den ~Bütschli~schen
Untersuchungen nur um so augenfälliger hervor.


3. Der Zellkern oder Nucleus.

Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt
morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine
psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Geschichte
des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seitdem der
Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen hat, das
ist die +Uebertreibung+. Die älteren Protoplasmaforscher, besonders
~Max Schultze~, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma wichtige
Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch übertriebene
Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das Protoplasma
der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der Zellkern
eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat man bei
gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Beteiligung des
Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, daß der
Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekretion etc. eine sehr
wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüngliche Meinung von
der Alleinherrschaft des Protoplasmas in übertriebener Reaktion in
das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns,
umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt
hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist
übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden
Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird
die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen
Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis
desselben bedeutend erweitert hat[50].


a) Die Gestalt des Zellkerns.

Was zunächst die +Gestalt des Zellkerns+ betrifft, so ist dieselbe in
verschiedenen Zellen sehr verschieden.

Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei
denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr
oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines
Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn
umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch
durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagentien, besonders
Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der
Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kernmasse in der Zelle ist
denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer
Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier-
und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des
Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes.
Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von
einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen
Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas
gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten
Spermatozoen.

Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl
vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschiedensten
Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir
bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer einheitlichen
Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen
eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und Syncytien
der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe
so verschwindend klein sein, daß, wie es ~Gruber~[51] bei gewissen
Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei +Pelomyxa pallida+,
beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub durch das ganze
Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher Verteilung der
Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auftritt, ist die
Oberfläche der Kernmasse natürlich erheblich größer als bei der
Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand,
der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist.

Dasselbe Prinzip der Oberflächenvergrößerung kommt aber auch zur
Geltung durch Formdifferenzierung des in der Einzahl vorhandenen
Kernes. Von der typischen rundlichen Form kommen die mannigfachsten
und weitgehendsten Abweichungen vor. Wurstförmige, bandförmige (Fig.
37 _a_), rosenkranzförmige (Fig. 37 _b_) Kerne sind namentlich
unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch weiter gehend,
führt das Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu den sternförmigen
und verzweigten Kernen, wie sie z. B. in gewissen Zellen des
Insektenkörpers gefunden werden, und wie sie in den geweihförmig
verästelten Kernformen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste
Ausbildung erreichen (Fig. 37 _c_). Als bemerkenswert erscheint es,
daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte
Tätigkeit charakterisierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der
Oberflächenvergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen.

[Illustration: Fig. 36. +Pelomyxa pallida+, eine Rhizopodenzelle aus
dem Hafen von Genua mit fein verteilter Kernsubstanz im Protoplasma.
Nach ~Gruber~.]


b) Die Substanzen des Zellkerns.

Bezüglich der +substantiellen Beschaffenheit des Zellkerns+ gilt
genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist ebensowenig
wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist ein
morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren
verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die
sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger
deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer
sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit
der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Bestandteile
scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher
Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht
immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch ausgedehnter
Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen,
welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen
einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von
Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Verbreitung
haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant
in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen
zu finden:

1. +Der Kernsaft+ stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der die
übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 38).

2. +Die achromatische Kernsubstanz+ bildet in dieser Grundsubstanz ein
Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind, daß
sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind,
durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoffe, Hämatoxylin
etc., färben lassen.

3. +Die chromatische Kernsubstanz+ unterscheidet sich von der
achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbemitteln.
Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen
in den Strängen der achromatischen Substanz enthalten und auf ihrer
Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau
des Zellkerns.

[Illustration: Fig. 37. +Zellen mit verschiedenen Zellkernformen.+
_a_ +Vorticella+, ein Wimperinfusor mit wurstförmigem Zellkern. _b_
+Stentor+, ein Wimperinfusor mit rosenkranzförmigem Zellkern. _c_
+Spinndrüsenzellen+ von Raupen, mit geweihförmig verzweigtem Zellkern.
Nach ~Korschelt~.]

4. +Das Kernkörperchen+ (Nucleolus) ist ein homogenes Körnchen, das nur
selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und besteht aus einer
stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen Substanz
nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der Nukleolen mit
den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die chromatische
Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen Forschern nur als eine
besondere Ansammlung von chromatischer Substanz betrachtet worden,
eine Ansicht, der indessen das abweichende Verhalten beider Substanzen
gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen scheint.

Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender
Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind
in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten.
Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer
Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in
anderen Zellen ganz in den Hintergrund, ja, es scheint sogar, als ob
einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten.
Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen in
vielen Fällen durch eine besondere +Kernmembran+, die aber ebensowenig
wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner Bestandteil des Kerns
ist.

[Illustration: Fig. 38. +Verschiedene Zellkerne+ aus Samenmutterzellen
vom Pferdespulwurm. Nach ~Hertwig~.]

~Zacharias~[52] und ~Frank Schwarz~[53] haben vor einiger Zeit die
herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere Namen zu
ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als Nuklein, die
achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als Paranuklein oder
Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz der Kernmembran
als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt sich indessen
durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie führen so leicht
zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der Irrtum entstehen
könnte, als handle es sich hier um die chemische Charakterisierung
der betreffenden Kernelemente, und doch sind die Begriffe der
Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. Wollten wir aber den
Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne anwenden, dann würden wir
die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den übrigen Kernsubstanzen
in einen chemischen Gegensatz bringen, der in Wirklichkeit nicht in
dieser Weise existiert, denn die Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen
gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten Nukleinen und stellt nur
verschiedene Arten derselben vor. Daher ist es zweckentsprechender,
die morphologischen Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben
verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen
begrifflich zu vermischen.

Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der
Differenzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache,
daß von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des
Zellkerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne zu
räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert haben,
so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben Zelle
nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends bei
den ciliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen Kern,
dem „+Makronucleus+“, der hauptsächlich aus chromatischer Substanz
gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere Anzahl
sogenannter Nebenkerne oder „+Mikronuklei+“ besitzen, die vorwiegend
aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, die zweierlei
Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei verschiedene
+Kern+substanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen begründet, die
nach den ausgezeichneten Untersuchungen von ~R. Hertwig~[54] bei der
Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier zerfällt der Hauptkern
völlig im Protoplasma, und seine neue Anlage differenziert sich nach
der Konjugation aus der Substanz der Nebenkerne. Während bei den
ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei differenten Kernformen im
ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde bei der Rhizopodenfamilie der
+Difflugien+ festgestellt, daß eine räumliche Differenzierung von
zweierlei Kernen nur während der Konjugationsperiode auftritt, um
nachher wieder dem einkernigen Zustande Platz zu machen[55].

Schließlich sind in neuerer Zeit von ~R. Hertwig~[56] und seinen
Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche
der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen
beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin färben
und daher von ~R. Hertwig~ als „+Chromidien+“ bezeichnet worden
sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „+Chromidialapparat+“ kann
sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den Kern
außen umlagern (Fig. 39 _a_), er kann in Form eines strangförmigen
Gerüstes als „Chromidialnetz“ das Protoplasma durchziehen (Fig. 39
_b_) und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter
Fäden und Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein (Fig. 39 _c_). Bei
bestimmten Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger,
vor allem aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat
bestimmte Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung
mancher Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus
einem Teil der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem
Protoplasmazerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern.
~Schaudinn~[57] und ~Goldschmidt~[58] betrachten die Chromidien als
gleichwertig mit den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern
die bisher verhältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen
im Protoplasma zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der
Kernsubstanzen in der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die
andere „generative“ Funktionen haben soll. ~R. Hertwig~ selbst schließt
sich dieser Auffassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein
einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind
lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen
Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese
Kerndifferenzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch
lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen,
daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich
diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in
eine große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den
verschiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und
räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß
ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein
notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen
den einzelnen Zellteilen.

[Illustration: Fig. 39. _a._ +Radiolarienzelle+ (+Acanthochiasma+).
Der Kern ist mit einer mächtigen Rindenschicht von Chromidialmasse
umgeben. _b._ +Süßwasser-Rhizopodenzelle+ (+Arcella vulgaris+). Durch
die mit runder Oeffnung (_s_) versehene Schale hindurch sieht man zwei
Kerne, _n_, und das Chromidialnetz _ch_ im Protoplasma liegen. _c._
+Muskelzelle vom Spulwurm+ (+Ascaris+). Um den runden Kern mit seinen
Kernkörperchen (Nucleolus) liegen dunkel gefärbte Chromidialschleifen
und -fäden herum. Den unteren basalen Teil der Zelle bildet die
kontraktile Fasermasse. _a_ und _b_ nach ~R. Hertwig~, _c_ nach
~Goldschmidt~.]


c) Die Struktur der Kernsubstanzen.

Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf +die
Struktur der Kernsubstanzen+, so haben wir bereits gesehen, daß die
achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk
bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz
und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise
wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des
Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar,
wie ~Bütschli~ gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die
achromatische Substanz genau dieselbe Wabenstruktur im Zellkern
zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt
(Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den Wabenräumen selbst
ein. In anderen Fällen erscheint im Kernsaft eine äußerst feine
Granulierung. So hat z. B. ~Korschelt~[59] gefunden, daß die Zellkerne
von Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleichmäßig feinen Körnchen
(Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Substanz in
Form von dickeren Brocken (Makrosomen) eingelagert erscheint (Fig. 41).

[Illustration: Fig. 40. +Wabenstruktur im Zellkern einer
Ganglienzelle.+ Nach ~Bütschli~.]

[Illustration: Fig. 41. +Zwei Zellkerne aus den Spinndrüsenzellen
der Raupe von Picris brassicae.+ Die Grundsubstanz der Kerne
zeigt eine feinkörnige Struktur (Mikrosomen). In ihr liegen die
Chromatinkörperchen (Makrosomen) eingelagert. Nach ~Korschelt~.]

Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den
sogenannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt,
sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und sehr
komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen ein, auf
die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen.


C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.


1. Die organischen Elemente.

Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der Chemie.
Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissenschaften
am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, indem sie
vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn auch die
Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze Formenfülle der
unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt erkannt hat aus den
Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl einfacher Stoffe der
chemischen Elemente. Während man aber früher die Atome der etwa 70
chemischen Elemente als letzte unteilbare Bestandteile der „Materie“
betrachtete, haben sich in den letzten Jahren die Anschauungen
der Naturwissenschaft in diesem Punkte ganz wesentlich geändert.
Allerdings war man schon lange zu der Ueberzeugung gekommen, daß in
Wirklichkeit die Atome der chemischen Elemente keine letzten Einheiten
sind in dem Sinne, wie eine frühere Phase der chemischen Forschung
sich dachte. ~Mendelejews~ Entdeckung des natürlichen Systems der
Elemente wies schon darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung
voneinander beruhende natürliche Verwandtschaft unter den chemischen
Elementen bestehe. Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen
der letzten Jahre über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der
Tatsache des +Atomzerfalls+ bekannt gemacht und haben dadurch eine
Reihe von althergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen
geworfen, teils heftig erschüttert[60]. Wir wissen jetzt wenigstens
von einer Anzahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen
können und langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem
Zerfall des Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert
Helium, Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen
Alchymisten von der Umwandlung der Metalle, die so lange der modernen
Chemie zum Gespött dienten, haben dadurch eine tatsächliche Basis
erhalten. Ja, wir kennen in den negativen Elektronen heute körperliche
Teilchen, die noch 2000mal leichter sind als die Atome des leichtesten
Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne Forschung die Welt
der chemischen Elementatome, in deren Grenzen bisher alles chemische
Denken eingeschlossen war, um unermeßliche Strecken überschritten.
Indessen berühren alle diese Dinge, die eben erst in den Gesichtskreis
wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die physiologischen Probleme
vorläufig noch nicht, denn die Physiologie hat noch nicht einmal
Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und wie weit die Vorgänge des
Elementzerfalls am Lebensvorgang beteiligt sind. Es ist aber ganz
zweifellos, daß die neuen Entdeckungen der Chemie und Physik auch auf
unsere Vorstellungen vom Lebensvorgang sehr bald einen Einfluß ausüben
werden.

Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen Elementatome,
so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz,
daß von den etwa 70 Elementen, aus deren Zusammensetzung sich die
gesamte Körperwelt aufbaut, nur die geringe Zahl von 12 Elementen
konstant in der lebendigen Substanz zu finden ist. Die 12 Elemente, die
in jeder Zelle angetroffen werden, sind:

  +Name+:        +Zeichen+:    +Atomgewicht+:

  Kohlenstoff        C              12
  Stickstoff         N              14
  Schwefel           S              32
  Wasserstoff        H               1
  Sauerstoff         O              16
  Phosphor           P              31
  Chlor              Cl             35
  Kalium             K              39
  Natrium            Na             23
  Magnesium          Mg             24
  Calcium            Ca             40
  Eisen              Fe             56

Neben diesen +12 allgemeinen+ organischen Elementen kommt noch
eine kleine Anzahl +spezieller+ Elemente vor, die nicht in allen
Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden
werden. Es sind das:

  +Name+:        +Zeichen+:    +Atomgewicht+:

  Silicium           Si             28
  Fluor              F              19
  Brom               Br             80
  Jod                J             127
  Aluminium          Al             27
  Mangan             Mn             55

Unter ihnen tritt das Silicium weit, das Fluor wenig verbreitet
auf, während die anderen, die ebenfalls nur ein sehr beschränktes
Vorkommen haben, nebst einigen Metallen, die bisweilen spurweise in
der lebendigen Substanz gefunden werden, wie das Kupfer, vielleicht
gar keine Bedeutung für den Lebensvorgang der betreffenden Organismen
besitzen, in denen sie beobachtet worden sind.

Aber keins von diesen gesamten organischen Elementen ist ausschließlich
auf die organische Natur beschränkt.

Der +Kohlenstoff+ findet sich, an Sauerstoff gebunden, als Kohlensäure
in der Luft und massenhaft im kohlensauren Kalk der Sedimentgesteine.

Der +Wasserstoff+ bedeckt, ebenfalls an Sauerstoff gebunden, als Wasser
den größten Teil der Erdoberfläche.

Der +Sauerstoff+ ist sowohl frei als Gas in der atmosphärischen Luft
vorhanden, die er zu ca. 21 Proz., zusammensetzt, als auch gebunden an
eine große Zahl anderer Elemente.

Der +Stickstoff+ kommt gleichfalls sowohl im freien Zustande vor in der
Luft zu ca. 79 Proz. als auch gebunden an Wasserstoff und Sauerstoff in
den Verbindungen des Ammoniaks sowie der salpetrigen und Salpetersäure.

Der +Schwefel+ ist weit verbreitet in Verbindung mit Sauerstoff in
schwefelsauren Salzen.

Der +Phosphor+ verhält sich ebenso und ist in den phosphorsauren Salzen
der Alkalien und alkalischen Erden überall zu finden.

Das +Chlor+ erscheint in ungeheurer Verbreitung, an Natrium gebunden,
als Kochsalz.

Das +Kalium+ kommt, an Chlor gebunden, als Chlorkalium und in
Verbindung mit Säuren in Form von salpetersauren, schwefelsauren,
phosphorsauren Salzen vor.

Das +Natrium+ erscheint hauptsächlich im Chlornatrium oder Kochsalz
überall auf der Erdoberfläche, gelöst im Meere sowohl wie in der Erde
und als große feste Massen in Salzlagern.

Das +Magnesium+ ist ein beständiger Begleiter des Kaliums und Natriums
und tritt in denselben Verbindungen auf wie diese, als Chlormagnesium,
kohlensaure, schwefelsaure und phosphorsaure Magnesia.

Das +Calcium+ setzt in Form von kohlensaurem, kieselsaurem,
schwefelsaurem, phosphorsaurem Kalk die ungeheuren Kalksteinschichten
der Sedimentgebirge zusammen.

Das +Eisen+ ist in Form von Schwefelverbindungen sowie Oxyden und deren
Salzen ungemein weit auf der Erdoberfläche verbreitet.

Das +Silicium+ erscheint fast ausschließlich an Sauerstoff gebunden in
Form von Kieselsäure und deren Salzen in den Gesteinen der plutonischen
Gebirgsmassen.

Das +Fluor+ findet sich hauptsächlich in Verbindung mit Calcium als
Flußspat.

Das +Brom+ und +Jod+ ist als Brom-(Jod-)Natrium und Brom-(Jod-)Kalium
in vielen Salzlagern sowie im Meerwasser vorhanden.

Das +Aluminium+ ist in seiner Verbindung mit Sauerstoff zu Tonerde und
diese in Verbindung mit Kieselsäure zu Feldspat ein über die ganze Erde
verbreitetes Element.

Das +Mangan+ schließlich, sowie alle anderen Metalle, die gelegentlich
noch hier und dort im lebendigen Organismus beobachtet werden, sind in
Form ihrer Oxyde, Schwefelverbindungen und der verschiedensten Salze in
den Gesteinen der Gebirge überall anzutreffen.

Dieser Ueberblick zeigt uns schon, daß alle organischen Elemente
zugleich die anorganische Körperwelt unserer Erdoberfläche
zusammensetzen helfen. Da aber ferner die chemische Elementaranalyse
der lebendigen Substanz zu dem Ergebnis geführt hat, daß außer
diesen Elementen keine anderen im Organismus zu finden sind, so
ergibt sich, daß ebensowenig ein besonderes Lebenselement in den
Organismen existiert wie eine besondere Lebenskraft. +Die Begriffe des
„Lebensäthers“, des „spiritus animalis“, der „Lebensmaterie“ etc.,
mit denen die ältere Physiologie so freigebig umging, sind daher
aus der heutigen Lehre vom Leben entsprechend der fortgeschrittenen
Entwicklung, welche die analytische Chemie in unserer Zeit durchgemacht
hat, vollständig verschwunden, und man weiß, daß die lebendige Substanz
aus keinen anderen elementaren Stoffen zusammengesetzt ist, als die
Welt der leblosen Körper.+


2. Die chemischen Verbindungen der Zelle.

Um den chemischen Aufbau der lebendigen Substanz kennen zu lernen,
müssen wir die lebendige Substanz töten. So paradox das klingen
mag, dennoch ist es vorläufig der einzige Weg, auf dem wir zu einer
Kenntnis von dem Chemismus der lebendigen Substanz gelangen können,
und wir müssen uns den beißenden Spott, den ~Mephistopheles~ vor dem
Schüler über diese Praxis der physiologischen Chemie ausgießt, noch
immer ruhig gefallen lassen. In der Tat ist es nicht möglich, der
lebendigen Substanz mit den Methoden der Chemie nahezutreten, ohne
dieselbe zu töten. Jedes chemische Reagens, das mit ihr in Berührung
kommt, zerstört oder verändert sie, und was wir dann chemisch
untersuchen, ist keine lebendige Substanz mehr, sondern eine Leiche,
eine Substanz, die völlig andere Eigenschaften hat. Wir können daher
nur durch Rückschlüsse aus den chemischen Befunden am Leichnam auf die
Verhältnisse am lebendigen Objekt zu Vorstellungen über die Chemie
des letzteren gelangen, durch Schlüsse, deren Richtigkeit wir nur in
seltenen Fällen experimentell am lebendigen Objekt nachzuprüfen in der
Lage sind. Daß bei dieser Sachlage die größte Vorsicht in bezug auf
die Uebertragung der Ergebnisse vom toten Objekt auf die Verhältnisse
des lebendigen nötig ist, liegt auf der Hand, und wir müssen uns
jeden Augenblick bewußt bleiben, daß die chemischen Verhältnisse am
lebendigen Objekt scharf von denen seines Leichnams zu unterscheiden
sind.

Haben wir uns einerseits überzeugt, daß zwischen den
+Elementarstoffen+, welche die lebendige Substanz zusammensetzen,
und denen, aus welchen sich die leblose Körperwelt aufbaut, kein
prinzipieller Unterschied existiert, so finden wir doch anderseits,
daß ein Teil der Elemente in der lebendigen Substanz zu ganz
eigentümlichen +Verbindungen+ zusammentritt, +die nur die lebendige
Substanz charakterisieren und die, soweit sie nicht vom Menschen
künstlich hergestellt werden konnten, in der leblosen Natur nirgends zu
finden sind. So haben wir in der lebendigen Substanz neben chemischen
Verbindungen, die auch in der leblosen Natur vorkommen, spezifisch
organische Atomkomplexe.+

Ein großer Teil dieser organischen Verbindungen und unter ihnen gerade
die, welche für die lebendige Substanz von hervorragender Bedeutung
sind, besitzt eine so komplizierte Konstitution, daß es der Chemie
bisher noch nicht gelungen ist, einen Einblick in die räumlichen
Lageverhältnisse der Atome in ihren Molekülen, d. h. in ihren letzten
Teilchen, die noch die Eigenschaft des ganzen Stoffes besitzen, zu
gewinnen, wenn auch vielfach bereits ermittelt werden konnte, wieviel
Atome jedes Elements im Molekül des Stoffes enthalten sind.

Drei Hauptgruppen von chemischen Körpern und ihren Umsetzungsprodukten
sind es vornehmlich, durch deren Vorhandensein sich die lebendige
Substanz von der Substanz der leblosen Körper unterscheidet, das
sind die +Eiweißkörper+, die +Fette+ und die +Kohlehydrate+. +Unter
diesen drei Gruppen sind nur die Eiweißkörper und deren Derivate mit
Sicherheit ganz allgemein in allen Zellen nachgewiesen worden, so daß
man sie als die wesentlichen oder allgemeinen unter den organischen
Bestandteilen der lebendigen Substanz den sämtlichen speziellen
gegenüberstellen muß.+


a) Die Eiweißkörper.

Die Eiweißkörper (Albuminosen, Proteine) spielen als diejenigen
Körper, die für alles Leben, das augenblicklich die Erdoberfläche
bevölkert, durchaus unentbehrlich sind, und die ihrer Masse nach den
Hauptbestandteil aller organischen Verbindungen der Zelle ausmachen,
die wichtigste Rolle in der Zusammensetzung der lebendigen Substanz.
Sie bestehen ausnahmslos aus den Elementen Kohlenstoff, Wasserstoff,
Schwefel, Stickstoff und Sauerstoff, unter denen der Stickstoff
dasjenige Element ist, das die Eiweißkörper den anderen beiden
Hauptgruppen der organischen Körper, den Kohlehydraten und Fetten
gegenüber besonders charakterisiert, so daß man sie auch als die
stickstoffhaltigen den stickstofffreien Körpern gegenübergestellt hat.
Ihr Molekül ist zwar trotz der gewaltigen Fortschritte der Eiweißchemie
seiner Atomverkettung nach noch nicht bis in alle Einzelheiten
hinein bekannt, aber wir wissen aus einer Reihe von Analysen, bei
denen das Molekül in eine große Menge selbst noch sehr kompliziert
zusammengesetzter Moleküle gespalten wird, daß es eine ungeheuer
komplizierte Konstitution haben muß und, obwohl es nur die fünf
Elemente C, H, N, S und O enthält, doch eine Atomenzahl in sich birgt,
die oft weit über tausend geht. ~Preyer~[61] hat zuerst im Jahre 1866
eine Analyse des Hämoglobins ausgeführt, desjenigen Eiweißkörpers, der
dem Blute und speziell den roten Blutkörperchen die charakteristische
Farbe gibt und als Ueberträger des Sauerstoffs aus den Lungen durch das
Blut zu den Zellen der Gewebe eine äußerst wichtige Rolle im Tierkörper
spielt. ~Preyer~ fand die Zusammensetzung des Hämoglobinmoleküls:

                         C₆₀₀H₉₆₀N₁₅₄Fe₁S₃O₁₇₉

und obwohl diese Formel anfangs Befremden erregte, hat seitdem eine
Reihe weiterer Analysen ganz ähnliche Resultate ergeben[62].

So läßt sich nach ~Grübler~s[63] Untersuchungen die Zusammensetzung des
kristallisierten Eiweißes, das in Kürbissamen vorkommt, auf

                           C₂₉₂H₄₈₁N₉₀O₈₃S₂

berechnen.

~Zinoffsky~[64] fand die Formel des Hämoglobins aus Pferdeblut sogar
noch größer als ~Preyer~, nämlich:

                        C₇₁₂H₁₁₃₀N₂₁₄O₂₄₅Fe₁S₂

und Formeln von ähnlich hoher Konstitution sind auch für das Eiweiß,
welches das Weiße des Hühnereies bildet, berechnet worden. Aus allen
diesen Analysen ergibt sich, +daß das Molekül der Eiweißkörper wegen
der Menge der darin enthaltenen Atome außerordentlich groß sein
muß+[65].


Die physikalischen Eigenschaften der Eiweißkörper.

Die natürlich vorkommenden Eiweißkörper bilden in Wasser keine
eigentlichen, sondern +kolloidale Lösungen+. Seitdem ~Graham~ im Jahre
1861 zuerst kristalloide und kolloide Stoffe unterschieden hat, ist
diese Unterscheidung wenigstens bezüglich des Löslichkeitsverhaltens
der chemischen Stoffe immer schärfer charakterisiert worden. Während
die kristalloiden Stoffe, wie z. B. fast alle Salze, in Wasser
Lösungen bilden, indem sich ihre Moleküle gleichmäßig im Lösungsmittel
isoliert voneinander verteilen, bleiben in den Lösungen kolloider
Stoffe die Moleküle zu mehr oder weniger großen Komplexen miteinander
verbunden, so daß sie als feine Partikel im Lösungsmittel suspendiert
sind. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösungen ergibt sich die
wichtige +Eigenschaft der Eiweißkörper wie andere kolloide Stoffe
durch semipermeable Membranen nicht zu diffundieren+. Bringt man in
ein weites Glasrohr, dessen Oeffnung mit einer Membran, am besten
von künstlichem Pergament, überzogen ist (Fig. 42), eine Lösung von
Kochsalz oder einem anderen löslichen Salz in Wasser und hängt man
das Glasrohr in ein Gefäß mit reinem Wasser, so findet man nach
kurzer Zeit, daß die Salzlösung in dem inneren Glasrohr bedeutend an
Konzentration abgenommen hat, während das Wasser im äußeren Gefäß
jetzt einen ebenso großen Prozentgehalt an Salz besitzt wie die
Lösung im inneren Glasrohr. Es ist also Salz aus dem Glasrohr durch
die Membran in das äußere Wasser diffundiert, bis der Prozentgehalt
an Salz in beiden Flüssigkeiten gleich war. Nimmt man aber statt des
Salzes eine Lösung von Hühnereiweiß, die man erhält, wenn man das Weiße
eines Hühnereies mit etwa 100 ccm Wasser tüchtig zusammenreibt und
durchfiltriert, so kann man die Lösung im Dialysator, wie man diesen
Apparat nennt, stunden- und tagelang stehen lassen, ohne daß eine Spur
von Eiweiß aus dem inneren Rohr in das äußere Wasser diffundiert. Aus
der kolloidalen Natur der Eiweißlösung erklärt sich diese Tatsache sehr
einfach: die Eiweißmoleküle sind zu größeren Partikeln untereinander
vereinigt, die zu groß sind, als daß sie durch die sehr feinen Poren
der Membran hindurchgehen könnten, während den isolierten Molekülen der
Salze kein Hindernis im Wege steht. Für die chemische Untersuchung der
Eiweißkörper ist übrigens diese Eigenschaft von praktischer Bedeutung,
denn man kann durch Dialyse die Eiweißkörper von allen Salzen, die etwa
mit ihnen zusammen in Lösung sind, immer leicht trennen.

Schließlich darf nicht übersehen werden, daß die Eiweißmoleküle durch
Einwirkung bestimmter Reagentien übergeführt werden können in Stoffe,
+welche durch Membranen diffundieren+, ohne dabei die chemischen
Eigenschaften der Eiweißkörper verloren zu haben. Diese Stoffe, in
die z. B. die Eiweißkörper unter dem Einfluß der Verdauungssäfte des
Magens und des Pankreas im Körper übergehen, werden als „+Albumosen+“
und „+Peptone+“ bezeichnet, und man weiß, daß sie durch Spaltung des
ursprünglichen Eiweißmoleküls unter Wasseraufnahme entstehen, daß sie
Hydrate der ursprünglichen Eiweißkörper vorstellen. Aus dieser Tatsache
ergibt sich eine wichtige Schlußfolgerung. Da das Eiweißmolekül
bei der Peptonisierung gespalten wird in Peptonmoleküle, die viel
kleiner und daher diffusibel sind, die aber in chemischer Beziehung
die Eigenschaften der Eiweißkörper haben, so folgt daraus, +daß das
ursprüngliche Eiweißmolekül kein einfaches Molekül ist, sondern ein
polymeres Molekül, d. h. ein Molekül, das aus einer kettenartigen
Verknüpfung vieler gleichartiger Moleküle besteht+. Bei dem Uebergang
in den Peptonzustand zerfällt das Eiweißmolekül unter Wasseraufnahme
in die einzelnen gleichartigen Atomgruppen, die zwar noch sämtlich die
chemischen Eigenschaften der Eiweißkörper haben, aber viel kleinere
Moleküle vorstellen.

[Illustration: Fig. 42. +Dialysator.+]

Hat die Unterscheidung ~Graham~s zwischen kristalloiden und kolloiden
Stoffen bezüglich der Verschiedenheiten ihrer Löslichkeit gerade
in neuerer Zeit zu sehr wichtigen Anschauungen und Erfahrungen
geführt, so ist sie doch bezüglich der Verschiedenheiten im
Kristallisationsvermögen nicht aufrecht zu erhalten gewesen. Die
kristalloiden Stoffe sollten aus ihren Lösungen auskristallisieren
können, die kolloiden Stoffe dagegen nicht. In Wirklichkeit kennen wir
heute eine Menge +Eiweißkörper, die echte Kristalle bilden können+,
wie die bereits genannten Eiweißkörper in den Kürbiskernen, die als
Aleuronkörner in Pflanzensamen weit verbreitet vorkommen, und wie
ferner das Hämoglobin der roten Blutkörperchen. Schüttelt man z. B.
geschlagenes Meerschweinchenblut längere Zeit mit etwas Aether, wodurch
das Hämoglobin aus der Substanz der roten Blutkörperchen ausgezogen und
in die Blutflüssigkeit übergeführt wird, und läßt man einen Tropfen
dieser Flüssigkeit auf einer Glasplatte langsam verdunsten, oder noch
besser, vermischt man etwas Meerschweinchenblut mit Kanadabalsam, der
in Aether gelöst ist, auf einem Objektträger und bedeckt das Ganze
sogleich mit einem Deckgläschen, so scheiden sich allmählich sehr
zierliche tetraederförmige Kristalle aus (Fig. 43 +II+), die reines
Hämoglobin vorstellen. Ebenso ist es in neuerer Zeit gelungen, auch
eine ganze Reihe anderer Eiweißkörper zur Kristallisation zu bringen.

[Illustration: Fig. 43. +Hämoglobinkristalle.+ _I_ vom Menschen, _II_
vom Meerschweinchen, _III_ vom Eichhörnchen. Nach ~Kirkes~.]

Wenig aufgeklärt ist bisher eine weitere physikalische
Eigentümlichkeit, die fast allen Eiweißkörpern mit Ausnahme weniger
Stoffe dieser Gruppe, wie z. B. der Peptone, zukommt, das ist +die
Fähigkeit, zu gerinnen, zu koagulieren+. Die Gerinnung besteht in einem
Uebergang aus dem gelösten in einen festeren Zustand innerhalb des
Lösungsmittels. Ein Mittel, das fast alle Eiweißkörper zur Gerinnung
bringt, ist das Kochen. In einem frischen Hühnerei ist das Eiweiß in
einer dicken, klaren, fadenziehenden Lösung vorhanden. Im gekochten
Hühnerei dagegen ist es zu einer festen, weißen, undurchsichtigen Masse
geworden, es ist koaguliert. Aus dünnen Lösungen kann sich das Eiweiß
beim Kochen in Gestalt von feinen geronnenen Flocken ausscheiden.
Indessen auch andere Mittel bringen das Eiweiß in seinen Lösungen zur
Gerinnung und fällen es unter Trübung der Flüssigkeit durch Koagulation
aus, wie z. B. gewisse organische Säuren und Alkohol. Daß die
Koagulationsfähigkeit mit den kolloidalen Eigenschaften des Eiweiß in
irgendeinem Zusammenhang steht, dafür scheint die Tatsache zu sprechen,
daß auch anorganische Stoffe, wie Kieselsäure, in kolloidaler Lösung zu
einer Gallerte gerinnen können. Stellt man z. B. Kieselsäure dar, indem
man zu einer Lösung von kieselsaurem Natron Salzsäure hinzusetzt,
wobei neben Kochsalz freie Kieselsäure entsteht, so kann man durch
Dialyse die Kieselsäure von dem Kochsalz trennen, da sie als kolloider
Körper im Gegensatz zu der Kochsalzlösung nicht durch Membranen
diffundiert. Diese Kieselsäurelösung kann man aber durch Zuleiten
einiger Kohlensäureblasen sofort in eine geronnene gallertähnliche
Masse verwandeln.


Die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper.

Bis vor wenigen Jahren war unsere Kenntnis von der chemischen
Zusammensetzung der Eiweißkörper noch eine sehr lückenhafte, und
so fehlten uns auch noch die Anhaltspunkte, um bestimmte chemische
Reaktionen mit ihnen zu machen. Trotzdem hatte man schon rein empirisch
eine Reihe von Eiweißreaktionen ermittelt, die für die Eiweißkörper
charakteristisch sind und die in Zweifelsfällen die Anwesenheit
von Eiweiß ermitteln lassen. Diese üblichen Eiweißreaktionen, von
denen allerdings eine allein nicht immer ausreichen würde, um mit
vollkommener Sicherheit die Eiweißdiagnose zu gestatten, sind folgende:

  1. Die +Xanthoproteinprobe+, die darin besteht, daß eine Eiweißlösung
  durch Kochen mit Salpetersäure gelb gefärbt wird, eine Farbe, die bei
  Zusatz von Ammoniak in Orange übergeht.

  2. Die +Biuretprobe+: Macht man eine Eiweißlösung mit Kali- oder
  Natronlauge alkalisch, so nimmt sie im Kalten bei Zusatz eines
  Tropfens Kupfersulfatlösung eine klare, violette Farbe an.

  3. Die ~Millon~+sche Probe+: Mit einer Lösung von Quecksilbernitrat
  und etwas salpetriger Säure längere Zeit gekocht, wird das Eiweiß
  rosenrot gefärbt.

  4. Die ~Adamkiewicz~+sche Probe+: Eine starke Eiweißlösung mit
  Eisessig versetzt, zeigt bei Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure
  an der Grenzfläche beider Flüssigkeiten einen roten bis violetten
  Ring.

  5. Die ~Molisch~+sche Probe+: Eine Eiweißlösung mit einer
  alkoholischen Thymollösung versetzt, zeigt bei Zusatz von
  konzentrierter Schwefelsäure eine Rotfärbung.

  6. Die +Salzsäureprobe+: Kochen mit konzentrierter Salzsäure löst die
  koagulierten Eiweißkörper unter Violettfärbung der klaren Flüssigkeit.

  7. Die +Ferrocyankaliumprobe+: Eine Eiweißlösung, die mit Essigsäure
  versetzt ist, zeigt bei Zusatz von etwas Ferrocyankaliumlösung eine
  weiße Trübung.

  8. Die +Schwefelbleiprobe+: Eine durch Kali- oder Natronlauge
  alkalisch gemachte Eiweißlösung liefert beim Kochen mit Bleiacetat
  einen schwarzen Niederschlag bezw. eine Braunfärbung von Schwefelblei.

  9. Die +Jodprobe+: Als gutes mikroskopisches Erkennungsmittel der
  Eiweißkörper dient Zusatz von Jodtinktur oder einer Lösung von Jod in
  Jodkalium. Durch das Jod werden die Gerinnsel gelbbraun gefärbt.

Man hatte nun schon aus einigen dieser Proben gewisse Anhaltspunkte
gewonnen für die Anwesenheit bestimmter Atomgruppen im Eiweißmolekül.
So deutete z. B. die ~Millon~sche Probe darauf hin, daß ein
aromatischer Atomkomplex im Eiweißmolekül enthalten ist, denn die
~Millon~sche Reaktion geben alle Benzolderivate, bei denen ein
Wasserstoffatom durch eine Hydroxylgruppe vertreten ist. Ein tieferer
Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls wurde aber erst gewonnen durch
die genauere Erforschung der Spaltungsprodukte des Eiweiß. Obwohl
manche dieser Spaltungsprodukte bereits seit längerer Zeit bekannt
sind, so haben doch erst die systematischen Untersuchungen von
~Kossel~, besonders aber von ~Emil Fischer~ und seinen Schülern den
gewaltigen Fortschritt in der Eiweißchemie hervorgerufen, den wir in
den letzten Jahren erlebt haben. Ja, den Arbeiten von ~Emil Fischer~
verdanken wir auch bereits die ersten wichtigen Schritte in der
künstlichen Synthese von Körpern der Eiweißgruppe.

Sowohl bei der Spaltung der Eiweißkörper mit Säuren oder Alkalien
in der Siedehitze als auch bei der Spaltung, wie sie unter dem
Einfluß der Verdauungsenzyme sich vollzieht, entstehen aus dem
Eiweißmolekül eine ganze Anzahl von Aminosäuren, d. h. von Säuren
der Fettsäurereihe, in denen ein Wasserstoffatom durch die
Aminogruppe NH₂ ersetzt ist. So erhält man z. B. als Produkte der
Eiweißspaltung: Glykokoll oder Glyzin, d. i. Aminoessigsäure, Alanin,
d. i. Aminopropionsäure, ferner Abkömmlinge des Alanins wie Serin,
d. i. Aminooxypropionsäure und besonders aromatische Abkömmlinge des
Alanins wie Phenylalanin, Tyrosin (Paraoxyphenylaminopropionsäure)
und Tryptophan (Indolaminopropionsäure), sodann Asparaginsäure, d. i.
Aminobernsteinsäure, Valin, d. i. Aminovaleriansäure, Leucin, d. i.
Aminocapronsäure, und schließlich basische Stoffe wie Lysin, d. i.
Diaminocapronsäure, Histidin, d. i. Imidazolalanin, Arginin, d. i.
Guanidinaminovaleriansäure und viele andere, zum Teil noch nicht
näher ermittelte Stoffe. Man muß daher das Eiweißmolekül auffassen
als ein sehr komplexes Molekül, dessen hauptsächlichste Atomgruppen
von verschiedenartigen Aminosäuren gebildet werden. Manche von diesen
Aminosäuren enthalten zugleich aromatische Gruppen und in gewissen
Eiweißkörpern finden sich auch Aminosäuren mit Kohlehydratgruppen
vereinigt. Durch die Mannigfaltigkeit der Aminosäuren, durch die vielen
Substitutionsmöglichkeiten, welche die Aminosäuren anderen Gruppen
bieten und durch die große Zahl der in einem Eiweißmolekül enthaltenen
Aminosäuren wird die ganze große Fülle der verschiedenartigen
Eiweißkörper, welche die Organismenwelt zusammensetzen und wird auch
zugleich die riesige Größe des Eiweißmoleküls verständlich. Hier ist
durch Variation der Zahl, der Art und der Substitution von Aminosäuren
im Molekül die Möglichkeit für eine ganz unabsehbare Mannigfaltigkeit
von Stoffen der Eiweißgruppe gegeben und es wird noch lange dauern, bis
wir auch nur die bekanntesten und verbreitetsten unter den Körpern der
großen Eiweißgruppe bis in ihre sämtlichen spezifischen Konstituenten
hinein analysiert haben werden. Das schließt nicht aus, daß ~Emil
Fischer~[66] schon jetzt mit großem Erfolg versucht hat, Stoffe, die
den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern ähnlich sind, synthetisch
durch Aneinanderkoppelung von Aminosäuren aufzubauen. Auf diese Weise
gelangte ~Emil Fischer~ zu einer Gruppe von Stoffen, die er als
„+Peptide+“ bezeichnete.

Eine sehr häufige Verkoppelungsweise von zwei Molekülen in der
organischen Chemie besteht darin, daß das eine Molekül eine OH-Gruppe,
das andere ein H-Atom abspaltet, so daß die in jedem Molekül dadurch
frei werdende Valenz sich gegenseitig absättigen kann, während
als Nebenprodukt H₂O entsteht. Auf diese Weise können z. B. zwei
Glykokoll-Moleküle miteinander verkoppelt werden, so daß unter
Wasseraustritt ein Körper entsteht, der als Glyzylglyzin bezeichnet
worden ist:

            H₂N·CH₂·COOH   +   H₂N·CH₂·COOH   =
             Glykokoll           Glykokoll
           (Amidoessigsäure)  (Amidoessigsäure)

            H₂N·CH₂·CO-HN·CH₂·COOH + H₂O
               Glyzylglyzin         Wasser

In diesem Falle sind zwei Moleküle der einfachsten Aminosäure, der
Aminoessigsäure, miteinander zu einem Molekül verkoppelt. Es ist ein
„+Dipeptid+“ entstanden, das wir gewissermaßen als den ersten Schritt
auf dem Wege zur Eiweißsynthese betrachten können. Indessen können nun
auch verschiedenartige Aminosäuren nach demselben Prinzip zu Dipeptiden
vereinigt werden, z. B. Glykokoll (Aminoessigsäure) mit Alanin
(Aminopropionsäure) zu Glyzylalanin:

            H₂N·CH₂·COOH + H₂N·CH·CH₃·COOH =
              Glykokoll         Alanin

            H₂N·CH₂·CO-HN·CH·CH₃·COOH + H₂O
                 Glyzylalanin          Wasser

Aber noch mehr. Es ist ~Emil Fischer~ nicht bloß gelungen, zwei,
sondern eine ganze Anzahl, neuerdings bis zu 14 Aminosäure-Moleküle
miteinander zu verkoppeln und so synthetisch verschiedenartige
„+Polypeptide+“ aufzubauen, von denen einzelne bereits eine
erstaunliche Aehnlichkeit mit Eiweißkörpern besitzen und eine Reihe der
charakteristischen Eiweißreaktionen liefern, wenn sie auch in ihrer
Gliederzahl und Zusammensetzung noch nicht den natürlich vorkommenden
Eiweißkörpern gleichen. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß die
letzten Spaltungsprodukte der Eiweißkörper, die noch Eiweißnatur haben,
also die bei der Eiweißverdauung entstehenden Peptone, chemisch solche
einfacheren Polypeptide sind. Wie dem aber auch sei, nachdem ~Emil
Fischer~ einmal den Weg gezeigt hat, auf dem wir in die Erkenntnis der
Eiweißgruppe gelangen können, ist die Aufklärung dieser wichtigsten
Gruppe von Bausteinen der lebendigen Substanz nur eine Frage der Zeit.

Eine natürliche +Einteilung der Eiweißkörper+ würde als
Einteilungsprinzip die Art der Atomgruppen (Aminosäuren, Benzolringe,
Kohlehydratgruppen etc.) benutzen, die in den verschiedenen
Eiweißkörpern enthalten sind. Eine solche Einteilungsweise wäre die
allein wünschenswerte, aber wir sind augenblicklich noch nicht in
der Lage, sie durchzuführen, weil von den meisten Eiweißkörpern die
Zusammensetzung aus diesen oder jenen Gruppen noch nicht bekannt
ist. Infolgedessen müssen wir uns vorläufig noch mit äußerlichen
Einteilungsprinzipien begnügen und jede Einteilung der Eiweißkörper
bleibt daher bis zu einem gewissen Grade willkürlich. Die verschiedenen
Autoren haben deshalb auch im einzelnen sehr voneinander abweichende
Einteilungen gegeben. Augenblicklich ist die Verwirrung besonders groß
geworden, weil einerseits heute schon das natürliche Einteilungsprinzip
sich zu entwickeln beginnt und andererseits doch noch die alten
äußerlichen Einteilungsprinzipien unentbehrlich sind, so daß viele
Stoffe, die früher auf Grund äußerlicher Eigenschaften wie der
Fällbarkeit, Aussalzbarkeit, Diffusionsfähigkeit, Koagulierbarkeit etc.
in eine gemeinsame Gruppe gebracht worden waren und einen gemeinsamen
Namen erhalten hatten, jetzt weit voneinander getrennt werden müssen,
weil sie eine total verschiedene Zusammensetzung erkennen lassen.

Als die einfachste Gruppe der Eiweißkörper können gewissermaßen die
von ~Emil Fischer~ künstlich durch Aneinanderfügen von Aminosäuren
hergestellten _Peptide_ angesehen werden. Unter den Polypeptiden
befinden sich manche, die bereits die Biuretreaktion geben und andere
Eigenschaften mit den eigentlichen Eiweißkörpern gemeinschaftlich haben.

An die Polypeptide schließen sich die _hydrolytischen Spaltungsprodukte
der natürlich vorkommenden Eiweißkörper_, die Albumosen und Peptone an,
die sich einerseits durch Diffusibilität, schwere Fällbarkeit etc. von
den nativen Eiweißkörpern unterscheiden, die sich aber andererseits
durch eine Reihe von typischen Eiweißreaktionen, wie Biuretprobe,
~Millon~sche Reaktion etc. doch als echte Eiweißkörper zu erkennen
geben.

Die _nativen Eiweißkörper_, d. h. die natürlich vorkommenden einfachen
Körper der Eiweißgruppe werden sich in nächster Zeit bald auf Grund
ihrer Spaltungsprodukte in ein natürliches System einordnen lassen.
Bisher pflegte man zwei große Gruppen voneinander zu unterscheiden
nach dem Verhalten ihrer Löslichkeit in Wasser, die +Albumine+ und
+Globuline+. Die +Albumine+ sind in reinem Wasser ohne weiteres
löslich. Zu ihnen gehört z. B. das Laktalbumin, das in geringer Menge
in der Milch vorkommt, ferner das Serumalbumin, ein Albuminkörper,
der in der Blutflüssigkeit enthalten ist, das Muskelalbumin, der in
Wasser lösliche Eiweißkörper der Muskelzellen, das Pflanzenalbumin,
das im Zellsaft der Pflanzenzellen gelöst ist, und manche andere. Das
Eiereiweiß, das früher auch zu den nativen Eiweißkörpern gerechnet
wurde, ist eine kompliziertere Eiweißverbindung. Die +Globuline+ sind
nur in Wasser löslich, wenn dasselbe neutrale Salze, aber nicht bis
zur Sättigung, enthält. Sättigt man dagegen eine Globulinlösung mit
Salzen, so fällt das Globulin in Flocken aus, eine Behandlungsweise,
die als „Aussalzen“ bezeichnet wird, und ebenso fällt das Globulin
aus, wenn man die Lösung durch Diffusion im Dialysator von den Salzen
ganz befreit. Zu den Globulinen gehört z. B. das Serumglobulin, das
ebenfalls in der Blutflüssigkeit gelöst ist, ferner das Fibrinogen,
der dritte Eiweißkörper des Blutes, der beim Stehenlassen des Blutes
außerhalb der Blutgefäße schon von selbst zu Fibrinflocken und -fasern
gerinnt, dann das Myosin, der Globulinkörper der Muskeln, der ebenso
beim Stehenbleiben von selbst koaguliert, ein Vorgang, der z. B. im
absterbenden Muskel bei der Totenstarre eintritt, und schließlich das
Pflanzenglobulin, das dem Inhalt der Getreidekörner seine klebrige
Beschaffenheit verleiht und daher auch als „Kleber“ bezeichnet worden
ist.

Neben den einfachen Eiweißkörpern kennen wir aber auch
_Eiweißverbindungen_. Bei diesen Verbindungen der Eiweißkörper, die
man auch als „Proteide“ den einfachen Eiweißkörpern oder Proteinen
gegenübergestellt hat, verhält sich das Eiweißmolekül chemisch im
allgemeinen wie eine schwache Säure, und man kann es durch Zusatz
stärkerer Säuren vielfach aus seinen Verbindungen verdrängen, wobei
die stärkere Säure an seine Stelle tritt. Dann wird das Eiweiß frei.
Eine Gruppe der Eiweißverbindungen lernten wir bereits kennen, die
+Hämoglobine+, die im Blut eine so hervorragende Rolle spielen und
durch ihren Eisengehalt charakterisiert sind. Die verbreitetsten
Verbindungen aber, in denen die Eiweißkörper ausnahmslos in jeder Zelle
auftreten, sind die +Nukleoproteide+. Die Nukleoproteide stellen, wie
~Altmann~[67] gezeigt hat, Verbindungen von Eiweiß mit Nukleinsäure
vor, einer Säure, die selbst eine Verbindung ist von Phosphorsäure mit
eigentümlichen basischen Körpern, den sogenannten Nukleinbasen: Guanin,
Adenin, Xanthin und Hypoxanthin. Die Nukleoproteide sind in jeder
Zelle in Form von Nukleinen in großer Menge im Zellkern enthalten.
Den Nukleoproteiden durch ihren Phosphorgehalt ähnlich ist die Gruppe
der +Pseudonukleine+ (Paranukleine) und +Pseudonukleoproteide+
(Paranukleoproteide), die aber scharf von den echten Nukleoproteiden
unterschieden ist dadurch, daß sie keine Nukleinsäuren enthält. Ein
solches an Kalk gebundenes Pseudonukleoproteid ist das Kasein, ein
Körper, der den physiologischen Chemikern lange Zeit Schwierigkeiten
gemacht hat. Das Kasein ist das an Kalk gebundene Pseudonukleoproteid
der Milch, das zum Käse verarbeitet wird und die Eigentümlichkeit
hat, beim Kochen der Milch nicht zu gerinnen, während es, wenn man
es etwa durch Essigsäure von dem Kalk trennt, sofort ausfällt. Auch
die im Eidotter enthaltenen Vitelline gehören, wie es scheint, zu
den Pseudonukleoproteiden. Eine vierte Gruppe von Eiweißverbindungen
sind die +Glykoproteide+, in denen das Eiweiß mit einem Kohlehydrat
verbunden ist und unter denen vor allem das in den Zellen der
Schleimdrüsen enthaltene Mucin, der Schleim, ferner die Amyloidsubstanz
der Gefäßwände und der früher als „Eieralbumin“ bezeichnete Bestandteil
des Eiereiweißes eine wichtige Rolle spielt.

Von besonderem Interesse erscheint es, daß in der lebendigen Substanz
der Zelle die Eiweiß+verbindungen+ bei weitem die Hauptmasse bilden.
Während man früher und vielfach noch heute die Vorstellung hatte, daß
die Hauptmasse des Protoplasmas aus nativem Eiweiß besteht, haben
schon ~Reinke~ und ~Krätzschmar~[68] gezeigt, daß es, wie sie sich
ausdrücken, „lebenstätiges Protoplasma gibt, in dem sich keine Spur
von Eiweißstoffen nachweisen läßt“. So besitzt der Zellkörper der
Alge +Vaucheria+ „ein durchaus eiweißloses Protoplasma“. Spätere
Untersuchungen von ~Hammarsten~[69] und ~Lilienfeld~[70] haben das
für verschiedene andere Gewebe bestätigt, und ~Sosnowski~[71] hat
das gleiche bei einzelligen Organismen gefunden. Die Hauptmasse
des Protoplasmas besteht nicht aus reinen Eiweißkörpern, sondern
aus komplizierten Eiweißverbindungen, die zum Teil ganz andere
Eigenschaften haben wie die ersteren. Wir müssen endlich den
althergebrachten Gedanken fallen lassen, daß das Protoplasma der Zelle
einen einfachen Eiweißklumpen vorstelle. Die Eiweißverbindungen spielen
im Protoplasma der meisten Zellen die Hauptrolle. Dabei ist aber immer
zu berücksichtigen, daß wir es bei der chemischen Untersuchung mit
abgetötetem Protoplasma zu tun haben.

Neben den echten Eiweißkörpern und ihren Verbindungen, die wir
soeben charakterisiert haben, existiert schließlich eine Anzahl
von Körpern, die sich in mancher Beziehung ähnlich verhalten wie
die Eiweißkörper und deshalb als +Albuminoide+ bezeichnet worden
sind. Die Gruppe der Albuminoide ist eine wahre Rumpelkammer in der
physiologischen Chemie. Sie enthält die verschiedenartigsten Körper,
die teilweise wohl einfache Eiweißkörper, teilweise Verbindungen
von Eiweißkörpern sind, die aber in ihrem chemischen Verhalten viel
weniger Gleichartigkeit zeigen und noch viel weniger bekannt sind als
die bisher genannten Stoffe der Eiweißgruppe. Vor allem rechnet man
zu den Albuminoiden einen großen Teil derjenigen Stoffe, die von der
Zelle als Skelettsubstanzen zur Stütze weicherer Teile des Organismus
produziert werden. Ein näheres Eingehen auf die bisher bekannten
Reaktionen, welche die einzelnen der zahlreichen Albuminoidkörper
liefern, würde zu weit führen und für unseren Zweck überflüssig
sein[72]. Es genügt, einige der wichtigsten Körper, die sämtlich in
festem, ungelöstem Zustande auftreten, hier anzuführen. Solche zu den
Albuminoiden gezählte Körper sind das +Keratin+, das in den meisten,
von den Epidermiszellen der Haut produzierten Horngebilden (Hörnern,
Hufen, Haaren, Federn, Nägeln etc.) enthalten ist, das +Elastin+, das
die elastischen Fasern der Zellen des Bindegewebes und das mächtige
gelbe Nackenband zusammensetzt, das +Kollagen+, das die organische
Grundsubstanz der Knochen und Knorpel ausmacht und unter Wasseraufnahme
beim Kochen in Leim übergeht, das +Spongin+, die Skelettsubstanz der
Badeschwämme, das +Konchiolin+, die organische Substanz der Muschel-
und Schneckenschalen, das +Kornein+, die der Korallen, und viele
andere Substanzen, die besonders bei wirbellosen Tieren skelettbildend
auftreten.

Schließlich wird zu den Albuminoiden vielfach auch eine Reihe von
Körpern gerechnet, die ihrer Zusammensetzung nach noch gar nicht
bekannt sind, die aber jedenfalls Derivate der Eiweißkörper vorstellen
und im Leben des Organismus, vor allem für die Verdauung, die größte
Bedeutung besitzen. Das sind die gelösten +Fermente+ oder +Enzyme+,
wie z. B. das Pepsin, das die Drüsenzellen des Magens, das Ptyalin,
das die Zellen des Pankreas und der Speicheldrüsen, das Trypsin, das
ebenfalls die Pankreaszellen produzieren, und zahllose andere. Auf die
Eigentümlichkeiten dieser Körper und ihre Rolle im Leben des Organismus
werden wir an einer anderen Stelle näher einzugehen haben.

Die hier gegebene Charakterisierung der Eiweißkörper und ihrer
Verbindungen würde also etwa zu folgender Klassifikation derselben
führen, die natürlich, wie nochmals betont sei, nur ein ganz
provisorisches Schema zum Ausdruck bringen kann.


Eiweißkörper.

    I. +Synthetisch hergestellte Peptide.+

           Dipeptide.
           Polypeptide.

   II. +Hydrolytisch gespaltene Eiweißkörper.+

           Albumosen.
           Peptone.

  III. +Native Eiweißkörper.+

           Albumine.
           Globuline.

   IV. +Eiweißverbindungen oder Proteide.+

           Hämoglobine.
           Nukleoproteide.
           Pseudonukleoproteide.
           Glykoproteide.

    V. +Albuminoide.+

           Skeletine.
           Enzyme?

                             *           *
                                   *

Als ständige Begleiter der Eiweißkörper im Organismus treten gewisse
Abkömmlinge des Eiweißes auf, die wir in zwei Gruppen, nämlich in
+stickstoffhaltige+ und +stickstofffreie Spaltungsprodukte+, trennen
und an dieser Stelle verzeichnen können. Werfen wir zuerst einen
Blick auf die +stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte+, so treten wir
mit ihnen bereits in die Reihe derjenigen Stoffe ein, deren chemische
Konstitution schon seit längerer Zeit genau bekannt ist. Es sind
das die sogenannten „Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose“.
Dahin gehören z. B. die bei der Eiweißverdauung unter dem Einfluß
des Pankreastrypsins auftretenden Spaltungsprodukte, unter denen die
Aminosäuren, deren wichtigste oben genannt wurden, die Hauptrolle
spielen. Dahin gehören aber vor allem auch die bei höheren Tieren
durch den Harn in größerer Menge ausgeschiedenen Stoffe. Unter
diesen steht in erster Reihe der +Harnstoff+ (NH₂)₂CO, der von
allen stickstoffhaltigen Endprodukten der Eiweißzersetzung das
stickstoffreichste ist, und dessen künstliche Synthese bereits ~Wöhler~
im Jahre 1828 gelang. Nächst dem Harnstoff ist der wichtigste Stoff
die +Harnsäure+ C₅H₄N₄O₃; ihr reiht sich die +Hippursäure+ an und
das aus der Eiweißzersetzung in den Muskeln stammende +Kreatin+ und
+Kreatinin+. Ferner sind die bereits erwähnten Nukleinbasen, wie
+Xanthin+, +Hypoxanthin+ oder +Sarkin+, +Adenin+ und +Guanin+, als
Endprodukte der Zersetzung von Nukleinen im lebendigen Organismus
angetroffen worden, von denen namentlich das letztere, an Kalk
gebunden, sehr häufig in den Hautzellen von Amphibien und Fischen
vorkommt, in denen seine Kristalle den bekannten Silberglanz erzeugen.
Schließlich ist noch eine Gruppe stickstoffhaltiger Körper, die
+Lecithine+, die den Fetten nahe stehen, aber phosphorsäurehaltig
sind und nach ~Hoppe+-+Seyler~ wahrscheinlich in keiner lebendigen
Zelle fehlen, als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper und speziell wohl
der phosphorhaltigen Proteide zu betrachten, mit denen sie zusammen
vorkommen.

Unter den +stickstofffreien Endprodukten+ der Eiweißzersetzung steht
allen voran die von jeder Zelle produzierte +Kohlensäure+. Ferner sind
wichtig die +Milchsäure+, die +Oxalsäure+ und die +Schwefelsäure+.
Auch haben wir jedenfalls als Derivate von Eiweißverbindungen die
+Cholestearine+ anzusehen, die in aller lebendigen Substanz vorzukommen
scheinen, aber nur unter bestimmten Verhältnissen in Form von
perlmutterglänzenden Schüppchen zu größerer Anhäufung gelangen, wie
z. B. an der Oberfläche der Haut und am Schnabel der Vögel, sowie
in pathologischen Zuständen als Gallensteine in der Galle. Ihrer
chemischen Natur nach sind die Cholestearine einwertige Alkohole, die
mit Fettsäuren fettähnliche Verbindungen eingehen können.


b) Die Kohlehydrate.

Im Gegensatz zu den Eiweißkörpern sind die Kohlehydrate stickstofffrei.
Ihr Molekül enthält nur die drei Elemente: Kohlenstoff, Wasserstoff
und Sauerstoff, und zwar bei den natürlichen Kohlehydraten immer in
der typischen Weise, daß die Anzahl der Kohlenstoffatome entweder
fünf oder sechs oder ein Mehrfaches davon beträgt, weswegen diese
Gruppen den Namen „+Pentosen+“ und „+Hexosen+“ erhalten haben, während
die Anzahl der Wasserstoffatome stets das Doppelte von der Anzahl
der Sauerstoffatome gibt, so daß also Wasserstoff und Sauerstoff in
demselben gegenseitigen Verhältnis wie im Wasser vorhanden sind, ein
Umstand, der eben zu der Bezeichnung „Kohle+hydrate+“ geführt hat.
Die Kohlehydrate sind zwar ebenfalls weit verbreitet und besitzen
namentlich für den Aufbau der lebendigen Substanz in den Pflanzenzellen
eine sehr große Bedeutung, aber es gibt doch Formen der lebendigen
Substanz, in denen freie Kohlehydrate nicht nachgewiesen werden
konnten; sie sind also nicht allgemeine Bestandteile der lebendigen
Substanz. Die Gruppe der Kohlehydrate bietet ferner chemisch bei
weitem einfachere Verhältnisse als die der Eiweißkörper, und ist
ebenfalls durch die klassischen Arbeiten von ~Emil Fischer~[73] schon
vor längerer Zeit mehr und mehr aufgeklärt worden. In einem kurzen
Ueberblick mögen die wesentlichsten Momente hier zusammengefaßt werden.

Von den beiden Gruppen der natürlich vorkommenden Kohlehydrate haben
die +Pentosen+ bisher noch kein besonderes physiologisches Interesse
gewonnen. Dagegen spielen eine ungemein wichtige Rolle in der ganzen
organischen Welt die +Hexosen+. Wie alle Kohlehydrate haben die Hexosen
entweder Aldehyd- oder Keton-Natur, d. h. sie besitzen in ihrer
Kohlenstoffkette entweder die endständige Aldehydgruppe

     H
    /
  -C
    \\
      O

oder die zwischen zwei Kohlenstoffatome der Kette eingefügte Ketongruppe

  |
  C=O.
  |

Man spricht daher von +Aldohexosen+ und von +Ketohexosen+. Als
Beispiele mögen dienen:

           +Aldohexosen+:             +Ketohexose+:
                |
     +----------+---------+
     |                    |
     CHO                  CHO              CH₂OH
     |                    |                |
   H-C-OH              HO-C-H              C=O
     |                    |                |
  HO-C-H                H-C-OH          HO-C-H
     |                    |                |
   H-C-OH               H-C-OH           H-C-OH
     |                    |                |
   H-C-OH              HO-C-H            H-C-OH
     |                    |                |
     CH₂OH                CH₂OH            CH₂OH

  d-Glukose          l-Galaktose       d-Fruktose

Man pflegt die Hexosen einzuteilen in Monosaccharide, Disaccharide
und Polysaccharide, von denen die beiden letzten Gruppen polymere
Anhydridformen der ersten Gruppe sind.

Die +Monosaccharide+ haben sämtlich die Formel C₆H₁₂O₆. Zu den
Monosacchariden gehören hauptsächlich der +Traubenzucker+ (Dextrose
oder Glukose) und der +Fruchtzucker+ (Lävulose oder Fruktose),
beide in Pflanzensäften, ersterer auch im tierischen Organismus
weit verbreitet, sowie ferner ein aus dem Milchzucker (Laktose)
gewonnenes Monosaccharid, die +Galaktose+. Eine der bemerkenswertesten
Eigenschaften der Monosaccharide besteht darin, daß sie leicht
Sauerstoff aus ihrer Umgebung aufnehmen und infolgedessen
sauerstoffreiche Körper reduzieren, eine Eigentümlichkeit, auf der die
wichtigsten Proben zu ihrer Erkennung beruhen, wie die ~Trommer~sche
Probe (Reduktion von Kupferoxyd zu Kupferoxydul), die ~Böttger~sche
oder ~Nylander~sche Probe (Reduktion von Wismutoxyd zu metallischem
Wismut), und die Silberprobe (Reduktion von Silberoxyd zu metallischem
Silber)[74].

Eine sehr charakteristische Eigentümlichkeit des Traubenzuckers
ist seine Gärungsfähigkeit. Er wird nämlich durch Hefezellen[75]
(+Saccharomyces+) gespalten in Alkohol und Kohlensäure:

                      C₆H₁₂O₆ = 2 C₂H₅OH + 2 CO₂.

Man stellt solchen Gärungsversuch am besten in einem Gärungsröhrchen
(Fig. 44) an, indem man dasselbe mit einer Traubenzuckerlösung füllt,
die mit frischer Bierhefe gemischt ist, so daß die Flüssigkeit den
langen, oben blind geschlossenen Schenkel des Röhrchens vollständig
ausfüllt. Bei einer Temperatur von ca. 30–40° C tritt alsdann eine
ziemlich energische Spaltung des Traubenzuckers ein, so daß fortwährend
wie in einem Glase Sekt kleine Kohlensäurebläschen aufsteigen und sich
an dem oberen Ende ansammeln. Je mehr Kohlensäure sich oben ansammelt,
um so mehr wird die Flüssigkeit aus dem langen Schenkel heraus in
den kugligen Teil des Röhrchens gedrängt. Am Geruch der Flüssigkeit
erkennt man ohne weiteres die Anwesenheit von Alkohol. Schließlich
sei noch eine Eigenschaft der Monosaccharide, die sie mit allen
löslichen Kohlehydraten teilen, erwähnt, das ist ihre Fähigkeit, die
Polarisationsebene zu drehen, und zwar, wie ihr Name bereits sagt, die
Dextrose nach rechts, die Lävulose nach links.

[Illustration: Fig. 44. +Gärungsröhrchen+; _a_ frisch gefüllt, _b_ mit
Kohlensäureentwicklung. In dem geraden Schenkel hat sich bereits ein
Quantum Kohlensäure oben angesammelt.]

[Illustration: Fig. 45. _I_ +Pflanzenzelle mit Stärkekörnern+. _II_
+Stärkekörner isoliert+. _a_ von der Kartoffel, _b_ vom Mais, _c_ von
der Erbse.]

Die +Disaccharide+ können wir uns aus den Monosacchariden entstanden
denken, indem zwei Moleküle der letzteren zusammengetreten sind und
zusammen ein Molekül Wasser verloren haben, so daß wir für sie die
Formel gewinnen: C₁₂H₂₂O₁₁. Unter den Disacchariden sind vor allem
bemerkenswert der +Rohrzucker+ (Saccharose), der im Zellsaft des
Zuckerrohres in großen Mengen enthalten ist, der +Malzzucker+ (Maltose)
aus dem Malz, und der +Milchzucker+ (Laktose), das Kohlehydrat der
Milch. Durch gewisse Mittel, wie Kochen mit verdünnten anorganischen
Säuren oder Einwirkung bestimmter Fermente kann man die Disaccharide
unter Wasseraufnahme spalten, so daß sie wieder in die entsprechenden
Monosaccharide übergehen, die in ihrem Molekül zusammengekoppelt
sind. So wird die Saccharose durch die „+Invertase+“ gespalten in
ein Traubenzucker- und ein Fruchtzuckermolekül, die Maltose durch
die „+Maltase+“ in zwei Traubenzuckermoleküle und die Laktose durch
die „+Laktase+“ in ein Galaktose- und ein Traubenzuckermolekül.
Bei Berührung mit gewissen Gärungserregern werden die Disaccharide
zwar nicht direkt zur Gärung veranlaßt, wohl aber zunächst durch
die entsprechenden Fermente in Monosaccharide übergeführt, die nun
ihrerseits der gärenden Wirkung dieser Organismen zugänglich sind.
Dabei entsteht z. B. bei der Einwirkung von +Bacterium lacticum+ auf
Milchzucker schließlich Milchsäure:

                          C₆H₁₂O₆ = 2 C₃H₆O₃

ein Vorgang, der gegenüber der alkoholischen Gärung durch Hefepilze
als Milchsäuregärung bezeichnet wird, und auf dem das Sauerwerden
der offen an der Luft stehenden Milch beruht. Unter Einwirkung eines
anderen Gärungserregers, des +Bacillus butyricus+, kann schließlich
die Milchsäure noch weiter zerlegt werden, und zwar in Buttersäure,
Kohlensäure und Wasserstoff:

                    2 C₃H₆O₃ = C₄H₈O₂ + 2 CO₂ + 4 H

so daß sich also der Alkohol- und Milchsäuregärung noch eine
Buttersäuregärung zugesellt.

Die +Polysaccharide+ schließlich stellen noch weitergehende
Anhydridstufen der Monosaccharide vor, indem sich mehrere
Monosaccharidmoleküle unter Austritt je eines Moleküls Wasser
vereinigen, so daß ihre Formel ein Mehrfaches von C₆H₁₀O₅ vorstellt.
Unter den Polysacchariden befindet sich eine Reihe von Körpern, von
denen die einen im Leben der Pflanzenzelle, die anderen in vielen
tierischen Zellen eine wichtige Rolle spielen und weit verbreitet
sind. Das ist vor allem die +Stärke+, die in Form von konzentrisch
geschichteten Körnchen (Fig. 45) in allen grünen Zellen der Pflanzen
auftritt, ferner das +Glykogen+, das in der Gestalt von Schollen
und Krümeln besonders in den Zellen der Leber und der Muskeln
vorkommt, und schließlich die +Zellulose+, welche die Zellmembranen
der Pflanzenzellen bildet. Diese Körper der Polysaccharidgruppe
unterscheiden sich sämtlich voneinander in sehr charakteristischer
Weise durch ihr Verhalten gegen Jodlösungen. Stärke wird nämlich durch
Jod intensiv blau, Glykogen mahagonibraun und Zellulose gar nicht,
sondern nur bei Anwesenheit von Jod und Schwefelsäure blau gefärbt.

                             *           *
                                   *

Neben den freien Kohlehydraten existieren schließlich +Verbindungen von
Kohlehydraten+ in der lebendigen Substanz, z. B. mit Eiweißkörpern, von
denen wir als Beispiel das +Mucin+ bereits oben kennen gelernt haben.

Ebenso haben wir schon die wesentlichsten +Zersetzungsprodukte
der Kohlehydrate+ berührt, die, wie +Milchsäure+, +Buttersäure+,
+Kohlensäure+ etc., auch sämtlich in der lebendigen Substanz
angetroffen werden können.


c) Die Fette.

Auch die Fette gehören nicht zu den allgemeinen Bestandteilen der
lebendigen Substanz, sind aber hauptsächlich in tierischen Zellen weit
verbreitet. Ebenso wie die Kohlehydrate sind die Fette stickstofffrei
und enthalten nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff.
Aber sie unterscheiden sich ihrer chemischen Natur nach wesentlich
von den Kohlehydraten. Sie stellen nämlich sogenannte Ester vor,
d. h. Verbindungen, in denen sich eine Säure mit einem Alkohol
unter Wasseraustritt vereinigt hat. Der Alkohol, der allen Fetten
zugrunde liegt, ist das +Glyzerin+ C₃H₅(OH)₃, und die Säuren, die an
das Glyzerin gebunden sind, gehören der +Fettsäurereihe+ an, deren
allgemeine Formel CₙH₂ₙO₂ ist und die als Säuren charakterisiert sind
durch den Besitz der Karboxylgruppe --COOH. Da das Glyzerin einen
dreiwertigen Alkohol repräsentiert, so sind in den neutralen Fetten
immer drei Moleküle der Fettsäuren mit einem Molekül Glyzerin zu
Triglyzeriden verbunden. Die allgemeine Formel der Fette ist daher:

                    C₃H₅(OH)₃ + 3 CₙH₂ₙO₂ - 3 H₂O.

Als Beispiele der Fettsäuren mögen hier angeführt sein die

  Ameisensäure   =    H  COOH
  Essigsäure     = C  H₃ COOH
  Propionsäure   = C₂ H₅ COOH
  Buttersäure    = C₃ H₇ COOH
  Valeriansäure  = C₄ H₉ COOH
  Kapronsäure    = C₅ H₁₁COOH
  Palmitinsäure  = C₁₅H₃₁COOH
  Margarinsäure  = C₁₆H₃₃COOH
  Stearinsäure   = C₁₇H₃₅COOH

Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe gehörende
Oelsäure C₁₇H₃₃COOH an Glyzerin gebunden vor in den verschiedenen Oelen.

Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen Fette
durch bestimmte Mittel unter Wasseraufnahme in ihre Bestandteile, d. h.
in Glyzerin und freie Fettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung erfolgt
z. B. im Organismus unter dem Einfluß bestimmter Verdauungsenzyme,
tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette mit alkalischen
Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. Dabei verbinden sich
die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali und bilden die sogenannten
+Seifen+, die man als Kali-, Natron-, Kalkseifen etc. unterscheidet.

Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in Wasser
nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. Eine
charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikroskopische
Erkennung von Fetttröpfchen in der Zelle Bedeutung hat, ist ihre
Fähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem Osmium, das
sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ablagert. Indessen
ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose allein nicht als
sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifellos noch andere
reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen sich durch Osmium
schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion des Fettes immer nur im
Verein mit den anderen Momenten, Löslichkeit in Aether und Alkohol,
starkes Lichtbrechungsvermögen etc., für die Diagnose zu benutzen.


d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.

Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle
die +allgemeinen+ Bestandteile (Eiweißkörper) den +speziellen+
(Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir auch
unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen.

Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder die
+allgemeinen anorganischen Bestandteile+, unter denen wir das Wasser,
die Salze und die Gase unterscheiden.

Das +Wasser+ ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz,
der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte
Verschiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig
ist für das Zustandekommen der Lebensvorgänge. Es ist teils chemisch
gebunden als „Konstitutionswasser“, teils frei als Lösungsmittel
der verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend
ist das Wasser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht
durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht.
Untersucht man z. B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen
Körpers, der bei der großen Mannigfaltigkeit der verschiedensten
Gewebeformen eine gute Durchschnittszahl liefert, so findet man, wie
sich aus den eingehenden Untersuchungen ~Bezold~s ergibt, etwa 59
Proz. Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei aber sehr
verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., die Leber 69
Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. Wasser. Hiernach
kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt der lebendigen Substanz
zwischen verschiedenen Tierarten noch viel mehr schwankt, und wenn wir
zwischen den geringen Spuren von Wasser, die ein eingetrocknetes, aber
noch lebensfähiges Rädertierchen enthält, und dem mehr als 98 Proz.
betragenden Wassergehalt gewisser, pelagisch lebender Rippenquallen
alle Uebergänge im Prozentgehalt antreffen.

Im Wasser gelöst finden sich ferner viele +Salze+, die in keiner
lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein
die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und
phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor
allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, sowie
kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, Kalium,
Magnesium, Ammonium und Calcium.

Schließlich kommt von +Gasen+ in aller lebendigen Substanz vor die
Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, fast
stets in Wasser absorbiert, selten, wie z. B. bei manchen einzelligen
Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen.

+Die speziellen anorganischen Bestandteile+ dieser oder jener Zellen
bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere
Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist
aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten,
und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magendrüsen bei
den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen
Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausgeschieden wird.


e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.

So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der
Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die
mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturverhältnissen der
Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere
Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen
Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie
mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer
Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen
zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und
mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen
gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse
als Bestandteile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese
Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist
eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im
Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei
der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils
ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Ausbildung
feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch sind die
ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir haben schon
hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch
charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen.

Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische
Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch
different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von ~Miescher~,
~Schwarz~, ~Zacharias~, ~Altmann~, ~Kossel~, ~Löwit~, ~Malfatti~
und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede
bestehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen
Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen.

Die +Eiweißkörper+, die allein die allgemeinen chemischen
Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als
im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unterschied
zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich
im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Verbindungen der
Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden[76], die im
Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma
seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten
Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudonukleoproteiden, den
Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese
Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die
Nukleine sind nämlich, wie ~Miescher~[77] gezeigt hat, im Gegensatz
zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißverbindungen resistent gegen die
Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der verschiedensten
Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden alle anderen
Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig. Dabei findet
man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird, während die
Zellkerne unter unbedeutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem
Kontur zurückbleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene
Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt
sich, daß das, was fehlt, der Kernsaft ist[78] und vielleicht auch
die achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse
speichert die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht
also hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen
aus echten Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle
aus anderen Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit
einer mikrochemischen Reaktion haben ~Lilienfeld~ und ~Monti~[79]
in ~Kossel~s Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der
Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer
phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht
eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von
Pyrogallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat
konnten ~Lilienfeld~ und ~Monti~ zeigen, daß sich mittels dieser
Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben,
während das Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht
unerwähnt bleiben, daß bald darauf von ~Raciborski~, ~Gilson~ und
~Heine~ der Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es handle
sich dabei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Ammons im
Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoffe im Zellkern analog
sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein müssen in den
Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion ergeben.

Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat
besonders ~Macallum~[80] eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen
gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im
Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch
im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die
einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben schon
erörtert.

Die +Kohlehydrate+ scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu sein;
wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden worden. Im
Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als geformte
Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form von Schüppchen und
Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein
im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als
Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzenzelle.

Von den +Fetten+ gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im Zellkern
scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich im
Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind
immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer
Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol
zu erkennen.

Ueber die Verteilung der +anorganischen Bestandteile der Zelle+ ist
fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es nach
Untersuchungen von ~Vahlen~, als ob sie ausschließlich im Protoplasma,
nicht im Zellkern, zu finden wären.

Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die
große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Protoplasmas sowie
die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen
Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier eröffnet sich der
physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet.


D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.


1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz.

Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie ~Schleiden~, ~Mohl~ und
andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle als
flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims
verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die
merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage feste
Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang
zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen. ~Brücke~[81] besonders
meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein,
weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden
sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation“ voraussetzten,
die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die
~Brücke~sche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber
schien die Vorstellung von der festen Beschaffenheit des Zellinhalts
gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des
Protoplasmas, wie sie ~Frommann~ und ~Heitzmann~ vertraten. Man
glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit
dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen
hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des
Protoplasmas eine optische Täuschung war, und so ist der Ansicht von
der festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage
wieder entzogen worden. In Wirklichkeit ist bei unseren jetzigen
mikroskopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit
für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der
Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den
festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich
physikalisch wie eine Flüssigkeit verhält.

Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Substrat,
unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der
Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form unhaltbar. Sie
läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern
sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu beobachten sind. Es
ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger
starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netzwerkes das Protoplasma
die Fähigkeit des Strömens und Fließens besitzen könnte, die man so
leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann.
Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die
einzelnen Punkte seiner Masse fortwährend sich durcheinander mischen,
wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie
von der festen Konsistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der
formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an
nackten Protoplasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar.

So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie
~Berthold~[82], ~Bütschli~[83], und kürzlich besonders ~Jensen~[84] und
~Rhumbler~[85], die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts
mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen
mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser
Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige
Tatsachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des
Zellinhalts überzeugt zu sein.

Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Protoplasmas sind
die bereits erwähnten +Bewegungsvorgänge+. An den Protoplasmasträngen
der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der Rhizopoden sieht man
die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig dahingleitenden
Stromes in fließender Bewegung, bald langsamer, bald schneller und
an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit, so daß
sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das
besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten
Bestandteilen, den Granulis, Fetttröpfchen etc., beobachten kann. Wie
könnte eine starre Grundmasse fließen wie das Wasser in einem Strome!

[Illustration: Fig. 46. _a_ +Vaucheriaschlauch+, am oberen Ende
angeschnitten. Das Protoplasma tritt heraus und rundet sich zu
Kugeln ab. Nach ~Pfeffer~. _b_ +Amöbenzelle+ mit blasser Vakuole und
verschiedenen kleinen Fetttröpfchen.]

[Illustration: Fig. 47. +Tradescantia.+ Zelle eines Staubfadenhaares.
_A_ mit ruhig strömendem Protoplasma. _B_ dieselbe Zelle durch den
elektrischen Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma hat sich auf den
Strängen zu einzelnen Kugeln zusammengeballt (_c_, _d_). Nach ~Kühne~.]

Eine andere Tatsache, die deutlich die flüssige Konsistenz des
Protoplasmas erkennen läßt, ist die +Tropfen- und Kugelbildung+ von
Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der Zellwände
aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und kugelförmigen
Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön an dem Protoplasma
der Alge +Vaucheria+ (Fig. 46 _a_). Aber auch an den fließenden
Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle kann man solche
kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man z. B. den elektrischen
Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich das Protoplasma zu
Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den Strom unterbricht, sich
wieder lang ausstrecken, vermischen und ihre Substanz weiterfließen
lassen (Fig. 47). Dasselbe kann man auf den Pseudopodienfäden der
Meeresrhizopoden sehen, wenn man sie stark oder andauernd erschüttert
(Fig. 48), und an vielen anderen Objekten ebenfalls.

Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Protoplasmas
hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen beobachtet
werden kann, ist die +Kugel- und Tropfenform der im Protoplasma
eingeschlossenen Flüssigkeitsansammlungen+, wie z. B. der sogenannten
Vakuolen, der Fett- und Oel+tröpfchen+ etc., die hier und dort im
Protoplasma zerstreut entstehen, wachsen und unter Umständen wieder
verschwinden können (Fig. 46 _b_). Wäre die Grundmasse des Protoplasmas
starr, so wäre es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der
verschiedensten Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie
die Oeltröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine
Kugelform dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das
umgebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt und
in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssigkeit ist.

[Illustration: Fig. 48. +Orbitolites.+ Teil der vielkammerigen
Kalkscheibe des Foraminifers mit ausgestreckten Pseudopodienfäden.
_A_ in ungestörtem Zustande. _B_ das Protoplasma der Pseudopodien
hat sich auf starke Erschütterungsreize zu Kügelchen und Spindeln
zusammengeballt.]

Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Charakter des
Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die
genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge
sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind
der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe
Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge
miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen
beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen
Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in
rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch
geringerer Bewegung begriffen sind. Da das also nur ein gradueller
Unterschied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich
ziehen. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade
der Beweglichkeit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in
einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt
sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweiß,
doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende
Differenzierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die
schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen
Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen
einzubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern
und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z. B.
bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen
Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren
Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzverhältnisse
sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des
Zellinhalts ist stets dünner flüssig.

Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz
niemals eine ganz +homogene+ Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran
zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine
wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings ~Rhumbler~
(l. c.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für
das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen
Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber auch der Umstand
ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte
Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein
können, daß wir es also mit einem +Gemisch+ oder, wie ~Berthold~ es
bezeichnet, mit einer „+Emulsion+“ zu tun haben. Aus diesem Grunde
ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand“ des Protoplasmas
zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen ist. Von einem
Aggregatzustand kann streng genommen nur bei einer homogenen Substanz
die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst
die verschiedenartigsten Aggregatphasen vorstellen. Schließlich ist
immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend
Stoffe aus einer dickflüssigeren in eine dünnflüssigere Phase, aus dem
ungelösten in den gelösten Zustand übergehen und umgekehrt, so daß
andauernd Mischungen und Entmischungen der Inhaltsbestandteile der
lebendigen Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung
von großer Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein,
welche die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen
Bedingungen erfahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen
und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt
werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen
Verbindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele
dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen Salzen,
reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, durch Diffusion
etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen
Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der
lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der
Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse
für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind
nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, dessen Erforschung
die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angriff genommen
hat[86].

Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste
physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz
in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten
gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz zu der
Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer +festen+
Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die
Lebensäußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines
+flüssigen+ Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in dem
die Teilchen mehr oder weniger +verschieblich+ sind. Die Gebilde,
welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und
Knorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben,
zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der alte Satz:
„corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner Allgemeinheit
anfechtbar ist, trifft für die +lebendige+ Substanz durchaus zu.


2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle.

Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige
Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der
Lebensvorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die
Eigentümlichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften
sogenannter „+semipermeabler Membranen+“ besitzen. Semipermeable
Membranen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion
bestimmter Stoffe verändern[87]. Bringt man zwischen zwei diffusible
Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser
Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch zwischen
beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion entsprechend
der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man
dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable
Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Eiweiß oder irgendeinem
anderen kolloidalen Material, so findet die Diffusion nicht mehr
entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten
statt, sondern die Membran verändert die Geschwindigkeit der
Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene
Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elektiven Einfluß
auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedingungen für diese
Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Substanz der Membran
Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder bindet, so daß
Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an
semipermeablen Membranen auftretenden elektrischen Potentialdifferenzen
verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz
zugrunde liegen.

Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen die
Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen üben
daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe
aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammensetzung
des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen
Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das
Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige
Folgen dieses Elektionsvermögens.

Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine +einfache
Membran+, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzentrierten
Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum Rande
gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den ein
senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System
mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die
reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die
Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des
osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem
bekannten Gesetz von ~Avogadro~ und nach ~van ’t Hoff~s klassischen
Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der Anzahl der in
der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten Stoffes. Durch die
Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durchmischung der miteinander
in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die Differenz
vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide Flüssigkeiten in allen
Punkten die gleiche Zusammensetzung und Konzentration haben. Da aber
Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurchtritt
als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in
die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale
herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge
in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dementsprechend steigt der
hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt
bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen
Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen,
so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach
außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf
diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden.

[Illustration: Fig. 49. +Dialyseflasche mit Steigrohr.+ Die unten mit
einer einfachen Pergamentpapiermembran verschlossene Flasche ist mit
Kochsalzlösung gefüllt und mit ihrem unteren Ende in eine Schale mit
Wasser gehängt.]

[Illustration: Fig. 50. ~Pfeffer~sche +Zelle im Längsschnitt+. Die
Tonzelle, welche eine Niederschlagsmembran enthält, ist in ein
Wassergefäß gehängt und trägt seitlich einen Tubus, der sie mit einem
Manometer verbindet. Oben ist sie mittels einer zugeschmolzenen
Glasröhre von der Luft abgeschlossen.]

Läßt man indessen eine Dialyseflasche, wie sie hier geschildert
wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule,
nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt,
weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der
Flasche durch die Membran in das umgebende Wasser diffundiert.
Der osmotische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran
auch für Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der
einfachen Pergamentmembran eine +halbdurchlässige Membran+, die
zwar Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten
wir nach einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die
Höhe des osmotischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten
in der von ~Pfeffer~ beschriebenen Weise, indem man in einer
gewöhnlichen Tonzelle, wie sie für galvanische Elemente dient, eine
Niederschlagsmembran herstellt, die semipermeablen Charakter hat.
Eine kleine, gut gereinigte und unter der Luftpumpe getrocknete
Tonzelle wird mit einer Kupfersulfatlösung getränkt und dann in
eine Ferrocyankaliumlösung getaucht. Ferrocyankalium bildet mit
Kupfersulfat eine Niederschlagsmembran, die sich in den feinen Poren
der Tonzelle ablagert. Nun kann man die Tonzelle abspülen, innen mit
einer Kupfersulfatlösung füllen und dann in reines Wasser hängen. Um
den osmotischen Druck der Kupfersulfatlösung zu bestimmen, verbindet
man eine solche mit einem seitlichen Tubus versehene Tonzelle mit einem
Barometer in der nebenstehend angegebenen Weise und schließt die Zelle
oben luftdicht durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt,
die nach vollkommener Füllung der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung
abgeschlossen wird, so daß das System jetzt vollkommen geschlossen ist.
Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein Glasgefäß
mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfersulfatlösung
hineinzudiffundieren, während das Kupfersulfat die Niederschlagsmembran
der Tonzelle nicht passieren kann. Infolgedessen steigt der Druck
in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, und zwar solange, bis der
Quecksilberdruck dem osmotischen Druck das Gleichgewicht hält. Dann
bleibt der Druck in der Tonzelle stationär und man kann seine Größe an
dem Quecksilberstande des Barometers ablesen.

[Illustration: Fig. 51. +Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle.+
_h_ Zellmembran, _p_ Primordialschlauch, _k_ Zellkern, _c_
Chlorophyllkörper, _s_ Zellsaft, _e_ eindringende Salzlösung. Bei
_A_ Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der
Zellmembran fest an. Bei _B_ hat der Turgor infolge einwirkender
Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der
Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei _C_ ist der
Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von
der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei _D_
hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die
osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung _e_ sehr
hohe Werte erreicht hat. Nach ~de Vries~.]

Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches System wie die
Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als eine
Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind und
die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für Wasser gut,
für die im Zellinhalt gelösten Stoffe aber gar nicht durchlässig
ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z. B. die
Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische
Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet
werden (Fig. 51). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des
Zylinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist
mit einer dünnen aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem
sogenannten „Primordialschlauch“ überzogen, der wie ein Sack oder
eine Blase eine Flüssigkeit, den „Zellsaft“, umschließt und in der
Regel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten durch
diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der nebenstehenden
schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fortgelassen). Der
Primordialschlauch hat semipermeable Eigenschaften und entspricht
der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im Zellsaft gelöst sind
verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, Zucker etc.,
die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie entsprechen
der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese Stoffe ist
das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen Zustande
undurchlässig. Sie können also nicht von innen nach außen durch den
Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann Wasser von
außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn also beim
Stoffwechsel der Zelle mehr osmotisch wirksame Moleküle im Zellsaft
aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich befinden, wird
von außen solange Wasser in das Innere der Zelle hineintreten, bis
die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische Druckdifferenzen
zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können nicht auf die Dauer
bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer von selbst aus,
sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher der Druck in der
Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d. h. der Primordialschlauch
wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordialschlauch, sondern auch
die elastische Zellulosekapsel erfährt eine Dehnung, so daß die ganze
Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, der auf diese Weise in der Zelle
entsteht, wird als „+Turgor+“ der Zelle bezeichnet. Es ist klar, daß
der Turgor der Zelle ganz abhängig ist von dem osmotischen Druck.
Bringt man die Zelle in ein Medium, das einen geringeren osmotischen
Druck hat als der Zellinhalt, das also weniger osmotisch wirksame
Moleküle gelöst enthält als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle
durch Wasseraufnahme steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle
zu, die Zellmembran wird gedehnt. Erhöht man umgekehrt die Zahl der
osmotisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird der Turgor der Zelle
durch Wasserabgabe sinken. Die Wasserabgabe kann dabei so stark werden,
daß sich der Primordialschlauch beim allmählichen Zusammenziehen
ganz von der vollständig entspannten und auf ein geringeres Volumen
reduzierten Zellulosekapsel abhebt (Fig. 51 _D_). Man spricht dann
in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „+Plasmolyse+“. Der
Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der Festigkeit und
Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der Pflanzenteile, wie
Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Bedeutung. Pflanzen, in
deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk.

Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen Vorgänge
im Leben der Zelle eine tief eingreifende Rolle. Die Osmose reguliert
den Wassergehalt der lebendigen Substanz. Vom Wassergehalt aber
ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf Reize zu
reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen unter
normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, der
auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge der
Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoffe, welche die Zelle
enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen
Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind diese
Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz bestimmter
Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht man aber auf
osmotischem Wege der Zelle Wasser, so daß der Wassergehalt ihrer
lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erregbarkeit zu, steigert
man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm, so sinkt ihre
Erregbarkeit. Das zeigt z. B. sehr deutlich der Muskel. Durchspült man
einen Muskel mit einer +hyper+tonischen Salzlösung, d. h. mit einer
Salzlösung, die einen höheren osmotischen Druck hat als die normale
Spülflüssigkeit des Muskels, das Blut, so rufen dieselben Reize, die
vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeugten, alsbald heftige
Kontraktionen hervor. Durchspült man dagegen umgekehrt den Muskel mit
einer +hypo+tonischen Salzlösung, so wirken alsbald die stärksten Reize
nicht mehr.

Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und speziell
die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasmaoberflächen
einen wichtigen Faktor bilden bei der Entstehung der elektrischen
Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen Objekten
auftreten sehen. Indem beim Zerfall elektrisch indifferenter Moleküle
elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome resp.
Atomgruppen, die „+Kationen+“ und „+Anionen+“ entstehen, und indem
die semipermeablen Membranen die eine Ionenart leichter durchlassen
als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung elektrischer
Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines lebendigen
Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in Zukunft
noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auffinden lassen,
die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigenschaften der
Protoplasmaflächen als semipermeabler Membranen in tiefeinschneidender
Weise beherrscht werden.


3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz.

Unter den physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz
besitzt ferner für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen ihr
spezifisches Gewicht eine bemerkenswerte Bedeutung. Wenn man Zellen der
verschiedensten Art oder möglichst reine Gewebestücke in destilliertes
Wasser fallen läßt, so beobachtet man fast ganz allgemein, daß sie im
Wasser zu Boden sinken. Es stellt sich also heraus, daß +der Zellinhalt
als Ganzes im allgemeinen spezifisch schwerer ist als Wasser+, d. h.
ein größeres spezifisches Gewicht besitzt als 1. ~Jensen~[88] hat vor
einiger Zeit eine etwas genauere Bestimmung des spezifischen Gewichts
der einzelligen Wimperinfusorienform +Paramaecium aurelia+ ausgeführt,
und zwar in folgender Weise. Bekanntlich kann man durch Zusatz von
löslichen Salzen das spezifische Gewicht einer Flüssigkeit erhöhen und
durch Steigerung der Konzentration sehr fein abstufen. ~Jensen~ setzte
also die +Paramäcien+ in eine schwache Lösung von Kaliumkarbonat,
deren Konzentration er so lange erhöhte, bis die +Paramäcien+ darin
eben nicht mehr zu Boden sanken, sondern mitten in der Lösung schweben
blieben, ein Zeichen, daß jetzt die Lösung dasselbe spezifische Gewicht
besaß, wie die +Paramäcienkörper+. Dann wurde mittelst eines Aräometers
das spezifische Gewicht der Lösung bestimmt, und so fand sich, daß
der Zellkörper der +Paramäcien+ ein spezifisches Gewicht von ungefähr
1,25 besitzt. Im allgemeinen dürfte wohl das spezifische Gewicht der
lebendigen Substanz überhaupt nicht viel höhere Werte aufweisen. Soweit
bis jetzt Erfahrungen vorliegen, handelt es sich immer nur um Werte,
die wenig größer sind als 1.

Allein, es gibt gewisse Fälle, in denen das +Gesamtgewicht+ der Zelle
Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zeigt, in denen +die
Zelle als Ganzes spezifisch leichter ist als 1+. Diese Fälle sind
ohne weiteres verständlich, wenn wir uns wieder erinnern, daß das
Protoplasma keine homogene Substanz ist. Vergegenwärtigen wir uns z. B.
Zellen, bei denen Fetttröpfchen in der Grundsubstanz des Protoplasmas
eingelagert sind, so ist es möglich, daß, obwohl die Grundsubstanz
spezifisch schwerer ist als Wasser, doch die Zelle als Ganzes ein
geringeres spezifisches Gewicht besitzt, wofern nur die Ansammlung des
Fettes, das spezifisch bedeutend leichter ist als Wasser, eine solche
Größe erreicht, daß sie die Schwere des übrigen Protoplasmakörpers
überwiegt. Solche Fälle sind realisiert in den Fettzellen des
Unterhautbindegewebes beim Menschen und vielen Tieren, die, wenn man
sie ins Wasser wirft, an der Oberfläche schweben bleiben. Fettleibige
Menschen haben aus diesem Grunde beim Schwimmen geringere Anstrengungen
zu machen, um sich über Wasser zu erhalten, als magere. Dieselbe Rolle
wie das Fett können im Zellkörper noch andere Stoffe spielen, vor allem
Gasblasen, die das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers der Zelle
unter Umständen enorm herabsetzen können, ein Verhältnis, das z. B.
bei manchen schalentragenden Rhizopoden des Süßwassers (+Arcella+,
+Difflugia+) vorkommt.

Es ergibt sich aus dieser Tatsache, daß die Zelle durch Anhäufung
leichterer oder schwererer Stoffe ihr spezifisches Gewicht unter
Umständen aktiv verringern oder erhöhen und dadurch ohne Benutzung
irgendwelcher Lokomotionsorgane aktiv im Wasser aufsteigen oder
niedersinken kann, eine Fähigkeit, die für das Leben der betreffenden
Organismen unter manchen Verhältnissen, z. B. wenn an der Stelle,
an der sie leben, die Lebensbedingungen ungünstig werden, von
großer Bedeutung ist. +In allen Fällen aber, wo man Zellen findet,
die spezifisch leichter sind als Wasser, sind immer nur bestimmte
Bestandteile, niemals das ganze Protoplasma, spezifisch leichter.+ Die
Grundmasse des Protoplasmas scheint stets um ein Geringes schwerer zu
sein als Wasser.


4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.

Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die optischen
Eigenschaften der lebendigen Substanz, so finden wir, daß das
Protoplasma in den meisten Fällen durchaus farblos, grau, in dünnen
Schichten, die von geformten Einschlüssen frei sind, durchscheinend, in
dicken Schichten undurchsichtig ist, und das Licht etwas stärker bricht
als Wasser.

Im einzelnen verhalten sich aber die mannigfaltigen Formen der
lebendigen Substanz je nach der Beschaffenheit ihrer Bestandteile
verschieden. Einzelne geformte Elemente, wie Fetttröpfchen,
Wassertropfen, Chlorophyllkörner, können intensiv gefärbt sein, so daß
die Zellen, in denen sie in größerer Anhäufung vorhanden sind, gelb,
rot, grün etc. gefärbt sind, wie z. B. bei den Pflanzengeweben. Ebenso
ist das Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Bestandteile verschieden,
das der Wassertröpfchen in den Vakuolen geringer, das der Fetttröpfchen
größer als das der Grundsubstanz. Im Leben der Zelle spielen diese
Farbstoffe unter Umständen eine bedeutende Rolle, insofern sie
Licht- und Wärmeeinwirkungen in bestimmter Weise regulieren, wie das
namentlich in weitgehendem Maße im Pflanzenleben der Fall ist. Es
würde zu weit führen, auf alle einzelnen Fälle einzugehen, doch ist
es von Interesse, das Verhalten +einer+ Form der lebendigen Substanz,
nämlich das der sogenannten kontraktilen Substanz, d. h. derjenigen
Substanz, die, wie das amöboide Protoplasma, die Flimmerhaare und die
Muskelfasern, bestimmte Formveränderungen (Kontraktionen) ausführt,
näher ins Auge zu fassen.

Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand ~Boeck~, daß
gewisse Bestandteile der quergestreiften Muskelfaser doppelbrechend
sind, d. h. das Vermögen haben, einen Lichtstrahl zu zerlegen in zwei
Strahlen, die beide mit verschiedener Geschwindigkeit fortgepflanzt
werden, eine Fähigkeit der Muskelsubstanz, die besonders ~Brücke~
später genauer untersuchte. Seitdem hat ~Engelmann~[89] die Beobachtung
gemacht, daß nicht nur diese Schichten des quergestreiften Muskels,
sondern überhaupt alle faserig differenzierten kontraktilen Substanzen,
wie die der glatten und quergestreiften Muskelzellen, der kontraktilen
Fasern oder Myoide des Infusorienkörpers, sowie der Wimperhaare und
Geißelfäden aller Flimmerzellen, positiv einachsig doppelbrechend
sind, und zwar in der Weise, daß ihre optische Achse mit der
Faserrichtung zusammenfällt. Diese Tatsache weist darauf hin, daß die
Molekularstruktur aller dieser Fasergebilde in der Faserrichtung eine
andere sein muß als in den übrigen Richtungen, eine Folgerung, die für
das Verständnis der Kontraktionsvorgänge an diesen Objekten vielleicht
Bedeutung besitzt. An dem nackten kontraktilen Protoplasma der
Rhizopoden, z. B. der +Amöben+, hat ~Engelmann~ keine Doppelbrechung
auffinden können. Nur auf den graden, strahlenförmigen Pseudopodien von
+Aktinosphaerium Eichhornii+, einem zierlichen Süßwasserrhizopoden,
beobachtete er Doppelbrechung, die aber hier höchst wahrscheinlich
nicht von dem kontraktilen Protoplasma herrührt, sondern von starren
Strahlen, die sich als Stützorgane in der Achse der Pseudopodien
befinden und nachweislich mit der Kontraktion nichts zu tun haben.

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                                   *

Fassen wir schließlich die Hauptpunkte von allem, was unsere eingehende
Untersuchung ergeben hat, zu einem übersichtlichen Bilde von der
lebendigen Substanz zusammen, so können wir sagen: Die lebendige
Substanz, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche existiert, tritt nur auf
in Form von teils einzeln lebenden, teils zu größeren zusammenhängenden
Staaten vereinigten Elementarorganismen, den +Zellen+. Jede Zelle ist
ein meist mikroskopisch kleines Klümpchen +flüssiger Substanz+, in der
verschiedene, teils geformte, teils gelöste Bestandteile eingelagert
sind. Als allgemeine Zellbestandteile, die in allen Zellen zu finden
sind, können nur die dickflüssige Grundmasse selbst, das +Protoplasma+,
und eine darin eingelagerte, etwas festere Substanz, der +Zellkern+,
betrachtet werden. Ein Klümpchen Protoplasma mit einem Kern ist bereits
eine vollständige Zelle und anderseits gibt es keine Zelle, die nicht
Kern +und+ Protoplasma besäße. Ebenso, wie sich morphologisch in der
lebendigen Zellsubstanz die verschiedensten Bestandteile nebeneinander
unterscheiden lassen, ebenso sind in der lebendigen Substanz auch die
verschiedensten chemischen Körper vorhanden. Die +Elementarstoffe+, aus
denen die lebendige Substanz besteht, sind nur solche, wie sie auch in
der unbelebten Körperwelt existieren, doch ist ihre Zahl eine geringe,
und es sind hauptsächlich die Elemente mit niedrigstem Atomgewicht,
welche die lebendige Substanz zusammensetzen. Ein besonderes
Lebenselement existiert nicht. Dagegen sind viele +Verbindungen+, zu
denen diese Elementarstoffe zusammentreten, für die lebendige Substanz
charakteristisch und finden sich nicht in der anorganischen Welt.
Vor allem sind es die +Eiweißkörper+, die kompliziertesten unter
allen organischen Verbindungen, die aus den Elementen C, H, O, N, S
bestehen und in +keiner+ lebendigen Substanz fehlen. Daneben kommen
noch andere komplizierte organische Verbindungen, wie Kohlehydrate,
Fette und einfachere Stoffe vor, die sämtlich entweder aus dem
Zerfall der Eiweißkörper stammen oder zu ihrem Aufbau notwendig sind,
sowie schließlich anorganische Stoffe, wie Salze und Wasser. Die
Eiweißkörper verleihen zugleich der lebendigen Substanz der Zelle ihre
kolloidalen Eigenschaften und der Zelloberfläche die Eigentümlichkeiten
semipermeabler Membranen. Das Wasser ferner gibt der lebendigen
Substanz ihre flüssige Konsistenz, mit der das Leben untrennbar
verknüpft ist. Die Salze endlich regulieren auf osmotischem Wege den
Wassergehalt und damit die Erregbarkeit der Zelle.

Das ist in groben Zügen das Bild, das uns die anatomische, die
mikroskopische, die chemische und die physikalische Untersuchung der
lebendigen Substanz ergeben hat.


II. Lebendige und leblose Substanz.

Noch ist aber unsere Vorstellung von der lebendigen Substanz
unfertig. Wir haben zwar ein Bild von ihrer Zusammensetzung bis in
alle jetzt bekannten Einzelheiten hinein gewonnen, aber uns fehlt
zum Gesamtbilde noch ein Punkt, ja, der wesentlichste Punkt. +Worin
liegt der charakteristische Unterschied zwischen lebendiger und
lebloser Substanz?+ Die Frage ist inhaltsschwer, denn sie enthält
nichts Geringeres als das Problem der ganzen Physiologie, jenes
gewaltige Problem, das seit alter Zeit schon manchen grübelnden Geist
unwiderstehlich gefesselt hat, und das noch heute den Forscher zwingt,
seine Lebensarbeit der Lösung des alten Rätsels zum Opfer zu bringen:
+das Problem des Lebens+.

Wie wir schon früher sahen, ist der Begriff des Lebens nicht immer
derselbe gewesen. Seit seiner Entstehung bei den Urvölkern hat er sich
mannigfaltig verändert. Versuchen wir, ob es gelingt, den Begriff
in wissenschaftlicher Weise zu fixieren, indem wir die Unterschiede
zwischen lebendiger und lebloser Substanz aufsuchen.

Dieses Unternehmen muß sich naturgemäß nach zwei Richtungen hin
erstrecken, einmal auf die Unterschiede zwischen Organismen und
anorganischen Stoffen, dann aber auch auf die Unterschiede zwischen
lebendigen und leblosen Organismen, denn offenbar unterscheiden wir
scharf zwischen Objekten, die niemals lebendig waren, wie z. B. einem
Stein, und solchen, die gelebt haben und leblos geworden sind, also
z. B. einer Leiche.


A. Organismen und anorganische Körper.


1. Morphologische Unterschiede.

Man hat bei der Vergleichung der Organismen mit den anorganischen
Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den Organismus einem
Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer Substanz zu
vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähnliche physikalische
Verhältnisse bietet wie die lebendige Substanz, also etwa mit einer
dickflüssigen Masse. Aus diesem fehlerhaften Vergleich ist dann eine
Reihe von Unterschieden entnommen worden, deren Unhaltbarkeit auf der
Hand liegt.

So hat man gesagt, indem man die Kristalle im Auge hatte: Die
anorganischen Körper haben nach einfachen +mathematischen Gesetzen
konstruierte Formen+ mit genau bestimmten Winkeln, Ecken und Kanten,
während die Organismen mathematisch nicht darstellbare Körpergestalten
besitzen. Man braucht nicht gerade das „kristallisierte Menschenvolk“
zu zitieren, das ~Mephistopheles~ in seinen Wanderjahren gesehen hat;
die Unhaltbarkeit dieser Unterscheidung wird von selbst klar, wenn
man daran denkt, daß einerseits wirklich auch unter den Organismen
mathematisch sehr einfache Körperformen vorkommen, wie unter den
Rhizopoden bei den mit so überaus zierlichen Kieselskeletten versehenen
Radiolarien sowie bei vielen polyedrisch aneinandergedrängten
Gewebezellen oder schließlich bei vollkommen kugelförmigen Eizellen,
und daß anderseits in der anorganischen Natur sämtlichen Flüssigkeiten
die mathematisch feste Körperform abgeht.

Man hat ferner behauptet: Die anorganischen Körper, wie die Kristalle,
haben keine +Organe+, ein Besitz, der dagegen sämtliche Organismen
kennzeichnet. Auch das ist nicht richtig. Es gibt nicht nur Organismen
ohne eigentliche Organe, wie die +Amöben+ oder noch besser die +roten
Blutzellen+, bei denen der ganze flüssige Protoplasmakörper selbst
Organ für alles ist, es gibt auch anorganische Gebilde mit wirklichen
Organen, wie die Maschinen, bei denen die einzelnen Teile eine ganz
bestimmte Funktion versehen, und dennoch wird niemand im Ernste
die Blutzellen für anorganische Körper oder die Dampfmaschinen für
lebendige Organismen halten.

Einen anderen Unterschied wollte man darin finden, daß die Organismen
im Gegensatz zu allen anorganischen Körpern zusammengesetzt sind aus
den charakteristischen Elementarbausteinen aller lebendigen Substanz,
den +Zellen+. Es ist richtig, daß die Zelle ein spezifisches Element
der gesamten Organismenwelt ist. Aber was diesen Elementarbestandteil
der lebendigen Welt charakterisiert, was ihn unterscheidet von der
ganzen anorganischen Welt, ist nicht seine bloße morphologische
Abgrenzung. Objekte, die aus gesonderten Formelementen zusammengesetzt
sind, können wir auch aus anorganischen Stoffen mit Leichtigkeit
herstellen, und solche Objekte hat die Natur in großem Maßstabe
hergestellt in den Gesteinen, die, wie der Granit, aus einem
Gemenge von lauter isolierten Kristallen bestehen. Was die Zelle
charakterisiert, sind vielmehr ihre chemischen Eigenschaften.
Durchgreifende morphologische Unterschiede liefert uns dieses Moment
nicht.

Man hat schließlich gesagt: die anorganischen Körper besitzen eine
sehr einfache gleichmäßige Struktur, die Organismen dagegen eine
hochkomplizierte „+Organisation+“. Sobald man unter „Organisation“
nur den mehr oder weniger komplizierten Aufbau der Organismen aus
verschiedenartigen Elementarbausteinen, den Zellen, versteht, trifft
das innerhalb gewisser Grenzen zu, wenn auch der Unterschied einem
zusammengesetzten Gestein gegenüber dann immer nur ein gradueller
wäre. Aber wir müssen ja eben schon die einzelne Zelle zum Vergleich
heranziehen, denn sie ist selbst bereits ein vollkommener Organismus.
Will man aber den Begriff der komplizierten „Organisation“ auf die
Zelle anwenden, so kann man damit nur die große morphologische
Mannigfaltigkeit und chemische Komplikation ihrer Inhaltsbestandteile
meinen, und eine solche können wir im Reagenzglas bei komplizierten
chemisch-physikalischen Gemischen ebenfalls herstellen. Versteht man
dagegen unter „Organisation“ eine besondere +Art+ der Aneinanderfügung
der einzelnen Inhaltsbestandteile, wie sie in der anorganischen
Natur nicht vorkäme, so enthält der Begriff mehr oder weniger ein
Stück Mystik, die freilich vielfach noch immer für die Erklärung der
Lebensvorgänge beliebt ist. Wir können aber diesem Vorgang in der
Wissenschaft nicht folgen, denn Wissenschaft und Mystik schließen sich
aus.

Wir sehen: +wesentliche+ Unterschiede liefert uns die Vergleichung der
Bauverhältnisse von lebendiger und anorganischer Substanz nicht, und
wenn wir nicht durchaus der Neigung nachgeben, die lebendige Substanz
immer nur mit dem Kristall zu vergleichen, sondern mit flüssigen
Gemischen, so finden wir, daß sie sich in ihren Bauverhältnissen nicht
+mehr+ von leblosen Flüssigkeitsgemischen unterscheidet, wie diese
untereinander, ja nicht einmal so sehr wie diese von einem Kristall.


2. Genetische Unterschiede.

Eine zweite Reihe von Unterschieden, die man zwischen Organismen und
anorganischen Stoffen zu finden geglaubt hat, bezieht sich auf die
+Fortpflanzung+ und +Abstammung+. Allein auch diese Unterschiede
sind durchaus nicht prinzipieller Natur, und es bedarf keiner tiefen
Ueberlegung, um zu erkennen, wie in ihnen kein wirklicher Gegensatz
zwischen beiden Körpergruppen begründet ist.

Es ist als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der Organismen
angesehen worden, daß sie sich +fortpflanzen+, während den
anorganischen Körpern die Fortpflanzungsfähigkeit fehlt. Darin liegt
aber wieder kein +durchgreifender+ Unterschied, denn wir kennen
ganze Reihen von Organismen, welche leben und sich trotzdem nicht
einmal fortpflanzen +können+. So geht bekanntlich den sogenannten
„Arbeiterinnen“, jenen mit verkümmerten Geschlechtsorganen versehenen
Individuen im Ameisen- und Bienenstaat, die sogar die große Hauptmasse
des ganzen Staates bilden, die Fortpflanzungsfähigkeit zeitlebens
ab, und dennoch können wir nicht umhin, sie als lebendige Organismen
zu bezeichnen. Ferner aber, wenn wir zusehen, worin eigentlich die
Fortpflanzung bei den Organismen besteht, so finden wir, daß es
lediglich eine Abgabe einer gewissen Menge von Körpersubstanz ist, eine
Teilung des eigenen Leibes. Am deutlichsten, d. h. am wenigsten durch
begleitende Nebenumstände verdeckt, zeigt sich diese Tatsache bei den
einzelligen Organismen. Eine +Amöbe+ z. B. schnürt sich einfach in
zwei Hälften auseinander, und jede von beiden Hälften lebt als neue
+Amöbe+ weiter. Besteht aber die Fortpflanzung im wesentlichen nur in
einer einfachen Teilung der Substanz, so existiert kein prinzipieller
Unterschied zwischen der Teilung einer lebendigen Zelle und eines
anorganischen Körpers. Ein Wassertropfen, der an einer Dachrinne
hängt und sich allmählich vergrößert, zerreißt jedesmal, wenn er eine
bestimmte Größe erreicht hat, und teilt sich in zwei neue Tropfen, die
immer wieder Wassertropfen sind.

Allein man hat gesagt: +Die Organismen stammen stets von anderen
Organismen ab+, während die anorganischen Körper sowohl von Organismen
wie auch von anorganischen Körpern abstammen können. So gelinge es
nicht, auch nur den einfachsten Organismus künstlich aus anorganischen
Stoffen zusammenzusetzen, während es nicht schwer sei, anorganische
Körper, z. B. das Wasser, auf die verschiedenste Weise sowohl aus
organischen wie aus anorganischen Stoffen zu gewinnen. Das erscheint in
der Tat als ein durchgreifender Unterschied, denn es ist wahr, daß es
trotz aller Bemühungen nicht gelungen ist, zu zeigen, daß Organismen
aus anorganischen Stoffen entstehen können, weder in der Natur noch
im Laboratorium. Dennoch kann auch diese Unterscheidung bei genauerem
Zusehen nicht als wirklich durchgreifend anerkannt werden. Man kann
nämlich zunächst einwenden, daß ja im Pflanzenkörper fortwährend
organische Substanz aus anorganischen Stoffen gebildet wird, denn die
Pflanze baut ihren Körper ausschließlich aus anorganischen Stoffen auf.
Aber darauf hat man erwidert, daß diese Entstehung von organischer
Substanz aus anorganischer nur unter Mithilfe von lebendigen Organismen
möglich ist, und ~Preyer~[90] hat gesagt: die Organismen unterscheiden
sich von den anorganischen Körpern eben dadurch, daß sie immer schon
die Existenz von lebendiger Substanz voraussetzen. Allein auch in
dieser Form gilt die Unterscheidung höchstens für unsere jetzige Zeit.
Der Satz ~Virchow~s: „omnis cellula e cellula“, der die im Laufe der
Zeit notwendig gewordene Verallgemeinerung des alten ~Harvey~schen
Satzes: „omne vivum ex ovo“ vorstellt, hat nur Gültigkeit für die
Verhältnisse, die +jetzt+ auf der Erdoberfläche herrschen. Das liegt
auf der Hand. Gehen wir nämlich zurück in der Erdentwicklung, so kommen
wir bald in eine Zeit, wo die Erde noch eine Temperatur hatte, bei der
keine Zelle existieren konnte. Die Zellen müssen also irgendwann einmal
aus Stoffgemengen entstanden sein, die keine Zellen waren. An diesem
Punkt angelangt, stehen wir aber vor folgender Alternative. Entweder
sind, wie die „Urzeugungslehre“ annimmt, die Organismen irgend einmal
aus anorganischen Stoffen entstanden, oder der Begriff des Lebens muß,
wie die „Theorie von der Kontinuität des Lebens“ fordert, auch noch
auf die Körper angewendet werden, aus denen die Zellen sich entwickelt
haben, wenn sie auch noch von der lebendigen Substanz der heutigen
Organismen gänzlich verschieden waren. Nimmt man das erstere an,
so fällt der Unterschied in der Abstammung der beiden Körpergruppen
von selbst fort, +denn dann stammt nicht bloß die anorganische,
sondern auch die organische Natur von lebloser Substanz ab+. ~Preyer~
entschließt sich daher zu der zweiten Annahme, indem er auch die
Stoffgemenge, aus denen die Zellen sich entwickelt haben, ja sogar
schließlich die ganze glühende Masse des Erdballs selbst als lebendig
betrachtet, und sagt, den Satz ~Harvey~s noch weiter ausdehnend: „omne
vivum e vivo“, womit er ausdrücken will, daß das Leben von Ewigkeit
her existiert hat und niemals entstanden ist. Indessen, auch damit
ist die Schwierigkeit, die sich einer durchgreifenden Unterscheidung
der Organismen und anorganischen Körper auf Grund ihrer Abstammung
entgegenstellt, nicht beseitigt. Konsequent seiner Vorstellung, daß
die ganze glühende Masse, die den Erdball einst bildete, als lebendig
zu betrachten sei, nimmt nämlich ~Preyer~ an, daß das Anorganische
aus dem Organischen entstanden sei. Dann aber ist es klar, daß der
oben aufgestellte Unterschied in der Abstammung der beiden großen
Körpergruppen ebenfalls in sich zusammenfällt, +denn dann setzt
nicht nur die organische, sondern auch die anorganische Natur die
Existenz von lebendiger Substanz voraus+. Wir sehen also, daß auch bei
einer Erweiterung des Lebensbegriffs, wie sie ~Preyer~ fordert, der
Unterschied in der Abstammung für die frühere Zeit der Erdentwicklung
nicht aufrecht erhalten werden kann.

Ebensowenig wie in der Fortpflanzung und Abstammung von seinesgleichen
besteht in der +Entwicklung des Organismus+ ein durchgreifender
Unterschied gegenüber den anorganischen Körpern. Unter Entwicklung
verstehen wir eine Reihe von Veränderungen des Organismenkeimes, die
ihn schließlich seinen Erzeugern wieder ähnlich machen. Indessen,
solche Veränderungen kommen in der anorganischen Natur ebenfalls vor
und sind durchaus nicht fundamental davon unterschieden. Schmelzen wir
z. B. ein Stück Schwefel in einem Tiegel über dem Feuer und schütten
wir die geschmolzene Masse in Wasser aus, so bekommen wir eine zähe,
braune, gummiartige Substanz, die mit dem Stück Schwefel, von dem
sie stammt, nicht die geringste äußere Aehnlichkeit hat. Lassen wir
sie aber einen oder zwei Tage liegen, so wird sie allmählich fester
und härter, ihre braune Farbe verblaßt und macht einer gelblichen
Platz, bis die ganze Masse nach einiger Zeit wieder das Aussehen
des gewöhnlichen gelben, harten Schwefels hat. Hier hat das Stück
Schwefel eine Entwicklung durchlaufen, die es dem ursprünglichen
Stück, von dem es abstammte, wieder ähnlich gemacht hat. Aber auch
für die Organismen ist die Entwicklung durchaus kein durchgreifendes
Unterscheidungsmerkmal, denn es gibt Organismen, die leben, +ohne+
sich zu entwickeln, z. B. die +Amöben+. Hier sind, nachdem die +Amöbe+
sich in zwei Teilhälften zerschnürt hat, beide Teile schon ohne
weiteres wieder vollständige +Amöben+ und unterscheiden sich von dem
ursprünglichen Individuum, von dem sie abstammen, nur durch ihre Größe.

Man hat schließlich auch in der +Art des Wachstums+ einen Unterschied
zwischen Organismen und anorganischen Substanzen zu begründen gesucht,
jedoch mit ebenso wenig Erfolg. Zur Aufstellung dieses Unterschiedes
hat wieder die unglückliche Gegenüberstellung des Organismus und des
Kristalls geführt. Man sagte: der Kristall wächst durch „Apposition“,
der Organismus dagegen durch „Intussuszeption“ der Teilchen, d. h. der
Kristall wächst, indem sich an seiner +Oberfläche+ ein Teilchen nach
dem anderen anlagert, wobei das Innere fest und unverändert bleibt,
der Organismus dagegen, indem die Teilchen in das +Innere+ aufgenommen
und zwischen die schon vorhandenen zwischengelagert werden. Wenn man
eine Zelle als Ganzes einem Kristall gegenübergestellt, ist das in der
Tat nicht zu bestreiten; allein nicht alle anorganischen Körper sind
Kristalle, und wir sahen bereits, daß wir die lebendige Substanz der
Organismen ihren physikalischen Eigenschaften nach im wesentlichen nur
mit einer flüssigen Masse in Vergleich setzen dürfen. Flüssigkeiten
aber wachsen stets nur durch Intussuszeption in ihr Inneres, d. h. wenn
man zu einer Flüssigkeit einen löslichen Körper hinzusetzt, etwa Salz
zu Wasser, so löst das Wasser das Salz auf und lagert die Salzmoleküle
durch Diffusion von selbst zwischen seine eigenen Wassermoleküle
hinein. Hier haben wir also genau denselben Vorgang wie beim Wachstum
des Organismus.

Die Vergleichung der genetischen Verhältnisse von Organismen und
anorganischen Körpern liefert daher ebensowenig einen prinzipiellen
Unterschied zwischen beiden, wie die Betrachtung der morphologischen
Verhältnisse, und wir sind wieder gezwungen, weiter zu suchen.


3. Physikalische Unterschiede.

Eine dritte Gruppe von Unterschieden, die zwischen Organismen und
anorganischen Körpern behauptet worden sind, umfaßt die Vorgänge
der +Bewegung+. Die Bewegung, jene augenfälligste unter den
Lebensäußerungen, galt schon in früher Zeit als ein charakteristisches
Merkmal für das Leben, und die Naturvölker sahen, in konsequenter Weise
diese Unterscheidung durchführend, dementsprechend auch Wind und Welle
als lebendige Wesen an. Indessen, wir bezeichnen jetzt das wogende Meer
nicht mehr als einen lebendigen Organismus und kennen andererseits in
den ruhenden Pflanzensamen etc. Zustände von Organismen, die nicht die
geringste Bewegung erkennen lassen, ohne doch tot zu sein. So ist in
unserer Zeit der Unterschied der Bewegung in seiner primitiven Form
fallen gelassen worden. Dafür sind speziellere Verhältnisse in den
Bewegungsvorgängen als unterscheidende Merkmale zwischen Organismen und
anorganischen Körpern angesprochen worden, sofern sich beide überhaupt
bewegen.

Man glaubte einen Unterschied in den „+Ursachen+“ erblicken zu
müssen, die einerseits die Bewegungen der Organismen, anderseits die
Bewegungen der anorganischen Körper erzeugen. Die ersteren, wie die
Muskelbewegungen, sollten durch „innere Ursachen“ veranlaßt werden,
die ihren Sitz im Organismus selbst haben, die letzteren, wie das
Treiben der Wogen und Wolken, durch „äußere Ursachen“, die wie der
Wind von außen her auf das Objekt einwirken. Sehen wir ab von dem
unglücklichen Ursachenbegriff, den wir verworfen haben, so hatte man
hier mehr oder weniger bewußt die mystische „Lebenskraft“ vor Augen.
Wir haben uns indessen schon früher von der Nichtexistenz einer
besonderen „Lebenskraft“ überzeugt, und dementsprechend läßt sich
auch der Unterschied in den „Ursachen“ der Bewegung nicht in dieser
Weise aufrecht erhalten. Im übrigen dürfte eine scharfe Grenze zwischen
inneren und äußeren „Ursachen“ in vielen Fällen auch schwer zu ziehen
sein. Denkt man z. B. nicht gerade an Wind und Wellen, sondern an eine
Dampfmaschine, so läßt sich in der Tat hier mit demselben Rechte wie
vom Organismus sagen: sie arbeitet aus „inneren Ursachen“, denn die
Dampfspannung, die den Stempel treibt und die Räder in Bewegung setzt,
befindet sich im Inneren ihres Dampfkessels.

Allein man hat gesagt, der Unterschied zwischen den bewegenden
Faktoren in der Dampfmaschine und im Organismus bestehe darin, daß die
Dampfmaschine dennoch nicht arbeiten könne, wenn sie nicht von außen
geheizt würde, während der Organismus +von selbst arbeite+. Das ist
aber schlechterdings falsch. Auch der Organismus muß geheizt werden,
wenn er in Tätigkeit, d. h. am Leben bleiben soll, genau so wie die
Dampfmaschine. Seine Heizung besteht in der Zufuhr von Nahrung. Ja, die
Analogie zwischen der Heizung der Dampfmaschine und der Ernährung des
Organismus geht sogar sehr weit. Die kohlenstoffhaltige Nahrung wird im
Organismus verbrannt, wie die Kohlen in der Dampfmaschine, d. h. die
Nahrungsstoffe werden mit dem durch die Atmung aufgenommenen Sauerstoff
oxydiert, allerdings in etwas anderer Weise, als die Kohle oxydiert
wird, aber wir bekommen in beiden Fällen als Endprodukt Kohlensäure.
Wird die Zufuhr der Nahrung unterbrochen, so hört die Tätigkeit des
Organismus nach einiger Zeit, wenn alle aufgenommene Nahrung verbraucht
ist, ebenso auf wie die der Dampfmaschine: in beiden erlischt die
Bewegung.

Als ein allgemeines Charakteristikum aller Organismen gegenüber den
anorganischen Körpern hat man schließlich die „+Irritabilität+“
bezeichnet. Wir haben bei unserem Ueberblick über die
Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung gesehen, daß
mit dem Worte Irritabilität anfangs sehr unklare Vorstellungen
verbunden wurden, und müssen daher, um Mißverständnisse zu verhüten,
den Begriff in einer bestimmteren Form definieren. Wir können dann
nur ganz allgemein sagen: Irritabilität ist die Fähigkeit eines
Körpers, auf äußere Einwirkungen mit irgendeiner Veränderung seines
Zustandes zu reagieren, wobei die Größe der Reaktion zu der Größe der
Einwirkung in keinem bestimmten Maßverhältnis steht. In der Tat ist
eine solche Irritabilität oder Reizbarkeit Allgemeingut sämtlicher
lebendigen Substanz, sei es, daß der Organismus mit Steigerung oder
mit Herabsetzung oder gar Stillstand seiner Lebensäußerungen auf die
äußere Einwirkung antwortet. Allein diese Irritabilität ist wieder
kein ausschließlicher Besitz der Organismen, denn auch leblose
Stoffe sind irritabel und antworten auf äußere Einwirkungen mit
bestimmten Veränderungen, z. B. mit Produktion bestimmter Stoffe oder
Energieformen, wobei die Größe der Produktion durchaus nicht immer
mit der Größe des äußeren Anstoßes in einem bestimmten Verhältnis
steht. Das deutlichste Beispiel dafür liefern die explosiblen Stoffe.
Das Nitroglyzerin zerfällt bei einer Erschütterung unter gewaltiger
Energieentwicklung in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff,
antwortet also mit einer enormen Produktion von Energie und mit einer
entsprechenden stofflichen Veränderung auf die äußere Einwirkung.
Auch die Irritabilität ist demnach kein durchgreifendes Merkmal für
die Unterscheidung von Organismen und anorganischen Körpern, und
wir sehen, daß uns die dynamischen Verhältnisse ebensowenig wie die
morphologischen und genetischen feste Anhaltspunkte für die Aufstellung
eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen Organismen und anorganischen
Stoffen bieten. Suchen wir noch weiter.


4. Chemische Unterschiede.

Erst bei der Vergleichung der chemischen Verhältnisse gewinnen wir
endlich einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern.

Freilich haben wir gesehen, daß ebensowenig, wie es eine besondere
„Lebens+kraft+“ gibt, im Organismus ein eigenes „Lebens+element+“
existiert. Die chemischen Elemente, die den Organismus zusammensetzen,
kommen ohne Ausnahme auch in der anorganischen Natur vor. Einen
+prinzipiellen+ Gegensatz von organischer und anorganischer Substanz,
d. h. einen Gegensatz, der in einer +elementaren+ Verschiedenheit
beider Körperwelten beruht, werden wir also auch auf chemischem
Gebiet nicht erwarten dürfen. Aber es existiert ein Unterschied in
der +Art der Verbindungen+, zu denen die Elemente zusammentreten.
Wir sahen, daß in der lebendigen Substanz chemische Verbindungen
vorhanden sind, wie die Eiweißkörper, Kohlehydrate und Fette, die
nirgends in der anorganischen Körperwelt vorkommen. +Was aber das
Wichtigste ist, das ist die Tatsache, daß Eine Gruppe von diesen
chemischen Körpern, die Eiweißkörper, allen Organismen ohne Ausnahme
zukommt. Wie es einerseits keinen einzigen Organismus gibt, sei
er lebendig oder tot, in dem die Eiweißkörper fehlten, so gibt es
andererseits kein einziges anorganisches System in der Natur, in dem
ein auch nur annähernd ähnlicher Stoff vorhanden wäre. Der Besitz des
hochkomplizierten Eiweißmoleküls ist in der Tat ein durchgreifendes
Unterscheidungsmerkmal des Organismus gegenüber allen anorganischen
Körpern.+

Man ist aber noch weiter gegangen und hat einen durchgreifenden
Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern nicht nur
in der Existenz bestimmter Verbindungen, sondern auch in der Art und
Weise von Anordnung und Aufeinanderfolge der chemischen Vorgänge
im tätigen Organismus finden wollen. Man hat gesagt: Die lebendige
Substanz ist charakterisiert durch ihren „Stoffwechsel“, indem
bestimmte Verbindungen fortwährend entstehen, wieder zerfallen, ihre
Zerfallsprodukte nach außen abgeben und auf Kosten der von außen
als Nahrung aufgenommenen Stoffe wieder neu entstehen, so daß ein
fortwährender Stoffstrom durch die lebendige Substanz geht, der durch
den Aufbau und den Zerfall der betreffenden Verbindungen bedingt ist.
In der Tat ist der „Stoffwechsel“ ein überaus charakteristischer
Vorgang für den lebendigen Organismus, und wir werden später sehen,
daß auf ihm das Leben beruht, aber er ist nur ein Vorgang, der den
+lebendigen+ Organismus vom leblosen unterscheidet, nicht von der
anorganischen Substanz, denn er ist durchaus nicht auf die Organismen
beschränkt, sondern kommt auch im Reiche anorganischer Körper vor.
Ein einfaches Beispiel dafür gibt uns das Verhalten der Salpetersäure
bei der Produktion der „englischen Schwefelsäure“. Bringt man nämlich
Salpetersäure mit dem Anhydrid der schwefligen Säure zusammen, das
bei der Schwefelsäurefabrikation durch Rösten von Schwefelerzen
gewonnen wird, so entzieht die schweflige Säure der Salpetersäure
Sauerstoff, indem sie selbst in Schwefelsäure übergeht, während aus
der Salpetersäure Stickoxyd und Stickstoffdioxyd wird. Wird nun für
den fortdauernden Zutritt von frischer Luft und Wasser gesorgt, so
wird aus dem Stickoxyd und Stickstoffdioxyd immer wieder Salpetersäure
neugebildet, und diese gibt einen Teil ihres Sauerstoffs wieder an
neue Massen schwefliger Säure ab, so daß das Molekül der Salpetersäure
fortwährend durch Sauerstoffabgabe in niedere Oxyde zerfällt und
sich durch Sauerstoffaufnahme wieder herstellt. Auf diese Weise kann
mit derselben Quantität Salpetersäure eine unbegrenzte Menge von
schwefliger Säure in Schwefelsäure übergeführt werden. Hier haben
wir also in einfacherer Form, d. h. an einer einfachen chemischen
Verbindung, eine Aufeinanderfolge von Zerfall und Neubildung einer
Substanz unter Aufnahme und Abgabe von Stoffen, also einen regelrechten
Stoffwechsel, der im Prinzip bis in die Einzelheiten hinein dem
Stoffwechsel der Organismen entspricht, und doch ist die Salpetersäure
eine anorganische Verbindung.

Derartige Vorgänge, die, wie neuere Erfahrungen gezeigt haben, viel
verbreiteter sind in der anorganischen Natur als man früher annahm,
gestatten es nicht, daß wir das Vorhandensein eines Stoffwechsels an
sich als Unterschied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen
Körpern hinstellen.

                             *           *
                                   *

Blicken wir hiernach noch einmal zurück auf das Ergebnis unserer
Vergleichung, so finden wir, daß ein durchgreifender Unterschied
zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen nur in der
Art der chemischen +Verbindungen+ besteht, die in beiden getroffen
werden. +Gegenüber der Gesamtheit aller anorganischen Körper besteht
das gemeinsame Charakteristikum der Organismen nur in dem ausnahmslosen
Besitz gewisser hochkomplizierter chemischer Verbindungen, vor allem
der Eiweißkörper. Darin liegt aber kein prinzipieller, kein elementarer
Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen. Im Gegenteil, die elementare
Analyse zeigt uns in beiden die gleichen Elemente. Wo man daher
irgendeinen allgemein durchgreifenden Gegensatz zwischen lebendigen
Organismen und anorganischen Systemen findet, da hat man die Analyse
noch nicht bis zu Ende geführt+[91].


B. Lebendige und leblose Organismen.


1. Leben und Scheintod.

In Indien, dem alten Lande des Wunders und der Zauberei, ist, wie es
scheint, schon seit langer Zeit der Glaube verbreitet, daß manche
Menschen, namentlich einzelne „+Fakire+“, die im Geruch besonderer
Heiligkeit stehen, die wunderbare Fähigkeit besitzen, ihr Leben
willkürlich auf längere Zeit vollkommen zu sistieren, um später
ungestört und unverändert ihr entbehrungsvolles und selbstquälerisches
Dasein fortzusetzen. Eine große Reihe solcher Fälle, in denen sich
die betreffenden Fakire angeblich in diesem Zustand des suspendierten
Lebens haben begraben und nach einer bestimmten Zeit wieder haben
ausgraben lassen, ist von Reisenden aus Indien berichtet worden, und
~James Braid~[92], der bekannte Entdecker der hypnotischen Zustände,
hat einige der am besten beglaubigten Fälle gesammelt und nach
Angabe der Zeugen berichtet. Einer von diesen Fällen, der als Typus
gelten darf, ist folgender: Am Hofe des ~Runjeet Singh~ war in einem
viereckigen Gebäude, das in der Mitte einen ringsherum geschlossenen
Raum besaß, ein Fakir, der sich willkürlich in den leblosen Zustand
versetzt hatte, in einen Sack eingenäht und eingemauert worden,
wobei die einzige Tür des Raumes mit dem Privatsiegel des ~Runjeet
Singh~ versiegelt worden war. (Ein dichter Abschluß der Luft fand
also nach dem Berichte zu urteilen ebensowenig statt, wie in allen
anderen überlieferten Fällen.) ~Runjeet Singh~, der selbst nicht
an die wunderbaren Fähigkeiten der Fakire glaubte, hatte, um jeden
Betrug auszuschließen, außerdem noch einen Kordon seiner eigenen
Leibwache um das Gebäude gelegt, vor dem vier Posten aufgestellt waren,
die zweistündlich abgelöst und fortwährend revidiert wurden. Unter
diesen Bedingungen blieb der Fakir sechs Wochen in seinem Grabe. Ein
Engländer, der als Augenzeuge dem ganzen Vorgange beiwohnte, berichtet
über die nach sechs Wochen erfolgte Ausgrabung folgendes: Als man das
Gebäude in Gegenwart des ~Runjeet Singh~ eröffnete, zeigte sich, daß
das Siegel und die ganze Vermauerung unversehrt war. In dem dunklen
Raum des Gebäudes, der bei Lichtschein untersucht wurde, lag in einem
ebenfalls mit unversehrtem Siegel verschlossenen Kasten der Sack mit
dem Fakir. Der Sack, der ein verschimmeltes Aussehen zeigte, wurde
geöffnet und die zusammengekauerte Gestalt des Fakirs herausgeholt. Der
Körper war völlig steif. Ein anwesender Arzt stellte fest, daß nirgends
am Körper eine Spur von Pulsschlag zu bemerken war. Inzwischen übergoß
der Diener des Fakirs dessen Kopf mit warmem Wasser, legte einen heißen
Teig auf seinen Scheitel, entfernte das Wachs, mit dem die Ohren- und
Nasenlöcher fest zugeklebt waren, öffnete gewaltsam mit einem Messer
die fest aufeinandergepreßten Zähne, zog die nach hinten umgebogene
Zunge hervor, die immer wieder in ihre Stellung zurückschnellte, und
rieb die geschlossenen Augenlider mit Butter. Alsbald fing der Fakir
an, die Augen zu öffnen, der Körper begann konvulsivisch zu zucken, die
Nüstern wurden aufgeblasen, die vorher steife und runzelige Haut nahm
allmählich ihre normale Fülle wieder an, und wenige Minuten später
öffnete der Fakir die Lippen und fragte mit matter Stimme den ~Runjeet
Singh~: „Glaubst Du mir nun?“

Aehnliche Fälle werden von mehr oder weniger zuverlässigen Zeugen
in großer Zahl berichtet. Ein ganz analoger Fall ist ferner auch in
Europa beobachtet worden und von ~Braid~ ebenfalls zitiert. Es ist der
bekannte Fall des Oberst ~Townsend~, von dem uns Dr. ~Cheyne~, ein auch
in wissenschaftlichen Kreisen bekannter Arzt aus Dublin, erzählt: „Er
konnte nach Belieben sterben, d. h. aufhören zu atmen, und durch bloße
Willensanstrengung oder sonstwie wieder ins Leben zurückkommen. Er
drang so sehr in uns, den Versuch einmal anzusehen, daß wir schließlich
nachgeben mußten. Alle drei fühlten wir erst den Puls; er war deutlich
fühlbar, obwohl schwach und fadenförmig, und sein Herz schlug
normal. Er legte sich auf den Rücken zurecht und verharrte einige
Zeit regungslos in dieser Lage. Ich hielt die Hand, Dr. ~Baynard~
legte seine Hand aufs Herz und Herr ~Skrine~ hielt ihm einen reinen
Spiegel vor den Mund. Ich fand, daß die Spannung des Pulses allmählich
abnahm, bis ich schließlich auch bei sorgfältigster Prüfung und bei
vorsichtigstem Tasten keinen mehr fühlte. Dr. ~Baynard~ konnte nicht
die geringste Herzkontraktion fühlen und Herr ~Skrine~ sah keine Spur
von Atemzügen auf dem breiten Spiegel, den er ihm vor den Mund hielt.
Dann untersuchte jeder von uns nacheinander Arm, Herz und Atem, konnte
aber selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung auch nicht das leiseste
Lebenszeichen an ihm finden. Wir diskutierten lange, so gut wir es
vermochten, diese überraschende Erscheinung. Als wir aber fanden,
daß er immer noch in demselben Zustande verharrte, schlossen wir,
daß er doch den Versuch zu weit geführt habe, und waren schließlich
überzeugt, daß er wirklich tot sei und wollten ihn nun verlassen. So
verging eine halbe Stunde. Gegen 9 Uhr früh (es war im Herbst), als wir
weggehen wollten, bemerkten wir einige Bewegungen an der Leiche und
fanden bei genauerer Beobachtung, daß Puls- und Herzbewegung allmählich
zurückkehrten. Er begann zu atmen und leise zu sprechen. Wir waren
alle auf das Aeußerste über diesen unerwarteten Wechsel erstaunt und
gingen nach einiger Unterhaltung mit ihm und untereinander von dannen,
von allen Einzelheiten des Vorgangs zwar völlig überzeugt, aber ganz
erstaunt und überrascht und nicht imstande, eine vernünftige Erklärung
dafür zu geben.“

Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die von
den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken geeignet
sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten Kritik.
Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle ereignen,
in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniumsausstellung
in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom Standpunkte
einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch sagen, daß es
durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit überlegenem
Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Berichte auf den
ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger gelegentlich die
Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu gewinnen. Es entspricht
vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissenhaften Forschung, die Dinge
vorerst genauer zu prüfen und vor allem zu sehen, ob sich wirklich
wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe dagegen vorbringen lassen.
Wenn wir alle die bekannten Geschichten ihres mehr oder weniger
sensationellen Beiwerks entkleiden, bleibt nur die einfache Angabe
übrig, +daß einzelne Menschen sich willkürlich in einen Zustand
versetzen können, in dem durch eine mehr oder weniger oberflächliche
Untersuchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar sind, um später
wieder zu deutlich sichtbarem Leben zu erwachen+. Dabei ist in
erster Linie zu berücksichtigen, daß alle diese Angaben aus früherer
Zeit stammen, in der die Untersuchungsmethoden der Lebensäußerungen
noch nicht so fein ausgearbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht
zu übersehen, daß die Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne
besondere naturwissenschaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun
kennen wir aber aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den
gewöhnlichen Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren
irgendwelcher Lebensäußerungen mehr aufzufinden vermochten, in denen
weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu bemerken
war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger Zeit wieder
zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die gewöhnlich als
„Scheintod“ bezeichnet werden, und der Winterschlaf bei warmblütigen
Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter Lebenstätigkeit. Wenn wir
also die Tatsache des Scheintodes nicht bestreiten können, so schrumpft
das Wunderbare und Mystische der erzählten Geschichten immer mehr
zusammen und beschränkt sich allein auf die Fähigkeit, +willkürlich+
in einen solchen Zustand übergehen zu können. Aber auch in dieser
Beziehung wissen wir, daß es möglich ist, durch Uebung körperliche
Tätigkeiten, wie z. B. die Bewegung und Hemmung gewisser Muskeln,
die sonst nur unwillkürlich erfolgen, dem Einfluß des Willens zu
unterwerfen. Vor allem aber ist bekannt, daß in gewissen pathologischen
Zuständen, besonders in Fällen schwerer Hysterie, viele Funktionen
unter den Einfluß von Willensvorgängen treten können, die bei normalen
Menschen nicht damit assoziiert werden. Nach alledem sind wir daher
nicht berechtigt, von vornherein die Unmöglichkeit der berichteten
Geschichten zu behaupten, wenn wir auch die fast ausnahmslos von
englischen Offizieren und Beamten stammenden Berichte über die lebendig
begrabenen Fakire nur mit großer Vorsicht und Kritik aufnehmen dürfen.
Es wird daher eine interessante Aufgabe des Physiologen sein, diese
bisher noch so unklaren Dinge genauer zu untersuchen und mit feineren
Methoden zu prüfen, welche Lebensäußerungen und bis zu welchem Grade
sie wirklich herabgesetzt werden, um schließlich zu zeigen, wie diese
+Fälle des willkürlichen Scheintodes+, die durchaus nichts Mystisches
an sich haben, wie vielfach geglaubt wird, physiologisch zu erklären
sind.

Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit gewisser
Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäußerungen
lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre
gewöhnliche Lebensdauer weit übertroffen wird, das zeigt sich, wenn wir
uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, die in
dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind.

[Illustration: Fig. 52. +Macrobiotus Hufelandi+, Bärentierchen; _a_ im
lebendigen Zustande kriechend. Nach R. ~Hertwig~. _b_ im scheintoten
Zustande eingetrocknet.]

Schon ~Leeuwenhoek~[93] machte die überaus merkwürdige Beobachtung,
daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren, die
vollständig eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren, bei
Anfeuchtung mit Regenwasser wieder zu frischem Leben zu erwachen. Seit
ihrer Entdeckung durch ~Leeuwenhoek~ ist diese Tatsache von einer
großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer genauer beschrieben
worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich von ihrer Wahrheit
zu überzeugen. Schabt man aus einer alten Dachrinne oder von der
moosbedeckten Seite alter Baumstämme etwas von ihrer Staubkruste ab
und begießt das trockene Pulver mit reinem Regenwasser, so kann man
oft schon im Laufe einiger Stunden unter dem Mikroskop eine Anzahl
von kleinen Tieren munter zwischen den Schlammteilchen umherkriechen
sehen. Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe der +Rädertierchen+
oder Rotatorien, deren fernrohrartig ausgezogener Körper an seinem
Vorderende ein mit dicken Wimpern besetztes Bewegungsorgan besitzt, das
wegen der scheinbar räderartigen Bewegung der Wimpern als „Räderorgan“
bezeichnet worden ist. Neben den Rotatorien finden sich aber auch die
sogenannten +Bärentierchen+ oder Tardigraden, plumpe, mit vier Paaren
kurzer, klauentragender Fußstummel versehene milbenartige Tiere, die
ebenso wie die Rotatorien bereits mit Nervensystem, Verdauungsapparat
etc. begabt sind (Fig. 52_a_). Solange diese sonderbaren Tierformen
im Wasser sind, entfalten sie sämtliche Lebensäußerungen in derselben
Weise wie andere Tiere. Isoliert man sie aber und läßt sie auf einer
Glasplatte langsam eintrocknen, so sieht man, wie ihre Bewegungen, je
mehr das Wasser verdunstet, um so träger werden, bis sie schließlich,
sobald der Tropfen eingetrocknet ist, ganz aufhören. Alsdann schrumpft
der Körper allmählich vollkommen ein, die Haut wird runzelig und bildet
Falten; die Form des Tieres verliert sich bis zur Unkenntlichkeit,
und einige Zeit, nachdem es eingetrocknet ist, kann man das Tier von
einem Sandkörnchen kaum noch unterscheiden (Fig. 52 _b_). In diesem
eingetrockneten Zustande können die Tiere viele Jahre lang liegen
bleiben, ohne daß sie die geringste Veränderung durchmachen. Benetzt
man sie wieder mit Wasser, so kann man unter dem Mikroskop verfolgen,
wie nach langem, tiefem Schlaf das Leben wieder in den eingetrockneten
Körper zurückkehrt. Das „Erwachen“ des Bärentierchens oder die
„+Anabiose+“, wie ~Preyer~[94] diesen Vorgang genannt hat, verläuft
etwa folgendermaßen. Zuerst quillt der Körper wieder auf und streckt
sich, die Falten und Runzeln verschwinden langsam, die Extremitäten
treten hervor, und bald hat das Tier seine normale Körperform wieder
gewonnen. Anfangs bleibt es noch still liegen, aber je nach der Dauer
der Trockenzeit, bald schon nach einer Viertelstunde, bald erst
nach mehreren Stunden treten erst langsame, träge, dann kräftigere
Eigenbewegungen auf, die allmählich häufiger werden, bis nach einiger
Zeit das Tier unbeholfen von dannen kriecht, um nach langem Schlafe
sein Leben an dem Punkte wieder fortzusetzen, wo es unterbrochen worden
war.

Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des +Scheintodes+ und der
+Anabiose+ sind aber nicht bloß auf die Rotatorien und Tardigraden
beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer Zahl der
~Leeuwenhoek~schen Entdeckung folgten, sind sie an verschiedenen
anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man hat sie beobachtet
an den sogenannten +Kleisterälchen+ oder Anguilluliden, jenen kleinen
aalförmig gestalteten Würmern, die in kranken Weizenkörnern leben; man
hat sie festgestellt bei +Infusorien+ und +Amöben+, und man kennt sie
schließlich auch von +Bakterien+.

Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pflanzensamen, trocken viele
Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähigkeit zu
verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat sogar
geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig bleiben
können. Bekannt sind die Angaben, daß Weizenkörner, die in ägyptischen
Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausendjähriger Ruhe noch zum
Keimen gebracht und wieder zu blühendem Leben erweckt worden seien. Es
hat sich indessen herausgestellt, daß diese Angaben auf einer Täuschung
beruhen, denn ~Mariette~, der bekannte Aegyptologe, hat gezeigt,
daß mit echtem +Mumienweizen+ diese Versuche immer fehlschlagen, da
bereits alle aus den Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes
Aussehen haben und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen.
Dagegen scheint es nach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche
Pflanzensamen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, über hundert
Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten
können.

Für die Fixierung des Lebensbegriffs sind diese seltsamen Tatsachen von
hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden Untersuchungen
auf. Es handelt sich nämlich darum, ob wir die Organismen in diesem
eigentümlichen Zustande wirklich für leblos erklären dürfen.

Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen
Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen
Schwierigkeiten. Der Lebensbegriff ist gebildet worden auf Grund
der Beobachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an
lebendigen Organismen zeigen, auf Grund der +Lebensäußerungen+.
Wo wir die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem
lebendigen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des
Lebensbegriffs noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze Fülle
der verschiedenartigen Lebensäußerungen ins Auge, so finden wir, daß
sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tatsachen
des Stoffwechsels, des Formwechsels und des Energiewechsels, denn
jeder lebendige Organismus zeigt einen Wechsel der Stoffe, die ihn
zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich aufnimmt
und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen Wechsel
seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich unter Umständen
durch Abschnürung gewisser Teile fortpflanzt, und er zeigt schließlich
einen Wechsel von Energie, indem er die aufgenommene Energie umsetzt in
andere Energieformen. Aber Stoffwechsel, Formwechsel und Energiewechsel
sind nicht drei verschiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander
beständen, sie sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen
eines und desselben Vorgangs, denn kein Stoff existiert ohne Form
oder Energie. Stoff, Form und Energie sind nur die drei Seiten, nach
denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich von dem
Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns derselbe als
stoffliche oder energetische oder Formveränderung entgegentritt. Werfe
ich ein Natriumstück auf Wasser, und untersuche ich den Vorgang, der
sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so spreche ich von einer
stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im Kalorimeter, so rede ich
von einem energetischen Prozeß, und beobachte ich ihn mit bloßem Auge,
so bezeichne ich den Vorgang als eine Formveränderung. Am tiefsten
in die Einzelheiten dringt im allgemeinen die chemische Untersuchung
und so ist es berechtigt, wenn man rein konventionell auch als den
+Lebensvorgang+ den +Stoffwechsel+ bezeichnet. Es darf dabei nur nicht
übersehen werden, daß auch die energetische und die morphologische
Untersuchung uns wieder andere Seiten des Lebensvorganges zeigen, die
bei der chemischen Untersuchung nicht so sinnfällig hervortreten. Wir
können aber der Kürze halber sagen, daß der +Lebensvorgang+, als dessen
äußeren Ausdruck wir die verschiedenen +Lebensäußerungen+ wahrnehmen,
der „+Stoffwechsel+“ (im allgemeinen Sinne) ist. +Demnach ist es der
Stoffwechsel, durch den sich der lebendige vom leblosen Organismus
unterscheidet.+

Praktisch, d. h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese
Unterscheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade
die eingetrockneten Organismen; denn nach unserer eben angestellten
Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem
eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder
ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist,
daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von
Lebensäußerungen bemerkbar wird, d. h. ob der Lebensvorgang wirklich
stillsteht, oder ob nur eine „vita minima“ vorliegt. Die Entscheidung
dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten
Untersuchungsmethoden möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der Forscher
die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrockneten Organismen
wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des Lebens zu tun habe,
aber es war doch immer noch der Einwand möglich, daß der Stoffwechsel
in diesem Zustande nur ein so geringer sei, daß er bei der Kleinheit
der meisten Objekte mit unseren gewöhnlichen Untersuchungsmethoden
nicht nachgewiesen werden könne. Allein diesen Einwand dürften die von
~Kochs~ angestellten Versuche beseitigt haben. Bei den eingetrockneten
Tieren, die isoliert auf einer reinen Glasplatte aufgehoben werden,
ist eine +Aufnahme+ von fester und flüssiger Nahrung von selbst
ausgeschlossen, und ebenso leicht überzeugt man sich durch direkte
Beobachtung, daß auch keine +Abgabe+ von flüssigen oder festen Stoffen
stattfindet. Daß aber auch nicht eine Atmung, d. h. eine Aufnahme
von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure vorhanden ist, das
hat ~Kochs~[95] auf folgende Weise nachgewiesen. Er wählte zu seinen
Versuchen verschiedene vollkommen trockene Pflanzensamen und tat
eine größere Quantität davon in ein weites Glasrohr, das er auf der
Luftpumpe möglichst luftleer machte und dann zuschmolz. Wäre in
diesen Samen auch nur ein geringer Stoffwechsel vorhanden gewesen, so
hätte man bei ihrer erheblichen Quantität wenigstens eine Spur von
ausgeatmeter Kohlensäure finden müssen. Als aber ~Kochs~ den Inhalt
der Glasröhren +nach mehreren Monaten+ mittels der feinsten Methoden
untersuchen ließ, fand sich auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter
Kohlensäure oder sonst eines anderen Stoffwechselprodukts in den
Röhren. Und diese Versuche wurden stets mit dem gleichen Erfolge
wiederholt. Dennoch waren die Samen lebensfähig geblieben und keimten
nach ihrer Aussaat.

Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel mehr
hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in der Tat
vollkommen still steht. Aber können wir darum die Organismen in diesem
eigentümlichen Zustande als +tot+ bezeichnen? Die eingetrockneten
Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber nicht tot, denn es
ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose möglich. Der tote
Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum Leben zurückzubringen.
Der Unterschied zwischen dem eingetrockneten und dem toten Organismus
liegt darin, daß beim ersteren noch alle inneren Lebensbedingungen
erfüllt und nur die äußeren zum Teil fortgefallen sind, daß dagegen
beim toten Organismus die inneren Lebensbedingungen irreparable
Störungen erfahren haben, während die äußeren sämtlich erfüllt sein
können. Sehr treffend hat ~Preyer~ diesen Unterschied veranschaulicht.
Er vergleicht den eingetrockneten Organismus mit einer Uhr, die
aufgezogen, aber angehalten ist, so daß es nur eines Anstoßes bedarf,
um sie wieder in Gang zu setzen, den toten Organismus dagegen mit einer
Uhr, die zerbrochen ist und durch keinen Anstoß mehr zum Weitergehen
veranlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen den eingetrockneten
Organismen und den +toten+ Organismen scharf unterscheiden. Anderseits
aber können wir diese Organismen auch nicht +lebendig+ nennen, denn
sie zeigen keine Lebensäußerungen, und, wie wir sahen, sind die
Lebens+äußerungen+ das Kriterium des Lebens+vorganges+ oder des
Lebens selbst. Den Zustand in dem sich die eingetrockneten Organismen
befinden, hat ~Claude Bernard~ als „+vie latente+“ bezeichnet. Es
wird zweckmäßig sein, diesen Ausdruck anzunehmen und demnach die drei
Zustände, in denen sich Organismen befinden können, zu unterscheiden
als +aktuelles Leben+, +latentes Leben+ und +Tod+.


2. Leben und Tod.

Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und latentem
Leben auf +praktische+ Schwierigkeiten, insofern die experimentelle
Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der Lebensvorgang
in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treffen war, so sind
es mehr +theoretische+ Hindernisse, die sich der Feststellung einer
scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg stellen.

Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten
Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den
Begriff des Todes vom Menschen und den höheren Tieren abstrahiert und
sind gewöhnt, +den+ Moment als den Augenblick des Todes zu betrachten,
in dem das sonst nie rastende Herz stillsteht, und der Mensch aufhört
zu atmen. Allein wir fassen dabei, der oberflächlichen Erfahrung des
täglichen Lebens folgend, nur die großen +Unterschiede+ ins Auge,
die sich in diesem Moment gegenüber dem Zustande des ungestörten
Lebens geltend machen, ohne aber die +Fortdauer+ gewisser Vorgänge zu
bemerken, die selbst nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment
noch bestehen.

Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäußerungen,
d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebensvorgang, der
Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir dieses
Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er in dem Moment, den wir
gewöhnlich als den „+Moment des Todes+“ bezeichnen, in Wirklichkeit
noch nicht +tot+, wie eine eingehendere Prüfung sogleich zeigt.

Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch
wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die
Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf
mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden Glieder, zeigen also
Lebensäußerungen. Ja, es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die
Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammenzuziehen beginnen,
das ist die „+Totenstarre+“. Erst wenn diese aufgehört hat, ist das
Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der Körper
durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur Teile von
ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems, des Herzens,
der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußerungen mehr zeigen;
andere Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange, nachdem die
Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege,
also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist bekanntlich
mit einem „Flimmerepithel“ überkleidet, d. h. mit einer Schicht
von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer
Oberfläche feine, härchenförmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine
dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25 _a_, S.
90). Diese Flimmerzellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem
Stillstand des Herzens, also nach dem sogenannten Tode, in normaler
Tätigkeit. Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst nach einigen
Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die
weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die nicht
bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch aktiv in
allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt des Organismus
eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man sie unter günstigen
Bedingungen hält, noch länger am Leben erhalten werden.

Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes
bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen als Kriterium
verwendet, so kann man konsequenterweise den Augenblick, in dem die
spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht
als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben
noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen
bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt,
sondern es ist ein allmählicher Uebergang vom normalen Leben zum
völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit
bemerkbar zu machen beginnt. +Der Tod entwickelt sich aus dem Leben.+

Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr
verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen
Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den
Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der
Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter
durchschnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die
Ausbildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine
einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in
manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche
Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Unabhängigkeit
der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl als voneinander
können von allen Kaltblütern auch einzelne abgeschnittene Teile lange
Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf
der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z. B. der Frösche,
für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus
einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter
geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche
am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein
Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich
entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen.

Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es
sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die
andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit
der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus
vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der
Todesentwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die
einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen
auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das
normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von
lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist,
deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in
Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet,
daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem
Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Verfolgt man ein solches
abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen
Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich
überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Verhalten
zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen übergeht[96]. Sehr
geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen,
z. B. +Orbitolites+, die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel
von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder „Pseudopodien“ von
beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen,
Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet
man eine solche Pseudopodienmasse von einem +Orbitolites+ unter dem
Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen
Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von der
gleichen Form wie der unverletzte +Orbitolites+ ausstreckt und sich
bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen
Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie haben
nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn
daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine
neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die
Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang
normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich
werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen
mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und
nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir
immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten
Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Formveränderungen
feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden
beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen
unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen.

Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern
ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von
einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach
und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen führen.
Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch
Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der
Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom
Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch
den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren und
sie mit Erweiterung eines von ~K. H. Schultz~ und ~Virchow~[97] in die
Pathologie eingeführten Begriffs als die Zeit der „+Nekrobiose+“ zu
bezeichnen.

Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen
Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder
einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem
Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nachdem wir das festgestellt
haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun
die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen
Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit
allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert,
so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch,
daß im ersteren der Lebensvorgang in ungestörtem Gange ist, wie sich
aus der Entfaltung aller Lebensäußerungen ergibt, während im letzteren
der Lebensvorgang vollkommen und dauernd still steht, wie das Fehlen
der geringsten Lebensäußerung zeigt.

                             *           *
                                   *

Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage,
den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz
einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu
charakterisieren.

Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipieller Unterschied, d. h. ein
Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen
den +Organismen+ und den +anorganischen Körpern+ nicht existiert.
Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf denselben
allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Geschehen in der
anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen beiden
großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen Verbindungen,
zu denen die Elementarstoffe zusammengefügt sind, insofern in den
Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte Verbindungen,
besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden Eiweißkörper
vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends gefunden
werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied nur von
derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen einzelnen
anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung
bestehen. Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern
gegenüber in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe etwas
Gemeinsames.

Es hat sich ferner gezeigt, daß die +lebendigen+ Organismen sich von
den +leblosen+, sei es, daß letztere sich im Zustande des latenten
Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren Stoffwechsel,
d. h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend von selbst
zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend fortwährend
Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her in sich
aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte läßt
aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Verbindungen handelt,
und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir schließlich wissen, daß
die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche
letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau
nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper
vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre
Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen,
so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert
sind durch den Stoffwechsel von Eiweißkörpern.

+Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen gezogen
und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen einfacheren
Ausdruck gegeben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel von
Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte physiologische
Forschung eine Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel
bis in seine Einzelheiten zu verfolgen und die verschiedenen
Lebensäußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvorganges zu erkennen,
die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen,
wie die Vorgänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und
physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper.+




Drittes Kapitel.

Von den elementaren Lebensäußerungen.

    I. +Der Stoffwechsel.+

       A. Die Aufnahme von Stoffen.

          1. Die Nahrungsstoffe.

  2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle.

       B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe.

          1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung.

          2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise.

          3. Assimilation und Dissimilation.

  a) Assimilation.

  b) Dissimilation.

       C. Die Abgabe von Stoffen.

          1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle.

          2. Sekret- und Exkretstoffe.

  a) Sekrete.

  b) Exkrete.

   II. +Die Formbildung.+

       A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe.

          1. Die Vererbung.

          2. Die Anpassung.

       B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe.

          1. Wachstum und Fortpflanzung.

          2. Die Formen der Zellteilung.

             a) Die direkte Zellteilung.

             b) Die indirekte Zellteilung.

          3. Die Befruchtung.

          4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus.

  III. +Der Energieumsatz.+

       A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik.

          1. Die Formen der Energie.

          2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie: „Erster
             Hauptsatz“.

          3. Der „zweite Hauptsatz“.

          4. Das Wärmemaß der Energie.

       B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus.

          1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen.

          2. Die Zufuhr chemischer Energie.

          3. Die Zufuhr von Licht.

          4. Die Zufuhr von Wärme.

       C. Die Energieproduktion des Organismus.

          1. Die Produktion mechanischer Energie.

             a) Passive Bewegungen.

             b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

             c) Bewegungen durch Veränderungen des Zellturgors.

             d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts.

             e) Bewegungen durch Sekretion.

             f) Bewegungen durch Wachstum.

             g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

                   Die amöboide Bewegung.

                   Die Muskelbewegung.

                   Die Flimmerbewegung.

          2. Die Produktion von Licht.

          3. Die Produktion von Wärme.

          4. Die Produktion von Elektrizität.


Was wir Leben nennen, ist eine Reihe von Vorgängen, die untereinander
überaus ungleichwertig sind. Die größte Zahl aller der Tätigkeiten,
die beim Menschen das tägliche Leben ausmachen, ist teils komplexer
Natur und setzt sich zusammen aus mehreren elementaren Vorgängen,
teils stellt sie erst sekundäre Folgen elementarer Lebensvorgänge vor.
Selbst die scheinbar einfachen und unmittelbaren unter ihnen, wie die
Blutzirkulation, die Respiration etc., sind noch keine elementaren
Lebensvorgänge. Elementar ist erst die Kontraktion des Herzens und
der Atemmuskeln, welche sekundär die Zirkulation des Blutes und den
Luftaustausch in den Lungen bewirkt; denn die Muskelkontraktion
läßt sich nicht mehr auf die Tätigkeit anderer Elementarbausteine
des Körpers zurückführen, sie ist unmittelbarer Ausdruck des Lebens
derjenigen Zellen, an denen sie auftritt. +Wollen wir aber die
elementaren Lebensäußerungen kennen lernen, so müssen wir eben bis
auf die Zellen zurückgehen, die Elementarorganismen, an denen sie
auftreten.+

Wenn wir so alle komplizierten Tätigkeiten und sekundären
Aeußerungen bis zu den ihnen zugrunde liegenden Elementarprozessen
zurück verfolgen, so finden wir, wie wir bereits sahen, drei große
Gruppen von elementaren Lebensäußerungen, die in irgendeiner Form
+aller+ lebendigen Substanz, +jeder+ Zelle eigentümlich sind, das
sind die Tatsachen des +Stoffwechsels+, der +Formbildung+ und des
+Energieumsatzes+. Jede lebendige Substanz ohne Ausnahme, solange
sie lebt, zeigt einen fortwährenden Wechsel der Stoffe, ferner
Veränderungen ihrer Form und schließlich einen Umsatz von Energie, und
diesen drei großen Gruppen der elementaren Lebensäußerungen lassen sich
alle Lebensäußerungen, die es überhaupt gibt, einfügen, wenn man sie
bis in die Elementarbausteine des Körpers, die Zellen derjenigen Organe
verfolgt, an denen sie zu beobachten sind.

Suchen wir in diesem Kapitel uns einen Ueberblick über die Fülle der
elementaren Lebensäußerungen zu verschaffen, indem wir zunächst nur die
+Tatsachen+ verzeichnen, um uns die Analyse der Lebensäußerungen bis in
ihre chemischen und physikalischen Bedingungen für ein späteres Kapitel
vorzubehalten.


I. Der Stoffwechsel.


A. Die Aufnahme von Stoffen.

Die Aufnahme von Nahrungsstoffen aus der Umgebung stellt die
„+Ernährung+“ im weitesten Sinne vor. Wenn wir bei dem Begriff
der Ernährung nur an die Nahrungsaufnahme des zusammengesetzten
Organismus denken, so ist das lediglich ein äußerlicher Teil des
ganzen Ernährungsprozesses, denn was wir beim Essen und Trinken in
ein einziges Organ, den Magen, einführen, kommt jeder einzelnen von
den vielen Millionen Zellen zu gute, die den Körper des Menschen
zusammensetzen. Damit der Körper sich am Leben erhält, müssen +alle+
Zellen bestimmte Nahrungsstoffe aufnehmen. Unsere Betrachtung wird
sich daher auf zwei Punkte erstrecken müssen, einerseits auf +die
Beschaffenheit der Stoffe+, die jede Zelle braucht, um ihr Leben
zu unterhalten, und anderseits auf +den Modus der Aufnahme+ dieser
Nahrungsstoffe.


1. Die Nahrungsstoffe.

Alle lebendige Substanz muß, da sie fortwährend von selbst zerfällt,
Stoffe in sich aufnehmen, welche die sämtlichen chemischen Elemente
enthalten, aus denen die lebendige Substanz selbst sich wieder aufbaut.

Ist es so einerseits eine allgemeine Lebensäußerung jeder Zelle,
überhaupt Nahrungsstoffe in sich aufzunehmen, so ist anderseits die Art
dieser Nahrungsstoffe für jede bestimmte Zellenform verschieden. Trotz
aller speziellen Verschiedenheiten der Stoffe aber, die jede einzelne
Zellenform für ihr Leben braucht, lassen sich doch alle Organismen
in einige wenige große Gruppen einreihen, innerhalb deren gewisse
allgemeine Uebereinstimmungen in der Art der Ernährung herrschen.

Schon früh hat man einen fundamentalen Unterschied in der Ernährung
der Pflanzen und Tiere gefunden. +Alle grünen Pflanzen nehmen einfache
anorganische Stoffe aus dem Erdboden und der Luft auf, um daraus
ihre lebendige Substanz aufzubauen; alle Tiere dagegen ohne Ausnahme
bedürfen hochkomplizierter organischer Verbindungen, um ihr Leben
dauernd unterhalten zu können.+

Diese Tatsache ist leicht festzustellen. Um sich zu überzeugen, daß
+Tiere+ ohne organische Nahrung nicht existieren können, braucht man
nur entsprechende Fütterungsversuche anzustellen. Die Tiere gehen bei
Fütterung mit rein anorganischen Stoffen, wie Wasser und Salzen, selbst
wenn diese die chemischen Elemente der lebendigen Substanz sämtlich
in richtigem Verhältnis enthalten, nach kürzerer oder längerer Zeit
stets zugrunde. Dagegen kann man durch geeignete Versuche zeigen, daß
+Pflanzen+ nur auf Kosten von anorganischen Stoffen leben, indem man
sie in sogenannten „Nährlösungen“ wachsen läßt, die in Gestalt von
anorganischen Salzen die chemischen Elemente besitzen, welche zum
Aufbau der lebendigen Substanz nötig sind. Eine solche Nährlösung,
welche die Elemente N, H, O, S, P, Cl, Na, Mg, Ca, Fe, also mit
Ausnahme des Kohlenstoffs alle organischen Elemente, in löslichen
Verbindungen enthält, ist z. B. nach ~Sachs~[98] folgendermaßen
zusammengesetzt:

  Wasser                                 1000     ccm
  Salpetersaures Kali                       1       g
  Chlornatrium                              0,5     g
  Schwefelsaurer Kalk                       0,5     g
  Schwefelsaure Magnesia                    0,5     g
  Phosphorsaurer Kalk                       0,5     g
  Schwefelsaures Eisenoxydul                0,005   g

Taucht man die Wurzel eines Maiskorns, das man im Wasser zum Keimen
gebracht hat, in einen Zylinder mit dieser Nährlösung, während
die oberirdischen Teile in die Luft ragen (Fig. 53), so wächst
die Pflanze am Licht ganz ausgezeichnet, entwickelt sich zu einer
großen Maisstaude, treibt Blüten und bringt Samen, mit denen man
das Experiment von vorn anfangen kann. Fehlt das Eisensalz in der
Nährlösung, so wächst die Pflanze ebenfalls einige Zeit, bleibt aber
farblos, und die mikroskopische Untersuchung der Blätter zeigt, daß den
Zellen der Chlorophyllfarbstoff fehlt. Erst auf Zusatz von einer Spur
Eisensulfat färben sich die Blätter grün.

[Illustration: Fig. 53. +Maispflanze+ in einem Zylinder mit Nährlösung
wachsend. _N_ Nährlösung, _S_ Maiskorn, _K_ Kork. Nach ~Sachs~.]

In der Nährlösung ist, wie ein Blick auf die darin enthaltenen Stoffe
zeigt, kein Kohlenstoff. Da die Pflanze aber unter allen Umständen
Kohlenstoff zum Aufbau ihrer organischen Substanz braucht, so muß sie
beim Wachsen den Kohlenstoff aus der Luft genommen haben. Deshalb mußte
der Versuch auch so angestellt werden, daß die oberirdischen Teile
in die Luft ragen. Schließt man durch Ueberstülpen einer Glocke die
Luft vollständig ab, so geht die Pflanze in kurzer Zeit zugrunde. Der
Kohlenstoff ist aber in der Luft nur in Form von Kohlensäure enthalten;
die Pflanze muß ihn also aus dieser Verbindung beziehen, und in der Tat
zeigt sich denn auch, daß, wenn man unter die Glocke eine bestimmte
Menge Kohlensäure gelassen hat, nach kurzer Zeit alle Kohlensäure von
der Pflanze verbraucht ist. Diese wichtige Tatsache, daß die Pflanze
ihren Kohlenstoffbedarf nur aus der Kohlensäure der Luft bestreitet,
ist bereits von ~Ingenhouss~ und ~De Saussure~ entdeckt worden und
bildet jetzt, nachdem sie zuerst eine Zeitlang angezweifelt worden war,
eine der wichtigsten Grundtatsachen der ganzen Pflanzenphysiologie.
Der Stickstoff der Pflanze dagegen kann, wie ein dem obigen analoger
Versuch zeigt, nicht aus der Luft bezogen werden, obwohl er hier
bekanntlich in Gasform in großer Menge vorhanden ist; er wird allein
aus den stickstoffhaltigen Salzen des Wassers aufgenommen.

Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß die +Pflanzen+ ihre
lebendige Substanz aufbauen aus einfachen anorganischen Verbindungen,
und zwar aus der Kohlensäure der Luft, die von den Blättern aufgenommen
wird, sowie aus dem Wasser mit seinen Salzen, das durch die Wurzeln in
die Pflanzen gelangt. Demgegenüber vermag kein einziges +Tier+ seine
lebendige Substanz aus einfachen anorganischen Verbindungen synthetisch
aufzubauen, selbst wenn alle Elementarbestandteile des tierischen
Körpers darin enthalten sind; vielmehr brauchen alle Tiere ohne
Ausnahme bereits fertiges organisches Material zu ihrem Leben.

Dieser Gegensatz zwischen Tier und Pflanze ist in der Tat von
weittragender Bedeutung, denn er bringt die wichtige Tatsache zum
Ausdruck, +daß die Tierwelt nicht ohne die Pflanzenwelt existieren
kann+. Zwar gibt es eine große Zahl von Tieren, +die Fleischfresser+,
die nur tierische Nahrungsstoffe, vor allem Fleisch brauchen, aber,
verfolgt man weiter, woher wieder diese zur Nahrung dienenden
Tiere ihr Material beziehen, so kommt man schließlich immer zu
+Pflanzenfressern+, und die Pflanzenfresser können ohne Pflanzennahrung
nicht leben. So ist auch der Fleischfresser in letzter Instanz auf die
Existenz der Pflanzen angewiesen. Ohne Pflanzen würde die Tierwelt
zugrunde gehen, denn nur die Pflanzen vermögen aus anorganischen
Stoffen Kohlehydrate, Fette und Eiweiß herzustellen, deren die
Tiere zu ihrer Existenz notwendig bedürfen. Man kann also der alten
Naturphilosophie aus dem Anfange des vorigen Jahrhunderts nicht ganz
Unrecht geben, wenn sie in ihrer gesuchten Ausdrucksweise die ganze
Tierwelt als Parasiten der Pflanzen bezeichnete.

Man hat lange Zeit geglaubt, daß der eben besprochene Unterschied
in der Ernährung der Tiere und Pflanzen ein durchgreifender sei, so
daß man alle lebendigen Zellen nach ihrem Stoffwechsel einfach in
tierische und pflanzliche Zellen trennen könne. Allein es hat sich
herausgestellt, daß dieser Unterschied doch nur innerhalb bestimmter
Grenzen besteht, nämlich nur soweit es sich um tierische Zellen
einerseits und um +grüne+, d. h. chlorophyllhaltige Pflanzenzellen
anderseits handelt, denn diejenigen Bestandteile der Pflanzenzelle,
in denen die Kohlensäure aufgenommen und verarbeitet wird, sind
ausschließlich die grünen Chlorophyllkörper. Es gibt aber Pflanzen ohne
Chlorophyll oder analoge Farbstoffe, wie z. B. die Pilze, die in ihrem
Stoffwechsel gewissermaßen einen Uebergang zwischen den Tieren und den
grünen Pflanzen bilden.

Die +Pilze+ haben nämlich nicht die Fähigkeit der chlorophyllführenden
Pflanzen, ihren Kohlenstoff aus der Kohlensäure der atmosphärischen
Luft zu beziehen; sie brauchen vielmehr, um ihren Kohlenstoffbedarf
zu decken, ebenso wie die Tiere organische Stoffe, wie Eiweiß,
Kohlehydrate etc., denen sie den Kohlenstoff entnehmen. Dagegen
verhalten sich die Pilze wie Pflanzen, insofern sie ihren Bedarf an
Stickstoff auch aus anorganischen Salzen dem Boden entnehmen können,
während die Tiere zur Deckung ihres Stickstoffbedarfs allein auf die
Eiweißkörper und deren Derivate angewiesen sind. Diese Tatsachen
ergeben sich aus Versuchen mit Nährstofflösungen, in denen Pilze
nicht wachsen, wenn ihnen kein organisches Material zur Verfügung
steht, dagegen vortrefflich gedeihen, wenn ihnen beispielsweise neben
einfachen stickstoffhaltigen Salzen noch Zucker geboten wird. Somit
haben wir in den Pilzen eine Gruppe von Organismen, die in ihrem
Stoffwechsel halb tierische, halb pflanzliche Charaktere vereinigen.
Aber auch damit sind noch nicht alle tatsächlich vorkommenden
Verhältnisse erschöpft. In der Welt der Mikroorganismen kommen
zahlreiche Formen vor, die ganz ähnliche Uebergangsglieder vorstellen,
und je mehr wir die höchst eigenartigen Lebensverhältnisse dieser
mikroskopischen Wesen, vor allem der +Bakterien+, erforschen, um so
mehr scheint es, als ob in der Gruppe dieser kleinsten Organismen
die Verhältnisse des Stoffwechsels überhaupt noch nicht so einseitig
differenziert sind wie bei den höher organisierten Tieren und Pflanzen.
So hat zuerst der ausgezeichnete Bakterienforscher ~Winogradsky~[99]
Bakterienformen entdeckt, die in der Erde leben und ganz aus
anorganischem Material, nämlich hauptsächlich aus kohlensaurem Ammon
und einigen Mineralstoffen, ihre lebendige Substanz aufbauen. Diese
merkwürdigen Stickstoffbakterien (+Nitromonas+) verhalten sich also
genau wie die grünen Pflanzen, obwohl sie kein Chlorophyll besitzen,
während hingegen andere Bakterienformen ohne organische Nahrung nicht
bestehen können.

Werfen wir noch einen Blick auf die speziellere Ernährung der +Tiere+,
so herrscht auch hier in bezug auf die organischen Nahrungsstoffe
eine ziemlich bedeutende Verschiedenheit zwischen den einzelnen
Tierformen. Nur in +einem+ Punkte herrscht allgemeine Uebereinstimmung:
+Alle Tiere ohne Ausnahme brauchen Eiweiß oder wenigstens die das
Eiweiß aufbauenden Aminosäuren in ihrer Nahrung.+ Schon seit langer
Zeit ist bekannt, daß unter allen Nahrungsstoffen nur das Eiweiß
als ausschließliche Nahrung, wie z. B. bei den Fleischfressern,
hinreicht, um den Bedarf aller zum Aufbau des Körpers erforderlichen
Elementarstoffe zu decken, und ~Pflüger~[100] hat durch eingehende
Versuche gezeigt, daß sogar Hunde selbst dann noch dauernd von
reiner Eiweißnahrung leben können, wenn sie täglich harte Arbeit
verrichten müssen. Die Hunde verlieren bei diesen Versuchen schon
nach kurzer Zeit fast alles Körperfett, bleiben aber im höchsten Maße
leistungsfähig, kräftig und gesund. Dagegen ist es unmöglich, Tiere
allein mit Kohlehydraten oder mit Fetten oder auch mit beiden zusammen
am Leben zu erhalten. Die Tiere zehren dann trotz reichlichster Fett-
oder Kohlehydratnahrung von ihrem eigenen Körpereiweiß, wie das
die fortdauernde Stickstoffausscheidung im Harne zeigt, und gehen
schließlich unfehlbar zugrunde. Diese Tatsache ist ohne weiteres
verständlich, denn da die lebendige Substanz fortwährend von selbst in
bestimmtem Maße zerfällt, muß sie immer wieder neu aufgebaut werden,
wenn das Tier leben soll. Das kann nicht geschehen, wenn dem Tier
kein Stickstoff geliefert wird, der ja den Kohlehydraten und Fetten
fehlt. Aus anorganischen Verbindungen können die Tiere, wie wir
sahen, keinen Stickstoff aufnehmen. Es bleiben also für die Deckung
des Stickstoffbedarfs beim Tier nur organische Stickstoffverbindungen
übrig, und unter diesen sind es die Eiweißkörper, die das Tier ganz
allgemein mit Stickstoff versorgen. Da indessen die Eiweißkörper der
Nahrung bei der Verdauung erst in einfachere Bestandteile gespalten
werden, ehe sie zum Aufbau der lebendigen Substanz zur Verwendung
kommen, so ist in neuerer Zeit die Frage entstanden, ob nicht auch
mit einfacheren stickstoffhaltigen Spaltungsprodukten des Eiweiß der
Stickstoffbedarf des Tieres gedeckt werden kann. In der Tat ist das
der Fall. Von den Peptonen wußten wir schon lange, daß sie die nativen
Eiweißkörper in der Nahrung ersetzen können. In neuester Zeit hat aber
~Otto Loewi~[101] durch höchst interessante Versuche gezeigt, daß
auch stickstoffhaltige Spaltungsprodukte, die nicht mehr Eiweißnatur
haben, wie die Aminosäuren, im stande sind, den Stickstoffbedarf
des Tieres zu decken, und zahlreiche Forscher wie ~Abderhalden~ und
~Rona~, ~Henderson~ und ~Dean~, ~Lüthje~ u. a. haben die von ~Loewi~
entdeckte Tatsache bestätigt. +Wir können also demnach die wichtige
Tatsache feststellen, daß von allen organischen Substanzen allein die
Eiweißkörper und ihre nächsten stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte bis
zu den Aminosäuren herab für die Ernährung der Tiere unentbehrlich,
aber auch in gewissen Fällen allein ausreichend sind, um das Leben der
Tiere dauernd zu erhalten.+

Neben der Aufnahme der eigentlichen Nahrung im engeren Sinne ist die
Aufnahme von +Sauerstoff+ fast allen Organismen gemeinsam, mit Ausnahme
einer kleinen, nur den niederen Organismengruppen angehörigen Zahl von
Organismen, die in eigentümlicher Weise an das Leben ohne Sauerstoff
angepaßt sind und daher den Namen der „+anaeroben Organismen+“ erhalten
haben. Der Vorgang der Sauerstoffaufnahme und des Verbrauchs von
Sauerstoff zu Oxydationsprozessen in der lebendigen Substanz wird
als ein besonderer und wichtiger Teilprozeß des Stoffwechsels seit
altersher mit dem besonderen Namen der „+Atmung+“ bezeichnet. Freilich
beziehen nicht alle sauerstoffatmenden Organismen den Sauerstoff in
gleicher Weise und aus gleicher Quelle. Die Landorganismen nehmen ihn
in Gasform aus der Luft, die Wasserorganismen verbrauchen den im Wasser
gelösten Sauerstoff, die Gewebezellen entnehmen ihn dem Blute resp. der
Lymphe.

Schließlich nehmen alle Organismen ohne Ausnahme +Wasser+ in sich auf
und teils mit dem Wasser, teils mit der festen Nahrung gewisse +Salze+,
die ebenfalls unentbehrlich sind für die Erhaltung des Lebens, wenn
auch in bezug auf die Art der erforderlichen Salze unter den einzelnen
Organismen weitgehende Verschiedenheiten herrschen. Unentbehrlich
aber scheinen allen Organismen zu sein die phosphor-, schwefel-,
kohlenstoff- und chlorhaltigen Salze des Natriums, Kaliums, Magnesiums,
Kalks und Eisens.

Das ist ein kurzer Ueberblick über die Nahrungsstoffe der Organismen.
Betrachten wir jetzt, wie die einzelne Zelle diese Nahrung erlangt.


2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle.

Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem,
d. h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem
nicht alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung
aufzunehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen
und pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen
nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein
gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß
sie die geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete
außerhalb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur
eine verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme
geformter Nahrung eingerichtet.

Bei der +Aufnahme der gasförmigen und gelösten Nahrungsstoffe+, die wir
als „+Resorption+“ bezeichnen, handelt es sich im wesentlichen um den
Durchtritt dieser Stoffe durch die Oberflächen des Zellprotoplasmas.
Dieser Durchtritt wird bestimmt durch die speziellen Eigenschaften
des Protoplasmas, das die Eigenschaften einer semipermeablen Membran
besitzt[102]. Selbstverständlich kann das Protoplasma überall, wo es an
seiner Oberfläche mit Nahrungsstoffen in Berührung steht, stets auch
direkt mit diesen in chemische Beziehung treten.

Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber jeder Zelle
zur Verfügung.

Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der Luft in
direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist es in den
Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchialbaumes endigen
in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungenalveolen, die von
einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen gebildet und von einem
dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz von Blutgefäßkapillaren
umsponnen sind. Durch die dünnen Wände kann der Sauerstoff der in die
Lungen eingeatmeten Luft leicht hindurchtreten, um dann von den roten
Blutkörperchen gierig aufgenommen und im ganzen Körper umhergetragen zu
werden.

Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen.
In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen
Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. Im
zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar,
wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen
des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie, wie die sämtlichen
Gewebezellen, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die
gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt.
Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches
Blutzirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar
mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften versorgt,
die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am einfachsten
schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Organismen,
die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer
Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen
Flüssigkeiten, befinden.

Eine +Aufnahme geformter Nahrung+ finden wir nur bei wenigen
Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle Rhizopoden,
die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien geformte
Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen die Leukocyten
oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von ~Metschnikoff~ auch
als „Phagocyten“ (Freßzellen) bezeichnet worden sind, ferner die
bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyten spielenden amöboiden
Wanderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie bei Schwämmen vorkommen,
und schließlich die Darmepithelzellen mancher Tiere diese Fähigkeit.
Unter allen diesen Zellformen kann man zwei Typen nach der Art der
Aufnahme geformter Nahrung unterscheiden: Die einen können an jeder
beliebigen Stelle ihrer Oberfläche die Nahrungskörper in ihre lebendige
Substanz aufnehmen; das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die
Rhizopoden, Leukocyten und manche Darmepithelzellen gehören; die
anderen haben eine besondere, dauernd bestehende Zellmundöffnung,
das sind die Wimper- und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt
fixierte Körperform mit festerer Hautschicht besitzen. Alle Zellen
aber, die überhaupt geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge
aktiver Körperbewegungen.

[Illustration: Fig. 54. +Amöbe, eine Algenzelle fressend.+ Vier
aufeinanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme.]

Als Beispiel für den +ersten Typus+ kann uns die Nahrungsaufnahme
der +Amöben+ dienen. Der Vorgang, den man nur verhältnismäßig selten
vollständig beobachtet, verläuft etwa folgendermaßen. Eine +Amöbe+,
die wir im Wassertropfen unter dem Mikroskop verfolgen, kriecht, indem
sie bald hierhin, bald dorthin die lebendige Substanz ihres formlosen
Protoplasmakörpers in breite, lappenförmige Ausläufer vorfließen läßt,
auf der Glasplatte umher (Fig. 54). Plötzlich wendet sie sich einer
kleinen, in der Nähe liegenden Algenzelle zu und kriecht heran, bis
sie die Algenzelle berührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma in Form
der gewöhnlichen lappigen „Pseudopodien“ von der Seite her um die
Algenzelle herumzufließen, aber durch das herandrängende Protoplasma
wird die Algenzelle fortgeschoben, und die +Amöbe+ muß von neuem
einen Versuch machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle zu
umfließen. Nach mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der +Amöbe+,
die Algenzelle in eine solche Lage zu bringen und durch ein feines
klebriges Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien die Alge
vollständig umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma immer weiter
und weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie allmählich
von allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von einer dünnen
Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole“, umgeben im Innern der
+Amöbe+, die dann unbehindert weiterkriecht. Die +Amöbe+ nimmt also die
geformte Nahrung in sich auf, indem ihr Protoplasma den Nahrungskörper
einfach umfließt. Allein nicht immer verläuft der Akt so glatt. Die
Schwierigkeiten, welche entstehen, bis der Nahrungskörper, der
fortwährend dem Druck des heranfließenden Protoplasmas nachgibt, so
fixiert ist, daß ihn das Protoplasma von allen Seiten umschließen kann,
sind häufig so groß, daß die +Amöbe+ sich mit ihren auch nach anderen
Seiten fortdauernd vorfließenden Pseudopodien nicht selten wieder von
ihrem Opfer entfernt und von neuem erst wieder herankriechen muß, um
sich desselben zu bemächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der
Einwirkungssphäre des Nahrungskörpers entfernt hat.

[Illustration: Fig. 55. +Leukocyt vom Frosch, einen Bakterienfaden
fressend.+ Drei auf einanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme. Nach
~Metschnikoff~.]

[Illustration: Fig. 56. +Darmepithelzellen des Leberegels+ mit
pseudopodienartigen Protoplasmafortsätzen zur Aufnahme der
Blutkörperchen _a_, _b_ und Chylustropfen _c_. Nach ~Sommer~.]

Genau wie bei der +Amöbe+ findet auch die Nahrungsaufnahme bei
den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine
fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind
die Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z. B. Infusorien, so
bewirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopodenkörper
meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch den Reiz
der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungsorganismen
immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen werden
können. Auch die amöboiden +Wanderzellen+ und +Leukocyten+ nehmen
geformte Stoffe, die sich im Blute oder in den Gewebelücken zwischen
den Zellen befinden, ebenso auf wie die +Amöben+ und besitzen, wie
~Metschnikoff~[103] durch seine bewunderungswürdigen Arbeiten gezeigt
hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers vor bestimmten
Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene Bakterien, die in
eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (Fig. 55), ihre Vermehrung
verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung schützen. Endlich
schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer Fetttröpfchen von
seiten der +Darmepithelzellen+ allerdings nur bei einzelnen wirbellosen
Tieren demselben Modus der Nahrungsaufnahme an. Bei diesen Tieren,
z. B. bei manchen Würmern, sind die Darmepithelzellen wirklich amöboide
Zellen und umfließen mit ihren Pseudopodien die Fettkügelchen des
Speisebreies (Fig. 56). Bei den höheren Tieren, bei den Säugetieren
und dem Menschen dagegen haben die Darmepithelzellen nicht mehr diese
Fähigkeit.

Die seinerzeit von ~Thanhoffer~[104] beschriebene und fast allgemein
als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei Wirbeltieren
die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren Zellkörper
aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt. Die Fettaufnahme
im Darm des Wirbeltieres findet seitens der Darmepithelzellen nur nach
Spaltung des Fettes in seine Konstituenten Glyzerin und Fettsäuren und
nach Verseifung der letzteren statt, unterliegt also dem Modus der
Aufnahme gelöster Stoffe.

[Illustration: Fig. 57. +Vorticella+ bei der Nahrungsaufnahme in vier
aufeinanderfolgenden Stadien. Eine Algenzelle wird in den Zellmund
hineingestrudelt und durch den Pharynx ins Endoplasma aufgenommen.]

Ganz anders sind die Verhältnisse beim +zweiten Typus+ der
Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige
Oberflächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund,
der direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt
ausschließlich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die
Aufnahme der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns +Vorticella+
dienen, ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf
einem kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem
spiralförmigen Kranz von Wimpern besetzt ist (Fig. 57). Am Grunde
dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Zellmund, der
sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt,
aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die
Wimpern des „Peristomkranzes“ schlagen nun fortwährend in rhythmischem
Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen Strudel, der
so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- und
Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser suspendiert
sind, in den Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer Wasserhülle
umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zellpharynx und
weiter bis in das Endoplasma hinein geschoben werden (Fig. 57). Der
Vorgang läßt sich sehr leicht beobachten, wenn man, wie das schon
~Ehrenberg~[105] getan hat, Karmin- oder Indigokörnchen in das Wasser
mischt. Alsdann sieht man, wie die +Vorticellen+ die roten oder blauen
Körnchen in sich hineinstrudeln und in ihrem Protoplasma zu Klumpen
zusammenballen, die von einer Wasserhülle, der Nahrungsvakuole, umgeben
sind.

[Illustration: Fig. 58. +Vier Individuen von Coleps hirtus+, einen
Nahrungsballen umschwärmend und aufnehmend.]

Ganz ähnlich wie bei +Vorticella+ ist auch die Nahrungsaufnahme bei
den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden Formen suchen
häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und strudeln sie in sich
hinein. Ja, es kommt vor, daß manche Infusorien wie z. B. +Coleps+,
ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit zierlichem Gitterpanzer,
große Nahrungsballen, die breiter sind als ihre Mundöffnung, aufnehmen,
indem sie sich mit der Mundöffnung durch die Kraft ihres Wimperschlages
auf den Nahrungsballen hinaufpressen, bis sich die Mundöffnung, wie
bei einer Schlange, immer mehr und mehr erweitert. So „lutschen“ sie
förmlich den Nahrungsballen in sich hinein (Fig. 58).

Die Aufnahme geformter Nahrung von seiten der Zelle ist also in
jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder seiner
Bewegungsorganoide bedingt.

Bei der Aufnahme von Stoffen seitens der lebendigen Zelle verdient
eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache der
+Nahrungsauswahl+. Von verschiedenartigen, in demselben Medium lebenden
Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, Stoffe, die sie für
den Aufbau gerade +ihrer+ charakteristischen Zellsubstanz nötig hat.
Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen hochorganisierter Tiere,
z. B. des menschlichen Körpers zu sehen. Hier ist die Blut- resp.
Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial für alle Gewebezellen.
Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit entnimmt jede Zellform die
gerade für +ihr+ Leben notwendigen Stoffe; die Schleimzelle andere als
die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere als die Knorpelzelle, die
Leberzelle andere als die Sinneszelle usf. Die verschiedenen Zellen
wählen gewissermaßen jede nach ihrem Bedürfnis ganz verschiedene Stoffe
für sich aus.

Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsauswahl
bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen.
~Cienkowski~[106], der das Leben der niedrigsten Rhizopodenformen, der
nackten „Monaden“, eingehend studiert hat, gibt uns eine interessante
Schilderung davon, wie sich +Colpodella+ und +Vampyrella+, zwei
einfache nackte Rhizopodenzellen, ihre Nahrung verschaffen, die aus
lebendigen Algenzellen besteht. ~Cienkowski~ berichtet: „Obwohl die
Zoosporen- und Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasmakörper
vorstellen, so ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Aufnahme
der Nahrung so merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen vor
sich zu sehen glaubt. So sticht z. B. die +Colpodella pugnax+ die
Chlamydomonas an, saugt das heraustretende Chlorophyll aus und läuft
davon. Einen zweiten seltsamen Fall dieser Art bietet die +Vampyrella
Spirogyrae+. Die zu ihr gehörende Amöbe legt sich nämlich an gesunde
Spirogyren an, bohrt die Zellwand durch und verschlingt den langsam
heraustretenden Primordialschlauch mit dem Chlorophyllbande zusammen.
Und nur an Spirogyren scheint sie den Hunger stillen zu können.“ (Fig.
59.)

Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem eigenen
Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. Die
Leukocyten fressen, wie ~Metschnikoff~[107] durch seine langjährigen
Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die in den Körper
gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere Bakterien
verschmähen, ja sogar geradezu fliehen.

Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl
schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber
auch von solchen Stoffen besteht, die im Leben der betreffenden
Organismen eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit
Unrecht, auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden.
Es ist die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von seiten
gewisser schalentragender Rhizopoden. Die +Difflugien+, einzellige
Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem
überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, nehmen
das Baumaterial für ihre niedlichen Wohnungen aus dem Schlamm der
Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren fingerförmigen
„Pseudopodien“ selbst in sich auf[108]. Das Baumaterial ihrer Gehäuse
ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren Gehäuse nur aus
einem ganz bestimmten Material zusammengekittet ist (Fig. 60). So
findet man +Difflugien+formen, die ihr Gehäuse nur aus den Panzern
der Kieselalgen oder „Diatomeen“ aufgebaut haben, während andere nur
Sandkörnchen von bestimmter Größe und wieder andere Schlammpartikelchen
zu ihrer Maurerarbeit benutzt haben. Man hat daraus den Schluß ziehen
wollen, daß die +Difflugien+ das Baumaterial unter den ihnen zu Gebote
stehenden Stoffen nach bestimmten Gesichtspunkten mit Ueberlegung
auswählen. Allein wir werden später sehen, daß von einer so grob
anthropomorphen Auffassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann.

[Illustration: Fig. 59. +Vampyrella Spirogyrae+, eine +Spirogyrazelle
anbohrend und aussaugend+. _A_ Die Spirogyrazelle ist angebohrt,
und der Inhalt tritt in die Vampyrella über. _B_ Die Spirogyrazelle
ist vollständig ausgesaugt. Bei * eine angebohrte und bereits
leergefressene Spirogyrazelle. Nach ~Cienkowski~.]


B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe.

Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den aufgenommenen
Nahrungsstoffen bezeichnen wir mit dem Worte „+Assimilation+“. Unter
Assimilation im engeren Sinne wird seit langer Zeit in der Botanik die
synthetische Bildung des ersten sichtbaren organischen Stoffes, der
Stärke, aus den aufgenommenen organischen Verbindungen in der Pflanze
verstanden. Allein es ist zweckmäßig, den Begriff zu erweitern und
ihn auch für den Aufbau der komplizierteren organischen Verbindungen,
vor allem der komplizierten Eiweißverbindungen, und zwar nicht bloß
in der Pflanze, sondern auch im Tiere, zu verwenden. +Wir verstehen
daher unter Assimilation die Gesamtheit der Prozesse, die zum Aufbau
der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer kompliziertesten
Konstitution, der Synthese der Eiweißverbindungen, führen, und können
dann dem Aufbau oder der „Assimilation“ den Abbau oder Zerfall als
„Dissimilation“ gegenüberstellen.+

[Illustration: Fig. 60. +Verschiedene Difflugien-Gehäuse.+ _A_ aus
Diatomeenschalen, _B_ aus feinen Sandkörnchen, _C_ aus feinen und
groben Sandkörnchen, _D_ aus Diatomeenschalen und Sandkörnchen, _E_
aus groben Sandkörnchen, _F_ die gleiche Form wie _E_, aus blauen
Glassplittern gebaut.]


1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung.

„Corpora non agunt nisi soluta.“ Dieser alte Satz spielt im Leben der
Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen Nahrungsstoffe
chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen Substanz verwendet
werden können, müssen sie in gelöstem Zustande sein; da aber die vom
Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil geformte Nahrung ist, muß
sie erst in lösliche Formen übergeführt werden, und diesen Vorgang
bezeichnen wir als +Verdauung+. Wir sehen, daß nur wenige Zellen die
Fähigkeit haben, geformte Nahrung in sich aufzunehmen; bei diesen
sprechen wir dann von einer „+intrazellularen Verdauung+“, da die
Ueberführung der geformten Nahrung in lösliche Verbindungen hier im
Innern der Zelle vor sich geht. Die große Mehrzahl der Zellen dagegen
kann keine geformte Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen; bei
ihnen muß also die Umsetzung der geformten Nahrungsstoffe in lösliche
Formen schon außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine Aufnahme
möglich ist. Wir bezeichnen daher diese Umformung als „+extrazellulare
Verdauung+“ und die Aufnahme der gelösten Nahrung als „+Resorption+“.

[Illustration: Fig. 61. +Lieberkühnia+, ein Süßwasserrhizopod, aus
dessen eiförmiger Schale verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten.]

Die Ueberführung der geformten Nahrung, wie der geronnenen
Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen
geschieht durch Einwirkung bestimmter Sekrete, welche der Zellkörper
nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „+Enzyme+“
oder +gelöste Fermente+ genannt. Den Erfolg ihrer Wirkung können
wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, indem wir
ein Enzym, z. B. das „+Pepsin+“, das von den Zellen der Magendrüsen
produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke einwirken lassen.
Tun wir z. B. in ein Becherglas eine Lösung von +Pepsin+ in Wasser,
das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. Salzsäure versetzt haben,
so sind wir im Besitze eines künstlichen Magensaftes. Wenn wir in
diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, d. h. eine Flocke jenes
Eiweißkörpers, der durch seine spontane Koagulation die Gerinnung
des Blutes außerhalb der Blutgefäße herbeiführt, hineinlegen und das
Becherglas in einem Verdauungsofen auf Körpertemperatur erwärmen, so
finden wir nach einiger Zeit, daß die feste Fibrinflocke anfängt,
aufzuquellen, von außen her durchsichtig zu werden und sich allmählich
in der Flüssigkeit aufzulösen. Schließlich ist die ganze Fibrinflocke
als solche verschwunden, und wir finden statt ihrer in der Flüssigkeit
verteilt +Pepton+, jenen einfachen Eiweißkörper, der, wie wir bereits
früher gesehen haben, durch hydrolytische Spaltung des polymeren
Eiweißmoleküls entsteht, in Wasser löslich ist, durch organische
Membranen diffundiert und beim Kochen nicht mehr gerinnt. Neben dem
Pepton finden wir noch gewisse Uebergangsstufen zwischen dem nativen
Eiweiß und dem Pepton, die ebenfalls in Wasser löslich sind und als
+Albumosen+ bezeichnet werden. Auf die eigentümliche Wirkungsweise der
Fermente selbst werden wir sogleich näher eingehen.

[Illustration: Fig. 62. +Ein lang ausgestrecktes Pseudopodium von
Lieberkühnia, auf dem sich ein Infusorium (Colpidium colpoda) gefangen
hat.+ _a_, _b_, _c_, _d_, _e_, _f_ verschiedene Stadien der Verdauung
dieses Infusoriums.]

Was hier bei der extrazellularen Verdauung +außerhalb+ des Zellkörpers
geschieht, was wir sogar im Reagenzglase nachahmen können, das erfolgt
bei der intrazellularen Verdauung +innerhalb+ des Protoplasmas. Auch
hier können wir den Prozeß verfolgen, und zwar am besten an dem
nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden. +Lieberkühnia+ ist ein großes
Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger membranöser Schale durch eine
Oeffnung am spitzen Pol dicke, baumartig verzweigte Pseudopodienstränge
heraustreten (Fig. 61). Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die
+Lieberkühnia+ ein heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes
Infusorium fängt und verdaut[109], so sehen wir, daß die Beute zuerst
an den Pseudopodien hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich
immer fester und fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz,
sei es teilweise, vom Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (Fig.
62). Einige Zeit dauern die Bewegungen des Infusoriums noch fort,
bald aber werden sie matter und matter, und gleichzeitig beginnt
sich schon seine Körperform zu verändern. Dann sieht man, wie es an
Volumen immer mehr abnimmt, während flüssige und körnige Teile seines
Protoplasmakörpers auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich
mit diesem mischen und nicht mehr unterscheidbar dem Zentralkörper
der +Lieberkühnia+ zuströmen. So wird allmählich der ganze Körper des
Infusoriums aufgelöst, und sein verflüssigter Inhalt mischt sich mit
dem Protoplasma der +Lieberkühnia+, bis nichts Unterscheidbares mehr
von ihm übrig geblieben ist. In anderen Fällen der intrazellularen
Verdauung wird der Nahrungskörper, wie z. B. bei den Amöben und
Infusorien, innerhalb des Endoplasmas von einer Nahrungsvakuole
umgeben und in derselben Weise aufgelöst, wie in dem Exoplasma der
+Lieberkühnia+. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen,
die Miß ~Greenwood~[110] an Infusorien gemacht hat. Sie verfolgte
die Schicksale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei Vorticellinen,
speziell bei +Carchesium+, und fand dabei, daß sie, während sie
ihrer Verdauung unterliegen, einen ganz bestimmten Weg im Zellkörper
zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (Fig. 63) nach der Basis der Zelle
und schließlich nach der Zellmundöffnung, wo die unverdauten Massen
wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es sehr bemerkenswert, daß die
Nahrungsmassen in der Konkavität, die der wurstförmige Zellkern dem
Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen bleiben, um hier hauptsächlich
ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet diese Tatsache offenbar auf
eine nähere Anteilnahme des Kerns an der Verdauung der Nahrungsmassen
in der Zelle hin. Bei +Paramaecium+ hat ~Pütter~ die Zirkulation des
Protoplasmas mit den Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende
Zeichnung (Fig. 64) freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die
Pfeile den Weg der Strömung angeben.

[Illustration: Fig. 63. +Carchesium polypinum.+ Schema des Weges,
welchen die aufgenommene Nahrung nimmt bis zur Verdauung und zum
Auswurf der Exkretstoffe. Die Nahrung tritt durch den Pharynx ein und
wird nach unten transportiert (kleine Kreise), wo sie sich in die
Konkavität des wurstförmigen Zellkerns (an den dunkleren Einlagerungen
zu erkennen) lagert. In der Konkavität des Zellkerns bleibt sie eine
Zeitlang in Ruhe (Kreuzchen). Dann wird sie an der anderen Seite nach
oben befördert (Punkte) und kommt zurück in den Mittelpunkt der Zelle,
wo ihre Auflösung erfolgt. Die Exkrete werden durch die Zellmundöffnung
wieder nach außen entfernt. Die schwarze Linie mit Pfeilen gibt die
Richtung des Weges an. Nach ~Greenwood~.]

[Illustration: Fig. 64. +Paramaecium aurelia+, _a_ Zellkern, _b_₁
und _b_₂ die alternierend pulsierenden Vakuolen (_b_₁ in Diastole,
_b_₂ in Systole mit deutlich sichtbaren radiären Abzugskanälchen),
_c_ Zellmund, _d_ Zellschlund, _e_ Zellafter, _f_ die Trichocysten,
_g_ die Basalkörperchen der Wimpern, _h_ mehr oder weniger veränderte
Nahrungsballen, _i_ Peristomfeld, _k_ Pfeile, die den Weg der langsamen
Protoplasmaströmung anzeigen. Nach ~Pütter~.]

Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „+Pepsin+“ in saurer und durch
das „+Trypsin+“ in alkalischer Lösung werden auch die unlöslichen
Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als bei
extrazellularer Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme in
lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein
Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in
Anhydridform besteht. Bei der Einwirkung der Enzyme, z. B. des
„+Ptyalins+“, des Speichel- und des Pankreassaftes im Tiere oder der
„+Diastase+“ in der Pflanze, wird nun das polymere Stärkemolekül unter
Wasseraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch die „+Maltase+“
in die einfachen Traubenzuckermoleküle gespalten, die in Wasser
löslich sind. Bei der intrazellularen Verdauung der Infusorien werden
die Stärkekörner, wie ~M. Meissner~[111] gezeigt hat, von außen her
langsam angedaut, so daß sie wie angefressen aussehen (Fig. 65), bis
sie schließlich ganz aufgelöst sind. Indessen scheint es nach den
ausgezeichneten Untersuchungen von Miß ~Greenwood~[112] und ~Meissner~
(l. c.), daß Rhizopoden, wie z. B. Amöben, obwohl sie gelegentlich
Stärke in sich aufnehmen, dieselbe doch nicht zu verdauen imstande sind.

[Illustration: Fig. 65. +Angedaute Stärkekörner+, die von einem
Infusorium gefressen und angedaut worden sind. Nach ~M. Meissner~.]

Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch das
Fettferment, das „+Steapsin+“, ebenfalls unter Wasseraufnahme gespalten
in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sich mit Alkalien zu
Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich und können
resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen Aufnahme
der neutralen Fetttröpfchen als solcher nicht immer eine sofortige
Verdauung statt. Wie ~Meissner~ beobachtet hat, behalten Amöben und
Infusorien aufgenommene Fetttröpfchen tagelang unverändert in ihrem
Protoplasma, und Miß ~Greenwood~ hat gefunden, daß +Amoeba+ und
+Actinosphaerium+ das aufgenommene Fett überhaupt nicht verdauen.


2. Die Enzyme und ihre Wirkungsweise[113].

Die Enzyme sind eine physiologisch so überaus interessante Gruppe von
Körpern, daß es notwendig ist, etwas näher auf sie einzugehen und
vor allem ihre eigentümliche Wirkungsweise kennen zu lernen. +Wir
verstehen nämlich unter Enzymen oder gelösten Fermenten eine Reihe
von Stoffen aus dem Tier- und Pflanzenreich, welche die merkwürdige
Eigentümlichkeit haben, gewisse chemische Umsetzungen herbeizuführen,
ohne selbst dabei verbraucht zu werden.+ Wenn man mit einer bestimmten
Menge eines Enzyms eine große Menge einer chemischen Verbindung
gespalten hat, so findet man die ursprüngliche Menge des Enzyms noch
unverändert in der Flüssigkeit vor. Unter geeigneten Bedingungen kann
man daher mit einer kleinen Menge des Enzyms eine unbegrenzte Menge
gewisser Stoffe zerspalten.

Leider sind unsere Kenntnisse vom Wesen der Enzyme und ihrer
Wirkungsweise noch immer gering trotz der vielen Erfahrungen, die
uns die letzten Jahre gebracht haben und trotz der fortwährenden
Verwendung, die der Begriff auf Schritt und Tritt in der Physiologie
findet. In letzterer Beziehung möchte man fast von einer geradezu
mißbräuchlichen Verwendung sprechen.

Zunächst ist nämlich schon die chemische Natur der Enzyme so gut wie
unbekannt. Zwar kann man in manchem Lehrbuch lesen: „Die Enzyme sind
komplizierte stickstoffhaltige Verbindungen, die den Eiweißkörpern
nahestehen“, aber das ist nichts Besseres als eine Vermutung, und das
gleiche gilt von der in neuerer Zeit mehrfach geäußerten Ansicht,
daß die Enzyme zur Gruppe der Nukleoproteide gehören. Bis jetzt ist
noch kein Enzym mit Sicherheit isoliert worden, geschweige denn in
seiner chemischen Zusammensetzung erkannt, selbst nicht einmal die
am besten studierten Enzyme der Verdauungssäfte. Auch die neueren
Angaben von ~Pekelharing~[114], daß es ihm gelungen sei, das Pepsin
des Magensaftes rein darzustellen, ändern an dieser Tatsache nichts.
Wenn ~Pekelharing~ versichert, das Pepsin als chemisches Individuum
isoliert zu haben, so kann man ihm das glauben, wenn man will. Einen
Beweis für seine Behauptung hat er nicht geliefert, denn es existiert
kein Kriterium, auf Grund dessen man wirklich entscheiden könnte, ob
das ~Pekelharing~sche Pepsin ein chemisches Individuum ist oder ein
Gemisch. Nach den Befunden von ~Friedenthal~ und ~Miyamota~[115] läßt
sich die Nukleinsäure- wie die Eiweißkomponente entfernen, ohne daß die
enzymatische Wirksamkeit des Pepsins oder Trypsins verloren geht. Die
Sache liegt hier also genau so zweifelhaft wie bei den verschiedenen
Eiweißkörpern, von denen wir ebenfalls nicht mit Gewißheit sagen
können, ob sie chemisch einheitliche Verbindungen sind oder Gemische
von solchen. Ja, bei vielen Eiweißkörpern steht es sogar vielleicht
noch insofern besser, als man allenfalls ihre Kristallisationsfähigkeit
für ihren Charakter als chemische Individuen geltend machen kann. Das
ist bei den Enzymen nicht einmal der Fall. Aber selbst wenn es gelänge,
Enzyme rein zu gewinnen, dann wäre noch immer ihre stereochemische
Konstitution zu ermitteln. Davon scheinen wir aber noch weiter entfernt
zu sein wie bei den Eiweißkörpern.

Bei diesem Zustande bleibt also nichts übrig, als die Enzyme lediglich
durch ihre Wirkung zu charakterisieren und, wie oben gesagt, das
Gemeinsame in ihrer Wirkung darin zu sehen, daß sie große Mengen
bestimmter chemischer Verbindungen spalten können, ohne selbst dabei
verbraucht zu werden.

Bei dieser Charakteristik kommt aber wesentlich die Frage in Betracht,
wie man sich diese eigentümliche Wirkungsweise der Enzyme chemisch
oder physikalisch zu denken hat. Die alte ~Liebig~sche Vorstellung,
daß das Fermentmolekül die Schwingungen seiner eigenen Atome auf die
der zu spaltenden Verbindung überträgt und dadurch das chemische
Gleichgewicht im Molekül dieser Verbindung stört, ist heute wohl
gänzlich verlassen worden. Die heutigen Vorstellungen über die Theorie
der Enzymwirkungen betrachten als Prinzip derselben die chemische
Affinität des Enzymmoleküls zu dem Molekül der Verbindung, auf die es
wirkt, und ordnen die Enzymwirkungen ganz allgemein der großen Gruppe
von katalytischen Prozessen unter, die wir in ihren einfachsten Fällen
schon lange aus der anorganischen Chemie kennen. Um ein Verständnis
für einen Vorgang zu gewinnen, ist es immer der zweckmäßigste Weg,
denselben in seiner einfachsten bekannten Form zu studieren, und das
hat bekanntlich heute zu einem eingehenden Studium der einfachsten
katalytischen Prozesse von seiten der physikalischen Chemie geführt.
Vor allem hat ~Ostwald~ in dieser Beziehung anregend gewirkt, indem er
zunächst versucht hat, den Begriff der Katalyse faßbar zu definieren.
Er findet +das Wesen der Katalyse in der Geschwindigkeitsänderung
eines chemischen Vorganges durch die Gegenwart eines fremden Stoffes+,
den er „Katalysator“ nennt. „+Ein Katalysator ist jeder Stoff, der,
ohne im Endprodukt einer chemischen Reaktion zu erscheinen, ihre
Geschwindigkeit verändert+“[116]. Es ist hier nicht der Ort, die Frage
aufzuwerfen, ob diese Definition wirklich allgemein durchführbar
ist und vor allem, ob sie sich in dieser so sehr heterogene Dinge
zusammenfassenden Form als praktisch erweisen wird. Jedenfalls ist die
Analogisierung der Enzymwirkungen mit den einfachsten katalytischen
Prozessen der Chemie durch das eingehendere Studium der letzteren
von seiten ~Ostwald~s und seiner Schüler für die Auffassung der
ersteren außerordentlich fruchtbar geworden. Besonders die Arbeiten
von ~Bredig~[117], der die Metalle in ihrem kolloiden Zustande direkt
als „anorganische Fermente“ bezeichnet, haben eine solche Fülle von
interessanten Uebereinstimmungen zwischen diesen und den organischen
Enzymen zum Teil neu entdeckt, zum Teil näher beleuchtet, daß man
hinsichtlich der Wirkungsweise beider wohl ohne allzuschwere Bedenken
das gleiche Prinzip voraussetzen darf.

Das gewöhnlich als Paradigma zitierte Beispiel einer katalytischen
Wirkung ist bekanntlich die Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch
Platin. Bringt man in ein trockenes Reagenzglas eine Spur Platinmoor
und übergießt man dieses mit einer 1-proz. Wasserstoffsuperoxydlösung
(H₂O₂), so tritt sofort eine heftige Gasentwicklung ein. Kleine
Sauerstoffblasen steigen in der Flüssigkeit in ungeheuerer Menge
empor und bringen die Flüssigkeit förmlich zum Schäumen. Nach der
von ~Bredig~ neuerdings gegebenen Formulierung ist der Vorgang dabei
folgender:

               1.  y H₂O₂ + n Pt = PtₙOᵧ + y H₂O,
               2. PtₙOᵧ + y H₂O₂ = n Pt + y H₂O + y O₂.

Das heißt: Das Platin reißt aus dem Molekül des Wasserstoffsuperoxyds
ein Atom Sauerstoff heraus, bildet selbst ein Oxyd und gibt beim
Hinzutritt neuer Wasserstoffsuperoxydmoleküle wieder Sauerstoff
ab, indem derselbe mit dem zweiten Atom Sauerstoff eines
Wasserstoffsuperoxydmoleküls sich zu austretenden Sauerstoffmolekülen
vereinigt. Schält man aus diesem Vorgang das Prinzip heraus, so liegt
es in der Bildung und dem Wiederzerfall eines +Zwischenproduktes+.
Der katalytisch wirkende Stoff fesselt durch seine Affinität einen
Bestandteil der Verbindung, die er dadurch spaltet, und gibt denselben
an einen Körper mit stärkerer Affinität wieder ab, so daß der
Katalysator immer wieder für neue Spaltungen zur Verfügung steht.
Interessant ist es, daß man diesen Vorgang durch Zufügung bestimmter
chemischer Stoffe hemmen kann, genau so wie gewisse Lebensvorgänge
durch bestimmte Narcotica oder Gifte gelähmt werden. Vergiftet man
nämlich das Platinmoor mit einigen Tropfen Schwefelammoniumlösung
(Ammoniumhydrosulfid, NH₄SH), so tritt die Wasserstoffsuperoxydkatalyse
gar nicht oder doch nur in sehr schwachem Umfange ein. Genau so
wie hier die Wasserstoffsuperoxydkatalyse kann auch eine Menge von
enzymatischen Prozessen durch ganz bestimmte chemische Stoffe gehemmt
werden.

Das Prinzip der Katalyse ist offenbar ziemlich weit verbreitet.
So liegt es z. B. nach der bereits sehr alten und noch immer
allgemein gebräuchlichen Auffassung von ~Clément~ und ~Désormes~ dem
Bleikammerprozeß bei der Herstellung der englischen Schwefelsäure
zugrunde, wo die Oxyde des Stickstoffes die Rolle des Katalysators
spielen, indem sie einerseits fortwährend Sauerstoff aus der Luft
aufnehmen und Salpetersäure bilden, anderseits fortwährend Sauerstoff
an die schwefelige Säure abgeben und dieselbe zu Schwefelsäure
oxydieren. Auch die Reduktion des Indigblaues zu Indigweiß durch
Traubenzucker in einer mit kohlensaurem Natron versetzten Lösung und
die fortwährende Reoxydation des Indigweißes zu Indigblau bei Zutritt
von Luftsauerstoff beruht jedenfalls auf dem gleichen Prinzip. In
diesem Falle ist der Indigofarbstoff der Katalysator. Ferner dürfte
hierher gehören die Oxydation des Trimethylamins und seine Reduktion
durch reduzierende Substanzen und noch manches andere Beispiel.
Indessen sind alle diese Prozesse bisher noch nicht so gründlich auf
die bei ihnen ablaufenden Zwischenreaktionen hin durchgearbeitet, daß
ihre Auffassung als katalytische Prozesse im Sinne der Platinkatalyse
des Wasserstoffsuperoxyds schon genügend gesichert erschiene.

Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, daß möglicherweise der
Reaktionsmechanismus auch bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse sogar
in wesentlich anderer Gestalt sich vollzieht als die hier zugrunde
gelegte, schon von ~Traube~ vertretene Auffassung ihn darstellt, wonach
das Wasserstoffsuperoxyd zugleich Oxydations- und Reduktionsmittel ist.
So vertritt ~Manchot~ nach einer persönlichen Mitteilung seinerseits
auf Grund seiner Untersuchungen über die Superoxyde des Eisens und die
katalytischen Wirkungen der Eisensalze[118] die Anschauung, daß das
Wasserstoffsuperoxyd lediglich peroxydierend auf das Metall wirkt und
daß die Sauerstoffentwicklung dann auf einem spontanen Zerfall der
Superoxyde beruht. Wie dem aber auch sei, in jedem Falle haben wir
dasselbe Prinzip, +daß eine bestimmte Verbindung+, im vorliegenden
Falle ein Metalloxyd, +fortwährend zerfällt und sich wieder bildet+.

Macht man die Annahme, daß den Wirkungen der Enzyme das gleiche
Prinzip zugrunde liegt wie dieser Gruppe von katalytischen Vorgängen,
so sind die eigenartigen enzymatischen Prozesse in der organischen
Natur auf ein einfaches Schema zurückgeführt. Eine solche Annahme aber
hat durchaus nichts gegen sich. Im Gegenteil, sie ist im höchsten
Grade wahrscheinlich, wenn sie auch naturgemäß erst ihre endgültige
Bestätigung finden kann, nachdem die Enzyme hinsichtlich ihrer
chemischen Konstitution genau bekannt und die Zwischenreaktionen bei
ihrer Wirkung ermittelt sind.

Bei +einer+ Gruppe von Enzymen wird diese Annahme besonders plausibel.

Die soeben genannten Beispiele von katalytischen Prozessen haben
das Gemeinsame, daß bei ihnen der Katalysator die Rolle eines
Sauerstoffüberträgers spielt. Infolge seiner Affinität zum Sauerstoff
bindet er den Sauerstoff an sich, um ihn an einen Stoff mit größerer
Sauerstoffaffinität wieder abzugeben. In diesem Punkte nun besteht eine
vollkommene Analogie mit der erst in neuerer Zeit bekannt gewordenen
Gruppe von Enzymen, die als „+Oxydasen+“ bezeichnet zu werden pflegen.
Diese Stoffe, wie die Laccase, Tyrosinase, Schinoxydase, Katalase und
andere, die besonders im Pflanzenreich, aber auch im Tierkörper eine
große Verbreitung zu besitzen scheinen, stimmen in ihrer Wirkung als
Sauerstoffüberträger in jeder Hinsicht mit den genannten Katalysatoren
vom Typus des Platinmoors überein.

Als eine besonders charakteristische Eigenschaft vieler Enzyme muß
man die Eigentümlichkeit betrachten, daß das Enzym immer nur für eine
einzige ganz bestimmte chemische Verbindung sich wirksam erweist. ~Emil
Fischer~, dessen Arbeiten die Lehre von den Enzymen einen besonderen
Fortschritt verdankt, hat das Verhältnis zwischen dem Enzymmolekül
und der Verbindung, auf die es wirkt, sehr treffend verglichen mit
dem Verhältnis zwischen dem Schlüssel und seinem Schloß. Nur der eine
einzige Schlüssel, der für das bestimmte Schloß gemacht ist, vermag
dasselbe aufzuschließen, und auch nur dieses betreffende Schloß vermag
er zu öffnen. Diese spezielle Anpassung geht in einzelnen Fällen so
weit, daß die Enzyme nicht einmal auf die +isomeren+ Verbindungen der
entsprechenden Körper wirken, auf die sie ihre Wirksamkeit entfalten.
So hat ~Emil Fischer~ z. B. folgende Tatsachen feststellen können. Als
er die enzymatische Spaltung von Glykosiden (d. h. Zuckerarten, in
denen eine OH-Gruppe durch gewisse Säuren oder Alkohole ersetzt ist)
untersuchte, fand er, daß das +Emulsin+, ein Enzym, das in den bitteren
Mandeln in großer Menge enthalten ist, nur das β-Methylglykosid zu
spalten imstande ist, nicht aber das α-Methylglykosid, dessen Molekül
genau dieselbe chemische Zusammensetzung besitzt wie das erstere,
aber mit anderer Lage der Methylgruppe im Molekül. Dagegen vermag
die +Maltase+, ein Enzym, das aus getrockneten und gepulverten
Hefezellen gewonnen wird und im Malzextrakt vorkommt, umgekehrt nur das
α-Methylglykosid zu spalten, nicht die isomere β-Verbindung.

Einen bedeutenden Impuls erhielt das Studium der Fermente vor
wenigen Jahren durch die Untersuchungen ~E. Buchner~s. Während man
früher ganz allgemein geglaubt hatte, daß die traubenzuckerspaltende
Wirkung der Hefezellen (Fig. 10, p. 78 und Fig. 66) an ihr
intaktes Leben untrennbar gebunden sei, kurz, daß die Spaltung
des Traubenzuckermoleküls in Alkohol und Kohlensäure durch den
Stoffwechsel der Zelle selber bewirkt werde, ist es ~E. Buchner~
gelungen, aus der Hefe einen Preßsaft zu gewinnen, der keine Hefezellen
mehr enthält und dennoch, allerdings nur eine Zeitlang, eine starke
Gärtätigkeit entfaltet. ~Buchner~ hat daraus den Schluß gezogen,
daß die Alkoholgärung ein rein enzymatischer Prozeß ist und daß
die Hefezellen ein Enzym enthalten, die „+Zymase+“, das nur durch
Zertrümmerung des Zellkörpers aus demselben befreit werden kann
und außerordentlich labil zu sein scheint. Man hat freilich gegen
die ~Buchner~sche Annahme der „Zymase“ im Hinblick auf die kurze
Wirksamkeitsdauer des Hefepreßsaftes den Einwand erhoben, daß es
sich bei der Wirkung des Preßsaftes nicht um ein Enzym, sondern um
überlebende Fetzen oder Trümmer des Protoplasmakörpers der Hefezellen
handle, allein durch eine Anzahl von schwerwiegenden Kontrollversuchen
hat dieser Einwand in letzterer Zeit immer mehr an Gewicht verloren.
Dagegen dürften diejenigen wohl vorläufig viel zu weit gehen, die nun
im Anschluß an die ~Buchner~sche Entdeckung die Ansicht vertreten, daß
überhaupt +alle+ Gärungsvorgänge ebenso wie die Alkoholgärung lediglich
enzymatische Prozesse seien.

[Illustration: Fig. 66. +Saccharomyces+, Hefezellen. Nach ~Reinke~.]

Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist die
+Frage nach synthetisierenden Enzymen+. Fast die ganze erdrückende
Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der lebendigen
Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich spaltende
Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydrolytischen
Spaltungen, d. h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme von Wasser
erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge in der
lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob es
auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den
Assimilationsvorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen
könnten.

Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzymwirkungen
betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn man den oben
angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen Prozesse, wie
das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch für die
enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser Voraussetzung
aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischenreaktion vom Enzym
gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen anderen mit letzterem
zusammen sich zu einer komplizierteren Verbindung vereinigen kann,
die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um bei dem konkreten Fall
der Sauerstoffübertragung durch ein Enzym zu bleiben, so ist es
durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an einen Körper mit größerer
Sauerstoffaffinität abgegebene Sauerstoff zu einer oxydativen Spaltung
des letzteren führt, sondern er kann direkt zum Aufbau eines stabilen
Oxyds benutzt werden. +Es wäre das im Prinzip der einfachste Fall
einer synthetisierenden Wirkung eines Enzyms.+ In der Tat liefert
nun wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für
ein solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der
Luft kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man
über Platinschwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im
~Döbereiner~schen Feuerzeug geschieht. Ebenso vermag das Platin durch
Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufen höhere aufzubauen, z. B.
aus schwefliger Säure SO₂ Schwefelsäure SO₃. Das Platin wirkt hier also
genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne an Menge abzunehmen, eine
unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, aber nicht eine spaltende,
sondern eine synthetisierende. Der Ausdruck „Katalyse“, der nach der
umfassenden Anwendung, die ihm ~Ostwald~ zu geben sucht, auch diesen
Fall einschließt, würde hier, genau genommen, mit dem Vorgang selbst
in Widerspruch stehen, denn nicht um eine Katalyse (καταλύω), sondern
um eine Synthese (συντίθημι) handelt es sich dabei. In der gleichen
Weise aber könnte man sich Synthesen auch durch Enzyme vermittelt
denken, und schließlich ebensogut wie die einfachen Synthesen von
Oxyden könnte man sich auch kompliziertere Synthesen als Enzymwirkungen
vorstellen. Wenn das Enzym nicht wie die Oxydasen bloß Sauerstoff bei
der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere Atomgruppe aus dem
Verbande eines Moleküls herausreißt und fesselt, um sie in toto oder
unter Aufspaltung an ein Molekül mit stärkeren Affinitäten wieder
abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von komplizierteren Synthesen
auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der Enzymwirkungen ohne weiteres
gegeben.

In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten
Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die, wie
es scheint, durch Enzymwirkungen vermittelt werden. So hat ~Croft
Hill~[119] beobachtet, daß unter dem Einfluß von Hefemaltase in einer
Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger, wie ~Emmerling~[120] bald
darauf zeigte, Isomaltose und dextrinähnliche Produkte entstehen, wenn
die Lösung lange Zeit stehen bleibt. Eine analoge Beobachtung machten
~Emil Fischer~ und ~Armstrong~, indem sie unter der Einwirkung von
Kefirlaktase aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose entstehen
sahen. In konzentrierten ~Witte~-Peptonlösungen wurde ferner von
~Danilewski~ und seinen Schülern unter Einwirkung von Pepsin
die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins“ beobachtet, das
jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen und
Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas-Steapsin schließlich
sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachgewiesen
worden[120]. Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen nicht
übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch vollständig
unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen ist, den
chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu ermitteln.
Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das Enzym
als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr
bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren
Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir dürfen
nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen überhaupt ohne
Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich vollzieht. Es
erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der Enzymwirkung etwas
weniger freigebig umzugehen, als das in letzter Zeit vielfach geschehen
ist.[121]


3. Assimilation und Dissimilation.


a) Assimilation.

Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente
ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. Erst nachdem
die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie
chemisch wirken können, d. h. nachdem sie gelöst worden sind, kann ihre
Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen.

Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der
verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr
verschieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden,
die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere
kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden
Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die
Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflanzenzelle
führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse
der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus
den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlensäure,
dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkomplizierten
Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische
Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und
diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise umformt. Verfolgen
wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweißkörper führen, soweit
sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die
Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als
irgendwo sonst.

Fassen wir zunächst +die Pflanzen+ ins Auge, so zeigt uns ein einfacher
Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der Reihe der
Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben geschlossenes
zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem Volumen graduiert
ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein grünes Blatt und
lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlensäure einströmen. Das
Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit Quecksilber ab und
lassen es einige Stunden am Sonnenlichte stehen. Prüfen wir dann
gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt sich heraus, daß
die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein gleichgroßes Volumen
Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen
gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist
der Versuch nicht nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und
Sauerstoff abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel
Sauerstoff abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der
erste Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung
der Kohlensäure, die in der grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des
Sonnenlichts erfolgt. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab.
Ueber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns
die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß
entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern
selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark
lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 _III_, p. 95 und Fig. 68) ablagert,
und ~Sachs~[122] hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß,
sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die
Stärkebildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung
der Kohlensäure sofort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem
Kohlenstoff nur noch Wasserstoff und Sauerstoff in dem Atomverhältnis
von Wasser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus
dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen
Wasser entstanden sein. +Die Stärke ist daher das erste sichtbar
werdende Assimilationsprodukt.+

[Illustration: Fig. 67. +Apparat zur Untersuchung der
Kohlensäurespaltung in den grünen Pflanzenteilen.+ Nach ~Detmer~.]

[Illustration: Fig. 68. +Stärke als helle Schüppchen in
Chlorophyllkörpern.+ _A_ Chlorophyllkörper in der Zelle liegend. _B_
Chlorophyllkörper in der Teilung begriffen. Nach ~Sachs~.]

Ueber die speziellen Vorgänge bei der Bildung der Stärke herrschen
bis heute nur Vermutungen, doch kommt der ~von Baeyer~schen Hypothese
ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die allgemeinste
Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypothese ~von Baeyer~s verbindet
sich der aus der Spaltung von Kohlensäure (CO₂) freiwerdende
Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens mit dem durch die Wurzeln
aufgenommenen Wasser (H₂O) zu einem Molekül +Formaldehyd+ (CH₂O). Es
wäre also nach dieser Hypothese der Formaldehyd das erste synthetische
Produkt der Pflanzenzelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle
durch Aneinanderkettung (Polymerisation) miteinander zu einem
komplexeren Molekül vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül,
wahrscheinlich der +Traubenzucker+ (C₆H₁₂O₆). Die Synthese des
Traubenzuckers wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke.
Aus ihm entsteht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine
Anzahl Traubenzuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser
miteinander verketten, die +Stärke+ (C₆H₁₀O₅)ₙ. Der ganze Vorgang der
Assimilation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa in
folgender Weise ab:

                  CO₂ + H₂O         =  CH₂O + O₂
                  6 (CH₂O)          =  C₆H₁₂O₆
                  n (C₆H₁₂O₆ - H₂O) = (C₆H₁₀O₅)ₙ.

Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die
Reservematerialform der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle,
sobald Kohlehydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in
die Monosaccharidmoleküle gespalten wird.

In neuester Zeit hat der Elektrochemiker ~Walter Löb~[123] interessante
Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht auf
den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation werfen
dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille
elektrische Entladung“, wie sie z. B. in ~Geissler~schen Röhren
erfolgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es
ist ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure
und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten
nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch
gewinnt die Hypothese ~A. von Baeyer~s zum ersten Male eine starke
experimentelle Stütze. ~Walter Löb~ stellt sich vor, daß unter diesen
Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasserstoff
und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann aus dem so entstehenden
Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formaldehyd
und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch
Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem Schema:

                    CO₂ + H₂O      =  CO + H₂ + O₂
                    H₂ + CO        =  H₂CO
                    2 (H₂ + CO)    =  CH₂OH·COH
                    6 H₂CO         =  C₆H₁₂O₆
                    3 CH₂OH·COH    =  C₆H₁₂O₆

Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres
in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle
dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das
Chlorophyll dabei spielt, und die nach ~Löb~ die eines Katalysators
sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer von
großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß vergleichbaren Vorgang
gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser synthetische
Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur Traubenzuckersynthese in
der Pflanzenzelle seit langer Zeit als Zwischenstationen gefordert hat.
Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns einen wesentlichen Schritt
vorwärts führen.

„Wenn die Stärke“, sagt ~Sachs~[124], „das einzige und erste sichtbare
Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen
organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen
aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat, erinnern wir uns
an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die
Pflanze wachsen ließen[125], so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff
enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate,
Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff
enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt benutzen.
Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Umsetzungen, welche
die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. Allein wir können
uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung von den weiteren
Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke lösliche Zuckerarten
durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen können, ist ohne
weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke ein
+polymeres+ Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So kann also die Stärke
in den Zustand der +löslichen Kohlehydrate+ übergehen, der notwendig
ist, um weitere chemische Synthesen zu ermöglichen. Auch die Bildung
von +fetten Oelen+ aus Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen.
Wenn man unreife Samen von gewissen Pflanzen, z. B. +Paeonia+, die
nur Kohlehydrate und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen
läßt, findet man nach einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden,
statt dessen aber Oel entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist
die Entstehung des +Eiweißes+ aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß
außer den Atomen der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch
Schwefel enthält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den
salpetersauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier
erst komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich
unserer Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es
aber heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von
Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweißmolekül
durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir jetzt sicher,
daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vorhanden sind, die von
der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Eiweißkörpern verwendet werden.
Wie schließlich das synthetisch gebildete Eiweißmolekül zum Aufbau von
lebendiger Substanz verwertet wird, darüber können wir bei unserer
äußerst mangelhaften Kenntnis des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt
noch nicht das Geringste aussagen. Hier eröffnet sich der künftigen
physiologischen Forschung ein ungeheuer weites Gebiet.

Bei den +Tieren+ ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung bis
zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß
wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon
fertiger Eiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der
Aminosäuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den
als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst
ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch
die Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in
Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das
Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Reagenzglase das
Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich
in eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure,
und ~Kutscher~ und ~Seemann~[126] haben den Nachweis geführt, daß
auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der
Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun ~Cohnheim~[127]
gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird, das
„+Erepsin+“, das die durch die Pankreastrypsinverdauung entstandenen
Peptone sehr schnell bis zu ihren Aminosäuren aufspaltet, während
es auf das native Eiweißmolekül nicht einwirkt. Es gewinnt dadurch
immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des Tierkörpers
überhaupt alles Eiweiß bis zu Aminosäuren aufgespalten wird, ehe
es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche von
~Löwi~ haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper die Fähigkeit
hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren wieder Eiweiß
aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese stattfindet.
Schon nach den Untersuchungen von ~Salvioli~[128], ~Hofmeister~[129],
~Neumeister~[130] und anderen konnte kein Zweifel mehr bestehen,
daß die Peptone als solche auf ihrem Wege durch die Darmwand wieder
umgewandelt werden. Bringt man nämlich Stücke der Darmschleimhaut
eines Kaninchens in eine Peptonlösung, in der die Zellen der Darmwand
eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß
alles Pepton verschwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung
einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmenge
unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben
ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen
unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation
gelangen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche,
Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. Wir
werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte des
Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand nach der Resorption
von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß zusammengesetzt
werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweißkörpern des Blutes,
vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut abgegeben werden.
Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste Eiweiß im ganzen
Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird von den Zellen dem
Blute entnommen. In den Zellen schließlich wird das Eiweiß zum Aufbau
der lebendigen Substanz verbraucht, um dann im Stoffwechsel wieder
zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß alles über eine bestimmte
Quantität hinaus in den Körper aufgenommene Eiweiß in auffallend
kurzer Zeit in seiner ganzen Menge als Harnstoff, Harnsäure etc. im
Harn erscheint. Früher glaubte man, daß der Zerfall des zirkulierenden
Eiweißes im Blute, in den Körpersäften erfolge[131]. Später aber haben
~Pflüger~ und ~Schöndorff~[132] durch sehr genaue Untersuchungen
gezeigt, daß der Zerfall des im Blute gelösten Eiweißes nicht im
Blute selbst, sondern in den Zellen der Gewebe stattfindet, daß
also der Eiweißzerfall durch den Stoffwechsel der lebendigen Zelle
veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute gelösten Eiweißes
halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest, um ihn, wie beim
Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder
um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma
aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes Reserveeiweiß kann
unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der
Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden.
Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger Stoff.

Ueber die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum
Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes
wie über die entsprechende Verwendung der Eiweißkörper. Das Fett, das
als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lange Zeit als
Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren
gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in
neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten
Versuchen von ~J. Munk~[133] hervorgeht, der ausgehungerte und
völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen oder
auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte. In
gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische
Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in
den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln,
synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden.
Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens
aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter
Muskelarbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und
verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den
Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht.


b) Dissimilation.

Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse
von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz.
Eigentlich wissen wir nur, +daß+ sich die lebendige Substanz
fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe der
Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z. B. von den
komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den Endprodukten
einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau“
der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflicherweise
nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung
der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig kennen.

+Eine+ Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist die,
daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zerfall der
Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen
sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern
daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls
durch Umlagerung der Atome im Molekül der Eiweißverbindungen selbst,
wie wir es z. B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später
außerhalb des Moleküls durch Vereinigung mit anderen Spaltungsprodukten
und gleichzeitiger Umlagerung der Atome, wie es z. B. bei der Bildung
des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der
Eiweißkörper bezw. ihrer Verbindungen aber wissen wir bisher, daß es
durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände.

Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der
zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie wir
schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der lebendigen
Substanz enthalten sind[134], können wir unter den Zersetzungsprodukten
der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unterscheiden,
stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von +beiden+
Gruppen entstehen Vertreter in +jeder+ Zelle, nur kann ihre spezielle
Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen
Stoffwechsel der Zelle verschieden sein.

Unter den +stickstoffhaltigen+ Stoffen sind die am weitesten
verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das
Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin,
Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher
nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer
Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens
Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z. B. aus
der Tatsache, die ~Schröder~ fand, daß kohlensaures Ammon, in die
frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes geleitet,
als +Harnstoff+ die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung geführt,
daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs sei, aus dessen
Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome unter Austritt von
zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten:

                     (NH₄)₂CO₃ - 2 H₂O = (NH₂)₂CO.

Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus
kohlensaurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit
noch nicht gesagt, daß +aller+ Harnstoff auf diesem Wege entsteht.
In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch
Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere Wege
der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht
näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um unsere
Kenntnis der +Harnsäure+bildung. Bei Reptilien und Vögeln stellt die
Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse des aus
dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper verläßt. Bei
diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milchsaure Ammon.
Aus Versuchen, die ~Gaglio~[135] an Hunden anstellte, geht hervor,
daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Eiweiß stammt,
denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge
der Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge
der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets
Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhältnissen keine Spur
vorhanden; die Milchsäure muß also eine Umsetzung erfahren, ehe sie
ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse klärte ~Minkowski~[136] durch
einen Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer
Leber nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden,
dafür aber große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere
beide in den Mengenverhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser
wichtigen Tatsache schließt ~Minkowski~ mit Recht, daß das milchsaure
Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei,
aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg
der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt
sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter
Wahrscheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei
denen Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt
der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der
Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der
Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor,
ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall
der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle
selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von
der +Hippursäure+, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser
entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben.
Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter
Wasseraufnahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese
letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu
Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also
schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der
Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von
Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung,
anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß
abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen
synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper
der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleischfresser die
Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man Benzoesäure in den
Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst
und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebildung
wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie ~Bunge~ und ~Schmiedeberg~[137]
zuerst nachgewiesen haben, die Niere und neuerdings ist es sogar
~Cramer~ und ~Bashford~[138] gelungen, mit Nierenbrei als Vermittler
aus Benzoesäure und Glykokoll Hippursäure außerhalb des Tierkörpers zu
gewinnen. Daraus aber, wie es mehrfach geschehen ist, schon den Schluß
zu ziehen, daß die Hippursäuresynthese in der Niere ein enzymatischer
Prozeß sei, ist mindestens voreilig. Von der Entstehung des +Kreatins+
ist uns wiederum noch gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht
es zum Guanidin in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das
aus ihm durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige
Stoff, in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall
ihrer lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein
man weiß auch über das Schicksal des Kreatins +nach+ seiner Entstehung
ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn obwohl
das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden ist,
treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch in
irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu erfahren. Auch von
den +Nukleinbasen+ schließlich wissen wir nur, daß sie aus dem Zerfall
der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen; durch welche Umlagerungen
sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und Hypoxanthin
ebensowenig wie vom Guanin und Adenin.

Von den +stickstofffreien+ Umsetzungsprodukten der Eiweißverbindungen
in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten: Fette, Kohlehydrate,
Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen nicht durch einfache
Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch Umlagerung und
synthetische Prozesse. Daß im +Tierkörper+ Fett durch Umsetzungen aus
Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel bezweifelt worden und wird
noch heute von ~Pflüger~ im Gegensatz zu ~Voit~ und anderen Physiologen
energisch bestritten. Der pathologische Prozeß der sogenannten
Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen
anhäufen, bis die Zellen am Ende des Krankheitsprozesses tot und von
Fett erfüllt sind, mußte zwar eine unbefangene Auffassung zunächst zu
der Vorstellung führen, daß hier das Eiweiß sich in Fett umwandele.
Aber man konnte den Einwand machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf
der Krankheit nur durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde.
Man hat daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es
schien, als ob die Experimente zugunsten der ersten Ansicht sprächen.
~Leo~[139] benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein
schnell eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen,
hervorruft, zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von
Fröschen gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus,
tötete sie und bestimmte ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs
andere Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach
drei Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt
an Fett als bei den sechs ersten Fröschen. Dieser Versuch schien zu
zeigen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorvergiftung entstanden
ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett
aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte ~Franz Hofmann~[140] an. Er
nahm einen Haufen von Eiern der Schmeißfliege (+Musca vomitoria+)
und teilte ihn auf der Wagschale in zwei gleich schwere Portionen.
Eine dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen,
die andere setzte er auf Blut, dessen geringer Fettgehalt ebenfalls
bestimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden nährten
sich von dem Blut, wuchsen und wurden groß. Nachdem sie ausgewachsen
waren, bestimmte ~Hofmann~ ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte
sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als die Eier und
das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam wegen seiner geringen
Menge nicht für die Fettbildung in Betracht. Man schloß also, daß das
Fett nur aus dem +Eiweiß+ des Blutes entstanden sein könnte. Allein
es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die
angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen
haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über
diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu bringen vermocht,
wie die eingehenden Sammelreferate, die ~F. Kraus~ und ~Ribbert~ auf
der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 1903 gegeben haben,
sowie die sich daran anschließenden Vorträge[141] deutlich erkennen
ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer
gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein
Fett gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich
unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl
immer um eine Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen
Fettdepots in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist
es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus
Eiweißverbindungen entsteht. Die +Pflanze+ und viele niedere Organismen
vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und Oele aus
Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden.

Ueber die Entstehung von +Kohlehydraten+ (Traubenzucker und Glykogen)
aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man, daß bei
schweren Formen der Zuckerkrankheit (+Diabetes mellitus+) selbst bei
vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit der Steigerung
der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser Krankheit
ausgeschiedene Menge von Traubenzucker bedeutend vermehrt wird.
Desgleichen hat schon ~Claude Bernard~ beobachtet, daß bei Hunden, die
durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge
wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung
gefüttert werden, und ~Mehring~[142] fand bei einem Hunde, der nach
21-tägigem Fasten vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden
war, über 16 g Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind
zahlreich gemacht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten
aus Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist
auch um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Körpers
aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können[143].
Die Entstehung von +Milchsäure+ aus Eiweiß haben uns schon die
Untersuchungen von ~Gaglio~[144] bewiesen, aus denen hervorgeht, daß
der Milchsäuregehalt des Blutes nur von der Menge des genossenen
Eiweißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhängt. Daß schließlich
auch die +Kohlensäure+, welche die lebendige Substanz ausatmet, aus der
Zersetzung von Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien
Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich,
daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung allein
erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß
aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenigen Stoffe gebildet
werden können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden,
als auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd
zu unterhalten.

Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und
pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen begründen
wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat gesagt:
in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren
nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die
neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30
Jahren hat ~Pflüger~[145] bestritten, daß ein solcher prinzipieller
Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung
gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen
Eiweißverbindungen der Chlorophyllkörper sich die Fähigkeit aus der
Urzeit her erhalten haben, +anorganisches+ Material zu assimilieren,
während die Tiere fertiges +organisches+ Nahrungsmaterial zum Aufbau
ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl im Tier,
wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der Synthese
der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der Kohlensäure
vorhergehen; damit die Stärke weiter verarbeitet werden kann, muß sie
erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, usf. Schließlich
haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe von Spaltungen, die mit
dem Zerfall der spezifischen Eiweißverbindungen der Zelle, mit der
Dissimilation verbunden sind, genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber
aber finden auch im Tierkörper in großem Umfange Synthesen statt. Die
Weiterverarbeitung der verdauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate
zum Aufbau der lebendigen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische
Prozesse und schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der
regressiven Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den
Spaltungsprodukten der Eiweißkörper gebildet werden. Spaltungen und
Synthesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle
stets Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und
synthetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes
unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen
Substanz.


C. Die Abgabe von Stoffen.

In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen aufnimmt,
und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch eine
Ausscheidung der Umsetzungsprodukte statt, und ebenso mannigfaltig
wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen aufgenommenen
Stoffe ist auch die der abgegebenen im speziellen Fall. Allein bei
unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der lebendigen Substanz
können wir unter der erdrückenden Fülle aller von den verschiedenen
Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den allerwenigsten Fällen
sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei der größten Masse
wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimilatorischen Prozessen
oder aus den dissimilatorischen Vorgängen stammen, denn offenbar
werden sowohl bei dem aufbauenden Teile der Stoffwechselkette, als
auch bei den Abbauprozessen eine große Menge von Nebenprodukten
gebildet, sei es durch einfache Spaltung, sei es durch Synthese aus
den dabei auftretenden Spaltungsprodukten oder anderen Stoffen, die
vom Organismus entweder zu irgendeinem weiteren Nutzen oder als
unbrauchbare Produkte nach außen ausgeschieden werden. Der letztere
Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen Stoffe noch weiter irgendeinen
Nutzen für das Leben des Organismus haben, oder ob sie als unbrauchbare
Produkte, als Schlacken, entfernt werden, hat zu einer Unterscheidung
der abgegebenen Stoffe Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in
aller Schärfe nur schwer durchführen läßt, doch bei der ungeheuren
Fülle der verschiedenen Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip
liefert. Man scheidet die von der Zelle abgegebenen Stoffe, unter
denen sich gasförmige, flüssige und feste in allen Konsistenzgraden
befinden, in +Sekrete+, wenn sie im Leben des Organismus noch weiter
irgendeine nützliche Rolle spielen, und in +Exkrete+, wenn sie nur als
unbrauchbare Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch
von einer +Sekretion+ im Gegensatz zur +Exkretion+. Gehen wir noch
einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus ihrer
Ausscheidung etwas näher ein.


1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle.

Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art
und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe
gasförmig, gelöst oder geformt sind.

+Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe+ erfolgt, das liegt
auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben Weise
wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben
Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z. B. in vielen
einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich die sogenannte
kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 _b_₁ und _b_₂ p. 95),
ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhythmische
Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder
vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. Dieselben
sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der
Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zusammenströmt, in der
Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen
abgegeben.

Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus
ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammengesetzten
Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch
Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer Stoffe für
den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die Nierenzellen in
den gewundenen Harnkanälchen den von den Leberzellen bereiteten und
an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute
aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die
Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in
denen sich die feinen Arterien zu Knäueln verzweigen, saugen dagegen
wieder gierig Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nierenbecken als
Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die
im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab
usf.

Bei der +Abgabe von geformten Stoffen+ haben wir wieder zwei Typen zu
unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden, je
nachdem die ausgeschiedenen Stoffe entweder in der Zelle selbst in
gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest
werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen
liegen, die als solche nach außen abgegeben werden.

[Illustration: Fig. 69. +Amoeba.+ Neben dem dunklen Kern liegt im
Endoplasma eine blasse, kontraktile Vakuole.]

Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei der Ausscheidung der
meisten Skelettsubstanzen, wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben
wir dieselben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe
überhaupt; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen
Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden
der Stoffe an der Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer
wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen
und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der
Oberfläche ausgeschieden und fest geworden sind. So entstehen die
Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellulosehüllen der Pflanzenzellen,
die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen
etc. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil
ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren
Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich
~Biedermann~[146] bemüht hat, dem es gelang, manche dieser Gebilde auch
künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen.

Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums dieser
Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen Versuch
veranschaulichen, der von ~Traube~ angegeben und seinerzeit viel
besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen Tropfen von gelatinierender
Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so entsteht um den
Tropfen herum eine sogenannte Niederschlagsmembran aus gerbsaurem
Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der Gerbstofflösung
beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung eingehen. Diese
Niederschlagsmembran zeigt nun die eigentümliche Tatsache eines
Wachstums sowohl in bezug auf ihre Fläche, als in bezug auf ihre
Dicke. Man hat den ~Traube~schen Leimtropfen in der Gerbstofflösung
geradezu mit einer lebendigen Zelle verglichen und als „+künstliche
Zelle+“ bezeichnet. Da nämlich die Leimlösung Wasser an sich zieht,
so tritt immer mehr Gerbstofflösung durch die Niederschlagsmembran
hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur
bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch den Leim immer
gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch
fortwährende Anlagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen
dringt in das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr
aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der
Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon im
Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen
werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich und gleichmäßig
weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der
Membran, die hier am großen Tropfen verhältnismäßig schnell vor sich
geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr allmählich.

Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit geführt,
ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch „+Intussuszeption+“,
d. h. durch Zwischenlagerung neuer Teilchen zwischen die alten oder
durch „+Apposition+“, d. h. durch äußere Anlagerung geschieht[147],
ein Streit, der im Anschluß an die unglückliche Vergleichung oder
vielmehr Unterscheidung ~Naegeli~s zwischen dem Wachstum der Kristalle
und dem der Organismen entstanden ist, bis man in neuerer Zeit
mehr und mehr zu der Ansicht gekommen ist, daß +beide+ Formen zum
Wachstum der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere
zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich
vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei entstehen zwar in der Regel
keine wirklichen Risse, wie in der künstlichen Zelle, wohl aber werden
infolge der Dehnung die Zwischenräume zwischen den einzelnen Teilchen
der Membran weiter und größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma
her dazwischentreten können. Andererseits aber zeigt die bei starken
Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der
Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß
auch eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70).

[Illustration: Fig. 70. +Zellwand einer Markzelle von Clematis+ mit
Dickenwachstumsschichten. Nach ~Strasburger~.]

Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe produzieren
und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene gewaltigen
konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo die Produkte der
einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie z. B. beim Knorpel und
Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten +Interzellularsubstanzen+
bilden. Nicht immer aber werden die Stoffe sogleich nach außen
abgeschieden, in manchen Fällen werden sie in einer Vakuole in der
Zelle selbst erst als eine feste Masse abgelagert, an die sich Teilchen
für Teilchen, wie bei einem Kristall, weiter ansetzt. So werden z. B.
die Stärkekörner in den Pflanzenzellen, ferner die Kalknadeln und
Kieselkörper bei den Echinodermen, Schwämmen etc., in der Zelle selbst
angelegt, und erst nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt haben,
werden sie nach dem Ausscheidungsmodus der festen, geformten Körper
nach außen abgegeben (Fig. 73, nach ~Semon~)[148].

[Illustration: Fig. 71. +Knochenquerschliff.+ Zwischen den
sternförmigen Knochenzellen liegt die kompakte Knochengrundsubstanz.
In der Mitte des Schliffs ist der Querschnitt eines Knochenkanälchens.
Nach ~Hatschek~.]

[Illustration: Fig. 72. +Hyaliner Knorpel.+ Zwischen den einzelnen
Zellen ist eine feste hyaline Grundsubstanz ausgeschieden. Nach
~Hatschek~.]

[Illustration: Fig. 73. +Entstehung eines Kalkdreistrahlers in einer
Echinodermenzelle.+ Nach ~Semon~.]

Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stoffe, die schon als geformte
Massen im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die +Amöben+.
Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von seiten der +Amöben+, daß
schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen
im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die man auch als
Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Verdauliche gelöst und
geht in das Protoplasma selbst über; die unverdaulichen Reste aber, wie
Schalen von Algen, Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertierchen
etc., bleiben in der Vakuole liegen und werden schließlich auf folgende
Weise ausgeschieden: Beim Kriechen der +Amöbe+ kommt es gelegentlich
vor, daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole sehr nahe an
die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole nur noch durch
eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt ist. In diesem Falle
zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das Protoplasma nach
beiden Seiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und der Inhalt der
Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach außen (Fig. 74).
Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile aus dem Protoplasma
findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine Membran besitzen, also
hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der verschiedensten Art. Bei
den Infusorien ist häufig an einer bestimmten Stelle des Körpers ein
besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie diese Organismen auch einen
dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl. Fig. 25 _b_, p. 90, und Fig.
30 _e_, p. 95).

[Illustration: Fig. 74. +Amöbe in vier aufeinanderfolgenden Stadien der
Exkretion eines unverdauten Nahrungsrestes.+]

Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe flüssiger Stoffe
und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleimsekretion vor. Die
Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organismus eine so überaus
wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere Gewebeflächen durch
ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und feucht erhalten, sind
stets zylindrisch. Ihr Kern, von etwas konsistenterem Protoplasma
umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, während der obere Teil der
Zelle, der an die freie Schleimhautfläche grenzt, von einer Substanz,
dem Mucigen, gebildet wird, die an der Oberfläche in stetiger Umbildung
in Mucin begriffen ist. Bei ruhiger Tätigkeit der Zelle teilt sich
kontinuierlich ein wenig von dem Sekret der dünnen Flüssigkeitsschicht
mit, welche die Gewebefläche bedeckt. Bei energischer, plötzlicher
Sekretion aber wird der ganze Ballen von Schleimsekret, welcher
den oberen Teil der Zelle bildet, herausgeschoben (Fig. 75) und
verschmilzt mit den von den benachbarten Schleimzellen ausgestoßenen
Schleimpfropfen zu einer dicken zusammenhängenden Schleimdecke. Ganz
merkwürdig ist die Eigentümlichkeit mancher +Holothurien+, jener
gurkenförmigen Echinodermenformen, ihre dicke und feste Lederhaut auf
Reize hin in kurzer Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden
Schleim umzuwandeln. Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische
Untersuchung des Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch
sehr interessante Tatsache zu liefern.

[Illustration: Fig. 75. +Schleimzellen.+ _A_ drei isolierte
Schleimzellen. _B_ sieben zusammenhängende Schleimzellen, von
denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind. Nach
~Schiefferdecker~.]


2. Sekret- und Exkretstoffe.

Da es weder möglich noch notwendig ist, hier auf die ganze Fülle
der Sekrete und Exkrete, die Tier- und Pflanzenzellen in ihrem
Stoffwechsel liefern, näher einzugehen, so wollen wir uns auf einen
Ueberblick über die wichtigsten dieser Stoffe beschränken.


a) Sekrete.

Wenn wir das Charakteristische der Sekrete darin erblicken, daß sie
dem Organismus von irgendwelchem Nutzen sind, so ist die Tatsache
verständlich, daß manche dieser Sekrete dem Organismus dauernd
erhalten bleiben und nicht an die Außenwelt abgegeben werden. Danach
können wir zwei Gruppen von Sekreten unterscheiden, je nachdem sie
nach ihrer Entstehung immer sofort nach außen abgegeben oder dauernd
im Organismus, sei es +in+ der Zelle, sei es an ihrer +Ober+fläche,
zurückgehalten werden, wobei es im Zellenstaat des zusammengesetzten
Organismus übrigens in beiden Fällen durchaus nicht immer nötig ist,
daß das Sekret gerade derjenigen Zelle Nutzen bringt, von der es
sezerniert wird.

Unter den +Sekreten, die nach ihrer Produktion den Organismus
verlassen+, haben wir in erster Linie die, welche zur extrazellulären
Verdauung in Beziehung stehen, also die +Enzyme oder gelösten
Fermente+, die im Tierreich sowohl wie im Pflanzenreich auftreten.
So produzieren die Zellen der Speicheldrüsen bei den Tieren das
+Ptyalin+, das die Stärke in Traubenzucker überführt, die Zellen der
Magendrüsen das +Pepsin+, das die Eiweißkörper peptonisiert, sowie das
vielleicht mit dem Pepsin identische +Labferment+ oder +Chymosin+,
das die Kaseingerinnung herbeiführt, die Zellen des Pankreas oder
der Bauchspeicheldrüse das +Ptyalin+ zur Verdauung der Stärke, das
+Trypsin+ zur Peptonisierung der Eiweißkörper und das +Steapsin+ oder
die +Lipase+ zur Spaltung der Fette. Bei den Pflanzen finden wir
ebenfalls Enzyme, so z. B. bei den sogenannten „fleischfressenden
Pflanzen“, die, wie unsere auf Sümpfen wachsende +Drosera+, Insekten
fangen, festhalten und durch Sekretion peptonisierender Enzyme
verdauen. Von großer Bedeutung sind schließlich die Enzyme bei den
einzelligen Organismen für die Ernährung der Zelle, wenn diese
Organismen, wie die Bakterien, auf organische Nahrung angewiesen
sind, und ihre festen Nahrungsstoffe erst verflüssigen müssen, um sie
resorbieren zu können.

Als eine höchst bedeutungsvolle, aber ihrer chemischen Natur nach
noch völlig unbekannte Gruppe von Sekreten kann die bisher nur aus
ihren Wirkungen bekannte Reihe der „+Antitoxine+“ betrachtet werden.
Es handelt sich hier um Stoffe, die bei Einführung bestimmter Gifte,
vor allem der durch pathogene Bakterien erzeugten organischen Gifte,
von den Zellen des Körpers produziert werden und die ungemein wichtige
Wirkung haben, daß sie als Gegengifte den Körper vor den betreffenden
Giftwirkungen schützen. Es ist genugsam bekannt, daß man auch künstlich
durch Einspritzung von sterilisiertem Blutserum solcher Tiere, in denen
man durch eine Infektion die Bildung der entsprechenden Antitoxinart in
großem Maßstabe hervorgerufen hat, ein anderes Tier oder den Menschen
gegen die betreffende Infektionskrankheit immunisieren resp. bei ihm
den Ablauf der schon eingetretenen Infektionskrankheit sistieren
oder wenigstens mildern kann. Es sei hier nur auf die grundlegenden
Erfahrungen hingewiesen, die wir den genialen Untersuchungen
~Ehrlich~s und seiner Schüler, sowie ~Robert Koch~s, ~Pasteur~s,
~Roux~s, ~Behring~s und vieler anderer verdanken[149].

Andere Sekrete, wie das weit verbreitete +Mucin+ und die +mucinoiden
Substanzen+, aus denen der Schleim besteht, haben mehrfache Bedeutung.
Der Schleim z. B. schützt einerseits die Zelle selbst vor äußeren
Einwirkungen, die etwa schädlich sein können, z. B. vor direkten
Berührungen, indem bei einer starken Reizung die Schleimzelle eine
dicke Schleimschicht produziert, die sie von dem berührenden Körper
trennt, wie das der Fall ist bei den Schleimzellen der Luftröhre, wenn
ein Fremdkörper in die „unrechte Kehle“ gekommen ist. Ferner dient der
Schleim dazu, die zerkauten Bissen gleitbar zu machen, so daß z. B.
die vom Schleim des Mundspeichels durchtränkten Speiseballen besser
durch die enge Speiseröhre gleiten können. Schließlich aber dient der
Schleim besonders bei den niederen Tieren und bei den einzelligen
Organismen zum Festhaften. Die Rhizopoden sondern an der Oberfläche
ihres Protoplasmakörpers einen feinen, schleimigen Ueberzug ab, mit
dem sie sich einerseits an ihrer Unterlage ankleben, was für ihre
Lokomotion unentbehrlich ist, mit dem sie aber andererseits auch
anschwimmende Nahrungsorganismen festhalten, so daß sie dieselben in
ihren Protoplasmakörper hineinziehen und verdauen können. Eine ähnliche
Bedeutung, wie der Schleim als Schutzmittel, haben die +Fette+, die,
wie der +Talg+, von den Talgdrüsen der Haut produziert werden und die
Haut einerseits vor zu starker Verdunstung schützen und anderseits
geschmeidig erhalten.

Als Schutzmittel allein dienen ferner, wie ~Stahl~[150] durch eine
Reihe von interessanten Versuchen gezeigt hat, auch in anderer Weise
viele Sekrete im Tierreich, vor allem aber im Pflanzenreich, wenn
sie übelriechende oder übelschmeckende Stoffe, und zwar +Säuren+ und
+ätherische Oele+, enthalten. Die Organismen werden dadurch geschützt
vor dem Gefressenwerden. Gerade in diesen Fällen liegen meist sehr
interessante Anpassungen an bestimmte Verhältnisse vor, die durch
natürliche Selektion entstanden sind und für den Organismus überaus
zweckmäßige Einrichtungen repräsentieren. Dasselbe gilt auch von
anderen Fällen, in denen die Pflanzen gerade durch gutriechende oder
gutschmeckende Sekrete, wie +ätherische Oele+, +Blütenhonig+ etc.,
Insekten anlocken, deren Kommen und Gehen den Pflanzen insofern
von Nutzen, ja vielfach unentbehrlich ist, als diese Tiere den
Blütenstaub an ihren Beinen mit forttragen und zu den weiblichen Blüten
verschleppen, die auf diesem Wege befruchtet werden. Derartige oft
erstaunlich zweckmäßige Anpassungen finden sich zahllose besonders im
Pflanzenreich, und die Physiologie der Sekretion berührt sich hier in
engster Weise mit dem interessanten Gebiete der Wechselbeziehungen
zwischen Pflanzen und Tieren.

Schließlich könnte man als Sekrete im weitesten Sinne auch die
in der Zelle produzierten Stoffe, wie +Stärke+, +Aleuronkörner+,
+Fetttröpfchen+ etc., auffassen, die in der Zelle als Reservestoffe
eine Zeitlang aufgespeichert, später im Stoffwechsel wieder verbraucht
werden.

Zu den +Sekreten, die nach ihrer Produktion dauernd im Organismus
bleiben+, gehören fast ausschließlich die Pigmente und die
skelettbildenden Substanzen. Während die +Pigmente+, die meist in
Form feiner Körnchen auftreten, stets im Zellkörper bleiben und
besonders beim Farbenwechsel der Tiere eine noch nicht ganz aufgeklärte
Bedeutung für das Tier besitzen, wird die überwiegende Mehrzahl der
skelettbildenden Substanzen nach außen abgeschieden, sei es, daß
sie in der Zelle selbst angelegt und später ausgestoßen werden, wie
die +Kalknadeln+ und Plättchen der Holothurien, sei es, daß sie
gleich als Membranen, Schalen, Panzer an der Oberfläche der Zellen
abgesondert werden, wie die Zellmembranen, die +Zellulose+membranen
der Pflanzenzellen, die +Chitin+panzer der Insekten, die
+Kieselsäure+schalen der Diatomeen, die überaus zierlichen
Gitterskelette der Radiolarien (Fig. 76), die +Kalk+gehäuse der
Foraminiferen etc., sei es endlich, daß sie in den Geweben zwischen den
einzelnen Zellen abgelagert werden als sogenannte „+Bindesubstanzen+“,
wie das +Chondrin+ im Knorpel, das +Kollagen+ im Knochen, der
+phosphorsaure Kalk+ im Knochen und die ganze Fülle der Stütz- und
Gerüstsubstanzen, die in die Gruppe der Albuminoide gehören und bei
den verschiedenen Tiergruppen verschiedenartige, noch wenig gekannte
Zusammensetzung haben.

[Illustration: Fig. 76. +Kieselskelette+ von Radiolarien nach
~Haeckel~. _A_ +Dorataspis+. _B_ +Theoconus+.]


b) Exkrete.

Die Exkrete sind weit weniger mannigfaltig als die Sekrete.
Die Hauptrolle unter ihnen spielen die Stoffe der regressiven
Eiweißmetamorphose, die von jeder lebendigen Substanz ausgeschieden
werden.

Unter den +gasförmigen Exkreten+ ist das wichtigste die +Kohlensäure+,
das Endprodukt der Atmung, das zum größten Teil aus dem oxydativen
Zerfall der Eiweißverbindungen, Kohlehydrate und Fette der lebendigen
Substanz hervorgeht, zum Teil aber auch aus Gärungsprozessen herrührt,
denen diese Stoffe im Stoffwechsel unterliegen. Neben der Kohlensäure
scheiden, wie wir bereits sahen, die Pflanzen noch +Sauerstoff+ aus,
der aus der Spaltung der von den grünen Pflanzenteilen aufgenommenen
Kohlensäure stammt. Man hat daher den bereits früher berührten
vermeintlichen Gegensatz im Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren auch
darin zu finden geglaubt, daß die Pflanzen Kohlensäure aufnehmen
und Sauerstoff abgeben, während die Tiere bei der Atmung umgekehrt
Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure ausscheiden. Allein spätere
Untersuchungen haben gezeigt, daß auch dieser Gegensatz zwischen
beiden Organismenreihen in Wirklichkeit gar nicht besteht. Zwar ist es
wahr, daß die Tiere mit Ausnahme der Anaerobien sämtlich Sauerstoff
einatmen, zur Verbrennung der lebendigen Substanz verwerten und
als Verbrennungsprodukt dafür Kohlensäure ausatmen. Aber auch die
Pflanzen tun dasselbe. Bei ihnen ist dieser fundamentale Lebensvorgang
der Atmung nur +verdeckt+ durch den Verbrauch und die Spaltung der
Kohlensäure, die aber mit dem speziellen Vorgang der Atmung selbst
nichts zu tun hat, sondern lediglich mit dem Aufbau der ersten
organischen Substanz der Pflanze aus anorganischen Stoffen in Beziehung
steht. Untersucht man daher den Stoffwechsel der Pflanze zu einer Zeit,
wo keine Stärkebildung vor sich geht, wo keine Kohlensäurespaltung
stattfindet, wo aber das Leben der Pflanze in anderen Vorgängen zum
Ausdruck kommt, also im Dunkeln, so findet man bei gasanalytischen
Versuchen, die den früher beschriebenen analog sind, daß die Pflanze
genau in derselben Weise Sauerstoff verbraucht wie das Tier und genau
so Kohlensäure dafür ausatmet wie das Tier. Der Prozeß der Atmung
bei der Pflanze ist also nicht zu verwechseln mit dem Prozeß der
Stärkeassimilation, der eine Aufnahme und Spaltung der Kohlensäure und
Abscheidung von Sauerstoff verlangt und so den Prozeß der Atmung, der
stets daneben existiert, nur verhüllt.

Unter den +flüssigen Exkreten+ finden wir überall das +Wasser+ und
eine Anzahl im Wasser gelöster Stoffe. Da die einzelne Zelle bei ihrer
Kleinheit zu geringe Mengen von allen diesen Exkretstoffen abgibt,
so ist es bei dem jetzigen Stande der mikrochemischen Reaktionen zum
größten Teil noch nicht möglich, diese Stoffe für jede einzelne Zelle
nachzuweisen; wir müssen uns also, um sie kennen zu lernen, an den
zusammengesetzten Zellenstaat halten. Bei der Pflanze wird das Wasser
während der „Transpiration“ durch die sogenannten Spaltöffnungen der
Blätter ausgeschieden und verdunstet. Durch die Tätigkeit besonderer
Schließzellen können die Spaltöffnungen geschlossen und geöffnet und es
kann dadurch die Abgabe des Wassers von seiten der Pflanze in feinster
Weise geregelt werden. Bei den Tieren sind es besondere Drüsen, die
Lungen, die Nieren und die Schweißdrüsen, deren Zellen das Wasser aus
den Körpersäften ausscheiden und nach außen befördern.

Unter den +stickstofffreien+ Produkten des Eiweißumsatzes sind die
meisten vollständig bis zu Kohlensäure und Wasser oxydiert, so daß als
Endprodukte fast ausschließlich Kohlensäure und Wasser den Körper
verlassen. Allein es treten dabei doch auch Zwischenprodukte auf,
die, von gewissen Zellen ausgeschieden, im Körper selbst noch ein
anderes Schicksal haben. Das gilt besonders von der +Milchsäure+, die
unter anderem von den Muskelzellen in das Blut ausgeschieden wird
und sich noch im Blute findet, aber nicht als solche im Harn den
Körper verläßt. Daß die Fleischmilchsäure oder Paramilchsäure aus dem
Zerfall von Eiweißkörpern stammt und nicht etwa aus den aufgenommenen
Kohlehydraten, geht aus den bereits angeführten Versuchen von
~Gaglio~[151] hervor.

Die +stickstoffhaltigen+ Produkte des Eiweißumsatzes sind die bekannten
Stoffe, denen wir schon mehrfach begegnet sind, vor allem +Harnstoff+,
+Harnsäure+, +Hippursäure+, +Kreatin+ etc., ferner die Nukleinbasen
+Xanthin+, +Hypoxanthin+ oder +Sarkin+, +Adenin+ und +Guanin+, die
zum größten Teil von den Nieren im Harn ausgeschieden werden und die
Stoffe repräsentieren, in denen, abgesehen von einer unbedeutenden, im
Schweiße und den Faeces enthaltenen Menge, der ganze in der Nahrung
aufgenommene Stickstoff den Körper wieder verläßt.

Die letztere Tatsache, daß mit Ausnahme der verschwindenden Menge im
Schweiße und den Faeces der sämtliche Stickstoff im Harn ausgeschieden
wird, hat im Hinblick auf den Umstand, daß die Eiweißkörper und ihre
Derivate die einzigen stickstoffhaltigen Stoffe im Organismus sind,
eine sehr große Bedeutung in der Physiologie der tierischen Organismen
erlangt; aber leider hat sie auch zu einem Fehlschluß geführt, der
an sich vielleicht keinen unmittelbaren Einfluß auf die Entwicklung
unserer grundlegenden physiologischen Vorstellungen gehabt hätte,
wenn nicht auf ihn weitgehende und wichtige Folgerungen aufgebaut
worden wären. Aus der eben genannten Tatsache ergibt sich nämlich
mit Notwendigkeit zwar, +daß der sämtliche im Harn ausgeschiedene
Stickstoff aus dem Zerfall von Eiweißkörpern oder deren Verbindungen
stammen muß+, aber nicht der Schluß, den man noch weiterhin ziehen
zu müssen glaubte, daß der im Harn ausgeschiedene Stickstoff ein
+Maß+ für den Eiweißumsatz im Körper abgibt. Der letztere Schluß
wäre nur berechtigt, wenn man wüßte, daß alle stickstoffhaltigen
Spaltungsprodukte des Eiweißes ausnahmslos den Körper +verlassen+.
Dafür hat man aber durchaus keinen Anhaltspunkt; im Gegenteil,
es ist, um hier nur die Möglichkeit zu berühren, durchaus keine
Tatsache vorhanden, die dagegen spräche, daß sich stickstoffhaltige
Spaltungsprodukte der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen mit neuen
stickstofffreien Atomgruppen wieder zu Körpern der Eiweißgruppe
synthetisch regenerieren können. Diese letztere Möglichkeit hat man
übersehen, und infolgedessen ist man besonders in bezug auf den
Stoffumsatz im Muskel früher vielfach zu Anschauungen gekommen, die in
ihrer Einseitigkeit nicht zutreffend waren.

Den Exkretstoffen der regressiven Eiweißmetamorphose können wir noch
eine Gruppe von Stoffen anreihen, die ebenfalls aus der Umformung
von Körpern der Eiweißgruppe hervorgehen, und zwar hauptsächlich im
Stoffwechsel der Bakterien. Das sind die sogenannten +Ptomaine+ und
die wegen ihrer sehr giftigen Wirkung als +Toxine+ bezeichneten
Stoffe. Auf ihrer giftigen Wirkung beruhen zum größten Teil die
schweren Erkrankungen bei den durch Bakterieninfektion erzeugten
Infektionskrankheiten, wie Cholera, Dysenterie, Diphtherie, Typhus
etc. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist erst in neuerer
Zeit ein wenig bekannt geworden, vor allem durch die umfangreichen
und tiefgehenden Arbeiten von ~Brieger~[152]. Einige unter ihnen, die
zuerst aufgefundenen +Ptomaine+, die bei Fäulnis von Eiweißsubstanzen,
z. B. in Leichen, durch den Stoffwechsel der Fäulnisbakterien erzeugt
werden, sind stickstoffhaltige Basen, welche den sogenannten Alkaloiden
oder Pflanzenbasen, die im Pflanzenkörper entstehen und ebenfalls
überaus giftige Exkretstoffe repräsentieren, verwandt sind.

Schließlich ist hier der Ort, um mit einigen Worten noch auf eine
sehr interessante Reihe von Stoffen einzugehen, die gleichfalls
hauptsächlich durch den Stoffwechsel der Bakterien, aber auch
vieler anderer Zellen erzeugt werden und erst in neuester Zeit die
Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Das sind die
+Toxalbumine+, giftige Eiweißkörper, die in dem Stoffwechsel der
betreffenden Zellen durch Umformung aus anderen Körpern gebildet
werden und in der Pathologie der Infektionskrankheiten eine wichtige
Rolle spielen. Diese Toxalbumine sind hauptsächlich Körper aus den
Gruppen der Globuline und der Albumosen. So ist z. B. der wirksame
Bestandteil des seinerzeit von ~Koch~ aus den Stoffwechselprodukten
der Tuberkelbacillen gewonnenen „Tuberkulins“ eine Toxalbumose,
die schon in geringen Dosen äußerst giftig wirkt. Durch Produktion
einer anderen Toxalbumose rufen die Diphtheriebacillen ihre sehr
charakteristischen Vergiftungssymptome im Körper diphtheriekranker
Personen hervor, die oft nur sehr langsam wieder verschwinden. Die
Toxalbumose der Diphtheriebakterien war der erste Toxalbuminkörper,
der von ~Löffler~[153] als solcher erkannt und von ~Brieger~ und
~Fränkel~[154] rein dargestellt wurde. Man war nicht wenig erstaunt,
als man die ersten giftigen Eiweißkörper kennen lernte, nachdem man
so lange die Eiweißkörper stets nur als unschädliche, ja sogar als
unbedingt zum Leben notwendige Nahrungsstoffe gekannt hatte. Und nicht
geringer war die Verwunderung, als man später fand, daß die giftige
Wirkung des gefürchteten Schlangengiftes, des Blutes mancher Fische,
wie der Muränen etc., ebenfalls auf die Anwesenheit solcher Toxalbumine
zurückzuführen ist, die hier durch den Stoffwechsel der Gewebezellen
erzeugt und ausgeschieden werden.

+Feste Exkretstoffe+ schließlich finden wir fast nur bei den Zellen,
die geformte Nahrung aufnehmen. Bei ihnen werden die unverdaulichen
Reste der Nahrung als feste Exkrete in der bereits beschriebenen Weise
nach außen abgegeben. Nur in wenigen Fällen werden Exkretstoffe, die
sich gelöst im Zellinhalt befinden, in der Zelle selbst zu festen
Konkrementen geformt und dann ausgestoßen, wie es z. B. nach den
Untersuchungen von ~Rhumbler~[155] bei Wimperinfusorien vorkommt. Ob
man die Konkremente von +Guanin+ und die Kristalle von +Guaninkalk+,
die in manchen Zellen angehäuft und dauernd im Protoplasma abgelagert
werden, wie die schön irisierenden Kristallplättchen und Nadeln in
den Epidermiszellen der Amphibien und Fische, als Exkrete aufzufassen
hat oder nicht vielmehr als Stoffe, die im Leben der betreffenden
Organismen eine besondere Bedeutung haben, ist zur Zeit noch nicht zu
entscheiden.

                             *           *
                                   *

Blicken wir noch einmal zurück auf die Tatsachen des Stoffwechsels,
und vereinigen wir die einzelnen Erfahrungen zu einem Gesamtbilde,
so finden wir, daß der Stoffwechsel vom Eintritt der Stoffe in die
lebendige Zelle bis zum Austritt aus dieser in einer langen Reihe von
komplizierten chemischen Prozessen besteht, die wir uns unter dem Bilde
einer Kurve mit einem aufsteigenden und einem absteigenden Schenkel
vorstellen können. Der aufsteigende Schenkel enthält als Glieder alle
Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz führen; der Höhepunkt
wird gebildet von der Synthese der höchstkomplizierten organischen
Stoffe, der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen, der absteigende
Schenkel umfaßt die Prozesse des Zerfalls der lebendigen Substanz bis
in ihre einfachsten Spaltungsprodukte. Ausgangspunkt und Endpunkt der
Kurve, d. h. die Stoffe, die in den Organismus eintreten und aus ihm
austreten, sind am besten bekannt, am wenigsten dagegen und zum größten
Teil sogar überhaupt nicht die Glieder der Stoffwechselkurve, die um
den Höhepunkt liegen. Der gesamte Stoffwechsel aber ist ein ungeheuer
kompliziertes Getriebe einer vorläufig noch ganz unabsehbaren Zahl
von einzelnen chemischen Prozessen, die alle in ganz bestimmter Weise
ineinander greifen und voneinander in engster Abhängigkeit stehen.

Die grüne Pflanzenzelle, ja schon die einfache, einzellige, grüne
Alge, z. B. ein +Protococcus+, stellt ein chemisches Laboratorium
vor, in dem aus den einfachsten anorganischen Stoffen, Kohlensäure,
Wasser und Salzen, organische Substanz hergestellt wird, wobei
Spaltungen und Synthesen immer Hand in Hand laufen. Zuerst entstehen
Kohlehydrate. Die Kohlehydrate dienen wieder dazu, um unter Mitwirkung
der stickstoffhaltigen Salze Eiweißkörper und deren Verbindungen
aufzubauen, wobei die verschiedenartigsten Nebenprodukte entstehen.
Diesen allmählichen Aufbau der Eiweißkörper aus ihren Verbindungen
vollzieht die grüne Pflanzenzelle aber nicht allein für sich selbst,
sie tut es zugleich für sämtliche tierische Zellen mit, welche die
Fähigkeit, aus anorganischem Material organisches zu machen, im Laufe
der Entwicklung verloren haben. Die von der Pflanze produzierten
organischen Stoffe dienen den Pflanzenfressern, das Fleisch der
Pflanzenfresser den Fleischfressern als Nahrung. Fleischfresser
können aber allein von Eiweißnahrung leben. Wir sehen also, daß alle
Stoffe, die im Stoffwechsel vorkommen, teils wie in der Pflanze zum
Aufbau von komplizierten Körpern der Eiweißgruppe führen, teils wie
im Fleischfresser allein aus dem Umsatz solcher Körper entstehen
können. In der Pflanze sowohl wie im Tier aber findet schließlich
ein fortwährender Zerfall von komplizierten Eiweißverbindungen
statt, und als definitive Endpunkte des Stoffwechsels erhalten wir
wieder einfache anorganische Verbindungen, dieselben, von denen
der Aufbau der lebendigen Substanz ausgegangen ist, nämlich im
wesentlichen Kohlensäure, Wasser und stickstoffhaltige Salze. +Der
ganze Stoffwechsel ist also nur eine Reihe von chemischen Prozessen,
die sich um den Aufbau und um den Zerfall der Eiweißkörper und ihrer
Verbindungen gruppieren. Und das gilt von der Pflanze sowohl wie vom
Tier.+


II. Die Formbildung[156].

Die Form der Organismen ist keine unveränderliche. Auch abgesehen
von den Formveränderungen, die mit den Bewegungsvorgängen verbunden
sind und die wir an anderer Stelle betrachten wollen, zeigt die
Organismenwelt weitgehende Formveränderungen, die wir als ihre
+Entwicklung+ bezeichnen. Zwei große Reihen von Formveränderungen
sind es, die wir an der lebendigen Substanz feststellen: die
+phylogenetische Entwicklungsreihe+ oder Stammesentwicklung, welche die
Formveränderungen der lebendigen Substanz in ihrer Gesamtheit während
der Erdentwicklung umfaßt, und die +ontogenetische Entwicklungsreihe+
oder Keimesentwicklung, welche die Formveränderungen bezeichnet, die
das einzelne Individuum während seines individuellen Lebens durchläuft.
Beide Reihen stehen, wie ~Haeckel~[157] durch seine bahnbrechenden
und für die moderne Entwicklungslehre grundlegenden Arbeiten gezeigt
hat, in einem engen Zusammenhange untereinander, und zwar ist die
Keimesentwicklung im allgemeinen eine abgekürzte Rekapitulation der
Stammesentwicklung der Organismen.


A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe.

Die Formen der lebendigen Substanz auf der Erde sind nicht stets
dieselben gewesen, die wir jetzt auf der Erdoberfläche sehen. Die
moderne Paläontologie, die Erforschung der versteinerten Organismen,
die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, hat uns
mit einer erdrückenden Fülle von Formen bekannt gemacht, die von
den jetzt lebenden um so mehr abweichen, je älteren Schichten sie
entstammen. Zwar hat die kritische Forschung der letzten Jahrzehnte
eine ganze Zahl der wunderbaren Wesen, mit denen die ältere
Geologie die Erde bevölkerte, ins Reich der Fabel gewiesen und als
Phantasiebilder entschleiert, die mit den seltsamen Tiergebilden,
welche der formenschöpferische Geist der Inder, der Babylonier, der
Mexikaner erschuf, auf gleicher Stufe stehen; dennoch aber hat die
Entdeckung wohlerhaltener fossiler Formen gerade in den letzten
Jahrzehnten uns deutlich bewiesen, wie ganz anders die Organismenwelt
der Erdoberfläche in früheren Perioden der Erdentwicklung
zusammengesetzt war. Wir haben eine überwältigende Formenfülle von
Organismen kennen gelernt, die vor uns Wasser und Land bevölkerten,
aber erst die Deszendenzlehre hat einen inneren Zusammenhang in
diesen Formenreichtum gebracht, indem sie zeigte, daß die fossilen
Organismen nicht als alleinstehende Kuriosa, als „lusus naturae“, als
mißlungene Versuche eines Schöpfers aufzufassen sind, wie es noch das
18. Jahrhundert glaubte, sondern daß sie die ausgestorbenen Zweige
und Aeste eines gewaltigen, mächtig ausgebreiteten Stammbaumes sind,
dessen jüngste und letzte Sprossen die jetzt lebenden Organismen
repräsentieren, dessen älteste Aeste aus einer gemeinsamen Wurzel, dem
Reich der Protisten, entsprungen sind, deren direkte, verhältnismäßig
wenig veränderte Nachkommen wir noch jetzt in dem interessanten
Formengebiet der einzelligen Wesen, der Rhizopoden und Bakterien, der
Infusorien und Algen, vor uns haben. Der modernen Morphologie ist es im
wesentlichen gelungen, durch kritische Forschung ein Bild vom Stammbaum
der Organismen in großen Zügen zu entwerfen, und der Begriff der
natürlichen „Verwandtschaft“, wie er von der früheren systematischen
Morphologie in übertragener Bedeutung vorahnend angewandt worden war,
hat durch die phylogenetische Forschung eine durchaus reale Bedeutung
erhalten. +Unsere jetzige Organismenwelt ist das Produkt einer sich
über ungeheuer lange Zeiträume erstreckenden historischen Entwicklung,
bei der die einen Formen, wie die Wirbeltiere, das Resultat
mannigfaltiger und tiefgehender Umformungen sind, während die anderen
Formen, wie die Protisten, sich in verhältnismäßig wenig veränderter
Gestalt aus frühester Zeit her erhalten haben.+ Der letztere Umstand,
daß wir in den einzelligen Protisten eine Organismengruppe kennen,
welche die Charaktere der alten ehrwürdigen Vorfahren aller Organismen
noch in verhältnismäßig wenig getrübter Reinheit besitzt, läßt uns
übrigens gerade diese einzelligen Mikroorganismen auch physiologisch
als eine besonders wertvolle Gruppe betrachten. Gehen wir aber noch
etwas genauer auf die Tatsachen der Formentwicklung im allgemeinen ein.

Kein Stoff ohne Form. Form und Stoff sind untrennbar miteinander
verknüpft, und jeder Stoff, jede Substanz hat eine bestimmte Form,
welche der Ausdruck chemisch-physikalischer Faktoren ist, die teils
durch die Beschaffenheit des betreffenden Stoffes selbst, teils durch
die Einwirkungen, die der Körper von außen her erfahren hat, gegeben
sind. Die lebendige Substanz ist nur ein Teil des Stoffes, der den
Erdkörper zusammensetzt, und ist ihrer elementaren Beschaffenheit nach
nicht von anderen Stoffen verschieden. Die lebendige Substanz muß also
in ihrer Formbildung ebenso den mechanischen Gesetzen des Stoffes
gehorchen wie alle anderen Körper. Hat aber ein Organismus irgendeine
bestimmte Form, so sind es zwei Momente, deren Wechselwirkung seine
weitere Formentwicklung bestimmt, ein konservatives Moment, das in
formerhaltendem, und ein kommutatives, das in formveränderndem Sinne
wirksam ist. Das formerhaltende Moment äußert sich in der +Vererbung+
der vorhandenen Eigenschaften, das formverändernde in der +Anpassung+
an veränderte Bedingungen.


1. Die Vererbung.

Die Vererbung ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, daß
wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur bewußt
werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung ist
einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei
der Fortpflanzung auf die Kinder übertragen, so daß die Nachkommen
den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines Käfers
werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den Eiern eines
Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein Hund kann immer nur
Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, niemals andere Wesen. Diese
Vererbung der Eigenschaften der Eltern auf die Nachkommen geht bis
in die feinsten Einzelheiten, und nicht bloß die äußere Körperform,
sondern auch bestimmte Bewegungsformen, Haltungen, Gewohnheiten etc.
vererben sich. Am deutlichsten sehen wir das beim Menschen, weil
beim Menschen durch Uebung in der Unterscheidung unser Blick am
meisten selbst für Kleinigkeiten geschärft ist. Es fällt uns aber
die Tatsache der Vererbung in der Regel nur auf, wenn es sich um
besonders charakteristische Merkmale handelt, wenn wir eigentümliche
Gesichtszüge, Abnormitäten des Körpers, wie z. B. überzählige Finger,
Behaarung des ganzen Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche
Defekte etc. sich von den Eltern auf die Kinder übertragen sehen.

Allein nicht immer sehen wir die Vererbung +aller+ Eigentümlichkeiten.
Viele speziellere Eigenschaften vererben sich überhaupt nicht, andere
übertragen sich nicht von den Eltern auf die nächste Generation,
sondern erst wieder auf die zweite oder dritte. Dieses Wiederauftreten
von Eigenschaften in der zweiten, dritten oder in noch späteren
Generationen mit Ueberspringung der dazwischenliegenden ist als
Rückschlag oder „+Atavismus+“ bekannt. So beobachtet man beim
Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder Eigentümlichkeiten
ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens fehlten. Ja,
manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele Hunderte von
Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich wieder in
einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beobachtet bei
Haustieren und Kulturpflanzen, die durch allmähliche Veredlung aus
wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese schlagen, wenn man
sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die wilde Stammform zurück,
und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt eine Unzahl von Beispielen
dafür. Es würde zu weit führen, diese Tatsachen hier ausführlicher zu
behandeln, und es würde überflüssig sein, da durch die unsterblichen
Werke ~Darwin~s[158], sowie durch die Arbeiten der Morphologie, die
im Anschluß an die Deszendenztheorie entstanden sind, eine Fülle von
Beispielen ganz allgemein bekannt geworden ist.

+Eine+ Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in den
Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft diskutiert
worden, das ist die Frage nach der +Vererbung erworbener Eigenschaften+
bei vielzelligen Organismen. Werden Eigentümlichkeiten, die während
des individuellen Lebens durch Einwirkung äußerer Einflüsse
entstanden sind, also z. B. Verstümmelungen, Krankheiten etc., auf die
Nachkommen vererbt oder werden nur angeborene Eigenschaften, d. h. die
Eigenschaften, die während der Entwicklung des Organismus ohne äußere
Einwirkungen aufgetreten sind, übertragen? Während ~Darwin~[159],
~Haeckel~[160], ~Eimer~[161], ~R. von Wettstein~[162] und andere die
Ansicht vertreten, daß auch erworbene Eigenschaften erblich sind, hat
~Weismann~[163] in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht,
daß nur solche Eigenschaften vererbt werden, die bereits in ihrer
Anlage in den Keimzellen des Organismus vorhanden waren, und ~H. de
Vries~[164] ist in einer Reihe botanischer Untersuchungen zu demselben
Ergebnis gekommen. Es muß auf den ersten Blick verwundern, daß eine
solche Frage, die scheinbar so leicht zu beantworten ist, Gegenstand
so entgegengesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts scheint
einfacher, als durch das Experiment zu entscheiden, ob sich etwa
Verstümmelungen, die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf die
Nachkommen vererben. In der Tat sind von ~Weismann~ und anderen solche
Versuche gemacht worden. ~Weismann~ schnitt zwölf weißen Mäusen, von
denen sieben weiblichen und fünf männlichen Geschlechts waren, die
Schwänze ab und züchtete fünf Generationen von Nachkommen, im ganzen
849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern, aber keine einzige unter
ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt; die Schwänze hatten sämtlich bei
den ausgewachsenen Tieren ihre völlig normale Länge. Solche Versuche
sind mehrfach angestellt worden, aber sie beweisen nichts anderes, als
daß +in den betreffenden Fällen die Verstümmelungen+ nicht vererbt
wurden. Daß überhaupt keine erworbenen Eigenschaften vererbt werden,
darf daraus noch nicht geschlossen werden. Demgegenüber ist von der
anderen Partei eine Anzahl von Beispielen beigebracht worden, aus
denen hervorzugehen schien, daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten
vererbt worden waren. Allein +Weismann+ hat alle diese Fälle wieder
einer sehr sorgfältigen Kritik unterzogen und zu zeigen versucht,
daß sie aus verschiedenen Gründen nicht als beweiskräftig angesehen
werden dürfen. So ist die Frage bisher noch immer nicht entschieden.
Eine Entscheidung aber kann in der Tat nur durch das Experiment
herbeigeführt werden. Freilich nicht durch Experimente wie die an den
Mäusen. Es ist von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich,
daß sich die Verstümmelung des Schwanzes oder des Fingers oder
ähnlicher Körperteile vererben sollte, denn es ist kaum anzunehmen,
daß die betreffenden Organe mit den Geschlechtszellen, durch die
allein eine Fortpflanzung und Vererbung geschieht, in einer solchen
Beziehung stehen, daß ihre Verstümmelung überhaupt einen Einfluß
auf die Geschlechtszellen ausüben sollte, und ein solcher wäre die
erste Voraussetzung für eine Vererbung. Bei künftigen Experimenten
müßten also Verstümmelungen an solchen Organen angebracht werden,
die nachweislich mit den Geschlechtsorganen in Korrelation stehen,
nur dann wäre an die Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken.
Solche Korrelationen sind aber nur wenige bekannt. So z. B. steht
beim Menschen die Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den
Geschlechtsorganen. Männer, die in der Jugend durch Kastration die
Hoden verloren haben, behalten zeitlebens einen in der Entwicklung
zurückgebliebenen Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen
Soprane in der Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische
Leistungen jährlich Tausende von Fremden anlocken, haben oft Beispiele
dafür geliefert. Aehnliche Korrelationen müssen vor allem erst mehr
erforscht und dann zu Versuchen benutzt werden, soll nicht das
Experimentieren ein planloses Umhertasten bleiben, das die Entscheidung
dem Zufall überläßt. Daß Einwirkungen auf die Geschlechtszellen,
also auf Ei und Spermatozoon, die weitere Entwicklung in hohem Grade
beeinflussen, ist von vornherein einleuchtend und zudem in neuerer
Zeit durch eine große Zahl ausgezeichneter Versuche, besonders von
den Brüdern ~Hertwig~[165], gezeigt worden. Wenn also Verstümmelungen
am hochentwickelten Tiere oder an der Pflanze angebracht werden
können, welche die lebendige Substanz der Geschlechts- oder Keimzellen
verändern, dann erst wäre die +Möglichkeit+ gegeben, experimentell
zu entscheiden, ob sich die Verstümmelungen als solche durch ganz
bestimmte Beeinflussung der Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die
Geschlechtszellen nur insoweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen
mit irgendwelchen anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die
nicht der angebrachten Verstümmelung gleichen. Im ersteren Falle würde
eine wirkliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten
nicht. Von vornherein wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu
bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, das
mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine derartige
Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß bei
der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung des
betreffenden Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen
Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer
derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen ist
eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getroffen, und so
bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften immer noch
offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden Sinne geäußert
hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche Vermutungen.

Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche
allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer
Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z. B.
folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter
den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen
Organismen, die sich wie die niedrigsten Lebewesen ungeschlechtlich
fortpflanzen, in letzter Instanz nur durch direkte Einwirkung
äußerer Faktoren auf das Keimplasma derselben entstehen. Sie sind
also erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen
individuellen Eigenschaften nicht vererben könnten, dann wäre
überhaupt jede Möglichkeit einer Formenentwicklung der Organismen auf
der Erdoberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten
Organismen auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch
Vererbung repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für die
Entwicklung der ungeheuren Formenfülle sein, die aus ihrer allmählichen
Umbildung entstanden ist. Man könnte hier freilich einwenden, daß
die erworbenen Eigenschaften sich durchaus nicht notwendigerweise
+vererbt+ haben müssen, sondern vielmehr durch das Bestehenbleiben
der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeugten, +auch bei
den Nachkommen immer wieder direkt erzeugt und erhalten würden+,
solange überhaupt diese wirksamen Faktoren in der äußeren Umgebung
dauern. Allein, auch damit würde man noch nicht gut um die Annahme
einer Vererbung erworbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine
solche tatsächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden
Eigenschaften nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten,
ebenfalls wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort
wieder zu ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden
Einwirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten +Artemia+
und +Amoeba+), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die
sich im Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben.
Sonst wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser,
in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen
unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze
Betrachtung kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch wieder
erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die individuellen
Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch Teilung
fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich durch
besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma selbst
vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und überall
die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas sind
nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den inneren
Bedingungen, sie sind eben das Produkt +sämtlicher+ Bedingungen. Die
inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften einer Zelle, selbst
wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben, niemals vollständig
gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft niemals in mathematisch
genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter veränderte äußere
Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst andere Eigenschaften
erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese erworbenen Eigenschaften
weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende und Jahrmillionen hindurch,
so könnte man die Tatsache, daß diese Eigenschaften schließlich auch
noch fortbestehen nach Fortfall der Faktoren, die sie ursprünglich
hervorriefen, auch erklären ohne die Annahme einer Vererbung neu
erworbener Eigenschaften, nämlich durch die Jahrtausende hindurch
geübte +Selektion+ unter den individuell variierenden Keimen, die
immer nur diejenigen Keime sich entwickeln und weiter fortpflanzen
läßt, die den veränderten Bedingungen am meisten entsprechen, bis
schließlich die Nachkommen, nicht durch die Vererbung der erworbenen
Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern durch langdauernde natürliche
Zuchtwahl unter den auf Grund der inneren Bedingungen des Keimplasmas
variierenden Geschwistern den bestehenden Bedingungen angepaßt sind.
(Vergl. den folgenden Abschnitt.) Indessen, alles das sind bloße
Betrachtungen und Spekulationen, die nur mehr oder weniger plausible
Wahrscheinlichkeitsgründe beibringen können. Ein exakter Beweis oder
eine experimentelle Widerlegung der einen oder anderen Ansicht fehlt,
wie gesagt, bis heute vollständig.

Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen
immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen
Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen
hindurch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich
angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren
erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die
Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben findet so langsam
statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die während eines
oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar innerhalb
vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägyptischen Gräbern
gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum bemerken können.

+So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein Moment, das in der
phylogenetischen Entwicklungsreihe die Erhaltung der einmal vorhandenen
Eigentümlichkeiten der Form bedingt.+


2. Die Anpassung.

Nicht so unmittelbar wie das formerhaltende Moment der Vererbung
tritt uns das formverändernde Moment der Anpassung entgegen, und zwar
vornehmlich deshalb, weil der Vorgang der Anpassung fast immer erst
innerhalb längerer Zeiträume bemerkbar wird, während die Tatsache
der Vererbung uns bei jeder Generation von Organismen vor Augen
tritt. Allein, wenn wir auch meist nicht leicht die Veränderungen der
Anpassung selbst beobachten, so sehen wir doch täglich ihren Erfolg,
der uns auf Schritt und Tritt begegnet, meist allerdings, ohne daß wir
uns dieses Umstandes bewußt sind. Die für die ältere Naturforschung
so wunderbare Tatsache der +Zweckmäßigkeit+ in der lebendigen Natur,
welche noch bis nach der Mitte des vorigen Jahrhunderts die ratlose
Naturwissenschaft immer wieder der „Teleologie“ in die Arme trieb,
d. h. der Annahme eines vorherbestimmten Schöpfungsplanes, wie ihn die
dogmatische Theologie, altehrwürdige Ideen treulich bewahrend, noch
heute annimmt, diese anscheinend so wunderbare Zweckmäßigkeit in der
Natur ist der einfache Ausdruck oder besser Erfolg der Anpassung der
Organismen an ihre Lebensbedingungen im weitesten Sinne.

Die Wassertiere sind an das Leben im Wasser, die Landtiere an das
Leben im Trocknen, die Flugtiere an das Leben in der Luft in höchst
zweckmäßiger Weise angepaßt. Die Fische haben als Extremitäten Flossen,
die als Ruderorgane überaus vollkommen fungieren, die Landwirbeltiere
haben statt der Flossen Beine zum Gehen und Kriechen auf dem Trocknen,
die Vögel schließlich haben äußerst zweckmäßig gebaute Flügel, mit
denen sie ihren leichten, von lufthaltigen Knochen gestützten Körper
durch die Lüfte schwingen, in einer so vollkommenen Weise, wie es bis
jetzt immer der vergebliche Wunsch aller Erfinder von künstlichen
Flugmaschinen geblieben ist. Aber in einzelnen Fällen nur können
wir in der Entwicklung des +Individuums+ eine Anpassung an andere
Verhältnisse verfolgen. So atmen z. B. die Larven der Amphibien, der
Frösche, solange sie als geschwänzte Kaulquappen im Wasser leben, wie
die Fische durch Kiemen, die in zweckmäßigster und einfachster Weise
konstruiert sind, um die im Wasser gelöste Luft in gasförmigem Zustande
aus dem Wasser zu gewinnen. Sobald sie aber als kleine Frösche auf das
Land kommen, schrumpfen die Schwänze ein, degenerieren die Kiemen und
entwickeln sich die Lungen, mit denen sie, wie alle Landtiere, die Luft
direkt in den Körper aufnehmen. Hindert man die Kaulquappen künstlich,
aufs Trockene zu kriechen, so behalten sie dauernd Schwanz und Kiemen,
ohne daß die Lungen sich weiter entwickelten, trotzdem die Tiere eine
stattliche Größe erreichen. Solche Beispiele zeigen, daß die Organismen
in zweckmäßigster Weise an ihre Lebensverhältnisse angepaßt sind, und
die neuere zoologische und botanische Forschung hat gefunden, daß diese
Anpassungen sich bis auf die feinsten Einzelheiten erstrecken, an die
ein unbefangener Beobachter niemals denken würde.

Da sich die Verhältnisse auf der Erdoberfläche seit ihrer Glutzeit her
bis jetzt fortdauernd langsam geändert haben, da ferner fortwährend
in lokal beschränkten Gebieten ziemlich schnelle Aenderungen der
äußeren Lebensverhältnisse eintreten, so muß, wenn wir sehen, daß alle
Organismen bis in die kleinsten Einzelheiten hinein in so vollkommener
Weise den allgemeinen und speziellen Verhältnissen zweckentsprechend
gebaut sind, fortwährend eine Anpassung der Organismen an die äußeren
Lebensbedingungen stattfinden, und zwar in demselben Maße, wie
sich die Lebensbedingungen ändern. Bestände diese Proportionalität
zwischen der Aenderung der äußeren Bedingungen und der Aenderung
der Organismenformen nicht, so müßte sich in absehbarer Zeit eine
außerordentliche Unzweckmäßigkeit im Bau der Organismen herausgebildet
haben. Wir wissen aber, daß die Fälle, in denen ein Organ unzweckmäßig
oder auch nur überflüssig zu sein scheint, verhältnismäßig selten sind.

Der Modus der Anpassung der Organismen ist ein doppelter. Wir können
eine individuelle oder persönliche Anpassung und eine phyletische oder
Stammesanpassung unterscheiden. Beide finden in durchaus verschiedener
Weise statt.

[Illustration: Fig. 77. _A_ +Branchipus stagnalis+, Süßwasserform. _B_
+Artemia salina+, Seewasserform desselben Krebses. Aus ~Semper~.]

[Illustration: Fig. 78. +Amoeba limax.+ _a_ kontrahiert; _b_ im Beginn
der Pseudopodienbildung (Proteus-Form); _c_ gewöhnliche Limax-Form;
_d_, _e_, _f_ Formen nach Zusatz von Kalilauge; _d_ im Beginn der
Einwirkung, _e_, _f_ Radiosa-Formen.]

Die +individuelle Anpassung+ bewegt sich nur innerhalb sehr geringer
Breiten und hat für die Formveränderung der phylogenetischen
Entwicklungsreihe vielleicht nur untergeordnete, ja, wenn eine
Vererbung erworbener Eigenschaften nicht stattfindet, überhaupt keine
Bedeutung, denn sie besteht darin, daß die Veränderungen der äußeren
Umgebung direkt auch verändernd auf den Organismus selbst einwirken,
und zwar in der Weise, wie es den verschiedenen Momenten der Umgebung
entspricht. Bei Gewohnheiten, in der Lebensweise etc. spricht sich hier
die Anpassung meistens viel deutlicher aus als in der Form. Ein Mensch,
unter andere Lebensbedingungen, in ein anderes Land, unter andere
Leute versetzt, paßt sich im Laufe der Jahre mehr und mehr seiner
Umgebung an und übernimmt ihre Sitten und Gebräuche, ihre Tätigkeiten
und Lebensweise mehr und mehr. Weit seltener beobachtet man an
Organismen durch individuelle Anpassung an andere Lebensbedingungen
eine Aenderung der Körperformen, und zwar aus dem Grunde, weil dazu
schon viel weitgehendere Aenderungen in den Lebensbedingungen notwendig
sind, die nicht mehr so leicht ertragen werden wie die verhältnismäßig
geringen Aenderungen, die nur zur Anpassung in der Lebensweise führen.
Schon eine verhältnismäßig geringe Aenderung der Zusammensetzung des
Wassers, in dem die Wassertiere leben, führt in den meisten Fällen den
Tod herbei. Meerestiere in Süßwasser und Süßwassertiere in Meerwasser
gesetzt, gehen meistens zugrunde; nur wenige Formen, besonders
solche, die in den Flußmündungen leben, wie viele Fische, haben sich
an beides angepaßt. Sehr interessant ist in dieser Beziehung ein
Krebs, die +Artemia salina+. ~Schmankewitsch~[166] nämlich stellte
die eigentümliche Tatsache fest, daß sich dieser kleine, im Seewasser
lebende Krebs durch langsame Gewöhnung an Süßwasser in eine andere
Krebsform, und zwar in verdünntem Meerwasser zunächst in die +Artemia
Milhauseni+, in reinem Süßwasser schließlich in den +Branchipus
stagnalis+, Formen mit durchaus verschiedenen Charakteren, umwandeln
läßt (Fig. 77). Auch von der einzelnen Zelle sind ähnliche Fälle
bekannt. So haben ~A. Schneider~, ~Brass~ und ~Zacharias~[167] an
Spermatozoen, Darmepithelzellen und Amöben durch Zusatz verschiedener
Lösungen zum Medium bedeutende Formveränderungen erzeugt. Ueberhaupt
bieten einzellige Organismen, besonders Infusorien und Rhizopoden,
viele günstige Objekte für das Studium der Formveränderungen, welche
die Körperform bei Veränderung des umgebenden Mediums erfährt. Sehr
interessant ist folgendes Beispiel[168], aus dem hervorgeht, daß die
verschiedenen Amöbenformen, die man nach der Gestalt der Pseudopodien
zu unterscheiden pflegt, durchaus nicht immer als besondere Arten im
Sinne der Systematik aufgefaßt werden dürfen. In faulenden Heuaufgüssen
findet man an der aus Bakterienfilzen bestehenden Oberflächenhaut oft
unzählige Massen kleiner Amöben. Auf den Objektträger gebracht besitzen
die Hunderte und Tausende von Amöben zunächst im wesentlichen Kugelform
(Fig. 78 _a_). Allmählich beginnen sie breitlappige Pseudopodien
auszustrecken, und zwar nach verschiedenen Richtungen hin, so daß sie
die Form einer Amöbe annehmen, die als +Amoeba proteus+ (princeps)
Fig. 78 _b_ bekannt ist. Allein, bald bildet sich eine Hauptrichtung
des Kriechens heraus, indem die ganze Amöbe gewissermaßen ein einziges
langes Pseudopodium vorstellt und die Form der +Amoeba limax+ annimmt.
(Fig. 78 _c_). In dieser Form kriechen die Amöben sämtlich dauernd
umher, solange sie nicht gestört werden. Verändert man nunmehr die
Zusammensetzung des Mediums, indem man das Wasser durch Zusatz von
Kalilauge sehr schwach alkalisch macht, so beobachtet man folgendes.
Die Amöben ziehen sich zunächst sämtlich wieder kugelig zusammen, aber
bald darauf treten an den Kugeloberflächen feine, spitze Pseudopodien
hervor (Fig. 78 _d_), die länger und länger werden und schließlich
wie lange, spitze Dornen erscheinen. So nehmen die Amöben im Laufe
von etwa 15–20 Minuten die Gestalt einer sehr charakteristischen
Amöbenform an, die unter dem Namen +Amoeba radiosa+ (Fig. 78 _e_,
_f_) als besondere, sehr gut abgegrenzte Amöbenform in der Systematik
bekannt ist, und in dieser Form, deren Bewegungen sehr träge sind,
verharren die Amöben, solange die alkalische Beschaffenheit des
Mediums andauert. Bringt man sie wieder in ihr gewöhnliches Wasser,
so wandelt sich ihre Gestalt allmählich wieder zu der gewöhnlichen
Limax-Form um. Ganz ähnlich verhalten sich manche Schimmelpilze, die
man an das Leben in +konzentrierten Salzlösungen+ gewöhnen kann, wenn
diese genügend Nährstoffe für den +Mucor+ enthalten. Die Pilzfäden
werden alsdann in der Regel bedeutend dünner und schlanker als in
gewöhnlichem Wasser. Eine sehr interessante, zwar nicht die Form,
sondern die Farbe der Organismen betreffende Anpassung haben vor kurzem
~Engelmann~ und ~Gaidukov~[169] gefunden und experimentell studiert,
das ist die Farbenveränderung der +Oscillarienfäden+ unter dem Einfluß
von farbigem Licht. Bei diesen Versuchen hat sich eine Gesetzmäßigkeit
der Farbenanpassung herausgestellt, die ~Engelmann~ als das Gesetz
der „+komplementären chromatischen Adaptation+“ bezeichnet, und die
in dem Sinne zum Ausdruck kommt, „daß das Absorptionsvermögen des
Chromophylls für die in der einwirkenden Strahlung dominierenden
Wellenlängen zunimmt, für die relativ geschwächten abnimmt“, d. h.
die ursprüngliche Farbe wird unter der Einwirkung farbigen Lichts
mehr und mehr komplementär zu der des einwirkenden Lichts. Diese
Verfärbung bleibt aber auch nach dem Ueberführen der angepaßten
Algenfäden in gewöhnliches Licht noch monatelang bestehen und scheint
sich sogar auf die folgenden Zellgenerationen zu übertragen. Sollte
sich die letztere Wahrnehmung bei weiterer experimenteller Verfolgung
bestätigen, so würde hier wirklich ein experimenteller Beweis für die
Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen. Indessen bleiben erst die
weiteren Versuche über die Frage abzuwarten. In vielen Fällen wirkt
die Veränderung der Lebensbedingungen nicht unmittelbar auf die Form
des Individuums, sondern in nicht sichtbarer Weise auf das Keimplasma
der Geschlechtszellen ein, so daß erst die Nachkommen andere Formen
annehmen, als sie unter den früheren Bedingungen gehabt hätten, ein
Moment, das aber schon mehr für die phyletische Anpassung in Betracht
kommt.

Die +phyletische Anpassung+, d. h. die allmähliche Anpassung der
Formen+reihen+ an die jeweiligen Lebensbedingungen, hat für den
Formwechsel in der phylogenetischen Entwicklungsreihe eine ungleich
größere, vielleicht allein maßgebende Bedeutung. Sie erfolgt auf
eine durchaus andere Weise, und +es ist die unsterbliche Tat+
~Darwin~s[170], +indem er die Art und Weise dieser Anpassung aufdeckte,
für das Wunder der Zweckmäßigkeit in der organischen Welt den Weg
einer natürlichen Erklärung gezeigt zu haben+. Nach der ~Darwin~schen
Selektionstheorie kommt die Anpassung der Organismen an die äußeren
Verhältnisse nicht durch unmittelbare Veränderung des einzelnen
Individuums zustande, sondern durch „+natürliche Auslese+“ (natural
selection) unter vielen Individuen, in derselben Weise wie bei der
Rassenveredlung durch künstliche Auswahl von seiten des Züchters.
Ausgehend von der Tatsache der „individuellen Variabilität“, d. h. der
Tatsache, daß unter jeder Nachkommengeneration desselben Elternpaares
nicht ein einziges Individuum dem anderen völlig gleicht, wenn auch
unserer Beobachtung vielleicht die Unterschiede häufig sehr klein
erscheinen, findet ~Darwin~ als notwendige Konsequenz des „Kampfes
ums Dasein“ (struggle for life) eine Auslese, eine Selektion unter
den verschiedenen Individuen jeder Generation nach dem Maße ihrer
Lebensfähigkeit. Bekanntlich werden von allen Organismen ausnahmslos
mehr Nachkommen im Keime erzeugt, als im erwachsenen Zustande
genügende Lebensbedingungen finden würden. Um ein drastisches Beispiel
anzuführen, hat man berechnet, daß, wenn von den mehreren Millionen
Eiern, die ein Störweibchen ablegt, sich nur eine Million zu Weibchen
entwickelte und in gleicher Weise fortpflanzte, bereits die dritte
Generation auf der Erdoberfläche keinen Platz mehr finden würde,
während die vierte Generation eine Portion Kaviar produzieren würde,
die größer wäre als das Volumen der Erde! Allein, dieser wundervolle
Zustand ist illusorisch, denn es kann eben nur eine ganz beschränkte
Zahl von Individuen ihre Existenzbedingungen finden, alle anderen gehen
zugrunde. Aber es sind nicht beliebige Individuen, die zugrunde gehen
in diesem teils passiven, teils aktiven Kampf um die Existenzmittel,
sondern fast ausschließlich diejenigen, die weniger lange den
Kampf aushalten können, die weniger für die gegebenen Verhältnisse
„passen“. Diejenigen dagegen, die am stärksten, am kräftigsten, am
fähigsten sind, unter den betreffenden Bedingungen zu leben, werden
die Konkurrenz überstehen und schließlich allein am Leben bleiben.
So findet also eine Auslese der für die gegebenen Lebensverhältnisse
passendsten Individuen statt, und indem sich diese Auslese, ebenso wie
bei der Züchtung, über viele und schließlich unzählige Generationen
fortsetzt, während die ausgelesenen Individuen ihre Eigentümlichkeiten
durch Vererbung fortpflanzen, tritt eine allmähliche Anpassung der
Individuen an die äußeren Verhältnisse ein, deren Folge oder Ausdruck
die bis ins kleinste gehende Zweckmäßigkeit der Organismen in Hinsicht
auf die Bedingungen ist, unter denen sie leben. Bleiben die äußeren
Verhältnisse eine Zeitlang unverändert, so wirkt auch die Anpassung in
konservativem Sinne; ändern sich die Verhältnisse, sei es lokal und
plötzlich, sei es allgemein und allmählich, wie bei der Entwicklung
der ganzen Erdoberfläche, so findet auch durch selektive Anpassung
im Kampf ums Dasein eine proportional laufende Abänderung der Formen
statt. Die Probe auf die Richtigkeit dieser Theorie liegt in den
Experimenten der Tier- und Pflanzenzüchter, die so weit sind, daß sie
durch künstliche Selektion nach bestimmten Gesichtspunkten gewisse neue
Haustier- und Nutzpflanzenvarietäten, mit diesen oder jenen gewünschten
Eigenschaften, im Laufe einiger Jahre auf Bestellung liefern können.
Hier vertritt die +künstliche+ Selektion des Züchters die Rolle der
+natürlichen+ Selektion, die in der freien Natur der Kampf ums Dasein
vollzieht.

In neuerer Zeit hat ~Hugo de Vries~[171] die ~Darwin~sche
Selektionstheorie durch seine „+Mutationstheorie+“ noch mehr auszubauen
und weiterzuführen gesucht. Wie schon ~Darwin~ unterscheidet ~de
Vries~ bei der individuellen Variabilität kleine fluktuierende
Variationen, wie sie immer unter den Nachkommen eines jeden Organismus
auftreten, und große, plötzlich im Laufe längerer Generationen einer
Organismenform auftretende Variationen, die nur zu einer bestimmten
Zeit der langen Reihe von Generationen, also gewissermaßen sprungweise
zum Vorschein kommen und die er als „+Mutationen+“ bezeichnet. In
der Tat läßt sich ein solches plötzliches Mobilwerden oder eine
solche plötzliche „Explosion“ einer durch lange Generationsreihen
im wesentlichen konstant gebliebenen Organismenform durch die
Erfahrung mehrfach feststellen und auch zahlreiche andere Forscher
haben schon auf diese Tatsache aufmerksam gemacht. So befindet
sich z. B. augenblicklich die großblumige Nachtkerze (+Oenothera
Lamarckiana+) in einer Mutationsperiode und hat ~de Vries~ ein
günstiges Material für seine experimentellen Untersuchungen geliefert.
Diese Mutationen nun bilden nach ~de Vries~ das Hauptmaterial, an dem
der Selektionsprozeß einsetzt und aus dem er neue Organismenformen
züchtet, während die kleinen fluktuierenden Variationen zwar auch der
Selektion unterliegen, aber wenig zur Veränderung einer Organismenform
beitragen. Eine Organismenform, die sich durch viele Generationen,
abgesehen von den kleinen fluktuierenden Variationen, die aber keine
wesentliche Veränderung derselben herbeiführen, konstant erhalten
hat, fängt plötzlich an, ganz ungeheuer stark zu variieren und in
ihren Varietäten sehr verschiedenartige und ganz neue Eigenschaften
zu zeigen. Von diesen Varietäten werden die den augenblicklichen
äußeren Lebensbedingungen am wenigsten entsprechenden durch natürliche
Selektion im Kampfe ums Dasein beseitigt. Die überlebenden pflanzen
sich fort und variieren in ihren Nachkommen weiter so stark usf.,
so lange wie die Mutationsperiode anhält. Dann wird die nun ganz
neu entstandene Organismenform oder die verschiedenen aus dem
Selektionsprozeß hervorgegangenen neuen Formen wieder stabil und
erhalten sich lange Generationen hindurch, abgesehen von den kleinen
fluktuierenden Variationen, konstant, bis eine neue Mutationsperiode
auftritt. Dieser glückliche Gedanke von ~de Vries~ beseitigt mit
einem Male eine vielfach betonte Schwierigkeit für die Erklärung
der Züchtung neuer Eigenschaften durch Selektion, das ist die
Schwierigkeit, die darin besteht, die ersten Anlagen irgendeines neuen
Organs, wie z. B. eines elektrischen Organs, die noch gar keinen
Nutzen für den Organismus haben können, durch Züchtung auf selektivem
Wege zu erklären. Durch das sprungweise, plötzliche Auftreten sehr
stark abweichender und ganz neuer Eigenschaften bei einer in Mutation
begriffenen Organismenform wird diese Schwierigkeit beseitigt.
Wie ~Weismann~, so findet auch ~de Vries~ die Bedingungen für die
individuelle Variabilität und also auch für die Mutationen in der
Zusammensetzung des Keimplasmas, nicht in den Einflüssen der Faktoren
des umgebenden Mediums.

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Die ~Darwin~sche Theorie gestattet es uns, ein übersichtliches und
zusammenhängendes Bild von dem Zustandekommen des Formwechsels der
lebendigen Substanz zu gewinnen, wie er sich vollzog von ihren
einfachsten Formen, welche die Erdoberfläche belebten, an bis zu
unserer jetzigen Organismenwelt. Die phylogenetische Entwicklung
der Pflanzen und Tiere von den einzelligen Protisten an, einerseits
durch die Kryptogamen und Monokotylen bis zu den höchstentwickelten
Blütenpflanzen, anderseits durch die Cölenteraten und Würmer hindurch
bis zu den hochentwickelten Arthropoden und Wirbeltieren, läßt sich
auf natürliche Weise verstehen, wenn man die wenigen formbedingenden
Momente in ihrer Wirkung erkannt hat.

Die Bemühungen der letzten Jahrzehnte, die Selektionstheorie durch das
eingehendere Studium ihrer einzelnen Faktoren immer weiter auszubauen,
haben in manchen Köpfen die Vorstellung erweckt, als ob es sich dabei
darum handelte, die Selektionstheorie zu beseitigen. Ja, auf einer
gewissen Seite, der die natürliche und mechanische Erklärung der
Entstehung von Organismen Unbequemlichkeiten und Unbehagen bereitet,
hat man, ohne genauer zu prüfen, schon frohlocken zu können geglaubt,
weil die Selektionstheorie und sogar die Deszendenzlehre nun durch
neue Forschungen überwunden worden sei. Von alledem kann gar keine
Rede sein. Kein kritischer Naturforscher, der nicht durch irgendwelche
Dogmen gebunden und voreingenommen ist, bestreitet heute mehr die
Wirksamkeit der Selektion und die natürliche Deszendenz der Organismen.

Alle lebendige Substanz muß, wie jeder Körper, irgendeine Form haben,
die durch ihre Beziehungen zu den chemischen und physikalischen
Verhältnissen der Umgebung bedingt ist. Blieben die Beziehungen
zwischen Organismen und Außenwelt immer gleich, so würde in der
phylogenetischen Reihe keine Veränderung der Organismenformen zustande
kommen, und da die lebendige Substanz die Eigenschaft der Fortpflanzung
hat, so würden durch Vererbung die Nachkommen immer wieder den
Vorfahren vollständig gleich sein. Da sich aber auf der Erdoberfläche
wie auf jedem Weltkörper die Bedingungen fortwährend verändern, und da
die Form der lebendigen Substanz, wie jedes Körpers, unter dem Einfluß
seiner Umgebung steht, so muß sie sich ebenfalls fortwährend durch
Anpassung an die neuen Bedingungen verändern. So sind es die beiden
sich entgegenwirkenden Momente der Vererbung und Anpassung, deren
Resultate im Formwechsel der phylogenetischen Entwicklungsreihe zum
Ausdruck kommen.


B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe.

Der alte Mythos von den Verwandlungen des vielgestaltigen
~Proteus~ findet nirgends eine schönere Verwirklichung als in der
Entwicklungsgeschichte des Individuums. Wie die Organismenwelt als
Ganzes im Laufe ungezählter Jahrtausende einen ununterbrochenen
Formenwechsel durchgemacht hat, so durchläuft auch das einzelne
Individuum, vor allem das vielzellige Tier, während seiner Entwicklung
zum erwachsenen Organismus in der kürzesten Zeit eine lange Reihe von
überaus mannigfaltigen Formen, bis es endlich seinen Erzeugern gleich
oder ähnlich geworden ist. Es gehört nicht zur Aufgabe der allgemeinen
Physiologie, den „Entwicklungskreis“ der einzelnen Organismengruppen
genauer zu verfolgen, da sich die Lehre von der individuellen oder
ontogenetischen Entwicklungsgeschichte der Organismen durch ihr
mächtiges Aufblühen seit ~Darwin~s und ~Haeckel~s grundlegenden Ideen
zu einer selbständigen Wissenschaft, der Embryologie, entwickelt
hat, von deren hoher Bedeutung für das Verständnis unserer jetzigen
organischen Formenwelt die letzten Jahrzehnte ein glänzendes Bild
entworfen haben. Kein moderner Naturforscher oder Arzt, der sich nicht
einem blinden Spezialistentum in die Arme wirft, kommt heute mehr ohne
embryologische Kenntnisse aus. Allein, wenn auch die Beschäftigung mit
den spezielleren Tatsachen der ontogenetischen Formentwicklung dem
Embryologen als wohlerworbenes Recht zuerkannt werden muß, so hat doch
die Physiologie auf gewisse allgemeine und elementare Lebensäußerungen
einzugehen, die der Entwicklung des Individuums zugrunde liegen. Das
sind +die Tatsachen der Fortpflanzung+.

Wir müssen die Fortpflanzungsvorgänge an der +Zelle+ studieren, wie wir
ja überhaupt immer mehr danach streben müssen, alle Lebensäußerungen
der zellularphysiologischen Methode zugänglich zu machen. Gerade auf
dem Gebiete der Fortpflanzungsvorgänge aber hat sich gezeigt, wie
erfolgreich die zellularphysiologische Behandlungsweise ist, denn
die Morphologie, die das Gebiet der Fortpflanzungsvorgänge für sich
zu erobern wußte, hat die glänzenden Erfolge, die sie aufzuweisen
hat, allein mit ihrer zellularen Methode errungen. Leider nur hat die
Erforschung dieses ganzen Gebietes etwas darunter gelitten, daß es fast
ausschließlich von Morphologen bearbeitet worden ist, obwohl es sich
doch dabei in erster Linie um ein physiologisches Geschehen handelt.
Dadurch ist eine gewisse Einseitigkeit der Betrachtung in dieses Gebiet
hineingekommen, die erst in neuerer Zeit eine allmähliche Korrektur
erfährt.


1. Wachstum und Fortpflanzung.

Die Fortpflanzung läßt sich vom Wachstum nicht trennen, denn sie
stellt gewissermaßen nur einen speziellen Fall des Wachstums im
weitesten Sinne vor, so daß schon die ältere Embryologie sich veranlaßt
gesehen hat, die Fortpflanzung als ein +Wachstum über das Maß des
Individuums+ hinaus aufzufassen. In der Tat ist der allgemeine
Vorgang, der das Wachstum ausmacht, eine +Vermehrung der lebendigen
Substanz+, und das Wesen der Fortpflanzung liegt ebenfalls nur in der
Vermehrung der lebendigen Substanz. Der Unterschied zwischen dem,
was wir gewöhnlich im engeren Sinne als Wachstum bezeichnen, und dem
Vorgange der Fortpflanzung liegt nur in dem Umstande, daß im ersteren
Falle die neugebildete lebendige Substanz im dauernden Konnex mit
dem ursprünglichen Organismus bleibt und sein Volumen vergrößern
hilft, während im letzteren Falle sich ein Teil der Substanz von
dem ursprünglichen Organismus trennt, sei es, daß er sich, wie in
den meisten Fällen, ganz loslöst, sei es, daß er sich, wie bei der
Vermehrung der Gewebezellen, nur durch eine Scheidewand absondert und
an Ort und Stelle verharrt. Dementsprechend gibt es auch eine große
Zahl von Uebergängen zwischen dem Wachstum im engeren Sinne und der
Fortpflanzung der Zelle. Beispiele dafür liefern besonders manche
vielkernige Zellen, wie z. B. das im Froschdarm lebende Infusorium
+Opalina+, das anfangs einkernig ist und, indem es wächst, durch
fortgesetzte Teilung des Kerns vielkernig wird. Hier kommt es also nur
zu einer Fortpflanzung der Kerne, während das dazu gehörige Protoplasma
bei seinem Wachstum im Zusammenhange bleibt, so daß schließlich eine
sehr große, aber vielkernige Zelle resultiert.

Jede Zelle zeigt, wenn nicht dauernd, doch wenigstens zu einer gewissen
Zeit ihres Lebens Wachstumsvorgänge: die Masse ihrer lebendigen
Substanz vermehrt sich. Das kann nur durch Stoffaufnahme von außen
und Bildung neuer lebendiger Substanz, also durch den Stoffwechsel,
geschehen, und wir können den Begriff des Wachstums dahin präzisieren,
daß wir sagen, +es wird mehr lebendige Substanz im Stoffwechsel
gebildet als zerfällt+. Nun ist aber die Größe jeder Zelle, wie wir
sahen, eine beschränkte. Sie ist durch chemische und physikalische
Momente begrenzt und überschreitet ein gewisses Maß nicht. Vor allem
hat die Größe jeder bestimmten Zellenform eine gerade für diese
Zellenform gegebene Grenze, die wenig variiert. Nimmt daher die Masse
der lebendigen Substanz der Zelle noch weiter zu, so muß das zu einem
„+Wachstum über das individuelle Maß hinaus+“ führen, +die Zellmasse
muß sich teilen, d. h. sie pflanzt sich fort+.

Durch die Teilung vermehrt sich also die Zelle, und jedes der
entstandenen Teilstücke, jede Tochterzelle ist nun entsprechend
kleiner, so daß sie wieder wachsen kann, bis sie die Grenze ihres
individuellen Maßes von neuem erreicht hat. Bei der Fortpflanzung
der Zelle durch Teilung müssen aber von beiden wesentlichen
Zellbestandteilen, also vom Zellkern und Protoplasma, Teile auf die
Tochterzellen übergehen, sonst würden diese keine vollständigen Zellen
vorstellen und könnten daher nicht am Leben bleiben.

Wir werden erst in einem anderen Kapitel dazu kommen, die
tieferliegenden Bedingungen für das Wachstum und für die Begrenzung der
Größe der Zellen aufzusuchen, wenn wir auf die mechanische Analyse der
Lebensäußerungen eingehen. Hier an dieser Stelle kommt es nur darauf
an, einen Ueberblick über die Lebensäußerungen zu gewinnen. Lassen wir
uns aber vorläufig bloß an der Tatsache genügen, daß die Fortpflanzung
nur ein weiteres Wachstum ist, während die Größe der Zelle begrenzt
ist, so folgt daraus, +daß alle Fortpflanzung auf einer Teilung der
lebendigen Substanz der Zelle beruht. Die verschiedensten Formen der
Fortpflanzung sind nichts anderes als Zellteilungen, und ~Virchow~
hat daher den alten ~Harvey~schen Satz: „omne vivum ex ovo“ mit Recht
erweitert in den Satz, der die Grundlage aller modernen Vorstellungen
über die Fortpflanzung der Organismen bildet: „omnis cellula e
cellula“.+

[Illustration: Fig. 79. +Stentor polymorphus.+ _N_ rosenkranzförmiger
Kern, _o_ Mundöffnung, _cv_ kontraktile Vakuole. _I_ Junges Individuum
ausgestreckt, _II_ älteres Individuum in Teilung begriffen,
kontrahiert. Nach ~Stein~.]

+Bei den einzelligen Organismen+ liegt das ohne weiteres auf der Hand.
Sie pflanzen sich einfach durch Teilung ihres Zellleibes fort, indem
jede Teilzelle schon während der Teilung wieder die Gestalt und Form
der Mutterzelle annimmt und, wenn es sich, wie bei den Infusorien, um
Zellen mit verschiedenartigen Anhängen und Organoiden handelt, nach
der Teilung des Körpers die fehlenden Bestandteile wieder regeneriert
(Fig. 79). +Bei den vielzelligen Organismen+, den Tieren und Pflanzen,
dagegen sind besondere Fortpflanzungsorgane entwickelt, deren Zellen
sich abschnüren und als Eier durch fortgesetzte Zellteilung wieder
zu einem gleichartigen Organismus entwickeln (Fig. 80). Bei den
Organismen mit getrennten Geschlechtern sind die Geschlechtszellen
der Fortpflanzungsorgane bei männlichen und weiblichen Individuen
verschieden. Die männlichen Geschlechtszellen sind die Samenzellen
oder +Spermatozoen+, die weiblichen die +Eier+. Zur Erzeugung eines
neuen Individuums mußeine Vereinigung beider Geschlechtszellen, eine
„Befruchtung“, stattfinden, abgesehen von gewissen Fällen, von denen
eine „+Parthenogenese+“ besteht, d. h. wo sich aus unbefruchteten
Eiern lebensfähige Individuen entwickeln können, wie bei manchen
Krebsen, Insekten etc. Schließlich aber gibt es bei niederen
vielzelligen Tieren neben der geschlechtlichen Fortpflanzung noch eine
Art der ungeschlechtlichen Vermehrung, nämlich durch +Teilung+ und
+Knospenbildung+. In beiden Fällen werden ganze Komplexe von Zellen
abgetrennt. Bei der Teilung zerschnürt sich z. B. bei gewissen Würmern
(Fig. 81) der ganze Körper, nachdem er durch Zellteilung eine bestimmte
Größe erreicht hat, in zwei oder mehrere Teile, die sich wieder zu
vollständigen Individuen regenerieren. Bei der Knospung z. B. vieler
Cölenteraten (Fig. 82) bildet sich an einer Stelle des Körpers durch
schnelle Zellvermehrung eine Knospe, die aus den wesentlichen Schichten
des Körpers Zellelemente enthält und sich ebenfalls abschnürt, um sich
zu einem neuen Individuum zu regenerieren.

[Illustration: Fig. 80. _I_ +Eibildung eines Seeigels+. _A_ Stück
eines jungen Eierstocks mit innerem Keimepithel, _B_ Stück eines
älteren Eierstocks, in dem sich die Zellen des Keimepithels zu Eiern
entwickeln, welche sich abschnüren. Nach ~Ludwig~. _II_ +Eiröhre eines
Insektenovariums+. In der Röhre liegen Eier von den verschiedensten
Bildungsstufen. Nach ~Hatschek~.]

[Illustration: Fig. 81. +Myrianida, ein Wurm, in Teilung begriffen.+
Die einzelnen Individuen hängen noch als Glieder einer Kette
zusammen. _a_ Das ursprüngliche Tier, _b_, _c_, _d_, _e_, _f_, _g_
die Teilglieder vom ältesten (_b_) bis zum jüngsten (_g_). Nach
~Milne-Edwards~.]

[Illustration: Fig. 82. +Knospenbildung eines Polypen.+ Nach ~Claus~.]

In allen Fällen also geschieht die Fortpflanzung, mag sie eine
ungeschlechtliche oder eine geschlechtliche sein, immer nur durch
Zellteilung, die auf Wachstum beruht. Verfolgen wir daher die einzelnen
Arten der Zellteilung noch etwas genauer und gehen wir auf die
merkwürdigen Vorgänge ein, die sich dabei an der Zelle abspielen.


2. Die Formen der Zellteilung.

Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt sich
sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen übernehmen
Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während aber die Teilung
des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich der Zellkörper nur
durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis das Protoplasma
in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung des Kerns nur
in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen treten äußerst
komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber merkwürdigerweise
bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie bei pflanzlichen
Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen. Ueber die feineren
Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten drei Jahrzehnten
eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden, da man, durch das
höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der Zellteilung verführt,
irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der Kern sei der allein
wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei der Zellteilung
die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der Zelle, also die
Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten über die Vorgänge
der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen Untersuchungen von
~Bütschli~[172], ~Flemming~[173], ~Strasburger~[174], ~Hertwig~[175],
~van Beneden~[176], ~Boveri~[177] und anderen, welche die geeignetsten
Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger Salamanderlarven,
in den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen Eiern des
Pferdespulwurms und der Seeigel fanden.


a) Die direkte Zellteilung.

Die einfachste Form der Zellteilung ist die „+direkte oder amitotische
Zellteilung+“, die aber nur wenig verbreitet ist und außer bei einigen
einzelligen Organismen und Leukocyten nur noch an sehr wenigen anderen
Zellformen angetroffen worden ist. Als Typus kann uns die Teilung
der +Amöben+ dienen (Fig. 83). Während die +Amöbe+ kriecht, nimmt
allmählich der ursprünglich runde Kern eine längliche Form an, wird
dann biskuitförmig, schnürt sich in der Mitte durch, indem die immer
schmaler werdende Verbindungsbrücke zerreißt, und bildet so zwei neue
Kerne, die sich alsbald wieder abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung
des Protoplasmakörpers, indem sich die +Amöbe+ in ähnlicher Weise
semmelförmig zwischen beiden Kernen einschnürt und nach beiden Seiten
auseinander kriecht, bis nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide
Hälften verbindet. Auch dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei
neue +Amöben+ mit je einem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind.
Freilich erfordert der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, und
geht durchaus nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das Protoplasma
fließt öfter wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem schon eine
beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber
wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungsbrücke
durchreißt.

[Illustration: Fig. 83. +Amoeba polypodia in sechs aufeinanderfolgenden
Stadien der Teilung.+ Der dunkle, hellumrandete Körper im Innern ist
der Zellkern, der blasse Körper die kontraktile Vakuole. Nach ~F. E.
Schulze~.]


b) Die indirekte Zellteilung.

Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen
Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „+indirekten oder
mitotischen Zellteilung+“, wobei das Protoplasma sich zwar ebenfalls
einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auffällige und typische
Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind von den
einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die mit
verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir
zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, in der
die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine regressive, in
der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen
Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum „Ruhestadium“ des
Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine
Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und
Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der
Kernteilung vor Augen (Fig. 84).

[Illustration: Fig. 84. +Schematische Darstellung der mitotischen
Kernteilung.+ Nach ~Boveri~.]

Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur Teilung
anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, wie
wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den
„Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt
sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften
umgibt sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (Fig. 84
_a_-_c_). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst,
rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei
Polen des Protoplasmakörpers einander gegenüber (Fig. 85), so daß die
Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig.
84 _d_, _e_). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung
den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich
ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so
daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 _f_). Gleichzeitig
wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte
gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige
Fadenfigur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen
Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentrosomen
ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene Kontraktion
auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes Doppelfadens nach
dem einen, die andere nach dem anderen Pol hingezogen wird (Fig. 84
_g_, _h_). So weichen die beiden Fasergruppen auseinander und entfernen
sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit ist die progressive Phase
der Kernteilung vorüber, und es beginnt die regressive. Die beiden
Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter und weiter nach beiden Polen
hin auseinander, so daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur
frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindelfasern zwischen den
beiden Chromatinfädengruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern
krümmen sich wieder zu einer Knäuelform an jedem Pole durcheinander
(Fig. 84 _i_, _k_). Währenddessen hat sich der ganze Zellkörper durch
eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur Achse der beiden Kernpole
steht, eingeschnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet
schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in
ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die
Spindelfasern vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran
umgibt und so in sein Ruhestadium zurückkehrt (Fig. 84 _i_, _k_). So
sind durch die Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden,
die ihrerseits wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich
während des letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar.
Die von den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder
undeutlich und verschwindet schließlich fast ganz.

[Illustration: Fig. 85. +Zentrosomen mit Protoplasmastrahlung bei der
Teilung der Eizelle.+ Nach ~Boveri~.]

Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen
Zellteilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen
mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die
wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen
der zeitlichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im
übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip
der gleiche.

Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amitotische
Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in der
Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amitotisch
sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen
ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal
amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, unter
denen sie sich teilt. So hat ~Pfeffer~[178] gefunden, daß die Zellen
der Fadenalge +Spirogyra+, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn
man sie in Wasser mit ca. 1–0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus
unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei
bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert.
Die Ansicht von ~E. H. Ziegler~ und ~vom Rath~, daß die amitotische
Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird damit hinfällig, um so
mehr, als ~Gerassimoff~ auch unter natürlichen Lebensverhältnissen
bei +Spirogyra+ amitotische Zellteilungen beobachten konnte, ohne daß
irgendwelche Störungen im Leben der Algen bemerkbar gewesen wären.

[Illustration: Fig. 86. _I_ +Teilung des Froscheies+. _P_ Pigmentierte
Oberfläche des Eies, _pr_ protoplasmatischer Pol, _d_ dotterreicher
Eipol, _sp_ Kernspindel. Nach ~O. Hertwig~. _II_ +Inäquale Teilung
des Eies eines Wurmes+ (+Fabricia+). _A_ protoplasmatischer, _V_
dotterreicher Pol. Nach ~Haeckel~.]

Bei den +einzelligen+ Organismen verläuft der Modus der Kernvermehrung
nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der mitotischen oder
amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie namentlich durch
die sorgfältigen Untersuchungen von ~Schaudinn~[179] nachgewiesen
worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen und gänzlich
abweichenden Kernteilungsmodi, die im einzelnen nicht näher besprochen
werden können, die aber deutlich zeigen, daß in jener primitiven Gruppe
von Organismen, aus der sich erst die Metazoen entwickelt haben,
die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so einseitig konsolidiert
sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Metazoen. Während bei den
+Ei- und Gewebezellformen+ der Metazoen, wie gesagt, der Modus der
mitotischen Kernteilung in allen wesentlichen Bestandteilen überall
der gleiche ist, verläuft +die Teilung des Zellganzen+ nicht immer in
völlig übereinstimmender Weise. Besonders kommen bei der Teilung von
Eizellen, die viel Nährmaterial (Dotter) enthalten, in verschiedenen
Fällen Abweichungen vom Typus vor. Mit ~O. Hertwig~[180] können wir
übersichtlich die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt
bekannt sind, in vier Typen unterbringen:

    I. +Die totale Teilung.+

       a) Die äquale Teilung.
       b) Die inäquale Teilung.
       c) Die Knospung.

   II. +Die partielle Teilung.+

  III. +Die Vielzellbildung.+

   IV. +Die Reduktionsteilung.+

Bei der +totalen Teilung+ wird das Protoplasma der Tochterzellen
durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, so daß
immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber auch dabei
machen sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In einem Falle, bei
der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander völlig gleich,
wie in dem oben geschilderten Typus (Fig. 84). Im anderen Fall, bei
der inäqualen Teilung (Fig. 86), sind die beiden Tochterzellen sowohl
ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt verschieden, insofern die
größere Tochterzelle die Hauptmasse des passiven Dotters enthält,
während die kleinere vorwiegend aus aktivem Protoplasma besteht.
Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, die für die weiteren
Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Verschiedenheiten immer größer
werden. Im dritten Fall, bei der Knospung schließlich, löst sich
bei der Teilung nur ein ganz kleines Klümpchen von der Eizelle los,
wie das vor allem bei der Bildung der sogenannten „Polzellen“ oder
„Richtungskörperchen“ während der Reifung des Eies stattfindet, wo
dieser Prozeß zweimal hintereinander erfolgt (Fig. 87).

[Illustration: Fig. 87. +Bildung der Polzellen bei einem Seestern.+
_sp_ Kernspindel, _rk_¹ erstes Richtungskörperchen, _rk_² zweites
Richtungskörperchen, _ek_ Eikern.]

Bei der +partiellen Teilung+ schnürt die Teilungsfurche, welche die
beiden Tochterhälften scheidet, nicht die ganze Zelle durch, sondern
nur einen Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den folgenden
Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasmamasse an
ihrer unteren Seite verbunden bleiben (Fig. 88). Diese Form wird als
„discoidale Eifurchung“ bezeichnet.

[Illustration: Fig. 88. +Discoidale Furchung des Cephalopoden-Eies.+
Nach ~Watase~.]

[Illustration: Fig. 89. +Superficielle Furchung eines Insekteneies+ in
drei aufeinanderfolgenden Stadien. Nach ~Bobretzky~.]

Bei der +Vielzellbildung+ tritt zunächst überhaupt keine Teilung
des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich in der
Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben sich dann
hier je mit einer gesonderten Protoplasmahülle, so daß nun eine
indifferente Dottermasse an ihrer ganzen Oberfläche, umgeben von einer
einschichtigen Lage gesonderter Zellen, entsteht (Fig. 89 und 90), ein
Vorgang, der als „superficielle Eifurchung“ bezeichnet worden ist.

[Illustration: Fig. 90. +Vielzellbildung bei der Furchung eines
Insekteneies+ in zwei aufeinanderfolgenden Stadien. Nach ~Balbiani~.]

Als eine besondere Art der Vielzellbildung können wir die
„+Sporenbildung+“ auffassen, die besonders im Protistenreich verbreitet
ist. Das Charakteristische dieser Form der Zellvermehrung liegt darin,
daß der Kern in eine sehr große Zahl winziger Körnchen zerfällt.
Jeder dieser kleinen Kerne umgibt sich mit einer gewissen Menge von
Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen, die als Amöben
oder Geißelzellen frei werden, während der übrige Protoplasma-
oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene „Schwärmspore“
repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und entwickelt sich
langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der sie abstammt.

Bei der +Reduktionsteilung+ endlich, wie ~Weismann~ gewisse Vorgänge
bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Spermazellen im
Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Abweichung im
Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. Die Sperma-
oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung anderer Zellen, der
„Samenmutterzellen“. Die erste Teilung der Samenmutterzelle verläuft
noch nach dem oben geschilderten Typus. Ehe aber die Kerne wieder in
das Ruhestadium übergetreten sind, erfolgt gleich eine zweite Teilung,
indem sich jedes Zentrosom in zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken
und die eben erst aus der ersten Teilung hervorgegangenen
Chromatinfäden nach beiden Seiten hin zu sich heranziehen, ohne daß
diese sich erst vorher durch Längsteilung wie bei der normalen Teilung
spalten können. So wandert die Hälfte der Chromosomen nach dem einen,
die Hälfte nach dem anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten
Teilung jeder Kern nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei
einer normalen Teilung (Fig. 91).

[Illustration: Fig. 91. +Reduktionsteilung bei der Entstehung der
Samenzellen aus einer Samenmutterzelle des Pferdespulwurms.+ Nach ~O.
Hertwig~.]

Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns bis jetzt
bekannt geworden sind, erschöpft. +Was allen gemeinsam ist, das ist die
Uebertragung von Kernsubstanz und Protoplasma auf die Tochterzellen.+


3. Die Befruchtung.

Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der
Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat -- der
Naturforscher darf das aussprechen -- einer der gewaltigsten Faktoren,
die das ganze organische Leben beherrschen, die geschlechtliche Liebe
in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind,
auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle
durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen,
daß so gewaltige Motive, wie sie die Triebfedern der Geschlechtssphäre
im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang
herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist;
allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus
diesem mikroskopischen Akt der Vereinigung von Ei- und Samenzelle
resultiert, was für eine unendlich lange Kette von komplizierten
Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklung des neuen Organismus
aus dem Ei durch die Befruchtung angeregt wird, was schließlich das
Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das
hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum
seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares,
und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine
unabsehbare Bedeutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein
Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher
den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk
des Befruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum
Gegenstand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem
~Leeuwenhoek~ das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein Schüler
~Ludwig van Hammen~ die Samenzellen, die wegen ihrer lebhaften
Eigenbewegungen als „Samentierchen“ oder „Spermatozoen“ bezeichnet
wurden, und erst die ungeahnte Vervollkommnung der Mikroskope in
unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von ~Bütschli~, ~Hertwig~,
~van Beneden~, ~Boveri~ und anderen möglich, die uns bis über die
feinsten Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben.

Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Befruchtung
nicht zu beobachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers
verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers
am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben
ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat
man an Eiern, die besonders groß und durchsichtig sind, wie die der
Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten
Befruchtungsvorgangs in lückenloser Folge genau studieren können.

[Illustration: Fig. 92. +Eizellen.+ _I_ Runde Eizelle eines Seeigels.
Nach ~Hertwig~. _II_ Amöboide Eizelle eines Kalkschwammes. Nach
~Haeckel~.]

Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen
Geschlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier
fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem
bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungsstoffe
für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozoen im
Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt
die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das
den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt
hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine
Arbeitsteilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn
die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so
kann die Spermatozoenzelle dasselbe entbehren, denn sie macht ja
ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der
anderen Seite hat die Spermatozoenzelle dafür den Vorteil, daß ihre
Beweglichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch
unnötige Massen passiver Stoffe behindert wird. Die Spermatozoen
bestehen zum großen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse des
Körpers bildet, und haben nur eine dünne Protoplasmahülle, die sich
in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche als
„Schwanz“ vom übrigen Körper, dem „Kopf“ unterschieden wird und zur
Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. Die feinere
Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Untersuchungen von
~Retzius~[181] und ~Ballowitz~[182] in neuerer Zeit gezeigt haben,
sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen finden sich
die mannigfaltigsten Differenzierungen. Die vorstehenden Abbildungen
mögen einige Beispiele dafür liefern (Fig. 93), können aber nur in
sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen Verhältnisse zum
Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff von der komplizierten
Differenzierung im Bau der Spermatozoen gewinnen will, unerläßlich, die
herrlichen Tafelfiguren von ~Retzius~ zu betrachten, deren Durchsicht
nicht bloß ein hohes wissenschaftliches Interesse, sondern auch einen
ebenso großen ästhetischen Genuß gewährt.

Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des
Spermatozoenkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse etwas in
den Hintergrund tritt, so sind doch immer +die Spermatozoen ebenso
wie die Eier vollständige Zellen und enthalten beide wesentlichen
Zellbestandteile: Protoplasma und Kern, eine Tatsache, auf die
besonderer Nachdruck zu legen ist+.

[Illustration: Fig. 93. +Verschiedene Spermatozoenformen.+ _a_ Von
einer +Fledermaus+ (Vesperugo nocturna). Nach ~Ballowitz~. _b_ u.
_c_ Vom +Frosch+, _d_ vom +Finken+, _e_ vom +Schaf+, _f_ u. _g_ vom
+Schwein+. Nach ~Schweigger~-~Seidel~. _h_ Von einer +Meduse+, _i_ von
einem +Affen+ (Cercopithecus), _l_ von einer +Krabbe+. Nach ~Claus~.
_k_ Vom +Spulwurm+. Nach ~Boveri~.]

Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während des
Beginns der Befruchtung, erfolgt der +Reifungsprozeß des Eies+, der
darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende Kernteilungen
zwei Knospen, die „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“, gebildet und
abgestoßen werden (Fig. 91, p. 236). Die Befruchtung besteht also in
der Verschmelzung einer +reifen+ Eizelle mit einer Samenzelle, wobei
die letztere die Eizelle aufsucht, durch eigene Lokomotionen, die wir
später bei Betrachtung der Bewegungstypen der Zelle kennen lernen
werden.

[Illustration: Fig. 94. +Konjugation von Paramaecium in verschiedenen
aufeinanderfolgenden Stadien.+ _K_ Hauptkern, _nk_ Nebenkern. I. Beginn
der Konjugation. II. Der Nebenkern hat sich zweimal hintereinander
geteilt. III. Von den vier Teilstückchen des Nebenkerns gehen drei
zugrunde, der vierte teilt sich nochmals in einen männlichen (_m_) und
einen weiblichen (_w_) Kern. IV. Während der Hauptkern zerfällt, werden
die beiden männlichen Kerne 1 _m_ und 5 _m_ ausgetauscht und vereinigen
sich mit den weiblichen zu einem Kern, V. _t_, der sich wieder teilt in
_t_′ und _t_″. VI. _t_′ und _t_″ teilen sich nochmals. VII. Aus dieser
Teilung entstehen die Anlagen des neuen Hauptkerns (_pt_) und des
neuen Nebenkerns (_nk_′). Der alte Hauptkern geht zugrunde. Nach ~R.
Hertwig~.]

Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der
sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet,
sondern sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab
verfolgen läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen
Differenzierung noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist sie
unter dem Namen der „+Konjugation+“ bekannt. Schon bei den einzelligen
schalentragenden Rhizopoden, z. B. bei den mit zierlichem Gehäuse
versehenen +Difflugien+, kommt eine Konjugation vor, indem diese trägen
Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen zu dreien, vieren
oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen, worauf sich ihre
Protoplasmaleiber aneinanderlegen und zu einer gemeinschaftlichen Masse
verschmelzen, um sich, nachdem eine Vermischung des beiderseitigen
Protoplasmas und gewisse Veränderungen der Kerne Platz gegriffen
haben, wieder zu trennen[183]. Am genauesten sind die Vorgänge bei
der Konjugation in neuerer Zeit von ~Bütschli~[184], ~Balbiani~[185],
~Maupas~[186], ~A. Gruber~[187] und ~R. Hertwig~[188] an
Wimperinfusorien studiert worden.

+Paramaecium+ ist eine längliche Infusorienform, die über
und über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für
zellularphysiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt.
Die sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren +Paramäcien+ lassen sich
in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren und
vorrätig halten. Dabei beobachtet man häufig, daß in der ganzen Kultur
plötzlich eine „Konjugationsepidemie“ auftritt, so daß man fast nur
konjugierte Individuen findet. Die Vorgänge bei der Konjugation
verlaufen dann folgendermaßen: Zwei Individuen legen sich parallel
aneinander, an ihren Mundöffnungen (Fig. 94, I, _o_) tritt eine
Verschmelzung des Protoplasmas zu einer Brücke ein, und es beginnen
sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. Wie bereits früher
bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen Makronucleus
oder Hauptkern, und einen oder mehrere Mikronuclei oder Nebenkerne. Der
Hauptkern geht während der Konjugation ganz zugrunde, indem er zerfällt
und sich im Protoplasma auflöst. Haben wir eine +Paramäcien+form mit
nur +einem+ Nebenkern, wie +Paramaecium caudatum+, wo die Verhältnisse
am einfachsten liegen, so teilt sich der Nebenkern in jedem Paarling
zweimal hintereinander, so daß vier Teilkerne daraus entstehen. Drei
davon lösen sich ebenfalls im Protoplasma auf, der vierte aber teilt
sich in jedem Paarling noch einmal und läßt die eine Hälfte (den
„männlichen“ Kern) über die Protoplasmabrücke in den anderen Paarling
hinübertreten, so daß jeder Paarling jetzt einen „weiblichen“ Kern
von sich selbst und einen „männlichen“ vom anderen Paarling enthält.
Diese beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und teilen sich
darauf wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer Makronucleus,
aus der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem Austausch
der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge wieder
voneinander, und die Konjugation ist beendet.

Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist
derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung phylogenetisch ableiten, denn wir
finden bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben Tatsachen wie
bei der Konjugation. Der Befruchtungsvorgang verläuft übrigens an
verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an den
beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden sind, am Ei
der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine Verschiedenheiten
beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen Momente durchaus
übereinstimmen.

[Illustration: Fig. 95. +Befruchtung des Spulwurmeies (Ascaris
megalocephala) in sechs aufeinanderfolgenden Stadien.+ Gleichzeitig
erfolgt die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der
Richtungskörperchen (Polzellen). Nach ~O. Hertwig~.]

Fassen wir zuerst +die Befruchtung des Spulwurmeies+ ins Auge,
so erfolgt hier die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der
Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt.
Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (Fig. 95 _I_),
wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an die Oberfläche
des Eies (Fig. 95 _II_), wo er sich zweimal hintereinander teilt und
zur Ausstoßung der Richtungskörperchen Anlaß gibt (Fig. 95 _III_ u.
_IV_). Inzwischen hat sich das _Protoplasma_ der Samenzelle mit dem
Protoplasma der Eizelle vermischt und sich der weiteren Beobachtung
entzogen. Der Sperma+kern+ dagegen ist in die Mitte des Eies
gewandert, wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern
von der Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen sich
jetzt nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof und
zeigen nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleichzeitig
machen sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden Seiten
der Kerne mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen (Fig. 95 _V_).
Eine Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim Spulwurm nicht ein,
sondern es entwickelt sich, von den beiden Zentrosomen ausgehend, die
bekannte Kernteilungsspindel, deren Spindelfasern nach beiden Seiten
je eine Chromatinschleife des Eikerns und eine des Spermakerns an die
Pole hinziehen, so daß also jede Hälfte der Eizelle einen Kernanteil
vom Ei und einen vom Spermatozoon bekommt (Fig. 95 _VI_). Damit ist
die Befruchtung beendet und zugleich die erste Teilung der Eizelle
vorbereitet, die nun in der gewöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im
Aequator der Spindel das Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden
Hälften ihre Ruheform annehmen.

+Die Befruchtung des Seeigeleies+ zeigt in einzelnen Punkten ein
etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des Eies bereits
vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner verschmelzen hier
Eikern und Spermakern vollständig zu einem einzigen Kern, ehe die
Teilung in die beiden ersten Furchungshälften der Eizelle eintritt.

Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft,
so hat ~Boveri~[189] und in Uebereinstimmung mit ihm ~Wilson~ und
~Mathews~[190] an Seeigeleiern, sowie ~Mead~[191] an Eiern von
Röhrenwürmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß das Zentrosom
der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht (~Mead~)
und verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle nach der
Befruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata teilt,
deren jedes ein Zentrum für die Protoplasmastrahlung und die darauf
folgende Teilung der befruchteten Eizelle bildet (Fig. 96).

Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des
Befruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: +Die normale
Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen, der Eizelle
und der Samenzelle, bei der das Protoplasma mit dem Protoplasma, und
der Zellkern mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf
folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teilhälfte Substanz von
beiden verschmolzenen Zellen sowohl vom Protoplasma als auch vom Kern
mitbekommt.+

[Illustration: Fig. 96. Schema des Befruchtungsvorganges beim Seeigel
in 7 aufeinanderfolgenden Stadien _a_-_g_. Nach ~Boveri~.]

Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich
fortpflanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die
Entwicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des
Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen
Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. Indessen
muß hier erwähnt werden, daß bei vielen Pflanzen und wirbellosen
Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich fortpflanzen, unter
gewissen Bedingungen auch das +unbefruchtete+ Ei sich zu einem
vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine Tatsache,
die, wie bereits erwähnt, als „+Parthenogenese+“ bezeichnet worden
ist. Häufig folgen, wie z. B. bei gewissen niederen Krebsen, eine
große Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, die sich immer
wieder aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hintereinander, bis
endlich eine geschlechtliche Generation aus befruchteten Eiern
entsteht. Die Bedingungen, von denen die Parthenogenese abhängig ist,
scheinen sehr verschiedener Art zu sein. Unter normalen Verhältnissen
sind sie wohl meist in den Nahrungsverhältnissen, der chemischen
Zusammensetzung und dem osmotischen Verhalten des umgebenden Mediums
zu suchen. Auf letztere Momente weist auch die Tatsache hin, daß
es einer ganzen Reihe von Forschern gelungen ist, durch bestimmte
chemische Einwirkungen unbefruchtete Eier zu einer parthenogenetischen
Entwicklung bis zu gewissen Stadien anzuregen. So hat ~Tichomiroff~
die Eier von Schmetterlingen durch Eintauchen in konzentrierte
Schwefelsäure, ~Dewitz~ Froscheier durch Sublimatbehandlung, ~Klebs~
Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung von Salz- und Zuckerlösungen,
~Hertwig~ Seeigeleier durch Strychninlösungen, ~Loeb~ Seeigeleier
durch Magnesiumchloridlösungen zu parthenogenetischer Entwicklung
veranlaßt. Besonderes Interesse aber im Hinblick auf die Theorie der
Befruchtung verdient schließlich die kürzlich von ~H. Winkler~[192]
festgestellte Tatsache, daß sich Seeigeleier durch ein Extrakt von
Spermatozoen der gleichen Art in Meerwasser, das keine lebendigen
Spermatozoen mehr enthält, zur Entwicklung anregen lassen, wenn auch
vorläufig bei den Versuchen die Entwicklung nicht über gewisse Stadien
hinausging. Daß es sich indessen hierbei um die Wirkung eines Enzyms
handle, das im Spermatozoon enthalten sei und auch bei der normalen
Befruchtung auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist eine von
~Raphael Dubois~ und ~Piéri~ gemachte Hypothese, die sich durch nichts
stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung des Enzymbegriffs
zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel gesündigt worden ist.

Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt in den
letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, daß die
Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große Neigung
zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen sehr
leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere
Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tierformen
nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur parthenogenetischen
Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht zu einer
kontinuierlichen Stufenleiter anordnen.


4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus.

Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine
fortlaufende Reihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fortpflanzung
des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer Körperteile,
wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die wesentlichen
Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt bei der Abschnürung
vom elterlichen Organismus auf die Knospen oder Teilstücke übertragen
werden, dann besteht die Bildung des vielzelligen Organismus nur in
seiner +Entwicklung aus der Eizelle+. Mag das Ei unbefruchtet sich
entwickeln, wie bei dem Vorgange der „Parthenogenese“, die der uralten
Legende von der unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen
realen Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie
das die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen
ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich +der vielzellige
Organismus aus einer einzigen Zelle allmählich entwickelt+.

Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen
Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer
einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten ein
interessantes Analogon zu der Entwicklung der vielzelligen Organismen,
der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen, wie z. B. den
+Amöben+, ist die Entwicklung noch mit dem bloßen Wachstum identisch.
Eine +Amöbe+ verändert sich nur, indem sie an Masse zunimmt und
sich dann teilt. Die Teilhälften beginnen wieder zu wachsen, bis
sie so groß geworden sind, daß sie sich wieder teilen. Der ganze
Entwicklungskreis der +Amöbe+ besteht im Wachstum bis zur Zellteilung.
Wir sehen also, Wachstum und Zellteilung sind die einfachsten
Elemente, welche die Entwicklung erfordert, und in der Tat gibt es
in der ganzen lebendigen Welt keine Entwicklung ohne Wachstum und
Zellteilung. Eine in komplizierteren Formveränderungen sich äußernde
Entwicklung finden wir aber bereits bei allen den Protisten, die sich
durch Sporenbildung fortpflanzen. In diesem Falle müssen die Sporen,
die ja der Mutterzelle durchaus unähnlich sind, erst eine Reihe von
Formveränderungen durchmachen, bis sie der Mutterzelle gleich werden.
Die Entwicklungsgeschichte der Protisten ist in neuerer Zeit bei
einigen Gruppen genauer studiert worden. So haben ~Rhumbler~[193]
von der Infusoriengattung +Colpoda+, und ~L. Pfeiffer~[194],
~Labbé~[195], ~Laveran~[196], ~Grassi~[197] und ~Schaudinn~[198] von
der Sporozoengattung +Coccidium+ die Entwicklungsgeschichte mit großer
Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns der von ~Schaudinn~
ermittelte Entwicklungskreis des +Coccidium Schubergi+ dienen, einer
Protistenform, die in den Darmepithelzellen der Tausendfüßergattung
+Lithobius+ parasitär lebt. Die nebenstehende Fig. 97 zeigt in den
römischen Zahlen von _I_–_XX_ den Ablauf der ganzen Entwicklung.
_I_ zeigt das Eindringen der aus einer Cyste (_XX_) entleerten
Sporen in die Darmepithelzellen von +Lithobius+. _II_, _III_, _IV_
sind Entwicklungsstadien, welche die eingedrungenen Sporen in den
Darmepithelzellen durchmachen. Sie wachsen hier zu kugelförmigen
Zellen (_IV_) heran, die dann austreten und durch Zerklüftung der
Kernsubstanz und Abgrenzung des Protoplasmas um die Kernpartikel zur
Vielzellbildung führen (_V_-_VII_), wobei wiederum Sporen (_VIII_-_X_)
frei werden. Diese Sporen dringen wiederum in Epithelzellen ein und
differenzieren sich zu weiblichen und männlichen Sporen (_XI a_ und
_XII a_). Während aus den weiblichen Sporen sich befruchtungsfähige
Eizellen entwickeln (_XI a_, _b_, _c_), gehen aus den männlichen
wiederum durch Kern- und Zellzerfall zahlreiche längliche Schwärmsporen
hervor (_XII a_, _b_, _c_, _d_, _e_), die dann die Eizellen befruchten
(_XIII_). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt sich dann mit
einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der Cyste wiederum zu
Sporen (_XIV_-_XX_), die ihren Entwicklungskreis wieder von vorn
beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die Entwicklung des
Malariaparasiten.

[Illustration: Fig. 97. +Entwicklungsgeschichte von Coccidium
Schubergi.+ Nach ~Schaudinn~.]

Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das
verläuft bei der Entwicklung des vielzelligen Organismus an einer
großen Summe von Zellen. Nach unseren Betrachtungen über die
Fortpflanzung kann die Entwicklung des vielzelligen Organismus aus
dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durch fortgesetzte
Zellteilung. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Rolle, das
ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung der Eizelle
hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten
voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang bleiben, und
anderseits die Tatsache, daß die Teilungsprodukte einander nicht immer
gleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei voneinander und von
der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden können. Auf diese
Weise wird nicht nur die Entstehung eines vielzelligen Organismus
überhaupt, sondern die Entstehung eines vielzelligen Organismus mit
Differenzierung der verschiedenartigsten Gewebe und Organe ermöglicht.
Wäre nur das erste Moment wirksam und das zweite nicht, dann würde ein
Zellenstaat resultieren, bestehend aus vielen Zellen, die aber alle
einander gleich wären. Auch solche Organismen existieren tatsächlich im
Reiche der Protisten (Fig. 98) und werden als Zellkolonien aufgefaßt,
die vollkommen republikanische Verfassung haben, d. h. in denen jede
Zelle der anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die
Zwischenglieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und
den Tieren oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind,
selbst bei den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und
diese Differenzierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines
komplizierter gebauten Zellenstaates ermöglicht wird, beruht auf der
Wirksamkeit des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung. +Also
Zellteilung, und zwar sowohl äquale wie inäquale, und Zusammenbleiben
der Zellen sind die Faktoren, welche die Entwicklung eines
differenzierten Zellenstaates hervorbringen.+

[Illustration: Fig. 98. _A_ +Eudorina elegans+. _B_ +Magosphaera
planula+. Nach ~Haeckel~. Zwei vielzellige Organismen, aus
gleichartigen Zellen bestehend.]

Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen
Entwicklung der verschiedenen Tiere und Pflanzen näher eingehen und
müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von ~Haeckel~[199],
~Hertwig~[200], ~Bonnet~[201], ~Korschelt~ und ~Heider~[202] verweisen,
welche die Embryologie als selbständige Wissenschaft behandeln. Dagegen
müssen wir noch einen Blick auf jenes wichtige Gesetz werfen, das, wie
wir schon sahen, der individuellen Entwicklung ihre bestimmten Wege
vorschreibt, auf das „+biogenetische Grundgesetz+“.

Schon ~Karl Ernst von Baer~, der Begründer der Embryologie, hatte
gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener
Tierformen Entwicklungsstadien vorkommen, die sich täuschend
ähnlich sehen und nach ~Darwin~s epochemachender Tat sprach bereits
~Fritz Müller~[203] mit klaren Worten die Tatsache aus, daß die
Entwicklungsgeschichte des Individuums eine kurze Wiederholung des
ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die betreffende Art während
der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann ~Haeckel~s Verdienst,
das „+biogenetische Grundgesetz+“ schärfer formuliert und das Bestehen
eines Zusammenhanges zwischen der ontogenetischen und phylogenetischen
Entwicklungsreihe betont zu haben. ~Haeckel~[204] zeigte nämlich, daß
die individuelle Entwicklung oder Ontogenie nur in groben Umrissen
eine Wiederholung oder „+Palingenie+“ der Stammesentwicklung oder
Phylogenie vorstellt, daß aber vielfach diese Wiederholung verwischt
oder gefälscht wird durch das Auftreten von Eigenschaften, die nicht in
der phylogenetischen Entwicklungsreihe der betreffenden Form vorhanden
waren, und die er deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwicklung
oder „+Cenogenie+“ bezeichnete. Wir haben also in der individuellen
Entwicklungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu
unterscheiden, einerseits die palingenetischen Bestandteile, welche
die Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und
anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung
nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingenetischen
Vorgänge abgeändert und verwischt haben.

Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden
Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des
organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment der
+Vererbung+ und in dem formverändernden Moment der +Anpassung+. Welche
Mechanismen freilich im einzelnen der Wiederholung der Ahnenformen
in der Ontogenie und welche der Abänderung und Umformung derselben
zugrunde liegen, welche chemischen und physikalischen Faktoren in
beiden Momenten ihren Ausdruck finden, das im einzelnen zu untersuchen,
bleibt noch der zukünftigen entwicklungsphysiologischen Forschung
vorbehalten. Jedenfalls können wir mit ~Haeckel~[205] das biogenetische
Grundgesetz kurz folgendermaßen formulieren:

„+Die Keimesentwicklung ist ein Auszug der Stammesentwicklung; um
so vollständiger, je mehr durch Vererbung die Auszugsentwicklung
beibehalten wird; um so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung
die Fälschungsentwicklung eingeführt wird.+“


III. Der Energieumsatz.


A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik.

Seit alter Zeit hat die Naturwissenschaft verschiedene „+Kräfte+“
unterschieden, welche die Bewegungsvorgänge in der Natur hervorbringen
sollen. „Kraft“ wurde dabei in naturwissenschaftlichem Sinne als ein
Ausdruck für die „Ursache“ einer Bewegung definiert, denn man wußte von
einer Kraft nichts anderes zu sagen, als daß sie Bewegung hervorbringen
sollte. So war der Begriff der „Kraft“ nichts anderes als eine Form
des alten mystischen Ursachenbegriffs. Sinnlich wahrzunehmen ist keine
Kraft, sinnlich wahrzunehmen sind nur Bewegungen. Es liegt hieran, daß
man seit frühen Zeiten schon da, wo man verschiedene Bewegungsformen
sah, auch verschiedenartige Kräfte annahm. So kam es, daß mit der Zeit
eine Menge von Kräften unterschieden wurde, die schlechterdings nicht
miteinander auf die gleiche Stufe gestellt werden konnten. Man sprach
von Schwerkraft, von Muskelkraft, von Willenskraft etc. Dieser Zustand
ist noch jetzt nicht ganz vorüber. Indessen hat die moderne Physik und
Chemie doch mit dem Begriff der „Kraft“ allmählich etwas aufgeräumt und
benutzt das Wort nur noch als Bequemlichkeitsausdruck, nicht aber als
Erklärungsmoment. Statt dessen hat man für Erklärungszwecke in neuerer
Zeit einen anderen der Erfahrung entnommenen Begriff in die Mechanik
der Bewegungsvorgänge eingeführt, der nichts Mystisches enthält, das
ist der Begriff der „+Energie+“.


1. Die Formen der Energie.

Der Begriff der Energie hat in der neueren Physik eine ganz bestimmte
Bedeutung angenommen. Wir können +Energie+ kurz definieren als
+Arbeitsleistung+ oder +Arbeitsfähigkeit+. Die Vorgänge oder Zustände
körperlicher Systeme werden also betrachtet unter dem Gesichtspunkt,
ob und welcherlei Arbeit sie leisten oder zu leisten imstande sind
und aus welcherlei Arbeitsleistungen sie resultieren. Diese Arbeit
kann sehr verschiedener Art sein, und je nach ihr unterscheiden wir
eine größere Anzahl von +Energieformen+ durch eigene Benennungen. Zahl
und Einteilung der Energieformen sind freilich bis zu einem gewissen
Grade willkürlich, aber alle Energieformen, die wir kennen oder die
wir aufstellen wollen, unterliegen einer Scheidung in zwei Gruppen,
je nachdem sie Arbeit selbst, d. h. +kinetische Energie+ (Energie der
Bewegung), oder Arbeitsfähigkeit, d. h. +potentielle Energie+ (Energie
der Lage) repräsentieren.

Daß jedem +bewegten+ System ein gewisser Energiewert zukommt, ist ohne
weiteres verständlich, denn die Bewegung eines materiellen Systems ist
ja direkt eine Arbeitsleistung. Daß aber auch ein +ruhendes+ System
einfach durch seine Lage einen bestimmten Energiewert repräsentieren
kann, mag uns das Beispiel der Gravitationsenergie zeigen. Befindet
sich ein Stein in labiler Gleichgewichtslage auf der Mauerkante eines
Turmes und wird er durch einen minimalen Anstoß ins Wanken gebracht, so
fällt er zur Erde. Dabei leistet er eine Arbeit, die in Bewegung und
Wärme zum Ausdruck kommt und deren Größe ganz von seiner Lage abhängig
ist. Er leistet mehr Arbeit, wenn er aus größerer, weniger, wenn er
aus geringerer Höhe herabfällt. Seine Lage, in diesem Beispiel seine
Entfernung vom Erdmittelpunkt, repräsentiert einen ganz bestimmten
Arbeitswert und kann jeden Augenblick, wenn die äußeren Bedingungen
hergestellt sind, direkt zur Arbeitsleistung benutzt werden. Der
Stein enthält also in der betreffenden Lage Energie in potentia oder
+potentielle Energie+.

Beide Arten von Energie, +kinetische+ (aktuelle, Energie der Bewegung)
sowohl wie +potentielle+ (Spannkraft, Energie der Lage) finden wir
in den verschiedensten Gewändern. Es ist vielleicht zweckmäßig,
einen kurzen Blick zu werfen auf einige Beispiele der wichtigeren
Energieformen, die wir in den Vorgängen und Zuständen der Körperwelt
unterscheiden können.

+Beispiele von Energieformen+:

  1. Chemische Energie.
  2. Kohäsionsenergie.
  3. Osmotische Energie.
  4. Energie der Wärme.
  5. Mechanische Energie.
  6. Gravitationsenergie.
  7. Energie des Lichts.
  8. Energie der Elektrizität.
  9. Energie des Magnetismus.

Die Naturwissenschaft stellt sich die Körperwelt zusammengesetzt vor
aus außerordentlich kleinen Teilchen und nennt diejenigen Teilchen,
die nicht mehr geteilt werden können, ohne ihre Eigenschaften zu
verändern, „+Moleküle+“, diejenigen, welche die Moleküle zusammensetzen
und früher als überhaupt nicht weiter teilbar galten, „+Atome+“. Von
dieser Vorstellung aus verstehen wir unter „+chemischer Energie+“
diejenige Energieform, die in der gegenseitigen Anziehung der Atome
zum Ausdruck kommt. Die chemische Energie ist potentiell, soweit
die Atome ungebundene Affinitäten haben und keine Gelegenheit,
einander zu fesseln: sie wird aktuell im Moment, wo eine Verbindung
zwischen zwei Atomen erfolgt. Werden einerseits die Atome durch die
chemische Energie zu Molekülen vereinigt, so ist es anderseits die
+Kohäsionsenergie+, welche die Moleküle untereinander zu großen
Körpermassen vereinigt. Auch die Kohäsionsenergie kann als potentielle
und kinetische Energie auftreten, ganz analog der chemischen. Als
+osmotische Energie+ bezeichnet man die Energie, welche durch die
Bewegung der Moleküle in Flüssigkeiten oder Gasen repräsentiert
wird und welche der gegenseitigen Durchdringung und Mischung von
Flüssigkeiten und Gasen, d. h. den Diffusionsvorgängen, zugrunde
liegt. Da sie in einer Bewegung und Wanderung der Moleküle besteht,
ist sie kinetische Energie. Ebenfalls eine kinetische Energieform ist
die +Energie der Wärme+, die in einer fortschreitenden Bewegung der
Moleküle besteht. Nach den besonders von ~Clausius~ entwickelten
Vorstellungen sind beispielsweise in einer Flüssigkeit oder in einem
Gase die Moleküle in um so intensiverer Bewegung begriffen, je höher
die Temperatur ist. Dabei stoßen sie fortwährend aneinander an, prallen
wieder ab etc., so daß ein Gewimmel entsteht, das man passend durch
den Vergleich mit einem Mückenschwarm anschaulich zu machen gesucht
hat. Aber auch die Atome innerhalb eines Moleküls sind in fortwährenden
Schwingungen begriffen, nur daß dieselben hier immer um beständige
Gleichgewichtslagen sich bewegen. Man spricht daher in diesem Falle
von „+intramolekularer Wärme+“. Die groben Bewegungen der großen
Körpermassen, die durch Zug, Druck, Stoß etc. veranlaßt werden, sind
als +mechanische Energie+ bezeichnet worden. Die gegenseitige Anziehung
der großen Massen, die Anziehung von Sonne und Erde, von Erde und Mond,
die Anziehung, die den hochgeworfenen Stein zwingt, wieder auf die
Erde zurückzukehren, ist +die Energie der Schwere oder die Energie der
Gravitation+. Auch sie kann potentiell sein wie im oben angeführten
Beispiel, wenn der Stein in einiger Höhe über dem Erdboden liegt,
aber sie wird aktuell, wenn der Stein fällt. Das Verhältnis ist immer
dasselbe, wie zwischen den Atomen, so auch zwischen den Molekülen, so
auch zwischen den großen Massen. Ferner sei genannt die +Energie des
Lichts+ als diejenige aktuelle Energie, welche die Lichtschwingungen
repräsentieren, dann die +elektrische Energie+, die als kinetische
Energie in der Form des elektrischen Stromes, als potentielle Energie
in der Form der statischen Elektrizität auftritt, und endlich der
+Magnetismus+, der ebenfalls sowohl als kinetische wie als potentielle
Energieform auftreten kann.

Ueber das Verhältnis und die Beziehungen mancher von diesen
Energieformen zueinander ist bisher noch nicht genügend Klarheit
verbreitet worden. Wenn es als zweckmäßig erscheinen sollte, so wäre
es durchaus berechtigt, noch mehr Energieformen zu unterscheiden oder
einige der bekannten miteinander zu einer Form zu vereinigen, denn
diese sämtlichen Unterscheidungen, daran müssen wir uns immer wieder
erinnern, haben nur methodischen Wert und sind lediglich zu dem Zweck
getroffen, bestimmte Bezeichnungen für bestimmt charakterisierte
Arbeitsleistungen oder Arbeitsfähigkeiten zu gewinnen, die wir in
der Welt beobachten. Es wäre verkehrt, wollte man die verschiedenen
Energieformen als ebensoviele verschiedenartige, selbständige und
unveränderliche Tätigkeiten oder Fähigkeiten einer hypothetischen
Materie betrachten. Wie falsch das wäre, zeigt uns am besten die
Tatsache, daß sich eine Energieform in die andere verwandeln läßt und
in der Natur fortwährend verwandelt wird.


2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. „Erster Hauptsatz.“

Die überaus wichtige Tatsache, daß die verschiedenen Energieformen
ineinander verwandelbar sind, findet bekanntlich ihren Ausdruck in dem
von ~Robert Mayer~ 1842 zuerst ausgesprochenen und von ~Helmholtz~
1847 selbständig eingehender begründeten +Gesetz von der Erhaltung der
Energie+, das für unsere ganze moderne Naturauffassung grundlegend
geworden ist, und dessen Erkenntnis wohl die größte Tragweite gewonnen
hat, die je eine Erkenntnis hatte.

+Das Gesetz von der Erhaltung der Energie+ beherrscht alles Geschehen
in der Natur, es bildet den „+ersten Hauptsatz+“ der Energetik. Wie
wir bereits früher sahen, besagt es, daß nirgends in der Welt Energie
entsteht oder verschwindet, daß die Summe von Energie in der ganzen
Welt eine konstante ist, ebenso wie das Gesetz von der Erhaltung des
Stoffes die gleiche Konstanz von der Menge des Stoffes aussagt, denn
wir dürfen nicht vergessen, daß die stoffliche und die energetische
Betrachtungsweise eines Vorganges oder Zustandes eben nur verschiedene
Betrachtungsweisen des gleichen Vorganges oder Zustandes sind, die
wir nur unterscheiden nach den Mitteln, mit denen wir denselben
untersuchen. Wo uns eine gewisse Menge von Energie zu verschwinden oder
zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur in eine andere
Form oder Modifikation über. Das oben angeführte Beispiel vom fallenden
Stein zeigt uns sehr anschaulich diese Umwandlung. Um den Stein auf den
Turm zu heben, ist eine ganz bestimmte Menge von kinetischer Energie
notwendig, um so mehr, je höher der Stein gehoben wird. Diese selbe
Menge von Energie steckt in dem Stein als potentielle Energie, solange
er in der betreffenden Höhe liegt, sie geht aber sofort wieder in die
aktuelle Energie der Bewegung und der Wärme über, sobald der Stein
fällt, und zwar wird beim Fall sukzessive je tiefer der Stein sinkt,
um so mehr potentielle Energie in aktuelle verwandelt, bis der Stein
zu Boden gefallen ist. Dann hat ihn die ganze Energie, die ihm beim
Heben vom Erdboden zugeführt wurde, wieder verlassen. Oder um noch
ein anderes Beispiel zu nennen: Leiten wir durch ein Gefäß mit Wasser
einen elektrischen Strom, so scheint die elektrische Energie verloren
zu gehen. Sie verschwindet aber in Wirklichkeit nicht, denn wir sehen,
daß die Moleküle des Wassers in ihre Wasserstoff- und Sauerstoffatome
zerlegt werden, die sich in ihrem gasförmigen Zustande an den beiden
Polen der elektrischen Leitungsdrähte ansammeln und daß dabei
gleichzeitig Wärme entsteht. Der elektrische Strom hat also eine Arbeit
geleistet, indem er die Atome des Wassermoleküls voneinander getrennt
und außerdem Wärme geliefert hat. Die frei gewordenen Wasserstoff- und
Sauerstoffatome haben aber chemische Affinität zueinander, es ist also
bei dem Experiment nur die aktuelle Energie des elektrischen Stromes
verwandelt worden in die potentielle Energie der chemischen Affinität
und in Wärme.


3. Der „zweite Hauptsatz“.

Zeigt uns so das Erhaltungsgesetz, daß alles Geschehen in der Welt vom
energetischen Standpunkt aus als ein Umsatz von Energien betrachtet
werden kann, so fragt es sich weiter, von welchen Bedingungen sind
die Umwandlungen einer Energieform in die andere abhängig. Man
könnte, wenn man eine lange Reihe von Vorgängen in der Natur als
Energieumwandlungen erkannt hat, leicht auf die Vorstellung verfallen,
daß jede Energieform sich ohne weiteres vollständig in jede beliebige
andere umwandeln könne. Das ist aber keineswegs der Fall, sondern das
Geschehen in der Welt, der Uebergang einer Energie in die andere ist
sehr weitgehenden Beschränkungen unterworfen. Der Satz nun, der die
allgemeinen Beschränkungen in dieser Hinsicht zum Ausdruck bringt, ist
der sogenannte „+zweite Hauptsatz+“.

Das Fundament für den „+zweiten Hauptsatz+“ ist gelegt worden, ehe
der erste Hauptsatz, d. h. das Erhaltungsgesetz entdeckt war, von
dem jungen französischen Ingenieur ~Sadi Carnot~ im Jahre 1828.
~Carnot~, der sich mit Untersuchungen über die Frage beschäftigte, wie
in der Dampfmaschine durch Wärme Arbeit erzeugt würde, formulierte
zuerst die Tatsache, daß Wärme immer nur mechanische Arbeit leisten
kann, wenn sie von einem Körper höherer auf einen Körper niedrigerer
Temperatur übergeht. Die Erkenntnis dieser unscheinbaren Tatsache hat
außerordentlich weittragende Konsequenzen nicht allein in theoretischer
Beziehung, sondern vor allem auch für die praktische, sich daran
anknüpfende Frage nach den Bedingungen für die Erzielung maximaler
Arbeitsleistungen bei Maschinen der verschiedensten Art gehabt.
Im obigen Falle von ~Carnot~ ist also die Umwandlung von Wärme in
mechanische Arbeit innerhalb eines geschlossenen Systems abhängig
von der Temperaturdifferenz zwischen zwei verschiedenen Teilen des
Systems. Ist die Temperatur in allen Teilen eines Systems gleich, so
kann, mag das System noch soviel Wärme enthalten, keine mechanische
Arbeit in ihm stattfinden. Die Temperatur ist der Intensitätsfaktor
der Wärmeenergie. Alle Energieformen kann man definieren als das
Produkt ihres „Intensitäts“- und „Kapazitäts“- (oder Extensitäts-
oder materiellen) Faktors. So ist z. B. die elektrische Energie das
Produkt aus der Spannung (Intensitätsfaktor) und der Elektrizitätsmenge
(Kapazitätsfaktor), so ist die chemische Energie das Produkt aus der
Affinität (Intensitätsfaktor) und der Stoffmenge (Kapazitätsfaktor),
und so ist die Wärmeenergie das Produkt aus der Temperatur
(Intensitätsfaktor) und der Entropie (Kapazitätsfaktor). Es hat sich
nun gezeigt, daß das, was ~Carnot~ für die Umsetzung von Wärme in
Arbeit gefunden hatte, für alle energetischen Umsetzungen, d. h. für
alle Naturvorgänge gilt. +Energieumsetzungen in einem geschlossenen
System können immer nur stattfinden, wenn zwischen den beteiligten
Energien Intensitätsdifferenzen vorhanden sind.+ Das ist heute die
allgemeinste Fassung des sogenannten „zweiten Hauptsatzes“.

Jeder Energieumsatz oder sagen wir einfach jeder Vorgang -- denn
jeder Vorgang ist ein Energieumsatz -- besteht darin, daß die
Energiedifferenz sich ausgleicht. Das kann schneller oder langsamer
geschehen. Schließlich aber, wenn sich die Differenz ausgeglichen
hat, ist ein Gleichgewichtszustand erreicht und das Geschehen ist zu
Ende, das System befindet sich im Ruhezustande. Es kann jetzt erst
wieder zu einer Leistung veranlaßt werden, wenn durch Energiezufuhr
von außen das Gleichgewicht im System gestört wird. Dann findet
wieder ein Energieumsatz statt, weil zwischen der Energie des Systems
und der von außen einwirkenden Energie eine Intensitätsdifferenz
besteht. Und wiederum dauert der Vorgang so lange an, bis sich die
beiden aufeinander einwirkenden Energien gegenseitig von neuem ins
Gleichgewicht gesetzt haben. In diesem Falle ist dann zwar +innerhalb+
des Systems selbst eine Intensitätsdifferenz vorhanden, aber diese
ist kompensiert durch die von +außen+ einwirkende Energie. Es
können also in einem System wohl Intensitätsdifferenzen bestehen,
ohne daß ein Energieumsatz, ein Geschehen erfolgt, aber das ist nur
der Fall, wenn die Differenz von +außen+ her kompensiert ist. Ein
Beispiel wird das anschaulicher machen. Eine unbelastete Hebelwage
befindet sich im Energiegleichgewicht, d. h. in Ruhe. Belaste ich
die eine Wageschale mit einem kleinen Gewicht, so störe ich das
Gleichgewicht in der Wage und es tritt eine Bewegung ein solange
bis ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. In diesem neuen
Gleichgewichtszustande besteht zwar eine Intensitätsdifferenz der
Energie zwischen den beiden Hälften der Wage an sich, aber diese ist
kompensiert durch das von außen auf das System der Wage einwirkende
Gewicht, und ebenso besteht zwischen dem Gewicht und der Luft eine
Intensitätsdifferenz, denn das Gewicht würde, wenn es nicht durch die
Wage gehalten würde, sich bewegen und zu Boden fallen. Schieben wir
das Gewicht von der Wagschale herunter, so fällt es herab, bis auf
dem Boden sich ein neuer Gleichgewichtszustand zwischen dem Gewicht
und dem Gegendruck des Bodens hergestellt hat, und die Wage kehrt
ebenfalls in ihre ursprüngliche Gleichgewichtslage zurück. Solche
von außen kompensierte Intensitätsdifferenzen zwischen gleichen oder
verschiedenen Energieformen finden wir nun auf Schritt und Tritt in
der Welt. Bei allen möglichen Körpern, bei den verschiedenartigsten
Systemen physikalischer und chemischer Natur können wir solche
Energieintensitätssprünge, die von außen her kompensiert sind,
beobachten. Sie sind nichts anderes als Systeme mit potentieller
Energie.

Nach alledem können wir alle Dinge der Welt nach energetischen
Gesichtspunkten in zwei Rubriken einordnen, +in Vorgänge+ und
+Zustände+. Vorgänge sind Energieumsetzungen, bedingt durch
unkompensierte Intensitätsdifferenzen. Zustände sind Systeme von
Energien, die sich im Gleichgewicht befinden.


4. Das Wärmemaß der Energie.

Um ein einheitliches Maß für die Messung irgendwelcher Energiemenge
zu gewinnen, hat die Physik im Anschluß an +Joule+s Untersuchungen
über das Verhältnis von Wärme zu mechanischer Energie eine gewisse
Wärmemenge als „Wärmeeinheit“ oder „Kalorie“ gewählt. Eine Kalorie
ist diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um ein Kilogramm
Wasser von 0° auf 1° C zu erwärmen. Es ist indessen zweckmäßig,
wenn man von Kalorien spricht, besonders hinzuzusetzen, ob es sich
um solche „großen“ d. h. „+Kilogrammkalorien+“ handelt, oder um
sogenannte „kleine“, d. h. „+Grammkalorien+“, die diejenige Wärmemenge
repräsentieren, die nötig ist, um 1 +Gramm+ Wasser von 0° auf 1° C
zu erwärmen. Man wählte mit gutem Grunde die Wärme als diejenige
Energieform, welche die Maßeinheit für alle anderen abgibt, denn die
Wärme nimmt den anderen Energieformen gegenüber eine eigentümliche
Stellung ein, insofern alle anderen Energieformen vollkommen in
Wärme umgewandelt werden können, während es nicht gelingt, sämtliche
Energieformen in jede beliebige andere Energieform vollkommen
überzuführen. Die z. B. bei der Ueberführung von Wärme in mechanische
Energie umwandelbare Energiemenge, die sogenannte „+freie Energie+“,
ist immer nur ein Bruchteil der Gesamtenergie, und das gleiche gilt von
der Ueberführung anderer Energieformen ineinander, wenn sie nicht in
Wärme allein umgesetzt werden. Wenn wir daher irgendeine Menge einer
beliebigen Energieform, etwa mechanischer oder chemischer Energie,
zahlenmäßig ausdrücken wollen, so drücken wir sie im „+Wärmemaß+“ aus
und geben die Anzahl der ihr äquivalenten Kalorien an. So entspricht
z. B. eine Kilogrammkalorie in die Energieform mechanischer Arbeit
umgerechnet einer Energiemenge, welche nötig ist, um ein Gewicht
von 424 kg einen Meter hoch zu heben; man sagt: das „+mechanische
Aequivalent+“ einer großen Kalorie ist 424 „+Kilogrammmeter+“,
und umgekehrt: eine große Kalorie ist das „+Wärmeäquivalent+“ von
424 Kilogrammetern. Auf dieselbe Weise kann man auch alle übrigen
Energieformen ihrer Menge nach in Wärmeäquivalenten ausdrücken. Die
Kalorie ist die Maßeinheit für alle Energie.


B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus.

Das Leben ist oft mit dem Feuer verglichen worden, eine Vorstellung,
die schon in den ältesten mythologischen Naturauffassungen der Völker
eine Rolle spielt und in der Philosophie des ~Heraklit~ bekanntlich
zum ersten Male eine festere Form angenommen hat. Der Vergleich ist in
vielen Punkten zutreffend. Wenn wir ihn weiter ausspinnen, dann ist
unser Organismus die brennende Kohle, die sich fortwährend verzehrt,
unser Atem das Verbrennungsgas, unsere Nahrung frisch aufgelegtes
Brennmaterial, welches das alte immer wieder ersetzt. Wie der
brennende Kohlenhaufen ein System vorstellt, in dem ein fortwährender
Energieumsatz stattfindet dadurch, daß mit dem Brennmaterial
potentielle Energie eingeführt und in die nach außen hin aktuellen
Energieformen der Wärme, und bei geeigneter Verwendung, wie z. B.
in der Dampfmaschine, der mechanischen Arbeit, umgesetzt wird, so
ist auch der Organismus ein materielles System, in dem ein gleicher
Energieumsatz fortdauernd stattfindet. Wie durch Aufschütten neuer
Kohlen auf den Kohlenhaufen die Energie in potentieller Form zugeführt
wird, so ist auch wenigstens im tierischen Organismus der weitaus
größte Teil aller zugeführten Energie potentielle chemische Energie.
Daher kommt es, daß die +Einfuhr+ von Energie eine bedeutend weniger
in die Augen fallende Lebensäußerung ist, als die in ausgiebigen
Bewegungen und anderen augenfälligen Leistungen sich äußernde
+Produktion+ von aktueller Energie, die aus dem Umsatz der eingeführten
potentiellen Energie hervorgeht.


1. Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen.

Da über den Energieumsatz bei chemischen Vorgängen vielfach etwas
unklare Vorstellungen verbreitet sind, so wird es zweckmäßig sein,
zunächst überhaupt erst einen Blick auf die allgemeinen Tatsachen des
Energiewechsels bei chemischen Umsetzungen zu werfen.

Unter chemischer Energie verstehen wir die Arbeitsleistungen der
Atome. Die chemische Energie besitzt in der chemischen Affinität ihren
Intensitätsfaktor. Jedes Atom, wenn wir es uns einmal isoliert denken
wollen, repräsentiert demnach ein kleines energetisches System, ein
Energiemagazin. Die chemische Energie eines isoliert gedachten Atoms
wäre potentiell, solange das Atom nicht Gelegenheit hätte, durch seine
Affinität ein anderes Atom an sich zu binden. Sobald sich aber zwei
Atome miteinander verbinden, geht ein der Stärke ihrer Affinität
entsprechender Teil von potentieller Energie in aktuelle Energie über,
die in Gestalt von Wärme, Licht, mechanischer Energie etc. frei wird.
Da ferner die chemische Affinität eines Atoms zu verschiedenartigen
anderen Atomen sehr verschieden groß ist, so wird um so mehr Energie
frei werden, je stärker die Affinitäten sind, die gebunden werden. Eine
chemische Verbindung muß also um so weniger frei verfügbare potentielle
Energie enthalten, je stärker die Affinitäten sind, welche ihre Atome
zusammengeführt haben. Umgekehrt: Sollen zwei miteinander verbundene
Atome getrennt werden, so wird dazu eine gewisse Menge Energie
gebraucht, und diese selbe Menge von aktueller Energie, welche jetzt
verbraucht wird, um die Atome zu trennen, erscheint nach der Spaltung
wieder in Form von potentieller chemischer Energie, meßbar durch die
freigewordenen Affinitäten der Atome.

Ein Beispiel wird das Verhältnis noch anschaulicher machen. Haben
wir über einer Quecksilberwanne einen starken Glaszylinder, der in
einem kleinen vom Quecksilber freigelassenen Raume ein Gasgemisch aus
zwei Dritteilen Wasserstoff und einem Dritteil Sauerstoff enthält,
so haben wir ein Gemisch von Molekülen, deren Atome große Mengen
potentieller Energie in Form von chemischen Affinitäten zueinander
beherbergen. Stellen wir nun die Bedingungen her, daß sich die
Sauerstoff- und Wasserstoffatome miteinander vereinigen können, so
stürzen sie gierig aufeinander los, ziehen sich an und geben ihren
gesamten Vorrat an potentieller Energie in Form von Wärme, Licht und
mechanischer Energie nach außen ab. Es entsteht eine Flamme, der
Zylinder wird stark erwärmt, und das Quecksilber wird mit Gewalt nach
unten getrieben, steigt aber bald wieder höher und höher, denn der
aus der Vereinigung von Wasserstoff- und Sauerstoffatomen entstehende
Wasserdampf verdichtet sich mit zunehmender Abkühlung zu tropfbarem
Wasser, das schließlich nur einen winzigen Raum im Zylinder einnimmt.
So ist bei der Synthese des Wassers aus Wasserstoff und Sauerstoff die
potentielle Energie der chemischen Affinitäten in aktuelle Energie
umgesetzt und als Wärme, Licht etc. frei geworden. Das Wassermolekül
hat also diese genau bestimmbare Energiemenge an die Umgebung verloren.
Umgekehrt können wir die Atome des Wassers wieder voneinander trennen
in Wasserstoff- und Sauerstoffatome, wenn wir dieselbe Energiemenge
von außen her wieder zuführen. Am besten eignet sich dazu die Form
der elektrischen Energie. Leiten wir einen elektrischen Strom
durch das Wasser, so werden in demselben Maße, wie die elektrische
Energie verschwindet, an den Polen der Drähte Wasserstoff- und
Sauerstoffatome frei. Es wird also Energie verbraucht, um die Atome des
Wassermoleküls voneinander zu spalten, aber diese Energie erscheint
in den freiwerdenden Atomen als potentielle chemische Energie wieder,
denn wenn wir den freiwerdenden Sauerstoff und Wasserstoff wieder
zur Vereinigung bringen, dann gewinnen wir dadurch von neuem wieder
aktuelle Energie usf.

Diese Betrachtung ist sehr wichtig, denn es ergibt sich daraus ein Satz
von weittragender Bedeutung, der meist nicht klar genug formuliert
wird, nämlich der Satz: +Bei der Verbindung von Atomen wird aktuelle
Energie frei, zur Trennung von Atomen dagegen wird aktuelle Energie
verbraucht.+

Dieser Satz, der eine notwendige Konsequenz aus dem Gesetz von der
Erhaltung der Energie vorstellt, muß als Grundsatz für alle chemischen
Umsetzungen betrachtet werden und bildet auch den Ausgangspunkt für das
Verständnis aller Energieumsetzungen im lebendigen Organismus. Daß er
in der Regel nicht mit genügender Klarheit hingestellt und angewendet
worden ist, liegt vielleicht an der Tatsache, daß er in gewissen Fällen
auf den ersten Blick scheinbar eine Ausnahme erleidet. Es ist zur
Klarstellung dieser Verhältnisse nicht überflüssig, wenigstens kurz
darauf einzugehen.

Wenn wir die Energie, die bei einem chemischen Prozeß umgesetzt wird,
im Wärmemaß ausdrücken[206], so haben wir Prozesse, bei denen Wärme
frei wird, und Prozesse, bei denen Wärme verbraucht wird. Nach der
Ausdrucksweise der „Thermochemie“ bezeichnen wir die Produktion von
Wärme bei einem chemischen Prozeß als „+positive Wärmetönung+“, den
Verbrauch von Wärme dagegen als „+negative Wärmetönung+“. Nach unserer
eben angestellten Betrachtung sollten wir also erwarten, daß alle
synthetischen Prozesse, d. h. alle Prozesse, bei denen sich Körper
miteinander verbinden, unter positiver Wärmetönung verlaufen, denn
es werden ja bei jeder Synthese Atome verbunden, und bei Verbindung
von Atomen wird Energie frei; umgekehrt wäre zu erwarten, daß alle
Spaltungsprozesse, d. h. alle Prozesse, bei denen verbundene Atome
getrennt werden, mit negativer Wärmetönung einhergehen. Das ist, wenn
man die Begriffe Synthese und Spaltung in ihrer reinen Bedeutung
anwendet, auch immer der Fall. Dennoch scheint es auf den ersten
Blick gewisse Ausnahmen von dieser Regel zu geben. Es sind nämlich
einerseits einige Synthesen in der Chemie bekannt, die wie z. B.
die Synthese von Jodwasserstoff, mit Wärmeverbrauch verbunden sind,
andererseits gibt es viele Spaltungen, namentlich komplizierterer
Verbindungen, wie etwa des Nitroglyzerins oder anderer explosibler
Stoffe, bei denen eine gewaltige Energieproduktion stattfindet. Das
sind unbestreitbare Tatsachen. Allein, analysieren wir die Einzelheiten
bei diesen Vorgängen etwas genauer, so klärt sich das scheinbare
Paradoxon ohne weiteres auf und bestätigt vielmehr das Gesetz. Es
liegt nämlich auf der Hand, daß, soweit nicht entweder freie Atome
untereinander oder aber ganze Moleküle ohne Umlagerung ihrer Atome
zu einer Verbindung zusammentreten oder aus einer Verbindung als
präformierte Gruppen abgespalten werden, jeder Synthese eine Spaltung
der aktiven Moleküle in ihre Atome vorhergehen und jeder Spaltung eine
Synthese der freigewordenen Atome zu neuen Molekülen folgen muß. In
diesen Fällen verläuft also keine Synthese ohne vorhergehende Spaltung,
und keine Spaltung ohne nachfolgende Synthese. Hiernach leuchtet es
ein, daß unter Umständen bei einer Synthese eine negative Wärmetönung
bestehen kann, wenn nämlich, wie im Jodmolekül, die Jodatome oder im
Wasserstoffmolekül die Wasserstoffatome zueinander größere Affinität
haben als die Jodatome zu den Wasserstoffatomen. Dann wird mehr
Energie verbraucht, um die Atome des Jodmoleküls und die Atome des
Wasserstoffmoleküls voneinander zu spalten, als frei wird, wenn
die Jod- und Wasserstoffatome sich zu einem Jodwasserstoffmolekül
vereinigen, und da ja bei jedem kalorimetrischen Experiment nur der
Enderfolg zur Beobachtung gelangt, nie die Zwischenprozesse, so
erklärt es sich, weshalb am Ende der Reaktion sich ein Wärmeverbrauch,
eine negative Wärmetönung herausstellen muß. Das Umgekehrte ist
bei den Spaltungsvorgängen mit positiver Wärmetönung der Fall. Das
Nitroglyzerin (Salpetersäure-Triglyzerid) explodiert bekanntlich
bei Erschütterungen unter ungeheurer Energieentwicklung, indem
es in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff zerfällt.
Diese Zerfallsprodukte sind aber strukturchemisch nicht im
Nitroglyzerinmolekül präformiert, sondern gehen erst durch synthetische
Umlagerung der Atome aus demselben hervor. Da die Atome des Wassers,
der Kohlensäure, des Sauerstoffs und des Stickstoffs in dieser
Anordnung aber viel größere Affinitäten zueinander haben als in der
Lagerung, die sie im Nitroglyzerinmolekül hatten, so genügt eine kleine
Energiemenge, um den Zerfall des Nitroglyzerinmoleküls herbeizuführen,
während aus den Umlagerungssynthesen eine außerordentlich große
Energiemenge frei wird. Daher erhalten wir als Endresultat eine
positive Wärmetönung. Also ebensowenig, wie streng genommen bei der
Jodwasserstoffsynthese der Wärmeverbrauch auf Rechnung der Synthese zu
setzen ist, ebensowenig stammt in Wirklichkeit die Energieproduktion
bei der Dynamitexplosion aus der Spaltung des Nitroglyzerinmoleküls.
Es ist notwendig, daß man sich diese Tatsache einmal klar gemacht hat.
Da aber nun allgemein, wenn von einer Synthese gesprochen wird, die
vorhergehende Spaltung, und wenn von einer Spaltung gesprochen wird,
die nachfolgende Synthese unberücksichtigt gelassen wird, so ist es
genauer, das Grundgesetz des Energiewechsels bei chemischen Prozessen
in folgender Form auszusprechen: +Werden bei einem chemischen Prozeß
stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird aktuelle Energie
frei; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden, so
verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch.+


2. Die Zufuhr von chemischer Energie in den Organismus.

Nach den obigen Betrachtungen ist es klar, daß chemische Energie in
den Organismus nur eingeführt werden kann, wenn die Nahrungsstoffe
Affinitäten enthalten, die zu binden im Organismus Gelegenheit geboten
wird. Es müssen also Stoffe in den Körper eingeführt werden, die
chemische Umsetzungen mit positiver Wärmetönung erfahren. Das geschieht
in der Tat auch auf die zweierlei Weise, die wir eben kennen lernten,
nämlich einerseits, indem einfache Stoffe mit starken Affinitäten
eingeführt werden, die sich leicht mit anderen Stoffen unter
positiver Wärmetönung verbinden, und zweitens, indem zusammengesetzte
Verbindungen aufgenommen werden, die leicht spaltbar sind und wie
die explosiblen Körper unter Umlagerung der Atome in einfachere
Verbindungen mit fester Bindung der Atome zerfallen.

Starke Affinitäten gelangen vor allem mit dem Sauerstoff in den
Körper, und es ist ja allgemein bekannt, daß bei der Vereinigung
des Sauerstoffs mit anderen Stoffen, d. h. bei der Oxydation
oder Verbrennung eine große Menge von Energie frei wird. Die
Oxydationsprozesse spielen aber im Leben fast aller Organismen eine
überaus wichtige Rolle, und es ist also, wie wir schon sahen, der
Vergleich des Lebens mit dem Feuer ein durchaus glücklicher gewesen.

Komplexe Verbindungen mit lockerer Bindung der Atome, die zur Umsetzung
in einfachere Stoffe mit festen Atombindungen neigen, gelangen beim
Tier mit der organischen Nahrung in großer Menge in den Organismus.
Es sind dies Stoffe aus den Gruppen der Eiweißkörper, Fette und
Kohlehydrate. Alle diese Stoffe unterliegen im Tierkörper umfangreichen
Umformungen, aus denen zunächst einmal in der Assimilationsphase des
Stoffwechsels die spezifischen komplexen Verbindungen der lebendigen
Substanz aufgebaut werden, die zum Teil noch labiler sind als die
eingeführten organischen Nahrungsstoffe an sich. +Die Prozesse der
Assimilationsphase des Stoffwechsels werden daher im ganzen mit
Energieaufnahme und Energieaufspeicherung in potentieller Form
verbunden sein.+ Beim Tier ist aber der Weg von den aufgenommenen
Nahrungsstoffen bis zur Bildung der spezifischen Verbindungen,
welche die lebendige Substanz aufbauen, verhältnismäßig kurz, da das
Tier schon fertige organische Nahrung in den genannten Verbindungen
aufnimmt. Bei der Pflanze dagegen ist der Weg viel länger. Da die
Pflanze als Nahrung nur die einfachsten anorganischen Verbindungen
benutzt, wie Kohlensäure, Wasser, Salpeter etc., die wenig oder gar
keinen Energiegehalt haben und da andererseits die Aufbauprozesse der
Assimilationsphase im ganzen mit einem Energieverbrauch verknüpft sind,
so muß für die Pflanze eine andere Energiequelle zur Verfügung stehen,
aus der erst durch Energieumsatz die chemische potentielle Energie
gewonnen wird, die in den komplexen Verbindungen, welche die lebendige
Substanz zusammensetzen, aufgespeichert ist. Wir werden gleich sehen,
welche Energiequelle das ist.

In der Dissimilationsphase des Stoffwechsels zerfallen die
komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz schließlich, und
zwar zum großen Teil durch oxydative Aufspaltung mit Hilfe des
aufgenommenen Sauerstoffs, zum Teil auch durch enzymatische und andere
Spaltungsvorgänge in einfache Verbindungen mit fester Bindung der
Atome, wie Kohlensäure, Wasser und einfache stickstoffhaltige Stoffe,
also in die gleichen Verbindungen, aus denen in der grünen Pflanze die
komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut worden sind.
Wie der Aufbau von lebendiger Substanz aus diesen einfachen Stoffen mit
Energieaufnahme, d. h. mit Energieaufspeicherung verbunden war, so ist
der Zerfall von lebendiger Substanz in diese einfachen Verbindungen
natürlich mit Energieproduktion, d. h. mit Energieabgabe verknüpft.
+Die Dissimilationsprozesse gehen also im ganzen mit Energieentfaltung
nach außen einher.+ In ihnen liegt die Quelle für die mannigfaltigen
Leistungen der lebendigen Substanz.

Wie beträchtlich aber die Energiemengen sind, die beim Tier mit der
organischen Nahrung in Form von potentieller chemischer Energie
aufgenommen werden, das geht aus den Wärmemengen hervor, die bei der
Oxydation dieser Stoffe, sei es im Tierkörper, sei es im Kalorimeter
frei werden. So beträgt z. B. die Verbrennungswärme für 1 g trocknen
Eiweißes 4,998, also rund 5,000 Kilogrammkalorien, für 1 g Rohrzucker
3,348 Kilogrammkalorien und für 1 g Butterfett 7,264 Kilogrammkalorien.
Danach gewinnt man einen Begriff davon, wie große Energiemengen
z. B. beim Menschen täglich in den Körper eingeführt werden, wenn man
etwa das von ~Voit~ angegebene Kostmaß zugrunde legt, das für einen
mittelgroßen Arbeiter 118 g Eiweiß, 500 g Kohlehydrate und 56 g Fett
beträgt.


3. Die Zufuhr von Licht.

Wenn wir sagen: Die Hauptmasse aller in den Organismus eingeführten
Energie gelangt als chemische Energie in den Körper, so ist dieser
Satz für die tierischen Organismen ohne Einschränkung gültig, für
die pflanzlichen bedarf er indessen einer Korrektur. Zwar ist auch
in der Pflanze die potentielle Energie, auf deren Kosten ihre
Leistungen gehen, überwiegend chemische Energie, aber der größte Teil
derselben wird nicht sogleich als frei verfügbare Energie, wie sie
etwa der Sauerstoff besitzt, in den Körper eingeführt, sondern es ist
erst die Zufuhr einer anderen Energieform notwendig, um verfügbare
chemische Energie zu schaffen. Wir wissen, daß zur Synthese des ersten
Assimilationsprodukts Kohlensäure und Wasser erforderlich sind[207].
Kohlensäure und Wasser sind aber Moleküle, die als solche gar keinen
chemischen Energiewert besitzen, weil ihre Atome in dieser Verbindung
durch sehr starke Affinitäten aneinander gekoppelt sind. Um sie daher
frei und für neue Leistungen verfügbar zu machen, müssen diese Moleküle
erst gespalten werden, und dazu ist Energiezufuhr nötig. Die Energie,
welche diese Spaltung vollzieht, ist im Verein mit der chemischen
Energie der lebendigen Pflanzensubstanz selbst +das Licht+. Ohne Licht
ist daher kein Leben der Pflanze möglich, und da ohne Pflanzenleben
kein Tierleben existieren kann, so kann man sagen, daß ohne Licht
überhaupt kein Leben bestehen würde. Wenn also auch das Licht direkt
nur in der Pflanze als Energiequelle eine wesentliche Rolle spielt, so
ist es doch eine Energieform, die für die Erhaltung des Lebens auf der
Erdoberfläche ebenso unentbehrlich ist wie die chemische Energie der
Nahrung.

Der Ort, wo in der Pflanze das Licht die Spaltung der Kohlensäure
bewirkt, liegt in den grünen Teilen des Pflanzenkörpers, also vor allem
in den Blättern. Man überzeugt sich davon am besten durch den auf p.
190 beschriebenen Assimilationsversuch. Dabei zeigt sich, daß für
die Beteiligung der Lichtstrahlen an der Kohlensäurespaltung in den
grünen Pflanzenzellen zwei Momente ausschlaggebend sind, einerseits
die Intensität und andererseits die Wellenlänge der Strahlen. Die
Wirksamkeit des Lichtes nimmt mit der Intensität desselben zu, so
daß in hellerem Licht mehr Kohlensäure gespalten wird als in weniger
hellem. Ferner sind bei gleicher Intensität die Strahlen des roten
Lichtes (nicht wie die Botaniker früher annahmen, die des gelben) am
wirksamsten. ~Engelmann~[208] hat durch eine mikroskopische Methode,
die auf der Wirkung des bei der Kohlensäurespaltung frei werdenden
Sauerstoffs auf Bakterien beruht, in einer ganzen Reihe von Arbeiten
diese Tatsache über allen Zweifel erhoben. Bei den Untersuchungen
~Engelmann~s hat sich gleichzeitig die Ansicht bestätigt, daß
die Kohlensäurespaltung in der grünen Pflanzenzelle nur in den
Chlorophyllkörpern derselben stattfindet, und schließlich hat sich
herausgestellt, daß die Kohlensäurespaltung sofort mit Einwirkung
des Lichts beginnt, um bei Verdunklung auch augenblicklich wieder
aufzuhören. Die Abhängigkeit der kohlensäurespaltenden Tätigkeit der
Chlorophyllkörper vom Licht ist also eine außerordentlich enge.


4. Die Zufuhr von Wärme.

Die +Wärme+ endlich, die teils als strahlende, teils als zugeleitete
Wärme von außen her in den lebendigen Organismus hineingelangt, spielt
ähnlich wie das Licht eine Rolle bei den chemischen Umsetzungen in
der lebendigen Substanz, und da wir wissen, daß mit zunehmender
Temperatur die Zersetzbarkeit aller chemischen Verbindungen zunimmt,
so können wir sagen, daß auch die zugeführte Wärme vor allem bei
Spaltungsprozessen in der lebendigen Substanz beteiligt ist. Die
Rolle der Wärme als Energiequelle ist besonders deutlich zu erkennen
bei den sogenannten Kaltblütern, die man richtiger als „wechselwarme
(poikilotherme) Tiere“ bezeichnet hat, da sie im Gegensatz zu den
sogenannten Warmblütern oder „gleichwarmen (homoiothermen) Tieren“,
die eine stets konstante Körpertemperatur haben, ihre Körpertemperatur
mit der Temperatur der Umgebung fortwährend wechseln, so daß sie bei
hoher Außentemperatur mitunter eine Körpertemperatur haben können, die
der Temperatur der gleichwarmen Tiere gleichkommt. Diese wechselwarmen
oder poikilothermen Tiere, wie z. B. die Insekten, Reptilien etc., sind
bei hoher Temperatur des Mediums, in dem sie leben, äußerst lebhaft,
bewegen sich viel und zeigen überhaupt eine intensive Tätigkeit. Mit
abnehmender Temperatur nimmt dagegen auch die Lebhaftigkeit ihrer
Bewegungen ab, und bei 0° bemerkt man in vielen Fällen kaum noch
eine Lebenstätigkeit in ihnen: der Energieumsatz ist fast sistiert.
„Wohin man blickt in das Reich der lebendigen Organismen“, sagt
~Pflüger~[209], „sieht man, wie die Intensität der Lebensvorgänge, also
die Zersetzung, der Temperatur proportional wächst. Betrachte ich die
lebhafte, bewegliche, flinke Eidechse im Sommer, und wie sie, wenn man
sie einer Temperatur unter 0° aussetzt, allmählich ruhig wird und in
Torpor versunken einem Scheintoten gleicht, und frage ich mich, was die
Ursache sei, daß das Tier in der Wärme wieder so aktiv wird, so sagt
mir der Augenschein: weil ihren Organen Wärme zugeführt worden ist, die
die Atome der Molekeln in Schwingungen versetzt und ihre Dissoziation
erzeugt.“ Die zugeführte Wärme dient also auf diese Weise direkt
als eine Energiequelle für die Leistungen des Kaltblüterorganismus.
Für den Warmblüterkörper kommt die Wärme als Energiequelle kaum in
Betracht. Dagegen spielt sie für den Pflanzenkörper wieder eine ebenso
große Rolle wie für den Kaltblüter, denn Pflanzen keimen und wachsen
nur, wenn ihnen von außen eine gewisse Menge Wärme zugeführt wird.
Unterhalb einer gewissen Temperatur sinkt das Energiegetriebe im
Pflanzenkörper auf Null.

Damit sind aber die Energiequellen des Organismus erschöpft. Die
anderen Energieformen haben als Energiequellen für die Leistungen des
lebendigen Organismus kaum eine Bedeutung.


C. Die Energieproduktion des Organismus.

Die vielverschlungenen Wege zu übersehen, welche die eingeführte
Energie bei ihren mannigfaltigen Umformungen im lebendigen Körper
einschlägt, ist zurzeit noch vollständig unmöglich. Es ist noch kaum
der Anfang gemacht worden, die Umsetzungen zu erforschen, welche die
eingeführte Energie unter den verschiedenen Bedingungen erfährt, die
sie in der lebendigen Substanz findet. Hier bedarf es erst einer langen
Reihe eingehender Spezialuntersuchungen, vor allem einer tiefergehenden
Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge, ehe wir uns ein übersichtliches
Bild von dem Getriebe des Energieumsatzes im Organismus machen können.
Gerade das Gebiet der physiologischen Energetik bietet noch reichliche
und äußerst lohnende Probleme für die Zukunft, die bisher kaum beachtet
worden sind. Was wir erst wieder mit Sicherheit kennen, das sind die
Endglieder der Reihe von Umwandlungen, welche die eingeführte Energie
auf ihrem Wege durch den Körper erfahren hat, das sind die äußeren
Leistungen des lebendigen Organismus.

Die nach außenhin gehende Energieentwicklung, vor allem die Entwicklung
mechanischer Energie, wie sie sich in den Bewegungen des lebendigen
Körpers äußert, ist von allen Lebensäußerungen unzweifelhaft die
augenfälligste, sie ist geradezu für den unbefangenen Beobachter
mehr oder weniger das erste Kriterium des Lebens, und es mag damit
zusammenhängen, daß die Physiologie von jeher mit Vorliebe die
Bewegungsvorgänge zum Objekt ihrer Forschungen gemacht hat. Weniger in
die Augen fallend, weil entweder nur wenig verbreitet oder schwer zu
beobachten, ist die Produktion anderer Energieformen von seiten der
lebendigen Substanz, wie des Lichtes, der Wärme und der Elektrizität.


1. Die Produktion mechanischer Energie.

Alle lebendige Substanz bewegt sich, d. h. die einzelnen Punkte ihres
materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus resultiert
je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Verschiebung der
einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form oder eine
Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveränderung des Ganzen
(Lokomotion) oder schließlich mehreres gleichzeitig. Wenn aber zwar
die Bewegung an sich eine allgemeine Lebensäußerung ist, so zeigt doch
nicht jede Form der lebendigen Substanz die gleiche Art der Bewegung.
Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmodi, die sich an den verschiedenen
Organismen beobachten lassen, ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle
Bewegungsmodi nach der Art ihres Zustandekommens in einige wenige große
Gruppen einreihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite
Verbreitung eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der
lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das
Interesse daher am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt sein,
wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas eingehender
beschäftigen.

Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi
übersichtlich zu unterscheiden:

  a) +Passive Bewegungen+,

  b) +Bewegungen durch Quellung der Zellwände+,

  c) +Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors+,

  d) +Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts der Zelle+,

  e) +Bewegungen durch Sekretion von seiten der Zelle+,

  f) +Bewegungen durch Wachstum+,

  g) +Bewegungen durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers+:

        Amöboide Bewegung,
        Muskelbewegung,
        Flimmerbewegung.


a) Passive Bewegungen.

Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Bewegung
außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen in der
lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußerungen der bewegten Teile
selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in ihrer Umgebung. Die
Bewegung der roten Blutkörperchen, +die Strömung der Blutflüssigkeit+
in den Blutgefäßen des menschlichen Körpers ist eine passive, denn die
Blutkörperchen und die Blutflüssigkeit besitzen keine Eigenbewegung,
sondern werden lediglich passiv durch die Tätigkeit des Herzens, das
wie eine Saug- und Druckpumpe in dem mit Blut gefüllten Röhrensystem
des Gefäßbaumes wirkt, getrieben. Man kann diese Strömung des Blutes in
den feinen Kapillargefäßen unter dem Mikroskop sehr schön beobachten,
wenn man einen durch das indianische Pfeilgift „Curare“ gelähmten
Frosch auf eine Korkplatte bringt und über einer Oeffnung in derselben
mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen den Zehen der hinteren Extremität
ausspannt. Dann gewinnt man unter dem Mikroskop ein Bild, das jeden
Beschauer mit Interesse erfüllt. Man sieht das weitverzweigte Netz des
Kapillargefäßsystems, in dem das Blut mit seinen gelb erscheinenden
Blutkörperchen so langsam fließt, daß man jedes einzelne Blutkörperchen
bequem verfolgen kann, wie es sich in der klaren Blutflüssigkeit durch
die feinen Kanäle und Umbiegungsstellen hindurchwindet (Fig. 99).
Noch günstigere Objekte sind die Gefäße der gefüllten Harnblase des
Frosches[210].

Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Bewegungen.
Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen
eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen
Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die
sogenannte „+Körnchenströmung+“, die einen ähnlich fesselnden Anblick
gewährt wie die Strömung des Blutes in den Kapillargefäßen, und nur
viel langsamer erfolgt. Wie die Spaziergänger auf einer Straße oder
wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die
Körnchen dahin, bald in zentrifugaler, bald in zentripetaler Richtung,
bald stillstehend, bald umkehrend, bald weiter fortschreitend. Diese
Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der
Körnchen selbst, sondern durch passives Mitgeschlepptwerden von seiten
der flüssigen protoplasmatischen Grundsubstanz, in der sie eingebettet
liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Bewegung begriffen ist.

[Illustration: Fig. 99. +Kapillarkreislauf in der Schwimmhaut des
Frosches.+ Aus ~Ranke~.]

[Illustration: Fig. 100. +~Brown~sche Molekularbewegung+. _I_
+Closterium+, nach ~Strasburger~. In den an beiden Enden befindlichen
Vakuolen _K_ des sichelförmigen Zellkörpers sind zahlreiche Körnchen in
lebhafter Molekularbewegung. _II_ +Sogenanntes Speichelkörperchen+, ein
abgestorbener und kugelig zusammengezogener Leukocyt aus dem Speichel
des Menschen, in dessen gequollenem Inhalt die Körnchen in tanzender
Bewegung begriffen sind. _III_ +Kriställchen+ aus den Kalksäcken des
Frosches.]

Eine ebenfalls sehr interessante Form der passiven Bewegungen, die
in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die sogenannte +~Brown~sche
Molekularbewegung+. Im Süßwasser lebt eine kleine, einzellige
grüne Alge von zierlicher Mondsichelform, das +Closterium+ (Fig.
100 _I_). Diese Alge hat in ihrem Protoplasma an beiden Enden des
sichelförmigen Körpers je eine Flüssigkeitsvakuole, in welcher in
der Regel einzelne feine Körnchen liegen, die ~Brown~sche Bewegung
zeigen. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Vergrößerung
sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne
große Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht unermüdlich fort
und findet nie ein Ende. Das ist ein +lebendiges+ Objekt, an dem
diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man
sie aber in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt ist sie in den
sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts
sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blutkörperchen). Diese toten
Leukocyten sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und
besitzen einen Zellkern, den ein körniges Protoplasma umgibt (Fig.
100 _II_). Die Körnchen dieses aufgequollenen Protoplasmas zeigen bei
starker Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die ~Brown~sche
Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus
vorkommende Bewegungsform ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor,
daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie
in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert
sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen
Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die
feinen Kriställchen (Fig. 100 _III_) aus den Kalksäckchen, welche in
der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen
je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen
Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter einem
Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat man,
besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren Anblick des
rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster Form[211].
Als der englische Botaniker ~Brown~ im Jahre 1827 solche eigentümliche
Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte man, darin eine
aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken zu müssen, die aus
den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und nannte sie deshalb
„Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen Anschauungen ist
diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, und man war
lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätselhaften Bewegung,
bis 1863 ~Wiener~[212] und bald darauf ~Exner~ ihre physikalischen
Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Erklärung dafür fanden,
die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem molekularen Zustande der
Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja, das Verhalten der Moleküle
einer Flüssigkeit +fordert+ sogar geradezu derartige Bewegungsvorgänge
von kleinen leichten Partikelchen, die in ihr suspendiert sind.
Bekanntlich stellen wir uns vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit
in fortwährender Bewegung sind und durcheinanderwimmeln, indem sie
aneinanderprallen, sich abstoßen, nach anderer Richtung sich bewegen,
wieder anstoßen etc. Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst
mit den stärksten Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten
erscheinen uns homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst
mikroskopisch wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den
Erfolg ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in
der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene
Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen,
so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen
geraten. Die sogenannte ~Brown~sche Molekularbewegung kleiner
Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorgebracht
wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden
Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treffenden Beweis für
die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die
~Brown~sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an
Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die
Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr
die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß die
einzelnen Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssigkeit
verdampft.


b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zustande kommen,
haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüberführt von den passiven
Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem
bewegten System selbst beruhen. Bekanntlich kommt eine Quellung dadurch
zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren
Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle
lagern, die durch Molekularattraktion von den Molekülen des Körpers
so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer
Kraft auseinanderdrängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend
vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie
Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder
sein Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und
schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die
Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels
der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der
Pflanzenzellen. Sie ist durchaus nicht an das +Leben+ der Pflanzenzelle
gebunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der toten Zellen
unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zellulosewänden
der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch
die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabnahme
beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem
Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die
einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine
Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar
nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine
gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt dagegen
bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr
gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere
kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die,
je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder
allmählich erfolgt.

[Illustration: Fig. 101. +Storchschnabelsamen+ (+Erodium cicutarium+),
_a_ in getrocknetem, _b_ in gequollenem Zustande.]

Charakteristische Objekte für die Beobachtung der Quellungsbewegungen
sind die bekannten, neuerdings häufig aus den amerikanischen
Wüsten nach Europa kommenden „Auferstehungspflanzen“ (+Selaginella
lepidophylla+), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustartig
zusammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen
biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen.
Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten „Rosen von Jericho“,
die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer
in den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (+Anastatica+). Das
Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt,
hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho“
zu neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur
um Quellungsbewegungen der toten Zweige handelt. Die +Selaginella+
dagegen ist eine wirkliche „Auferstehungspflanze“, insofern sie,
völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit
einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher
Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. +Erodium
cicutarium+ hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten
Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer
schönen Spirale aufgerollt ist (Fig. 101 _a_), angefeuchtet sich aber
gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch Quellung
und Streckung der Innenseite auseinanderrollt (Fig. 101 _b_).

[Illustration: Fig. 102. +Spore eines Schachtelhalms.+ _a_ Die
Elaterenbänder sind in feuchtem Zustande um die Sporenzelle
herumgelegt; _b_ die Elaterenbänder sind in trockenem Zustande
auseinandergeschnellt.]

Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs geradezu
frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten „Elateren“ an
den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme
sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese
Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die in einer Spirale von oben
nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder,
die „Elateren“, gespalten (Fig. 102), die an einer Stelle im Aequator
der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt
man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die
beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und
bilden eine geschlossene Kapsel um die Spore (Fig. 102 _a_). Läßt
man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu
geraden Bändern aus (Fig. 102 _b_), indem die äußere Seite der
Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie
in diesem ausgetrockneten Zustande an, während man gleichzeitig durch
das Mikroskop sieht, so beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich
wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere
Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des
Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder
aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft
wiederholen.

Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet
und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche
gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon
allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden Holzkeilen große Steine
gespalten werden können.


c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors.

Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors
entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten
ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an
dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese
Bewegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich im
Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die
Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer
kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, überzogen
ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer
semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit einschließt, die
osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordialschlauch
unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. Infolge
dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der
Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den
Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende
elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung
der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes
bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „+Turgor+“ der Zelle.

Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert
werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben,
das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und
außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder
innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren
früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle
sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des
Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für die
gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen
Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirksamen Stoffe
eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg.
Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die
Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines
Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z. B. das Protoplasma
des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher
entgegenwirkenden osmotischen Druck zum Teil oder ganz überwinden, und
die Folge wird sein, daß entsprechend viel Wasser aus dem Zellsaft
durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß
indessen die osmotisch wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt
die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder
mehr Wassermoleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor
wird wieder größer werden.

[Illustration: Fig. 103. +Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle.+
_h_ Zellmembran, _p_ Primordialschlauch, _k_ Zellkern, _c_
Chlorophyllkörper, _s_ Zellsaft, _e_ eindringende Salzlösung. Bei
_A_ Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der
Zellmembran fest an. Bei _B_ hat der Turgor infolge einwirkender
Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der
Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei _C_ ist der
Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von
der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei _D_
hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die
osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung _e_ sehr
hohe Werte erreicht hat. Nach ~de Vries~.]

Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß
diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der
vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird
zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (Fig. 103).
Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleinerwerden der ganzen
Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung
des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische
Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer Elastizität schließlich einen
Umfang an, wie er ihrem vollkommenen Entspannungszustande entspricht
(Fig. 103 _B_, _C_, _D_).

[Illustration: Fig. 104. +Mimosa pudica.+ _I_ Ganze Pflanze, _A_ in
Tagstellung, _B_ in Nachtstellung. _II_ _A_ Ein Zweig in ungestörtem
Zustande (= Tagstellung), _B_ ein Zweig desselben Stengels in gereiztem
Zustande (= Nachtstellung). _II_ Nach ~Detmer~.]

Bei den Pflanzenbewegungen, die hier in Betracht kommen, findet nun
ausschließlich dadurch eine Veränderung des Turgors statt, daß der
Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich
kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt wird,
ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Turgor
dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt.
So tritt also unter gewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des
Turgors und damit eine Verkleinerung der Zelle ein, und erst allmählich
stellt sich der frühere Zustand wieder her.

Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine bestimmt
gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die
Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter Weise angeordnet sein.
Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander
gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor
ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen kleiner werden, während
die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten,
so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch
kommt nach einfachen mechanischen Prinzipien eine Krümmung zustande,
die ihre Konkavität an der verkürzten Seite hat. Die andere Seite ist
dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine
allmähliche Steigerung des Turgors und eine Wiederverlängerung der
Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der
andern Seite die Wiederstreckung wirksam mit unterstützen.

Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, sowohl
spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an
bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon
ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in
den meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch
Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr
komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen
Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt,
deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der
bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele
bei der „sensitiven“ +Mimosa pudica+, die im „wachen“ Zustande,
d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen
ausgebreitet (Fig. 104 _I_ _A_ und _II_ _A_), im „Schlafzustande“,
d. h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben
zusammengefaltet hält (Fig. 104 _I_ _B_ und _II_ _B_). Erschüttert
man eine +Mimose+ im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die
Nachtstellung ganz plötzlich ein.

Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Bewegungen der
„sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der
Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleischfressenden“
Pflanzen u. a. m.


d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewichts.

Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen
Tierformen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten
der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt eingehender
Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die mit der
merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgendwelcher
Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen oder in die
Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen der +Radiolarien+,
+Ctenophoren+ und +Siphonophoren+. Auch unter den einzelligen
Organismen des süßen Wassers besitzen einige, wie +Actinosphaerium+,
diese Fähigkeit. Da sich jede äußere Veranlassung, etwa Strömungen des
Wassers etc., für dieses geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und
da eine Bewegung von besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt
ist, so kann diese Bewegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen
Gewichts beruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden.

Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen an
sich stets etwas schwerer als Wasser[213]. +Es kann also eine Zelle,
die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn im Protoplasma Stoffe
auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als
Wasser.+

Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders die
mit zierlichem Gehäuse versehenen +Arcellen+ und +Difflugien+, die
gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen Schlammteilchen und
faulen Blättern umherkriechen und spezifisch schwerer sind als Wasser,
sich aktiv erheben können, indem sie eine Kohlensäureblase in ihrem
Protoplasmakörper entwickeln und, wenn diese groß genug geworden ist,
wie ein kleiner Luftballon an die Oberfläche steigen, eine Tatsache,
die ~Engelmann~[214] zuerst genauer untersucht hat und die jedem,
der an einzelligen Organismen des Süßwassers eingehendere Studien
gemacht hat, wohlbekannt ist. Man kann bisweilen in einem Kulturgefäß,
wenn bestimmte Bedingungen die Entwicklung einer Kohlensäureblase im
Protoplasma der +Difflugien+ begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen
der Individuen vom Boden nach der Oberfläche beobachten. Wird die
Kohlensäure dann durch Diffusion wieder abgegeben, so sinken die
+Difflugien+ wieder zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz
beträchtlicher Standortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten
einmal unter ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen
großen Nützlichkeitswert für sie gewinnen kann.

Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radiolarien
und aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher
anderen pelagischen Tiere zustande. +Thalassicolla nucleata+ z. B.
ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3–4 mm Größe, das eine
einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma umgeben,
in einer runden „Zentralkapsel“ gelegen ist (Fig. 105). Das gesamte
extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt,
so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch
eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese
Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch
leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte +Thalassicolla+ an
der Oberfläche des Meeres schwebend erhält[215]. Man kann sich davon
durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der
+Thalassicollen+zelle, also durch Abtragung der Gallertschicht, durch
Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel mit
ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestandteile sinken isoliert stets
im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolenmasse bleibt an der Oberfläche
schweben und kehrt beim Untertauchen immer hierher zurück[216].
Dementsprechend beginnt die ganze +Thalassicolla+, sobald die
Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen zusammenschmilzt, wie das
infolge von Reizung, in der Natur speziell von heftigem Wellenschlag,
stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist
so vor gänzlicher Zerstörung geschützt, denn die Vakuolenschicht kann
wieder regeneriert werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die
+Thalassicolla+ bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in
die sonnige Höhe. Die große Bedeutung dieser Bewegungsart für das Leben
der pelagischen Organismen liegt hiernach auf der Hand.

[Illustration: Fig. 105. +Thalassicolla nucleata+, eine kugelförmige
Radiolarienzelle im Querschnitt. In der Mitte der von schwarzem
Pigment umgebenen Zentralkapsel liegt der bläschenförmige Zellkern.
Die Zentralkapsel ist umgeben von der Vakuolenschicht, ehe von
einer Gallertzone eingehüllt wird und durch die letztere hindurch
sonnenstrahlenartig fadenförmige Pseudopodien entsendet.]

Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezifisch
leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Bedingungen für die
Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten
Zentralkapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen,
darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe
anhäufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch
das Protoplasma hereintritt. In demselben Maße wie die Bildung und
Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt,
wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Ausgleich
des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem
umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolenflüssigkeit
muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten
wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der
Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so
doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir
uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit
gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gewicht hat, so wird
es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch
leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es ~K.
Brandt~[217] vor kurzem höchst wahrscheinlich gemacht, daß es auch
hier die vom Protoplasma produzierte Kohlensäure ist, die, in der
Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter
das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher die Vakuolenschicht bis zu
einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezifische Gewicht
der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers,
d. h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die
Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert,
oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der
Stoffwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden
die Radiolarien unter Umständen wieder in die Tiefe sinken.


e) Bewegungen durch Sekretion.

Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle zustande
kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, besonders auf
die Algengruppen der +Desmidiaceen+ und +Oscillarien+. Das Prinzip
dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht lediglich darin,
daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an einer bestimmten
Stelle ihrer Oberfläche und nach einer bestimmten Richtung hin eine
Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorquellen läßt, die an der
Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche Zellkörper dadurch
nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt, wie der Fischer
sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert die Sekretion
kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der Unterlage dahin.

[Illustration: Fig. 106. +Closterium, eine Desmidiacee, die sich
durch Sekretion von Schleim auf der Unterlage fortschiebt.+ Das nicht
sezernierende Ende pendelt frei im Wasser.]

[Illustration: Fig. 107. +Diatomee mit ausgestoßenen Schleimfäden.+
Nach ~Bütschli~.]

In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das
mondsichelförmige +Closterium+ (Fig. 106), das wir schon bei der
Betrachtung der ~Brown~schen Molekularbewegung kennen lernten,
sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen
schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der Unterlage
haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, so daß der
ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg von der Unterlage
nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaftenden Ende schiebt sich
das +Closterium+, wie ~Klebs~[218] und ~Aderhold~[219] gezeigt haben,
durch Ausscheiden einer schleimigen Sekretmasse langsam vorwärts (Fig.
106), indem es seinen Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen
beibehält. Ab und zu wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen
beiden Polen ab, indem der freipendelnde Pol sich senkt, anhaftet und
sezerniert, während der vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei
pendelt. So rückt die Alge allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts.

Ueber die Bewegung der +Diatomeen+, jener kleinen, braunen, schiffchen-
oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zierlichen
Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer
Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare
Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man
sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet,
in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal
schneller auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise
vorwärtsgleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten
Pol voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es
gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken.
Die zahllosen Forscher, die, wie ~Max Schultze~, ~Engelmann~ u. a.,
sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den
auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen.
Neuerdings schien es nach den Arbeiten von ~Bütschli~[220] und
~Lauterborn~[221], als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der
Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang es
~Bütschli~ und ~Lauterborn~, zu zeigen, daß gewisse Diatomeenformen
von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche Sekretfäden
ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar gemacht werden
können (Fig. 107). Allein die sehr eingehenden Untersuchungen von
~O. Müller~[222] in der letzten Zeit haben ergeben, daß diese Fäden
jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die Fortbewegung der
Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus dieser kleinen Algenzellen
ein viel komplizierterer sein dürfte, der sich möglicherweise mehr der
Bewegung durch Protoplasmaströmung anschließt.

Von den langen fadenförmigen +Oscillarien+, die aus vielen, in
einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die
als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen,
wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch
Ausscheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und
von den +Gregarinen+ (Fig. 27 _b_ p. 92), jenen parasitär lebenden
einzelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane
sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat +Schewiakoff+ in
neuerer Zeit das gleiche gezeigt.


f) Bewegungen durch Wachstum.

Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen verbunden sind,
brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter
keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Bewegungen einher,
denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die
Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber
sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum
verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb
größerer Zeiträume mit ihrem Anfangsstadium, betrachtet man erst das
keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt
hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf
der Hand, daß dabei umfangreiche Bewegungen stattgefunden haben,
durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden
ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man
auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Ranken,
wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich
schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise
Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch
das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen
produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern
in potentieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen
auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird,
wie das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen,
z. B. von +Impatiens+, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit
einer Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen.
Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter
einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie
einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß
auch die Wachstumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am
anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen
wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinanderzusprengen
vermögen.


g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion
des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als
„Kontraktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von
allen anderen organischen Bewegungsmodi dadurch, daß sie auf
Oberflächengestaltsveränderungen der lebendigen Substanz selbst
beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen
verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei
Phasen, in dem Wechsel zwischen der „+Kontraktionsphase+“ und der
„+Expansionsphase+“. Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen
der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere
Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe Masse
sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel zwischen
Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde Bewegungen.

Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger +flüssiger+
Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei der eine
Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung der einzelnen
Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssigkeitstropfen
kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner Teilchen verringern oder
vergrößern, indem er kuglig wird oder sich ausbreitet, je nachdem
seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich ist oder an einzelnen
Stellen größer, an anderen geringer wird. Ein fester und starrer
Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontraktionsbewegungen
dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre Lage nicht
untereinander vertauschen können. +Es ist daher für das Zustandekommen
der Kontraktionsbewegungen von fundamentaler Bedeutung, daß die
lebendige Substanz eine flüssige Konsistenz besitzt.+ Wie wir schon
früher fanden, ist in der Tat alle +lebendige+ Substanz mehr oder
weniger flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an
Wasser bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung,
daß überhaupt alle lebendige Substanz „+Kontraktilität+“ besitzt,
d. h. Kontraktionsbewegungen auszuführen imstande ist, durchaus
begründet, wenn wir auch viele Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen,
Bakterienzellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben
besitzen, doch, weil sie von einer starren Membran umgeben sind,
äußerlich keine Kontraktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können.
Die +Kontraktilität+, d. h. die +Fähigkeit+, Kontraktionsbewegungen
auszuführen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen
Substanz und erfordert daher eingehendes Interesse.

Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und
Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen,
je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie
beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als:

  +Amöboide Bewegung+ (Protoplasmaströmung),
  +Muskelbewegung+ (Bewegung der glatten und quergestreiften
    Muskelfasern),
  +Flimmerbewegung+ (Geißelbewegung, Wimperbewegung).

       *       *       *       *       *

Die +amöboide Bewegung+, die ursprünglichste Form der
Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte
Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von
keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen,
in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also
vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe der
Rhizopoden (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die
Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (Fig.
109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme
(Fig. 22 _a_ p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschiedensten
Organe[223] (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) und
schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29 _a_,
_b_, _c_ p. 94 u. Fig. 112 p. 282). Als Typus kann uns die Bewegung
der +Amöben+ selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller
Lebensformen, deren formwechselnder Zellkörper bereits alle Rätsel
des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen
vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das
Mikroskop gebracht, stellt die +Amöben+zelle ein kleines graues,
halbdurchscheinendes Tröpfchen von mehr oder weniger ausgesprochener
Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine
kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „+Endoplasma+“
umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem mehr
hyalinen „+Exoplasma+“ gebildet wird. Behalten wir diesen Tropfen
lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie sich an
irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, so daß
über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, der
nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter ausstreckt,
indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vorgang, der von
den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin um sich greift,
so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der Peripherie in
den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, hinein stattfindet
(Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse der +Amöbe+
in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der +Amöben+körper
eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man das besonders bei
der +Amoeba limax+ beobachtet; häufig aber wird die zentrifugale
Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudopodiums unterbrochen,
während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle der Oberfläche
ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch zentrifugales
Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet, und
diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die +Amöbe+ nach den
verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vorfließen läßt, bald
hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend
vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, das Vorfließen
der lebendigen Substanz in das Medium hinein, repräsentiert die
+Expansionsphase+. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt,
fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem anderen wieder von der
Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für
ein neues; das alte Pseudopodium wird eingezogen. Diese „Einziehung der
Pseudopodien“, das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die
damit verbundene Wiederverringerung der Oberflächengröße repräsentiert
die +Kontraktions+phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein, so nimmt
die +Amöben+zelle wieder Kugelform an. +Die Kugelform ist also
Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei nackten Protoplasmamassen.+
Während des ungestörten Zustandes treten aber gewöhnlich bei derselben
+Amöbe+ gleichzeitig an verschiedenen Stellen der Oberfläche bald
Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine Präformation der Pseudopodien
ist also nicht vorhanden; es fließt bald hier, bald dort Substanz vor,
mischt sich fortwährend durcheinander und fließt wieder zurück, und
dies wechselvolle Spiel ist die amöboide Bewegung.

[Illustration: Fig. 108. +Amöbe in acht aufeinanderfolgenden Stadien
der Bewegung.+]

[Illustration: Fig. 109. +Leukocyt+ (weißes Blutkörperchen) +vom Frosch
in verschiedenen Bewegungszuständen+. Nach ~Engelmann~.]

[Illustration: Fig. 110. +Pigmentzellen+ aus der Haut des Frosches. _I_
ausgebreitete, _II_ schwach kontrahierte, _III_ stärker kontrahierte,
_IV_ vollkommen kontrahierte Pigmentzelle. Der helle Fleck im zentrales
Zellkörper ist der Zellkern.]

Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden
Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen
Konsistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir
bereits gesehen haben[224], finden wir z. B. unter der Formenfülle
der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke
fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange
fadenförmige, baumartig verästelte und netzartig verzweigte
Pseudopodienformen. +Aber alle diese durch zahllose Uebergänge
miteinander verbundenen Pseudopodienformen entstehen auf die gleiche
Weise, indem das Protoplasma vom zentralen Zellkörper in zentrifugaler
Richtung in das Medium hinein vorströmt.+ Demgemäß muß es bei den
Formen mit langen fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foraminiferen
(z. B. +Orbitolites+, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen
vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter
verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden
das Protoplasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen
sieht, wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes; ein äußerst
anmutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter immer
wieder von neuem ausübt und von ~Dujardin~[225], ~Max Schultze~[226]
und ~Haeckel~[227] als „Körnchenströmung“ oder „Protoplasmaströmung“
in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der
Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die
Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also
zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden,
die schon ziemlich weit und längere Zeit ausgestreckt sind, so bemerkt
man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine
zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der
Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodienstranges.
Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, verlängert sich
oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich
stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt.
So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der
Foraminiferen, wie +Orbitolites+ (Fig. 111), die Expansions- und
Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten
studieren. +Immer besteht die Expansionsphase, d. h. die Ausstreckung
der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen
Substanz in das umgebende Medium hinein, die Kontraktionsphase,
d. h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen
Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die
Expansionsphase ist charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche,
die Kontraktionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt.+

[Illustration: Fig. 111. +Orbitolites complanatus+, eine
Rhizopodenzelle aus dem Roten Meer (kleines Exemplar, ca. 40mal vergr.,
natürl. Größe der ausgewachsenen Exemplare durchschnittlich 5 mm). Der
zentrale Protoplasmakörper steckt in einer runden, scheibenförmigen
Kalkschale, die aus zahllosen, im wesentlichen zu konzentrischen Ringen
angeordneten Kammern besteht. Das Protoplasma jeder Kammer enthält
einen oder wenige Zellkerne. An der Peripherie der Kalkschale treten
zahlreiche feine, gerade Pseudopodienfäden heraus, die bei großen
Exemplaren oft fast 20 mm Länge erreichen, sich mehrfach verzweigen und
auch untereinander verschmelzen. Auf den Pseudopodien sieht man die
Protoplasma- und Körnchenströmung in schönster Entwicklung.]

[Illustration: Fig. 112. +Zelle aus den Staubfädenhaaren von
Tradescantia virginica.+ _A_ Ruhige Protoplasmaströmung auf den
Protoplasmasträngen. _B_ Das Protoplasma hat sich nach Reizung zu
Klumpen und Kugeln bei _a_, _b_, _c_, _d_ kontrahiert. Nach ~Kühne~.]

Demselben Schema reiht sich auch die +Protoplasmaströmung in
den Pflanzenzellen+ an. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren von
+Tradescantia virginica+ stellt eine zylindrische, ringsherum
geschlossene Zellulosekapsel vor (Fig. 112 _A_), in welcher der
protoplasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen
ist. Das Protoplasma bildet an der Innenwand den kontinuierlichen
„Primordialschlauch“, von dem aus nach verschiedenen Richtungen
durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich
Protoplasmastränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer
Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträngen,
sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige
Protoplasmaströmung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf
den Pseudopodien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als
„Zirkulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen
das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als
„Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer
bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der
Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa +Orbitolites+,
entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten
Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in zentrifugaler wie in
zentripetaler Richtung strömt, d. h. in dem die Kontraktionsphase und
Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. In der Pflanzenzelle ist
nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig
anastomosierende Stränge ein so kompliziertes System von Strömungen
entstanden, daß man nicht mehr gut von einer zentrifugalen und
zentripetalen Strömung sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei
großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden
Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Myxomycetenplasmodien,
deren ganzer Körper sich zu einem reichverzweigten Pseudopodiennetzwerk
aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Kontraktionsphase
ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den
Rhizopoden ebenfalls dadurch charakterisiert, daß das Protoplasma
sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 112 _B_), die ineinander fließen
und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um den Kern
herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Analogon für die
Kontraktionsphase der Rhizopoden, wo sich die Pseudopodien einziehen,
so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige Gestalt annimmt. Die
Einzelheiten der Protoplasmaströmung sind also bei den Pflanzenzellen
genau dieselben wie bei den Rhizopoden, und bereits ~Max Schultze~[228]
hat die Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr
eingehend erörtert.

Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden
kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die
Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade
bedeutend zu sein.

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Die +Muskelbewegung+ ist die spezifische Bewegungsform des tierischen
Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augenfällig
unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen
tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive
Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere
Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen
Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese
auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäußerungen am meisten
den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von
Muskelfasern.

Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskelbewegung
besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen
Momenten räumlich „+geordnete+“ Bewegung ist, insofern sich die
Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Richtung
verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden,
fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten
Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem
sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit
den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem
gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der
Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen
Zellprotoplasma vorhanden und können sich nicht ohne weiteres mit
ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen,
so pflegen wir die besonders differenzierten kontraktilen Streifen in
ihr als „Primitivfibrillen“ zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen
können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit +Rollett+ auch kurz
„Sarkoplasma“ nennen kann, in der verschiedensten Weise angeordnet,
aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen
„Fibrillen“ der Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte
Organoide des Zellprotoplasmas vor.

Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen
unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen,
„+glatte+“ und „+quergestreifte+“. Bei den glatten Muskelfasern sind
die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander eingebettet
liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt gleich
jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen enthalten
Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele Segmente
eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber komplizierten
Bau besitzen.

[Illustration: Fig. 113. +Stentor coeruleus, ein Wimperinfusorium
mit zahlreichen, parallel verlaufenden Muskelfibrillen (Myoidfäden)
im Exoplasma.+ _A_ ausgestreckt, _B_ halbkontrahiert (beim freien
Schwimmen), _C_ vollständig kontrahiert.]

Die einfachsten Formen der +glatten Muskelzellen+ finden wir unter
den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. +Stentor+,
repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr
bewimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas
ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen,
sogenannte „Myoide“ eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien,
vor allem die zierliche +Vorticella+, besitzen nur einen einzigen,
aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden,
der aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von
einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten
Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen
dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im
Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber
den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet
er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche von
einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz
eingeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der
Blase des Frosches (Fig. 115 _a_), oder er liegt als kleiner Zellkörper
dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an, wie etwa bei
den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115 _b_).

[Illustration: Fig. 114. +Vorticella+, _a_ ausgestreckt, _b_
kontrahiert (der Stielmuskel ist in _a_ und _b_ nicht zu sehen), _c_
Stielscheide mit Muskelfaden, stark vergrößert.]

[Illustration: Fig. 115. +Glatte Muskelzellen+, _a_ aus der Blase des
Frosches, _b_ aus den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen.]

Der Bau der +quergestreiften Muskelfasern+ ist bei weitem
komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die
ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt,
kann uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch
die ausgezeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von ~Krause~,
~Hensen~, ~Engelmann~, ~Rollett~, ~Schäfer~ und ~Hürthle~ bis in
seine feinsten Einzelheiten bekannt geworden ist. Die quergestreifte
Muskelfaser der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle
vor, bestehend aus dem „+Sarkoplasma+“, das nach außen hin von einer
etwas dichteren Schicht, dem „+Sarkolemm+“, abgegrenzt ist und
zahlreiche, in der Faserrichtung langgestreckte +Zellkerne+ enthält
(Fig. 116). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem
bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig
segmentierten +Primitivfibrillen+ (Fig. 117 _A_). Betrachtet man die
„+Muskelsegmente+“ einer Fibrille mit sehr starken Vergrößerungen, so
findet man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe
Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wiederholt.
Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Segmenten getrennt
durch die sogenannte „+Zwischenscheibe+“ (Fig. 117 _z_) und enthält
zwei verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend
oder „+anisotrop+“ ist und in der Mitte des Segmentes liegt (Fig. 117
_q_ resp. _q_ + _m_ + _q_), während die andere einfach lichtbrechend
oder „+isotrop+“ ist und in zwei Portionen die anisotrope Substanz
begrenzt (Fig. 117 _i_). In der Mitte der anisotropen Schicht ist mehr
oder weniger deutlich eine hellere Zone sichtbar, die als ~Hensen~sche
„+Mittelscheibe+“ bezeichnet wird (Fig. 117 _B m_). Bei vielen
Muskelfasern verbreitet, aber nicht als konstanten Bestandteil aller
Muskelfasern, finden wir schließlich eine oder zwei „+Nebenscheiben+“
(Fig. 117 _B_ _n_) in die isotrope Substanz eingelagert. Als die
allgemeinen Bestandteile des Muskelsegments kommen indessen für uns
nur die anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen
Schichten in Betracht, von denen die anisotrope Substanz unter dem
Mikroskop dunkler und stärker lichtbrechend, die isotrope Substanz
heller und weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt
liegen in jeder Muskel+faser+ die gleichen Schichten der einzelnen
Fibrillen in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig
gebändert oder „quergestreift“ ist (Fig. 116 _A_). Die quergestreiften
Muskelfasern der Wirbeltiere erreichen oft eine ganz beträchtliche
Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zelle vorstellen. Die
Muskelfasern aus den langen Skelettmuskeln des Menschen z. B. sind
Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskelfibrille in ihnen reicht
von einem Ende bis zum anderen.

[Illustration: Fig. 116. +Quergestreifte Muskelfasern.+ _A_ zwei
herausgeschnittene Stücke von Muskelfasern (links oben das Ende
einer Faser), die Querstreifung ist deutlich zu sehen, ebenso
viele spindelförmige Muskelkerne. Nach ~Schiefferdecker~. _B_ zwei
einkernige, quergestreifte Muskelzellen aus dem Herzen, links vom
Menschen, rechts vom Frosch. Nach ~Disse~. _C_ Querschnitt einer
Insektenmuskelfaser. Es sind drei Zellkerne zu sehen und, im
Sarkoplasma eingebettet, die Querschnitte von zahllosen Fibrillen. Nach
~Rollett~.]

[Illustration: Fig. 117. _A_ +zwei isolierte Primitivfibrillen.+ _z_
Zwischenscheibe, _i_ isotrope, _q_ anisotrope Substanz. Nach ~Ranvier~.
_B_ +zwei einzelne Muskelsegmente+. _z_ Zwischenscheibe, _i_ isotrope
Substanz, _q_ anisotrope Substanz mit einer Mittelscheibe _m_. Das
rechte Segment besitzt in der isotropen Substanz eine Nebenscheibe _n_.]

[Illustration: Fig. 118. +Einzelne Muskelsegmente schematisch, _I_
im gestreckten und _II_ kontrahierten Zustande.+ _1_ In gewöhnlichem
Licht, _2_ in polarisiertem Licht. _a_ Die anisotropen, _i_ die
isotropen Schichten.]

Bei der +Bewegung+ der glatten sowohl wie der quergestreiften
Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden
wie bei der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die
Expansionsphase. Die +Kontraktion+ besteht in einer Verkürzung und
Verdickung der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus in
Form einer Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft.
Die Teilchen verschieben sich also in der Längsrichtung derartig,
daß sie sich auf einen größeren Querschnitt nebeneinander lagern.
Dadurch wird die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch
nicht bis zu ihrem Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das
bei den nackten Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige
Kontraktion der einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften
Muskelzelle bedingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und
Verdickung der ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr
schnell, wie z. B. bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den
quergestreiften Muskelfasern, so schnellt die Faser blitzartig
zusammen, und wir bekommen eine „+Zuckung+“, deren einzelne Momente
man nicht mit dem Auge verfolgen kann. So zuckt z. B. der Stiel der
+Vorticellen+ plötzlich zusammen und reißt, indem er sich infolge
der spiraligen Windung des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen
Gestalt zusammenzieht, das Köpfchen der +Vorticelle+ dicht an den
Fußpunkt des Stieles heran (Fig. 114 _b_). Die glatten Muskelfasern
der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur äußerst
träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie die
Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während aber in
der glatten Muskelfibrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren
Vorgänge mikroskopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften
Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst
charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der
Bewegung.

[Illustration: Fig. 119. +Muskelsegmente+ von der Wespe mit den
Röhrchen der anisotropen Substanz. _a_ Anisotrope Substanz von oben
gesehen, _b_ von der Seite; _c_ drei Muskelsegmente. Nach ~Schäfer~.]

Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei der
+Kontraktionsphase+ folgende Veränderungen, die zuerst ~Engelmann~[229]
sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer und
dicker, wie das ja aus der Verkürzung und Verdickung der ganzen
Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige
Veränderungen in dem Verhältnis der isotropen zur anisotropen Substanz.
Die anisotrope Substanz nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope
dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments unverändert bleibt.
Gleichzeitig wird die anisotrope Substanz, die vorher fester und
dunkler war, weicher und heller, d. h. weniger stark lichtbrechend,
während die isotrope die umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h.
fester und dunkler, also stärker lichtbrechend wird, als sie vorher
war. Diese Veränderungen sind äußerst wichtig, denn sie zeigen, +daß
die Kontraktion auf einem Uebertritt von Substanz aus den isotropen
Schichten in die anisotrope besteht, und zwar von Substanz, die
dünnflüssiger ist als die der anisotropen Schicht+. In neuerer Zeit hat
~Schäfer~[230] die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange
mittels photographischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei
die interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der
Faserrichtung entsprechend bis nahe zur ~Hensen~schen Mittelscheibe
parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen (Fig.
119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hineinfließt,
so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment
breiter und niedriger wird. Der ganze Vorgang der Kontraktion pflanzt
sich nun blitzschnell von einem Muskelsegment auf das folgende und so
weiter fort, so daß eine „Kontraktionswelle“ über alle Elemente der
ganzen Muskelfaser verläuft.

Die +Expansionsphase+ der glatten und quergestreiften Muskelfasern
zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion
beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem
Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm,
allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle
von hier aus über die ganze Fibrille hin verläuft, bis sie vollständig
gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment der quergestreiften
Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der
Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die
anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und
stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und
heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand
wieder hergestellt ist. +Bei der Expansion der quergestreiften
Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere
Substanz wieder in die isotropen Schichten zurück.+

Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu
Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es
sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungseffekte
hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln
aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen
Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens,
des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen
beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht die
Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügelmuskeln mancher
Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie ~Marey~ gezeigt hat, 300–400
Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden können. Daß schließlich
der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele Muskelfasern einen Muskel
zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein wird, liegt auf der Hand. In
der Tat finden wir denn auch, daß selbst in verhältnismäßig kleinen
Muskeln ein enormer Energieumsatz stattfindet. So vermag ein so
kleiner Muskel, wie z. B. der Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius)
des Frosches, der kaum einen Zentimeter an seiner dicksten Stelle im
Querschnitt mißt, nach ~Rosenthal~s Beobachtungen ein Gewicht von mehr
als einem Kilogramm zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie
rastende Herzmuskel leistet. ~Zuntz~[231] hat berechnet, daß das Herz
eines Mannes, wenn es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine
Arbeit von etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die
genügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch
zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an +einem einzigen Tage+!
Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens
eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. +Der Muskel ist die
vollendetste Arbeitsmaschine, die wir kennen.+

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Die +Flimmerbewegung+ schließlich ist nicht minder weit verbreitet als
die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen. Das Infusorium,
das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, bewegt sich durch
Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Spermatozoenzelle, die sich
bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen Eizelle
drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres Geißelfadens.
Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre auskleidet,
halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit und schieben
Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind, wieder nach außen
durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das
Heer der Infusorien, weitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die
geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren
Körper nicht an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße.

[Illustration: Fig. 120. _A_ +Drei Flimmerepithelzellen+ aus dem
Nebenhoden des Menschen. Nach ~Schiefferdecker~. _B_ +Spermatozoen vom
Menschen.+ _a_ Kopf, _b_, _c_ Geißel. Nach ~Stöhr~. _C_ +Hexamitus
inflatus+, ein Geißelinfusorium mit sechs Geißeln. Nach ~Stein~. _D_
+Peranema+, ein Geißelinfusor, _a_ schwächer, _b_ stärker mit seiner
Geißel schlagend.]

Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete
Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz
bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen
Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Differenzierungen des
Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar- oder
wimperähnlichen Anhängen des Zellkörpers. Je nachdem die Zelle +ein+,
resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare“ besitzt,
spricht man von „+Geißelzellen+“ (Fig. 120 _B_, _C_, _D_) oder von
„+Wimperzellen+“ (Fig. 120 _A_, Fig. 25 p. 90). Indem diese „Geißeln“
oder „Wimpern“ regelmäßig schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die
Flimmerbewegung[232].

Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende
Momente. Die Flimmerbewegung ist eine +automatische Bewegung+, d. h.
die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der
Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der
die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von
seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe verharrt.
Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die Flimmerbewegung
irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems stände und auch nur
gelegentlich Impulse von seiten des Nervensystems erhielte.

[Illustration: Fig. 121. +Fetzen von Flimmerzellen aus dem Darm von
Anodonta.+ Die feinen Flimmerhaare sind nach oben gerichtet und
entspringen aus dem Saum von Basalkörperchen, von dem aus die Fäden
des Wurzelkegels ins Innere der Zelle ziehen. Bei _a_ und _b_ hängt
noch ein runder Tropfen undifferenzierten Zellprotoplasmas an dem
Flimmerapparat, _c_ stellt einen isolierten Flimmerapparat ohne
undifferenziertes Zellprotoplasma vor, und bei _d_ ist ein Teil des
Wurzelkegels abgetrennt. Alle Zellfetzen sind kernlos und zeigen noch
Flimmerbewegung. Nach ~Peter~.]

Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen[233], daß
die physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei
Flimmerepithelzellen im +Protoplasma+ des Zellkörpers produziert
werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie
kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen
bewegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen,
wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas
zusammenhängen, immer noch rhythmische Schläge auszuführen. Es
ist nun unlängst ~Peter~[234] gelungen, den Ort im Protoplasma,
wo die Impulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen
produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von
sehr starken Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei
ihnen aus sehr kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die
in der oberflächlichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind
und von ~Apathy~ als „+Basalkörperchen+“ bezeichnet werden. Diese
Basalkörperchen müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für die
Bewegung der Flimmerhaare angesehen werden, denn ~Peter~ konnte
an zerfetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln
(+Anodonta+) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des
Protoplasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen
aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammenhang
mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu schlagen.
Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und zwar handelt
es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos
zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa 1
Minute lang, nach der Abtrennung vom Zellkörper schlagende Bewegungen
auszuführen vermag. So ist von ~Klebs~[235], ~Bütschli~[236],
~Fischer~[237] und anderen beobachtet worden, daß die von flagellaten
Infusorien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben noch kurze
Zeit Schlagbewegungen ausführt. Es wäre indessen verfehlt, aus diesen
Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhältnissen im intakten
Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der Geißel produziert
werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar erregbar ist, wird niemand
bezweifeln, da es ja aus lebendiger Substanz besteht, daß es kontraktil
ist, ebensowenig, denn es führt ja Kontraktionsbewegungen fortwährend
aus. Es ist also durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in
solchen Fällen, in denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung
überleben, auch noch durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden
können, ebenso wie das im intakten Zellkörper z. B. durch mechanische
Reizung eines Flimmerhaares ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen
vom Zellkörper selbst ist aber zweifellos ein mechanischer Reiz
verbunden, der bei künstlicher Abtrennung so stark ist, daß die Wimper
sofort durch Ueberreizung zugrunde geht, der bei dem natürlichen
Abstoßungsvorgang aber sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits
noch ein kurzes Ueberleben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung
hervorzurufen, welche die Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf
alle Fälle aber werden wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für
die autonome Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend
denken müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden
Tatsachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimperschlages
hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des
Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie das des Skelettmuskels
zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel führt im intakten Organismus
nur Zuckungen aus, wenn er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl
er Erregbarkeit und Kontraktilität selbst besitzt und nach seiner
Isolierung vom Organismus auch noch durch Reize der verschiedensten
Art, so lange er überlebt, künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden
kann.

[Illustration: Fig. 122. +Flimmerbewegung einer Wimperreihe im Profil.+]

Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist
ihre +Rhythmizität+, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und
Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer
Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden die
Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß äußerer
Faktoren.

Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen
Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt in der +Metachronie+ der
Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die einzelnen
Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, im genau gleichem
Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag
der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten,
vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine Wimper spontan außer der
Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende
Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets
sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und
noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von
der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet,
jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil
der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die oberste Wimper gibt also das
Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch
die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch,
und das gilt nicht bloß für die Wimpern der einzelnen Zelle, sondern im
Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihten Zellen.
Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges
Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat,
und das den Eindruck macht, als ob regelmäßige Wellen über die
Wimperreihen hinweglaufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld
streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von Wimpern
vorhanden sind, die Wimpern, die in der Querrichtung der Reihen
+neben+einanderstehen, synchron, ebenso wie die parallel in einer
Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitivfibrillen auch synchron
zucken.

[Illustration: Fig. 123. +Beroe ovata, eine Rippenqualle in natürlicher
Größe.+ Von den acht vom oberen (Sinnes-)Pol nach dem unteren
(Mund-)Pol hin verlaufenden Rippen oder Schwimmplättchenreihen sind nur
die vier Reihen der einen Seite zu sehen, und zwar zwei von vorn und
zwei von der Seite.]

Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer
kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Bewegung der
Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen[238].
Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durchsichtigen
Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem
andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (Fig. 123), die von
einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den
„Schwimmplättchen“, gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen ist etwa 2
mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl miteinander verkitteter
Wimpern, die den darunterliegenden Wimperzellen der Rippen angehören.
Wegen ihrer außerordentlichen Größe, ferner wegen der ungewöhnlichen
Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und schließlich wegen
des häufig sehr langsamen Rhythmus ihres Schlages eignen sich diese
Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum Experimentieren und
Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen aus +mehreren+ Wimpern
verkittet, aber eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich
genau dieselbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die
Beobachtungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der
einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des
Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen
Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimmplättchen
im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper flach
angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine stärkere
von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine schwächere von
größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite in der oberen
Hälfte (Fig. 124 _a_). Das ist die Ruhestellung. Führt das Plättchen
einen Schlag aus, so gleicht sich die untere Krümmung von der Basis
der Wimper an beginnend vollständig aus, ja, sie geht sogar ein klein
wenig in eine entgegengesetzte Krümmung über. Das Plättchen steht
daher in der extremen Schwinglage aufrecht mit einer geringen Biegung
nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die progressive Phase des
Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive Phase, in der das
Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt, dadurch, daß sich
die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich wieder herstellt,
bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die regressive Phase
erfolgt viel langsamer als die progressive. Dadurch und durch die
obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht näher eingehen
wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Effekt der progressiven
Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben wird, sonst würde
das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich
nicht vom Ort bewegen.

[Illustration: Fig. 124. +Schwimmplättchen von Beroe in Profilansicht+,
_a_ in Ruhelage, _b_ in extremer Schwinglage.]

Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem
Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag dadurch verlangsamt,
daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, z. B. eine
Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhestellung, von
der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, veränderlich ist.
Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das andere Mal steht sie
senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude der Schwingung und damit
die Größe des motorischen Effekts auf diese Weise sehr fein abgestuft
werden kann (Fig. 125).

Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen des
Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, von
der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen Seite der
Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt wird; denn eine
einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim Schlage verkürzen
muß, wenn sie in die extreme Schwinglage übergeht. Gleichzeitig wird
dadurch die gegenüberliegende Seite passiv mit hinübergezogen, wobei
sie nach einfachen mechanischen Prinzipien gedehnt werden muß. In
der regressiven Phase des Schlages erschlafft die kontrahierte Seite
wieder, und in dem Maße, wie sie erschlafft, biegt sich die Wimper
infolge der Elastizität der gedehnten Seite wieder in die Ruhelage
zurück. +Die progressive Phase ist also die Kontraktionsphase, die
regressive die Expansionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch
rhythmischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der Wimperbewegung
zustande.+

[Illustration: Fig. 125. +Bewegung einer einzelnen Wimper eines
ciliaten Infusoriums+ (+Urostyla grandis+, Randwimper) +von zwei
verschiedenen Ruhestellungen aus+, _I_ u. _II_. _A_ Progressive, _B_
regressive Phase der Bewegung in mehrere aufeinanderfolgende Momente
zerlegt. Die Pfeilspitze gibt die Richtung an, nach welcher der
Infusorienkörper durch den Schlag vorwärts getrieben wird.]

Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare der
Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, besonders
gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichterförmige,
schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren Physiologen
haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung unterschieden.
Allein, wie auch immer die Schwingbahn der verschiedenen Flimmerhaare
beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe Prinzip zugrunde, +daß eine
kontraktile Seite sich vom Zellkörper aus kontrahiert und dabei die
gegenüberliegende Seite dehnt, welche letztere in der Expansionsphase
die Wimper durch ihre Elastizität wieder in die Ruhelage zurückführt+.
Je nach der gegenseitigen Lagerung der kontraktilen zu der passiv
gedehnten Substanz resultiert daraus eine Schlagbewegung in einer Ebene
oder in komplizierterer Form.

Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten weit
hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. ~Engelmann~, ~Bowditch~
u. a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien berechnet, und
in neuerer Zeit hat ~Jensen~[239] sogar die Arbeit einer einzigen
Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die verschiedensten
Untersuchungen so sehr geeigneten +Paramaeciums+, gemessen. Dabei hat
sich herausgestellt, daß ein +Paramaecium+, das eine Länge von etwa
0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg eben noch zu heben imstande
ist, d. h. etwa das Neunfache seines eigenen Körpergewichts.

                             *           *
                                   *

Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide
Bewegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts
mit der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene
Bewegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber
schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen
der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodi gegenüber
eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse
Verschiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten
Anblick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben
gesehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf dem
+Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung+ (Kontraktion) +und
Oberflächenvergrößerung+ (Expansion) +durch Umlagerung von Teilchen
der lebendigen Substanz selbst+. Daß diese Verschiebung der Teilchen
bei der amöboiden Bewegung eine ganz regellose, bei der Muskel- und
Flimmerbewegung eine streng geordnete ist, beweist nur, daß die
beiden letzteren eine höhere Stufe der Differenzierung repräsentieren
als die erstere. Daß sie aber im engsten genetischen Zusammenhang
mit der amöboiden Bewegung stehen, daß sie phylogenetisch sich aus
ihr entwickelt haben, beweisen zahlreiche Fälle von Uebergängen
zwischen amöboider und Muskelbewegung einerseits und amöboider und
Wimperbewegung anderseits. Einerseits hat ~Engelmann~[240] Rhizopoden
gefunden (+Acanthocystis+) mit fadenförmigen, geraden, unverzweigten
Pseudopodien, die sich blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu
kontrahieren vermögen, von denen eine glatte Muskelfaser nur durch
ihre dauernde Differenzierung unterschieden ist, so daß ~Engelmann~
diese Pseudopodien zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat:
anderseits hat man mehrfach Fälle beobachtet, in denen fadenförmige
Pseudopodien amöboider Zellen pendelartige Schwingungen ausführten,
anfangs unregelmäßig und langsam, später rhythmisch, bis sie sich
zu wirklichen, dauernden Wimpern entwickelt hatten. Wenn nicht
schon eine sorgfältige Beobachtung der einzelnen Momente bei den
verschiedenen Kontraktionsbewegungen allein die Identität des ihnen
zugrunde liegenden Prinzips und ihre Zusammengehörigkeit allen anderen
Bewegungsmodi gegenüber deutlich genug bewiese, so bedürfte es nach
diesen letzteren Tatsachen keines weiteren Beweises mehr, um ihren
genetischen Zusammenhang außer Zweifel zu setzen.

Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen überall
dem gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als +Amöbe+ auf
den faulenden Blättern einer Wasserpfütze umherkriechen, mag sie
sich als +weißes Blutkörperchen+ durch die Saftlücken in den Geweben
des tierischen Körpers zwängen, mag sie als Protoplasmanetz in der
Zellulosekapsel einer +Pflanzenzelle+ zirkulieren, mag sie als
+Muskelfaser+ die Kontraktionen des unermüdlichen Menschenherzens
vollführen, mag sie schließlich als +Flimmerhaar+ im Eileiter des
Weibes die unbefruchtete Eizelle in den Uterus hinabführen, um sie der
Befruchtung preiszugeben, überall haben wir +denselben Vorgang der
abwechselnden Kontraktion und Expansion der lebendigen Substanz durch
gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen+.


2. Die Produktion von Licht.

In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den
Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den
Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige
Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich dieselbe
Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, in
der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nachweis
es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher
Instrumente bedarf.

+Die Produktion von Licht+ ist nächst der Produktion mechanischer
Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher einen
geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat in der Tat
einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen Abend auf ruhigem
Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser aufleuchten sieht in hellem,
gelblichem Glanze, oder wenn man in einer lauen Frühlingsnacht die
Landschaft des Südens erfüllt sieht von tausendfachen Funken, die
lautlos aufblitzen und verschwinden und magische Kreise durch die milde
Nachtluft ziehen.

Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismenreiche
weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, daß gerade
die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, glashell durchsichtige
Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und als „Plankton“
umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens besitzen. Es
legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leuchtfähigkeit der
lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet ist, als wir
es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die Organismen nicht
durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu schwach ist, als
daß sie durch dickere Körperschichten hindurch gesehen werden könnte;
ja, es ist nicht unmöglich, daß in unserem eigenen Körper gewisse
Zellen Licht produzieren. In den meisten Fällen freilich, wie bei den
leuchtenden Insekten, dürfte das Leuchtvermögen eine durch Selektion
besonders ausgebildete Eigentümlichkeit sein, die ihre eigene Bedeutung
für das Leben der betreffenden Tiere hat. Auch bei den pelagischen
Seetieren ist eine solche Bedeutung jedenfalls vorhanden, besonders da
sie meistens nur auf Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten
kann, daß das Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag.

Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt uns
besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulenden
Seefischen und Fleisch leben (+Bacterium phosphorescens+), sowie bei
Pilzen (+Agaricus+) und bei einzelnen Insekten (+Elater+, +Lampyris+
etc.).

[Illustration: Fig. 126. +Noctiluca miliaris+, eine pelagisch lebende
Geißelzelle, welche auf Reizung leuchtet.]

Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismenlichtes
ist, daß es ein +kaltes Licht+ ist. Die Lichtproduktion der Organismen
gehört also in die Gruppe der +Lumineszenz+vorgänge, und zwar speziell
der +Chemolumineszenz+, wie sie bei gewissen chemischen Prozessen
auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des Lichtes liegen zahlreiche
Untersuchungen vor, so z. B. von ~Panceri~ und ~Secchi~ an Salpen
(+Pyrosoma+), von ~Mosely~ an Tiefsee-Cölenteraten (+Alcyonarien+),
und in neuerer Zeit besonders von ~Langley~ und ~Very~[241] an
dem Leuchtkäfer +Pyrophorus noctilucus+ und von ~Molisch~[242] an
Bakterien. Um einen Vergleich des Insektenlichts mit dem Sonnenlicht
zu gewinnen, entwarfen ~Langley~ und ~Very~ ein Spektrum des Lichts
von +Pyrophorus+ und ein Sonnenspektrum übereinander (Fig. 127). Dabei
stellte sich heraus, daß bei gleicher Helligkeit beider Lichtarten das
Sonnenspektrum sowohl weiter nach der violetten wie nach der roten
Seite hinüberreicht als das Licht des +Pyrophorus+, daß dagegen das
Licht des Käfers im Grün intensiver ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün
und Blau sind die vorwiegenden Farben des Lichts aller Leuchtorganismen.

[Illustration: Fig. 127. _I_ +Spektrum vom Sonnenlicht+, _II_ +Spektrum
von Pyrophorus noctilucus+. Nach ~Langley~ und ~Very~.]

Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung
die Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist
leicht begreiflich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine
unabsehbare Literatur über die Vorgänge des Leuchtens entstanden
ist. ~Pflüger~[243] hat bereits vor längerer Zeit eine Reihe der
physiologisch interessanteren Angaben darüber zusammengestellt und
~Pütter~[244] hat kürzlich in einem Uebersichtsreferat die neueren
Erfahrungen über die Lichtproduktion der Organismen zusammenfassend
dargestellt. Diese Zusammenstellungen zeigen, daß die verschiedensten
Ansichten über die Entstehung des Leuchtens der Organismen aufgetaucht
sind. Vor allem hat der dem Laien sehr naheliegende Gedanke, daß
das Leuchten auf der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen
mildem Licht das organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit
besitzt, früher großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen
haben doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor
schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn
auch nirgends an leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor oder
leuchtenden Phosphorverbindungen gefunden. Indessen können wir mit
Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz wie beim
Phosphor an den Ablauf langsamer Oxydationsprozesse gebunden ist. Das
geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten nur bei Anwesenheit
von Sauerstoff fortdauert, dagegen erlischt bei Sauerstoffentziehung,
um erst wieder zum Vorschein zu kommen bei erneuter Sauerstoffzufuhr.
Ferner hat ~Fabre~[245] gefunden, daß der leuchtende Pilz +Agaricus+
während des Leuchtens viel mehr Kohlensäure produziert, als wenn er
nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, was ~Max Schultze~[246] an den
Zellen der Leuchtorgane von Leuchtkäfern beobachtete, nämlich, daß
diese Leuchtzellen immer mit den als Atemröhren dienenden „Tracheen“
in engster Berührung stehen, und wenn man sie unter dem Mikroskop mit
Ueberosmiumsäure zusammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen,
eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages
zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch
Sauerstoff. Am stärksten schließlich zeigen die Abhängigkeit des
Leuchtens von der Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders
auf faulem Fleisch und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen.
Legt man eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den
Methoden, die ~Molisch~ (l. c.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt
man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt
über Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten
allmählich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen
in das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von
neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der
Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch
recht schön aus den Versuchen von ~Beijerinck~[247] hervor, der in eine
Bouillonkultur von Leuchtbakterien chlorophyllhaltige Pflanzenzellen
brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur
erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch die
Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei zu
machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für einige
Zeit zurückkehrte.

Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den
organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt.
Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere
Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vorgangs
zu betrachten. Das hat ~Pflüger~ auch getan. Er hat sich dabei
vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen
untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der
lebendigen Zelle stattfinden könne. ~Pflüger~ sagt: „Hier in dem
wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur uns
ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir
Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Ausnahmefall, sondern nur
die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß +alle Zellen
fortwährend im Brande+ stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit
unserem leiblichen Auge sehen.“

Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen
stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl
allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie
ohne weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, denn es
ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß
sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane abspielen. Ist
es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten
intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen
anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe
absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden
und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch
längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa
um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leuchtbakterien vorgetäuscht
sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die
Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich
vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. ~Molisch~ (l. c.), der
sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen
Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolgedessen im Gegensatz zu den
Vorstellungen, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen“ Prozeß
erblicken, zu der Auffassung gekommen, daß von der lebendigen Substanz
in ihrem Stoffwechsel bestimmte chemische Verbindungen, die er als
„+Photogene+“ bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es innerhalb,
sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff verbinden und dabei
Licht produzieren.

Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen
diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten Blick
scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der Lumineszenz auf
alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stoffwechsel
erst die Verbindungen produzieren muß, die nachher durch Oxydation
lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezerniert werden
und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vorgang
innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzipielle Bedeutung. Ein
Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus dem Gesamtstoffwechsel
isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, ist darum nicht weniger
eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu
kommen, daß wir alle Teilprozesse des ganzen Lebensvorganges erkennen
und im Reagenzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser
Teilprozesse, sobald er außerhalb der lebendigen Zelle dargestellt
werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich
unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller
Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen,
daß es überhaupt gar kein Leben in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein
müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht
als „vitale“ Prozesse auffassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf
jeden Fall.

Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne
weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die
Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außerhalb der
Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir
mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang
mit dem +normalen+ Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt aber
nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in
engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmungsvorgang immer
nur in der Oxydation einer einzigen Verbindung besteht? Es wäre ja
auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige
Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die
Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem
Falle wäre es ganz nebensächlich, ob dieser etwa durch Selektion
gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der
Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die
der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten
Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles
sind Spekulationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht
weiterführen.

Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns
vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“
für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind
wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu
beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf
dem wir ihre Beantwortung suchen müssen.

Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der organischen
Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen
Untersuchungen von ~Radziszewski~[248] Licht verbreitet. ~Radziszewski~
hat eingehend die Bedingungen studiert, unter denen chemische Stoffe
Lumineszenz zeigen und hat gefunden, +daß eine ganze Reihe von
organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit
aktivem Sauerstoff langsam verbinden+. Solche Körper sind vor allem
viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei
vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei
anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B. in einem Reagenzglase
Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt man
im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt man, nachdem
das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasserstoffsuperoxydlösung
in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem zu Boden sinkenden
Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das Reagenzglas ziehen,
weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff an die Oelsäure
abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen des Leuchtens,
wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das ebenfalls ein
phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann damit ein Stück Kali-
oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens kann stets
durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das Schütteln die
freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phosphoreszenzfähigen
Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. Tut man z. B. in einen
Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende Mischung von reinem
Toluol und Lebertran, welch letzterer außer Oelsäure auch stets freie
Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die Mischung einige Stücke
Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht
man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt
des Kolbens nur leicht um, so erblickt man „sofort ein schönes, wie ein
Blitzstrahl die ganze Masse durchlaufendes Licht“. Es ist im höchsten
Grade wahrscheinlich, daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz
um analoge Prozesse handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit
verbreitet in der lebendigen Substanz, und ~Panceri~ gibt von gewissen
leuchtenden Seefischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende
Körper sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls
überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich
wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft
ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation
dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfolgt. Hier scheint
zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von
~Radziszewski~ war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation
besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht
vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten.
Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige
Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische
Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit dem
Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüberträger
sind die sogenannten +Oxydasen+ (vgl. p. 186), von denen wir im
Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die
weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den
Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip
der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme erfolgend denken müssen. Damit
aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die gleichen
Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von ~Radziszewski~ und wir
dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute annehmen, daß es sich beim
Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell um die gleichen Vorgänge
handelt wie dort.


3. Die Produktion von Wärme.

Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als
die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an
der einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die
Wärmeproduktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des
Objekts mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt
nicht meßbar. Und dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern einer
jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen Zelle
spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von lebendiger
Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige Form der
lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen ausnahmslos,
sei es allein, sei es neben anderen Energieformen, resultiert. Ja, wir
haben sogar guten Grund, mit ~Pflüger~ anzunehmen, daß in einzelnen
Molekülen der lebendigen Substanz, z. B. bei der Entstehung des
Kohlensäuremoleküls, blitzartig Temperaturen von mehreren tausend Grad
Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Verbrennungswärme von
1 g Kohlenstoff 8,08 Kilogrammkalorien beträgt. Indessen, die Größe
eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend klein in der Zelle, und das
Molekül ist umgeben von einer ungeheuren Zahl von anderen Molekülen,
die eine sehr niedrige Temperatur besitzen. Die plötzlich aufblitzende
Wärme gleicht sich daher ebenso schnell aus, wie sie entsteht, und
da die wärmebildenden Moleküle nicht alle gleichzeitig entstehen,
sondern bald hier, bald dort zwischen der großen Masse anderer Moleküle
auftauchen, so liegt es auf der Hand, daß die aus dem Ausgleich aller
verschiedenen Einzeltemperaturen resultierende Gesamttemperatur der
Zelle keine sonderliche Höhe erreichen kann. Dazu kommt, daß wir
mit unseren rohen Methoden der Wärmemessung noch nicht einmal die
wirkliche, nach außen abgegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen
können, da der größere Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren
geht. Es ist daher notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion
nicht die einzelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen,
wie sie umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten.

Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerkbar am
Körper der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warmblüter. Wir
haben schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die althergebrachte
Einteilung der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter zweckmäßig ersetzt
hat durch die Einteilung in „+homoiotherme+“ und „+poikilotherme+“
Tiere, d. h. in solche, die unter allen äußeren Bedingungen immer die
gleiche Körpertemperatur behalten, und solche, deren Körpertemperatur
mit der Temperatur der Umgebung steigt und sinkt. Die homoiothermen
Tiere zeigen am deutlichsten die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie
Vorrichtungen haben, die Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in
sich aufzuspeichern und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe
zu erhalten. Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht
zu hoher Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das
läßt sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen.
So besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine
Temperatur von 37 bis 39° C, an seiner Oberfläche entsprechend der
äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der
Achselhöhle ungefähr 36,5° C. Die höchste Körpertemperatur haben die
Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z. B. die Schwalbe bis 44° C.
Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Bedingungen sich
befinden, unter denen die von ihnen produzierte Wärme aufgespeichert
und nicht durch Leitung oder Strahlung an das Medium abgegeben wird,
bedeutende Temperaturen erzielen können, geht aus der Tatsache hervor,
daß +Bienen+ in ihrem Bienenkorbe Temperaturen von 30 bis 40° erzeugen.
Ja, selbst Pflanzen können, vor allem beim Keimen und bei energischem
Wachstum, also wenn die Stoffwechselprozesse sich besonders lebhaft
abspielen, ihre Temperatur thermometrisch erkennbar über die Temperatur
der Umgebung erhöhen. So konnte z. B. ~Sachs~ an +Erbsen+, die er auf
einem Trichter unter einer Glasglocke (Fig. 128) keimen ließ, mit
dem Thermometer eine Temperaturerhöhung von 1,5° C feststellen. Ganz
außerordentliche Werte aber sind an den Blütenkolben der eigentümlichen
+Aroideen+ während ihrer rapiden Entwicklung beobachtet worden. Hier
fand man nicht selten Temperatursteigerungen von 15° C. Auch bei
der Vergärung von Zuckerlösungen wird durch die +Hefezellen+ eine
Temperatursteigerung der Zuckerlösung erzeugt, die unter günstigen
Bedingungen mehr als 14° C betragen kann.

[Illustration: Fig. 128. +Vorrichtung zum Nachweis der
Temperaturerhöhung beim Keimen von Erbsen.+ Unter einer Glasglocke
befindet sich ein Trichter mit keimenden Erbsen, in die ein
Thermometerrohr hineinragt. Nach ~Sachs~.]

Um indessen feinere +Temperaturveränderungen+ festzustellen, besonders
an den Geweben der poikilothermen Tiere, reicht die rohe Methode der
Temperaturmessung mit dem Thermometer nicht aus, und man hat sich daher
der feineren Methode der thermoelektrischen Temperaturmessung bedient.
Bekanntlich wird in einem thermoelektrischen Element, das aus zwei
verschiedenen, an einem Ende miteinander verlöteten Metallstücken (am
besten Neusilber und Eisen oder Antimon und Wismut) besteht, durch die
geringste Erwärmung der Lötstelle eine elektrische Spannung erzeugt.
Verbindet man daher die beiden freien Enden der Metalle durch einen
Draht, so daß ein geschlossener Kreis entsteht, so kann man von ihnen
einen elektrischen Strom ableiten, dessen Vorhandensein durch die
Ablenkung einer in seiner Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird.
Für den Nachweis ganz schwacher elektrischer Ströme dienen besonders
empfindliche Apparate, der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“,
deren Magnete schon bei den feinsten Strömen einen Ausschlag geben.
Der +Multiplikator+ besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten
„astatischen Nadelpaar“, d. h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die
beide parallel übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der
einen über dem Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren
Magnetnadel ist der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von
außerordentlich vielen Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom
hindurchgeht, jede einzelne Windung in gleichem Sinne ablenkend auf
die Magnetnadel wirkt. Die obere Magnetnadel befindet sich über einer
in Grade eingeteilten Scheibe, so daß man hier die Ablenkung der
Magnetnadel messen kann (Fig. 129). Beim +Galvanometer+ (Fig. 130 u.
131) hat der Magnet die Form eines Ringes, der an einem Kokonfaden in
dem Hohlraum der windungsreichen Drahtrolle aufgehängt ist, und an dem
Ringe ist ein kleiner Spiegel befestigt, der alle Bewegungen des Ringes
mitmacht (Fig. 130 u. 131). In einiger Entfernung von dem Apparat steht
ein Fernrohr, an dem sich eine Skala befindet, deren Spiegelbild man
bei genauer Einstellung durch das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers
beobachtet (Fig. 131 _I_). Die geringste Ablenkung des Magnetringes
zeigt sich daher im Fernrohr durch eine Verschiebung des Spiegelbildes
der Skala an. Nach dem Umfang dieser Verschiebung kann man die
Stärke des elektrischen Stromes und danach empirisch die Größe der
Erwärmung des thermoelektrischen Elements, oder besser einer ganzen
Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und so die feinsten
Temperaturveränderungen feststellen, die ein lebendiges Gewebe erfährt.

[Illustration: Fig. 129. +Schema eines Multiplikators.+ An einem
Kokonfaden _G_ hängt das astatische Nadelpaar mit den Nordpolen _N_ und
_N_₁. Um die untere Nadel sind die Drahtwindungen _W_ herumgeleitet,
die obere Nadel bewegt sich über einer graduierten Scheibe. Nach
~Landois~.]

Bei derartigen Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß bei
stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder
eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei
geringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit
unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang steht,
denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem stärkeren
Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, die aus den
chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens ist es eine
alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskeltätigkeit in
ergiebigster Weise erwärmen kann.

[Illustration: Fig. 130. +Schema eines Spiegelgalvanometers+ (die
Drahtrollen sind fortgelassen). In der Mitte befindet sich in der
Oeffnung eines runden Kupfergehäuses der Magnetring pendelnd an einem
Kokonfaden von einer (oben abgeschnitten gezeichneten) hohen Glasröhre
herabhängend. In fester Verbindung mit dem Magnetring steht der Spiegel
(an der Oese des Kokonfadens gleich unterhalb der Glasröhre), der jede
Bewegung des Magnetrings mitmacht. Nach ~Cyon~.]

Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es mit
thermoelektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe der
Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend einer
Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über die
Wärme+menge+, die der Organismus oder das einzelne Gewebe produziert.
Allein auch diese Wärme+menge+ hat man festzustellen gewußt, indem
man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „+Kalorien+“ untersuchte, die
ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit nach außen abgibt.
So entstand neben der „+Thermometrie+“ die „+Kalorimetrie+“. Wie
bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie diejenige Wärmemenge,
welche notwendig ist, um 1 kg Wasser von 0° C auf 1° C zu erwärmen.
Um daher die Anzahl der Kalorien zu messen, die ein lebendiger
Körper, etwa ein Tier, in einer bestimmten Zeit produziert, hat
man ein +Wasserkalorimeter+ konstruiert, das aus einem ringsherum
verschließbaren Kasten mit doppelter Wandung besteht. Der Raum zwischen
den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt, in den Kasten selbst kommt
das Tier hinein, und das Ganze wird durch einen nicht wärmeleitenden
Mantel vor Abkühlung oder Erwärmung von außen her geschützt. Die Wärme,
welche das Tier produziert. teilt sich dem Wasser mit und erhöht die
Temperatur desselben, die man an einem Thermometer, das im Wasser
steckt, ablesen kann. Verschiedene Einrichtungen dienen noch dazu, die
Fehlerquellen, die auf etwaigem Verlust von Wärme beruhen, möglichst
einzuschränken. So kann man aus der Menge des Wassers und der Erwärmung
desselben in einer bestimmten Zeit die Wärmeproduktion des Tieres
annähernd genau feststellen. In neuerer Zeit ist für physiologische
Zwecke das Wasserkalorimeter mehr durch das +Luftkalorimeter+ verdrängt
worden, bei dem der Käfig, in den das Versuchstier sich befindet,
umgeben ist von einem geschlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die
vom Tiere abgegebene Wärme ausgedehnt wird, so daß nach vorheriger
Eichung des Apparates aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der
produzierten Wärme sich leicht berechnen läßt. Teils mit der einen,
teils mit der anderen Methode haben ~Dulong~, ~Desprez~, ~Helmholtz~,
~Rosenthal~, ~Rubner~ und ~Krehl~ die vom tierischen Körper produzierte
Wärmemenge festgestellt. Da die sämtliche tierische Wärme aus der in
den Körper eingeführten chemischen Energie der Nahrung stammt, und
da alle Energie des Körpers unter den im kalorimetrischen Versuch
gegebenen Bedingungen in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird, so
muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der chemischen Energie, die in
den Körper durch die Nahrung eingeführt wird, nach dem Gesetz von der
Erhaltung der Energie gleich sein der Menge der vom Körper nach außen
abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich auch dieses Resultat aus den
Versuchen mit aller nur erreichbaren Genauigkeit ergeben, und damit ist
die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für den
lebendigen Körper noch experimentell erhärtet.

[Illustration: Fig. 131. _I_ Versuchsanordnung für eine
thermoelektrische Messung. _a_, _f_ Thermoelektrische Nadeln, die
einerseits durch den Draht _b_, andererseits durch den Draht _b_₁
miteinander verbunden sind, welcher letztere um den Magnetring _m_ mit
dem Nordpol _n_ in Windungen herumgeht. Der Magnetring _m_ ist an einem
Kokonfaden _c_ aufgehängt und fest mit einem Spiegel _s_ verbunden.
Vor dem Magnetring befindet sich ein Magnetstab _M_ mit dem Nordpol
_N_ in einer solchen Entfernung, daß der Magnetring sich eben gerade
noch nach Norden einstellen kann. Daher genügt eine außerordentlich
geringe Stromintensität, um ihn aus seiner Lage abzulenken. Vor dem
Galvanometer befindet sich ein Fernrohr _F_ mit einer Skala _KK_, deren
Spiegelbild der Beobachter _B_ in dem Spiegel _S_ des Galvanometers
beobachten kann, so daß er jede Bewegung des Spiegels resp. des
Magnetrings an der Verschiebung des Spiegelbildes der Skala wahrnimmt.
_II_ und _III_ Verschiedene Formen thermoelektrischer Nadeln. _a_
Neusilber, _f_ Eisen. Nach ~Landois~.]


4. Die Produktion von Elektrizität.

Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an
der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen
Pflanzenzellen der Algengattung +Chara+. Im allgemeinen sind
selbst unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige
Zelle anzuwenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe
zur Untersuchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die
Elektrizitätsproduktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann,
sind noch viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren
Wärmeproduktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion
von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten, wo
sie im großen Maßstabe erfolgt, d. h. nur bei den elektrischen Fischen,
deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt waren. Im
übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitätslehre eng mit
der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft sich an die Namen
~Galvani~ und ~Volta~ selbst. Gewiß ist es ein merkwürdiger Zufall,
daß die Entdeckung der +physikalischen+ Tatsache des Galvanismus von
+physiologischen+ Beobachtungen ausgegangen ist.

[Illustration: Fig. 132. ~Dulong~s +Wasserkalorimeter+. Kasten mit
doppelter Wand. In dem breiten Raume zwischen beiden Wänden befindet
sich Wasser, durch das in Schlangenwindungen ein Rohr nach dem Innern
des Kastens läuft, um von außen her bei _D_ dem Tiere, das sich im
Kasten befindet, Luft zuzuführen und die verbrauchte Luft durch _D_′
wieder abzuführen. Bei _T_ und _T_′ befinden sich Thermometer. Nach
~Rosenthal~.]

Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der
altertümlichen Universitätsstadt Bologna ~Aloisio Galvani~ auf
der Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß der
atmosphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel anstellte,
wie er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft mit seiner
frühverstorbenen Gattin ~Lucia~ ausgeführt hatte. Er zog dabei durch
die noch mit den Nerven zusammenhängende Wirbelsäule eines Frosches
einen kupfernen Haken. Da, als er dieses Präparat auf das eiserne
Geländer der Terrasse legte, bemerkte er zu seinem Erstaunen, daß
jedesmal, wenn der Haken das Geländer berührte, die darauf liegenden
Froschschenkel heftige Zuckungen ausführten. Diese einfache Beobachtung
sollte der Ausgangspunkt für die Entdeckung der Berührungselektrizität
werden, deren unabsehbare Tragweite in kultureller Beziehung erst
unsere Zeit würdigen lernen durfte. ~Alessandro Volta~ fand nämlich
die Erklärung dieser Beobachtung, indem er feststellte, daß bei der
Berührung von zwei verschiedenen Metallen mit einem feuchten Leiter
eine elektrische Spannung entsteht, die sich in Form eines elektrischen
Stromes ausgleicht, sobald die Metalle miteinander verbunden werden.
Die Nerven und Muskeln des Frosches bildeten bei ~Galvani~s Anordnung
diese feuchte Leitung zwischen dem Kupferhaken und dem Eisengeländer.
So ging der Strom durch die Nerven und reizte sie, daß die Muskeln
zuckten. Leider kämpfte ~Galvani~ gegen diese richtige Deutung ~Volta~s
selbst an, da er sich vorstellte, daß die Zuckung der Froschschenkel
durch Elektrizität, die in +ihnen selbst+ entstände, hervorgerufen
sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte den glücklichen Mann wieder
zu einer neuen Entdeckung führen. Da er bemüht war, ~Volta~ zu
beweisen, daß die Berührung der Metalle zum Zustandekommen der Zuckung
nicht notwendig sei, so suchte er die Zuckung auch ohne Metalle zu
erzeugen, und das gelang ihm, indem er den frisch präparierten Nerven
eines Froschschenkels an seinem freien Ende mit dem Muskelfleisch in
Berührung brachte. In diesem Versuch wird, wie wir jetzt wissen, der
Nerv in der Tat von dem im Muskel selbst produzierten elektrischen
Strom gereizt, und so wurde ~Galvani~ Entdecker der tierischen
Elektrizität, wie er vorher, wenn auch unbewußt, Entdecker der
Berührungselektrizität geworden war.

Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elektrizität
bemühten sich ~Pfaff~, ~Humboldt~, ~Ritter~, ~Nobili~, ~Matteucci~
und andere; allein erst den klassischen Untersuchungen ~Du
Bois-Reymonds~[249] war es vorbehalten, dieses damals noch halb
mystische Gebiet der Physiologie, das als eine der Hauptstützen für
die Lehre von der Lebenskraft galt, auf eine klare, wissenschaftliche
Grundlage zu stellen, und zwar dadurch, daß er zunächst eine
zuverlässige und umfangreiche Untersuchungsmethodik schuf.
Versuchsobjekte bildeten aus naheliegenden Gründen anfangs nur die
Muskeln und Nerven des Frosches. Indessen bald zog ~Du Bois-Reymond~
auch die interessanten Erfahrungen an elektrischen Fischen mit in den
Kreis seiner Untersuchungen, und zahlreiche Forscher, wie ~H. Munk~,
~Hermann~, ~Engelmann~, ~Hering~, ~Bernstein~, und in neuester Zeit
besonders ~Biedermann~[250], ~Boruttau~ und ~Waller~ untersuchten
die Elektrizitätsproduktion der verschiedensten tierischen Gewebe,
sowie auch der Pflanzen. Eine zusammenfassende Uebersicht über die
elektrophysiologischen Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer
Darstellung kürzlich ~Mendelssohn~[251] gegeben.

Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion in der
lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen ~Hermann~s. Die
endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte erst die Entwicklung
der modernen Elektrochemie. Daß aber die Lehre von der tierischen
Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete der Physiologie werden
konnte, das ist unstreitig das Verdienst der grundlegenden Arbeiten ~Du
Bois-Reymond~s.

Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, ist
bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa Kupfer
und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind, an ihren
freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen Faden,
in Berührung bringt (Fig. 133 _A_). Im Moment, wo die beiden freien
Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden werden,
beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise zu fließen,
der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer, und vom
Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht und so lange
zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist das die Anordnung,
welche dem ursprünglichen ~Galvani~schen Experiment entspricht, bei
dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen den beiden Metallen Kupfer
und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in etwas vervollkommneter Form
in den „+galvanischen Elementen+“ verwandt worden (Fig. 133 _B_), in
denen als feuchter Leiter eine Flüssigkeit benutzt wird, während die
beiden Metalle, die mit ihren unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter
tauchen, an ihren oberen Enden anstatt durch Lötung durch einen
Kupferdraht miteinander in Berührung stehen, was den Vorteil hat, daß
man mittels des biegsamen Drahtes den Strom hinleiten kann, wo man ihn
gerade braucht.

[Illustration: Fig. 133. _A_ Primitive Vorrichtung zur Erzeugung
eines galvanischen Stromes. _Zn_ Zink, _Cu_ Kupfer, beide unten
verbunden durch einen feuchten Faden. Die Pfeile geben die Richtung
des Stromes an. _B_ Einfachste Form eines galvanischen Elementes. Zwei
Metallstreifen (Kupfer + und Zink -) tauchen in eine Flüssigkeit und
sind an ihren freien Enden metallisch miteinander verbunden. Der Strom
geht in der Richtung der Pfeile.]

Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element hat
~Nernst~[252] eine Vorstellung entwickelt, die sich in der
Elektrochemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie
von ~Nernst~ schließt sich aufs engste an die Anschauungen an, die
wir durch die Untersuchungen von ~van ’t Hoff~ über die Natur der
Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen Anschauungen
für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. Die Moleküle
des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungsmittel mit einer
bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem sie fortwährend
gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes stoßen, abprallen,
wieder anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt der gelöste Stoff
einen gewissen Druck aus, der als „+osmotischer Druck+“ bezeichnet
wird. Wie wir bereits früher sahen, ist nach dem ~Avogadro~-~van ’t
Hoff~schen Gesetz dieser osmotische Druck abhängig von der Zahl der
Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte also eigentlich erwarten,
daß der betreffende Stoff, z. B. Salzsäure oder Schwefelsäure, in
konzentriertem Zustande den größten osmotischen Druck haben sollte.
Man war aber sehr erstaunt, als man fand, daß der osmotische Druck
von Salzen, Säuren und Basen in gelöstem Zustande größer ist, als man
ihn berechnete. Angesichts dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder
daß das ~Avogadro~-~van ’t Hoff~’sche Gesetz nicht allgemein gültig
war oder daß die Moleküle der gelösten Stoffe in wässerigen Lösungen
zu einem bestimmten Prozentverhältnis in einfachere Bestandteile,
Atome oder Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere erwies sich als
zutreffend. Wir wissen heute, daß z. B. Salzsäure in wässeriger Lösung
in H- und Cl-Atome dissoziiert ist, und zwar in verdünnten Lösungen in
größerer Molekülzahl als in konzentrierteren. Die Dissoziationsgröße
der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von der Art der Stoffe, von der
Art des Lösungsmittels und von der Konzentration. Reines Wasser ist so
gut wie gar nicht dissoziiert.

Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene Molekül eines
gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziationsprodukte
elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die anderen
negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das Chloratom Cl
negativ:

                                  +    -
                            HCl = H + Cl.

So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z. B. in
wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein
Wasserstoffatom H und eine Hydroxylgruppe HO, von denen das erstere
wieder positive, die letztere negative Ladung hat:

                                  +    -
                            H₂O = H + HO.

Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität geladenen
Atome oder Atomgruppen als „+negative Ionen+“ oder „+Anionen+“, die mit
positiver Elektrizität geladenen als „+positive+“ oder „+Kationen+“.
Nun haben die Metalle nach ~Nernst~s Theorie eine große Neigung, ihre
Moleküle als Kationen an die Lösungen gewisser Salze abzugeben, und
zwar wird diese Abgabe von Kationen um so größer sein, je größer die
Lösungstension des Metalls ist. Durch die Abgabe der Kationen wird im
Metall das elektrische Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen
elektrisch indifferenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge
angenommen werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver
Elektrizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall
verläßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden,
die dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs
an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten
Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man nun
in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer ist
als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt
umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine
positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung
zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen
Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise ein
elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen und
der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen stattfinden.

[Illustration: Fig. 134. +Schema.+

_I_ Ein Flüssigkeitstropfen, in dem die chemischen Prozesse an allen
Punkten gleichartig sind, ist stromlos. _II_ Ein Flüssigkeitstropfen,
in dem an zwei verschiedenen Stellen verschiedenartige
chemische Prozesse verlaufen, bei denen Ionen von verschiedener
Diffusionsgeschwindigkeit auftreten, gibt bei der Ableitung einen
Strom. Der große Kreis ist der Flüssigkeitstropfen, der kleine der
Multiplikator mit Magnetnadel. Beide sind verbunden durch Drähte.]

Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders seit der
enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den glänzenden
Arbeiten von ~Kohlrausch~, ~Arrhenius~, ~Nernst~ u. a. erfahren
hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen Prozessen
eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei den
verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können positive und
negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen Prozesse an
allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, so läßt sich
davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung zwischen
den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als negative
Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (Fig. 134 _I_). Verlaufen
aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt,
verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann
sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung
entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei
werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion
besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung
der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen
Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom nach
außen abgeleitet werden (Fig. 134 _II_). Die Bedingungen, unter denen
ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem Satz
ausdrücken: +Von einem System ist ein Strom nach außen ableitbar,
wenn in ihm chemische Prozesse auftreten, die zur Entstehung
von Konzentrationsdifferenzen der gleichnamigen Ionen an beiden
Ableitungsstellen Anlaß geben.+

[Illustration: Fig. 135. +Schema.+ _I_ Eine Zelle, in der an allen
Punkten ihrer lebendigen Substanz die gleichen chemischen Prozesse
stattfinden, ist stromlos. _II_ Polar differenzierte Zellen (z. B.
Schleimhautzellen), bei denen an einem Pol andere chemische Prozesse
ablaufen wie am anderen, geben einen Strom.]

[Illustration: Fig. 136. +Schema. Musculus sartorius vom Frosch.+ An
beiden Enden befinden sich die Knochenansätze. _I_ Unverletzt und
ruhend ist er stromlos. _II_ Verletzt (Querschnitt) gibt er einen
Strom, und zwar ist die verletzte Stelle negativ. _III_ Tätig (es läuft
eine Kontraktionswelle von rechts her über den Muskel) gibt er einen
Strom. Die tätige Stelle ist negativ.]

Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso
wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein
Flüssigkeitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen
dauernd vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle
gleich, so kann von der Zelle kein Strom abgeleitet werden (Fig.
135 _I_); sind sie aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle
qualitativ oder quantitativ verschieden, so daß sie zu Differenzen
in der Jonenkonzentration Veranlassung geben, so resultiert eine
Spannung zwischen diesen beiden Polen, und wenn man sie durch einen
Schließungsbogen miteinander verbinden könnte, würde man einen Strom im
Schließungskreise erhalten. An der einzelnen Zelle kann man freilich
wegen ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum anstellen, aber für den
Zellen+komplex+, für das Gewebe muß das gleiche gelten wie für die
einzelne Zelle. Hier, am größeren Zellenkomplex, kann man auch in
der Tat dieses Verhalten leicht konstatieren, und ~Hermann~s[253]
„+Differenztheorie+“, welche sagt, daß nur dann von einem Gewebe
(Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.) ein Strom ableitbar ist, wenn an
den beiden Ableitungsstellen verschiedenartige Prozesse stattfinden,
ist nur der Ausdruck der tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender
unverletzter Muskel, wie z. B. der Musculus sartorius vom Frosch,
an dem man sich am besten davon überzeugen kann, ist stromlos, weil
an jeder Stelle dieselben inneren Vorgänge in gleicher Intensität
stattfinden. Bringen wir aber an zwei Stellen des Muskels künstlich
eine Differenz hervor, indem wir die eine Stelle erwärmen, oder indem
wir einen Querschnitt machen, der mit einem lokalen Zerfall der
lebendigen Substanz verbunden ist, oder indem wir schließlich eine
Kontraktionswelle über den Muskel hinlaufen lassen, so bekommen wir
einen elektrischen Strom, und zwar verhält sich dann, wie die Erfahrung
gezeigt hat, die erwärmte oder absterbende oder kontrahierte Stelle
stets negativ zu jeder normalen. Gewebe, deren Zellen nicht polare
Verschiedenheiten besitzen, zeigen im umgekehrten Zustande niemals
einen Strom, dagegen kann man von Drüsen und Schleimhäuten, deren
Zellen polar differenziert sind, in der Weise, daß der untere Teil des
zylindrischen Zellkörpers andere Stoffe und Stoffumsetzungen beherbergt
als der obere, auch in ungestörtem Zustande stets verhältnismäßig
starke Ströme ableiten (Fig. 135 _II_). Die von ~Mendelssohn~
gefundene, früher sehr auffällige Tatsache, daß der herausgeschnittene
Nerv bei Ableitung von beiden Querschnitten einen axialen Strom zeigt,
welcher der Richtung der Nervenleitung entgegengesetzt, d. h. beim
motorischen Nerven zentripetal, beim sensiblen zentrifugal, verläuft,
ist neuerdings von ~O. Weiss~[254] in sehr einfacher Weise aufgeklärt
worden. Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen ist nämlich hier
rein quantitativer Art und allein bedingt durch die verschiedene Zahl
von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an zwei verschiedenen
Querschnitten finden.

Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß man aus
dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen Objekten
schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die +Art+ der Prozesse,
die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen. Es können,
wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen Umsetzungen zu
chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen Veranlassung
geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die Erforschung der
Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des lebendigen Objekts
Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß selbst zu gewinnen,
dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der Elektrochemie als
gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure Bedeutung, die man einst
der Erforschung dieser Lebensäußerungen beilegte, hat sich heute auf
ein bescheidenes Maß reduziert.

Den +Nachweis der Ströme+ führen wir wie bei den auf thermoelektrischem
Wege entstehenden Strömen mittels des Multiplikators oder
Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen für elektrophysiologische
Zwecke diese beiden Methoden des Stromnachweises durch zwei andere
Methoden mehr und mehr verdrängt worden, durch das ~Lippmann~sche
„Kapillarelektrometer“ und ganz neuerdings durch ~Einthoven~s
„Saitengalvanometer“. Das „+Kapillarelektrometer+“ beruht auf der
Tatsache, daß die Oberflächenspannung zwischen Quecksilber und
verdünnter Schwefelsäure vergrößert wird, wenn ein auch nur schwacher
elektrischer Strom durch beide hindurchgeht. In einer Kapillarröhre,
die von einer mit Quecksilber gefüllten Glasröhre ausgezogen
ist, befindet sich das Quecksilber in Berührung mit verdünnter
Schwefelsäure, in welche die Kapillare eintaucht, und gerade vor
der Grenze zwischen Quecksilber und Schwefelsäure ist ein Mikroskop
angebracht, mit dem man jede Verschiebung der Grenze, wie sie beim
Hindurchgehen eines Stromes entsteht, beobachten und event. projizieren
kann. In das Quecksilber sowohl wie in die Schwefelsäure führt je ein
stromzuleitender Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präparates
verbunden wird. Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ aufmontiert.
Bei dem ~Einthoven~schen „+Saitengalvanometer+“ handelt es sich um
einen Apparat, der wiederum auf einem anderen Prinzip beruht. Hier
beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, die ein äußerst feiner,
versilberter und wie eine Saite zwischen den Polen eines starken
Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, wenn ein galvanischer
Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden wird dann senkrecht zu den
magnetischen Kraftlinien abgelenkt und zwar proportional der Intensität
des hindurchgehenden Stromes. Dieser neueste Apparat zum Nachweis
feinster elektrischer Ströme ist besonders empfindlich.

[Illustration: Fig. 137. +Unpolarisierbare Elektroden+. _I_ Zwei
unpolarisierbare Elektroden sind an einen durchschnittenen Wadenmuskel
des Frosches angelegt. _II_ Eine unpolarisierbare Elektrode in ihrem
Stativ.]

Für alle Untersuchungen über die Elektrizitätsproduktion der
lebendigen Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung
der ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate
vermeiden will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht,
dessen Enden in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen Strom
gehen, so treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elektroden,
elektrolytische Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf und
sammeln sich hier an. Die Ausscheidung dieser Produkte an den beiden
Drahtpolen bedingt eine elektrische Spannung, die zu einem, dem
ursprünglichen entgegengesetzt gerichteten Strome, dem sogenannten
„+Polarisationsstrom+“, führt. Es liegt auf der Hand, daß, je stärker
sich der Polarisationsstrom entwickelt, um so mehr die Intensität
des ursprünglichen Stromes dadurch vermindert werden muß. Wenn wir
daher von einem lebendigen Gewebe einen Strom mit Metallelektroden
ableiten, so entwickelt sich sofort ein Polarisationsstrom, der das
Bild des Gewebestromes vollständig verwischt. Um diesen Uebelstand
zu vermeiden, hat man sogenannte „+unpolarisierbare Elektroden+“
konstruiert, die aus nicht metallischen Leitern bestehen. Die bequemste
Form dieser „unpolarisierbaren Elektroden“ sind die von ~Fleischl~
angegebenen „Pinsel-Elektroden“, die aus einer mit konzentrierter
Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre bestehen, welche unten durch einen
Pfropf von plastischem Ton geschlossen ist. In dem Tonpfropf steckt
ein kurzer, weicher, mit Kochsalzlösung angefeuchteter Pinsel; in die
Zinksulfatlösung ragt ein amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht
befestigt wird (Fig. 137). Zwei solcher Elektroden, von denen jede in
einem beweglichen Stativ steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das
lebendige Gewebe angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf
diese Weise den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht.

[Illustration: Fig. 138. _I_ +Torpedo marmoratus (Zitterrochen).+
Die Haut ist zum Teil weggeschnitten, damit das elektrische Organ
_a_ sichtbar ist, das aus lauter einzelnen polygonalen Säulchen
besteht, die hier vom Querschnitt aus gesehen sind. Nach ~Ranvier~.
_II_ Zwei elektrische Säulchen von der Längsseite mit den sich darauf
verzweigenden elektrischen Nerven von Torpedo. Nach ~R. Wagner~.]

Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der meisten tierischen
und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache Ströme, daß zu
ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate notwendig sind, so haben
wir bei den interessanten Elektrizitätsentwicklungen der +elektrischen
Fische+ Ströme von ganz beträchtlicher Stärke, wenn auch die bekannte
Erzählung ~Alexander von Humboldt~s, daß der südamerikanische Zitteraal
Pferde durch seine Schläge zu betäuben vermag, auf einem Irrtum beruhen
dürfte. Was die Ströme der elektrischen Fische den Strömen anderer
Gewebe gegenüber am meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und
große Intensität, so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“
auftreten, die vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male
hintereinander abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich,
wenn man bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als
Verteidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung
zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend
sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur
Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße
interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich
denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen
sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit
besitzen. Das elektrische Organ z. B. des Zitterrochens (Torpedo)
ist aufgebaut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen Säulchen
(Fig. 138), die den Muskelfasern entsprechen. Jede dieser Säulen aber
ist wieder zusammengesetzt aus gleichmäßig übereinanderliegenden
Querscheiben (Fig. 139 _A_), die genau der Querstreifung der
Muskelfaser homolog sind, ohne jedoch doppelt brechende Elemente zu
besitzen, und ohne Formveränderungen bei der Tätigkeit zu erfahren.
Noch größer ist die Uebereinstimmung des Baues der elektrischen
Säulchen mit den quergestreiften Muskeln bei den „+halbelektrischen+“
oder „+pseudoelektrischen+“ Fischen, z. B. +Raja clavata+ (Fig. 139
_B_ _I_ u. _II_). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger
+Funktionswechsel+ ein, indem sich die elektrischen Organe aus
wirklichen, kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln,
die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen
Eigenschaften stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der
Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit
mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung
nur einen kurzdauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen
Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer
Stärke.

[Illustration: Fig. 139. _A_ Zwei elektrische Säulchen von
+Gymnotus electricus+. Nach ~Schultze~. _B_ _I_ Säulchen aus dem
pseudoelektrischen Organ von +Raja clavata+. _II_ _a_ und _b_ Einzelne
Segmente daraus, stärker vergrößert. Linke Hälfte in gewöhnlichem,
rechte in polarisiertem Lichte. Nach ~Engelmann~.]

                             *           *
                                   *

Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so
lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel kennen wir
auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und Endglieder der Reihe.
Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in
den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht,
um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der
Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in
Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten,
die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch
Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome
zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also
verfügbare, chemische Energie. +Die chemische Energie ist daher
das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen im
Organismus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten Leistungen
durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme, Elektrizität.+
In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen vom Organismus
abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie. Als Endprodukte
des Lebens sehen wir daher in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc.
Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder doch äußerst
gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen gewinnen
lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen,
und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue
Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen.
Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber
im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im
lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen
Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche
Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte
chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von
Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das
sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel gehüllt sind. Wir
dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über
die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der
Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen.

Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des
Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes gesondert
betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder
betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel
des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie.
Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt,
das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden
untersuchen als Stoffwechsel, als Formwechsel, als Energiewechsel, ist
ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit
verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer
Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen: +Die gesamten
Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des
kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser
Wechsel ist eben das Leben.+




Viertes Kapitel.

Von den allgemeinen Lebensbedingungen.

    I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.+

       A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.

          1. Die Nahrung.
          2. Das Wasser.
          3. Der Sauerstoff.
          4. Die Temperatur.
          5. Der osmotische Druck.
          6. Der mechanische Druck.

       B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.

   II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde.+

       A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.

          1. Die Lehre von der Urzeugung.
          2. Die Lehre von den Kosmozoen.
          3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens.
          4. ~Pflüger~s Vorstellung.
          5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~.

       B. Kritisches.

          1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz.
          2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

  III. +Die Geschichte des Todes.+

       A. Die Vorgänge der Nekrobiose.

          1. Histolytische Prozesse.
          2. Metamorphotische Prozesse.

       B. Die Bedingungen des Todes.

          1. Aeußere und innere Todesbedingungen.
          2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.


Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der
gesamten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre
Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen,
nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene
zusammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen
der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist
nicht größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen
untereinander und besteht allein in der Art und Weise, wie die
Elementarstoffe zusammengefügt sind.

Es ist wichtig, daß wir uns an den Gedanken gewöhnen, die lebendige
Substanz nicht als einen außer allem Zusammenhang stehenden, zu
aller übrigen Materie im Gegensatz befindlichen, mystischen Stoff zu
betrachten, sondern nur als einen Teil der Stoffe, welche die Erdrinde
bilden. Dann ist es selbstverständlich, daß das Leben, wie jeder
Vorgang in der Welt, durchaus bedingt ist durch die Beschaffenheit der
Stoffe, die den Organismus aufbauen, und durch die Beschaffenheit der
Umgebung, kurz, daß die Entwicklung der lebendigen Substanz untrennbar
mit der Entwicklung des Erdkörpers verknüpft sein muß. Demnach ist
die Zusammensetzung und Form der jetzigen lebendigen Substanz, welche
die Erdoberfläche bedeckt, genau unter demselben Gesichtspunkt zu
betrachten, wie etwa die Zusammensetzung der jetzigen Meere, d. h. als
etwas allmählich Gewordenes, das nur in dieser jetzigen Beschaffenheit
so existiert, weil die Bedingungen augenblicklich derartig sind. Wie
die Meere mit ihren Salzen noch nicht in ihrer jetzigen Beschaffenheit
existieren +konnten+, ehe das Wasser auf der Erde in tropfbar-flüssigem
Zustande vorhanden war, ebenso konnte auch die lebendige Substanz zu
jener Zeit noch nicht in ihrer jetzigen Zusammensetzung bestehen, denn
sie enthält ja durchschnittlich über 50 Proz. Wasser. Wie aber das
Wasser seine jetzige Form annehmen +mußte+, als bestimmte Bedingungen
in der Erdentwicklung gegeben waren, so +mußte+ auch die lebendige
Substanz allmählich ihre jetzige Beschaffenheit erhalten in dem Maße,
wie sich die jetzigen Verhältnisse der Erdoberfläche herausbildeten.
Die Aussonderung der lebendigen Substanz aus den Stoffen der Erdrinde
ist ebenso nur eine Folge der Erdentwicklung wie die Ausscheidung
bestimmter Gesteine, bestimmter Salze oder des Wassers aus dem
Stoffgemisch des Erdballes.

Zu derselben Vorstellung kommen wir von einem anderen Ausgangspunkte
aus, wenn wir nämlich nicht die elementare Zusammensetzung,
sondern die Lebensäußerungen der lebendigen Substanz ins Auge
fassen. Es ist ein leicht begreiflicher, durch den oberflächlichen
Eindruck hervorgerufener Irrtum, wenn man einen Organismus als ein
selbständiges, in sich geschlossenes, von seiner Umgebung unabhängiges
System betrachtet. Die Tatsache des Stoffwechsels klärt uns aber sofort
über diesen Irrtum auf; denn wenn der Organismus nur lebt, solange er
Stoffe von außen aufnimmt und nach außen abgibt, so steht er dadurch
in der allerengsten Abhängigkeit von der Außenwelt: die Außenwelt
+bedingt+ sein Leben.

Auf diese Weise gelangen wir zu dem Begriff der „+Lebensbedingungen+“,
d. h. der Bedingungen, die erfüllt sein müssen, wenn das Leben eines
Organismus überhaupt bestehen soll. Da es ferner auf der Hand liegt,
daß jede Veränderung der Lebensbedingungen einen Einfluß auf das Leben
des Organismus ausüben muß, weil der spezifische Lebensvorgang eines
jeden Organismus eindeutig bestimmt ist durch die Summe sämtlicher
Lebensbedingungen, so ist es für die Vollständigkeit eines Bildes
von den Beziehungen zwischen Organismenwelt und Lebensbedingungen
erforderlich, nicht nur die +Lebensbedingungen, wie sie jetzt sind+,
zu untersuchen, sondern auch +die Lebensbedingungen in früheren Zeiten
der Erdentwicklung+ ins Auge zu fassen, soweit wir überhaupt uns eine
Vorstellung davon machen können, um so einige Anhaltspunkte zu gewinnen
für +die Frage nach der Herkunft, der Abstammung, der Entwicklung des
Lebens auf der Erde+.


I. Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.

Nicht sämtliche Lebensbedingungen irgendeines Organismus sind für jeden
anderen lebendigen Organismus in gleicher Weise notwendig. Ja, was für
die Existenz des einen Organismus erforderlich ist, kann das Leben des
anderen geradezu gefährden. Seetiere, in Süßwasser gebracht, gehen
nach einiger Zeit zugrunde, und Süßwassertiere, in Seewasser gesetzt,
verfallen demselben Schicksal. Das gilt aber nicht nur für große
Organismen+gruppen+, das gilt auch für jede einzelne Organismenform.
Jeder einzelne Organismus braucht für seine Existenz ganz bestimmte
spezielle Bedingungen, ohne deren Erfüllung er nicht dauernd am Leben
bleibt. Diese „+speziellen Lebensbedingungen+“ sind so mannigfaltig
wie die unermeßliche Fülle der Organismenformen selbst, denn ein
jeder Organismus ist nichts anderes als die Summe seiner sämtlichen
Lebensbedingungen. Die speziellen Lebensbedingungen der einzelnen
Organismen beschreiben, hieße daher, die gesamte Naturgeschichte jedes
einzelnen Organismus schildern. Diese Aufgabe gehört in das Gebiet der
+speziellen+ Physiologie. Allein, diesen speziellen Lebensbedingungen
gegenüber gibt es Bedingungen, die für alle Organismen erfüllt sein
müssen, damit sie leben können, und diese Bedingungen müssen daher
als „+allgemeine Lebensbedingungen+“ gelten. Wir werden uns in der
allgemeinen Physiologie nur mit den allgemeinen Lebensbedingungen der
Organismen zu beschäftigen haben und können auf einzelne spezielle
Lebensbedingungen nur gelegentlich einen Blick werfen, wenn sie gerade
besonderes Interesse erfordern, d. h. wenn sie für besonders große
Gruppen von Organismen nötig sind oder wenn sie uns die eigenartige
Anpassung der lebendigen Substanz an besonders eigentümliche
Verhältnisse vor Augen führen.

Gewöhnlich ist man geneigt, bei dem Begriff „Lebensbedingungen“ nur
an äußere Faktoren, wie Nahrung, Wasser, Sauerstoff, Temperatur,
osmotischen und mechanischen Druck zu denken. Indessen stehen diesen
+äußeren Lebensbedingungen+ auch +innere Lebensbedingungen+ gegenüber,
die in der Zusammensetzung des Organismus selbst liegen, und deren
Wegfall ebenso den Tod des Organismus zur Folge hat wie der Fortfall
der äußeren Lebensbedingungen.


A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.


1. Die Nahrung.

Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, die ohne
weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. Wenn die
lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, dann muß,
falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her ein Strom von
Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen Elemente
enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig sind. Die
Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organismus eintreten, bildet
die +Nahrung+. Danach gehören also Wasser und Sauerstoff ebenfalls zu
dem allgemeinen Begriff der Nahrung; indessen pflegt man diese beiden
Stoffe in der Regel davon zu trennen. Wir wollen sie daher, diesem
Sprachgebrauch folgend, auch besonders für sich betrachten und zuerst
nur auf die Nahrung im spezielleren Sinne eingehen.

Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle lebendige
Substanz zusammengesetzt ist (p. 108), müssen in irgendwelcher Form
als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. Darin liegt
die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen aber sind die
chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in den Körper
eingeführt werden, für die verschiedenen Organismenformen ebenso
mannigfaltig wie die Organismenformen selbst. +Es gibt nicht eine
allgemeine Nahrung für alle Organismen+, und wir haben schon bei
früherer Gelegenheit gesehen[255], daß sich die Organismen nach der
Art der Nahrungsstoffe und der Weise, wie sich aus denselben ihre
lebendige Substanz aufbaut, in mehrere große Gruppen, in Pflanzen,
Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. Während die grünen Pflanzen ihre
lebendige Substanz allein aus anorganischem Material, aus Kohlensäure
und verschiedenen Salzlösungen aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere
unbedingt organischer Nahrung und können ohne komplizierte organische
Verbindungen, wie Eiweiß, Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die
Pilze aber stehen gewissermaßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem
sie ihren Stickstoffbedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten
können, dagegen zur Deckung ihres Kohlenstoffbedarfs organische
Verbindungen brauchen. Eine Ausnahme davon machen nur gewisse
Bakterienformen, wie die interessanten Stickstoffbakterien, die ihren
Stickstoff und Kohlenstoff aus kohlensaurem Ammon beziehen, also wie
die grünen Pflanzen ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen
leben. Aber wie auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag,
+ohne+ irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die Dauer
leben.

Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahrung, über das Maximum und
Minimum an Nahrung, das ein lebendiger Körper braucht, und das für
jede Organismenform ein anderes ist, liegen bisher nur für wenige
spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren Wirbeltieren
Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen noch ihrer
Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt, zu theoretisch
und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen dürften. Bisher hat
man nur einzelne Werte für den Gesamtorganismus des Menschen ermittelt.
~Voit~[256] hat gefunden, daß ein erwachsener Mann bei angestrengter
Arbeit dauernd mit einem täglichen Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g
Fett und 500 g Kohlehydraten existieren kann. Bei einer solchen Kost
befindet sich der Mensch im „+Stoffwechselgleichgewicht+“, d. h.
die durch den Harn, den Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc.
ausgeschiedenen Mengen der Elementarstoffe sind gleich denen, welche
mit der Nahrung eingeführt werden. Indessen, man muß hier noch etwas
mehr spezialisieren und muß diese Werte für die einzelnen mit der
Nahrung eingeführten Elementarstoffe, wie Stickstoff, Kohlenstoff etc.,
gesondert bestimmen. Besonders wichtig ist in dieser Beziehung für
den tierischen Körper die Bestimmung des Stickstoffwechsels, denn der
Stickstoff ist das charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die
kein Tier auf die Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich
ergeben, daß schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine
Stickstoffmenge von etwa 7,5 g entspricht, „+Stickstoffgleichgewicht+“
erzielt werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien
Nahrungsstoffe, der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert
wird. 7,5 g würde also etwa dem täglichen Stickstoffminimum
entsprechen, bei dem ein Mensch noch eben existieren kann. In neuerer
Zeit sind besonders in Amerika umfangreiche Stoffwechselversuche
in großem Maßstabe am Menschen angestellt worden. Bei diesen
Untersuchungen ist ~Chittenden~[257] zu dem Resultat gekommen, daß
selbst für stark arbeitende Männer das von ~Voit~ zuerst angegebene
Kostmaß viel zu hoch ist. Vor allem betont ~Chittenden~ mit Recht,
daß bei den Kulturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der
Nahrung aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern
auf die Dauer auch direkt eine Schädigung des Organismus. Einerseits
nämlich werden durch die Spaltung des Eiweißes und die Ausscheidung
der Spaltungsprodukte viel zu hohe Anforderungen an Verdauungsorgane
und Nieren gestellt und anderseits überschwemmen die Spaltungsprodukte
des Eiweißes den ganzen Organismus und entfalten in ihm toxische
Wirkungen. +Chittenden+ findet, daß mit 55 g Eiweiß pro die der Mensch
seinen Stickstoffbedarf vollständig decken kann, so daß er, falls
nur die Gesamtenergiemenge der täglichen Nahrung 2000–2500 Kalorien
beträgt, dabei körperlich wie geistig vollkommen leistungsfähig und
was besonders wichtig ist -- gesunder bleibt, als bei reichlicherer
Eiweißkost.

Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleichgewicht
besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten werden kann,
ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr über das Minimum
gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur in sehr geringem
Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von Elementarstoffen
in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der mit der Nahrung
aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr geringen Mengen bleiben
im Körper zurück und dienen zur Vermehrung der lebendigen Substanz
und zur Aufspeicherung von Reservestoffen, ein Vorgang, den man in
der Landwirtschaft als „+Mästung+“ bezeichnet. Indessen hängt das
Zustandekommen der Mästung noch von vielen einzelnen Faktoren ab,
die zum Teil noch nicht genauer bekannt geworden sind. Sinkt dagegen
umgekehrt die Nahrungsmenge unter das Minimum, oder wird sie gleich
Null, so tritt der Zustand des „+Hungers+“, der „+Inanition+“, ein, in
dem das Stoffwechselgleichgewicht mehr und mehr gestört wird. Dieser
Zustand ist bereits etwas genauer untersucht worden.

Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus im
Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede
lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen befindet, hat mehr
oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß noch
eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abgeschnitten
ist. Das sind ihre +Reservestoffe+. Es ist daher eine allgemeine
Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der Inanition
verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern angefüllt sind,
verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebracht werden, d. h. wenn
sie hungern müssen, denn im Dunkeln findet keine Assimilation
von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine Ernährung mehr
statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion, wo sie in
Nahrungsüberfluß schwelgen, allerlei Körnchen und Granula enthält und
infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, wenn sie in
Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoffen gesetzt werden, heller,
durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der Zellkörper kleiner
und kleiner (Fig. 140). Die Zelle stirbt also nicht gleich im Moment
der Nahrungsentziehung, sondern lebt noch eine Zeitlang weiter auf
Kosten der Stoffe ihres eigenen Zellkörpers. Sind diese verbraucht,
so geht sie allmählich zugrunde -- ebenso wie eine Uhr, die nicht
mehr aufgezogen wird, allmählich abläuft und dann stehen bleibt.
Die Inanitionsveränderungen der einzelnen Zelle sind erst kürzlich
zum ersten Male methodisch studiert worden von ~Wallengren~[258]
im Göttinger physiologischen Laboratorium an +Paramaecium+ und
gleichzeitig am selben Material im Münchener zoologischen Institut
von ~Kasanzeff~[259]. Dabei zeigte sich, daß im Hunger zunächst alle
sogenannten „Granula“ des Protoplasmas verbraucht werden, so daß das
Entoplasma ein helles und homogenes Aussehen annimmt. Dann beginnt
das Entoplasma selbst einzuschmelzen. Später erst wird das Ektoplasma
mit seinen Differenzierungen, wie Wimpern etc., in Angriff genommen
und endlich, wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark reduziert
und durch Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist, zerfällt auch
der nukleinreiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen. Bis
zuletzt dagegen bleibt nahezu unverändert der Mikronucleus. Zum
Schluß fällt der Rest der Zelle dem körnigen Zerfall anheim. Diese
Reihenfolge, in der die einzelnen Teile der Zelle in Angriff genommen
werden, ist interessant. Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung,
welche dieselben für die Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das
Reservematerial verbraucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar
erst die entbehrlichen, später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß
bleibt nur noch ein wenig Protoplasma und ein Rest Kernsubstanz übrig.
Solange dieser Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist
er auch noch fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu
regenerieren. Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen
den Untergang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick
noch die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz
außerordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz.

[Illustration: Fig. 140. +Colpidium colpoda, eine
Wimperinfusorienzelle.+ _a_ Im normalen Zustande, _b_ im Zustande der
Inanition. Der Zellkörper ist kleiner und durchsichtiger geworden, die
Granula im Innern sind verschwunden. Vergrößerung in beiden Fällen 260.
Nach Beobachtungen und Zeichnungen von ~Jensen~.]

Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz
ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es klar,
daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört
sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden
fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc.
ausgeschieden, während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge
davon ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen
Organismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst
aufzehrt und an Gewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt also
noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es begreiflich,
daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Ausscheidungen den
Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der Pflanzenfresser, der bei
normaler Ernährung alkalisch und trübe ist, wird in der Inanition sauer
und klar wie der Harn der Fleischfresser, denn die Pflanzenfresser
leben ja in der Inanition von ihrem eigenen, also von tierischem
Gewebe, sie werden gewissermaßen zu Fleischfressern. So zehrt sich die
lebendige Substanz allmählich mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht
einen so großen Verlust erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht.
~Chossat~[260] hat diese Grenze der Gewichtsabnahme durch viele
Versuche festgestellt und hat gefunden, daß bei den verschiedensten
Tieren der Tod eintritt, wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil
des ganzen Körpergewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von
verschiedenen Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht.
Frösche leben länger als ein Jahr, und der +Proteus anguineus+, jenes
eigentümliche Amphibium der Adelsberger Grotten, angeblich mehrere
Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig kurzer Zeit.
Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die lange Zeit
hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind auch mit
Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein Sträfling,
der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen gestorben
sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose“ Gewerbe
der „Hungerkünstler“ aufgekommen ist, haben die Physiologen öfter
Gelegenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden Menschen zu
machen, und ~Luciani~[261] hat uns eine ausgezeichnete Monographie
über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen an dem
bekannten Hungerkünstler ~Succi~, der sich einem 30-tägigen Fasten
unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall ~Succi~ ist zweifellos
bewiesen, daß ein normaler Mensch unter günstigen Bedingungen sicher
wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung existieren kann.

[Illustration: Fig. 141. +Paramaecium aurelia.+ _A_ normal; _B_,
_C_, _D_, _E_ im Hungerzustande mit zunehmender Vacuolisation und
Formveränderung des Zellkörpers[262].]

An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen Gewebe in
sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen mancher Gewebe
sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden, erfahren
diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Veränderungen. Man überzeugt
sich davon durch folgenden Versuch ~Chossat~s. Zwei Tauben desselben
Geleges von gleicher Größe, gleichem Geschlecht und gleichem Gewicht
werden als Versuchsobjekte benutzt. Die eine wird sofort getötet, und
ihre einzelnen Gewebe werden gewogen. Die andere läßt man hungern,
bis sie stirbt, um dann an ihren Geweben die gleichen Wägungen
vorzunehmen. Auf diese Weise ermittelt man, welche Veränderungen des
Gewichts die einzelnen Gewebe während der Inanition erfahren haben.
Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa 93 Proz. seines Gewichts
verloren hat, das Gewebe der Milz, des Pankreas, der Leber 71 bis 62
Proz., das der Muskeln 45–34 Proz., der Haut, der Nieren, der Lungen
33–22 Proz., der Knochen 17 Proz. und das des Nervensystems nur etwa
2 Proz. Das Fettgewebe wird also am meisten, das Nervensystem am
wenigsten betroffen. Wir haben uns freilich diese Verschiedenheiten in
der Gewichtsabnahme der einzelnen Gewebe- oder Zellenarten jedenfalls
nicht so zu denken, daß sie bloß auf einer verschieden schnellen
Abnahme jeder Zellengattung durch die Entziehung der Zufuhr von
Nährstoffen beruht. ~Luciani~ ist vielmehr mit Recht der Ansicht, daß
daneben noch ein anderer Faktor eine Rolle spielt, daß nämlich unter
den verschiedenartigen Gewebezellen ein Kampf um die Nahrung in der
Weise besteht, daß die einen die im Körper vorhandenen Reservestoffe
gieriger an sich reißen als die anderen und schließlich nach Verbrauch
der Reservestoffe sich auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst
aneignen, um ihren Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet
wenigstens eine interessante Beobachtung ~Miescher~s[263]. Wenn die
Rheinlachse aus dem Meer stromaufwärts in den Rhein wandern, sind
sie kräftige, muskulöse Tiere von gutem Ernährungszustande. Während
ihres 6–9-monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse.
Dabei zeigt sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens,
enorm an Volumen abnehmen, während die Geschlechtsorgane sich ganz
außerordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein
unter den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt,
in dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz
der letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise
wird jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei anderen
Tieren im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz stattfinden,
und die gleiche Tatsache finden wir bereits an der einzelnen Zelle,
wie uns die oben angeführten Untersuchungen von ~Wallengren~ (l. c.)
an Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte Folge alles Hungerns ist
aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließlich ab, wenn sie nicht mehr
aufgezogen wird.

Wenn wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hinstellen, so
bedarf diese Behauptung allerdings noch einer gewissen Berichtigung.
Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im Zustande des
aktuellen Lebens befinden. Die Organismen im Zustande des latenten
Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, Bärentierchen,
Bakteriensporen, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn,
wie wir sahen[264], ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln
kein Stoffwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die
Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, aber
nicht abgelaufen.

                             *           *
                                   *

Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weitgehenden
Anpassungen einzelner Organismen an +spezielle+ Lebensbedingungen ganz
ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung betreffen, brauchen wir
nur einen Blick auf die eigentümlichen Lebensverhältnisse gewisser
Bakterienformen zu werfen, die besonders durch die ausgezeichneten
Arbeiten ~Winogradsky~s bekannt geworden sind.

Die „+Schwefelbakterien+“ (+Beggiatoa+) bilden eine Mikrobenfamilie,
die in faulenden Tümpeln und Pfützen des Süßwassers sowohl wie des
Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen Wesen, die als kurze Stäbchen oder
lange Fäden (Fig. 142) im Wasser umherwimmeln, können nur existieren,
wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen von Schwefelwasserstoff zur
Verfügung stehen. Den Schwefelwasserstoff brauchen sie zu ihrem
Stoffwechsel, indem sie aus ihm durch Oxydation freien Schwefel bilden,
den sie in Gestalt von feinen, stark lichtbrechenden Körnchen in ihrem
winzigen Zellleibe aufspeichern (Fig. 142), um ihn weiterhin durch
fortgesetzte Oxydation in Schwefelsäure überzuführen und in dieser Form
nach außen wieder abzuscheiden. Bringt man die Schwefelbakterien in
Brunnenwasser, das keinen Schwefelwasserstoff enthält, so gehen sie,
nachdem sie den in ihrem Körper vorhandenen Vorrat an Schwefel oxydiert
und ausgeschieden haben, zugrunde. Der Schwefelwasserstoff, ein Gas,
das auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu
ihren Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstoff können sie nicht
dauernd existieren[265].

[Illustration: Fig. 142. +Verschiedene Formen von Schwefelbakterien.+
Die Körnchen im Innern sind Schwefelkörnchen. Nach ~Schenk~ und
~Warming~.]

Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche
Lebensbedingungen hat ~Winogradsky~ bei den „+Eisenbakterien+“
nachgewiesen[266]. Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden
weitverbreiteten „Raseneisensteinmoore“ mit dem fettigen, bunt
schillernden Häutchen an der Oberfläche ihrer flachen Wasserschicht und
dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze der
Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum Teil
+ihr+ Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlensaures
Eisen+oxydul+, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stoffwechsel. Dieses
Eisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu kohlensaurem
Eisen+oxyd+, das sie nach außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene
kohlensaure Eisenoxyd geht dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd
über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag auf den
von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in denen ihre
Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne kohlensaures
Eisenoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer schwächer, und
schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens einzutreten.
Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört also zu den
Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben.

Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die
+speziellen+ Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei den
verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese speziellen
Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört in das
Gebiet der +speziellen Physiologie+.


2. Das Wasser.

+Die lebendige Substanz ist flüssig.+ Es ist notwendig, daß wir uns
an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der lebendigen Substanz
erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der lebendigen Substanz ist
bedingt durch die Wassermenge, die sie enthält, und von der man sich
leicht durch Abdampfen von lebendiger Substanz überzeugen kann. Nur
flüssige Massen, nicht feste, nur Substanzen, die Wasser enthalten,
können lebendig sein, denn nur mit dem flüssigen Zustande ist der
Stoffwechsel vereinbar. Daher sind im Organismus alle Substanzen, die
fest und starr sind, wie die Bindesubstanzen der Zähne, der Knochen
etc., nicht lebendig. Desgleichen sinkt die Lebenstätigkeit bei
Wasserentziehung. An eingetrockneten Räder- oder Bärentierchen sowie
an trockenen Samen sind keine Lebensäußerungen mehr wahrzunehmen. Erst
wenn die Samen durch Zufuhr von Wasser zum Aufquellen gebracht werden,
erst wenn die Substanz ihrer Zellen wieder flüssig wird, beginnt das
Leben sich zu äußern. +Das Wasser gehört also zu den allgemeinen
Lebensbedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist kein Leben.+

[Illustration: Fig. 143. +Mesembryanthemum crystallinum, eine
Wüstenpflanze aus Südafrika.+ Der ganze Stengel und die Unterseite der
Blätter sind mit kristallhellen Wasserzellen besetzt.]

[Illustration: Fig. 144. +Bacillus butyricus bei der Sporenbildung.+
_a_ Beginnende Sporenbildung, _b_ reife, aber noch in den
Bacillenstäbchen befindliche Sporen, _c_ Sporen nach Auflösung der
Mutterzellmembran, _d_ Sporen, die wieder zu keimen beginnen und
Bacillen aus sich hervorgehen lassen. Nach ~Migula~.]

Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt Fälle,
in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd organisches
Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten Asiens und
Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste Bild
der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen kaum
einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, beherbergen
trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Pflanzenformen. Diese
scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüstenorganismen in ganz
eigentümlicher Weise an das Leben in langer Trockenheit angepaßt sind,
indem sie mit dem wenigen Wasser, das ihnen in langen Zeiträumen zu
Gebote steht, äußerst sparsam und haushälterisch wirtschaften. Man
ist erstaunt, in der trockensten Wüste grüne Pflanzen zu treffen,
die eine Fülle von Säften enthalten, Pflanzen (+Mesembryanthemum
crystallinum+), über und über mit Zellen besät, die solche Mengen
von klarem Wasser beherbergen, daß sie wie kleine kristallene
Tröpfchen aussehen (Fig. 143). Diese Wüstenpflanzen halten das Wasser
ungemein fest, indem sie entweder lösliche Stoffe von sehr großem
Wasseranziehungsvermögen in ihrem Zellsaft aufspeichern, oder indem
sie mit einer feinen Wachsschicht an ihrer ganzen Oberfläche überzogen
sind, so daß bei geschlossenen Spaltöffnungen kaum eine Spur von Wasser
durch Verdunstung aus dem Pflanzenkörper herausgelangen kann. Daneben
besitzen sie meist sehr weit und flach unter dem Boden hinziehende,
reichverzweigte Wurzeln, die jede Spur von Wasser gierig aufsaugen,
das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die Tiere, die durch
ihre geringe Lokomotionsfähigkeit an ihre trockene Heimat gefesselt
sind, wie die Schnecken, schützen sich, indem sie ihre Wasserabgabe
bis auf ein Minimum einschränken. Die Schnecken verschließen ihre
Gehäuseöffnung mit einem doppelten, dichten Deckel, so daß kaum eine
Spur von Wasser durch Verdunstung den Körper verlassen kann. Die
Trockenheit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen
nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist
vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig, und in der Tat haben
alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn
dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber einmal
ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an sich zu
regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere erwachen
aus ihrem Sommerschlaf.

In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere sind
andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen müssen, an
das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der Trockenheit
sogenannte „Dauerformen“ bilden, die gegen die Trockenheit geschützt
sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den einzelligen
Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „+Sporen+“ der Bakterien
(Fig. 144) oder die „+Cysten+“ der Rhizopoden, Sporozoen und Infusorien
(Fig. 97, p. 246), die in einer dichten, völlig undurchlässigen Haut
die lebendige Zellsubstanz einschließen. Auch die +Samen+ der Pflanzen
gehören zu diesen Dauerzuständen der Organismen. Indessen, bei allen
diesen Dauerzuständen handelt es sich schon um latentes Leben, bei
dem sich keine Spur von Lebensäußerungen selbst mit den feinsten
Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir wissen, steht in allen
diesen Fällen das Leben in der Tat still wie eine aufgezogene Uhr, die
plötzlich angehalten worden ist.

Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des Wassers für die
Unterhaltung des Lebens hervor. +Ohne Wasser existiert kein Leben. Mit
Zu- und Abnahme der Wasserversorgung der lebendigen Substanz innerhalb
gewisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die Intensität des
Lebens.+


3. Der Sauerstoff.

~Priestley~, der Entdecker des Sauerstoffs, selbst war es, der die
fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde
erkannte, indem er ~Mayow~s genialem Vergleich der Atmung mit
einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des
Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In
der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen
Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es
muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlenstoffs in
der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle
Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese
Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so würde man sagen
müssen, daß der Sauerstoff eine allgemeine Lebensbedingung ist. Das
war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Man
hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder geschehen ist, die
wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu
früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für die ganze große
Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung
bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von Organismen existiert,
die ein Leben ohne Sauerstoff führen, ja die zum Teil sogar direkt bei
Sauerstoffzutritt zugrunde gehen. Das sind die +anaeroben Organismen+.
Freilich repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar,
die in einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt
ist, aber sie sind doch da und so können wir den Sauerstoff nicht als
eine +allgemeine+ Lebensbedingung der lebendigen Substanz ansprechen.
Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei
dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge
hat, scheint es doch wohl gerechtfertigt, auch an dieser Stelle den
Sauerstoff als Lebensbedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen
zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte
Zeit hinein den Versuch gemacht hat, auch für die anaeroben
Organismen eine Sauerstoffatmung wahrscheinlich zu machen und so die
Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine
Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß
die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß
sie aber doch Sauerstoff für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen
bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen.
Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar
sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum
herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich
mit ihren Versuchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie
Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt,
sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der
wirbellosen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn
sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich
der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will.

Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der Frage
nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die
Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff ungemein
verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Abhängigkeit
von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine Ende
dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die +aeroben+ Organismen,
die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit überstehen, das
entgegengesetzte Ende der Reihe die +obligaten Anaeroben+, die durch
Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und zugrunde gehen. Zwischen
diesen beiden Polen ordnet sich die ganze übrige Zahl der Organismen
ein, je nachdem sie mehr oder weniger Sauerstoff zum Leben brauchen
oder, wie die +fakultativen Anaeroben+, sowohl mit als ohne Sauerstoff
existieren können. Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende
dieser Reihe nach dem andern hin.

Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren
wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon
79,02, Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese
Zusammensetzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die
gleiche. Wenn wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen
die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff
gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer
Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die
Untersuchungen von ~W. Müller~ und ~Paul Bert~ haben nun aber selbst
für Säugetiere gezeigt, +daß sie durchaus nicht an diesen Prozentgehalt
und an den Druck von einer Atmosphäre gebunden sind+. ~W. Müller~[267]
hat nämlich gefunden, daß Säugetiere einerseits selbst mit 14 Proz.
Sauerstoff noch dauernd existieren können und erst bei 7 Proz.
Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der Erstickungstod eintritt, daß
sie anderseits aber auch in reinem Sauerstoff bei dem Druck von einer
Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. In entsprechender Weise geht
auch aus einer Versuchsreihe, die ~Paul Bert~[268] veröffentlichte,
eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des
Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem
Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck
von 15 Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das
Druckminimum noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits
ein Druck von drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus
den Versuchen von ~Paul Bert~ hervor, +daß die Wirkungen eines zu
geringen Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen
eines zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozentgehalts des
Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können+.

Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß Säugetiere
in reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als drei
Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von
~Paul Bert~ anmuten, daß das unter Erstickungssymptomen geschieht.
~Pflüger~[269] suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel zu
machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphors hinwies,
der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger
Säure mit dem Sauerstoff der Luft verbindet, der sich aber in einer
Atmosphäre von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. In Wirklichkeit
liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders.
Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie ~Paul
Bert~ dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar
an Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe von Erfahrungen hat
nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt,
ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger
Stoff. Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen
Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen,
an die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr
hoch und wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des
Druckes auf drei Atmosphären. Bei dem Infusorium +Spirostomum+ liegt
sie, wie ~Pütter~[270] gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese
Infusorien sind durchaus aerobe Organismen, d. h. sie gehen zugrunde,
wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht,
und es müssen wenigstens 7–8 Proz. Sauerstoff ihnen zur Verfügung
stehen, wenn man sie am Leben erhalten will. Aber schon bei 21 Proz.
Sauerstoff zeigen sie nach 1–2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher
man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde.
Ganz analog verhalten sich, wie ~Winogradsky~[271] gefunden hat, die
Schwefelbakterien oder +Beggiatoen+, die ebenfalls schon durch den
Sauerstoffgehalt der Luft geschädigt werden und im offenen Tropfen
an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten
sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter
unter der Wasseroberfläche. Auf der anderen Seite kann +Beggiatoa+ aber
auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben, ist also ein aerobes
Bakterium. Unter den Bakterien finden wir nun auch alle möglichen
Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff vertreten bis herab zu den
obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den Aeroben von
allen Stufen des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ anaerobe Formen, die
sowohl ohne Sauerstoff als mit Sauerstoff leben können, wie z. B. die
+Choleravibrionen+, die vollständig anaerob gezüchtet werden können,
und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff zur Verfügung
stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur Verfügung
steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als ungeheuer
sauerstoffgierig erweisen. So finden sich schließlich unter dem großen
Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen die einen
schneller, die anderen langsamer durch Sauerstoff geschädigt werden,
und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die anderen
erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff zugrunde gehen. Die
Rauschbrandbazillen (Fig. 145 _A_), die Tetanusbazillen (Fig. 145 _B_)
und die Bazillen des malignen Oedems zeigen verschiedenartige Grade der
obligaten Anaerobiose.

[Illustration: Fig. 145. _A_ +Rauschbrandbakterien-Kultur.+
Nach ~Migula~. Im Innern der Nährgelatine liegen, von
der Luft abgeschlossen, die kugelförmigen Kolonien. _B_
+Tetanusbakterien-Kultur.+ Die Bakterien haben den unteren Teil der
Nährgelatine im Reagenzröhrchen verflüssigt und eine Gasblase gebildet,
die sich am oberen Ende der verflüssigten Masse befindet. Die Bakterien
sind nur im unteren, von der Luft durch eine dicke Gelatineschicht
getrennten Teile des Reagenzröhrchens gewachsen.]

Sehr hübsch kommt der verschiedene Grad des Sauerstoffbedarfs bei
verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den
Ansammlungslinien, die sie in geringerer oder größerer Entfernung von
Sauerstoffquellen bilden, und die von ~Beijerinck~ als Atmungslinien
bezeichnet worden sind. Die sauerstoffgierigen Formen lagern sich dicht
an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren Sauerstoffgehalt
angepaßten Formen in einiger Entfernung und die anaeroben Formen in
größter Entfernung[272].

Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoffentziehung
in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen
Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller Organismen,
das Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr unterbrochen
wird. Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als „+Erstickung+“
bezeichnen.

Die +Erstickung+ tritt bei den verschiedenen Organismen und ebenso bei
den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus innerhalb
sehr verschieden langer Zeit nach der Sauerstoffentziehung ein, ebenso
wie auch bei Nahrungsentziehung die verschiedenen Zellformen in sehr
verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber erfolgt nach
Sauerstoffentziehung die Erstickung unvergleichlich viel schneller als
nach Nahrungsentziehung der Hungertod.

Am schnellsten ersticken +die Warmblüter+. Bei ihnen beginnen
die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der
Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde:
das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann
rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge
im Gebiete des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer
mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atemmuskeln
treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maximum
forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze
motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche
Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den
ganzen Körper schütteln, die sogenannten ~Tenner~-~Kussmaul~schen
Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum,
d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark: das
Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt
es im diastolischen Zustande völlig erschlafft und mit Blut gefüllt
stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des verlängerten Markes wird
erregt und führt eine heftige Zusammenziehung der Blutgefäße herbei.
Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell
fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller
von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird
schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen
und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen
allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das Herz beginnt noch
einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis
es nach längerer Zeit still steht; nur die Gefäßmuskulatur bleibt
kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So
stirbt das Tier.

Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei
+kaltblütigen Wirbeltieren+, z. B. bei Fröschen. Frösche können auch
in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoffatmosphäre noch
viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit auch
zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner Organe
und Gewebe.

[Illustration: Fig. 146. _I_ +Engelmann+sche +Gaskammer+. Ein
ringförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und
oben mit einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas
für die Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt; _a_ _a′_ sind
Heizröhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst münden, so daß der
Ring durch durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; _b_
_b′_ sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und
zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende
Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült
wird. _II_ +Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasserstoff+.
_a_ ~Kipp~scher Apparat zur Wasserstoffentwicklung, _b_ zwei
Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, _c_ Mikroskop, unter dem
sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet.]

Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie
Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen
der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt
des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert,
so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis
die Zellen des Zentralnervensystems vollständig unerregbar geworden
sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge
Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen Minuten die
Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt[273]. Es ist das unter den
Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige Rolle, die
der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven hat ~H. von
Baeyer~[274] kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und ~Fröhlich~
hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer vollkommen reinen
Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der Temperatur, unter der
das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei bis acht Stunden
nicht nur unerregbar, sondern auch leitungsunfähig. Bei der geringsten
Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon innerhalb einer
Minute bis zu seiner vollen Funktionsfähigkeit. Andere Zellformen von
Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger vom Sauerstoff
und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht
man aber den Kaltblüter, z. B. den Frosch, künstlich zum Warmblüter,
indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht,
so erstickt er, wie ~Winterstein~ gezeigt hat, genau so wie der
Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von
etwa 30° C. Ja, ~Winterstein~[275] fand, daß bei einer Temperatur von
33 bis 35° C die Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der
Sauerstoffzufuhr unter heftigen Erregungssymptomen ersticken, weil die
Sauerstoffversorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf
gleichen Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch
erholt sich auch bei Abkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre
nicht wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach
Abkühlung wieder belebt werden.

Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für den
Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein bequemes
Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne andere
schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man braucht zu diesem
Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasserstoff durch eine
geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweckmäßigsten ~Engelmann~
für mikroskopische Untersuchungen konstruiert hat (Fig. 146 _I_). In
eine solche Gaskammer werden die zu untersuchenden Zellen in einem
hängenden Tropfen des flüssigen Mediums, in dem sie leben, gesetzt und
beobachtet. Durch eine Reihe von Versuchen hat ~Kühne~[276] gezeigt,
daß nach Verdrängung der Luft durch Wasserstoff +Amöben+ erst nach etwa
24 Minuten allmählich ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande
können sie durch erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum
Leben gebracht werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger
unter Sauerstoffabschluß verweilen. Große +Myxomyceten+plasmodien
stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre
Protoplasmabewegung ein und sterben noch später.

[Illustration: Fig. 147. +Rhizoplasma Kaiseri.+ _I_ Individuum
in normalem Zustande mit ausgestreckten Pseudopodien und
lebhafter Protoplasmaströmung. _II_ Individuum mit Stillstand der
Protoplasmabewegung nach Sauerstoffentziehung. Das Protoplasma bildet
auf den Verzweigungsstellen der Pseudopodien kleine eckige Anhäufungen.]

Für das Studium der Frage, in welcher Weise die beiden Phasen der
Kontraktionsbewegungen, die Expansions- und die Kontraktionsphase,
durch die Sauerstoffentziehung beeinflußt werden, sind die marinen
Rhizopoden mit ihren langen Pseudopodien, an denen die Bewegung jedes
Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin ausgedehnt ist,
die günstigsten Objekte[277]. Bringt man z. B. das +Rhizoplasma
Kaiseri+, ein nacktes Rhizopod, aus dessen einkernigem, orangerotem
Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anastomosierende Pseudopodien
mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung ausstrahlen (Fig. 147 _I_),
in die ~Engelmann~sche Gaskammer und leitet einen Wasserstoffstrom
hindurch, so sieht man, daß erst nach 1½ bis 3 Stunden die Wirkungen
der Sauerstoffentziehung bemerkbar werden. Die zentrifugale
Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, so daß sich die
Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und schwächer, bis sie
schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die zentripetale
Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudopodien sich langsam
verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentripetale Strömung mehr
und mehr nach, und bald ist sie kaum noch bemerkbar. Das Protoplasma
hat sich an den Verzweigungsstellen zu winzigen Anhäufungen gesammelt,
die aber nicht kuglig und spindelförmig sind, wie bei stärkerer
kontraktorischer Erregung, sondern mehr spitzig, eckig und zackig. In
dieser Form bleibt das +Rhizoplasma+ schließlich bewegungslos liegen
(Fig. 147 _II_). Exemplare mit kürzeren Pseudopodien haben dieselben
zuletzt ganz eingezogen. +Es ist also durch die Sauerstoffentziehung
zuerst die Expansionsphase (die zentrifugale Protoplasmaströmung)
und dann erst allmählich die Kontraktionsphase (die zentripetale
Protoplasmaströmung) zum Stillstand gekommen.+ Läßt man nunmehr
von neuem atmosphärische Luft hinzu, so treten bereits nach fünf
Minuten wieder die ersten neuen Pseudopodienspitzen aus dem zentralen
Zellkörper hervor. Nach etwa zehn Minuten wird auch auf den alten
Pseudopodien wieder eine lebhafte Strömung bemerkbar. Es kommt ein
neuer Protoplasmastrom auf ihnen vom Zentrum her, und die kleinen
Anhäufungen zerteilen sich, indem ihre Substanz teils zentripetal,
teils zentrifugal weiterfließt. Auf diese Weise glätten sich die
Pseudopodien, ihre Strömung wird lebhafter, und nach einer halben
Stunde hat das Ganze wieder dasselbe Aussehen wie am Anfang des
Versuchs.

Auch an Flimmerzellen konnte ~Engelmann~ feststellen, daß sie noch
mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind, und für
verschiedene Wimperinfusorienformen hat ~Pütter~[278] ebenfalls ein
längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien Medium nachweisen
können.

Das gleiche hat schließlich ~Hermann~ für den Muskel gezeigt, indem
er von den beiden, vollständig gleichen Musculi gastrocnemii eines
Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff, den
anderen in einen Zylinder mit sauerstoffhaltiger Luft brachte und
mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen,
ihre Erregbarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wasserstoff lebte noch
mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und der
andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger
erregbar.

Schließlich gibt es auch aerobe Organismen, die länger als einige
Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können. Dazu gehören
besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat ~Bunge~[279]
+Spulwürmer+ und ~Pütter~[280] +Blutegel+ mehrere Tage in einem völlig
sauerstofffreien Medium am Leben erhalten.

Aus allen diesen Versuchen geht hervor, +daß gewisse aerobe Zellen
längere Zeit in einem sauerstofffreien Medium am Leben bleiben können+.

Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder
längeres Ueberleben aerober Formen der lebendigen Substanz nach
Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme nahe,
daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen Menge von
Reservesauerstoff, den der Organismus in sich enthält. Diese Annahme
ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie ~Pflüger~, ~Rosenthal~,
~H. von Baeyer~ u. a. gemacht worden, während sie von einzelnen anderen
Forschern wie ~Zuntz~ und ~Winterstein~, abgelehnt worden ist.
Indessen wird man doch wohl kaum leugnen können, daß wenigstens in
vielen Fällen eine gewisse, wenn auch immer nur verhältnismäßig geringe
Menge von Sauerstoff in den Organismen aufgespeichert ist. Einen Fall,
in dem wir das tatsächlich feststellen können, haben wir ja in den
Wirbeltieren vor uns. Hier ist Sauerstoff, an Hämoglobin gebunden, auch
noch nach äußerer Sauerstoffentziehung in Reserveform vorhanden. Beim
Warmblüter ist diese Sauerstoffmenge wegen des intensiven Stoffwechsels
der Gewebe allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber
beim Kaltblüter, namentlich wenn sein Stoffwechsel bei niedriger
Temperatur eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge
von Sauerstoff bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen
Erfahrungen sehr wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens
bei vielen Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von
Sauerstoff vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung
verbraucht werden. Immerhin würde es sich dabei -- und das muß immer
im Auge behalten werden -- stets nur um verhältnismäßig kleine Mengen
handeln gegenüber den großen Mengen von organischem Reservematerial,
das jede Zelle aufgespeichert enthält. Für bestimmte Fälle, in denen
die Erstickung erst mehrere Tage nach der Sauerstoffentziehung
eintritt, würden daher diese kleinen Reservemengen von Sauerstoff
unmöglich ausreichen, um das lange Ueberleben verständlich zu machen.
Es bleibt daher nur die Annahme übrig, daß in allen Fällen, in denen
nach völligem Aufbrauchen alles zur Verfügung stehenden Sauerstoffs
das Leben dennoch eine Zeitlang bestehen bleibt, ein Stoffwechsel
+ohne+ Sauerstoff stattfindet, also ein Stoffwechsel, in dem die
Dissimilationsphase nicht wie unter normalen Verhältnissen bei aeroben
Organismen im wesentlichen in +oxydativen+ Spaltungen besteht, sondern
in Spaltungsvorgängen anderer Art. In der Tat hat ~Pütter~ (l. c.) bei
Untersuchungen über den Stoffwechsel des Blutegels feststellen können,
daß, während bei diesem Tier von dem gesamten Energieumsatz im Falle
der Sauerstoffzufuhr 60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10 Proz.
durch hydrolytische und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer Art
bestritten werden, demgegenüber im Falle der Sauerstoffentziehung die
oxydativen Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen der
ganze Energieumsatz zu 10–20 Proz. durch hydrolytische und zu 80–90
Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird.

Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann bei
diesen Organismen nach Sauerstoffentziehung nicht +dauernd+ durch
solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann,
wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist eine
allgemeine Tatsache: +Bei Sauerstoffentziehung gehen die obligat
aeroben Organismen nach kürzerer oder längerer Zeit schließlich unter
Lähmungssymptomen ausnahmslos zugrunde.+ Die Antwort auf diese Frage
ist offenbar die, daß bei allen +obligat+ aeroben Organismen nach
Sauerstoffentziehung durch die nicht oxydativen Spaltungsprozesse
Stoffe gebildet und angehäuft werden, die allmählich lähmend und
vergiftend auf die lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem
Maße ausgeschieden werden können, wie sie entstehen. Sie können aber
höchstwahrscheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil
sie in dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht
bis zu leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und
Ammoniakverbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich
dabei um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes. Daß
aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich nach
Sauerstoffentziehung offenbar +nicht+ anhäufen, zeigen die +fakultativ+
anaeroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr einen aeroben
Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei Sauerstoffentziehung
dagegen dauernd aerob auf Kosten anderer Spaltungsprozesse zu leben
vermögen.

Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei der
Erstickung aller obligat aeroben Organismen schließlich eintritt,
immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare
Produkte des aeroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmehr nicht
unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbarkeit bei
Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der oxydativen
Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energieentwicklung
liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort bis zu den
einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure und Wasser
zerfällt. Wie groß aber der relative Anteil beider Komponenten an dem
Verlust der Erregbarkeit, d. h. an der Lähmung bei der Erstickung ist,
läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es ist sehr wahrscheinlich,
daß er bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sehr
verschieden sein wird.

Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen
Formen der Anaerobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähigkeit
verschiedener Organismen zum anaeroben Leben so einseitige Anpassungen
an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir sehr vorsichtig
sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über den anaeroben
Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aeroben Stoffwechsel
und vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tatsachen, die
im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu verallgemeinern.
Was uns die Untersuchungen über den anaeroben Stoffwechsel gelehrt
haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, daß es bezüglich
der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine Einheitlichkeit
in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, als wir, die
Erfahrungen an den Wirbeltieren verallgemeinernd, noch glaubten, daß
die Sauerstoffatmung ein +allgemeiner+ Teilprozeß alles Stoffwechsels
und die Sauerstoffzufuhr eine +allgemeine+ Lebensbedingung sei.


4. Die Temperatur.

Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoffwechsel
unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen erfüllt sein,
wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor allen Dingen eine
Temperatur innerhalb gewisser Grenzen.

Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade unter dem
Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen im allgemeinen
zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei niederen Temperaturen
nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme wirkt bei chemischen Prozessen
immer als Beschleuniger. Die lebendige Substanz ist ein Gemisch von
zahlreichen chemischen Stoffen, unter denen sich sehr komplizierte
Verbindungen in sehr labilem Zustande befinden. Es liegt also
auf der Hand, daß auch die lebendige Substanz in hohem Grade von
der Temperatur abhängig sein muß, und daß das Leben nur innerhalb
bestimmter Temperaturgrenzen bestehen kann. Diese Temperaturgrenzen,
das Temperaturminimum und das Temperaturmaximum, sind freilich für die
verschiedenen Formen der lebendigen Substanz durchaus verschieden.
Temperaturen, bei denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen
schon tödlich. Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen
Organismenformen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen,
sondern es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das
Temperaturminimum und -maximum ist, bei dem überhaupt noch Leben auf
der Erdoberfläche existieren kann.

Es ist vielfach schon die Beobachtung gemacht worden, daß poikilotherme
Tiere und Pflanzen einfrieren können, ohne ihre Lebensfähigkeit dadurch
zu verlieren. So sah ~John Franklin~ auf seiner Polarreise im Jahre
1820 Karpfen, nachdem sie steinhart gefroren waren, beim Erwärmen
am Feuer wieder lebendig werden und umherspringen, obwohl an den
geschlachteten Exemplaren die Eingeweide so fest waren, daß sie als
ein einziges Stück entfernt werden konnten. Ebenso brachte ~Dumeril~
Frösche, die in kalter Luft von −4° bis −12° hart gefroren waren,
durch vorsichtiges Erwärmen wieder zum Leben, und auch ~Preyer~[281],
der eine Reihe diesbezüglicher Angaben gesammelt hat, machte die
Beobachtung, daß festgefrorene Frösche, wenn ihre Innentemperatur
−2,5° C nicht erreicht hatte, wieder belebt werden konnten. Aehnliche
Beobachtungen konnte ~Romanes~ an Medusen (+Aurelia aurita+) machen,
deren weicher, gallertartiger Körper von lauter feinen Eiskristallen
durchschossen war. Allein, alle diese Angaben sind mit einiger
Kritik aufzufassen. Zweifellos ist wohl die Tatsache, daß alle diese
Tiere wirklich fest in Eis einfrieren und dennoch nach vorsichtigem
Auftauen wieder ins Leben zurückkehren können; aber bei allen diesen
Beobachtungen ist es nicht entschieden, ob die lebendige Substanz
der Zellen selbst eine Temperatur unter 0° C besitzt. Bekanntlich
produzieren alle Zellen eine gewisse Menge Wärme durch ihren
Stoffwechsel, und ihre Innentemperatur könnte, wenn sie eingefroren
sind, infolgedessen bei kürzerem Einfrieren um ein geringes höher sein
als die des umgebenden Eises. Es wäre daher möglich, daß in allen
diesen Beobachtungen die lebendige Substanz der Zellen selbst gar nicht
eine Abkühlung auf 0° oder unter 0° C erfahren hätte. Es bedurfte also
genauerer Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob die lebendige
Zelle selbst eine Abkühlung ihrer Substanz bis auf oder unter 0° C ohne
Schaden erträgt. Derartige Versuche hat zuerst ~Kühne~ angestellt.

~Kühne~[282] setzte in einem Uhrschälchen einen Tropfen Wasser, in
dem sich viele +Amöben+ befanden, auf Eis und fand, daß allmählich,
entsprechend der Abkühlung, die Bewegungen der +Amöben+ langsamer und
langsamer wurden, bis sie schließlich ganz aufhörten und die +Amöben+
vollständig regungslos liegen blieben. Wurde der Tropfen dann wieder
auf gewöhnliche Zimmertemperatur gebracht, so stellten sich die
Bewegungen wieder ein. Die +Amöben+ waren also am Leben geblieben.
Anders aber gestaltete sich der Erfolg, wenn ~Kühne~ den Tropfen mit
den +Amöben+ selbst einfrieren ließ. Alsdann blieben die +Amöben+
auch nach dem Erwärmen regungslos und waren nicht mehr ins Leben
zurückzurufen.

Sehr eingehende Versuche stellte in neuerer Zeit ~Kochs~[283]
an +Fröschen+ und +Wasserkäfern+ an. Er ließ diese Tiere in
Gläsern mit Wasser einfrieren. Dabei blieb aber, wenn die Temperatur
nicht sehr niedrig war, um die Tiere herum, rings vom Eise umschlossen,
eine flüssige Wassermasse, deren Temperatur, wie sich nach Durchbohrung
der Eismasse zeigte, 2° über dem Nullpunkt war. Fror auch diese letzte
Wasserschicht nach der Anbohrung noch ein, so konnten die Tiere noch
durch Erwärmen zum Leben gebracht werden, wenn sie nicht länger als
5–6 Stunden eingefroren waren. Bei dem Durchsägen derartiger Präparate
stellte sich aber heraus, daß die Tiere innen noch nicht hart gefroren
waren. Wurde der Versuch dagegen so weit ausgedehnt, daß auch das
Innere der Tiere hart gefroren war, was eintrat, wenn sie in kalte
Luft von −4° C gebracht wurden, so waren alle Wiederbelebungsversuche
vergeblich.

Die umfassendsten und an interessanten Ergebnissen reichsten
Experimente hat kürzlich ~Bachmetjew~[284] an +Schmetterlingen+
angestellt, indem er sich der thermoelektrischen Methode für die
Temperaturmessung der Körperbestandteile bediente. Es hat sich bei
seinen Versuchen ergeben, daß sich die Körpersäfte der Schmetterlinge
ähnlich verhalten wie gewisse Flüssigkeiten, die unter ihren normalen
Erstarrungspunkt bis zu einem bestimmten Temperaturgrade durch
langsame Temperaturerniedrigung in flüssigem Zustande abgekühlt
werden können, ohne zu erstarren. Erst wenn die „Unterkühlung“ einen
bestimmten Temperaturgrad, den „kritischen Punkt“, erreicht hat,
tritt die Erstarrung ein, und zwar unter dem Vorgange des sogenannten
„Temperatursprunges“, d. h. einer plötzlichen Temperaturerhöhung.
Auf diese Weise können die Schmetterlinge eine beträchtliche
Temperaturerniedrigung ertragen, ohne daß ihre Körpersäfte gefrieren.
Aber auch vollständig erstarrte Schmetterlinge konnte ~Bachmetjew~
durch Erhöhung der Temperatur wieder beleben. Bezüglich der großen
Fülle von interessanten Einzelheiten, welche die Untersuchungen von
~Bachmetjew~ ergeben haben, muß auf die Originalarbeiten verwiesen
werden.

Allen früheren Erfahrungen hat aber vor einiger Zeit ~Raoul
Pictet~[285] Tatsachen hinzugefügt, nach denen wir, wie es scheint,
nunmehr unsere Vorstellungen ganz verändern müssen.

Der bekannte Forscher, der uns bereits früher mit einer Anzahl
außerordentlich wertvoller Entdeckungen über die chemischen Wirkungen
der niedrigsten Temperaturen überrascht hat, stellte vor einigen
Jahren in seinem Laboratorium Versuche an über die physiologische
Wirkung extrem niedriger Temperaturen. Die Versuchsobjekte wurden
durch Holz vor der Berührung mit den Metallwänden des Kältegefäßes,
in das sie gebracht wurden, geschützt, so daß sie nur der niedrigen
Lufttemperatur ausgesetzt waren. Dabei zeigte sich, daß sich die
verschiedenen Tiere sehr verschieden verhielten. +Fische+, die in
einem Eisblock auf −15° C abgekühlt wurden, blieben nach vorsichtiger
Erwärmung dennoch am Leben, obwohl ihre Versuchsgenossen sich wie das
Eis selbst zu Pulver zerstampfen ließen. Dagegen gingen die Fische
bei einer Abkühlung auf −20° C zugrunde. +Frösche+ ertrugen eine
Temperatur von −28° C, +Tausendfüßer+ von −50° C und +Schnecken+
sogar von −120° C, ohne zu sterben; ja, +Bakterien+ überstanden eine
Temperatur von unter −200° C! +Nach diesen überraschenden Versuchen
dürfte es jetzt kaum noch zweifelhaft sein, daß die lebendige Substanz
der Zellen selbst in einzelnen Fällen zu Eis gefrieren kann, ohne ihre
Lebensfähigkeit einzubüßen.+

In der Tat haben die Angaben ~Raoul Pictet~s durch die neuen und sehr
gewissenhaften Versuche ~Macfadyen~s[286] speziell für die Bakterien
eine volle Bestätigung erfahren; ja, sie sind sogar noch übertroffen
worden. ~Macfadyen~ konnte feststellen, daß Kulturen von verschiedenen
Bakterienarten, von den sehr hinfälligen +Choleraspirillen+ an bis zu
den sehr resistenten +Milzbrandsporen+, den Temperaturen flüssiger
Luft von ca. −190° C 1–7 Tage ausgesetzt werden können, ohne ihre
Lebensfähigkeit und Virulenz einzubüßen. Kulturen von +Bacterium
phosphorescens+ hören bei so niedrigen Temperaturen auf zu leuchten,
beginnen aber sofort wieder mit ihrer Lichtentwicklung, wenn sie
herausgenommen werden. Die Grenze, bei der die Lebensfähigkeit der
Bakterienkulturen erlischt, konnte auch ~Macfadyen~ nicht erreichen,
obwohl er mit flüssigem Wasserstoff Temperaturen von −252° C erzielte.
Aber auch bei dieser Temperatur, die nur noch 21° C über dem absoluten
Nullpunkt liegt, wurde die Lebensfähigkeit der Bakterien trotz
10-stündiger Dauer des Versuchs in keiner Weise geschädigt.

An diese Tatsachen knüpfen sich verschiedene Fragen.

[Illustration: Fig. 148. _I_ +Wässerige 2-proz. Gelatinelösung+
gefroren und sodann aufgetaut. _II_ +Amöbe+, _a_ +normal+, _b_
+eingefroren+. Innerhalb der Amöbe bildet sich an zahlreichen Punkten
unter Abscheidung von Luftbläschen (_l_) Eis auf Kosten des Plasma-
und Vakuolenwassers; dadurch wird das Plasma (_p_) samt seinen festen
Einlagerungen zwischen die Eisklümpchen (_e_) als unregelmäßiges
Gerüstwerk zusammengedrängt. _c_ +aufgetaut+. Die Amöbe zeigt deutlich
die Lakunen, die vorher von Eis erfüllt waren, dazwischen das tote
Plasmagerüst. Nach ~Molisch~.]

Zunächst entsteht die Frage: Woran liegt es, daß die lebendige Substanz
mancher Organismen zugrunde geht beim Gefrieren, wenn doch andere
Fälle zeigen, daß die lebendige Substanz mancher Organismen ohne
Schaden einfrieren kann? Es sind von vornherein nicht ohne weiteres
die näheren Bedingungen für den Tod in den ersteren Fällen zu ersehen.
Dennoch haben die Bemühungen besonders der Botaniker in neuerer Zeit
ein Verständnis in dieser Beziehung angebahnt. Durch die Untersuchungen
von ~Molisch~[287] ist es im höchsten Grade wahrscheinlich geworden,
„daß der Gefriertod der +Pflanze+ im wesentlichen auf einen zu
großen, durch die Eisbildung hervorgerufenen Wasserverlust des
Protoplasmas zurückzuführen ist“. Durch den Wasserverlust wird die
chemische Struktur der spezifischen Verbindungen des Protoplasmas
offenbar in vielen Fällen so weitgehend verändert, daß infolgedessen
die Lebensfähigkeit dadurch vernichtet wird. Daß die verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz in sehr verschiedenem Grade durch den
Wasserverlust beeinflußt werden, ist ja bekannt. Es braucht nur daran
erinnert zu werden, daß die meisten Organismen beim Eintrocknen ihre
Lebensfähigkeit verlieren, während andere dabei nur in den Zustand des
Scheintodes übergehen (p. 153 u. ff.), ohne doch ihre Lebensfähigkeit
einzubüßen. So wird es, wenn das Einfrieren durch Wasserentziehung
wirkt, verständlich, daß die einen Organismen das Einfrieren vertragen,
während die anderen dabei zugrunde gehen. Daß aber die Beschaffenheit
organischer Verbindungen durch Einfrieren wesentlich verändert werden
kann, geht z. B. aus den Versuchen von ~Molisch~ an Gelatine und
Stärkelösungen hervor, die beim Einfrieren durch Entmischungsvorgänge
eine ganz charakteristische Schwammstruktur annehmen (Fig. 148 _I_).
Dabei haben sie durch den starken Wasserverlust ihr Klebevermögen
verloren und gewinnen es erst nach Einwirkung höherer Temperatur
allmählich wieder. Ganz ähnliche Strukturveränderungen zeigen +Amöben+
nach dem Einfrieren (vergl. Fig. 148 _II_).

Eine andere Frage ist die, ob es sich in den eingefrorenen, aber
lebensfähigen Organismen wirklich um einen völligen Stillstand der
Lebensprozesse handle, eine Frage, die ~Preyer~ bejahen zu müssen
glaubt. Theoretisch würde diese Annahme durchaus nichts gegen
sich haben; denn wenn wir sehen, wie mit sinkender Temperatur die
Energie der Lebensprozesse immer mehr abnimmt, dann ist es nicht
ausgeschlossen, daß einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die
letzteren überhaupt aufhören. Die Möglichkeit, daß die Zellflüssigkeit
selbst gefrieren kann, ohne daß die Lebensfähigkeit der Zelle dabei
vernichtet wird, würde diese Annahme sogar noch unterstützen; denn
wie wir sahen, kann das Leben ohne flüssiges Wasser nicht bestehen.
Sobald also das flüssige Wasser in der lebendigen Substanz in den
festen Zustand übergegangen ist, müßte man erwarten, daß auch die
chemischen Umsetzungen in der Zelle stehen blieben. Eine Tatsache
freilich, die, wenigstens auf den ersten Blick für gewisse Organismen
der Annahme eines völligen Stillstandes Schwierigkeiten zu bereiten
scheint, ist die von ~Pictet~ gemachte Beobachtung, daß Organismen,
die zu Eis gefroren sind, gegen ein weiteres Sinken der Temperatur
über einen bestimmten Punkt hinaus nicht mehr resistent bleiben.
Sie sind nach dem Auftauen nicht mehr zum Leben zurückzurufen.
Man könnte sagen: Stände bei diesen Organismen das Leben wirklich
absolut still, so wäre es schwer zu verstehen, wie ein weiteres
Sinken der Temperatur noch von Einfluß sein sollte. Indessen ein
wirklicher Einwand gegen die Annahme eines völligen Stillstandes der
Lebensvorgänge liegt hierin bei genauerem Zusehen doch nicht. Daß
auch bei sehr niedrigen Temperaturen noch chemische Veränderungen
auftreten können, wissen wir. Wenn also wirklich von einer gewissen
Temperatur an abwärts die Lebensvorgänge stillstehen, so können doch
durch weiteres Sinken der Temperatur sehr wohl noch andere chemische
Vorgänge hervorgebracht werden, welche die Lebens+fähigkeit+ der Zellen
vernichten. Schließlich kann man sich doch angesichts der von ~Pictet~
und ~Macfadyen~ für Bakterien erreichten ganz außerordentlich niedrigen
Temperaturen kaum der Vorstellung verschließen, daß hier das Leben
wirklich vollständig zum Stillstand gekommen sein muß. Allein, um mit
Sicherheit diese Frage zu beantworten, fehlen uns doch bis jetzt noch
die entscheidenden Experimente. Erst wenn sich herausstellen sollte,
daß lebendige Substanz in gefrorenem Zustande jahrelang lebensfähig
erhalten werden kann, wie sich gewisse Organismen in getrocknetem
Zustande Jahre, Jahrzehnte, ja Jahrhunderte lebensfähig erhalten
lassen, erst dann würde die Wahrscheinlichkeit, daß das Leben in den
gefrorenen Organismen wirklich stillsteht, der Gewißheit nahekommen.
Vorläufig fehlen diese Feststellungen noch. Wir müssen deshalb auf eine
definitive Lösung der Frage nach dem absoluten Stillstand des Lebens in
der Kälte vorläufig noch verzichten.

Auf ähnliche Schwierigkeiten wie die Feststellung des Minimums
der äußeren Temperatur stößt auch die des +Maximums+. Das Maximum
ist mindestens gegeben durch den Punkt, wo die Eiweißkörper in der
lebendigen Substanz der Zelle gerinnen. Die Eiweißkörper spielen,
wie wir wissen, im Leben der Zelle die wesentlichste Rolle, und es
ist begreiflich, daß, wenn das gelöste Eiweiß in den festen Zustand
übergeht, der Stoffwechsel, also das Leben, stillstehen muß. Hiernach
könnte es sehr einfach scheinen, das Temperaturmaximum, bei dem
noch Leben bestehen kann, zu ermitteln. Indessen ist einerseits
die Gerinnungstemperatur für verschiedene Eiweißkörper eine sehr
verschiedene, anderseits gibt es Berichte über Organismen, die selbst
bei Temperaturen noch lebten, bei denen längst alles Eiweiß geronnen
sein müßte.

~Kühne~[288] stellte in gleicher Weise wie über das Temperaturminimum
auch über das Temperaturmaximum an +Amöben+ Versuche an, bei denen
er fand, daß sich die vorher lebhaft kriechenden +Amöben+ bei einer
Temperatur von 35° C kontrahierten, aber noch lebensfähig blieben,
daß sie dagegen nach einer Erwärmung auf 40–45° C nicht mehr durch
Abkühlung zum Leben zurückzurufen waren. Dabei konnte ~Kühne~
feststellen, daß ein Eiweißkörper der +Amöben+zelle, den er für die
kontraktile Substanz hält, bereits bei 40° C, ein anderer erst bei
45° C gerinnt. Für Pflanzenzellen ermittelte ~Max Schultze~[289]
eine Temperatur von 47° C als den Punkt, an dem der Tod eintrat.
Demgegenüber haben verschiedene andere Autoren Angaben gemacht von
merkwürdigen Fällen, in denen Organismen noch unter viel höheren
Temperaturgraden existieren. Die wunderbarste Angabe war bisher immer
die Beobachtung von ~Ehrenberg~[290], der in den heißen Quellen
von Ischia bei einer Temperatur von 81–85° C zwischen Filzen von
+Oscillarien+ ciliate +Infusorien+ und +Rädertierchen+ lebend antraf.
~Hoppe-Seyler~[291], der in Casamicciola auf Ischia diese Angabe
~Ehrenberg~s einer Prüfung unterzog, fand freilich nur bedeutend
niedrigere Temperaturen. Algen lebten, wenn sie heißen Dämpfen
ausgesetzt waren, zwar bei 64,7° C, aber im Wasser betrug die höchste
Temperatur, bei der sie existierten, nur 53° C.

Vor mehreren Jahren sind aber von neuem sehr eingehende Untersuchungen
in Amerika an den heißen Quellen des Yellowstone-Park unternommen
worden, bei denen wieder lebendige Algen unter +viel+ höheren
Temperaturen gefunden wurden. Die alte ~Ehrenberg~sche Angabe scheint
also doch nicht unrichtig gewesen zu sein.

Für einige Bakterienformen hat in neuester Zeit ~Macfadyen~[292]
nachgewiesen, daß sie sehr hohe Temperaturen ertragen können. Es gibt
„+thermophile+“ Bakterien, die das Optimum ihres Wachstums erst bei
einer Temperatur von 50–65° C haben, und manche wachsen sogar in ihren
Kulturen noch bei 72° C.

Sind diese Tatsachen schon wunderbar genug, so kennen wir doch noch
eine sicher verbürgte, leicht zu beobachtende Tatsache, die auf den
ersten Blick noch viel auffallender ist. Das ist das Verhalten gewisser
+Sporen+ von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen. ~Koch~, ~Brefeld~
u. a. haben gezeigt, daß die Sporen des Milzbrandbacillus (+Bacillus
anthracis+), sowie des Heubacillus (+Bacillus subtilis+) Temperaturen
von mehr als 100° C ertragen können, ohne ihre Lebensfähigkeit
einzubüßen.

Für diese rätselhaften Tatsachen fehlt uns vorläufig noch jede
Erklärung. Wir können nur annehmen, daß in diesen Organismen die
Eiweißkörper resp. Eiweißverbindungen sich wie trockenes Eiweiß in
einem Zustande befinden, in dem sie durch hohe Temperaturen, ja, wie
bei den Sporen der Heubazillen, selbst durch Siedehitze nicht zum
Gerinnen gebracht werden können, denn die Annahme, daß die lebendige
Substanz in diesen Organismen trotz der äußeren Hitze des umgebenden
Mediums nicht bis zum Gerinnungspunkt des Eiweißes erwärmt werden
sollte, ist selbstverständlich ausgeschlossen, und dasselbe gilt
von der Annahme, daß die Lebensfähigkeit +trotz+ der Gerinnung der
Eiweißkörper in ihnen erhalten bleiben sollte. Wir wissen vorläufig
noch nicht, in welchen molekularen Veränderungen das Wesen des
Gerinnungsprozesses begründet ist, und von welchen Bedingungen sein
Eintreten, abgesehen von den wenigen bekannten Faktoren, noch sonst
beeinflußt wird. Erst wenn wir über diese Fragen besser unterrichtet
sein werden, wird vermutlich auch einiges Licht auf die rätselhaften
Tatsachen fallen, die wir eben kennen gelernt haben.


5. Der osmotische Druck.

Jede lebendige Zelle besitzt die Eigenschaften einer wässerigen Lösung
von osmotisch wirksamen Stoffen, die durch eine semipermeable Membran
nach außen abgeschlossen ist, sie hat also einen bestimmten osmotischen
Druck und es ist wiederum ein interessantes Beispiel für die Bedeutung
der physiologischen Forschung hinsichtlich der Entwicklung der
physikalischen und chemischen Wissenschaft, daß die Grundlagen für die
Entwicklung eines der wichtigsten Gebiete der heutigen physikalischen
Chemie durch physiologische Untersuchungen über den osmotischen Druck
der Zelle gelegt worden sind. Es ist das unvergängliche Verdienst
unseres großen Pflanzenphysiologen ~Pfeffer~[293], mit seinen Studien
über die osmotischen Eigenschaften der Pflanzenzelle den Grund für die
Theorie der Lösungen gelegt zu haben, die dann besonders ~van ’t Hoff~
in der physikalischen Chemie entwickelt hat.

Da die semipermeable Membran der Zelloberfläche stets für Wasser leicht
durchgängig ist, für die im Zellinhalt gelösten osmotisch wirksamen
Stoffe unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht oder nur schwer,
liegt es auf der Hand, daß der Wassergehalt der lebendigen Substanz
in hohem Grade von den osmotischen Druckverhältnissen des Mediums
abhängig sein muß, und da wiederum der Wassergehalt der lebendigen
Substanz seinerseits in weitgehendem Maße durch Veränderung der
Massenverhältnisse ihrer chemischen Inhaltsbestandteile den Ablauf der
Lebensvorgänge in der lebendigen Substanz beherrscht, so ergibt sich
daraus, eine wie große Bedeutung der osmotische Druck des umgebenden
Mediums für die lebendige Zelle als Lebensbedingung besitzt.

Es ist allerdings eine Tatsache, daß sich gewisse Organismen von dem
osmotischen Druck ihres Mediums innerhalb weiter Grenzen unabhängig
gemacht haben. Dahin gehören in erster Linie selbstverständlich
alle Landorganismen, ferner aber auch ein großer Teil der im
Wasser lebenden Tiere, wie alle Wassersäugetiere, und ein Teil
der im Meere lebenden niederen Wirbeltiere, wie Seeschildkröten
und Knochenfische (Teleostier). Bei allen diesen Organismen ist
mit Hilfe von regulatorischen Mechanismen, die ganz analog den
Temperaturregulationsmechanismen der Warmblüter funktionieren, die
Einrichtung getroffen, daß der osmotische Druck ihrer Zellen unabhängig
von dem osmotischen Druck des Mediums immer auf gleicher Höhe erhalten
wird. Wir müssen uns dabei erinnern, daß bei allen diesen Organismen
ja die lebendigen Zellen des Körpers nicht in Berührung mit dem
Medium stehen, in dem der betreffende Organismus lebt, sondern, daß
das sie bespülende Medium die Körperflüssigkeit der betreffenden
Organismen ist, also bei den Wirbeltieren Lymphe und Blut. Zwischen dem
osmotischen Druck der Körperzellen und dem der Lymphe und des Blutes
besteht immer Gleichgewicht, d. h. beide haben immer den gleichen
Wert und dieser Wert erfährt infolge der regulatorischen Mechanismen
immer nur ganz unbedeutende Schwankungen. Die eigentlichen lebendigen
Bestandteile des Körpers, die Zellen, sind aber in sehr hohem Grade von
dem osmotischen Druck der sie umspülenden Lymph- oder Blutflüssigkeit
abhängig, denn spült man statt dieser normalen Körpersäfte eine
künstliche Spülflüssigkeit von geringerem oder höherem osmotischem
Druck durch ihre Gefäße, so sterben die Zellen des Körpers in kurzer
Zeit ab. Die Unabhängigkeit der lebendigen Substanz dieser Organismen
von dem osmotischen Druck des umgebenden Mediums ist also nur eine
scheinbare oder indirekte. In Wirklichkeit ist jede lebendige Zelle
durchaus abhängig im Ablauf ihrer Lebensprozesse von dem osmotischen
Druck der Flüssigkeit, in der sie lebt. Es ist interessant, zu prüfen,
wie verschieden der osmotische Druck der Gewebeflüssigkeiten bei
verschiedenen Organismen sich gestaltet hat. Man kann den osmotischen
Druck von Flüssigkeiten am besten durch Gefrierpunktsbestimmungen
ermitteln. Durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen wird der
Gefrierpunkt des Wassers erniedrigt, und zwar hängt diese Erniedrigung
des Gefrierpunktes ab von der Zahl der im Wasser gelösten Moleküle.
So kann man also aus dem Grade der Gefrierpunktserniedrigung die
Menge des gelösten Stoffes und damit den osmotischen Druck der Lösung
bestimmen. Auf diese Weise ist z. B. festgestellt worden, daß das Blut
des Menschen eine Gefrierpunktserniedrigung von rund 0,6° C zeigt,
ein Wert, der nach ~Köppe~[294] nur innerhalb sehr geringer Grenzen,
nämlich innerhalb 0,51–0,61° schwankt. Das würde einem osmotischen
Drucke entsprechen, der im mechanischen Druckwerte ausgedrückt
etwa 7 Atmosphären beträgt und dieser Druck von rund 7 Atmosphären
entspricht dem osmotischen Druck bei allen Säugetieren. Er ist gleich
dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von 1 Proz. Beim Frosch
beträgt der osmotische Druck des Blutes nur etwa 4 Atmosphären, das
ist gleich dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von etwa 0,7
Proz. Wenn man also Organe, Gewebe oder Zellen vom Säugetier oder
vom Frosch außerhalb ihres normalen Zusammenhanges mit dem Körper
studieren will, so ist es nötig, sie in Flüssigkeiten zu halten, die
nicht nur chemisch indifferent sind, sondern auch einen osmotischen
Druck haben, der dem osmotischen Druck der Körpersäfte dieser
Tiere entspricht. Im wesentlichen als chemisch indifferent können
schwache Kochsalzlösungen betrachtet werden. Man bezeichnet daher
für Säugetiergewebe eine etwa 1-proz., für Froschgewebe eine etwa
0,7–0,8-proz. Kochsalzlösung als „+physiologische Kochsalzlösungen+“.
Natürlich müßten für jede Tierart mit anderem osmotischem Druck der
Körpersäfte physiologische Kochsalzlösungen von anderem Prozentgehalt
gewählt werden, wenn man ihre Zellen außerhalb des Körpers am Leben
erhalten will. So hat ~Bottazzi~[295] für die verschiedenartigsten
Cölenteraten, Echinodermen, Würmer, Kephalopoden, Crustaceen etc. eine
Gefrierpunktserniedrigung der Körpersäfte von rund 2,3° C gefunden. Das
ist dieselbe Größe wie beim Meerwasser und entspricht einem Druck von
etwa 28 Atmosphären. Man kann daher bei physiologischen Untersuchungen
an isolierten Körperteilen dieser Tiere direkt Meerwasser als Medium
benutzen, ein Umstand, der das Arbeiten an wirbellosen Meertieren so
außerordentlich erleichtert.

Bei diesen letzteren Organismen, und wie es scheint, bei allen im
Wasser lebenden Pflanzen und wirbellosen Tieren ist nun ein solches
Regulationsvermögen des osmotischen Drucks der Körpersäfte nicht
vorhanden. Bei ihnen verändert sich der osmotische Druck der Zellen mit
den Schwankungen des osmotischen Drucks des Mediums. Da indessen in der
Natur der osmotische Druck des Süß- oder Meerwassers im allgemeinen
kaum oder nur in sehr geringen Grenzen Schwankungen erfährt, so
wäre auch die Fähigkeit einer Regulation des osmotischen Drucks
der Körpersäfte im Sinne etwa der Warmblüter von keiner besonderen
Bedeutung für diese Organismen.

Im übrigen existiert bei vielen Organismen eine weitgehende
Anpassungsfähigkeit an veränderte osmotische Druckverhältnisse des
Mediums, das ihre Zelloberflächen berührt. Man kann z. B. viele
einzellige Süßwasserorganismen in Seewasser bringen und umgekehrt,
ohne daß sie zugrunde gehen. Es zeigen sich zwar unmittelbar nach der
Ueberführung in ein Medium von anderem osmotischen Druck meistens
Reizwirkungen, die aber nach einiger Zeit, wenn ein Ausgleich zwischen
Medium und Zelle stattgefunden hat, wieder ganz verschwinden können.
Bei Pflanzenzellen treten mit Erhöhung des osmotischen Drucks die
bekannten Symptome der Plasmolyse auf[296]. Auch tierische Zellen
schrumpfen unter diesen Bedingungen. Umgekehrt erfolgt eine Aufquellung
bei Erniedrigung des osmotischen Druckes im Medium. Bei vielen
Organismen ist die Anpassungsfähigkeit an Konzentrationsänderungen des
Mediums enorm. So können z. B. Schimmelpilze der Gattung +Mucor+ in
konzentrierten Kupfersulfatlösungen gedeihen. Andererseits gelingt es
z. B., +Paramäcien+, wie ~Wallengren~[297] fand, durch allmähliche
Ueberführung in destilliertes Wasser zu bringen und einige Zeit am
Leben zu erhalten.

In der Regel aber gehen die Zellen bei etwas umfangreicheren
Aenderungen in der Konzentration des Mediums zugrunde. Die Gewebezellen
der höheren Tiere sind in dieser Beziehung ungeheuer hinfällig.
Destilliertes Wasser tötet sie meist sofort. Rote Blutkörperchen in
destilliertes Wasser gebracht, quellen ungeheuer stark auf, werden
blaß und fast unsichtbar und zerfließen. In hypotonischen Lösungen
dagegen gehen sie unter Schrumpfungssymptomen, die sich in der Annahme
einer „Stechapfelform“ äußern, zugrunde. Die obere und untere Grenze
des osmotischen Druckes, bei der das Leben erlischt, ist aber bei
verschiedenen Zellformen sehr verschieden hoch gelegen und über die
Extreme in dieser Beziehung läßt sich aus Mangel an ausgedehnten
Erfahrungen vorläufig noch nichts weiter sagen.


6. Der mechanische Druck.

Wie die Temperatur und der osmotische Druck, so hat auch der
mechanische Druck, unter dem die Körper stehen, einen Einfluß auf ihre
chemische Konstitution. Dieser Einfluß macht sich besonders in gewissen
Fällen bemerkbar, bei denen der chemische Körper in einem Medium sich
befindet, mit dessen Stoffen er in chemischer Beziehung steht. Ist
diese Bedingung erfüllt, befindet sich ein chemischer Körper in einem
gasförmigen oder flüssigen Medium, das Stoffe enthält, die zu ihm
chemische Affinität besitzen, so kann durch Erhöhung des mechanischen
Drucks eine chemische Verbindung zwischen dem Körper und den
betreffenden Stoffen des Mediums zustande kommen, durch Verminderung
dagegen eine Spaltung in die früheren Bestandteile. Dieses Verhalten
beruht auf dem Antagonismus zwischen den Wärmebewegungen der Moleküle
resp. Atome im Molekül und dem mechanischen Druck. Bei einem höheren
Druck werden die Moleküle resp. Atome im Molekül zusammengedrängt. Es
können also mehr Moleküle und Atome miteinander in Berührung treten,
während bei Aufhebung des Druckes die Wärmebewegungen der Moleküle
und Atome wieder so groß werden, daß die Atome sich aus der lockeren
Verbindung losreißen.

Die lebendige Substanz befindet sich in einem solchen Falle. Sie lebt
in einem Medium, sei es Luft oder Wasser, mit dem sie in chemischem
Stoffaustausch steht. Es ist also klar, daß der mechanische Druck, sei
es der Luftdruck, sei es der Wasserdruck, eine große Bedeutung für das
Leben haben wird, und daß ein mechanischer Druck innerhalb bestimmter
Grenzen zu den allgemeinen Lebensbedingungen der lebendigen Körper
gehören muß.

Leider ist gerade diese Lebensbedingung bisher noch am wenigsten
erforscht, und es ist zurzeit erst zum Teil möglich, festzustellen,
bei welchem Druck der Luft oder des Wassers überhaupt noch Leben
existieren kann, zwischen welche Grenzen des Druckes das Leben auf
der Erdoberfläche in seiner jetzigen Form eingeengt ist. Bei der
experimentellen Erforschung dieser Probleme müßte aber wieder eingehend
spezialisiert und es müßten die Werte für die einzelnen Konstituenten
von Luft und Wasser, wie Sauerstoff, Kohlensäure etc. manometrisch
gesondert bestimmt werden.

Wir haben bereits bei Besprechung des Sauerstoffes als einer wichtigen
Lebensbedingung die Bedeutung des Partiardrucks dieses Gases kennen
gelernt[298] und haben gesehen, daß reiner Sauerstoff bei einem Druck
von mehr als 3 Atmosphären auf homoiotherme Tiere schon tödlich wirkt,
während der gleiche Erfolg in gewöhnlicher Luft erst bei einem Druck
von 15–20 Atmosphären eintritt. Ebenso erfolgt der Tod, wenn der
Partiardruck des Sauerstoffes allzusehr sinkt.

Man hat das gewagte Experiment der Luftballonfahrt benutzt, um
Erfahrungen darüber zu sammeln, bei welcher Höhe in der Atmosphäre der
Luftdruck so gering wird, daß für den Menschen Lebensgefahr eintritt.
Berühmt geworden ist die Luftballonfahrt, die ~Spinelli~, ~Sivel~ und
~Tissandier~ im Jahre 1875 von Paris aus machten. Sie stiegen ziemlich
schnell in die Höhe und erreichten ohne irgendwelche Störung eine Höhe
von 7000 m. Bei etwa 7500 m dagegen, so erzählt ~Tissandier~, fühlten
sie eine immer mehr zunehmende Schwäche und Apathie, die sich bald zu
vollständiger Bewegungslosigkeit steigerte, obwohl der Geist zunächst
noch klar blieb. Die willkürlichen Bewegungen konnten sie nicht mehr
ausführen und selbst die Zunge nicht mehr zum Sprechen benutzen. Als
~Tissandier~ dann die Beobachtung gemacht hatte, daß der Ballon eine
Höhe von 8000 m überschritten hatte, verlor er nach vergeblichen
Versuchen, seinen beiden Genossen diese Tatsache mitzuteilen, das
Bewußtsein. Als er wieder erwachte, war der Ballon bis 7059 m gesunken.
Darauf warf ~Spinelli~, der ebenfalls wieder erwacht war, Sand aus, um
den Ballon nicht zu schnell fallen zu lassen. Infolgedessen stieg der
Ballon wieder, und die Luftschiffer verloren von neuem ihr Bewußtsein.
Als ~Tissandier~ darauf zum zweiten Male erwachte, waren sie bis zu
6000 m Höhe gesunken, und das Barometer zeigte an, daß der Ballon eine
Höhe von etwa 8500 m erreicht hatte. Aber ~Tissandier~ war diesmal der
einzige, der das Licht wieder erblicken sollte; seine beiden Gefährten
erwachten nicht mehr.

Der Faktor, der ihren Tod bedingte, war hier der Sauerstoffmangel. Wird
dieser Mangel korrigiert, so gelingt es dem Menschen ohne Verlust des
Lebens sogar noch größere Höhen der Atmosphäre zu erreichen. Immerhin
sind auch unter Benutzung aller Vorsichtsmaßregeln diese Untersuchungen
gefahrvoll. Die größte Höhe, die bisher Menschen erreicht haben,
sind 10500 m. Bis in diese Höhe gelangten ~Berson~ und ~Süring~ bei
ihrer Fahrt mit dem Ballon „Preußen“ am 31. Juli 1901. Da aus der
Beschreibung der beiden Luftschiffer, die sehr genaue Beobachtungen
an sich anstellten, eine große Uebereinstimmung mit den Erfahrungen
~Tissandier~s sich ergibt, lasse ich ihre Beobachtungen mit ihren
eigenen Worten hier kurz folgen[299]: „Bis gegen 9000 m war der Zustand
relativ behaglich; jedoch machte sich zuweilen etwas Schlafbedürfnis
geltend, das sich vollkommen ungezwungen durch die vorangegangene
kurze Nachtruhe von kaum 3–4 Stunden und den ermüdenden Aufenthalt auf
dem Ballonplatze seit 6 Uhr erklären läßt. Diese Müdigkeit ging jedoch
allmählich in eine nicht unbedenkliche Apathie, in ein vorübergehendes
unbeabsichtigtes Einschlummern über, von dem man sich allerdings
durch Anruf oder Schütteln erweckt, sofort wieder völlig erholte,
so daß alsdann die Beobachtungen mit etwas Ueberwindung, aber doch
ohne besondere Anstrengung ausgeführt werden konnten. Das Einsaugen
von Sauerstoff erwies sich zur vollen Belebung als ganz ausreichend.
Irgendwelche schweren Bewußtseinsstörungen oder Krankheitssymptome
traten bei beiden Insassen bis zur letzten Beobachtungsreihe in 10250
m Höhe nicht ein. Die Erschöpfung bei körperlicher Arbeit, z. B. dem
Aufziehen des Uhrwerkes am Psychrometer, Aufsteigen auf den Sitzkasten
des Korbes, oder dem Durchschneiden einer Leine nahm dagegen rapide
zu. Ueber 10250 m sind die Vorgänge den Teilnehmern nicht mehr völlig
klar. Jedenfalls zog Berson, als ihm der Schlafzustand bei ~Süring~
bedrohlich erschien, zweimal das Ventil und zwang dadurch den Ballon
zum Abstieg, brach jedoch dann ohnmächtig zusammen. Vor oder nach
diesem Ventilziehen versuchte auch ~Süring~ in lichten Augenblicken
seinem schlafenden Kollegen durch verstärkte Sauerstoffatmung
aufzuhelfen, aber vergebens. Schließlich werden vermutlich beide
Insassen ihre Atmungsschläuche verloren haben und dann in eine schwere
Ohnmacht gesunken sein, aus welcher sie ziemlich gleichzeitig bei etwa
6000 m wieder erwachten.“

Es ist kein Zweifel, daß auch hier wieder die beobachteten Vorgänge
durch den sehr niedrigen Partiardruck des Sauerstoffs bedingt waren,
der nicht in genügender Weise kompensiert wurde, denn es sind die
typischen Anfangssymptome langsamer Erstickung, die den Zustand der
Luftschiffer in der Nähe charakterisieren; die starke Apathie, die
Unlust zu Bewegungen, die leichte Ermüdbarkeit und das Schwinden des
Bewußtseins ohne besonders unangenehme Sensationen. Darin liegt das
physiologische Interesse dieser beiden berühmten Luftreisen.

Für Pflanzen und Tiere kann man das Luftdruckminimum, bei dem sie
eben noch am Leben bleiben, unter der Luftpumpe bestimmen, wobei es
sich für die Tiere hauptsächlich um den Partiardruck des Sauerstoffs,
für die Pflanzen um den der Kohlensäure handelt; doch liegen genauere
Untersuchungen über diese Verhältnisse noch nicht in erwünschtem Maße
vor.

Weit mehr Erfahrungen als über die unteren Grenzen des Luftdrucks, bei
dem lebendige Körper existieren können, haben wir über dieselben Werte
für den +Wasserdruck+.

Die +Verminderung+ des Wasserdrucks um den Druck der auf dem Wasser
lastenden Atmosphäre mittels der Luftpumpe scheint auf alle im Wasser
lebenden Organismen an sich ohne Einfluß zu sein. Indessen ist eine
weitgehende und andauernde Verminderung des Wasserdrucks nicht möglich,
ohne den Gasgehalt des Wassers zu verändern. An dieser Stelle geht
daher die Frage nach dem Minimum des Wasserdrucks in die Frage nach dem
Minimum des Partiardrucks der darin enthaltenen Gase, vor allem des
Sauerstoffs, über und knüpft wieder an die Frage nach der Bedeutung des
Sauerstoffs als Lebensbedingung an.

Dagegen läßt sich wohl eine Wirkung der Druckerniedrigung beobachten
bei Tieren, die im Wasser unter sehr hohem Druck zu leben gewöhnt sind.

Die interessanten Tiefseeforschungen der letzten Jahrzehnte haben
gezeigt, daß, gegenüber früheren Vorstellungen, selbst in den
größten Meerestiefen, wo ewiges Dunkel herrscht, und ein Druck von
mehreren hundert Atmosphären auf den Körpern lastet, noch lebendige
Organismen ein weltvergessenes Dasein führen. Der Druck, unter dem
diese Tiere leben, ist so groß, daß z. B. Fische bei der plötzlichen
+Druckerniedrigung+, die sie beim Heraufziehen erfahren, platzen.
Sie kommen aufgebläht, mit abstehenden Schuppen und aus dem Maul
herausgequollenen Eingeweiden an der Oberfläche an (Fig. 149), -- eine
Tatsache, die übrigens schon an den Fischen, welche in den Tiefen des
Bodensees leben, beobachtet wird.

[Illustration: Fig. 149. +Neoscopelus macrolepidotus, aus 1500 m Tiefe
an die Oberfläche gebracht.+ Die Augen und die Eingeweide quellen
hervor, und die Schuppen lösen sich durch die Ausdehnung der Haut vom
Körper ab. Nach +Keller+.]

Die eingehendsten und umfangreichsten Experimentaluntersuchungen über
die +Wirkungen sehr hohen Drucks+ hat ~Regnard~[300] angestellt.
~Regnard~ führte mit einem Apparat, der es gestattete, Druckwerte bis
zu 1000 Atmosphären zu erzeugen, ganz systematische Versuchsreihen
an den verschiedenartigsten Organismen durch und studierte mit
sorgfältigen Methoden das Verhalten der Lebensäußerungen unter
diesen Bedingungen. Bei diesen Versuchen stellte sich heraus, daß
z. B. Hefezellen unter einem Druck von mehr als 400 Atmosphären die
Fähigkeit, Traubenzuckerlösungen zu vergären, einbüßen und erst
allmählich wieder erlangen, einige Zeit nachdem sie unter gewöhnlichen
Druck zurückgebracht worden sind. Aehnlich verhalten sich die Erreger
der Milchsäure- und Buttersäuregäruug sowie die Fäulnisbakterien.
Harn, Eier, Fleisch, Blut etc., die mit Fäulniserregern infiziert
sind, zeigen bei einem Druck von 700 Atmosphären selbst nach mehreren
Wochen keine Fäulnis, wenn die bei gewöhnlichem Druck aufgestellten
Kontrollpräparate längst in Verwesung übergegangen sind. ~Regnard~
ist daher geneigt, zu schließen, daß in sehr großen Meerestiefen
keine Fäulnisprozesse stattfinden. Dagegen bleiben gelöste Fermente,
also Enzyme, in ihrer Wirksamkeit selbst von den höchsten Druckwerten
unberührt. Bei den Wimperinfusorien, wie +Colpoda+, +Paramaecium+,
+Vorticella+ etc., führt ein Druck von 600 Atmosphären schon in
10 Minuten zu vollständigem Stillstand der Wimperbewegung. Unter
gewöhnlichen Druck zurückgebracht, nehmen die Infusorien erst nach
1 Stunde allmählich wieder ihre Wimpertätigkeit auf. Längerer
Aufenthalt unter höherem Druck tötet die Infusorien. Bei größeren
Organismen findet man ebenfalls unter hohem Druck einen Stillstand
der Lebensäußerungen. Dabei bemerkt man zugleich, daß sie ihr Volumen
ganz beträchtlich durch Wasseraufnahme in die Gewebezellen vergrößern.
Aktinien z. B. zeigen nach einem einstündigen Aufenthalt unter einem
Druck von 1000 Atmosphären ihr Volumen und ihr Gewicht verdoppelt. Nach
der Herausnahme nimmt das Volumen allmählich wieder ab, und in 5–6
Stunden beginnt das Leben wieder zu erwachen; ja, ihre Lebensfähigkeit
ist selbst nach einem 15-tägigen Aufenthalt unter so enormem Druck
noch nicht verloren gegangen. Bei Würmern, Mollusken, Krebsen erhielt
~Regnard~ analoge Resultate. Froschmuskeln zeigen nach einem Aufenthalt
von 10 Minuten unter einem Druck von 600 Atmosphären zugleich mit
einer Volumen- und Gewichtsvergrößerung durch Wasseraufnahme ebenfalls
völlige Unerregbarkeit. Sie sind starr und steif geworden. Ihre
Erregbarkeit erlischt bei einer allmählichen Steigerung des Druckes
bereits bei 400 Atmosphären für die stärksten galvanischen Reizungen.
Eine histologische Untersuchung der verschiedenen Gewebe von Fröschen,
die unter hohem Druck waren, zeigt, daß das Protoplasma der Zellen
überall durch Wasseraufnahme gequollen, ja in manchen Zellen, wie z. B.
den Schleimzellen, völlig zerflossen ist. Bei Leuchttieren erlischt das
Leuchten unter hohem Druck.

Es ist nicht möglich, alle die interessanten Einzelheiten, die
~Regnard~ und seine Mitarbeiter feststellten, zu verzeichnen. +Aus
allen diesen Versuchen ergibt sich aber das eine, daß bei genügend
hohem Druck die Lebensäußerungen bei allen bisher untersuchten
Organismen erlöschen, und daß sie selbst nach kurzem Aufenthalt unter
hohem Druck nur durch Zurückführung unter gewöhnliche Verhältnisse
wieder in Gang gebracht werden können. Langer Aufenthalt unter sehr
hohem Druck scheint stets zum Tode zu führen.+

Ob es sich bei dem Erlöschen der Lebensäußerungen unter hohem Druck
aber um einen absoluten Stillstand handelt oder nur um den Ausfall
gewisser Prozesse resp. um eine vita minima, muß hier ebenso wie für
die Kälte zunächst unentschieden bleiben.


B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.

Mit der Erfüllung der bisher besprochenen Bedingungen der Stoffzufuhr,
bestimmter Temperaturgrade und eines gewissen Drucks ist die Reihe der
allgemeinen Lebensbedingungen, welche im Medium gegeben sein müssen,
erschöpft. Andere Bedingungen, wie z. B. das Licht, die ebenfalls
noch +äußere+ Lebensbedingungen sind, stellen keine +allgemeinen+
Lebensbedingungen vor, sondern gelten nur für +spezielle+ Organismen
oder Organismengruppen.

Allein, zu den +allgemeinen äußeren+ Lebensbedingungen gesellen sich
noch andere, die erfüllt sein müssen, wenn Leben bestehen soll, die
aber im Organismus selbst liegen. Das sind die +allgemeinen inneren+
Lebensbedingungen.

+Die selbstverständliche Hauptbedingung für die Existenz des Lebens
neben der Erfüllung aller äußeren Lebensbedingungen ist die Anwesenheit
lebensfähiger Substanz+, an der die Lebensvorgänge sich abspielen
können. Wenn wir uns daher ein winziges Tröpfchen lebendiger Substanz
denken in einem Medium, in dem die äußeren Lebensbedingungen sämtlich
erfüllt sind, so müßten wir annehmen, daß es dann am Leben bliebe,
solange nicht von außen störende Momente hinzutreten. Aber dem
widerspricht die Erfahrung durch das Experiment.

Wir können leicht eine kleine Menge lebendiger Substanz gewinnen,
indem wir von einer lebendigen Zelle, etwa von einer +Amöbe+, unter
dem Mikroskop mit einer feinen Lanzette ein winziges Stückchen des
hyalinen Protoplasmas abschneiden. Das abgeschnittene Stückchen ist
lebendig; das erkennen wir daran, daß es auch nach der Operation
noch Lebensäußerungen zeigt. Die äußeren Lebensbedingungen ferner
sind sämtlich erfüllt, denn es befindet sich in demselben Medium
und unter denselben äußeren Verhältnissen wie die ganze +Amöbe+.
Und dennoch dauert es nur kurze Zeit, dann ist das abgeschnittene
Protoplasmatröpfchen tot und kann durch nichts mehr zum Leben
zurückgeführt werden. Denselben Erfolg hat unfehlbar jedes gleiche
Experiment an irgendeiner anderen Zelle. Hier haben wir also eine
gewisse Menge lebendiger Substanz in einem Medium, in dem alle äußeren
Lebensbedingungen erfüllt sind, und dennoch kann die Masse nicht
dauernd am Leben bleiben. Es fehlt uns also noch ein Moment in der
vollständigen Bestimmung aller allgemeinen Lebensbedingungen.

Unser Versuch zeigt uns dieses Moment: es ist der +natürliche
Zusammenhang und die Wechselwirkung der wesentlichen Teile eines
Organismus+, denn es existiert jetzt auf der ganzen Erde keine
lebendige Substanz, die in allen ihren Punkten gleichartig wäre.

Das gilt vom Zellen+staat+ in gleicher Weise wie von der +einzelnen+
Zelle. Zwar könnte man einwenden, daß man in vielen Fällen Teile, ja
ganze Organe von einem Organismus abtrennen kann, ohne seine Existenz
zu gefährden. Das ist richtig; aber in allen diesen Fällen handelt
es sich immer nur um Teile, die nicht unbedingt zur Erhaltung des
Individuums notwendig sind, sei es, weil sie in der Mehrzahl vorhanden
sind und in ihrer Rolle durch andere vertreten werden können, sei es,
weil sie mit den anderen Teilen nicht in engerer Wechselwirkung stehen
und daher auch abgetrennt noch vollkommene Individuen vorstellen. Ein
Polyp kann in zwei Teile geschnitten werden, die beide weiterleben, und
von einem Polypenstock kann ein einzelner Polyp losgetrennt werden,
ohne zugrunde zu gehen. In unserem Experiment an der +Amöbe+ bleibt der
kernhaltige Zellkörper auch nach Abtrennung eines Stückes Protoplasma
noch am Leben, weil er noch eine größere Menge von ebensolchen
Protoplasmateilchen besitzt. Dagegen geht das abgeschnittene Stück
Protoplasma zugrunde, weil der Zusammenhang und die Wechselwirkung mit
der Substanz des Zellkerns aufgehoben ist.

[Illustration: Fig. 150. +Stentor Roeselii, eine
Wimperinfusorienzelle.+ Die helle, langgestreckte, stabförmige Masse im
Innern ist der Kern. _A_ bei * in zwei kernhaltige Stücke zerschnitten;
_B_ und _C_, die kernhaltigen Stücke haben sich wieder zu ganzen
Stentoren regeneriert und leben weiter.]

Wir kennen die lebendige Substanz, die +jetzt+ auf der Erdoberfläche
existiert, nur in Form von Zellen, mögen die Zellen einzeln leben
oder zu Zellenstaaten verbunden sein. Die Zelle aber enthält als
allgemeine morphologische Bestandteile zwei verschiedene Substanzen,
das Protoplasma und den Zellkern[301]. Wo noch ein wenig Protoplasma
und ein wenig Kernsubstanz vereint existiert, da haben wir noch eine
Zelle, und nur diese ist, wenn ihre äußeren Lebensbedingungen erfüllt
sind, lebensfähig. Wir können daher auch eine große Zelle in viele
lebensfähige Stücke teilen, solange wir nur darauf achten, daß jedes
Stück etwas Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz mitbekommt, und daß
das Mißverhältnis zwischen beiden Massen eine bestimmte Größe nicht
übersteigt[302]. Das Experiment ist bei einiger Geschicklichkeit an
großen einzelligen Organismen gar nicht so schwer auszuführen (Fig.
150). Wird aber eine Zelle so geteilt, daß der Kern vom Protoplasma
getrennt wird, so gehen beide Teile unfehlbar zugrunde.

Da die Zelle also der allgemeine Elementarbestandteil +aller+
Organismen, das Individuum niedrigster Ordnung ist, so können wir als
ganz allgemeine innere Lebensbedingung die Forderung des Zusammenhanges
von Kern und Protoplasma in der Zelle aufstellen. Die Begriffe des
Kerns und des Protoplasmas aber umfassen wiederum die ganze Fülle von
Einzelbedingungen, die ihr Wesen charakterisieren und die wir oben
bereits eingehender erörtert haben. Es gehört hierhin die Summe aller
morphologischen, chemischen und physikalischen Momente, die für jeden
speziellen Fall den Zellkern und das Protoplasma eindeutig bestimmen
und die uns im einzelnen auch noch nicht annähernd vollständig bekannt
sind. Alle diese Momente zusammen bilden die inneren Lebensbedingungen
und sie finden nur ihren allgemeinen Sammelausdruck in den Begriffen
„Protoplasma“ und „Zellkern“. Daher können wir ganz allgemein sagen:
+nur wo Kern und Protoplasma vereint sind, da kann Leben auf die Dauer
existieren+.

                             *           *
                                   *

Ein Vorgang in der leblosen Natur tritt ein, wenn bestimmte
Bedingungen erfüllt sind, denn der Vorgang ist identisch mit der
Summe seiner Bedingungen. Dasselbe gilt von den Lebensvorgängen.
Die Lebensäußerungen treten mit mechanischer Notwendigkeit auf,
wenn die sämtlichen inneren und äußeren allgemeinen und speziellen
Lebensbedingungen erfüllt sind. Die Lebensäußerungen sind, so könnte
man auch mit anderen Worten sagen Ausdruck der Wechselbeziehungen
zwischen lebendiger Substanz und umgebendem Medium, oder wie ~Claude
Bernard~[303] sagt: „les manifestations vitales résultent d’un conflit
entre deux facteurs: la substance organisée vivante et le milieu“.

Bei dieser konditionalen Auffassung des Lebensvorganges drängt sich die
Frage auf: Wie war es um das Leben bestellt zu einer Zeit, zu der noch
ganz andere Bedingungen auf unserem Weltkörper herrschten als jetzt?
Konnte schon früher Leben bestehen? wann konnte es entstehen? und wie
entstand es?


II. Die Herkunft des Lebens auf der Erde.

Es gab eine Zeit, zu der unser Erdball ein feuriger Körper war, seiner
Mutter gleich, der Sonne, die jetzt noch unsere Tage mit den Strahlen
ihrer glühenden Masse erwärmt und erhellt. Die härtesten Gesteine, die
festesten Metalle, die heute die erstarrte Rinde unseres Erdkörpers
zusammensetzen, befanden sich damals in einem feurig-flüssigen
Zustande, und eine Atmosphäre von glühenden Gasen umgab den flüssigen
Kern. Nach Tausenden von Graden maß die Temperatur in diesem glühenden
Gemisch, in dem es in gewaltiger Bewegung durcheinanderwogte und
wirbelte.

Die Vorstellung, daß unser Erdball einst einen solchen Zustand in
seiner Entwicklung durchlaufen hat, ist jetzt ein unbestrittenes
Allgemeingut aller einzelnen Zweige der Naturwissenschaften. Astronomie
und Physik, Geologie und Entwicklungsgeschichte, Mineralogie und
Chemie, alle treffen in diesem Punkte zusammen. In der Tat hat uns die
moderne Forschung mit Hilfe des Fernrohrs und des Spektralapparates
direkt vor Augen geführt, daß noch jetzt im Weltall überall sich
derselbe Entwicklungsprozeß wiederholt, den unser Erdball einst
durchgemacht hat, daß wir noch jetzt überall im Weltenraum an
anderen Weltkörpern die analogen Zustände zu jedem einzelnen
Entwicklungsstadium der Erde finden, vom gasförmigen Nebelfleck
an durch die feurig-flüssige Kugel bis zur festen, in eisiger
Kälte erstarrten Masse, dem Schicksal, das auch unserer Erde einst
bevorsteht, und das uns unser treuer Gefährte, der Mond, täglich vor
Augen hält.

Die Tatsache, daß unsere Erde sich einst in einem Zustande befand, in
dem ihre Temperatur eine ungeheure war, in dem kein Tropfen Wasser
existierte, kurz, in dem von den Lebensbedingungen, die wir heute als
unerläßlich für die Existenz der Organismen kennen, keine Rede sein
konnte, diese Tatsache wird immer ein wichtiges Moment sein, mit dem
alle Spekulationen über die Herkunft des Lebens auf der Erde zu rechnen
haben.

Betrachten wir hiernach die verschiedenen Ansichten, welche auf
wissenschaftlicher Grundlage über die Herkunft des Lebens auf der Erde
von verschiedenen Forschern geäußert worden sind, um uns danach selbst,
wenn auch nur in allgemeinen Zügen, eine Vorstellung bilden zu können.


A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.


1. Die Lehre von der Urzeugung.

Der Inhalt der +modernen+ Urzeugungslehre (Lehre von der Archigonie,
Abiogenesis, Generatio spontanea oder aequivoca etc.) in seiner
allgemeinen Form gipfelt in folgender Schlußfolgerung. Da es eine Zeit
in der Entwicklung unseres Erdkörpers gab, zu der die Existenz der
lebendigen Substanz, die jetzt die erkaltete Erdoberfläche bewohnt,
schlechterdings unmöglich war, so muß die lebendige Substanz zu irgend
einem späteren Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus lebloser
Substanz entstanden sein.

Es entsteht aber danach die Frage, wie die ersten Organismen beschaffen
waren, und unter welchen Bedingungen sie entstanden.

Dem Altertum, ja selbst einem Geiste von so umfassender Naturkenntnis
wie ~Aristoteles~ machte die Vorstellung, daß selbst Tiere, wie Würmer,
Insekten, sogar Fische aus Schlamm entstehen könnten, keine besonderen
Schwierigkeiten. Erst in verhältnismäßig später Zeit, besonders im
Anschluß an die Untersuchungen von ~Redi~ und ~Swammerdam~ über die
Entwicklung der Insekten, ließ man diese naiven Urzeugungsideen als
unvereinbar mit den festesten naturwissenschaftlichen Erfahrungen
fallen.

Einen neuen Anhaltspunkt gewann die Lehre von der Urzeugung aber
wieder, als die Erfindung des Mikroskops zur Entdeckung einer bis
dahin völlig unbekannten, überaus formenreichen Welt führte, als
man fand, daß in jedem Aufguß von Wasser auf eine tote organische
Substanz nach kurzer Zeit eine Fülle von kleinen lebendigen Wesen
sich entwickelte, die wir noch jetzt deshalb als Aufgußtierchen oder
Infusorien bezeichnen. In den Infusorien glaubte man mit Sicherheit
Organismen gefunden zu haben, die durch Urzeugung aus den toten Stoffen
des Aufgusses sich bildeten. Das mußte um so mehr Wahrscheinlichkeit
für sich haben, als die Infusorien gleichzeitig die niedrigsten und
einfachsten Wesen waren, die man überhaupt bis dahin kannte. Allein,
auch in diesem Falle stellte sich heraus, daß die Organismen nicht
durch Urzeugung erst entständen, sondern sich entwickelten aus
Keimen, die schon vorher in den Stoffgemischen enthalten waren oder
durch die Luft in die Gefäße gelangten. ~Milne Edwards~, ~Schwann~,
~Max Schultze~, ~Helmholtz~ u. a. zeigten nämlich, daß, wenn man die
Substanzen durch Kochen vorher keimfrei gemacht hatte, und wenn man
verhinderte, daß durch die Luft Keime in den Aufguß gelangen konnten,
daß dann die Entwicklung von Infusorien stets unterblieb, man mochte
den Aufguß stehen lassen, solange man wollte; ja, ~Georg Meissner~
wies sogar nach, daß die verschiedensten tierischen Säfte, auch ohne
künstlich vorher sterilisiert zu sein, wenn sie nur ohne Infektion
direkt aus dem Tierkörper in sterilisierte Gefäße gebracht werden,
selbst bei Zutritt von Luft, aber Abschluß der in der Luft enthaltenen
Keime, vollständig steril bleiben[304].

Als schließlich in neuerer Zeit die kleinsten aller Mikroorganismen,
die Bakterien, die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt in hohem
Maße auf sich zu lenken begannen, als man mit unseren verfeinerten
Forschungsmethoden fand, daß diese winzigen Wesen oder ihre Keime
überall in der Luft, in der Erde, im Wasser vorhanden sind, da
bemächtigte sich die Urzeugungslehre auch dieser Organismen und ließ
sie als die niedrigsten noch heute fortwährend aus leblosem Material
entstehen. Aber auch hier hat die moderne Bakteriologie mit den
bewunderungswürdig feinen Methoden, die sie ihren Begründern, vor
allem ~Pasteur~ und ~Robert Koch~, verdankt, die Urzeugungslehre
zurückgewiesen, indem sie zeigte, daß unter Abschluß aller Keime, die
von außen auf das Präparat gelangen könnten, selbst der fruchtbarste
Nährboden, der alle Stoffe für die Ernährung der Bakterien in
günstigster Mischung enthält, bakterienfrei bleibt, daß sich dagegen
eine ganze Welt der verschiedensten Bakterienformen auf ihm entwickelt,
sobald man ihn nur kurze Zeit offen an der Luft stehen läßt.

Mit diesem fortlaufenden Streit um die Urzeugungslehre Hand in Hand
gingen die bis in die neueste Zeit reichenden Versuche, lebendige
Organismen künstlich im Laboratorium herzustellen. In unserer Zeit
sind diese Bemühungen besonders mit dem Namen ~Pouchet~s verknüpft,
der wohl der letzte zähe Vertreter der Ansicht war, daß es möglich
sei, einzellige Organismen, wie Bakterienformen, Hefepilze und
ähnliche Mikroben aus leblosen Substanzen künstlich zu erzeugen, indem
man nur die notwendigen Bestandteile vermischt und unter günstige
äußere Bedingungen bringt. Aber selbst wenn diese Versuche einmal zu
positiven Resultaten geführt zu haben schienen, immer kamen wieder
die Bakteriologen mit ihren kritischen Methoden und zeigten, daß
es sich um die Entwicklung von Keimen handelte, die von außen dazu
gekommen waren oder sich schon vorher in den Versuchsgefäßen befunden
hatten. Diese Bemühungen, aus toten Stoffen künstlich lebendige
Mikroben zu erzeugen, sind im Grunde genommen nichts anderes als das
Unternehmen des Famulus ~Wagner~, den Menschen selbst in der Retorte
aus chemischen Gemischen zusammenzusetzen. Wie kann man hoffen, auch
nur den einfachsten Organismus chemisch herzustellen, wenn uns die
chemische Zusammensetzung der wichtigsten Stoffe, aus denen alle
lebendige Substanz besteht, die Zusammensetzung der lebenswichtigsten
Eiweißverbindungen zurzeit noch so wenig bekannt ist!

Das Verdienst, den gesunden Kern aus der absurden Hülle der früheren
Urzeugungsideen herausgeschält und in einen rein wissenschaftlichen
Boden verpflanzt zu haben, gebührt ~Haeckel~. Für ihn ist die
Frage, ob +jetzt+ noch lebendige Substanz durch Urzeugung irgendwo
entsteht oder nicht, indifferent[305]. Heute, mehr als 40 Jahre
später, nachdem die Kenntnis der niedrigsten Organismen und ihrer
Fortpflanzung eine so enorme Entwicklung durchgemacht hat, ist die
größte Mehrzahl der Forscher geneigt, diese Frage in negativem
Sinne zu beantworten. Dagegen hat ~Haeckel~ als der erste in voller
Schärfe den Schluß gezogen, +daß die lebendige Substanz zu irgend
einem Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus leblosen Substanzen
entstanden sein =muß=, weil es eine Zeit gab, zu der die Erde sich in
einem Zustand befand, der jedes organische Leben ausschloß+. Dieser
Zeitpunkt kann nach ~Haeckel~ nicht früher datiert werden, als zu
einer Zeit, in der sich der in der Atmosphäre ringsum suspendierte
Wasserdampf in tropfbar-flüssiger Form niedergeschlagen hatte. Worauf
~Haeckel~ ferner den größten Wert legt, ist die Annahme, +daß die
durch Urzeugung entstandenen Organismen noch keine Zellen, sondern die
niedrigsten und einfachsten Organismen gewesen sein müssen, die wir
uns vorstellen können, „vollkommen homogene, strukturlose, formlose
Eiweißklumpen“+. Diese lebendigen Klümpchen kann man sich entstanden
denken aus der Wechselwirkung der im Urmeere gelösten Substanzen.
Eine eingehende Erörterung aber über das „Wie“ der Entstehung weist
~Haeckel~ ausdrücklich zurück: „Jede irgendwie ins einzelne eingehende
Darstellung der Autogonie ist vorläufig schon deshalb unstatthaft, weil
wir uns durchaus keine irgendwie befriedigende Vorstellung von dem ganz
eigentümlichen Zustande machen können, den unsere Erdoberfläche zurzeit
der ersten Entstehung der Organismen darbot.“ Von den überaus einfachen
und niedrigen, durch Urzeugung entstandenen Organismen, die ~Haeckel~
eben ihrer Einfachheit wegen als „Moneren“ bezeichnet, stammen dann
durch lückenlose Deszendenz die Zellen und sämtliche Organismenformen
ab, die heute noch die Erdoberfläche bevölkern.

Das ist im wesentlichen die Urzeugungslehre in ihrer heutigen Form.
Aber so einfach und einleuchtend ihre Schlußfolgerung auch ist, so hat
sie doch von mehreren Seiten Widerspruch erfahren und zur Aufstellung
anderer Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde Veranlassung
gegeben.


2. Die Lehre von den Kosmozoen.

Die Theorie von den im Weltenraume umhertreibenden lebensfähigen
Keimen niederer Organismen, oder, wie ~Preyer~ sie kurz genannt hat,
von den „Kosmozoen“, war die erste Vorstellung, die sich in neuerer
Zeit zur Urzeugungslehre in einen Gegensatz stellte. Ihr Begründer
war ~H. E. Richter~[306]. Ausgehend von der Vorstellung, daß sich
überall im Weltenraum kleine Partikel fester Substanz umhertreiben,
die bei dem raschen Dahinfliegen der Weltkörper von diesen fortwährend
abgestreift werden, nimmt ~Richter~ an, daß gleichzeitig mit diesen
festen Teilchen und an ihnen haftend, auch dauernd lebensfähige
Keime von Mikroorganismen von solchen Weltkörpern, die bewohnt sind,
abgeschleudert werden und auf andere Weltkörper gelangen. Kommen
solche Keime auf Weltkörper, deren Entwicklungszustand gerade günstige
Lebensbedingungen, besonders mäßige Wärme und Feuchtigkeit, aufweist,
so beginnen sie hier sich zu entwickeln und werden Ausgangspunkt für
eine reiche Organismenwelt. Irgendwo im Weltenraume, meint ~Richter~,
hat es immer Weltkörper gegeben, auf denen Leben existierte, und zwar
in Form vom Zellen. Die Existenz von lebendigen Zellen in der Welt ist
eine ewige. „Omne vivum ab aeternitate e cellula“, sagt ~Richter~,
indem er den alten ~Harvey~schen Satz nach ~Virchow~s Vorgange in
neuer Weise modifiziert. Das organische Leben ist also niemals
entstanden, sondern nur immer von einem Weltkörper auf den anderen
übertragen worden. Das Problem von der Herkunft des Lebens auf der
Erde heißt daher nach ~Richter~ gar nicht: wie ist das Leben auf der
Erde entstanden? sondern: wie ist es von anderen Weltkörpern auf die
Erde gelangt? Und diese Frage beantwortet er durch die Theorie von den
Kosmozoen.

Für die Möglichkeit, daß lebensfähige Keime vom Weltenraum her durch
die Atmosphäre auf die Erdoberfläche gelangen, ohne dabei durch
die infolge der enormen Reibung entstehende Glühhitze zugrunde zu
gehen, glaubt ~Richter~ eine Stütze zu finden in der Beobachtung,
daß in manchen Meteorsteinen Spuren von Kohle, ja, sogar Humus
und petroleumartige Stoffe vorkommen sollen. Wenn diese, ohne zu
verbrennen, auf unsere Erde gelangen könnten, dann wäre es in der Tat
möglich, daß auch lebensfähige Keime die Atmosphäre passieren, ohne
ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.

Daß organische Keime eine längere Reise durch den Weltraum von einem
Himmelskörper auf den anderen ohne Wasser und ohne Nahrung vertragen
können, dürfen wir in keinem Falle bezweifeln, kennen wir doch in
den eingetrockneten Organismen, die sich, wie ja auch die Sporen von
Mikroorganismen, im Zustande des latenten Lebens befinden, in der Tat
lebensfähige Substanz, die sehr lange Zeit ohne Wasser und ohne Nahrung
in ihrem leblosen Zustande verharren kann, um wieder zu neuem Leben zu
erwachen, sobald sie unter die erforderlichen Lebensbedingungen gerät.

Unabhängig von ~Richter~ haben ~Helmholtz~ und ~William Thomson~
einige Jahre später die Frage erörtert, ob das Leben nicht etwa von
anderen Himmelskörpern auf unsere Erde übertragen worden sei, und
beide haben diese Ansicht als nicht unwissenschaftlich bezeichnet.
~Helmholtz~[307] sagt: „Die Meteorsteine enthalten zuweilen
Kohlenwasserstoffverbindungen; das eigene Licht der Kometenköpfe
zeigt ein Spektrum, welches dem des elektrischen Glimmlichtes in
kohlenwasserstoffhaltigen Gasen am ähnlichsten ist. Kohlenstoff aber
ist das für die organischen Verbindungen, aus denen die lebenden
Körper aufgebaut sind, charakteristische Element. Wer weiß zu sagen,
ob diese Körper, die überall den Weltraum durchschwärmen, nicht auch
Keime des Lebens ausstreuen, so oft irgendwo ein neuer Weltkörper fähig
geworden ist, organischen Geschöpfen eine Wohnstätte zu gewähren! Und
dieses Leben würden wir sogar vielleicht dem unseren im Keime verwandt
halten dürfen, in so abweichenden Formen es sich auch den Zuständen
seiner neuen Wohnstätte anpassen möchte.“ Daß Meteorite Träger solcher
Keime sein könnten, hält ~Helmholtz~ für durchaus möglich, da große
Meteorsteine nur an ihrer Oberfläche stark erhitzt werden, wenn sie
die Atmosphäre der Erde passieren, während sie in ihrem Innern kühl
bleiben. ~Helmholtz~ sagt ferner über die Kosmozoentheorie: „Ich kann
nicht dagegen rechten, wenn jemand diese Hypothese für unwahrscheinlich
im höchsten oder allerhöchsten Grade halten will. Aber es erscheint mir
ein vollkommen richtiges wissenschaftliches Verfahren zu sein, wenn
alle unsere Bemühungen scheitern, Organismen aus lebloser Substanz
sich erzeugen zu lassen, daß wir fragen, ob überhaupt das Leben je
entstanden, ob es nicht ebenso alt wie die Materie sei, und ob nicht
seine Keime, von einem Weltkörper zum anderen herübergetragen, sich
entwickelt hätten, wo sie günstigen Boden gefunden.“ „Die richtige
Alternative ist offenbar: Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner
Zeit angefangen zu bestehen, oder es besteht von Ewigkeit.“


3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens.

Durch Ueberlegungen anderer Art ist ~Preyer~[308] zu einer Theorie
über die Abstammung des Lebens gelangt, die sich sowohl zu der
Urzeugungslehre als zu der Kosmozoentheorie in Gegensatz stellt.

~Preyer~ kann sich zur Annahme der Urzeugungstheorie nicht entschließen
auf Grund folgender Betrachtung. Wenn man annimmt, daß zu irgendeiner
Zeit der Erdentwicklung einmal lebendige Substanz aus lebloser
durch Urzeugung entstanden sei, dann müßte man fordern, daß das
auch heutzutage noch möglich sei. Das hat aber das Fehlschlagen
der unzähligen Menge darauf gerichteter Versuche im höchsten Grade
unwahrscheinlich gemacht. Nimmt die Urzeugungslehre dagegen an,
daß die Urzeugung nur einmal in grauer Vergangenheit möglich war,
aber jetzt nicht mehr vorkommt, so ist das ebenso unwahrscheinlich,
„denn +dieselben Bedingungen+, welche zur Erhaltung des Lebens
erforderlich und +jetzt verwirklicht+ sind, mußten notwendig auch bei
der supponierten Entstehung des Lebendigen aus anorganischen Körpern
verwirklicht sein, +sonst hätte das Produkt der Urzeugung nicht am
Leben bleiben können+“. Man begriffe also nicht recht, was jetzt fehlen
sollte, wenn doch die Urzeugung in unserer Zeit nicht mehr möglich ist.

Die Kosmozoentheorie kann ~Preyer~ ebensowenig anzunehmen sich
entschließen, weil er darin nicht eine Lösung, sondern nur eine
Vertagung des Problems sieht, d. h. eine Verschiebung von unserer Erde
auf irgendeinen anderen Weltkörper, bei der aber das Problem immer noch
bestehen bleibt.

Von der durch induktive Erfahrung gewonnenen Tatsache ausgehend,
daß alle Organismen stets von anderen Organismen abstammen, die
ihnen ähnlich waren, daß bis jetzt niemals durch Beobachtung die
elternlose Entstehung eines Organismus festgestellt werden konnte,
wirft ~Preyer~ daher die Frage auf, ob nicht etwa das Problem der
Urzeugung auf einer falschen Fragestellung beruhe, wenn es verlangt,
daß die lebendige Substanz einst aus lebloser entstanden sein soll;
ob nicht vielmehr umgekehrt die Frage lauten muß: ist vielleicht die
leblose Substanz aus der lebendigen hervorgegangen? Alle Organismen
stammen immer nur wieder von anderen lebendigen Organismen ab; die
anorganische, leblose Substanz dagegen sehen wir noch heute fortwährend
nicht bloß von anderer lebloser Substanz, sondern auch von lebendigen
Organismen abstammen, von denen sie als tote Masse ausgeschieden
wird, oder von denen sie nach dem Tode übrig bleibt. ~Preyer~ stellt
daher der Urzeugungslehre die Theorie gegenüber, daß das Primäre
die lebendige Substanz sei, und daß die leblose Substanz aus der
lebendigen Substanz erst sekundär durch Ausscheidung hervorgegangen
sei[309]. Er fordert dazu, daß die Kontinuität in der Abstammung der
lebendigen Substanz niemals unterbrochen worden sei. „Wer die Reihe
der aufeinanderfolgenden Generationen der Organismen durch die Setzung
einer Generation ohne vorhergegangene Eltern unterbricht, wer also die
Kontinuität des Lebens leugnet, macht sich der Willkür schuldig.“ „Omne
vivum e vivo.“ Dieser Erfahrungssatz hat nach ~Preyer~ niemals eine
einzige Ausnahme erlitten.

Sehr interessant sind die Konsequenzen, die sich aus dieser Auffassung
ergeben. Wenn das Leben auf der Erde niemals aus leblosen Stoffen
entstanden ist, sondern immer wieder von lebendigen Substanzen
abstammte, so muß auch schon Leben existiert haben, als die Erde noch
ein glühender Körper war. Diesen Schluß zieht ~Preyer~ in der Tat.
Er muß deshalb den Lebensbegriff bedeutend weiter fassen, als es
gewöhnlich geschieht, und nicht bloß die heutige lebendige Substanz
als lebendig betrachten, sondern auch glühend-flüssige Massen, wie
sie zu jener Zeit allein existierten, denn von protoplasmatischen
Organismen, wie sie heute leben, konnte zu jener Zeit noch keine
Rede sein. „Wenn man sich aber losmacht“, sagt ~Preyer~, „von dem
ganz und gar willkürlichen und faktisch durch nichts wahrscheinlich
gemachten Gedanken, als ob nur Protoplasma von der Beschaffenheit
des gegenwärtigen leben könnte, und von dem alten, durch nichts als
Bequemlichkeit im Denken genährten Vorurteil, als wenn zuerst nur
Anorganisches existiert hätte, dann wird man den einen großen Schritt
weiter nicht scheuen, auch die einstmalige Urzeugung fallen zu lassen
und die Anfangslosigkeit der Lebensbewegung anzuerkennen. +Omne vivum e
vivo!+“

Auf Grund dieser Betrachtung entwirft ~Preyer~ etwa folgendes Bild von
der Abstammung des Lebens auf der Erde. Ursprünglich war die ganze
feurig-flüssige Masse des Erdkörpers ein einziger riesiger Organismus.
Die mächtige Bewegung, in der sich seine Substanz befand, war sein
Leben. Als aber der Erdkörper anfing, sich abzukühlen, da schieden
sich die Stoffe, welche bei jener Temperatur nicht mehr in flüssiger
Form verharren konnten, wie etwa die schweren Metalle, als feste
Massen aus und bildeten, da sie nicht mehr an der Lebensbewegung des
Ganzen teilnahmen, die tote, anorganische Substanz. So entstanden
die ersten anorganischen Massen. Dieser Prozeß schritt fort. Zunächst
waren es immer noch feurig-flüssige Massen, welche das Leben des
Erdkörpers gegenüber der anorganischen Masse repräsentierten.
„Dann erst, als auch diese Kombinationen im Laufe der Zeit an der
Oberfläche der Erdkugel erstarrten, d. h. starben und ausstarben,
kamen Verbindungen der bis dahin noch gasig und tropfbar-flüssig
gebliebenen Elemente zustande, die nun nach und nach dem +Protoplasma+,
der Basis des Lebendigen unserer Tage, immer ähnlicher wurden. Immer
kompliziertere Verbindungen, chemische Substitutionen, immer dichtere
Körper, immer mehr verwickelte, ineinandergreifende Bewegungen sich
näher aneinanderlagernder Teile mußten mit der Temperaturabnahme und
Verminderung der Dissoziationen eintreten, und hierbei erst konnten die
durch die fortschreitende Differenzierung möglichen, sich gleichenden
Anfangsformen des Pflanzen- und Tierreiches von Dauer sein.“

„Wir sagen also nicht, daß das Protoplasma als solches von Anfang
der Erdbildung an war, auch nicht, daß es als solches anfangslos
anderswoher von außen aus dem Weltraum auf die abgekühlte Erde
einwanderte, noch weniger, daß es sich aus anorganischen Körpern
auf dem Planeten ohne Leben zusammengesetzt habe, wie es der
Urzeugungsglaube will, sondern wir behaupten, daß die anfangslose
Bewegung im Weltall Leben ist, daß das +Protoplasma notwendig übrig
bleiben mußte+, nachdem durch die intensivere Lebenstätigkeit des
glühenden Planeten an seiner sich abkühlenden Oberfläche die jetzt
als anorganisch bezeichneten Körper ausgeschieden worden waren,
ohne daß sie wegen fortschreitender Temperaturabnahme der Erdhülle
in die nach und nach auch an Masse abnehmenden heißen Flüssigkeiten
wieder eintreten konnten. Die schweren Metalle, einst auch organische
Elemente, schmolzen nicht mehr, gingen nicht wieder in den Kreislauf
zurück, der sie ausgeschieden hatte. Sie sind die Zeichen der
Totenstarre vorzeitiger gigantischer glühender Organismen, deren Atem
vielleicht leuchtender Eisendampf, deren Blut flüssiges Metall und
deren Nahrung vielleicht Meteoriten waren.“


4. ~Pflüger~s Vorstellung.

In einer der gedankenreichsten Arbeiten[310] der physiologischen
Literatur hat ~Pflüger~ schon vor längerer Zeit sehr eingehend die
Frage nach der Herkunft des Lebens auf der Erde erörtert, wobei er
ebenfalls die Ansicht der Urzeugungslehre vertritt, daß die lebendige
Substanz auf der Erde selbst aus leblosen Substanzen entstanden sei.
Was aber die ~Pflüger~schen Ideen besonders auszeichnet, das ist, daß
sie das Problem speziell mit Rücksicht auf chemische Verhältnisse
erörtern und etwas tiefer in seine Einzelheiten zu verfolgen bemüht
sind.

Den Angelpunkt von ~Pflüger~s Untersuchung bilden die chemischen
Eigenschaften des Eiweißes als desjenigen Körpers, mit dem das Wesen
allen Lebens untrennbar verbunden ist. Es existiert, sagt ~Pflüger~,
ein fundamentaler Unterschied zwischen dem +toten+ Eiweiß, wie wir es
etwa im Eiereiweiß haben, und dem „+lebendigen+ Eiweiß“, wie es die
lebendige Substanz aufbaut, das ist die Selbstzersetzung des letzteren.
Alle lebendige Substanz zersetzt sich dauernd in gewissem Maße von
selbst und in größerem Umfange auf äußere Einwirkungen hin, während das
tote Eiweiß unter günstigen Bedingungen unbegrenzte Zeit unzersetzt
bleibt. Als die wesentlichste Bedingung für die große Zersetzbarkeit
des lebendigen Eiweißes betrachtet nun ~Pflüger~, wie schon früher
~Hermann~[311], die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs in
das Eiweißmolekül, der von ihm fortwährend durch die Atmung von
außen her aufgenommen wird. +Daß+ der Sauerstoff die Zersetzbarkeit
bedingt, schließt ~Pflüger~ daraus, daß bei der Zersetzung fortwährend
Kohlensäure gebildet wird, und daß die Kohlensäure nicht etwa durch
direkte Oxydation des Kohlenstoffs und einfache Abspaltung des
Kohlensäuremoleküls aus dem lebendigen Eiweiß hervorgehend zu denken
ist, sondern durch innere Umlagerung der Atome und Trennung der
neuen Atomgruppen voneinander. Daß aber die lebendige Substanz den
Sauerstoff schon vorher im lebendigen Molekül gebunden enthalten
muß, so daß er bei der Zersetzung nur eine Umlagerung erfährt, ist
daraus zu schließen, daß Muskeln, wie ~Hermann~ fand, länger als
einen Tag in einer sauerstofffreien Atmosphäre leben und dabei immer
noch Kohlensäure ausatmen können, obwohl aus ihnen kein Sauerstoff
ausgepumpt werden kann. +Wie+ schließlich durch die Einfügung des
Sauerstoffs ein stabileres organisches Molekül in einen labileren
Zustand übergeführt wird, das wird klar, wenn man daran denkt, daß
dadurch die Möglichkeit gegeben wird, die Atome des Kohlenstoffs und
Wasserstoffs durch intramolekulare Umlagerung zu Kohlensäure und Wasser
zu oxydieren. Die Zersetzbarkeit muß dadurch enorm gesteigert werden,
denn die Affinität des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zum Sauerstoff ist
eine sehr große. Kohlensäure und Wasser aber treten, sobald sie durch
innere Umlagerung in einem Molekül entstanden sind, als selbständige
stabile Moleküle aus. So ist also, nach ~Pflüger~s Anschauung, die
große Neigung der lebendigen Substanz zum Zerfall wesentlich durch die
Menge des intramolekularen Sauerstoffs bedingt.

Indem ~Pflüger~ weiterhin eine Betrachtung darüber anstellt,
welche Konstitution etwa das lebendige Eiweißmolekül habe, und
vor allem durch welche Atomgruppen es sich vom Molekül des toten
Eiweißes unterscheide, gelangt er zu der Hypothese, daß das
lebendige Eiweißmolekül charakterisiert sei durch den Besitz des
Cyanradikals (CN). ~Pflüger~ findet nämlich bei einem Vergleich der
stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des lebendigen Eiweißes mit
den entsprechenden Zersetzungsprodukten des toten Eiweißes, die man
bei künstlicher Spaltung das letzteren erhält, daß beide fundamental
verschieden sind. Die charakteristischen Zersetzungsprodukte des
lebendigen Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc.[312], seien
durch künstliche Spaltung des toten Eiweißes niemals zu gewinnen. Und
diese so charakteristischen Stoffe enthielten entweder selbst das
Cyanradikal oder sie könnten aus Cyanverbindungen durch Umlagerung der
Atome künstlich hergestellt werden, wie z. B. Harnstoff aus cyansaurem
Ammon (~Wöhler~). Das weise mit großer Wahrscheinlichkeit darauf hin,
+daß das lebendige Eiweiß das Cyanradikal in sich enthält und sich
dadurch vom toten oder Nahrungseiweiß fundamental unterscheidet+.
Diese Argumente ~Pflüger~s haben freilich heute aus einem doppelten
Grunde an Bedeutung verloren. Einerseits nämlich ist es in neuerer Zeit
~Hofmeister~ gelungen, auch aus totem Eiweiß Harnstoff herzustellen,
und anderseits wissen wir heute, daß die stickstoffhaltigen Stoffe der
regressiven Eiweißmetamorphose, wie Harnstoff, Harnsäure, Hippursäure
etc., soweit uns ihre Genese bekannt ist, nicht direkt aus dem Zerfall
des lebendigen Eiweißmoleküls als solche hervorgehen, sondern vielmehr
aus den bei diesem Zerfall entstehenden Stoffen, wie Kohlensäure,
Milchsäure, Ammoniak etc., erst sekundär synthetisch aufgebaut
werden[313]. Immerhin aber wird dadurch die ~Pflüger~sche Cyanhypothese
an sich nicht umgestoßen, und es existieren bisher keine Gründe, welche
dieselbe direkt widerlegen könnten. Es verdienen daher auch noch immer
die Schlußfolgerungen Beachtung, die ~Pflüger~ aus dieser Hypothese
weiterhin zieht. ~Pflüger~ sagt: „Bei der Bildung von Zellsubstanz,
d. h. von lebendigem Eiweiß aus Nahrungseiweiß, findet eine Veränderung
desselben, wahrscheinlich mit gleichzeitiger bedeutender Wärmebindung,
statt, indem die Stickstoffatome mit den Kohlenstoffatomen in
cyanartige Beziehung treten.“ Daß eine bedeutende Wärmeaufnahme bei
der Bildung des Cyans stattfindet, geht daraus hervor, daß das Cyan,
wie die kalorimetrische Untersuchung desselben zeigt, ein Radikal mit
großer innerer Energiemenge vorstellt. Durch Einfügung des Cyans in das
lebendige Molekül wird also „ein Moment innerer starker Bewegung in die
lebendige Materie eingeführt“.

Danach erklärt sich die große Zersetzbarkeit des lebendigen
Eiweißes infolge der Sauerstoffaufnahme, denn da die Atome des
Cyans in starken Schwingungen sind, wird das Kohlenstoffatom des
Cyans bei gelegentlicher Annäherung zweier Sauerstoffatome aus der
Wirkungssphäre des Stickstoffatoms heraus näher an die Wirkungssphäre
der Sauerstoffatome kommen und mit diesen zu Kohlensäure vereinigt
austreten. So liegen also nach ~Pflüger~ die Bedingungen für die
Kohlensäurebildung, d. h. für den Zerfall der lebendigen Substanz,
einerseits im Cyan und andrerseits in der intramolekularen Einfügung
des Sauerstoffs in das lebendige Eiweißmolekül.

Von diesen Gesichtspunkten aus ergeben sich für ~Pflüger~ die
wichtigsten Andeutungen hinsichtlich der Frage, wie das Leben auf der
Erde entstanden sei. „Wenn man an den Anfang des organischen Lebens
denkt, muß man nicht Kohlensäure und Ammoniak primär in das Auge
fassen. Denn beide sind das Ende des Lebens, nicht der Anfang.“ „Der
Anfang liegt vielmehr im +Cyan+.“

Das Problem von der Entstehung der lebendigen Substanz spitzt sich
also auf die Frage zu: wie entsteht das Cyan. Hier führt uns aber die
organische Chemie vor die höchst bedeutungsvolle Tatsache, daß das Cyan
und seine Verbindungen, wie Cyankalium, Cyanammonium, Cyanwasserstoff,
Cyansäure etc., nur entstehen in der Glühhitze, etwa wenn man
die nötigen stickstoffhaltigen Verbindungen mit glühenden Kohlen
zusammenbringt oder das Gemenge zur Weißglut erhitzt. „Es ist sonach
nichts klarer als die Möglichkeit der Bildung von Cyanverbindungen,
als die Erde noch +ganz+ oder +partiell+ in feurigem oder erhitztem
Zustande war.“ Dazu kommt, daß die Chemie uns zeigt, wie die anderen
wesentlichen Konstituenten des Eiweißes, wie etwa Kohlenwasserstoffe,
Alkoholradikale etc., ebenfalls synthetisch in der Hitze entstehen
können.

„Man sieht, wie ganz außerordentlich und merkwürdig uns alle
Tatsachen der Chemie auf das Feuer hinweisen, als die Kraft, welche
die Konstituenten des Eiweißes durch Synthese erzeugt hat. Das Leben
entstammt also dem Feuer und ist in seinen Grundbedingungen angelegt zu
einer Zeit, wo die Erde noch ein glühender Feuerball war.“

„Erwägt man nun die unermeßlich langen Zeiträume, in denen sich die
Abkühlung der Erdoberfläche unendlich langsam vollzog, so hatten das
Cyan und die Verbindungen, die Cyan- und Kohlenwasserstoffe enthielten,
alle Zeit und Gelegenheit, ihrer großen Neigung zur Umsetzung und
Bildung von Polymerien in ausgedehntester Weise zu folgen und unter
Mitwirkung des Sauerstoffs und später des Wassers und der Salze in
jenes selbstzersetzliche Eiweiß überzugehen, das lebendige Materie ist.“

~Pflüger~ faßt daher seine Vorstellung in folgenden Sätzen zusammen:

„Demnach würde ich sagen, daß das erste Eiweiß, welches entstand,
sogleich lebendige Materie war, begabt mit der Eigenschaft, in allen
seinen Radikalen mit großer Kraft und Vorliebe besonders gleichartige
Bestandteile anzuziehen, um sie dem Molekül chemisch einzufügen und
so in infinitum zu wachsen. Nach dieser Vorstellung braucht also das
lebendige Eiweiß gar kein konstantes Molekulargewicht zu haben, weil es
eben ein in fortwährender, nie endender Bildung begriffenes und sich
wieder zersetzendes ungeheures Molekül ist, das sich wahrscheinlich zu
den gewöhnlichen chemischen Molekülen wie die Sonne gegen ein kleines
Meteor verhält.“

„In der Pflanze fährt also das lebendige Eiweiß nur fort zu tun, was
es immer seit seinem ersten Entstehen tat, d. h. sich fortwährend zu
regenerieren oder zu wachsen, weshalb ich glaube, daß alles heute in
der Welt vorhandene Eiweiß direkt von jenem ersten abstammt. Deshalb
zweifle ich an der Generatio spontanea in der gegenwärtigen Zeit; auch
die vergleichende Biologie deutet unverkennbar darauf hin, daß alles
Lebendige aus nur einer einzigen Wurzel seinen Ursprung genommen hat.“


5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~.

In gewisser Beziehung Verwandtschaft mit den Vorstellungen ~Pflüger~s
haben die Betrachtungen, die ~F. J. Allen~ über Wesen und Herkunft
des Lebens angestellt hat[314]. Auch ~Allen~ steht auf dem Boden der
Urzeugungslehre, auch er geht von chemischen Ueberlegungen aus, und
auch er legt den Schwerpunkt auf die Eigenschaften des Stickstoffs.
Allein, er scheut sich vor Angaben über spezielle Verhältnisse und
faßt seine Annahmen mit Recht etwas allgemeiner, wo im einzelnen
verschiedenartige Möglichkeiten auf dem Boden seiner Anschauung gegeben
sind.

~Allen~ überblickt die charakteristischen Eigenschaften, welche
die wesentlichen organischen Elemente N, C, H, O, S, Fe in ihren
verschiedenartigen Verbindungen zeigen und kommt zu dem Schluß, daß der
Stickstoff von allen anderen besonders dadurch unterschieden ist, daß
seine Verbindungen sich durch mehr oder weniger große Zersetzlichkeit,
d. h. chemische Aktivität auszeichnen. In dieser Eigenschaft des
Stickstoffs sieht er seine besondere Befähigung zur Bildung labiler
Atomkomplexe, wie sie die lebendige Substanz charakterisieren. Der Kern
des Lebens liegt daher nach seiner Meinung in den Eigenschaften des
Stickstoffs.

Weiterhin trägt ~Allen~ wie ~Pflüger~ der Tatsache Rechnung, daß
der Sauerstoff für die Zersetzlichkeit der lebendigen Substanz eine
fundamentale Bedeutung besitzt und daß mit der Zersetzung eine
beträchtliche Energieentwicklung verknüpft ist. Er nimmt daher an, daß
im Lebensvorgang der Sauerstoff dadurch eine große Rolle spielt, daß
er fortwährend dem Stickstoff chemisch angefügt wird, um dann diesem
durch die stärkere Affinität zum Wasserstoff und Kohlenstoff entrissen
zu werden. Dabei wird Wasser und Kohlensäure gebildet, ein Prozeß,
der natürlich mit beträchtlicher Energieproduktion verbunden ist.
„+Every vital action involves the passage of oxygen either to or from
nitrogen.+“

In bezug auf das aktive Molekül der lebendigen Substanz denkt sich
~Allen~, daß es ein ungeheuer komplexes Molekül ist, in welchem
verschiedenartige Atomgruppen durch Stickstoffatome miteinander
verknüpft sind derartig, daß die Stickstoffatome zentrale Lagerung
haben, ohne aber kettenartig miteinander verbunden zu sein. Stirbt die
lebendige Substanz ab, so fallen die einzelnen Atomgruppen auseinander.
Ihre Stickstoffatome sind nunmehr peripherisch gelegen und dadurch
sind diese Atomgruppen stabiler geworden. Beim Aufbau der lebendigen
Substanz dagegen werden stabile Atomkomplexe mit peripherisch gelegenen
Stickstoffatomen dem großen aktiven Molekül der lebendigen Substanz
angelagert, und ihr Stickstoff bekommt dadurch als zusammenkoppelndes
Bindeglied eine zentrale Lagerung. Welche Atomgruppen im Innern des
großen Moleküls der Stickstoff verbindet, läßt ~Allen~ offen. Er
hält es nicht für zweckmäßig, irgendwelche speziellen Bindungen des
Stickstoffs, wie etwa das Cyanradikal, besonders hervorzuheben, denn
es sind hier die verschiedenartigsten Möglichkeiten gegeben. Er sieht
daher auch keine Veranlassung, die Keime des Lebens bis in die Glutzeit
der Erde zu verfolgen, wie es ~Pflüger~ auf Grund seiner Cyanhypothese
tut. Er stellt sich vielmehr wie ~Haeckel~ vor, +daß die Anfänge des
Lebens erst begannen, als das Wasser sich schon auf der Erdoberfläche
niedergeschlagen hatte+. In dieser Zeit hatten sich nach dem Bilde, das
~Allen~ provisorisch entwirft, die schwereren, stabileren, unlöslichen
Verbindungen am Boden abgelagert, die labileren, zersetzlicheren
waren teils in Gasform in der Luft, teils in gelöstem Zustande im
Wasser enthalten. Bei den mächtigen elektrischen Entladungen, bei
denen fortwährend Blitze durch die feuchte, warme Atmosphäre zuckten,
entstanden wie in geringem Umfange heute noch Ammoniak und die Oxyde
des Stickstoffs, die durch den Regen niedergerissen und gelöst wurden.
Im Wasser war Kohlensäure in reichlicher Menge vorhanden, und die
Chloride, Sulfate, Phosphate der Alkalien und Metalle waren im Wasser
gelöst. Es war daher Gelegenheit gegeben für den Stickstoff, mit den
verschiedensten anderen Stoffen in Wechselbeziehungen zu treten, und so
nimmt ~Allen~ an, daß gleich die erste lebendige Substanz, die sich aus
diesen Reaktionen ergab, im wesentlichen Leben von den Eigenschaften
zeigte, wie wir es heute noch auf der Erdoberfläche finden. Auf die
Einzelheiten der Bildung lebendiger Substanz, deren Ausmalung vorläufig
noch allzu spekulativen Charakter haben müßte, geht ~Allen~ nicht
näher ein. Er stellt nur die Vermutung auf, daß bei der Uebertragung
des Sauerstoffs vom oder zum Stickstoff etwa das Eisen in seinen
Verbindungen eine Rolle gespielt haben möchte, wie es ja noch heute im
Hämoglobin als Sauerstoffüberträger von großer Bedeutung ist.


B. Kritisches.


1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz.

Unter den Ideen über die Abstammung des Lebens auf der Erde, die in den
eben aufgeführten Theorien enthalten sind, stehen zwei Vorstellungen in
scharfem Gegensatz zueinander. Dieser Gegensatz findet seinen Ausdruck
in der schon von ~Helmholtz~ (l. c.) aufgestellten Alternative:
„+Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner Zeit angefangen zu
bestehen, oder es besteht von Ewigkeit.+“ Die erstere Vorstellung liegt
der Urzeugungslehre zugrunde, die letztere der Kosmozoentheorie und in
gewissem Sinne auch der Theorie ~Preyer~s. Beide sich gegenüberstehende
Vorstellungen schließen einander selbstverständlich aus. Nimmt man die
eine an, so verwirft man damit zugleich die andere, und umgekehrt. Es
fragt sich aber: welcher von beiden soll man sich anschließen?

Prüfen wir zunächst die Kosmozoentheorie. Sie sagt, daß das Leben nicht
entstanden sei, sondern von Ewigkeit an im Weltall bestanden habe
und nur von einem Weltkörper auf den anderen übertragen worden sei.
Eine direkte Widerlegung dieser Lehre, ein Unmöglichkeitsnachweis von
unbedingt bindender Kraft dürfte sich bei dem jetzigen Stande unserer
Kenntnisse wohl kaum finden lassen. Solange unsere Erfahrungen nicht
ausreichen, um den Transport lebensfähiger protoplasmatischer Keime
von einem Weltkörper auf einen anderen mit Sicherheit als unmöglich zu
kennzeichnen, wird es überhaupt sehr schwer sein, die Kosmozoenlehre
direkt zu widerlegen. Aber wenn auch eine direkte Widerlegung zurzeit
nicht möglich ist, so läßt sich doch der Gedanke, daß die lebendige
Substanz von Ewigkeit her bestanden habe und nie aus anorganischer
Substanz entstanden sei, im höchsten Grade unwahrscheinlich machen.

Wie unsere vergleichende Betrachtung der Organismen und anorganischen
Körper[315] ergeben hat, bestehen die Organismen aus keinen
anderen chemischen Elementarstoffen als denen, die wir auch in der
anorganischen Körperwelt finden, und unterscheiden sich von den
letzteren nur durch die chemischen Verbindungen, aus denen sie
aufgebaut sind. Die wesentlichen +Verbindungen+ der lebendigen
Substanz, die Eiweißkörper, stehen also keineswegs in einem
+prinzipiellen+ Gegensatz zu den Körpern der anorganischen Natur
und unterscheiden sich von diesen prinzipiell nicht +mehr+ als die
verschiedenen anorganischen Verbindungen untereinander. Eine allgemeine
Betrachtung, die man über die Abstammung der lebendigen Substanz, vor
allem des Eiweißes, anstellt, muß daher mit derselben Berechtigung
in ihren prinzipiellen Gesichtspunkten auch auf die anorganischen
Verbindungen, wie etwa die Mineralien, den Feldspat, den Quarz etc.,
angewendet werden können. Hier aber zeigt sich deutlicher als bei
der lebendigen Substanz, zu welchen unhaltbaren Konsequenzen die der
Kosmozoenlehre zugrunde liegende Idee führt; denn wenn wir annehmen,
daß die komplizierten Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem
die Eiweißkörper, nie entstanden sind, sondern von Ewigkeit an irgendwo
im Weltraume existiert haben und von dort auf unsere Erde gelangt sind,
so müssen wir mit derselben Logik und derselben Wahrscheinlichkeit
annehmen, daß auch die anorganischen Verbindungen, der Quarz, der
Feldspat als solcher, immer im Weltraum irgendwo vorhanden gewesen und
nur durch den Weltraum von einem anderen Weltkörper her auf unsere Erde
gekommen seien. Und wenn man diese Betrachtung für alle chemischen
Verbindungen durchführt, die unsere Erde zusammensetzen, und für
die sie logisch unerbittlich denselben Grad von Wahrscheinlichkeit
beansprucht wie für die Verbindungen der lebendigen Substanz, so
würde man zu der absurden Konsequenz gelangen, daß schließlich alle
Verbindungen der ganzen Erde +als solche schon fertig+ von außen her
in unser Planetensystem eingewandert sein müssen. Diese Konsequenz
anzunehmen würde sich wohl kaum ein Naturforscher entschließen, denn
jeder Geologe kennt Beispiele genug von Mineralien, die nachweislich
als solche erst auf der Erde auf chemischem Wege entstanden sind, und
jeder Chemiker läßt täglich chemische Verbindungen aus einfacheren
Stoffen im Laboratorium entstehen; ja, kein denkender Chemiker
zweifelt heutzutage mehr daran, daß sogar die sogenannten chemischen
Elemente ursprünglich nicht als solche existiert haben, sondern daß
die Elemente mit höherem Atomgewicht erst später aus Elementen mit
geringerem Atomgewicht entstanden sind. Zieht man aber die +letzte+
Konsequenz aus den angeführten Ideen, dann leugnet man damit zugleich
auch jede Entwicklung nicht nur der lebendigen Substanz, sondern des
ganzen Erdkörpers; denn wenn alle Verbindungen von Ewigkeit her als
solche existiert haben und niemals aus einfacheren Stoffen entstanden
sind, dann fällt eben alle Entwicklung fort. Das ist eine unabweisbare
Konsequenz, wenn man nur daran festhält, daß dieselbe Betrachtung,
die für die Abstammung der Verbindungen in der +lebendigen+ Substanz
angenommen wird, mit der gleichen Berechtigung und genau derselben
Wahrscheinlichkeit auch auf die Verbindungen der +leblosen+ Substanz
angewendet werden kann. Man hat aber kein Recht, für den Feldspat ein
anderes +Prinzip+ der Abstammung anzunehmen als für das Eiweiß. Beide
sind Verbindungen von chemischen Elementen.

In einem ganz anderen Sinne als die Kosmozoenlehre, die übrigens nur
wenig Anklang gefunden hat, erklärt ~Preyer~ in seiner Theorie das
Leben für anfangslos und ewig. ~Preyer~ sagt: Die lebendige Substanz,
die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, stammt in lückenloser Deszendenz
von den Substanzen ab, die einst als feurig-flüssige Massen den Erdball
zusammensetzten. Die letzteren nicht als lebendig zu bezeichnen, wäre
willkürlich, da sich keine scharfe Grenze feststellen läßt. Da diese
Substanzen nun aber wieder von der Sonnenmasse abstammen, und letztere
wieder nur einen Teil der Materie des Weltganzen bildet, die in ewiger
Bewegung begriffen ist, so wäre danach das Leben, das selbst nur ein
komplizierter Bewegungsvorgang ist, ebenfalls so alt wie die Materie.

Es liegt auf der Hand, daß die Differenz zwischen ~Preyer~s Theorie und
der Lehre von der Urzeugung im wesentlichen nur in der verschiedenen
Fassung des Lebensbegriffs liegt. Die Urzeugungslehre bezeichnet dem
Sprachgebrauch folgend als lebendig nur die lebendige Substanz, wie
wir sie jetzt im Gegensatz zu der leblosen Substanz kennen, während
~Preyer~ den Lebensbegriff viel weiter faßt und auch glühende Gemenge
als lebendig bezeichnet, die mit der jetzigen lebendigen Substanz nicht
mehr die geringste Aehnlichkeit haben, außer darin, daß sie auch in
energischer Bewegung begriffen sind. Fassen wir den Lebensbegriff in
dieser weiten Ausdehnung, dann läßt sich in der Tat nichts gegen die
übrigen Konsequenzen der ~Preyer~schen Theorie einwenden. Es fragt sich
aber, ob es zweckmäßig ist, und ob wir überhaupt das Recht haben, den
Lebensbegriff so weit auszudehnen.

Der Begriff der lebendigen Substanz, wie wir ihn heute wissenschaftlich
fixiert haben, ist hervorgegangen aus einer genauen Vergleichung der
jetzt lebenden Organismen mit den jetzt existierenden anorganischen
Körpern. Wie wir gesehen haben[316], gibt es da nur einen einzigen
wirklich durchgreifenden Unterschied, der besteht in dem Stoffwechsel
von Eiweißverbindungen. Kein anorganischer Körper besitzt +Eiweiß+.
Dagegen fehlt das Eiweiß in keinem einzigen Organismus, und was das
Leben des Organismus ausmacht, worin sich dieser vom toten Organismus
unterscheidet, das ist der +Stoffwechsel+ des Eiweißes. Das ist, wenn
auch kein prinzipieller, elementarer, so doch ein durchgreifender
Unterschied zwischen lebendigen Organismen und toten, anorganischen
Körpern, der uns das einzige Mittel an die Hand gibt, die lebendige
Substanz scharf zu charakterisieren. Lassen wir diesen Unterschied
fallen, indem wir auch Körper, die kein Eiweiß enthalten können,
wie die glühenden Massen des einst feurigen Erdballs, als lebendige
Substanz bezeichnen, so geben wir den ganzen Vorteil, den uns eine
scharfe Definition gewährt, wieder auf, und der Begriff der lebendigen
Substanz zerfließt uns zwischen den Fingern, wir können ihn nicht mehr
fassen.

Allein hier kann man vom Standpunkt der ~Preyer~schen Theorie die
Frage aufwerfen: Wenn die lebendige Substanz von heute in lückenloser
Deszendenz von feurig-flüssigen Gemengen abstammt, wo ist dann die
Grenze, der Punkt, von dem an man die Substanz als lebendig bezeichnet?
Diese Frage macht eine Voraussetzung, die sich in keiner Weise stützen
läßt, das ist die Voraussetzung, daß überhaupt ein ganz allmählicher
und lückenloser Uebergang zwischen den feurig-flüssigen Gemischen
und den Eiweißkörpern vorhanden war. Wir haben zwar bisher immer
den größten Wert darauf gelegt, zu zeigen, daß kein prinzipieller
+Unterschied+ zwischen lebendigen Körpern und leblosen Substanzen
besteht; daß aber ein lückenloser +Uebergang+ zwischen feurig-flüssigen
Substanzen und Organismen bestände, läßt sich durchaus nicht
beweisen. Wissen wir doch, daß bei zwei chemischen Verbindungen, die
aufeinander einwirken, die resultierenden Substanzen durch keinerlei
Uebergangsstufen mit den ursprünglichen Stoffen verbunden zu sein
brauchen, wie verschieden sie auch von ihnen sein mögen. Ueber
die Verhältnisse aber, die etwa zur Zeit, als sich das Wasser in
tropfbar-flüssiger Form niederschlug, auf der Erdoberfläche geherrscht
haben mögen, können wir uns auch nicht eine annähernde Vorstellung
machen. Danach hätte die Vorstellung, daß das lebendige Eiweiß aus der
Einwirkung chemisch ganz von ihm verschiedener Körper ohne Uebergang
entstanden sei zu einer Zeit, als die Bedingungen dazu gegeben
waren, mindestens ebensoviel Wahrscheinlichkeit wie die Idee einer
allmählichen und durch lückenlose Uebergänge verbundenen Deszendenz.

Ferner macht ~Preyer~ die stillschweigende Voraussetzung, daß die
glühenden Massen, auf die er den Begriff des Lebens ausdehnt, einen
Stoffwechsel gehabt haben. Auch diese Annahme läßt sich durch keinerlei
Betrachtung stützen. Zwar wird man einerseits nicht daran zweifeln
dürfen, daß diese glühenden Massen eine äußerst energische innere
Bewegung besessen haben, und anderseits ist das Leben ebenfalls nichts
anderes als ein Bewegungskomplex, mit dem jeder andere molekulare
Bewegungsvorgang im +Prinzip+ verwandt ist. Aber dennoch ist die
Lebensbewegung, der Stoffwechsel ein den lebendigen Organismus
überaus scharf charakterisierender Bewegungskomplex, der darin
besteht, daß die lebendige Substanz fortwährend von selbst zerfällt,
die Zerfallsprodukte nach außen abgibt und dafür bestimmte Stoffe
von außen wieder aufnimmt, die ihr das Material geben, sich wieder
zu regenerieren und durch Neubildung gleichartiger Atomgruppen zu
wachsen. Das ist ein ganz allgemeines Charakteristikum aller lebendigen
Substanz. Daß aber dieser ganz eigentümliche Bewegungskomplex bereits
an den glühenden Gemischen des Erdkörpers bestanden und seitdem bis
heute, bis auf die Tage unserer jetzigen lebendigen Substanz hin,
keine Unterbrechung erlitten habe, ist in hohem Grade zweifelhaft. Die
glühenden Gemische des Erdinnern, die wir noch heutzutage an Vulkanen
zu beobachten Gelegenheit haben, wie die Laven, die beim Austritt
aus einem Spalt des Kraters noch so dünnflüssig sind, daß sie beim
Herabstürzen über die Felsenabhänge dem Beobachter den wunderbar
fesselnden Anblick eines glühenden Wasserfalls gewähren, selbst diese
äußerst flüssigen Gemische, so beweglich sie auch sein mögen, zeigen
doch keinen Stoffwechsel im physiologischen Sinne, und wir haben
daher nicht das Recht, sie als lebendig zu bezeichnen. So geistreich
die ~Preyer~sche Theorie auch ist, wir können uns deshalb bei kühler
Ueberlegung doch nicht entschließen, die glühenden Massen, die einst
den ganzen Erdkörper bildeten, als lebendig im wirklichen Sinne zu
betrachten. Dann aber bleibt als einziger Unterschied der ~Preyer~schen
Lehre von der Urzeugungstheorie nur die ganz unwesentliche Frage
übrig, ob die lebendige Substanz allmählich und durch unmerkliche
Uebergänge aus leblosen Substanzen hervorgegangen sei, oder ob sie
mehr unvermittelt, wie die Produkte bei einer chemischen Einwirkung
zweier verschiedener Körper im Reagenzglase, sich gebildet und ihre
charakteristischen Eigenschaften angenommen habe. +Auf keinen Fall aber
werden wir dem Schlusse entgehen, daß die lebendige Substanz einst
aus Substanzen hervorgegangen ist, die wir als leblose zu bezeichnen
gewohnt sind.+


2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

Im Anschluß an ähnliche Vorstellungen, wie sie von ~Pflüger~ und
~Allen~ entwickelt worden sind, können wir uns allenfalls in groben
Umrissen eine provisorische Hypothese von der Entstehung des Lebens auf
der Erde machen, wie sie den heutigen Erfahrungen und Anschauungen der
Naturwissenschaft etwa am meisten entsprechen würde. Die Wurzeln des
Lebens reichen vielleicht hinab bis in jene Zeit, wo die Erdoberfläche
noch glühend war. Die damals vorhandenen Stickstoffverbindungen
lieferten jedenfalls das wesentliche Rohmaterial, aus dem die
lebendige Substanz ihren Ursprung nahm. Sie mußten bei ihrer
leichten Zersetzbarkeit in Wechselwirkung mit den verschiedensten
Kohlenstoffverbindungen treten, etwa mit Karbiden etc., die ebenfalls
der Glühhitze ihre Entstehung verdanken. Als das Wasser sich dann in
tropfbar-flüssiger Form auf der Erdoberfläche niederschlug, gingen
diese dem Feuer entsprossenen Verbindungen chemische Beziehungen ein
mit dem Wasser und den darin gelösten Stoffen, und so entstanden die
Eiweißverbindungen, jene höchst labilen Körper, die wie viele andere
den Stickstoff enthaltende Atomkomplexe sich durch ihre Neigung zur
Zersetzung und zur Polymerisierung auszeichnen und die wesentlichen
Bestandteile der lebendigen Substanz bilden. Diese erste lebendige
Substanz, die durch Urzeugung aus leblosen Substanzen sich bildete, war
jedenfalls noch sehr einfach und zeigte keinerlei Differenzierungen.
Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß sie noch nicht den
morphologischen Wert von Zellen hatte, d. h. daß ihre Masse noch
nicht in zwei räumlich gesonderte Stoffgemische, in den Kern und das
Protoplasma, geschieden, sondern vielmehr ein gleichartiges Gemisch
war, wie es ~Haeckel~ für seine Moneren annimmt.

Das würde etwa die Vorstellung sein, die man sich heute mit einem
gewissen Anstrich von Wahrscheinlichkeit über die Entstehung der
lebendigen Substanz machen kann. Immerhin ist es nicht ausgeschlossen,
daß sie später einmal in ihren Einzelheiten ganz wesentlich modifiziert
werden wird. Der Schauplatz, auf dem die lebendige Substanz zuerst
auftrat, und die Verhältnisse, die auf demselben herrschten, sind
uns zur Zeit nur in so unbestimmten Umrissen bekannt, daß es wenig
Wert hat, über die Einzelheiten noch weiter zu spekulieren. Mit dem
Auftreten der lebendigen Substanz auf der Bühne des Erdballs aber
gewinnen wir wieder etwas festeren Boden, denn hier ist der Punkt, wo
die von ~Lamarck~ und ~Darwin~ begründete und besonders von ~Haeckel~,
~Weismann~, ~De Vries~ und ihren Schülern ausgebaute Deszendenzlehre
einsetzt und uns die weiteren Schicksale der lebendigen Substanz bis in
unsere Tage erläutert.

Den ganzen ungeheuren Ideenkomplex, der zur Begründung der
Deszendenzlehre geführt hat, hier zu besprechen, würde außerhalb
des Rahmens dieser Blätter liegen. Es genügt uns, die Hauptmomente
anzudeuten, welche die Grundlage abgeben für die Deszendenzlehre, an
deren Richtigkeit übrigens heute kein denkender Naturforscher mehr
zweifelt.

Bekanntlich lehrt die +Deszendenztheorie+, daß die ganze Formenfülle
der Organismen, die heute auf der Erdoberfläche leben und je gelebt
haben, in ununterbrochener Deszendenz abstammt von jener ersten und
einfachsten lebendigen Substanz, die aus leblosen Stoffen entstanden
ist, daß also alle Organismen in wirklichen verwandtschaftlichen
Beziehungen zueinander stehen. Für die historische Zeit bedarf die
Kontinuität der Organismenreihen keiner besonderen Begründung, denn
die einfache Erfahrung zeigt, daß jeder Organismus immer nur wieder
von einem anderen, ihm ähnlichen abstammt, daß die Kontinuität der
Deszendenz niemals eine Unterbrechung erfährt. Dagegen für die
unendlich langen Zeiträume, die, wie die Geologie gezeigt hat, seit der
Entstehung der ersten Organismen bis zu historischer Zeit verstrichen
sind, fehlt natürlich die direkte Beobachtung. Allein, hier hat uns
die Natur gewisse Urkunden aufbewahrt, in denen wir die Geschichte der
Entwicklung des ganzen Organismenstammes, wenn auch mehr oder weniger
lückenhaft, aufgezeichnet finden.

Die erste Urkunde entziffert uns die +Paläontologie+ oder
Versteinerungskunde. Es sind die Zeugnisse, welche die Natur über
die Existenz und Beschaffenheit der früheren Organismen in den
Schichten der Erdrinde selbst niedergelegt hat: die Versteinerungen
oder Petrefakten. Mit der Erforschung der Versteinerungen, die sich
in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, rekonstruiert die
Paläontologie bis zu einem gewissen Grade die Organismenwelt, welche
zu jenen Zeiten, als diese Schichten sich bildeten, die Erdoberfläche
bevölkerte. So lernen wir die Vorfahren unserer heutigen Organismen
kennen und sehen, wie sie in den jüngsten Schichten den jetzt lebenden
Tieren und Pflanzen noch sehr ähnlich sind, wie sie ihnen aber um
so unähnlicher werden, je tiefer wir bis zu den ältesten Schichten
hinabsteigen, und wie ganze große Organismengruppen, die wir heute für
weit voneinander getrennt betrachten, in älteren Schichten gemeinsame
Vorfahren haben, die gewisse charakteristische Eigenschaften mehrerer
Organismengruppen noch in sich vereinigen. In den allerältesten
Schichten finden wir nur niedere Tiere und Pflanzen -- noch keine
Wirbeltiere und Blütenpflanzen. Für jeden, der nicht einem blinden,
supranaturalistischen Schöpfungsglauben huldigt und es nicht vorzieht,
wie der biblische Schöpfungsbericht jede Organismenform für sich aus
der Hand eines persönlichen Schöpfers hervorgegangen zu denken, für den
gibt es nur eine einzige natürliche Erklärung aller paläontologischen
Tatsachen, das ist die, daß die ganze Organismenwelt, welche heute
lebt und überhaupt je gelebt hat, einen einzigen großen Stammbaum
bildet, dessen Keim die erste lebendige Substanz war, die auf der Erde
entstand. Dieser Keim entwickelte sich zu einem gewaltigen Baum mit
unzähligen Aesten und Zweigen und Blättern, deren letzte Sprossen wir
in der heutigen Organismenwelt vor uns haben, deren ältere Aeste im
Schoß der Mutter Erde begraben liegen. Leider ist die paläontologische
Urkunde sehr lückenhaft, denn einerseits ist nur ein sehr kleiner Teil
der Erdschichten unserer Untersuchung zugänglich -- die große Masse der
Erdrinde ist vom Meere bedeckt --, und anderseits ist die Erhaltung
der Organismen teilweise eine sehr unvollkommene, weil sie überhaupt
nur unter ganz bestimmten Bedingungen eingebettet werden konnten, ohne
vom Wellenschlage oder von der Fäulnis etc. zerstört zu werden; ja
Organismen ohne schützende Skelettteile sind äußerst selten überliefert
worden, weil ihr weicher Körper nach ihrem Tode sofort zerfallen mußte.
So kommt es auch, daß uns gerade bei der Erforschung der ältesten,
einfachsten Organismen, die noch keine schützenden Skelettteile
besaßen, die paläontologische Urkunde im Stich läßt.

Die +vergleichende Anatomie+ beschäftigt sich mit der zweiten Urkunde,
die in den Homologien der einzelnen Organe der jetzt lebenden
Organismen gegeben ist. Wenn die vergleichende Anatomie durch
Zergliederung der Organismen bis in ihre feinsten Teile und durch
Vergleichung der einzelnen Organsysteme und Organe verschiedener
Organismengruppen untereinander die Tatsache feststellt, daß gewisse
Organismengruppen mit anderen in wesentlichen Organsystemen bis zu
einem gewissen Grade übereinstimmen, so kann diese Tatsache auf
natürliche Weise wieder nicht anders gedeutet werden als durch eine
natürliche Verwandtschaft dieser Organismen, die im allgemeinen um
so näher ist, je mehr Homologien sich finden, um so entfernter, je
mehr Unterschiede daneben vorhanden sind; denn die Homologien können
nur dadurch bedingt sein, daß die betreffenden Organismen in grauer
Vorzeit einmal gemeinsame Vorfahren gehabt haben, die diese Merkmale
besaßen. Freilich ist auch die Urkunde der vergleichenden Anatomie
nur sehr unvollständig, denn die heutigen Organismen sind ja nur
die übrig gebliebenen Spitzen der verschiedenen Zweige des großen
Organismenstammbaumes, zwischen denen die anderen Zweige und Aeste
abgestorben sind. Aber hier ergänzt gerade die paläontologische Urkunde
die Tatsachen der vergleichenden Anatomie bis zu einem bestimmten
Grade in erfreulichster Weise, indem sie auch die ausgestorbenen
Aeste der Vergleichung mit den noch lebenden zugänglich macht. Ein
Beispiel erläutert das am besten. Aus vergleichend-anatomischen
Gründen war man zu der Ueberzeugung gekommen, daß die Vögel mit
den Reptilien in nächster verwandtschaftlicher Beziehung ständen;
allein man kannte Formen, die den gemeinsamen Vorfahren entsprächen
oder nahe ständen, noch nicht. Da wurde in den Steinbrüchen des
Solnhofener lithographischen Schiefers jenes versteinerte Tier von
etwa Taubengröße entdeckt, der bekannte +Archaeopteryx macrurus+, das
sowohl Vogel- als Reptiliencharaktere nebeneinander besaß, denn es
hatte ein Eidechsengebiß mit Zähnen und eine Eidechsenwirbelsäule mit
einem langen Eidechsenschwanz, war aber auf seinem ganzen Körper mit
Vogelfedern bedeckt, die auf dem Gestein in feinster Weise abgedrückt
sind (Fig. 151). Durch diesen und ähnliche paläontologische Funde wurde
die aus der vergleichenden Anatomie gefolgerte Verwandtschaft der Vögel
und Reptilien auf das glänzendste bestätigt, und ähnliche Beispiele
lassen sich heute in unzähliger Menge anführen.

Die +Embryologie+ oder individuelle Keimesentwicklung (Ontogenie)
lehrt uns schließlich die dritte wichtige Urkunde über die Deszendenz
entziffern. Bekanntlich durchläuft der Keim der Pflanzen und Tiere von
seinem einfachsten Zustande, der Eizelle, an, eine lange Reihe von
Entwicklungsstadien, ehe er dem Mutterorganismus, von dem er abstammt,
ähnlich wird.

Da wir wissen, daß die Vorfahren stets ihre charakteristischen
Eigenschaften auf ihre Nachkommen vererben, so gewinnen diese
Entwicklungsstadien, die der Organismus allmählich durchläuft, eine
außerordentlich große Bedeutung für die Erkenntnis der Vorfahrenreihe;
denn da sie im großen und ganzen von den Vorfahren her ererbte
Formenverhältnisse vorstellen, so werden sie, wenn auch nur in groben
Umrissen, die Entwicklungsformen andeuten, die in der Vorfahrenreihe
einst nacheinander aufgetreten sind; mit anderen Worten, die in der
Keimesentwicklung oder Ontogenie eines Individuums auftretenden Formen
rekapitulieren im großen und ganzen die Formenreihe der Vorfahren des
betreffenden Organismus. Dieses von ~Haeckel~ begründete „biogenetische
Grundgesetz“, das wir bereits an anderer Stelle[317] kennen lernten,
setzt uns also in den Stand, durch kritische Untersuchung aus der
ontogenetischen Entwicklung eines Organismus seine phylogenetische
Deszendenz bis zu einem gewissen Grade zu rekonstruieren.

[Illustration: Fig. 151. +Archaeopteryx macrurus, s. lithographicus.+
_cl_ Clavicula, _co_ Coracoid, _h_ Humerus, _r_ Radius, _u_ Ulna, _c_
Carpus, _sc_ Scapula, _I_-_IV_ Zehen. Nach ~Zittel~.]

Aus allen diesen Tatsachen der Paläontologie, der vergleichenden
Anatomie und der Embryologie, wegen deren ausführlicherer Würdigung auf
die einschlägigen und grundlegenden Werke von ~Darwin~, ~Gegenbaur~,
~Haeckel~ und ihren Schülern selbst verwiesen werden muß, ergibt sich
nicht nur mit Notwendigkeit der Schluß, daß unsere jetzigen Organismen
in lückenloser Deszendenz von der ersten, aus leblosen Stoffen
entstandenen lebendigen Substanz abstammen, sondern auch zugleich der
Weg, den die Entwicklung der lebendigen Substanz auf Erden genommen
hat. Es ist der phylogenetischen Forschung unserer modernen Morphologie
im wesentlichen gelungen, diesen Weg in großen Zügen festzustellen und
so den Stammbaum der Organismen wenigstens in seinen groben Umrissen zu
rekonstruieren. Wie sehr auch anfangs die provisorischen Stammbäume,
die ~Haeckel~ im Anschluß an die damals bekannten Tatsachen zuerst vor
mehr als 40 Jahren aufstellte, Anfeindungen erfuhren, so wenig dürfte
es jetzt noch vorurteilsfreie Morphologen geben, die nicht in den
wesentlichen Punkten ~Haeckel~s Idee der Stammbäume angenommen hätten.
In der Tat herrscht jetzt über das phylogenetische Verhältnis der
größeren Organismengruppen zueinander im wesentlichen Uebereinstimmung,
wenn auch über die kleineren Gruppen und die ganz speziellen
Verhältnisse noch manche weitgehende Differenz besteht, die erst
allmählich durch immer neue Erfahrungen beseitigt werden wird. Nach
diesen Vorstellungen hat die moderne Morphologie auf Grund des jetzigen
Standes ihrer Forschungen etwa folgendes Bild von dem Stammbaum der
Organismen entworfen:

  =Pflanzen.=                               =Tiere.=
  (Metaphyta.)                             (Metazoa.)

  Bedecktsamige
  (Angiospermae)
        |
  Nacktsamige                                      Wirbeltiere
  (Gymnospermae)                                  (Vertebrata)
        |                                              |
     Farne         Stachelhäuter   Gliedertiere  Manteltiere  Weichtiere
  (Filicinae)      (Echinodermata) (Arthropoda)  (Tunicata)   (Mollusca)
        |                |                  |   |              |
        |                +------------------+   +--------------+
        |                                   |   |
     Moose            Pflanzentiere        Würmer
   (Muscinae)         (Coelenterata)      (Vermes)
        |                      |           |
    Tange      Pilze            Urdarmtiere
  (Fucoideae)  (Fungi)         (Gastraeada)
        |       |                   |
       Protophyten               Protozoen
                 |                  |
                 +---------+--------+
                           |
                       =Protisten=
                           |
                       =Moneren.=

  Schema des Stammbaums der Organismen.

Aus den ersten lebendigen Massen, die ~Haeckel~ als +Moneren+
bezeichnet, entwickelten sich durch Differenzierung der homogenen
Substanz in Kern und Protoplasma die ersten einzelligen Organismen,
die +Protisten+. Die Protisten bilden diejenige Organismengruppe,
aus der sich nach der einen Seite die Pflanzen, nach der anderen
die Tiere entwickelt haben, und welche die niedrigsten noch jetzt
lebenden Organismen umfaßt. Schon unter den Protisten aber fand
eine Differenzierung der Art des Stoffwechsels statt, und die
Protisten schieden sich in +Protophyten+, d. h. Protisten mit
pflanzlichem Stoffwechsel und +Protozoen+, d. h. Protisten mit
tierischem Stoffwechsel, indem die ersteren noch immer fortfuhren,
aus anorganischen Stoffen ihre lebendige Substanz aufzubauen, während
die letzteren den Stoffwechsel vereinfachten, indem sie gleich die
von den ersteren gebildete organische Substanz selbst zum Aufbau
ihres Körpers benutzten. Von den Protophyten stammen alle Pflanzen
(Metaphyten), von den Protozoen alle Tiere (Metazoen) ab, und zwar in
folgender Weise. Aus dem Protophytenstamm gingen zwei Aeste hervor,
die +Tange+ (Fucoideae) und +Pilze+ (Fungi). Von diesen entwickelte
sich der Ast der Tange weiter, und aus ihm entstanden in gerader
Deszendenz die +Moose+ (Muscinae), aus diesen die +Farne+ (Filicinae),
aus diesen die +nacktsamigen+ (Gymnospermen), und aus den letzteren
schließlich die +bedecktsamigen+ (Angiospermen) Pflanzen, welche die
höchste Differenzierung des ganzen Pflanzenreichs zeigen. Aus den
Protozoen anderseits entstanden die +Urdarmtiere+ (Gastraeaden),
sehr einfache Tiere, nur aus zwei verschiedenen Zellenschichten
(Entoderm und Ektoderm) bestehend, von denen wahrscheinlich jetzt
keine Vertreter mehr leben, deren Vorhandensein in der Stammreihe
aber aus dem weit verbreiteten Auftreten des Gastrulastadiums in der
Entwicklung der meisten Tiere mit Notwendigkeit geschlossen werden
muß. Aus den Urdarmtieren entwickelten sich einerseits die sogenannten
+Pflanzentiere+ (Cölenteraten) und anderseits die +Würmer+ (Vermes).
Letztere gaben den vier Gruppen der +Stachelhäuter+ (Echinodermen),
+Gliedertiere+ (Arthropoden), +Manteltiere+ (Tunicaten) und
+Weichtiere+ (Mollusken) den Ursprung, von denen die Manteltiere
schließlich zu den Ahnen der +Wirbeltiere+ wurden, der am weitesten
differenzierten Vertreter des ganzen Tierreichs. Unsere heute lebenden
Organismen bilden nur die letzten Spitzen aller dieser großen Zweige
des gewaltigen Organismenstammbaumes.

Ein Ueberblick über die Stammesentwicklung der Organismen von ihrem
ersten Entstehen bis in unsere Zeit zeigt uns, wie die lebendige
Substanz im Laufe der Erdentwicklung eine ungemein weitgehende Wandlung
ihrer Formen erfahren hat, wie die heutigen Organismen in Hinsicht
auf ihre Form und Organisation sich weit nach den verschiedensten
Richtungen hin differenziert haben. Eine natürliche Erklärung dieser
Tatsache hat uns, wie wir bereits sahen, ~Darwin~s +Selektionstheorie+
gegeben.

Werfen wir schließlich noch einen kurzen Blick auf das Wesen der
Veränderungen, welche die lebendige Substanz von ihrer Entstehung
an bis jetzt durchgemacht hat, so tritt uns die Tatsache entgegen,
daß sie sich von +einfachen+ Formen an zu immer +komplizierteren+
Gestalten und Organisationen entwickelt hat, so daß wir unter den
heute lebenden Organismen die am höchsten komplizierten finden,
wie etwa die Blütenpflanzen und die Wirbeltiere, in denen sich
besondere Teile in weitestgehender Weise selbst für die Ausübung der
speziellsten Verrichtungen differenziert haben. Man hat im Hinblick
auf diese Tatsache häufig gesagt, daß sich in der Entwicklungsreihe
der Organismen von den ersten Anfängen an bis jetzt ein dauernder
Fortschritt, eine fortschreitende Vervollkommnung erblicken läßt. Diese
Auffassung verfällt in den Fehler, den zu vermeiden das ganze Streben
der ~Darwin~schen Theorie war, nämlich in den Fehler der +Teleologie+.
Der Begriff des Fortschritts, der Vervollkommnung involviert ein Ziel,
nach dem hin der Fortschritt, die Vervollkommnung gerichtet ist. Ohne
dieses Moment ist der Begriff wesenlos. In Wirklichkeit existiert
aber für die Entwicklung der Organismen ebensowenig ein vorbestimmtes
Ziel, nach dem sie strebt, wie für irgendeine chemische Reaktion.
Sie +kann+ nur erfolgen und +muß+ in ganz bestimmter Weise erfolgen,
wenn die sämtlichen Bedingungen da sind. Ihre Veränderung ist daher
bedingt von der Veränderung ihrer Umgebung. Wenn wir also den Begriff
des Fortschritts, der Vervollkommnung etc. anwenden, so kann das nur
geschehen von einem anthropozentrischen Standpunkt aus, indem wir
selbst ein Ziel in die Entwicklung hineintragen. Mag man das tun, aus
welchen Rücksichten man will, auf jeden Fall muß man sich dabei bewußt
bleiben, daß das Ziel dann ein künstlich gesetztes ist, nicht ein
Ziel, das in der Natur selbst läge, denn die Annahme, daß der Mensch
vollkommener sei als eine Amöbe, bleibt immer eine willkürliche, für
welche die Wirklichkeit keine Berechtigung bietet, und wenn wir die
Entwicklung eine Vervollkommnung nennen, so ist das nichts weiter als
eine Konvention. Die Welt selbst hat kein Ziel, nach dem sie strebt;
hier existiert nur ewige Entwicklung, d. h. +Veränderung ohne Ende+.

                             *           *
                                   *

Ziehen wir nunmehr das Fazit aus unseren Erörterungen. Klar und
deutlich zeigt sich uns die Tatsache, daß das Leben von seinem
ersten Beginn an durchaus bedingt war durch die Verhältnisse der
Erdoberfläche. +Das Leben ist eine Funktion der Erdentwicklung in
mathematischem Sinne.+ Lebendige Substanz konnte nicht bestehen,
solange die Erde ein feurig-flüssiger Ball ohne feste und kühle
Rinde war; sie +mußte+ aber entstehen, mit derselben unabwendbaren
Notwendigkeit wie eine chemische Verbindung, als die nötigen
Bedingungen gegeben waren, und sie +mußte+ ihre Form, ihre
Zusammensetzung etc. ändern in demselben Maße, wie sich die äußeren
Lebensbedingungen im Laufe der Erdentwicklung änderten. +Die lebendige
Substanz ist lediglich ein Teil der Erdmasse. Die Synthese von Teilen
dieser Erdmasse zu lebendiger Substanz war ebenso das notwendige
Produkt der Erdentwicklung wie etwa die Entstehung des Wassers:
eine unausbleibliche Folge der fortschreitenden Abkühlung jener
Massen, welche die Erdrinde bildeten, und ebenso sind die chemischen,
physikalischen, morphologischen Eigenschaften der lebendigen Substanz
von heute die notwendige Folge der Einwirkung unserer jetzigen äußeren
Lebensbedingungen auf die inneren Verhältnisse der früheren lebendigen
Substanz. Innere und äußere Lebensbedingungen stehen in einer
untrennbaren Wechselwirkung, und der Ausdruck dieser Wechselwirkung ist
das Leben.+


III. Die Geschichte des Todes.

Der Punkt, in dem unsere Betrachtung der Lebensbedingungen gipfelte,
war die Tatsache, daß das Leben nur bestehen kann, aber auch entstehen
+muß+, mit derselben unabwendbaren Notwendigkeit wie jeder andere
Naturvorgang, wenn ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist.
Fehlen diese Bedingungen, so fehlt auch das Leben.

Die Entstehung des Lebens auf der Erde war nur die eine Konsequenz aus
dieser Tatsache. Die andere, die wir jetzt ins Auge fassen wollen, ist
die Entwicklung des Todes.


A. Die Vorgänge der Nekrobiose.

Fällt eine, mehrere oder alle Lebensbedingungen unter den speziellen
Verhältnissen, unter denen sich irgendein Organismus befindet, aus,
so hören die Lebensäußerungen auf; das Leben steht still. Dieser
Stillstand ist, abgesehen von den wenigen Fällen des latenten
Lebens, stets der Tod. Aber, wie wir schon bei anderer Gelegenheit
sahen[318], tritt der Tod nie unvermittelt ein. Es gibt keine scharfe
Grenze, die Leben und Tod voneinander scheidet, es findet vielmehr
ein allmählicher Uebergang statt zwischen Leben und Tod: +der Tod
entwickelt sich+. Gesundes Leben einerseits und Tod anderseits sind
nur die äußersten Endglieder dieser Entwicklung, die durch eine
Reihe von Zwischenstadien lückenlos miteinander verbunden sind.
Beide +Endstadien+ lassen sich wohl leicht und scharf voneinander
unterscheiden, aber eine scharfe Grenze zu ziehen da, wo der Tod
beginnt und das Leben aufhört, ist unmöglich. Deshalb bezeichnen
wir mit einem Worte, das von ~K. H. Schultz~ und ~Virchow~ in die
Pathologie eingeführt wurde, diesen Uebergang vom Leben zum Tod als
„+Nekrobiose+“. Zwar unterscheidet ~Virchow~[319] zwischen Nekrobiose
und Nekrose nach äußeren Gesichtspunkten in der Weise, daß er von
Nekrobiose spricht, wenn der betroffene Teil später in seiner Form
vollständig zerstört und untergegangen ist, von Nekrose dagegen, wenn
er in seiner ursprünglichen Gestalt im Tode noch bestehen bleibt;
allein so praktisch dieser äußere Unterschied für die Beurteilung
grober Verhältnisse, ganzer Organe oder Gewebe etc. sein mag, so
wenig Bedeutung hat er für die theoretische Auffassung des Vorgangs
selbst, denn es hängt häufig von ganz nebensächlichen Momenten ab, ob
der Enderfolg sich in dieser oder jener Weise gestaltet. Hat z. B.
eine Zelle eine feste Membran, so bleibt ihre Form, während der
Protoplasmakörper schon längst abgestorben ist, noch lange erhalten;
ist ihr Protoplasma aber nackt, so zerfällt die Zelle in der Regel
zu einem formlosen Häufchen von Körnern, und doch kann das Wesen des
Prozesses, der zum Tode führt, in beiden Fällen das gleiche sein.
Daher scheint es zweckmäßiger, diese für grobe Verhältnisse praktische
Unterscheidung fallen zu lassen und den Begriff der Nekrobiose so
weit zu fassen, daß er auch die sogenannten nekrotischen Prozesse mit
einschließt. Dann verstehen wir unter +Nekrobiose diejenigen Prozesse,
die, mit einer unheilbaren Schädigung des normalen Lebens beginnend,
schneller oder langsamer zum unvermeidlichen Tode führen+. Der damit
vielfach synonym gebrauchte Begriff der Degeneration hat den Nachteil,
daß er nicht eindeutig ist und auf viele ganz verschiedenartige Dinge
Anwendung findet.

Mit den Tatsachen der Nekrobiose sind wir bereits auf ein Gebiet
gelangt, das sich wegen seiner enorm praktischen Bedeutung als
selbständige Wissenschaft entwickelt und einen ungeheuren Umfang
angenommen hat; das ist die Lehre von den Krankheiten, die
+Pathologie+. Unsere folgende Betrachtung wird sich daher zum großen
Teil auf diesem Gebiete bewegen und die Wege aufsuchen, welche in das
Schattenreich des Todes führen.

Da die Zelle der eigentliche Sitz des Lebens ist, so muß die Zelle
ebenso, wie sie für die Erforschung der +Lebensäußerungen+ den
Angriffspunkt vorstellt, auch das Objekt für die Untersuchung der
+Nekrobiose+ abgeben. Der Tod der großen Organismen mit ihren
weitdifferenzierten Organen und Geweben beruht ja lediglich auf dem
Absterben der einzelnen Zellen, die den Zellenstaat des Organismus
zusammensetzen. In den einzelnen Zellformen aber verlaufen die
Vorgänge, die zum Tode führen, sehr verschieden. Das hängt einerseits
von der Beschaffenheit der lebendigen Substanz ab, die jede einzelne
Zellform charakterisiert, anderseits von der Art und Weise der
Faktoren, die den Tod der Zelle bedingen. Es liegt also auf der Hand,
daß daraus eine große Mannigfaltigkeit der Absterbeprozesse resultieren
muß. Immerhin kann man die Vorgänge der Nekrobiose in zwei große
Gruppen bringen, die sich fundamental voneinander unterscheiden.
Die eine Gruppe dieser Vorgänge besteht darin, daß die normalen
Lebensprozesse nach und nach ausfallen, ohne vorher eine wesentliche
Aenderung zu erfahren; wir können diese Prozesse als +histolytische
Prozesse+ bezeichnen. Die andere Gruppe ist dieser gegenüber dadurch
charakterisiert, daß die normalen Lebensprozesse durch die tödliche
Schädigung in eine perverse Bahn gelenkt werden und entarten, ehe sie
vollständig stillstehen. Diese Prozesse nennen wir +metamorphotische
Prozesse+.


1. Histolytische Prozesse.

Die einfachsten Formen der histolytischen Prozesse sind die
„+Atrophien+“. Es sind meist chronisch verlaufende Prozesse, die darin
bestehen, daß die aufsteigende Phase des Stoffwechsels der betroffenen
Zellen, also die Vorgänge, die zum Aufbau und zur Neubildung der
lebendigen Substanz führen, immer mehr und mehr an Umfang abnehmen, bis
sie schließlich ganz aufhören. Die Folge davon ist, daß die lebendige
Substanz, die sich ja in gewissem Maße fortwährend von selbst zersetzt,
mehr und mehr an Menge einbüßt, so daß die Zelle immer kleiner wird,
bis der Rest, wenn es zum Extrem kommt, schließlich zerfällt. Man sagt:
die Zelle oder das Gewebe „+atrophiert+“.

Die Fälle von Atrophie eines Organs oder Gewebes sind im ganzen
Organismenreich weit verbreitet und spielen sowohl in der normalen
Entwicklung der Tiere als auch unter pathologischen Verhältnissen eine
große Rolle.

Die klarsten Beispiele für atrophische Prozesse liefert +der Hunger+.
Die oben beschriebenen Veränderungen, die sich bei Nahrungsentziehung
an den einzelnen Zellen sowohl wie an den verschiedenen Geweben und
Organen vollziehen, gehören hierher (vergl. p. 324).

[Illustration: Fig. 152. +Histolyse der Muskelfasern im Schwanz der
Froschlarve.+ Nach ~Looss~.]

Unter den Fällen der Atrophie, die in der +Entwicklung+ des normalen
Organismus auftreten, sind vor allem bekannt die Vorgänge der
Histolyse oder Rückbildung embryonaler Organe, die besonders für die
Tiere mit ausgesprochener „+Metamorphose+“ oder Larvenentwicklung
charakteristisch sind. Diese histolytischen Prozesse sind hauptsächlich
an dem atrophierenden Schwanze der Froschlarven (Kaulquappen) von
~Looss~[320] genauer verfolgt worden. Die Histolyse verläuft in ihren
wesentlichen Momenten bei den verschiedenen Zellformen übereinstimmend.
Zuerst macht sich eine Auflockerung der die Zellen untereinander zum
Gewebe verbindenden Kittsubstanz bemerkbar, so daß die Zellen lockerer
aneinanderhängen. Währenddessen aber beginnt auch schon eine sichtbare
Veränderung im Protoplasma der Zellen selbst. „+Die Zellsubstanz gibt
ihre normale charakteristische Struktur auf+: Das ursprünglich in
Form eines mehr oder weniger ausgeprägten Schwammgerüstes vorhandene,
meist stärker färbbare Spongioplasma zieht sich zusammen, die
einzelnen Balken werden gröber, und schließlich zerfällt das Ganze
in eine größere oder kleinere Anzahl von kugelrunden Tröpfchen, die
innerhalb des weniger oder gar nicht gefärbten Hyaloplasmas liegen,
das seinerseits ebenfalls zu einer einheitlichen Masse sich vereinigt
hat.“ Die Grundsubstanz, in der diese Kügelchen liegen, beginnt sich
zuerst aufzulösen, und erst später verflüssigen sich auch diese
Kügelchen selbst. So bleiben schließlich vom ganzen Protoplasma nur
noch einige Körnchen übrig, die von den als Freßzellen in allen
Geweben umherkriechenden Leukocyten aufgefressen werden. Die Kerne
der Zellen halten dem Zerfall meist bedeutend länger stand, werden
aber schließlich auch Opfer eines ganz ähnlichen Prozesses. Ihre
Grundsubstanz verschwindet sehr bald, die chromatische Substanz und die
Kernmembran schrumpfen mehr und mehr zusammen und zerfallen in einzelne
Bröckel, die sich zuletzt ebenfalls auflösen. Ganz ähnlich verhalten
sich auch die sonst ziemlich differenten Muskelfasern. Die einzelnen
Fibrillen quellen auf und verkleben untereinander. Dabei beginnt sich
die isotrope und anisotrope Substanz untereinander zu vermischen, so
daß die Querscheibe allmählich verschwindet. Auch die Doppelbrechung
der anisotropen Schichten erlischt. Gleichzeitig zerfallen die
Muskelfasern in kleinere rundliche Trümmer, die schließlich ebenfalls
der Auflösung anheimfallen (Fig. 152). In ganz analoger Weise dürften
die Prozesse der Histolyse auch in den meisten anderen Fällen
verlaufen, z. B. bei der Rückbildung der larvalen Organe der Insekten,
der Muskeln des Lachses, der Thymusdrüse des Menschen etc. Jedoch geht
aus den Untersuchungen von ~Metschnikoff~[321], ~Kowalevsky~[322]
u. a. hervor, daß bei manchen Insekten, besonders bei Fliegenmaden, wo
die Rückbildung der larvalen Gewebe besonders schnell vor sich geht,
die Histolyse wesentlich von den Leukocyten mit besorgt wird, indem
diese kleinen „Phagocyten“ die noch nicht zerfallenen Gewebezellen
auffressen. Immerhin wird man auch hier voraussetzen müssen, daß die
Einleitung der Histolyse von seiten der Gewebezellen selbst ausgeht,
und daß die Leukocyten erst die bereits zu atrophieren beginnenden
Zellen auffressen. Der ganze Unterschied liegt dann, wie das auch
~Korotneff~[323] hervorgehoben hat, darin, daß da, wo es sich um eine
möglichst schnelle Beseitigung der Gewebe handelt, die Leukocyten
eine energischere Tätigkeit entfalten und früher damit beginnen. Zu
den Atrophien im normalen Leben gehören ferner auch die Vorgänge
der „+senilen Atrophie+“, die in einer sehr langsamen und stetig
fortschreitenden Rückbildung der verschiedenen Gewebe besteht und im
höheren Greisenalter niemals ausbleibt.

[Illustration: Fig. 153. +Muskelfaserfragmente bei der Metamorphose der
Fliegenmade von Leukocyten zerstört.+ Die dunkleren, grau gekörnten
Zellen sind die Leukocyten. Nach ~Kowalevsky~.]

Den normalen Atrophien reihen sich die pathologischen an, die am
Organismus auftreten, wenn Erkrankungen die geeigneten Bedingungen
dafür geschaffen haben. So atrophieren z. B. die Muskeln des
Unterschenkels beim Menschen, wenn das Kniegelenk infolge einer
Erkrankung verknöchert und unbeweglich geworden ist. Solche Atrophien,
die infolge des Nichtgebrauchs eines Organes eintreten, werden
als „+Inaktivitätsatrophien+“ bezeichnet. Die Prozesse bei diesen
pathologischen Atrophien sind im großen und ganzen dieselben, die
wir bereits kennen gelernt haben, doch zeigen sich bisweilen noch
einige merkwürdige Einzelheiten. So hat man z. B. vielfach in Muskeln,
die infolge irgendeiner Krankheit atrophierten, eine ganz ungeheure
Vermehrung der Muskelkerne gefunden, während Looss mit Sicherheit
feststellen konnte, daß bei der Muskelatrophie des Kaulquappenschwanzes
die Kerne weder vermehrt noch vermindert waren. Ferner sind die infolge
von Krankheiten atrophierenden Gewebe in der Regel anfangs viel fester
und derber als die Gewebe, die der normalen Histolyse verfallen,
ein Umstand, der vielleicht in der bedeutend längeren Dauer der
pathologischen Atrophie begründet ist, bei der die aufgelösten Massen
mehr Zeit haben, abzufließen. Allein, das sind alles nur speziellere,
akzessorische Momente. Die Nekrobiose der Leukocyten hat besonders
~Gumprecht~[324] bei der akuten Leukämie verfolgt. Sie ist insofern
interessant, als sich dabei die Auflösung des Zellkerns in einer sehr
einfachen Weise vollzieht. Die Kernmembran geht zugrunde, der Inhalt
des Kerns mischt sich mit dem Protoplasma, die chromatische Substanz
wird blasser und blasser, bis der ganze Leukocyt eine homogene Masse
vorstellt, die unter Aufquellung und Vakuolenbildung zerfließt (Fig.
154).

Den Atrophien können wir eine Reihe von Absterbeprozessen anfügen,
die in der Pathologie unter dem gemeinschaftlichen Namen der
„+Nekrosen+“[325] zusammengefaßt werden, obwohl sie wenig Aehnlichkeit
untereinander haben, die aber im allgemeinen mehr akut verlaufen als
die Atrophien.

[Illustration: Fig. 154. +Nekrobiose der Leukocyten bei akuter
Leukämie.+ _I_ und _II_ normale Leukocyten, die dunkle Masse
der Zellkern, der helle Saum das Protoplasma. _III_-_VII_
Auflösungsstadien. Nach ~Gumprecht~.]

[Illustration: Fig. 155. +Wachsartige Degeneration der Muskeln bei
Typhus abdominalis.+ _a_ Quergestreifte, normale Muskelfaser, _b_
in wachsartige Schollen zerfallene Fasern, _c_ Muskelkerne, _d_
Bindegewebe. Nach ~Ziegler~.]

Unter den verschiedenen nekrotischen Prozessen können wir mehrere
Hauptformen unterscheiden, die durch bestimmte Eigentümlichkeiten
charakterisiert sind. Eine dieser Hauptformen ist die +Vertrocknung+
oder der „+trockene Brand+“. Bei dieser Form der Nekrose schrumpfen die
Gewebezellen unter Flüssigkeitsverlust zu festen, lederartigen Massen
zusammen, so daß die Gewebe trocken, hart und bröcklig geworden sind,
wenn der Prozeß sein Ende erreicht hat. Die Vertrocknung kommt sowohl
normal vor beim Eintrocknen des Nabelschnurrestes der neugeborenen
Kinder als auch unter pathologischen Verhältnissen, wie z. B. nach
Verbrennen oder Erfrieren der Finger- und Zehenspitzen, besonders im
Greisenalter, sowie bei der Mumifikation von Embryonen, die sich, statt
im Uterus, in der Bauchhöhle des Tieres oder Menschen entwickeln und,
da sie nicht geboren werden können, im Leibe der Mutter absterben.
Solche Embryonen nehmen allmählich eine harte, mumienartige Konsistenz
an, weil die in ihnen enthaltene Flüssigkeit vom mütterlichen Körper
resorbiert wird. Eine zweite Hauptform der Nekrose ist die zuerst
von ~Weigert~[326] eingehend untersuchte +Koagulationsnekrose+ und
besteht darin, daß die Eiweißkörper der betreffenden Gewebezellen
gerinnen. Man kann zu den Koagulationsnekrosen schon die gewöhnliche
Totenstarre der absterbenden Muskeln rechnen, obwohl ~Weigert~ selbst
sie davon trennt, da er für das Zustandekommen der Koagulationsnekrosen
die Mitwirkung von Lymphe für unerläßlich hält. Allein im Prinzip
haben wir schon bei der Totenstarre, die den absterbenden Muskel
unter allmählicher Kontraktion in ein starres Organ verwandelt und
so die steife und starre Beschaffenheit der Leichen bedingt, wenn
auch vorübergehend, denselben Vorgang; denn das Myosin, der für den
Muskel charakteristische Eiweißkörper, der im lebendigen Muskel
gelöst enthalten ist, gerinnt beim Absterben und erzeugt so die
Totenstarre, die sich dann erst infolge anderer Umsetzungen im Muskel
unter Erschlaffung desselben wieder löst. Aber auch eine typische
Koagulationsnekrose im Sinne ~Weigert~s kommt unter pathologischen
Verhältnissen, besonders im Anschluß an fieberhafte Krankheiten, wie
Typhus etc., beim Muskel vor: das ist die sogenannte „+wachsartige
Degeneration+“, die in einer Gerinnung der Muskelsubstanz unter
Verlust ihrer Querstreifung und Zerklüftung in wächsern aussehende
Schollen besteht (Fig. 155). Aehnliche Koagulationsprozesse treten
auch in den anderen Gewebezellen, besonders bei starken Entzündungen
der Schleimhäute, wie bei Diphtherie des Rachens etc., auf. Zu den
Koagulationsnekrosen im weiteren Sinne können wir schließlich auch
diejenigen Formen des Zelltodes rechnen, die eintreten, wenn wir
lebendige Gewebe behufs anatomischer oder histologischer Konservierung
mit Gerinnung erzeugenden Flüssigkeiten, wie Mineralsäuren, Alkohol,
Sublimat etc., übergießen. Das sind die akutesten Fälle des Zelltodes
überhaupt, und gerade darum eignen sich diese Flüssigkeiten zum Abtöten
und Konservieren besonders gut, denn die lebendige Zelle wird hierbei
plötzlich vom Tode überrascht, so daß sie nicht erst Zeit hat, sich
in tiefergehender Weise zu verändern, sondern in einer den lebendigen
Verhältnissen ziemlich ähnlichen Beschaffenheit momentan fixiert wird.
Eine dritte Form der Nekrose, die +Kolliquation+, verläuft so, daß
eine vollkommene Verflüssigung der betroffenen Gewebezellen eintritt,
indem ihr Protoplasma in einen körnigen Detritus zerfällt, und die
Zellkerne und Zellgrenzen sich auflösen, bis das Gewebe in einen
flüssigen Brei umgewandelt ist. Solche Erweichungen kommen namentlich
bei der Blasenbildung nach Verbrennung zustande (Fig. 156) und können
sich häufig mit Koagulationsvorgängen kombinieren. Ueberhaupt kommen
nicht selten verschiedene Formen der Nekrose kombiniert vor, und
besonders werden sie noch durch sekundäre Momente kompliziert, wie
z. B. durch die Fäulnis. Im letzteren Falle entstehen die Nekroseformen
des +feuchten Brandes+, der +Gangrän+, der +Verwesung+ etc., die alle
durch die Einwirkung von Fäulnisbakterien auf nekrobiotische Gewebe
hervorgerufen werden und zum Teil erst postmortale Veränderungen
vorstellen. Es sind weiterhin noch manche andere Formen der Nekrose
mehr oder weniger gut von der Pathologie charakterisiert worden,
indessen beruhen diese Begriffe der Pathologie weniger auf der
Untersuchung der mikroskopischen Vorgänge in der Zelle selbst als
vielmehr auf dem makroskopischen Bilde des Endergebnisses, das
naturgemäß von den verschiedensten, nicht durch die reinen Vorgänge des
Zellentodes unmittelbar bedingten Nebenumständen abhängig ist.

[Illustration: Fig. 156. +Kolliquation am Rande einer Brandblase.+
_a_ Hornschicht der Epidermis, _b_ Rete Malpighii der Epidermis, _c_
normale Hautpapillen, _d_ aufgequollene und zum Teil schon verflüssigte
Zellen, _e_ teilweise noch normale Zellen, _f_ Verflüssigungsherd, _g_
und _h_ aufgequollene Zellen mit zerstörtem Kern, _i_ eingesunkene
Papillen, _k_ geronnenes Exsudat. Nach ~Ziegler~.]

Endlich können wir den Atrophien und Nekrosen noch eine Reihe von
Vorgängen anschließen, die sich beim Absterben von Zellen in wässerigen
Medien in der ganzen Organismenwelt weit verbreitet finden: das sind
die Vorgänge des +körnigen Zerfalls+[327]. Das Gemeinschaftliche aller
Arten des körnigen Zerfalls liegt darin, daß am Ende des Prozesses die
betroffene Zelle einen mehr oder weniger lose zusammenhängenden Haufen
von einzelnen Körnchen bildet.

[Illustration: Fig. 157. +Körniger Zerfall.+ _I_ Stück eines
+Spirostomums+ von der Wundstelle her zerfallend. _II_ +Pelomyxa+ auf
Ueberreizung von einer Seite her zerfallend.]

Am leichtesten können wir den körnigen Zerfall bei manchen Infusorien
beobachten, wenn ihr Protoplasma besonders wasserreich ist. Das ist
z. B. bei dem großen walzenförmigen +Spirostomum ambiguum+ der Fall,
das außerdem eine sehr wenig feste Oberflächenschicht seines Exoplasmas
besitzt. Bringt man solchen Infusorien eine Wunde bei, indem man sie
unter dem Mikroskop durch einen Schnitt in zwei Teile schneidet, so
ereignet es sich sehr häufig, daß die Teilstücke von der Wundfläche
her förmlich zerstieben. Man kann den Tod mit den Augen verfolgen, wie
er, einem glimmenden Funken gleich, der an einer Zündschnur dahinläuft
und nur ein loses Aschenhäufchen hinter sich zurückläßt, über den
ganzen Infusorienkörper kriecht, Teilchen nach Teilchen ergreifend,
Wimper nach Wimper in ihrer ungestörten Tätigkeit überraschend und
mitten aus dem Leben zum ewigen Stillstand zwingend, bis in einen toten
Körnerhaufen verwandelt ist, was eben noch in lebendiger Bewegung
begriffen war (Fig. 157).

Indessen diese sehr akut verlaufenden Fälle an Infusorienzellen, die
das Interesse jedes Beobachters fesseln, der sie zum ersten Male sieht,
sind für das Studium der feineren Vorgänge im Protoplasma deshalb
nicht sehr geeignet, weil es sich bei der schon von vornherein sehr
körnerreichen Beschaffenheit des Protoplasmas nur schwer entscheiden
läßt, wie weit das Körnermaterial der zerfallenen Massen sich aus den
schon präformierten Körnern zusammensetzt, und wie weit es als solches
erst direkt durch den Absterbeprozeß gebildet wird. Außerordentlich
günstig sind dagegen in dieser Beziehung die vollkommen hyalinen und
körnerfreien Protoplasmamassen mancher Rhizopoden, z. B. des marinen
+Hyalopus Dujardinii+ (Fig. 158 _I_). Schneidet man unter dem Mikroskop
mit einem feinen Messer eines der glatten, wasserklaren Pseudopodien
ab, so beginnt dasselbe von der Schnittstelle her allmählich mehr und
mehr zu zerfallen (Fig. 158 _II_ und _III_). Je nach der Dicke und
Größe der abgeschnittenen Masse sieht man dann entweder bald oder erst
im Verlauf einiger Stunden statt der durchsichtigen Protoplasmamasse
einen Haufen von kleinen Körnchen und Kügelchen, zwischen denen noch
vereinzelt etwas größere runde Tröpfchen von hyalinem Protoplasma
(Fig. 158 _III_ _D_, _b_) sowie bisweilen eine oder wenige matte runde
durchsichtige Blasen (Fig. 158 _III_ _D_, _a_) liegen, alles locker
zusammengehalten durch eine sehr feine, lose, schleimige Masse. Hier
ist also jeder Zweifel ausgeschlossen, daß dieser Haufen von Körnchen
und Kügelchen entstanden ist durch Umbildung einer ursprünglich
vollkommen klaren Masse lebendiger Substanz. Eine interessante Tatsache
zeigt sich aber erst bei Untersuchung dieses Prozesses mit stärkeren
Vergrößerungen. Die Pseudopodien des +Hyalopus+ lassen nämlich im
normalen Leben der Zelle schon einen charakteristischen Unterschied in
dem Verhalten ihres Protoplasmas bei der Expansionsphase einerseits
und der Kontraktionsphase anderseits erkennen. Während das Protoplasma
bei der Ausstreckung vollkommen homogen aussieht, nimmt es bei der
Einziehung die typische Wabenstruktur im Sinne ~Bütschli~s[328] an
und wird, wenn die Kontraktion, z. B. infolge einer Reizung, sehr
stark wird, an der Oberfläche höckerig und wulstig (Fig. 158 _V_ und
_VI_). Bei der Entwicklung des körnigen Zerfalls zeigt sich nun genau
derselbe Vorgang wie bei der Kontraktion: das Protoplasma beginnt
Wabenstruktur anzunehmen. Das ist die Einleitung des körnigen Zerfalls,
denn die Wabenwände ziehen sich nun mehr und mehr höckerig und klumpig
zusammen, zerreißen hier und da und runden sich schließlich zu kleinen
Kügelchen und Tröpfchen ab, die nur durch die schleimige Flüssigkeit
der geplatzten Vakuolen, die häufig zu einer größeren Schleimblase
zusammenfließt, als loser Körnerhaufen aneinandergehalten werden (Fig.
158 _IV_). +Hier stellt also der körnige Zerfall gewissermaßen eine
über das Maximum hinaus entwickelte Kontraktion vor.+

[Illustration: Fig. 158. +Hyalopus (Gromia) Dujardinii, körniger
Zerfall.+ _I_ Ganzes Individuum. Aus der eiförmigen, membranartigen
Schale ragen zahlreiche Pseudopodien hervor, die links in Einziehung
begriffen sind. _II_ und _III_ abgeschnittene Pseudopodien, an denen
sich der körnige Zerfall entwickelt. Die Protoplasmakügelchen und
-tröpfchen werden nur noch durch eine lockere, schleimige Bindemasse
lose zusammengehalten. Zwischen ihnen zerstreut liegen noch einzelne
größere hyaline Protoplasmatröpfchen (_III_ _D_ _b_), sowie einzelne
größere Schleimkugeln (_III_ _D_ _a_). _IV_ Pseudopodium, das bei
_a_ abgeschnitten ist und von hier aus körnig zerfällt. Stärkere
Vergrößerung. Bei _a_ ist der körnige Zerfall schon vollständig, die
Kugeln sind schon isoliert, bei _b_ erst der Beginn des Zerfalls,
der durch die Vakuolenbildung eingeleitet wird. Zwischen beiden
Punkten alle Uebergangsstufen. _V_ Schalenöffnung des Hyalopus mit
ausgestreckten Pseudopodien, von denen drei an der Stelle des Pfeiles
gereizt sind und einen höckerigen Kontur angenommen haben. _VI_
Reizstelle eines Pseudopodiums stärker vergrößert. Man sieht Vakuolen,
deren Wandprotoplasma sich höckerig und klumpig zusammengezogen hat.
Der Vergleich zeigt die Uebereinstimmung mit _IV_.]

[Illustration: Fig. 159. _I_ +Amöbe+, _A_ normal, _B_ in der
Nekrobiose. _II_ +Leukocyt+, _A_ normal, _B_ in der Nekrobiose.]

Diese Tatsache ist von großem Interesse; denn wenn wir vergleichend die
histolytischen Prozesse an verschiedenen Zellen verfolgen, so finden
wir das gemeinsame Gesetz, daß alle Elemente, deren Kontraktilität
deutlich zum Ausdruck kommen kann, also vor allem sämtliche nackten
Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Protoplasmatropfen von Gewebezellen
etc., ferner kontraktile Fibrillen, Muskelfasern etc., ausnahmslos in
der Kontraktionsphase absterben. Amöben und Leukocyten nehmen, wie bei
jeder Kontraktion, mehr oder weniger vollkommene Kugelgestalt an (Fig.
159 _B_); Rhizopoden mit langen Pseudopodien ziehen ihre Pseudopodien
ein und werden klumpig, oder die fadenförmigen Pseudopodien werden
varikös und zerfallen selbst zu kleinen Kügelchen (Fig. 160).
Protoplasmafetzen aus dem Innern irgendwelcher formbeständigen Zellen,
etwa Pflanzenzellen oder Gewebezellen oder auch freilebender Zellen,
runden sich stets zu kugeligen Tropfen ab (Fig. 46 _a_ p. 131).
Kontraktile Fibrillen und Muskelfasern gehen in Totenstarre über, d. h.
sie kontrahieren sich noch ein letztes Mal (p. 158), und erst wenn
die Totenstarre vorbei, wenn der Tod vollendet ist, werden sie passiv
wieder gestreckt durch die Wirkung elastischer Elemente. +Kurz, überall
finden wir, daß alles Protoplasma, dessen Kontraktilität überhaupt zum
Ausdruck kommen kann, im Kontraktionszustande abstirbt.+

Es wäre ein sehr lohnendes Unternehmen, auch noch andere, allen
histolytischen Prozessen gemeinsame Eigentümlichkeiten durch eine
vergleichende Untersuchung der nekrobiotischen Vorgänge festzustellen,
wobei, wie ~Israel~[329] in seinen Untersuchungen über den Tod der
Zelle mit Recht hervorgehoben hat, die Bedingungen des Todes und
die Dauer der Nekrobiose besonders zu berücksichtigen wären. Nur
durch eine vergleichende Geschichte des Todes kann ein Verständnis
der nekrobiotischen Vorgänge, das bis jetzt noch wenig entwickelt
ist, mit der Zeit erhofft und damit zugleich auch die Kenntnis des
Lebensvorgangs selbst gefördert werden.


2. Metamorphotische Prozesse.

Die metamorphotischen Prozesse sind den einfachen histolytischen
Vorgängen gegenüber sehr deutlich dadurch charakterisiert, daß der
Stoffwechsel der Zelle nicht einfach mehr oder weniger langsam oder
plötzlich stehen bleibt, sondern daß er vorher in eine perverse
Bahn einlenkt, in der Weise, daß Stoffe, die in der normalen Zelle
entweder gar nicht gefunden werden oder nur als Zwischenstufen
auftreten, infolge einer Stoffwechselstörung in größerer Menge von
der Zelle aufgehäuft werden, bis die Zelle zugrunde gegangen ist. Die
häufigsten, bekanntesten und für die Pathologie wichtigsten Formen
der metamorphotischen Prozesse sind die „fettige Degeneration“ oder
„Fettmetamorphose“, die „schleimige Degeneration“, die „amyloide
Degeneration“ und die „Verkalkung“.

[Illustration: Fig. 160. +Nekrobiose einer kernlosen Protoplasmamasse
von Orbitolites.+ _a_ Die Protoplasmamasse hat noch normale
Pseudopodien ausgestreckt; _b_ die Pseudopodien werden varikös und
teilweise eingezogen; _c_ das Protoplasma der nicht eingezogenen
Pseudopodien ist zu Tropfen und Kugeln zerfallen.]

Wenn wir zunächst die +Tatsachen der Fettmetamorphose+ ins Auge fassen,
so müssen wir, wie bereits an anderer Stelle (p. 197) bemerkt, noch
immer die Frage offen lassen, ob es sich hier um Fett handelt, das
im Stoffwechsel der Zelle aus anderen Zellbestandteilen, speziell
aus Eiweißverbindungen gebildet ist oder, wie es in neuerer Zeit
wahrscheinlicher geworden ist, um Fett, das, sei es als solches,
sei es in Form seiner Konstituenten von außen her in die Zelle
eingewandert ist. In beiden Fällen aber würde eine Veränderung im
Stoffwechselgetriebe der Zelle vorliegen, die eben ihren Ausdruck
darin findet, daß Fett in der Zelle zur Anhäufung gelangt. In vielen
Fällen wissen wir sicher, daß es sich bei dem Auftreten von Fett
in gewissen Zellen um eine Einwanderung des Fettes oder seiner
Konstituenten von außen her handelt, also um eine „+Fettinfiltration+“.
Eine solche finden wir unter physiologischen Verhältnissen in den
Zellen des Unterhautbindegewebes. Sie kann aber auch hier schon
pathologisch auftreten, wenn sie, wie bei der Mästung oder bei der
Fettsucht, abnorme Dimensionen annimmt. Wird dem Körper durch die
Nahrung viel Fett zugeführt oder Material, aus dem Fett gebildet
werden kann, so lagert sich dieses „Mästungsfett“ mit Vorliebe an
bestimmten Orten des Körpers innerhalb der Zellen ab, so z. B. in den
Zellen des Unterhautbindegewebes, und so entsteht die Fettleibigkeit,
der „panniculus adiposus“. Die eigentlich pathologischen Fälle der
Fettmetamorphose aber bestehen darin, daß Zellen, in denen sonst
niemals Fett zur Ablagerung kommt, unter allmählich immer mehr und mehr
zunehmender Fettanhäufung im Protoplasma zugrunde gehen. Auch diese
eigentliche Form der Fettmetamorphose, die mit dem Tode und Zerfall
der Zelle endigt, kommt in einem Falle schon als normaler Vorgang im
gesunden Körper vor, nämlich in den Zellen der Milchdrüsen zur Zeit,
wenn dieselben Milch sezernieren, wenn die Frau stillt. Zu dieser Zeit
findet man, wie in den Drüsenläppchen der Brüste die älteren Zellen in
ihrem Protoplasma mikroskopische Fetttröpfchen erkennen lassen (Fig.
161), die immer mehr und mehr an Zahl zunehmen, während das Protoplasma
selbst allmählich abstirbt, bis die Zelle zu einem rundlichen
Tröpfchen geworden ist, das voller kleiner Milchkügelchen steckt.
Das abgestorbene Protoplasma zerfällt allmählich, die Fettkügelchen
werden frei, und die ganzen Massen, d. h. die Fettkügelchen in ihrer
Flüssigkeit, werden sezerniert als „Milch“, denn die Milch ist weiter
nichts als eine Emulsion von Butterfett in einer Lösung von Salzen,
Eiweißkörpern, Zucker etc. Den alten, fettig zerfallenen Drüsenzellen
rücken die jüngeren nach. Diese machen dieselben Veränderungen durch,
und so geht der Prozeß der Milchbildung ununterbrochen in größtem
Umfange weiter. Was in den Zellen der Milchdrüsen als normaler Prozeß
auftritt, kommt aber unter pathologischen Verhältnissen in viel
größerer Verbreitung in den verschiedensten Geweben vor und führt fast
immer zu unheilbaren und tödlichen Verlusten, weil durch jüngere,
nachrückende Zellen in der Regel kein Ersatz geschaffen wird. „Wenn
jemand“ -- sagt ~Virchow~[330] -- „statt in der Milchdrüse im Gehirn
Milch fabriziert, so gibt dies eine Form der Hirnerweichung. Derselbe
Prozeß, welcher an einem Orte die glücklichsten, ja die süßesten
Resultate liefert, bringt an einem anderen einen schmerzlichen und
bitteren Schaden mit sich.“ Namentlich treten solche Fettmetamorphosen
bei langandauernden chronischen Krankheiten, wie Tuberkulose,
Herzkrankheiten, Nierenkrankheiten etc., in Niere, Herz, Leber etc. auf
(Fig. 162), und ihre Bedingungen liegen immer in Ernährungsstörungen
der Zellen, vor allem in der Störung der Sauerstoffzufuhr durch das
Blut. Steht nämlich der Zelle nicht genug Sauerstoff zur Verfügung,
oder ist ihre Sauerstoffaufnahmefähigkeit herabgesetzt, so wird
das Fett, das in geringen Mengen wahrscheinlich den meisten Zellen
zugeführt wird, nicht, wie es normalerweise geschieht, verbrannt,
d. h. oxydiert, sondern es kommt zur Ablagerung und häuft sich zu
großen Mengen an. Deshalb tritt auch bei Gewohnheitstrinkern und
nach Phosphorvergiftung, wo infolge des aufgenommenen Alkohols oder
Phosphors die Sauerstoffaufnahme verringert ist, stets eine bedeutende
Fettmetamorphose der Gewebe, besonders der Leberzellen, ein, und
die Pathologie kennt eine ganze Reihe von Fällen, in denen sich die
Fettmetamorphose auf die gleichen Bedingungen zurückführen läßt.

[Illustration: Fig. 161. +Fettmetamorphose bei der Milchbildung in den
Drüsenläppchen der Brustdrüse.+ Nach ~Virchow~.]

[Illustration: Fig. 162. +Fettmetamorphose der Herzmuskelzellen.+ Die
Körnchen in den Zellen bestehen aus Fett. Nach ~Ziegler~.]

[Illustration: Fig. 163. +Schleimzellen.+ _A_ Drei isolierte
Schleimzellen. _B_ Sieben zusammenhängende Schleimzellen, von
denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind. Nach
~Schiefferdecker~.]

+Die Tatsachen der Schleimmetamorphose+ bilden in gewisser Weise
ein Gegenstück zu denen der Fettmetamorphose. Wie bei der letzteren
in der lebendigen Substanz der Zelle Fett aufgehäuft wird, so tritt
bei der ersteren Schleim auf. In vielen Fällen ist der entstehende
Schleim echtes Mucin, in anderen sind es Mucinoidsubstanzen, immer
aber handelt es sich dabei um Verbindungen von Eiweißkörpern. Meist
sind es Glykoproteide, die den Schleim bilden, doch kommen auch,
wie z. B. im Schleim der Rindsgalle, Nukleoproteidschleimbildungen
vor[331]. Wir sehen also, daß bei der Schleimmetamorphose der Ursprung
des Schleimes immer im Eiweiß liegt, aber hier wissen wir auch,
im Gegensatz zur Fettmetamorphose zweifellos, daß der Schleim in
der Zelle selbst erst gebildet wird. Auch die Schleimmetamorphose
kommt schon normalerweise im gesunden Körper vor, besonders in den
Zellen der Schleimhäute des Respirations- und Darmtraktus sowie des
Urogenitalsystems. Aber bei der Schleimbildung dieser Schleimzellen
geht unter normalen Verhältnissen nie die ganze Zelle zugrunde, sondern
es wird immer nur ein Teil ihres Protoplasmas in Schleim umgewandelt.
Fast immer sind die Schleimzellen zylindrische Zellen, deren Basis den
Kern beherbergt, deren oberes Ende die freie Schleimhautoberfläche
begrenzt. Immer ist es das obere freie Ende des Zellkörpers, dessen
Protoplasma sich dauernd und in verstärktem Maße bei besonderen äußeren
Einwirkungen in Schleim umwandelt, indem es zu einer durchsichtigen
Masse mit einzelnen darin liegenden Protoplasmakörnchen aufquillt,
die sich dann ohne Grenze mit den Schleimmassen der benachbarten
Schleimzellen zu einer zusammenhängenden Schleimdecke vereinigt. Der
untere, den Kern beherbergende Teil des Zellkörpers bleibt dabei
dauernd am Leben (Fig. 163) und schiebt nur immer neue Massen von
schleimbildender Substanz oder „Mucigen“ nach oben nach, die in
demselben Grade, wie sie nachrücken, wieder in Schleim verwandelt
werden. Eine vollständige Umwandlung des ganzen Zellkörpers in
Schleim unter Zugrundegehen der Zelle selbst kommt aber besonders
häufig unter pathologischen Verhältnissen am menschlichen Körper
vor. Es sind das die namentlich bei schweren Katarrhen auftretenden
Schleimmetamorphosen der Epithelzellen, Leukocyten etc., bei denen die
betreffenden Zellen zugrunde gehen unter Aufquellung und Umwandlung
ihrer lebendigen Substanz in Schleim (Fig. 164). Um einen prinzipiell
ganz anderen Vorgang scheint es sich bei den merkwürdigen Vorgängen
der Verschleimung zu handeln, die bei gewissen wirbellosen Tieren
schon seit längerer Zeit bekannt sind. Bei manchen Formen der zu den
Echinodermen gehörigen Seegurken oder Holothurien, jenen plumpen
Tierformen, deren gurkenähnlicher Körper von einer derben, braunen,
lederartigen Haut bedeckt ist, sieht man die dicke Haut, die den ganzen
Körper des Tieres sackartig umgibt, nach starken äußeren Insulten
einer vollständigen Verschleimung verfallen. Legt man z. B. die im
Mittelmeer lebende +Holothuria Poli+ an die Luft, so beginnt die dicke,
harte Lederhaut sich allmählich in einen fadenziehenden Schleim zu
verflüssigen und ist nach einigen Stunden bereits vollständig erweicht.
Wenn man ein herausgeschnittenes Stück der Lederhaut mit feinen
Nadelstichen durchbohrt, kann man, wie ~Semper~[332] berichtet, diese
schleimige Verflüssigung noch schneller herbeiführen, denn um jeden
Stich herum beginnt die Haut momentan unter Aufquellung schleimig zu
zerfallen, so daß das ganze Stück schließlich in eine dickflüssige
Masse verwandelt ist, die, wenn man sie berührt, seidenglänzende Fäden
zieht. Manche Arten der Holothuriengattung +Stichopus+ können in ganz
kurzer Zeit ihre Haut in einen zähen Schleim verwandeln. Nach den
Untersuchungen von ~Lindemann~[333] sind es nun hier nicht die +Zellen+
der Haut, die einer Schleimmetamorphose unterliegen, sondern es ist die
von den Zellen produzierte +Interzellularsubstanz+, die eine schleimige
Verflüssigung erleidet. Diese Interzellularsubstanz, die eine dem
Knorpel nahestehende chemische Beschaffenheit zu haben scheint, hängt
in ihrer Konsistenz ganz wesentlich von dem Turgeszenzgrade der in
ihr liegenden Zellen ab. Schwache Reize können den Turgor der Zellen
bedeutend erhöhen, indem sie bewirken, daß die Zellen reichlich Wasser
aus der Interzellularsubstanz aufnehmen. Durch diese Wasserentziehung
wird die Interzellularsubstanz hart wie Knorpel. Wirken auf die
knorpelhart gewordene Haut starke Reize, welche das Leben der Zellen
selbst vernichten, so tritt das Wasser aus den Zellen wieder in
die Interzellularsubstanz, die nun durch reichliche Wasseraufnahme
in kurzer Zeit bis zur schleimigen Verflüssigung aufquillt. Die
chemische Natur der Interzellularsubstanz bedarf indessen noch einiger
weiterer Aufklärung. Jedenfalls aber steht diese überaus merkwürdige
Verschleimung der Holothurienhaut im ganzen Organismenreiche vereinzelt
da.

[Illustration: Fig. 164. +Schleimig metamorphosierte Zellen.+ _I_
Leukocyten, _II_ Flimmerzellen. Nach ~Ziegler~.]

+Bei den Vorgängen der Amyloid-Metamorphose+ handelt es sich ebenfalls
um die Bildung eines Glykoproteids. Die Amyloidsubstanz, diese
wachsartig oder speckartig glänzende Substanz, die der betreffenden
Erkrankung auch den Namen der wachsartigen oder speckartigen
Degeneration eingetragen hat, wurde von ~Virchow~ zuerst als
+Amyloid+substanz bezeichnet, weil sie sich bei Jodfärbung ähnlich wie
pflanzliches Amylum und Zellulose verhält, indem sie unter gewissen
Bedingungen durch Jod blau gefärbt wird. Später hat man das Amyloid
als einen Körper der Eiweißgruppe erkannt, denn es enthält Stickstoff
und gibt gewisse Eiweißreaktionen, so daß man es zunächst in die
Sammelgruppe der albuminoiden Stoffe einreihte, bis man in neuerer
Zeit fand, daß es eine den Mucinoiden zugehörige Substanz ist, die
eine Verbindung der im Knorpel vorkommenden Chondroitinschwefelsäure
mit einem Eiweißkörper und einer Kohlehydratgruppe vorstellt. Wie
~Krawkow~[334] gezeigt hat, findet sich Amyloidsubstanz in geringen
Mengen schon in der normalen Arterienwand, das ist an der Stelle, von
der aus auch die pathologische Amyloidmetamorphose der Organe ausgeht.
Sehr charakteristisch ist das Verhalten der Amyloidsubstanz gegen
die Anilinfarbe Methylviolett, unter deren Einwirkung sie eine schön
rubinrote Färbung annimmt, während gesunde Gewebe nur blau gefärbt
werden. Durch seine chemische Zusammensetzung deutet das Amyloid
offen seinen Ursprung an. Es kann nur von den Eiweißkörpern der Zelle
abstammen, und wir werden, obwohl bisher über die Entstehung des
Amyloids nichts Näheres bekannt ist, doch nicht fehlgehen, wenn wir
es als ein Proteid betrachten, das von der Zelle selbst gebildet und
dann nach außen ausgeschieden und abgelagert wird. Das Amyloid scheint
nämlich nie in der Zelle selbst zur Ablagerung zu gelangen, vielmehr
finden wir es immer in den die Zellen verkittenden Bindesubstanzen,
besonders in den Wandungen der kleinen Blutgefäße (Fig. 165). In
demselben Maße aber, wie die Gefäßzellen der erkrankten Organe
das Amyloid absondern, gehen sie selbst zugrunde, sei es, daß sie
infolge der Stoffwechselstörung, deren Folge eben die Anhäufung des
Amyloids ist, absterben, sei es, daß sie passiv durch die sich zu
beträchtlichen Massen anhäufende Amyloidsubstanz auseinandergerissen,
erdrückt, erstickt, getötet werden. Die Amyloidmetamorphose ist ein
sekundäres Krankheitssymptom, das hauptsächlich im Anschluß an lange
bestehende chronische Krankheiten, wie Tuberkulose, langwierige
Eiterungen etc., in den Unterleibsorganen auftritt, vor allem in
Milz, Leber, Nieren, Lymphdrüsen. Das weist darauf hin, daß es sehr
allmählich sich entwickelnde und tiefgehende Ernährungsstörungen
der Gewebe sind, welche die Zellen in den Zustand versetzen, in dem
sie ihr Eiweiß allmählich in Amyloid umwandeln. In neuerer Zeit
ist es ~Davidsohn~[335] und ~Lubarsch~[336] auch gelungen, eine
Amyloidmetamorphose künstlich hervorzurufen durch Erzeugung von
wochenlangen Eiterungen mit Hilfe von Terpentinölinjektionen.

[Illustration: Fig. 165. +Amyloide Degeneration der Leberkapillaren.+
Die Zellen sind durch zwischen ihnen abgelagerte Amyloidmassen
auseinandergedrängt. Nach ~Ziegler~.]

In den +Vorgängen der Verkalkung+ endlich haben wir ebenfalls einen
metamorphotischen Prozeß, der sich den letzteren beiden an die
Seite stellt, denn, wie dort Schleim oder Amyloidsubstanz, so werden
hier Kalksalze von den Zellen gebildet und entweder nach außen
abgeschieden oder in der absterbenden Zellsubstanz selbst abgelagert.
Für die erstere Form haben wir als Analogon im normalen Körper die
Knochenbildung. Unsere großen Skelettknochen entstehen nämlich
aus einer knorpeligen Grundlage dadurch, daß die Knorpelzellen in
die Grundsubstanz hinein Kalksalze, vor allem phosphorsauren und
kohlensauren Kalk, abscheiden, der sich in Krümchen immer mehr und mehr
aneinanderdrängt, verkittet und so die feste Knochensubstanz liefert,
in der die Knochenzellen als sogenannte Knochenkörperchen weiter leben.
Dieser selbe Vorgang, der in der Entwicklung des Wirbeltierorganismus
durchaus notwendig erscheint, tritt aber auch unter pathologischen
Verhältnissen auf, besonders wenn im Greisenalter oder nach bestimmten
Erkrankungen die Knorpelscheiben der Gelenke verknöchern. Es treten
dann dieselben Vorgänge auf; nur gehen in der Regel die Zellen, von
denen die Kalksalze ausgeschieden werden, später selbst zugrunde.
Neben dieser „Verknöcherung“ kommt aber unter pathologischen Umständen
auch eine wirkliche Verkalkung der Zellen selbst vor, wobei die
Kalksalze innerhalb der absterbenden Zelle zur Ablagerung gelangen,
bis zuletzt die lebendige Substanz völlig verschwunden ist, und ihre
Stelle von einer zusammengekitteten Kalkmasse eingenommen wird. Das
geschieht z. B. mit höherem Alter, bei dem einen früher, bei dem
anderen später, in den Arterienwänden (Fig. 166 _A_), so daß dieselben
brüchig werden und zu Blutergüssen Anlaß geben. Dadurch wird die
„Arteriosklerose“ älteren Menschen äußerst gefährlich, denn wenn
umfangreiche Blutungen in besonders wichtigen Organen eintreten, können
Funktionen gelähmt werden, deren Ausfall den Tod mit sich bringt.
Arteriosklerotische Blutungen im Gehirn sind die Grundlage dessen, was
man als „Gehirnschlag“ oder „Apoplexie“ bezeichnet, Gefäßbrüche im
Herzen führen den „Herzschlag“ herbei. Ferner verkalken bei gewissen
Gehirnkrankheiten die Ganglienzellen des Gehirns, so daß man z. B. im
Gehirn von Blödsinnigen „versteinerte“ Ganglienzellen im wahren Sinne
des Wortes beobachten kann (Fig. 166 _B_).

[Illustration: Fig. 166. +Verkalkung von Zellen.+ _A_ Verkalkte Zellen
in der Wand eines Blutgefäßes. _B_ Verkalkte Ganglienzellen aus dem
Gehirn eines Blödsinnigen. Nach ~Ziegler~.]

Außer diesen hier angeführten Formen metamorphotischer Prozesse kennt
die Pathologie noch eine Reihe anderer, wie die „Pigmentatrophie“,
die „hyaline Degeneration“ etc., denen aber stets das gleiche Prinzip
zugrunde liegt, daß der Stoffwechsel der Zellen eine perverse Richtung
einschlägt, so daß sich Stoffe in der Zelle anhäufen, die normalerweise
nicht zur Aufspeicherung kommen, bis schließlich die Zelle zugrunde
geht. Allein, diese Stoffe und ihre Genese sind in den eben genannten
Fällen zum Teil noch viel weniger bekannt als in den besprochenen
metamorphotischen Prozessen, so daß es an dieser Stelle nicht nötig
ist, näher darauf einzugehen.

Ueberhaupt bedürfen die metamorphotischen Prozesse, vor allem die
Genese der dabei entstehenden Stoffe und die Störungen des normalen
Stoffwechsels, auf denen sie beruhen, noch sehr der Aufklärung, die
freilich erst in dem Maße zu erwarten ist, wie unsere Kenntnisse über
den Stoffwechsel im allgemeinen sich erweitern werden.


B. Die Bedingungen des Todes.

So mannigfaltig wie die Vorgänge, unter denen sich der Tod entwickelt,
sind auch die Faktoren, die seinen Eintritt bedingen. Einige der
+speziellen+ Todesbedingungen haben wir bereits hier und dort berührt;
aber es ist unmöglich, die speziellen Bedingungen für jeden einzelnen
Fall zu behandeln. Dagegen ist es notwendig, etwas genauer auf die
+allgemeinen+ Bedingungen des Todes einzugehen, weil sich daran die
interessante Frage knüpft, ob der Tod überhaupt für +alle+ lebendigen
Organismen jene „dira necessitas“ ist, die er für den Menschen
bildet, mit anderen Worten, ob es auch Organismen gibt, deren Körper
unsterblich ist.


1. Aeußere und innere Todesbedingungen.

Wenn wir von der Tatsache ausgehen, daß Leben einerseits nur bestehen
+kann+, anderseits aber auch bestehen +muß+, sobald ein bestimmter
Komplex von Bedingungen erfüllt ist, dann sind die Todesbedingungen
damit ebenfalls schon in ihrer allgemeinen Form bestimmt, denn dann muß
der Tod eintreten, sobald die Lebensbedingungen wegfallen. Entsprechend
unserer Unterscheidung von äußeren und inneren Lebensbedingungen
müssen wir demnach auch zwischen äußeren und inneren Todesbedingungen
unterscheiden, je nachdem der Tod durch den Wegfall der äußeren oder
der inneren Lebensbedingungen herbeigeführt wird.

Wenn wir zunächst die +äußeren Todesbedingungen+ ins Auge fassen,
so bedarf es keiner eingehenderen Erörterung, daß Entziehung der
Nahrungsstoffe, des Wassers, event. des Sauerstoffs, daß ferner
Ueberschreitung der notwendigen Temperatur- und Druckgrenzen den
Tod herbeiführt, abgesehen von den Organismen, die unter bestimmten
Verhältnissen nur in den Zustand des Scheintodes übergehen. Allein,
damit sind doch die äußeren Todesbedingungen noch nicht erschöpft. Die
allgemeinen und speziellen Lebensbedingungen können erfüllt sein, und
dennoch kann durch Einwirkung äußerer Faktoren der Tod herbeigeführt
werden. Wir müssen also den Begriff der äußeren Lebensbedingungen
noch ergänzen, indem wir dazu auch das Fernbleiben solcher Einflüsse
rechnen, welche die lebendige Substanz zerstören. Derartige Einflüsse
sind vor allem chemische und elektrische Einwirkungen.

Die chemischen Einflüsse, die tödliche Wirkungen hervorrufen,
sind die +Gifte+, und ihre Zahl ist unermeßlich. Alle chemischen
Stoffe, die in chemische Beziehung zu irgendwelchen wesentlichen
Bestandteilen der lebendigen Substanz treten, so daß der Mechanismus
des Stoffwechsels dadurch eine Störung erleidet, bedingen teils schon
nach kürzester, teils erst nach andauernder Einwirkung den Tod,
sei es, daß derselbe sehr schnell erfolgt, sei es, daß er erst das
Ende langer nekrobiotischer Veränderungen vorstellt. Wirken z. B.
irgendwelche Mineralsäuren oder Metallsalze auf die lebendige Substanz
der Zelle ein, so geht die Zelle unfehlbar zugrunde, weil alles
Eiweiß durch diese Stoffe gefällt oder chemisch gebunden wird, so
daß der Stoffwechsel zum Stillstand kommt. Andere auf alle lebendige
Substanz einwirkende Gifte sind die Anaesthetica (Chloroform, Aether,
Alkohol etc.), deren Dämpfe bei dauernder Einwirkung ebenfalls alle
Lebensäußerungen zum Stillstand bringen, mag es sich um Pflanzen,
Tiere oder einzellige Wesen handeln[337]. Auf welcher Veränderung der
lebendigen Substanz aber diese eigentümliche Wirkung der Anaesthetica
beruht, darüber sind erst in allerjüngster Zeit einige theoretische
Erörterungen angestellt worden, auf die weiter unten eingegangen werden
soll. Noch viel weniger aber wissen wir von der Wirkungsart der meisten
Gifte, die teils auf alle lebendige Substanz, teils nur auf ganz
bestimmte Zellen wirken.

Wie die Gifte wirkt auch die +Elektrizität+ in größerer Intensität
dadurch schädlich auf die lebendige Substanz, daß sie chemische
Veränderungen in derselben erzeugt. Es ist bekannt, daß man chemische
Verbindungen, die sich in Lösung befinden, durch einen galvanischen
Strom elektrolytisch zersetzen kann. Ebenso werden auch die
Verbindungen der lebendigen Substanz durch starke galvanische Ströme
zersetzt, so daß die lebendige Substanz getötet wird und zerfällt.

So liegen, wenn auch der speziellere Verlauf ihrer Folgen zum Teil
noch wenig bekannt ist, die +äußeren+ Todesbedingungen doch klar und
deutlich vor uns.

Ganz anders ist es dagegen mit den +inneren Todesbedingungen+. Sie sind
noch immer in tiefes Dunkel gehüllt. Ja, viele Forscher glauben, daß es
gar keine inneren Todesbedingungen gäbe, die in den Eigenschaften der
lebendigen Substanz selbst begründet sind, und erklären den Eintritt
des Todes im Greisenalter bei Leuten, die niemals krank gewesen sind,
durch die allmähliche Häufung unmerklich kleiner Störungen während des
ganzen Lebens. Das ist in der Tat diejenige Lösung des Problems, der
man am häufigsten begegnet. Aber sie ist doch sehr wenig zureichend.
Schon ~Johannes Müller~[338] fühlte sich nicht davon befriedigt. Er
sagt in dem Abschnitt seines Handbuches über die „Vergänglichkeit der
organischen Körper“: „Die Frage, warum die organischen Körper vergehen,
und warum die organische Kraft aus den produzierenden Teilen in die
jungen, lebenden Produkte der organischen Körper übergeht und die alten
produzierenden Teile vergehen, ist eine der schwierigsten der ganzen
allgemeinen Physiologie, und wir sind nicht imstande, das letzte Rätsel
zu lösen, sondern nur den Zusammenhang der Erscheinungen darzustellen.
Es würde ungenügend sein, hierauf zu antworten, daß die anorganischen
Einwirkungen das Leben allmählich aufreiben; denn dann müßte die
organische Kraft vom Anfang eines Wesens schon abzunehmen anfangen. Es
ist aber bekannt, daß die organische Kraft zur Zeit der Mannbarkeit
noch in solcher Vollkommenheit besteht, daß sie sich in der Keimbildung
multipliziert. Es muß also eine ganz andere und tieferliegende
Ursache sein, welche den Tod der Individuen bedingt, während sie die
Fortpflanzung der organischen Kraft von einem Individuum zum anderen
und auf diesem Wege ihre Unvergänglichkeit sichert.“ Derartige Einwände
lassen sich viele machen. Wäre die Ansicht, daß der Tod durch Summation
der Wirkungen von äußeren Schädlichkeiten herbeigeführt wird, richtig,
so sollte man z. B. auch erwarten, daß es einem Menschen, der sehr
regelmäßig lebt und alle Schädlichkeiten möglichst vermeidet, gelingen
müßte, ungeheuer viel älter zu werden als jemand, der unregelmäßig
lebt und sich vielen Strapazen aussetzt. Allein, selbst wenn sich
hier in manchen Fällen eine Differenz herausstellte, so wäre sie
doch immer nur verschwindend, denn die ältesten Menschen sind nicht
viel über 120 Jahre alt geworden, und das waren durchaus nicht immer
Leute von besonders regelmäßigem Lebenswandel. Dazu kommt ein anderer
Umstand. Bei allen Menschen ohne Ausnahme, mögen sie in ihrem Leben
den größten oder den geringsten Schädlichkeiten ausgesetzt gewesen
sein, mögen sie oft oder nie krank gewesen sein, mögen sie diese
oder jene Krankheit gehabt haben, bei allen treten im Greisenalter
+dieselben+ Veränderungen ein, die in atrophischen Prozessen fast
aller Organe bestehen. ~Cohnheim~[339] bahnt daher, besonders im
Hinblick auf den letzteren Umstand, mit Recht eine andere Erklärung
an, indem er sagt: „Gerade die Konstanz, mit der im Greisenalter,
gleichgültig, ob viel oder wenig, und besonders +welche+ pathologischen
Vorgänge im Leben eines Individuums gespielt haben, an +sämtlichen+
Organen des Körpers eine mehr oder weniger ausgesprochene Atrophie
sich einstellt, spricht meines Erachtens ganz evident dafür, daß die
Bedingungen der senilen Atrophie sozusagen physiologische sind.“ Auf
denselben Standpunkt stellt sich auch ~Sedgwick Minot~[340] in seinen
Untersuchungen über das Wachstum und die Altersveränderungen. In der
Tat, wenn man den Menschen nicht als etwas Fertiges, Unveränderliches
betrachtet, wenn man vielmehr seine ganze Entwicklung ins Auge faßt,
wie er, obwohl immer unter denselben äußeren Bedingungen lebend,
sich auch nach der Geburt noch mehr und mehr verändert, wie schon
im Kindesalter normalerweise manche Organe, wie die Thymusdrüse,
atrophieren, obwohl nicht die geringsten Schädlichkeiten von außen auf
sie einwirken, wie später bei allen Frauen noch in ihrem kräftigsten
Lebensalter die Geschlechtsorgane sich zurückbilden etc. etc., dann
wird man keinen Zweifel mehr hegen können, +daß die senile Atrophie,
die schließlich zum Tode aus Altersschwäche führt, nur das letzte
Ende der langen Entwicklungsreihe ist, die der Mensch wie jedes Tier
während seines individuellen Lebens durchlaufen muß+. In Wirklichkeit
gibt es keinen Stillstand im Leben des Organismus. Ebenso wie
sich der erwachsene Organismus aus der kleinen Eizelle allmählich
entwickelt, ohne daß seine äußeren Lebensbedingungen, wie das z. B.
bei vielen im Wasser lebenden Tieren der Fall ist, sich auch nur im
geringsten verändern, ebenso entwickelt er sich auch, wenn auch mit
verschiedener Geschwindigkeit, allmählich weiter zum greisen und
schließlich zum toten Organismus. Die Eizelle ist der Anfang, der
sterbende Greis das natürliche Ende einer ununterbrochenen Entwicklung,
deren innere Bedingungen in der eigentümlichen Zusammensetzung
der lebendigen Substanz liegen, die bereits die Eizelle auf ihren
Lebensweg mitbekommen hat. Es muß daher notwendigerweise an die Stelle
der landläufigen Ansicht, daß der Tod durch die dauernde Summation
+äußerer+ Schädigungen bedingt sei, die Vorstellung gesetzt werden,
daß die Bedingungen des sogenannten „natürlichen“ Todes +im lebendigen
Organismus selbst+ gelegen sind.

Die Notwendigkeit dieser Vorstellung wird aber noch deutlicher, wenn
wir uns nicht bloß auf den Menschen beschränken, sondern wenn wir die
Geschichte des Todes in der Organismenwelt vergleichend betrachten.
Daß die Auffassung des Todes als Endglied der Entwicklungsreihe erst
so spät hervortreten konnte, liegt vor allem an der Ansicht, daß der
Mensch, wenn er erwachsen ist, seine Entwicklung vollendet habe und
sich jahre- und jahrzehntelang in einem stationären Zustande befinde.
Diese Ansicht ist aber durchaus falsch und wird nur durch den Umstand
erweckt, daß die Entwicklung des erwachsenen Menschen so ungemein viel
langsamer abläuft als die Entwicklung in seinen ersten Embryonal- und
Jugendstadien. In Wirklichkeit aber hört die Entwicklung nie auf. Die
Veränderungen sehen wir ja auch deutlich genug, wenn wir die Zustände
des Erwachsenen innerhalb längerer Zwischenräume vergleichen. Wenn
auch keine neuen Organe mehr gebildet werden, so ist doch immerhin
der Dreißiger ein anderer Mensch als der Vierziger, der Vierziger ein
anderer als der Fünfziger und Sechziger usf. Ein stationärer Zustand
tritt nie ein, und wir wissen ja jetzt auch, daß die Zellteilungen,
auf denen von der Teilung der Eizelle an alle Entwicklung beruht,
auch beim Erwachsenen und selbst beim Greise noch stattfinden, nur
immer langsamer und langsamer. Allein was beim Menschen schwerer
zu erkennen ist, das zeigt uns ein Blick auf die Verhältnisse, wie
sie z. B. bei den Insekten bestehen, ohne weiteres. Während beim
Menschen die Lebenszeit des Erwachsenen gegenüber der Embryonalzeit
eine außerordentlich lange ist, haben wir bei den meisten Insekten
das umgekehrte Verhältnis. Viele Insekten sterben sehr bald nach der
Begattung oder der Eiablage, und nur die nicht zur Begattung gekommenen
Individuen leben bisweilen länger. Das beste Beispiel liefern die
Eintagsfliegen. Hier leben die erwachsenen und „fertig“ ausgebildeten
Insekten häufig nur wenige Stunden. Sie sterben unmittelbar nach der
Eiablage. Diese Tatsachen beweisen am allerschlagendsten, daß es nicht
die summierte Wirkung vieler äußerlicher Schädlichkeiten sein kann,
welche den Tod herbeiführt, sondern daß die Bedingungen des Todes
im +Organismus selbst+ schon angelegt sind, und daß der Tod nur das
natürliche Ende der Entwicklung vorstellt. Das Problem der Entwicklung
und das Problem des Todes gehören also untrennbar zusammen, das
letztere ist nur ein Teil des ersteren.

Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit etwas
anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellung von den Bedingungen
des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, daß
der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis zu
seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile des
Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit sehr
verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf diese
Weise bildet sich im Leben eines jeden Organismus allmählich ein
Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch die
in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen Teile
eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. Für den
vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen Zellen und
Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in ihrer Entwicklung
allmählich so verändern, daß bei dem engen Abhängigkeitsverhältnis,
in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zueinander stehen, die Störung
des Zusammenwirkens immer größer wird, bis der Organismus zugrunde
geht. Dabei können die +unmittelbaren+ Todesbedingungen für die
verschiedenen Zellen des vielzelligen Organismus sehr verschiedene
sein. Ein großer Teil der Zellen und Gewebe geht sogar +stets+ durch
außer ihm, aber doch immer im Organismus selbst gelegene Faktoren
zugrunde, weil die Teile, von denen diese Zellen abhängig sind, die zu
ihren äußeren Lebensbedingungen gehören, wie z. B. die Nervenzentra,
das Herz etc., Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind.
Sind z. B. die Ganglienzellen, deren Tätigkeit die Atembewegungen
beherrscht, gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still, so
zirkuliert kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen werden nicht
mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher oder später
ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen entzogen sind.
Stirbt aber die einzelne Zelle +nicht+ durch äußere Todesbedingungen,
so gilt für sie genau dasselbe, was für den Zellenstaat gilt:
Der Zustand ihrer lebendigen Substanz verändert sich aus inneren
Bedingungen ununterbrochen, und es entwickelt sich allmählich
ein Zeitpunkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken ihrer
Bestandteile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört. Damit sind
zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz, deren Folge
der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der Mechanismus
der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es ist doch zunächst
eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des Problems damit
gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt.

Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes enthält dieselbe
Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert sich die
lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fortdauernd?
Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der lebendigen Zelle
wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses Verhalten
aufzudecken.


2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit.

Betrachten wir den natürlichen Tod von dem eben gewonnenen Standpunkte,
so drängt sich uns immer mehr eine Frage auf, die vor einigen
Jahrzehnten von naturwissenschaftlicher Seite lebhaft erörtert worden
ist, das ist die Frage, +ob es nicht Organismen gibt, für die der Tod
keine Notwendigkeit ist+.

Es läßt sich nämlich offenbar ein Organismus denken, dessen Entwicklung
eine derartige ist, daß niemals eine Störung sich herausbildet, die
das Zusammenwirken der einzelnen Teile unmöglich machte. Das wäre
z. B. der Fall, wenn die Veränderungen, die während der Entwicklung
des betreffenden Organismus ununterbrochen auftreten, eine Reihe von
periodisch wiederkehrenden Gliedern bildeten. Eine solche Entwicklung
könnte man sich bildlich etwa in Form der Auflösung eines unendlichen
Bruches vorstellen, der, in einen Dezimalbruch verwandelt, eine
periodische Reihe gäbe, während sich die Entwicklung eines dem Tode
geweihten Organismus der Auflösung eines endlichen Bruches vergleichen
ließe. Ein solcher hypothetischer Organismus müßte theoretisch unter
stets genau gleichbleibenden +äußeren+ Bedingungen unsterblich sein. Es
fragt sich aber, ob solche Organismen in Wirklichkeit existieren.

~Weismann~ glaubt diese Frage bejahen zu müssen, und es ist
interessant, seiner Erörterung zu folgen. ~Weismann~[341] findet einen
fundamentalen Unterschied zwischen den vielzelligen Organismen und
den einzelligen Protisten. Ausgehend von dem Gedanken, daß man von
Tod nur da sprechen könne, wo nachher eine Leiche ist, betrachtet er
die sämtlichen vielzelligen Organismen als sterblich, die einzelligen
dagegen als unsterblich. Bei den vielzelligen Organismen ist kein Fall
bekannt, in dem der Körper nicht früher oder später zugrunde geht,
also stirbt. Bei den einzelligen dagegen ist das nicht der Fall. Ein
einzelliges Infusorium z. B. liefert, wenn es nicht das Opfer einer
äußeren Katastrophe wird, niemals eine Leiche. Es wächst und teilt
sich, wenn es eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei Hälften, aber
jede von beiden Hälften wächst wieder ebenso und teilt sich später
gleichfalls usf., und ~Weismann~ ist der Ansicht, daß das unendlich
oft sich wiederholt. Da aber beide Teilhälften vollständig gleich
sind, und da die Art nur durch fortgesetzte Teilung erhalten werden
kann, so findet man nie eine Leiche, und nie stirbt eine Teilhälfte
ohne Einwirkung äußerer Faktoren. Demnach sind die einzelligen
Organismen nach ~Weismann~s Vorstellung „unsterblich“. ~Weismann~
bestreitet daher, daß der Tod eine im Wesen aller lebendigen Substanz
begründete Notwendigkeit sei, und glaubt nicht, daß er „auf rein
inneren, in der Natur des Lebens selbst liegenden Ursachen“ beruhe.
Er hält vielmehr den Tod für eine +Anpassung+, die erst im Laufe der
Organismenentwicklung auf der Erde als zweckmäßig sich herausgebildet
habe, und stellt sich seine Entstehung in der Organismenreihe etwa
folgendermaßen vor. Bei den einzelligen Protisten haben wir alle
Funktionen des Körpers und auch die Funktion der Fortpflanzung noch in
einer einzigen Zelle. Wäre der natürliche Tod daher eine Notwendigkeit
für den einzelligen Organismus, so wäre die Fortpflanzung mit seinem
Tode zu Ende, und da bei der Gleichheit der Teilhälften für alle das
gleiche gilt, würde die betreffende Organismenform nach kurzer Zeit
ausgestorben sein. Der Tod ist also bei den Einzelligen deshalb nicht
möglich, so stellt sich ~Weismann~ vor, weil die Art sonst aussterben
würde. Bei den vielzelligen Organismen dagegen bildet sich, je höher
wir in der Organismenreihe hinaufgehen, um so mehr ein Gegensatz heraus
zwischen den Geschlechtszellen, die nur der Fortpflanzung, also der
Erhaltung der Art, dienen, und den Zellen des übrigen Körpers, die bei
den höheren Tieren die Fähigkeit, die Art fortzupflanzen, vollständig
verloren haben. Hier ist also die Möglichkeit des Todes gegeben,
ohne daß die Erhaltung der Art darunter leidet; denn wenn nur +eine+
Fortpflanzungszelle wirklich zur Fortpflanzung gelangt, wenn nur
+ein+ Ei sich entwickelt, dann kann der ganze übrige Körper zugrunde
gehen, ohne daß die Art ausstirbt. Da nun, wie ~Weismann~ sagt, „eine
unbegrenzte Dauer des Individuums ein ganz unzweckmäßiger Luxus
wäre“, so hat sich nach den bekannten Prinzipien der Selektion die
Unsterblichkeit als unzweckmäßig verloren und der Tod entwickelt. „+Bei
einzelligen Tieren war es nicht möglich, den normalen Tod einzurichten,
weil Individuum und Fortpflanzungszelle noch ein und dasselbe
waren, bei den vielzelligen Organismen trennten sich somatische und
Propagationszellen, der Tod wurde möglich, und wir sehen, daß er auch
eingerichtet wurde.+“

Es läßt sich nicht leugnen, daß diese Ausführungen ~Weismann~s sehr
plausibel klingen, aber doch sind sie nicht frei von Angriffspunkten
und haben bereits mehrfach lebhaften Widerspruch hervorgerufen.

Vor allem ist immer die Berechtigung bestritten worden, die einzelligen
Organismen nur deshalb für unsterblich zu erklären, weil ihr Körper
niemals in ihrem Leben eine Leiche wird. Man hat bei der Fixierung
des Todesbegriffs den Ton mehr auf das Aufhören des +individuellen+
Lebens gelegt und hat gesagt: wenn der einzellige Organismus sich
in zwei Hälften teilt, dann ist damit seine individuelle Existenz
beendigt; wo aber die individuelle Existenz aufhört, da kann von
einer Unsterblichkeit nicht die Rede sein, da ist in Wirklichkeit das
Individuum gestorben; Tod und Fortpflanzung fallen hier nur zusammen.
Es liegt aber auf der Hand, daß es sich bei dieser Polemik nur um einen
Begriffsstreit handelt, der die Tatsachen selbst unberührt läßt; denn
es ist schließlich Geschmackssache, ob man das wesentliche Moment des
Todes in dem Entstehen einer Leiche oder allgemeiner in dem Ende der
individuellen Existenz erblicken will.

Dagegen läßt sich die fundamentale Unterscheidung, die ~Weismann~
bezüglich der Unsterblichkeit zwischen einzelligen und vielzelligen
Organismen macht, von einer anderen Seite aus anfechten. Die Theorie
~Weismann~s von der Unsterblichkeit der einzelligen Organismen beruht,
wie wir sahen, auf der Voraussetzung, daß die Fortpflanzung der
Einzelligen durch Teilung ins Unendliche vor sich gehen könne, ohne daß
jemals ein Rest, eine Leiche übrig bliebe. Allein, es fragt sich, ob
diese Voraussetzung richtig ist.

~Maupas~[342] hat vor einigen Jahren an Infusorien eine Reihe
ausgezeichneter Untersuchungen ausgeführt, aus denen hervorgeht,
daß das für die Infusorien nicht der Fall ist. Er züchtete nämlich
Infusorienkulturen viele Generationen hindurch und fand, daß nach
einer großen Anzahl hintereinanderfolgender Teilungen die Infusorien
allmählich Veränderungen zeigten, die unfehlbar zum Tode führten, wenn
nicht nach einer längeren Periode von Teilungen, die oft Hunderte
von Generationen lieferten, den Infusorien Gelegenheit gegeben war,
miteinander in Verbindung zu treten, d. h. jene Wechselbeziehung
einzugehen, die bei den Einzelligen dem Befruchtungsprozeß der
höheren Tiere entspricht[343]. Nur wenn einer Reihe von Teilungen
eine Konjugationsperiode folgte, waren die aus der Konjugation sich
trennenden Individuen wieder in der Lage, sich unverändert weiter
zu teilen, ohne allmählich dem Tode zu verfallen. Wenn die aus der
Teilung hervorgehenden Individuen aber nach jeder Teilung immer
wieder isoliert werden, so gehen sie nach einiger Zeit unrettbar
zugrunde. Hier haben wir also ein wirkliches Altern, das der
„senilen Atrophie“ der Gewebezellen beim Menschen und den höheren
Tieren vollkommen entspricht, und ~Maupas~ selbst sieht sich daher
veranlaßt, die Unsterblichkeitslehre ~Weismann~s zu verwerfen. Aber
an diesem Punkte ergreift ~Gruber~[344] für ~Weismann~ das Wort, um
die Unsterblichkeitslehre zu retten, und sagt: „Diejenigen Individuen,
welche durch Zufall nicht zur Konjugation gelangen, gehen allerdings
zugrunde, die Materie der anderen aber lebt in der Tat ewig fort.“ Da
nun die Konjugation in der Natur meistens vorkommt -- denn sonst wären
schon längst alle Infusorien ausgestorben --, so, meint ~Gruber~,
sind die Infusorien wirklich unsterblich. Indessen wenn wir auch die
Berechtigung dieses Arguments anerkennen wollten, so würde doch noch
eine andere Tatsache zu beachten sein. ~R. Hertwig~[345] nämlich, der
die Vorgänge bei der Konjugation sehr genau studiert hat, stellte fest,
daß ein Teil jeder Zelle dabei zugrunde geht, nämlich der Hauptkern und
ein Teil der aus fortgesetzter Teilung der Nebenkerne hervorgegangenen
Tochterkerne. Diese Zellbestandteile zerfallen in kleine Trümmer, die
schließlich vollständig vom Protoplasma aufgelöst werden[346]. Hier
haben wir also wirklich sterbende Teile des Individuums. Daß das aus
ihrem Zerfall stammende Material schließlich wieder von der Zelle
verbraucht wird, wie die aufgenommene Nahrung, schafft die Tatsache
nicht aus der Welt, daß diese Teile wirklich sterben. Die bei der
Histolyse des Kaulquappenschwanzes zerfallenden Zellen, deren Tod
niemand bestreiten wird, werden ja ebenso wieder als Material zum
Aufbau anderer Organe verwertet. Haben wir aber bei der Konjugation
der Infusorien wirklich sterbende Teile, wirkliche Leichenteile, so
fällt der fundamentale Gegensatz zwischen einzelligen und vielzelligen
Organismen, den ~Weismann~ aufstellt, fort, und der ganze Unterschied
liegt nur in dem quantitativen Verhältnis zwischen überlebender
und sterbender Substanz, denn auch bei den vielzelligen Organismen
sterben nur die Körperzellen, während die Fortpflanzungszellen am
Leben bleiben können. Ja, es wäre durchaus nicht einmal allgemein
richtig, wenn man sagen wollte, daß bei den vielzelligen Organismen
eine ungeheuer große Masse, nämlich der ganze Körper, stirbt, und
nur winzige Mengen, nämlich Eier oder Spermatozoen, am Leben bleiben,
während bei den Infusorien der größere Teil am Leben bleibt und der
kleinere Teil stirbt. Fassen wir nicht bloß den Menschen ins Auge, so
haben wir Beispiele unter den Tieren, in denen das Verhältnis gar nicht
von demjenigen bei den Infusorien abweicht. Ja, ein Froschweibchen
z. B. produziert im Laufe seines Lebens eine Masse von Eiern, die im
Verhältnis zu seinem Körper sogar bedeutend größer ist als die Masse
von Zellsubstanz, die im Infusorienkörper bei der Konjugation am Leben
bleibt, gegenüber derjenigen, die zugrunde geht. Ist daher der Frosch
und überhaupt der vielzellige Organismus sterblich, so sind es die
einzelligen Infusorien auch; +in beiden Fällen ist es nur ein Teil der
lebendigen Substanz des Individuums, der auf die Nachkommen übertragen
wird+.

Aber nicht nur im Leben der Infusorien, sondern auch anderer
einzelliger Organismen gibt es periodisch wiederkehrende Vorgänge,
bei denen Teile ihres Körpers zugrunde gehen. Eine große Anzahl von
Protisten pflanzt sich z. B. durch Sporenbildung fort. Verfolgen wir
bei einem größeren Radiolar, etwa +Thalassicolla+, diesen Vorgang,
der durch ~R. Hertwig~ und ~Brandt~ genauer bekannt geworden ist,
so finden wir, daß der Kern in der Zentralkapsel in lauter kleine
Kernchen zerfällt, die sich mit einer Protoplasmamasse umgeben und zu
vielen kleinen Schwärmsporen entwickeln, während der ganze mächtige
extrakapsuläre Protoplasmakörper und auch ein Teil des intrakapsulären
Protoplasmas, das nicht bei der Sporenbildung verbraucht wird,
vollkommen zugrunde geht. Hier haben wir ebenfalls wieder, und
vielleicht noch augenfälliger als bei den Infusorien, wirkliche
Leichenteile. Wir sehen also: für die große Mehrzahl aller einzelligen
Organismen, für alle, deren Entwicklungsgang bisher am eingehendsten
studiert worden ist, stimmt die ~Weismann~sche Auffassung nicht.

Schließlich wäre die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß es Protisten
gäbe oder im Laufe der Stammesentwicklung der lebendigen Substanz
einmal gegeben habe, deren Entwicklungskreis so einfach wäre, daß ihre
lebendige Substanz ohne Konjugation und ohne Sporenbildung immer nur
wüchse und, wenn sie ein bestimmtes Volumen erreicht hätte, sich +ohne
Rest+ teilte, um wieder zu wachsen und sich wieder zu teilen, so lange
es die äußeren Verhältnisse gestatten. Solche Protisten wären nach der
~Weismann~schen Auffassung wirklich unsterbliche Wesen, aber gerade
an diesem Punkte zeigt sich vielleicht am deutlichsten die schwache
Stelle der Unsterblichkeitslehre. Stellen wir uns nämlich auf den
~Weismann~schen Standpunkt, daß nicht das Aufhören der Existenz des
Individuums, sondern die Umwandlung von lebendiger Substanz in eine
Leiche, d. h. in leblose Substanz, maßgebend ist für den Begriff des
Todes, dann fällt die Frage nach der Existenz unsterblicher Organismen
mit der Frage nach der Unsterblichkeit der lebendigen Substanz
überhaupt zusammen. +Die lebendige Substanz+ aber für unsterblich
zu erklären, wird sich kaum jemand entschließen können, der die
charakteristischste Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz im Auge
behält, die Eigentümlichkeit des Stoffwechsels, d. h. die Tatsache,
daß sie fortwährend zerfällt, sich in tote Substanz verwandelt, also
stirbt. Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht, solange sie
überhaupt lebt, fortwährend in einzelnen Teilen zerfällt, während
sie sich in anderen neu bildet. Kein Molekül der lebendigen Substanz
aber bleibt von diesem Zerfall verschont, nur ergreift der Zerfall
nicht alle Moleküle gleichzeitig, sondern während das eine zerfällt,
entsteht ein anderes usf. Auf diese Weise stirbt die lebendige Substanz
fortwährend, ohne daß das Leben selbst jemals erlischt. Es ist also
keine +Unsterblichkeit+ der lebendigen Substanz selbst, sondern nur
eine +Kontinuität+ in ihrer Deszendenz vorhanden. Nur das +Leben+
als Vorgang hat seit seiner ersten Entstehung auf der Erde bis jetzt
keine Unterbrechung erfahren, die +lebendige Substanz+ dagegen stirbt
fortwährend. Allein nicht einmal das Leben als Vorgang besitzt eine
wahre Unsterblichkeit, ebensowenig wie es von Ewigkeit her besteht.
Wie wir wissen, daß unser Erdkörper in seiner Entwicklung eine Zeit
durchgemacht hat, in der noch kein Leben bestehen konnte, ebenso wissen
wir, daß er auch wieder eine Zeit durchmachen wird, in der alles
Leben erlöschen muß. Der Mond zeigt uns das Schicksal, das der Erde
bevorsteht, schon jetzt. Als flüssiger Tropfen, der von der großen
glühenden Erdmasse einst abgeschleudert worden ist, hat er in kürzerer
Zeit im wesentlichen dieselbe Entwicklung durchgemacht wie die Erde,
die ihm seine Entstehung gab. Die eisige Erstarrung, die jetzt den Mond
beherrscht, wird auch die Erde einst ergreifen und alles Leben auf ihr
vernichten. +Nicht ein bestimmtes System, wie die lebendige Substanz,
nicht ein bestimmter Bewegungskomplex, wie das Leben, ist unsterblich,
unsterblich und ewig ist nur die Gesamtheit der Welt und das Geschehen
in ihr.+

                             *           *
                                   *

~Heraklit~ hat das Leben mit dem Feuer in Beziehung gebracht. In der
Tat haben wir schon mehrfach Gelegenheit gehabt, den +Vergleich+ des
Lebens mit dem Feuer als einen sehr glücklichen kennen zu lernen.
Die Betrachtung der Lebensbedingungen bestärkt uns darin. Sie hat
uns gezeigt, daß das Leben wie das Feuer ein +Naturvorgang+ ist, der
eintritt, sobald der Bedingungskomplex für ihn erfüllt ist. Sind
die Bedingungen für den Vorgang des Lebens sämtlich verwirklicht,
dann +muß+ Leben entstehen mit derselben Notwendigkeit, wie Feuer
entsteht, wenn die Bedingungen dafür gegeben sind. Ebenso +muß+ das
Leben aufhören, sobald der Komplex der Lebensbedingungen eine Störung
erfahren hat, und zwar mit derselben Notwendigkeit, wie das Feuer
erlischt, wenn die Bedingungen für seine Unterhaltung aufhören.

Stellen wir uns daher vor, daß wir alle Lebensbedingungen bis in ihre
kleinsten Einzelheiten erforscht hätten, und daß es uns gelänge, diesen
Komplex von Bedingungen genau künstlich herzustellen, dann würden wir
Leben synthetisch erzeugen können, wie wir Feuer erzeugen, und das
Ideal, das den mittelalterlichen Alchymisten in der Erzeugung des
Homunculus vorschwebte, wäre wirklich erreicht.

Allein so wenig diese theoretische Möglichkeit zu bestreiten ist, so
verkehrt muß jeder Versuch sein, schon jetzt Leben künstlich erzeugen
und den Akt der Urzeugung, der in so tiefes Dunkel gehüllt ist, im
Laboratorium nachahmen zu wollen. Solange unsere Kenntnis, besonders
der +inneren+ Lebensbedingungen, d. h. der Zusammensetzung der
lebendigen Substanz, so verschwindend gering ist wie jetzt, so lange
gleicht der Versuch, lebendige Substanz künstlich zusammenzusetzen, dem
Unternehmen eines Ingenieurs, eine Maschine zusammenzusetzen, deren
wichtigste Teile ihm fehlen. Die Aufgabe der Physiologie kann vorläufig
nur in der +Erforschung des Lebens+ bestehen. Erst wenn die Physiologie
dieses Ziel wirklich einmal erreicht haben sollte, dann könnte sie
daran denken, mit der künstlichen Herstellung von Leben die Probe
darauf zu machen, ob die Lösung ihrer Aufgabe vollendet und richtig war.




Fünftes Kapitel.

Von den Reizen und ihren Wirkungen.

    I. +Das Wesen der Reizung.+

       A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.

          1. Der Begriff des Reizes.
          2. Die Reizqualitäten.
          3. Die Reizintensität.
          4. Die sogenannten „trophischen“ Reize.

       B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.

          1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen.
          2. Die Dauer der Reizwirkungen.
          3. Die Fortleitung des Reizerfolges.

   II. +Die Reizwirkungen an der Zelle.+

       A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.

          1. Die Wirkungen chemischer Reize.

             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.

          2. Die Wirkungen osmotischer Reize.

             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.

          3. Die Wirkungen mechanischer Reize.

             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.

          4. Die Wirkungen thermischer Reize.

             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.

          5. Die Wirkungen strahlender Reize.

             Die Wirkungen der Lichtstrahlen.
             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.
             Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen.
             Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen.

          6. Die Wirkungen elektrischer Reize.

             a) Erregungswirkungen.
             b) Lähmungswirkungen.

       B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

          1. Chemotaxis.
          2. Barotaxis.
          3. Phototaxis.
          4. Thermotaxis.
          5. Galvanotaxis.

       C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

          1. Ermüdung und Erschöpfung.
          2. Das Refraktärstadium.
          3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize.
          4. Tod durch Ueberreizung.

       D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz.


Wenn der Physiker einen Naturvorgang analysieren will, dann begnügt
er sich nicht damit, die Bedingungen festzustellen, unter denen er
eintritt, sondern er sucht auch zu erfahren, wie sich der Vorgang
gestaltet, wenn er die Bedingungen verändert. Erst dann kennt er ganz
die Gesetzmäßigkeit des Vorganges.

Das Leben ist ein Naturvorgang. Wir haben die Lebensäußerungen
kennen gelernt, wir haben auch die Bedingungen festgestellt, unter
denen sie eintreten, und wir haben die Folgen der gänzlichen
Entziehung dieser Bedingungen gesehen. Was uns übrig bleibt, das
ist: zu erfahren, wie sich die Lebensäußerungen verhalten, wenn
wir die Lebensbedingungen nicht entziehen, sondern nur quantitativ
verändern, und wenn wir außer den allgemeinen Lebensbedingungen
andere, qualitativ neue Bedingungen auf die lebendige Substanz
einwirken lassen. Man hat die Lebensäußerungen, wie sie eintreten,
wenn alle äußeren Lebensbedingungen dauernd und unverändert erfüllt
bleiben, als +spontane Lebensäußerungen+ bezeichnet und ihnen
die Veränderungen, die eintreten, wenn andere Einflüsse auf sie
einwirken, als +Reizwirkungen+ gegenübergestellt. Wir können diese
Unterscheidung beibehalten, allein wir müssen uns doch bewußt bleiben,
daß die Spontaneität keine unbedingte ist, daß in Wirklichkeit die
spontanen Lebensäußerungen nicht minder auf einer Wechselwirkung der
lebendigen Substanz mit der Außenwelt beruhen, als die Reizwirkungen.
Die spontanen Lebensäußerungen repräsentieren nur die Reaktion der
lebendigen Substanz auf die +normalen+ äußeren Lebensbedingungen,
die Reizwirkungen dagegen die Reaktion der lebendigen Substanz auf
die +veränderten+ äußeren Lebensbedingungen. Aber es ist in vielen
Fällen überhaupt nicht möglich, zu entscheiden, ob ein Vorgang eine
spontane Lebensäußerung oder eine Reizwirkung in diesem Sinne ist,
weil eben auch in der Natur die äußeren Bedingungen eines Organismus
nicht kontinuierlich gleich bleiben, sondern sich häufig in einer Weise
verändern, die sich selbst unseren feinsten Untersuchungsmethoden
entzieht. Um daher die Reizwirkungen in unzweifelhafter Form studieren
zu können, wählen wir den Weg des Experiments und erzeugen sie
künstlich, indem wir Reize auf die lebendige Substanz einwirken
lassen können, die wir willkürlich nach methodischen Gesichtspunkten
bestimmen. Dagegen gewinnen wir den unschätzbaren Vorteil, daß wir die
Bedingungen, unter denen die Reizwirkungen eintreten, selbst in der
Hand haben und genau kontrollieren, so daß wir mit den Lebensvorgängen
wie mit jedem einfachen physikalischen Vorgang experimentieren können.


I. Das Wesen der Reizung.

Die allgemeine Definition des Reizbegriffs ergibt sich aus dem Gesagten
ohne weiteres: +Jede Veränderung der äußeren Bedingungen, die das
Leben eines Organismus bestimmen, kann als Reiz betrachtet werden.+
Trifft der Reiz auf einen Organismus, der die innere Bedingung der
+Reizbarkeit+ besitzt, d. h. die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren,
so haben wir den Vorgang der Reizung in seiner Vollständigkeit.
Allein es ist doch nötig, die allgemeinen Eigentümlichkeiten des
Reizungsvorganges im einzelnen noch etwas näher ins Auge zu fassen.


A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.


1. Der Begriff des Reizes.

Merkwürdigerweise ist der Begriff des Reizes früher niemals klar
definiert worden, obwohl die Physiologie auf Schritt und Tritt
Reizwirkungen an den lebendigen Organismen studiert und obwohl sie den
Reiz selbst fortwährend methodisch als Hilfsmittel zum Studium der
Lebensvorgänge verwendet. Es ist daher unbedingt nötig, den Begriff des
Reizes in einer klaren und scharfen Weise zu fixieren und zwar so, daß
diese Formulierung allgemein alle Reize umfaßt.

Wenn wir den Reiz definieren als eine Veränderung in den äußeren
Lebensbedingungen eines Organismus, so ist diese Definition zweifellos
allgemein zutreffend, aber es fragt sich, ob sie auch zureichend ist.
Man könnte vielleicht daran zweifeln. Betrachten wir nämlich folgenden
Fall.

Eine +Amoeba limax+ befinde sich in ihrer natürlichen Nährflüssigkeit,
also etwa in einem Heuaufguß, in dem diese Amöbenform sich in enormen
Mengen entwickelt. Nunmehr fügen wir dem Tropfen, in dem wir die Amöben
beobachten, eine sehr verdünnte Lösung von Kalilauge hinzu, so bemerken
wir die bereits oben (p. 220) beschriebenen Vorgänge. Die Veränderung
in der Zusammensetzung des Mediums wirkt als Reiz. Infolgedessen
zieht sich die Amöbe zunächst kugelig zusammen und beginnt dann von
neuem Pseudopodien auszustrecken, die aber nun eine andere Form haben
als vorher. Die Amöbe nimmt die Form der +Amoeba radiosa+ an und
bleibt dauernd in dieser Form, solange die jetzige Zusammensetzung
des Mediums bestehen bleibt. Bis hierher ist der ganze Vorgang klar.
Der Zusatz von Kalilauge zum Medium bedeutete eine Veränderung in den
äußeren Lebensbedingungen, wirkte also als Reiz. Die Amöbe hat mit der
Veränderung der Lebensbedingungen ihre Form verändert. Die Radiosaform
ist diejenige Form, die den neuen Lebensbedingungen entspricht. Sie ist
der Ausdruck der jetzt bestehenden Summe von Bedingungen und sie bleibt
bestehen, solange diese Bedingungen bestehen bleiben. Für die +Amoeba
radiosa+ also war die Zufügung von Kalilauge ein Reiz, für die +Amoeba
limax+ dagegen ist sie eine Lebensbedingung. Nehmen wir nämlich die
Amöbe vorsichtig mit einem feinen Kapillarröhrchen unter dem Mikroskop
aus dem alkalischen Tropfen heraus und versetzen wir sie wieder in
einen Tropfen ihrer ursprünglichen Nährflüssigkeit, so sehen wir, wie
sie ihre Pseudopodien wiederum kontrahiert und wie sie allmählich
wieder die Form der +Amoeba limax+ annimmt. In diesem Falle hat also
die Entziehung der Kalilauge auf +Amoeba limax+ als Reiz gewirkt.
Einen analogen Fall liefert das oben p. 220 angeführte Beispiel des
+Branchipus stagnalis+ und der +Artemia salina+ und zahllose andere
Beispiele für die gleichen Verhältnisse ließen sich anführen.

Was alle diese Fälle lehren, ist folgendes. Nicht irgendeine
Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus an sich,
d. h. absolut betrachtet, repräsentiert einen Reiz, denn die Kalilauge,
die anfangs als Reiz wirkte, ist in dem angegebenen Beispiel sehr
bald zu einer Lebensbedingung geworden; sondern nur eine Veränderung
der äußeren Lebensbedingungen in Relation auf den gegebenen Zustand
des Organismus bedeutet einen Reiz. Die allgemeine Definition des
Reizbegriffs, wie sie oben gegeben wurde, enthält aber bei genauerer
Betrachtung diese Relation bereits in sich, denn durch die bestehenden
Lebensbedingungen ist vom Standpunkte des konsequenten Konditionismus
der gegebene Zustand des Organismus als solcher +eindeutig+ bestimmt
und demgemäß muß auch jede Veränderung in den Lebensbedingungen
den gegebenen Zustand verändern und wieder einen anderen Zustand
bedingen. Es ist daher logisch völlig überflüssig, diese Relation auf
den gegebenen Zustand des Organismus noch einmal besonders in der
Definition zum Ausdruck zu bringen, denn dann wäre dieses bestimmende
Moment doppelt vorhanden. Es liegt aber schon in dem Begriff der
Lebens+bedingung+, die immer nur einen einzigen Zustand eindeutig
bestimmt. Wir können daher sowohl ganz allgemein zutreffend als auch
völlig zureichend den Begriff des Reizes definieren, indem wir sagen:
+Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen.+


2. Die Reizqualitäten.

Wenn jede Veränderung der Faktoren, die von außen her auf den
Organismus einwirken, als Reiz wirken kann, dann liegt es auf der
Hand, daß der Arten von Reizen unzählige existieren. Nicht nur jede
einzelne äußere Lebensbedingung kann sich ändern; auch neue, vorher
nicht bestehende Bedingungen können hinzutreten und auf den Organismus
wirken. Dennoch läßt sich die Fülle der verschiedenen Reize wenigen
größeren Gruppen von +Reizqualitäten+ unterordnen. Eine natürliche
Einteilung der Reize ergibt sich dabei am besten von der energetischen
Seite der Betrachtung aus, denn mit jeder äußeren Einwirkung auf einen
Körper ist ja ein Energiewechsel verbunden. Wir können daher die Reize
nach der Form der Energie gruppieren, durch die sie mit dem Organismus
in Beziehung treten.

Als +chemische Reize+ können wir nach diesem Prinzip alle Einwirkungen
chemischer Natur zusammenfassen, also vor allem die Veränderungen in
der Zufuhr von Nahrung, Wasser, Sauerstoff, aber auch alle Einwirkungen
von anderen chemischen Veränderungen, die sonst nicht mit den
Organismen in Berührung kommen. Zu den chemischen Reizen haben wir
auch die Reize zu zählen, durch welche im tierischen Zellenstaat das
Nervensystem auf die von ihm abhängigen Gewebezellen einwirkt, denn
jede Nervenreizung hat ein chemisches Geschehen in der Nervensubstanz
zur Folge, das sich fortpflanzt bis zur peripherischen Gewebezelle, das
also für die peripherische Gewebezelle als chemischer Reiz betrachtet
werden kann.

Als +osmotische+ Reize können wir alle Veränderungen im osmotischen
Druck des umgebenden Mediums der lebendigen Substanz bezeichnen, denn
alle diese Veränderungen werden auf den Wassergehalt der lebendigen
Substanz verändernd einwirken und so zu Veränderungen im Ablauf der
Lebensvorgänge führen. Leider hat man bisher die rein osmotischen
Reizwirkungen von den rein chemischen Reizwirkungen noch kaum zu
differenzieren vermocht.

Als +mechanische Reize+ können wir dann alle rein mechanischen
Einwirkungen auf den Organismus bezeichnen, sei es, daß sie sich wie
Stoß, Erschütterung, Druck, Zug, Tonschwingungen als Veränderungen der
gröberen Druckverhältnisse geltend machen, sei es, daß sie sich in
molekularen Attraktionen, also in Kohäsions- oder Adhäsionswirkungen
des umgebenden Mediums äußern, sei es schließlich, daß sie auf
Wirkungen der Gravitationsenergie beruhen.

Als +thermische Reize+ haben wir die Veränderungen der Temperatur,
unter der sich der Organismus befindet, zu verzeichnen.

Als +strahlende Reize+ gesellen sich dazu die Veränderungen in der
Einwirkung der Lichtstrahlen, denen wir auch der Einfachheit halber die
anderen Strahlenarten beizählen können, die in neuerer Zeit bekannt
geworden sind.

Als +elektrische Reize+ schließlich würden wir die Einwirkung von
Elektrizität auf den lebendigen Organismus zu bezeichnen haben.

Damit sind aber diejenigen Energieformen, die überhaupt in Beziehung
mit dem Organismus treten, erschöpft. Wir sehen, es fehlt in dieser
Aufzählung der Reizqualitäten noch der Magnetismus. Allein der
Magnetismus ist eine Energieform, die, wie wir jetzt mit voller
Sicherheit sagen können, überhaupt keine Wirkung auf die lebendige
Substanz äußert, und die wir füglich nicht als Reiz bezeichnen dürfen.
Es gab eine Zeit, in der man dem Magnetismus den weitgehendsten und
wunderbarsten Einfluß auf den lebendigen Organismus zuschrieb; das
war die Zeit, als der Arzt ~Mesmer~ den sogenannten „tierischen
Magnetismus“ populär machte, und als man Menschen, Tiere und Pflanzen
mit Magneten „magnetisieren“ zu können glaubte. Indessen, die neuere
Forschung, und zwar zuerst die Entdeckungen des schottischen Arztes
~James Braid~[347], haben gezeigt, daß die Tatsachen, die man dabei
in den Fällen, in denen nicht ein bloßer Betrug vorlag, in der Tat
beobachtet hatte, Wirkungen der Hypnose waren, Tatsachen, die mit dem
Magnetismus nicht das geringste zu tun hatten, für deren Zustandekommen
ein Stück Glas, ein blanker Knopf, eine Gasflamme und jeder andere in
die Augen fallende Gegenstand dieselbe Bedeutung hat wie ein Magnet.
Dennoch hat es bei dem geheimnisvollen Reiz, den alles Mystische auf
das menschliche Gemüt auszuüben pflegt, auch in unserer Zeit nicht bloß
unter den phantasievollen Anhängern des Spiritismus, sondern sogar
unter ausgezeichneten Aerzten Männer gegeben, die sich von der Wirkung
starker Magnete auf gewisse Menschen, vor allem auf hysterische Frauen,
überzeugt zu haben glaubten. Aber allen diesen Beobachtungen hat die
nüchterne Forschung, sobald sie sich damit beschäftigte, immer den
Schleier des Geheimnisvollen entrissen und sie entweder als Betrug von
seiten der „Medien“ oder als Selbsttäuschung der Beobachter erkannt.
In der Tat, so oft man in einwandsfreier Weise Versuche über die
Einwirkung von Magneten auf den lebendigen Organismus anstellte, ebenso
oft haben diese immer mit durchaus negativem Erfolge geendigt. Selbst
die ausgedehnten Versuche, die vor einiger Zeit von ~Peterson~ und
~Kannelly~ in Amerika mit den allerstärksten Elektromagneten angestellt
wurden, haben nur die völlige Wirkungslosigkeit des Magnetismus auf die
lebendige Substanz zu konstatieren vermocht.

Als die einzigen Reizqualitäten können daher nur die chemischen,
mechanischen, thermischen, photischen und elektrischen Veränderungen in
der Umgebung eines Organismus gelten, und diesen wenigen Gruppen lassen
sich in der Tat alle einzelnen Reize unterordnen.


3. Die Reizintensität.

Um die Vorstellung von dem Verhältnis der Reize zu den
Lebensbedingungen noch klarer zu gestalten, müssen wir, nachdem wir die
~Reizqualitäten~ kennen gelernt haben, nunmehr den Verhältnissen der
~Reizintensität~ unsere Aufmerksamkeit zuwenden.

Eine jede äußere Lebensbedingung kann in verschiedenem Grade erfüllt
sein: Die Zufuhr von Nahrung, Wasser etc. kann eine sehr geringe, aber
auch eine sehr große, die Temperatur eine sehr niedrige, aber auch
eine sehr hohe sein, kurz, jede Lebensbedingung kann graduell zwischen
sehr weiten Grenzen schwanken, ohne daß das Leben dadurch gefährdet
wird. Dennoch sind solche Grenzen von den meisten Lebensbedingungen
bekannt, eine obere und eine untere, die wir als +Maximum+ und
+Minimum+ bezeichnen. Nur zwischen diesen beiden Grenzwerten
jeder Lebensbedingung ist das Leben dauernd möglich. Werden sie
überschritten, dann entwickelt sich der Tod. Aber nicht alle Punkte
zwischen den beiden Grenzwerten sind in gleichem Maße günstig für den
Ablauf des Lebensvorganges. Die Intensität des Lebensvorganges ist
eine geringere, wenn die Lebensbedingung Werte vorstellt, die nahe dem
Maximum oder dem Minimum liegen, als wenn sie einen mittleren Wert
besitzt. Denjenigen Wertgrad einer jeden Lebensbedingung, bei dem die
Intensität des Lebensvorganges dauernd am größten ist, bezeichnen wir
als +Optimum+. Das Optimum liegt aber durchaus nicht immer in der Mitte
zwischen Minimum und Maximum, in vielen Fällen näher dem Maximum, in
anderen Fällen näher dem Minimum.

     _Minimum_               _Optimum_        _Maximum_
  -----+-------------------------+----------------+--------
  -----^--------------------v---------------------^--------
  _Tod_                  _Leben_                      _Tod_

Nach diesem Schema der Lebensbedingungen läßt sich ohne weiteres
der Begriff des Reizes veranschaulichen. Stellen wir uns vor, ein
Organismus befände sich im Optimum irgendeiner Lebensbedingung, etwa
der Temperatur, so wirkt jede Schwankung der Temperatur, sei es nach
der Richtung des Maximums, sei es nach der Richtung des Minimums
hin, als Reiz. Derjenige Wert jeder Lebensbedingung, an den der
Organismus angepaßt ist, stellt sein Optimum vor, er bezeichnet den
Indifferenzpunkt der Reizung; hier ist der Reiz gleich Null. Aendern
sich die Werte der Lebensbedingung nach dem Maximum oder Minimum zu,
so wächst damit auch die Intensität des Reizes, bis sie das Maximum
oder Minimum erreicht. Die Intensität des Reizes hat also ein Minimum,
das mit dem Optimum der betreffenden Lebensbedingung zusammenfällt,
und zwei Maxima, das eine beim Minimum, das andere beim Maximum der
betreffenden Lebensbedingung. Bei übermaximaler Reizung entwickelt
sich der Tod. Wenn wir daher das Schema für die Reizung entwerfen, so
müssen wir dieselben Punkte verzeichnen, wie auf dem Schema für die
Lebensbedingungen, nur daß wir hier den Punkten andere Namen geben,
denn das Optimum wird für den Reiz zum Nullpunkt, das Minimum und
Maximum werden beide zu Maxima. Jede Intensitätsschwankung zwischen dem
Nullpunkt und den beiden Maxima wirkt als Reiz.

     _Maximum_                _Nullpunkt_       _Maximum_
  -------+-------------------------+----------------+--------
  -------^--------------------v---------------------^--------
  _Tod_                    _Leben_                     _Tod_


Dieses Schema umfaßt alle Reizqualitäten, auch diejenigen, die,
wie gewisse chemische und die elektrischen Reize, unter normalen
Verhältnissen überhaupt nicht mit dem Organismus in Beziehung
treten. Die letzteren Reizqualitäten sind nur Faktoren, die unter
den Lebensbedingungen in +keinem+ Intensitätsgrade vertreten sind,
deren vollständiges Fehlen also dem Optimum entspricht. Sie können
daher nur +ein+ Maximum haben, so daß für sie nur der rechte Teil des
Schemas in Betracht kommt. Auch in der allgemeinen Definition des
Reizes, die als Reiz jede Veränderung der äußeren Faktoren bezeichnet,
welche auf einen Organismus einwirken, sind diese Reizqualitäten mit
einbegriffen, denn diese Definition gilt ebensowohl für die Faktoren,
die, wie z. B. die Wärme, in einem bestimmten Intensitätsgrade selbst
als Lebensbedingungen fungieren, als auch für diejenigen Faktoren, die,
wie z. B. die Elektrizität, unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht
in der Umgebung des Organismus vorhanden sind, also überhaupt nicht als
Lebensbedingungen existieren.

Bei unserer Betrachtung der Reizintensität bedarf noch +ein+ Punkt der
Erwähnung. Stellen wir uns vor, ein Organismus, etwa ein Skelettmuskel,
befände sich unter Bedingungen, unter denen kein Reiz ihn berührt,
und wir ließen nun, von der Intensität 0 an aufwärts steigend, einen
Reiz, der sich, wie etwa der galvanische Strom, bequem und fein in
seiner Intensität abstufen läßt, auf ihn einwirken. Dann sollten wir
erwarten, daß, sobald wir die Intensität über 0 gesteigert haben, der
Muskel Reizwirkungen zeigt, d. h. eine Zuckung ausführt. Das ist aber
nicht der Fall. Wir können die Intensität des Reizes vom Nullpunkt
an noch beträchtlich steigern, ehe der Muskel auch nur die geringste
Zuckung ausführt. Erst wenn die Intensität des Reizes eine bestimmte
Höhe erreicht hat, sehen wir, daß der Muskel mit einer Zuckung auf
den Reiz antwortet, und von hier an bleibt die Zuckung niemals aus,
sondern wird bis zu einem bestimmten Grade nur noch energischer, je
weiter wir die Intensitätssteigerung treiben. Der Reiz ruft also erst
von einer bestimmten Intensität an eine sichtbare Reaktion hervor,
und diesen Punkt bezeichnen wir als „+Reizschwelle+“. Unterhalb der
Schwelle entzieht sich die Wirkung des Reizes der Wahrnehmung, denn wir
müssen selbstverständlich annehmen, daß auch unterhalb der Reizschwelle
der Reiz eine, wenn auch nicht wahrnehmbare, so doch zweifellos
vorhandene Wirkung ausübt. Anderseits aber steigert sich oberhalb der
Schwelle auch die Reizwirkung mit zunehmender Intensität, bis sie ihre
maximale Höhe erreicht hat. Für die verschiedenen Formen der lebendigen
Substanz ist der Schwellenwert eines Reizes sehr verschieden. So werden
z. B. Nervenfasern schon durch äußerst schwache galvanische Reize in
Tätigkeit gesetzt, während +Amöben+ sehr starke galvanische Ströme
verlangen, ehe sie eine Reaktion zeigen. Und das gleiche gilt von
allen anderen Reizqualitäten gegenüber den verschiedenen Formen der
lebendigen Substanz.


4. Die sogenannten „trophischen“ Reize.

Unserer bisherigen Betrachtung lag der Uebersichtlichkeit wegen
immer die Vorstellung zugrunde, daß ein gewisser Gegensatz zwischen
Lebensbedingung und Reiz existiere, insofern die Lebensbedingung
einen stabilen, gegebenen Zustand repräsentiere und der Reiz jede
Veränderung dieses Zustandes. Allein diese scharfe Unterscheidung
läßt sich nicht durchweg aufrecht erhalten, und zwar aus dem Grunde,
weil in Wirklichkeit die Lebensbedingungen durchaus nicht vollkommen
stabile und kontinuierlich wirkende Faktoren sind, sondern in der
Natur fortwährend Schwankungen erfahren. Daher können gewisse
Lebensbedingungen unter Umständen auch als Reize betrachtet werden
oder, was dasselbe ist, gewisse Reize als Lebensbedingungen fungieren.
Ein paar konkrete Fälle werden dieses Verhältnis ohne weiteres klar
machen.

Die Nahrung steht allen denjenigen Organismen, die sich nicht in einem
dauernd gleichbleibenden Nährmedium befinden, sondern sich vielmehr
ihre Nahrung selbst suchen müssen, nur in unregelmäßigen Zwischenräumen
zur Verfügung. Es wechseln Perioden des Nahrungsbedürfnisses und des
Nahrungsüberflusses miteinander ab. Hat ein solcher Organismus längere
Zeit keine Nahrung bekommen, hat z. B. eine +Amöbe+, die sich von
Algen nährt, längere Zeit ihre Nahrung entbehrt, und kommt sie nun
zufällig wieder an eine Stelle, wo sich Algen befinden, so wirken
diese Nahrungsorganismen als Reiz auf die +Amöbe+ und veranlassen
sie, heranzukriechen und zu fressen. Hier wirkt die Nahrung als
Reiz, obwohl sie doch eine allgemeine Lebensbedingung ist. Analoge
Fälle haben wir im Zellenstaat. Das einfachste Beispiel bieten die
grünen Pflanzen. Eine ihrer wichtigsten Lebensbedingungen bildet
das Licht. Ohne Licht findet keine Spaltung der Kohlensäure, keine
Stärkebildung, keine Assimilation in den grünen Teilen der Pflanze
statt; die Pflanze geht zugrunde. Dennoch ist diese Lebensbedingung
den weitgehendsten Intensitätsschwankungen unterworfen, denn Licht
wechselt fortwährend mit Dunkelheit, wirkt also als Reiz. In der Tat
können wir nicht nur den Assimilationsprozeß als Reizwirkung auffassen,
sondern der Lichtreiz erzeugt daneben noch eine Reihe anderer, ganz
augenfälliger Reizwirkungen, die sich in Bewegungsvorgängen äußern.
Auch im tierischen Zellenstaat sind solche Fälle, in denen Reize
geradezu Lebensbedingungen sind, in großer Zahl bekannt. Hier werden
den Gewebezellen die Reizimpulse, die im Zentralnervensystem erzeugt
werden, übermittelt durch die Nervenfasern. Ein Muskel z. B. bewegt
sich nur, wenn ihm ein Reiz vom Gehirn oder Rückenmark her durch seinen
Nerven zugeleitet wird. Schneiden wir aber den dazu gehörigen Nerven
durch, oder machen wir ihn sonst auf irgendeine Weise unfähig, die
Reizimpulse vom Zentralnervensystem her auf den Muskel zu übertragen,
dann finden wir, daß der Muskel, der sich nicht mehr bewegen kann,
nach einiger Zeit atrophiert. Ja, in geringerem Grade sehen wir
schon einen Muskel schwächer werden und an Masse abnehmen, wenn wir
ihn wenig gebrauchen, d. h. wenn wir ihm vom Zentralnervensystem
wenig Reizimpulse zusenden. Man spricht dann von einer
„+Inaktivitätsatrophie+“. Und das gilt nicht bloß von den Muskelzellen,
sondern von allen Geweben, denen durch ihre Nerven keine Reizimpulse
mehr zugeleitet werden. In Fällen, in denen durch irgendeine Krankheit
eine Nervenstrecke für die Reizleitung vorübergehend unwegsam geworden
ist, sucht daher die ärztliche Behandlung erfolgreich die Atrophie
der dazu gehörigen Gewebe zu verhindern, indem sie dieselben durch
elektrische Ströme künstlich zu reizen sich bemüht, und gerade in
dieser Wirkung des galvanischen Stromes dürfte überhaupt die einzige
therapeutische Bedeutung der Elektrizität liegen. Auch der umgekehrte
Vorgang, die Erstarkung eines Organs durch Uebung, gehört in die Reihe
dieser Tatsachen. Durch fortgesetzte Uebung kann man einen Muskel von
mittlerer Stärke, wie jeder Turner, Fechter, Ruderer, Bergsteiger weiß,
in kurzer Zeit in ein Organ von ganz bedeutender Stärke und Ausdauer
verwandeln, dessen Masse mit der Uebung ganz beträchtlich zunimmt. Die
Wirkung aller Uebung beruht ebenfalls nur darauf, daß dem betreffenden
Organe fortwährend Reizimpulse zugeführt werden, die es in Tätigkeit
versetzen.

Aus allen diesen Beispielen geht mit Deutlichkeit hervor, daß gewisse
Reize gleichzeitig sehr wichtige Lebensbedingungen sein können, und
diese Reize, die zur dauernden Erhaltung des Lebens notwendig sind,
ohne welche die Ernährung, der Stoffwechsel der betreffenden Organe
nicht dauernd ungestört bestehen kann, mag man mit einem leider oft
sehr verkehrt angewendeten Namen als +trophische Reize+ bezeichnen.

Die trophischen Reize stehen aber nicht etwa in einem Gegensatz
zu den anderen Reizen, sondern der Begriff des trophischen Reizes
bezeichnet lediglich die besondere Eigentümlichkeit der Wirkung
irgendeines Reizes, durch häufige Wiederkehr eine Massenzunahme
des von ihm betroffenen Organs oder Gewebes herbeizuführen. Die
verschiedenartigsten Reize aber können eine solche trophische Wirkung
haben.

Man hat im Hinblick auf die trophischen Reize, die durch die Nerven
im tierischen Organismus den Geweben übermittelt werden, geglaubt,
besondere trophische Nervenfasern und Nervenzentra neben den
Nervenfasern und Zentren von bekannter Wirkung annehmen zu müssen,
Nervenfasern, die gar nichts mit der eigentümlichen Funktion der
betreffenden Gewebe, die sie versorgen, zu tun haben, sondern
lediglich ihre Ernährung und ihren Stoffwechsel regulieren sollten.
Dieser Gedanke der sogenannten trophischen Nerven hat viel Unheil
und Verwirrung in der Physiologie und in der Medizin angerichtet
und noch in neuerer Zeit manchen Forscher zu den abenteuerlichsten
Vorstellungen und vermeintlichen Entdeckungen verleitet. Und dennoch
ist für jeden kritischen Forscher, der eine bestimmte Anschauung mit
den Begriffen zu verbinden gewöhnt ist, mit denen er umgeht, die
unklare Idee der trophischen Nerven nichts anderes als ein Stück des
alten Mystizismus der Vitalisten. Wir sehen denn auch, daß es durchaus
nicht der Annahme besonderer trophischer Nerven und eigener trophischer
Reize, die neben den anderen Nerven und anderen Reizen existieren,
bedarf, um die Tatsachen zu erklären, sondern daß die Nerven, welche
die charakteristische Funktion eines jeden Gewebes beeinflussen, eben
+dadurch+ den Stoffwechsel der betreffenden Zellen regulieren[348], mit
anderen Worten, daß +jeder+ Nerv für das Gewebe, das er versorgt, als
trophischer Nerv dient, indem die Impulse, die er vermittelt, eben für
das Gewebe eine Lebensbedingung vorstellen.


B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz.


1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen.

Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen Reiz,
anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Faktoren in
Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reizwirkung, ein
Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir soeben genauer kennen
gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der Reizbarkeit.

Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erregbarkeit, Irritabilität)
in einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur
sagen: +Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre Fähigkeit, auf
Veränderungen in ihrer Umgebung mit einer Veränderung ihres stofflichen
und dynamischen Gleichgewichts zu reagieren.+ Alle anderen Momente, die
man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf spezielle
Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr oder weniger
unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit einzelnen
Spezialfällen verknüpft. Indem man z. B. besonders das Verhältnis der
Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins Auge faßte, hat man als
Typus der Reizwirkung allein diejenigen Fälle angesehen, in denen durch
die verschwindend geringe Energiemenge, die als Reiz auf irgendeine
Form der lebendigen Substanz einwirkt, die Produktion einer enormen
Menge von Energie als Reizwirkung hervorgerufen wird, und hat demgemäß
in einseitiger Auffassung als Reizbarkeit der lebendigen Substanz die
Fähigkeit betrachtet, auf geringe Reize mit einer unverhältnismäßig
großen Energieentfaltung zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn
er auch nur ein spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders
augenfällig und weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das
Energiegetriebe dabei etwas näher einzugehen.

Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem Nerven und
als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann können wir folgende
Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius)
eines möglichst großen Wasserfrosches, dessen Nerven (Nervus
ischiadicus) wir freipräpariert haben, senkrecht an einem Muskelhalter
auf, indem wir den Oberschenkelknochen, an dem der Muskel mit seinem
oberen Ende entspringt, in einer Klemme befestigen. Das untere Ende
des Muskels ist mit der Achillessehne vom Knochen abgeschnitten und in
der Sehne selbst mit einem Schlitz versehen worden, in dem ein Haken
befestigt ist. Dieser Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des
Muskelpräparats liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem
Stativ befestigt ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung
des Muskels. Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht
von 10 g mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen,
so daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so entsteht
im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der Muskel hebt
das Gewicht von 100 g etwa um 1 cm in die Höhe. Hier ist also die
Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, etwa zehnmal
größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den Muskel eingewirkt
hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen Bedingungen sogar
noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz von der Erhaltung der
Energie ist es klar, daß die beträchtliche Energiemenge, die bei der
Reaktion nach außen frei wird, nicht aus der Umwandlung der geringen
Energiemenge stammen kann, die im Reize dem Organismus zugeführt
worden ist. Sie muß also aus dem Organismus selbst herrühren und muß
schon vorher als potentielle Energie im Organismus aufgespeichert
gewesen sein. Wir haben uns daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit
in diesem Falle darauf beruht, daß große Mengen potentieller Energie
in der lebendigen Substanz des Muskels angesammelt sind, so daß es
nur der Zufuhr einer kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle
Energie zu verwandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung
ist aber durchaus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An
leblosen Körpern können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn
wir eine starke Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben
der Spannkraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die
Feder ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie
aufgespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet.
Berühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur
ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt die
Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen bedeutende
Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch den schwachen
Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, in aktuelle Energie
verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens hat, wie man sagt, die
Federkraft „+ausgelöst+“. Um eine solche „+Auslösung+“ handelt es
sich auch bei den explosiblen Körpern, und da wir hier eine Auslösung
+chemischer+ Spannkraft vor uns haben, ist die Aehnlichkeit mit den
Auslösungsvorgängen der lebendigen Substanz noch größer, denn auch in
letzterer ist die potentielle Energie nur in Form chemischer Spannkraft
aufgespeichert. In einer erbsengroßen Menge von Nitroglyzerin ist eine
solche Menge potentieller Energie enthalten, daß es nur eines schwachen
Stoßes bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde Wirkung auszulösen.
Ebenso wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die lebendige Substanz
explosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so vernichtende
Wirkungen hervorruft.

Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle Fälle
der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und Reizerfolg
kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn es gibt
einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur,
Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff etc., überhaupt nicht
in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer größeren
Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reizwirkungen, die
gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in einer Herabsetzung,
ja in einer vollständigen Unterdrückung aller Energieproduktion zum
Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen der Narcotica. Demnach müssen
wir es sogar als ein Charakteristikum des Reizvorganges betrachten,
daß zwischen Reiz und Reizwirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis
bezüglich der Energiegrößen besteht, das Anspruch auf allgemeine
Gültigkeit machen könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der
Reizbarkeit allgemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition
aufstellen. Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur
sagen: +Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige Substanz
besteht in einer Veränderung der spontanen Lebensäußerungen.+

Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je nach der
Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der großen Fülle
verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreiflich, daß die
Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein müssen. Dazu
kommt, um die Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen noch zu vermehren,
daß nicht nur +die verschiedenen Reizqualitäten, sondern auch die
verschiedene Intensität, sowie der zeitliche Verlauf und der örtliche
Umfang einer Reizung+ unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen
hervorrufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in
Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen erst
in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vorläufig
noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen aus den
Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne Gruppen
von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlichkeiten empirisch
festzustellen.

Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen unter dem
Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. Erstens können
die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität unverändert bleiben
und nur quantitative Veränderungen erfahren. Das kann sich entweder in
einer Steigerung, sei es aller, sei es einzelner Lebensvorgänge äußern
-- dann bezeichnen wir die Reizwirkung als „+Erregung+“ -- oder es kann
in einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge zum Ausdruck
kommen --, dann sprechen wir von einer „+Lähmung+“.

Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in ihrer
+Art+ gänzlich verändert werden, so daß völlig neue Lebensäußerungen
auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht vorkommen. Eine
solche Reizwirkung haben wir z. B. vor uns in den metamorphotischen
Veränderungen des Stoffwechsels bei den nekrobiotischen Prozessen[349],
wo unter mancherlei, zum Teil noch gar nicht bekannten Einwirkungen
die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen, die bei ihnen im ungestörten
Leben niemals beobachtet werden. Allein diese Reizwirkungen sind noch
recht wenig untersucht, und soweit man bis jetzt urteilen kann, scheint
es, als ob sie nur sekundäre Folgen der +quantitativen+ Veränderungen
von normalen Lebensvorgängen sind. So kann man sich z. B. vorstellen,
daß bei den metamorphotischen Prozessen die Anhäufung bestimmter
Substanzen in der Zelle darauf beruht, daß ein oder mehrere Glieder
der normalen Stoffwechselkette infolge von chronischer Reizung
allmählich gelähmt oder ganz ausgefallen sind, so daß Verbindungen,
die sich auch normalerweise bilden, die aber wegen sofortiger weiterer
Umsetzung nicht zur Anhäufung kommen, nunmehr in größerer Menge sich
aufspeichern, weil die Stoffwechselglieder, die zu ihrer Umsetzung
nötig sind, jetzt nicht mehr existieren. Indessen, das kann vorläufig
nur Vermutung bleiben. Unsere Betrachtung wird sich daher hauptsächlich
mit den +Erregungs-+ und +Lähmungsvorgängen+ zu beschäftigen haben. Es
ist jedoch nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz,
Erregung und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander
vorher noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht
selten durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung,
daß ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und
Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das
können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge
behalten:

  1. +Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines
  Organismus.+

  2. +Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei es aller
  Lebensvorgänge.+

  3. +Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oder aller
  Lebensvorgänge.+

  4. +Die Wirkung der Reize kann in Erregung oder in Lähmung bestehen.+


2. Die Dauer der Reizwirkungen.

Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine
systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer der
Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht in
engster Beziehung mit Problemen, die, wie z. B. die Tatsachen der
Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende praktische
Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Verhältnisse, die
für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen ein sehr
dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf sich ziehen
werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangslose Erfahrungen ganz
allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen können.

Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reizwirkung in
erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes abhängt, und daß
die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um so schneller abklingt,
je kürzer und schwächer der Reiz war, bis schließlich der ursprüngliche
Zustand wiederhergestellt ist. Indessen verdienen doch einige spezielle
Fälle noch besondere Beachtung.

Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung ins Auge,
so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während der Dauer
des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der Intensität
des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger Zeit ein
Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der Reizung
beobachteten Reizwirkung; es ist eine +Gewöhnung+, eine +Anpassung+
an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind sehr leicht an den
verschiedensten Objekten und bei Anwendung der verschiedenartigsten
Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z. B., wie ~Engelmann~[350]
und andere[351] gezeigt haben, mannigfache einzellige Organismen an
verhältnismäßig starke Salzlösungen zu gewöhnen, die anfangs deutliche
Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man ein +Actinosphaerium+, das
seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig ausgestreckt hat, in eine
schwache Lösung von Natriumbikarbonat, so zieht es allmählich alle
Pseudopodien ringsherum ein und wird zur Kugel. Bald aber treten
wieder feine Pseudopodienspitzen aus der Oberfläche hervor, die sich
strecken und verlängern, bis das +Actinosphaerium+ wieder seine frühere
Gestalt angenommen hat und vollkommen normal geworden ist. Durch
sukzessive Steigerung der Konzentration kann man denselben Erfolg
mehrmals hintereinander erzielen. Auch an schwache Giftlösungen, an
hohe Temperaturen, an intensives Licht etc. treten solche Anpassungen
ein. Sind die Reize dagegen stark, so findet keine Anpassung statt,
sondern es entwickelt sich der Symptomenkomplex der Ermüdung und
Erschöpfung, den wir an anderer Stelle noch näher kennen lernen
werden. Die Erregbarkeit nimmt mehr und mehr ab, und schließlich
ist der Tod die Folge. Diesen Tatsachen der Anpassung einerseits
und der Ermüdung anderseits stehen einige Fälle gegenüber, in denen
bei andauernder Reizung auch die Reizwirkungen dauernd in gleicher
Stärke bestehen bleiben. Beispiele davon liefern uns gewisse Muskeln
des Säugetierkörpers, die sich in einem dauernden Erregungszustande
befinden, die, wie man sagt, einen „+Tonus+“ besitzen. Es sind das
besonders die Schließmuskeln der Harnblase und des Afters. Diese
Muskeln befinden sich kontinuierlich in einem Zustande der Kontraktion,
der veranlaßt wird durch Reize, die ununterbrochen von den Zellen des
Nervensystems her auf sie einwirken. Auch von den Skelettmuskeln wissen
wir, daß sie fast dauernd einen allerdings je nach der Körperlage
und Haltung fortwährend an Intensität wechselnden Tonus besitzen,
der unterhalten wird durch die ihnen auf dem Wege des Nervensystems
übermittelten, meist von der Peripherie her kommenden schwachen Reize.
So wirkt z. B. die Lage und Haltung des Körpers selbst als Reiz und
bewirkt reflektorisch auf dem Wege des Nervensystems die Unterhaltung
eines bestimmten Tonus gewisser Muskeln, wie das etwa beim Stehen
des Menschen der Fall ist. Besonders augenfällig wird das aber, wenn
man Tiere in eine abnorme Lage bringt und sie verhindert, wieder in
ihre normale Körperlage zurückzukehren. In diesem Fall kann der sonst
reflektorisch ablaufende Mechanismus der Lagekorrektion sich nicht
abspielen. Infolgedessen wirkt der Reiz der abnormen Lage nun dauernd
ein und die zur Lagekorrektion innervierten Muskeln werden daher in
eine andauernde tonische Kontraktion versetzt. Das ist der Fall bei den
fälschlich als tierische Hypnose bezeichneten Zuständen[352].

Ergreifen wir z. B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es stark zu
drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den Rücken und
halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine kurze Zeitlang
fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen und bleibt dann
regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken wir, daß die Muskeln
der Extremitäten, die eben noch ihre abwehrenden Bewegungen ausführten,
ziemlich stark kontrahiert sind, so daß die Extremitäten starr in die
Luft ragen (Fig. 167). Dieser Zustand der tonischen Erregung kann, wenn
das Tier nicht gestört wird, eine Viertelstunde andauern.

[Illustration: Fig. 167. +Meerschweinchen+, bewegungslos auf dem Rücken
liegend, mit tonisch kontrahierten Extremitätenmuskeln. Die Beine ragen
starr in die Luft.]

Bei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören des
Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des Organismus
Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen das Erlöschen
der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in denen sich eine
längere, unter Umständen eine sehr lange +Nachwirkung+ des Reizes
bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein einzelner, kurzdauernder Reiz
gewisse Ganglienzellen und die von denselben innervierten Muskeln in
eine langdauernde tonische Erregung versetzt.

Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach
kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen
großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung
dasitzt (Fig. 168 _A_), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen
zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten, indem
er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser grotesken
Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (Fig. 168 _B_).
Durch geeignete Operationen kann man feststellen, daß dabei durch
den mechanischen Hautreiz die Ganglienzellen der Mittelhirnbasis in
einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der sich den sämtlichen
Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden, mitteilt[353].

[Illustration: Fig. 168 _A._ +Großhirnloser Frosch+ in gewöhnlicher
Hockstellung.]

[Illustration: Fig. 168 _B._ +Großhirnloser Frosch+ in der Stellung des
allgemeinen Reflextonus. Die Extremitätenmuskeln und die Rückenmuskeln
sind dauernd kontrahiert, so daß der Frosch auf erhobenen Beinen mit
Katzenbuckelstellung unbeweglich stehen bleibt.]

Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die
Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakteriengifte.
Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und der Tiere
nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie Pocken,
Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion mit dem
gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tatsache die
moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten begründet
worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden von ~Jenner~,
~Koch~, ~Pasteur~, ~Ehrlich~, ~Behring~, ~Roux~ und anderen. Durch
künstliche Einführung des abgeschwächten Infektionsstoffes oder
der Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder
schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt
worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen gewußt.
Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungsweisen
im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen unserer
Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige Vergiftung
mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des Körpers eine
Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei der Diphtherie,
nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, wie bei den Pocken,
aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch andauern kann. Man steht hier
vor einer Tatsache, für die vorläufig nur durch eine Hypothese, nämlich
durch die geniale und außerordentlich fruchtbare „Seitenkettentheorie“
~Ehrlich~s[354] der erste Versuch einer Erklärung angebahnt ist. Es
ist aber zu erwarten, daß ihr Verständnis am meisten gefördert werden
dürfte durch zellularphysiologische Versuche, welche die komplizierten
und unübersehbaren Bedingungen des Säugetier- und Menschenkörpers
vorerst durch die einfachsten Verhältnisse ersetzen. In der Tat haben
einige Versuche mit verschiedenen chemischen Stoffen bei einzelligen
Organismen gezeigt, daß hier analoge Ergebnisse zu erzielen sind. So
hat z. B. ~Davenport~[355] Infusorien durch Gewöhnung an schwache
Sublimatlösungen für einige Zeit immun gemacht gegen Lösungen von
solcher Konzentration, die bei nicht immunisierten Individuen sofort
tödlich wirkten. Der zellularphysiologischen Forschung eröffnet sich
hier ein ungemein weites und fruchtbares Feld. Ueberhaupt hat gerade
die methodische Erforschung der Reizwirkungen an der einzelnen Zelle
nicht bloß in theoretischer Hinsicht, sondern auch im Hinblick auf die
praktische Medizin eine ganz fundamentale Bedeutung[356].


3. Die Fortleitung des Reizerfolges.

Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere Eigenschaft
der lebendigen Substanz, das ist die +Fortleitung des Reizerfolges+.
Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an irgendeinem Punkte lokal
gereizt, wie man das z. B. sehr einfach durch Berühren oder Stechen mit
einer spitzen Nadel erreichen kann, dann bleibt die Reaktion nicht auf
den gereizten Punkt beschränkt, sondern der Reizerfolg breitet sich von
der Reizstelle mehr oder weniger weit auch über die benachbarten Teile
aus.

Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller
lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade.
Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr
schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr langsam
und nur auf die allernächste Umgebung fort.

Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der
lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der
Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser.
Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit auf
meterweite Entfernung hin. ~Helmholtz~ hat berechnet, daß im Nerven
eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 26 m in
der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Geschwindigkeit
noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer dagegen, wie ~Léon
Fredericq~ und ~van de Velde~ gezeigt haben, geringer und beträgt etwa
6 m in der Sekunde.

[Illustration: Fig. 169. +Musculus gastrocnemius mit Nervus ischiadicus
vom Frosch.+ Das Präparat ist am Oberschenkelknochen, an dem der Muskel
ansetzt, in einen Muskelhalter eingespannt und der Nerv wird einmal bei
_1_, das andere Mal bei _2_ gereizt.]

Man hat verschiedene Methoden ersonnen, um die
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven zu ermitteln,
ein Unternehmen, das bei der großen Schnelligkeit des Vorganges
nicht leicht ist. Das Prinzip aller dieser Methoden beruht auf
der Feststellung der Zeitdifferenz zwischen dem Eintritt einer
Muskelzuckung, wenn der dazu gehörige Nerv sehr nahe dem Muskel gereizt
wird, und dem Eintritt der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer
entfernteren Stelle (Fig. 169). Zu diesem Zwecke kann man das ~Du
Bois-Reymond~sche Federmyographion benutzen, einen Apparat, der zur
graphischen Darstellung einer Muskelbewegung dient (Fig. 170). Der
Apparat besteht aus einem Muskelhalter, in dem ein Wadenmuskel vom
Frosch, dessen Nerv freipräpariert ist, mit dem Oberschenkelknochen
so befestigt wird, daß er mit einem Hebel in Verbindung steht, der
jede Zuckung des Muskels mitmacht und mittels einer feinen Spitze auf
einer plötzlich vorbeigeschnellten berußten Glastafel verzeichnet.
Die Glastafel gleitet in einem schlittenartigen Gestell in vertikaler
Ebene vor dem Schreibhebel vorbei und wird durch eine Feder in Bewegung
gesetzt. Gleichzeitig mit der Auslösung der Federkraft wird auch ein
elektrischer Reiz auf den Muskelnerven ausgelöst und außerdem eine
Stimmgabel zum Tönen gebracht, die ihre Schwingungen ebenfalls vermöge
einer Schreibspitze auf der schwarzen Glastafel verzeichnet. Reizt man
nun einmal den Nerven in einer Entfernung von etwa 3 cm vom Muskel und
einmal unmittelbar in der Nähe des Muskels, so erfolgt die Zuckung
das erste Mal um eine geringe Zeit später als das zweite Mal, weil
die Erregung beim ersten Mal eine längere Strecke zu durchlaufen hat
als beim zweiten Mal, ehe sie sich dem Muskel selbst mitteilen kann.
Diese Differenz in der Zeit, die in beiden Fällen vergeht vom Moment
der Reizung bis zum Eintreten der Zuckung, kann man auf der schwarzen
Tafel, auf der sich die Zuckung in Form einer Kurve aufgezeichnet hat,
außerordentlich genau messen an der Anzahl der Stimmgabelschwingungen,
die sich gleichzeitig auf der Tafel verzeichnen (Fig. 171). Da
nämlich die Schwingungszahl der Stimmgabel in einer Sekunde bekannt
ist, kann man leicht die Dauer einer einzelnen Schwingung und aus der
Anzahl der Schwingungen, die zwischen dem Eintritt der zweiten und
der ersten Zuckung liegen, die Zeit berechnen, die vergeht, wenn die
Erregung eine Nervenstrecke von 3 cm durchläuft. So findet man, daß
die Erregungsleitungsgeschwindigkeit des Froschnerven unter normalen
Bedingungen etwa 26 m in der Sekunde beträgt.

[Illustration: Fig. 170. ~Du Bois-Reymond~s +Federmyographion+.]

[Illustration: Fig. 171. +Aufsteigender Schenkel der myographischen
Kurve, mit dem Federmyographion aufgenommen.+ _R_ Moment der Reizung,
_1_ Beginn der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer entfernteren
Stelle (Fig. 169), _2_ Beginn der Zuckung bei Reizung unmittelbar am
Muskel. Darunter die Stimmgabelkurve. Die Kurven sind von rechts nach
links zu lesen.]

[Illustration: Fig. 172. +Difflugia urceolata.+ Aus der von
Sandkörnchen gebauten urnenförmigen Schale treten 3 fingerförmige,
hyaline Pseudopodien heraus. Bei _a_ schwach lokal gereizt, bei _b_
etwas stärker lokal gereizt.]

Andere Formen der lebendigen Substanz leiten den Reizerfolg bedeutend
langsamer und manche nur auf ganz kurze Entfernungen hin, wobei der
Reizerfolg mit der Entfernung allmählich erlischt. Man sagt: die
Erregung erleidet ein „Dekrement“ in ihrem Verlauf. Im normalen
Nerven dagegen erleidet die Erregung niemals ein Dekrement, sondern
wird durch die ganze Länge der Nervenfaser in ungeschwächter
Intensität fortgeleitet. Bei sehr langsam leitenden Objekten ist die
Geschwindigkeit der Erregungsleitung mit dem Auge zu verfolgen. So
kann man z. B. bei +Difflugia+, einem Rhizopoden mit zierlichem, aus
Sandkörnchen gebautem Gehäuse, die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung
unter dem Mikroskop an den langen, fingerförmigen Pseudopodien sehr
gut daran erkennen, daß sich von der Reizstelle her fortschreitend an
der Oberfläche des Pseudopodienplasmas tröpfchenartige Ausbuchtungen
bilden. Reizt man ein solches Pseudopodium durch Berührung mit einer
Nadel an der Spitze nur schwach, so breitet sich der Reizerfolg nur auf
eine kurze Strecke hin aus, indem die Oberfläche des Pseudopodiums nur
leicht wellig wird (Fig. 172 _a_). Reizt man dagegen stärker, so ist
der Reizerfolg stärker und wird bedeutend weiter fortgeleitet (Fig. 172
_b_). Stets aber nimmt die Größe des Reizerfolges mit der Entfernung
von der Reizstelle her ab und erlischt schließlich ganz[357]. Eine
ungemein geringe Erregungsleitung findet man bei manchen Rhizopoden mit
fadenförmigen Pseudopodien, z. B. bei +Orbitolites+ (vergl. Fig. 111,
p. 281). Hier bleibt die Erregung selbst bei stärkster Reizung, wie sie
die Durchschneidung eines Pseudopodiums vorstellt, auf die allernächste
Umgebung der Reizstelle beschränkt, indem sich das Protoplasma
hier zu einem oder mehreren kleinen Kügelchen zusammenballt. Diese
Kügelchen gleiten zwar auf dem Pseudopodienfaden, der sich dadurch zu
verkürzen beginnt, in zentripetaler Richtung entlang, und zwar eine
sehr weite Strecke, indem sie sich allmählich wieder auflösen und
ihre Substanz in den zentralen Zellkörper hineinfließen lassen (Fig.
173), aber ihre Fortbewegung ist nicht als eine wirkliche Fortleitung
der Erregung anzusehen[358], sondern lediglich der Ausdruck des
Stofftransports der gereizten Protoplasmamasse nach dem Zellkörper hin,
denn das Protoplasma in der Umgebung der Kügelchen zeigt weiter keine
Erregungssymptome, sondern strömt sogar ruhig in zentrifugaler Richtung
weiter vor.

[Illustration: Fig. 173. +Pseudopodium von Orbitolites.+ _a_ Bei *
durchschnitten. _b_ Reizerfolg (Kugelbildung des Protoplasmas) nur auf
die nächste Umgebung der Reizstelle beschränkt. _c_-_f_ Stofftransport.
Die gereizten Massen werden auf dem Pseudopodium entlang nach dem
zentralen Zellkörper transportiert, ihre Substanz breitet sich
allmählich wieder aus (_e_, _f_), während das ungereizte Protoplasma
keine Erregungssymptome zeigt, sondern zentrifugal weiterfließt, so daß
sich das Pseudopodium bald wieder verlängert (_e_, _f_).]

Aber zwischen der sehr geringen Erregungsleitungsfähigkeit und
Erregungsleitungsgeschwindigkeit bei +Orbitolites+ und der
ungeheuren des Nerven finden sich bei den verschiedensten lebendigen
Objekten die mannigfaltigsten Uebergänge. Die quergestreifte
Muskelfaser leitet schon bedeutend langsamer als der Nerv, die
glatte Muskelfaser noch viel langsamer als die quergestreifte usf.
So ließen sich die lebendigen Substanzen nach dem Grade ihrer
Erregungsleitungsgeschwindigkeit zu einer langen Reihe mit den feinsten
Uebergängen anordnen.


II. Die Reizwirkungen an der Zelle.

Nach dieser allgemeinen Erörterung der einzelnen Momente des
Reizungsvorgangs können wir nunmehr zur Betrachtung der Reizwirkungen
selbst übergehen.

Da die einzelne Zelle nicht alle ihre Lebensäußerungen in gleichem
Grade auffällig erkennen, sondern je nach ihrer spezifischen Leistung
irgendeine Seite, sei es des Stoffwechsels, sei es des Formwechsels,
sei es endlich des Energiewechsels, äußerlich mehr in den Vordergrund
treten läßt, so ist es zweckmäßig, für jede Lebensäußerung eine andere
Zellform zum Versuch auszuwählen, welche die betreffende Lebensäußerung
gerade besonders deutlich zum Ausdruck bringt. Dadurch ist wieder eine
gesonderte Betrachtung des Stoffwechsels, der Formbildung und des
Energieumsatzes an verschiedenen Objekten geboten, die uns aber nie
verführen darf, diese verschiedenen Gruppen von Lebensäußerungen als
etwas voneinander Unabhängiges zu betrachten. Das Bewußtsein, daß es
sich nur um die gesonderte Betrachtung der verschiedenen Seiten eines
und desselben Vorgangs handelt, darf uns dabei nie verlassen.


A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.


1. Die Wirkungen chemischer Reize.

Die Zahl der chemischen Körper, die, mit der lebendigen Substanz
in Berührung gebracht, überhaupt in chemische Beziehung zu ihren
Bestandteilen treten, ist eine ungeheuer große, aber nur ein geringer
Teil von ihnen ist auf seine Reizwirkungen hin bisher untersucht
worden. Eine umfassende, nach systematischen Gesichtspunkten
unternommene, vergleichend-zellularphysiologische Untersuchung der
chemischen Reize und ihrer Wirkungen würde zwar eine sehr lange Zeit
erfordern, dafür aber auch sicher sehr wertvolle Resultate liefern.
Es würde durch solche Untersuchungen die heutige Toxikologie und
Pharmakologie, die so vielfach nur die rein äußerlichen sekundären
Wirkungen der chemischen Stoffe kennt, eine wesentliche und höchst
notwendige Vertiefung erfahren, denn gerade in diesen Wissenschaften
ist die Verwertung allgemein-physiologischer Gesetze und Erfahrungen
ein sehr dringendes Bedürfnis. Vorläufig sind unsere Kenntnisse der
chemischen Reize und ihrer Wirkungen aber noch so lückenhafte, daß von
einer methodischen Zusammenfassung derselben kaum die Rede sein kann.
Dazu kommt noch ein anderes Moment. In sehr vielen Fällen, in denen
irgendwelche chemische Stoffe auf die lebendige Substanz einwirken, ist
früher eine Erfahrung kaum berücksichtigt worden, die erst durch die
neuere Entwicklung der physikalischen Chemie mehr und mehr an Bedeutung
gewonnen hat, das ist die Erfahrung, daß mit der rein chemischen
Wirkung unter Umständen eine osmotische Wirkung verknüpft ist. Beide
Wirkungen sind bisher nur selten in genügender Weise differenziert
worden, und so muß es noch heute in sehr vielen Fällen unentschieden
bleiben, ob die Wirkungen, die ein chemischer Stoff an der lebendigen
Substanz hervorbringt, allein auf Rechnung des rein chemischen Reizes,
oder auf Rechnung des osmotischen Reizes, oder aber auf Rechnung beider
zu setzen ist. Es wird eine der wichtigsten Aufgaben der künftigen
Reizphysiologie sein, gerade die Wirkungen osmotischer Reize genauer
von denen der rein chemischen Reize zu differenzieren.


a) Erregungswirkungen.

Als chemische Reize, die auf den +Stoffwechsel+ erregend wirken, können
wir allgemein die positiven Schwankungen in der Menge der zugeführten
Nahrungsstoffe auffassen. Das beste Beispiel liefern uns die Zellen
der verschiedenen Gewebe des menschlichen Körpers, deren wichtigsten
Nahrungsstoff das Eiweiß bildet. Legen wir das alte klassische Kostmaß
von ~Voit~[359] zugrunde, so braucht ein kräftiger Mann, wenn er stark
arbeitet, 118 g Eiweiß, um sein Stickstoffgleichgewicht zu erhalten,
d. h. um die aus dem Zerfall der lebendigen Substanz seiner Zellen
stammende und durch den Harn abgeführte Stickstoffmenge wieder zu
ersetzen. Wird nun diese als Lebensbedingung zu betrachtende Menge von
zugeführtem Eiweiß gesteigert, wie das im Durchschnitt bei den meisten
in guten Verhältnissen lebenden Menschen der Fall ist, so wird die mehr
zugeführte Eiweißmenge nur zu einem äußerst geringen Teil zum Aufbau
neuer Zellen, zur Vermehrung der lebendigen Substanz verwertet, dagegen
zum allergrößten Teil zwar von den Zellen der Gewebe in die lebendige
Substanz aufgenommen, aber auch sofort weiter gespalten, um in den
Stoffen der regressiven Eiweißmetamorphose (Harnstoff, Harnsäure,
Kreatinin etc.) fast vollständig mit dem Harn den Körper wieder zu
verlassen. Die Steigerung der Eiweißzufuhr über ein bestimmtes Maß
(118 g) hinaus bewirkt also eine entsprechende Steigerung sowohl
des assimilatorischen als des dissimilatorischen Stoffwechsels der
Gewebezellen.

Ein ähnliches Verhältnis haben wir im Pflanzenreiche. Die
Kohlensäure der Luft dient den Pflanzen als Nahrung und wird in den
Chlorophyllkörperchen der Blattzellen gespalten. Der freiwerdende
Kohlenstoff wird dann mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
zusammen zur Synthese der Stärke, zur Assimilation verwendet. Wird
nun der Pflanze mehr Kohlensäure zugeführt, als in der Luft enthalten
ist, als ihre Lebensbedingung vorstellt, so steigert sich bis zu einem
bestimmtem Grade in gleichem Maße auch die Kohlensäurespaltung und die
Stärkeassimilation. Die Steigerung der Nahrungsmenge bedingt also auch
bei der Pflanze eine Steigerung des Stoffwechsels.

Allein, das ist doch nicht ganz allgemein gültig. Vom Sauerstoff wissen
wir wenigstens, daß eine Steigerung seiner Menge über das zum Leben
notwendige Maß hinaus im wesentlichen ohne Einfluß auf den Stoffwechsel
der Gewebezellen bleibt. Die Gewebezellen des menschlichen Körpers
z. B. sind innerhalb weiter Grenzen vom Prozentgehalt des Sauerstoffs
in der Luft unabhängig und zeigen keine Steigerung des Stoffwechsels
bei Erhöhung der Sauerstoffzufuhr. Wie weit freilich das gleiche auch
für freilebende Zellen und die Zellen niederer Tiere gilt, bedarf noch
der Untersuchung.

In manchen Fällen führt die gesteigerte Nahrungszufuhr mit der
Steigerung des Stoffwechsels auch eine deutlich erkennbare
Beschleunigung der +Formbildungsprozesse+ herbei. Während nämlich,
wie wir sahen, bei den Gewebezellen des menschlichen Körpers die über
das notwendige Maß hinaus zugeführte Nahrungsmenge unter normalen
Verhältnissen bis auf einen sehr geringen Bruchteil vollständig wieder
zersetzt und nicht zur Vermehrung der lebendigen Substanz gebraucht
wird, findet bei vielen einzelligen Organismen, besonders bei Bakterien
und Infusorien, durch Steigerung der Nahrungszufuhr vorwiegend eine
Steigerung der assimilatorischen Prozesse und nicht in gleichem Maße
auch der dissimilatorischen Stoffwechselprozesse statt. Die Folge davon
ist eine Vermehrung der lebendigen Substanz, eine „Mästung“, die sich
in schnellem Wachstum und fortwährender Zellteilung äußert. Bringen
wir z. B. Fäulnisbakterien (+Bacterium termo+, +Spirillum undula+
etc.) aus einer Flüssigkeit, in der sie in spärlicher Individuenzahl
leben, in eine gute Nährlösung, etwa in einen Heuaufguß, so fangen
sie sofort an, sich in ganz enormer Weise zu vermehren, bis aus den
wenigen Bakterien, mit denen wir die Nährlösung infizierten, eine
Menge von vielen Millionen sich entwickelt hat. Setzen wir in einen
solchen von Fäulnisbakterien wimmelnden Heuaufguß ein +Paramaecium+,
ein Wimperinfusor, das sich von Fäulnisbakterien nährt, so können wir
aus diesem einen Infusor durch fortgesetzte Zellteilung in wenigen
Tagen Tausende entstehen sehen, so daß sie die Flüssigkeit milchig
trüben. So enorm wird bei diesen Mikroorganismen die assimilatorische
Stoffwechselphase durch den Nahrungsüberfluß gesteigert!

[Illustration: Fig. 174. +Amöbe.+ _A_ Pseudopodien nach verschiedenen
Richtungen ausstreckend, _B_ mit langem Pseudopodium in +einer+
Richtung kriechend (Amoeba-limax-Form), _C_ auf chemische Reizung
kugelig kontrahiert.]

Unter pathologischen Verhältnissen kommen auch an den Gewebezellen des
menschlichen Körpers ähnliche Tatsachen vor, und die moderne Pathologie
kennt in den verschiedenen Arten von pathogenen „Neubildungen“ oder
Geschwülsten, zu denen auch die bösartigen Krebsgeschwülste gehören,
eine ganze Reihe analoger Fälle. Diese Geschwülste (Carcinome,
Sarkome, Myome, Fibrome etc.) entstehen dadurch, daß die Zellen eines
normalen Gewebes, z. B. der Oberhaut (Epidermis), plötzlich anfangen,
sich rapide zu teilen. So erfolgt an der betreffenden Stelle eine
enorme Zellvermehrung, eine Wucherung, die zu einer häufig überaus
umfangreichen Geschwulst führt, die aber meist ebenso schnell auch
wieder in einem nekrotischen Zerfall der rapide entwickelten Zellen
endet. Der Anlaß zu dieser rapiden Zellvermehrung liegt in vielen
Fällen jedenfalls in chemischen Reizen, welche auf die betreffenden
Zellen einwirken. Wenn es auch höchst zweifelhaft ist, ob die
Entstehung der Geschwülste, vor allem des Carcinoms, eine Folge von
Infektion durch bestimmte Mikroorganismen ist, so neigt doch die
Mehrzahl der Pathologen zu der Ansicht, daß sie auf eine Veränderung in
der Ernährung der Zellen zurückzuführen ist.

Weit augenfälliger als die Wirkungen auf den Stoffwechsel und
die Formbildung sind die Wirkungen der chemischen Reize auf den
+Energieumsatz+ der lebendigen Substanz, besonders auf die Bewegung.
Ueber die Wirkungen chemischer Reize auf die amöboiden Bewegungen
der nackten Protoplasmamassen, wie sie die Rhizopoden (Amöben,
Myxomyceten, Polythalamien etc.) und die Protoplasmaleiber der
Pflanzenzellen vorstellen, haben uns die klassischen Untersuchungen
von ~Max Schultze~[360] und ~Kühne~[361] schon vor mehr als 40 Jahren
Aufschluß gegeben. Die am weitesten verbreitete Wirkung ist hier die
Auslösung einer Kontraktion, d. h. die Einziehung der Pseudopodien,
nachdem häufig vorher im Beginn der Einwirkung die Protoplasmaströmung
beschleunigt war. Die verschiedensten chemischen Stoffe können diese
Reizwirkung hervorrufen. Läßt man z. B. zu einem Tropfen Wasser, in
dem sich viele +Amöben+ befinden, eine Lösung von 0,1 Proz. Salzsäure
oder auch von 1 Proz. Kalihydrat oder schließlich auch andere Säuren,
Alkalien und Salze in geringen Konzentrationen zufließen, so ziehen
die +Amöben+ alsbald ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt
an. Dieselbe Wirkung übt die Kohlensäure aus, wenn man die +Amöben+
in der Gaskammer[362] einige Zeit der Wirkung dieses Gases aussetzt.
Andere nackte Protoplasmamassen verhalten sich allen diesen chemischen
Reizen gegenüber ebenso. So zieht das zierliche, mit seinen geraden,
strahlenförmigen Pseudopodien wie eine kleine Sonnenkugel aussehende
+Actinosphaerium Eichhornii+, mit diesen Reizen in Berührung
gebracht, ebenfalls mehr und mehr seine Pseudopodien ein, indem das
Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen
zusammenballt, die in zentripetaler Richtung langsam in den Zellkörper
hineinfließen[363].

[Illustration: Fig. 175. +Actinosphaerium bei chemischer Reizung.+
_A_ ungereizt, _B_ im Beginn der Reizung, _C_ nach einiger Dauer der
Reizung (die Pseudopodien sind fast ganz eingezogen).]

Ueber die Wirkung chemischer Reize auf die Flimmerbewegung
haben besonders ~Engelmann~[364] und ~Rossbach~[365] eingehende
Untersuchungen angestellt. Auch hier haben viele ganz verschiedenartige
Stoffe, wie Säuren, Alkalien und Salze, ferner manche Alkaloide, eine
übereinstimmende Wirkung auf die Wimper- und Geißeltätigkeit, indem sie
die Geschwindigkeit des Wimperschlages bedeutend erhöhen. Die Folge
davon ist eine beträchtliche Steigerung des motorischen Effekts, die
man namentlich bei freilebenden Flimmerzellen, wie sie die Infusorien
vorstellen, in der starken Beschleunigung ihrer Bewegung deutlich
beobachten kann. Die Wimperinfusorien rasen förmlich nach Zusatz
gewisser chemischer Reagentien mit dem Schlage ihrer Wimpern durch das
Gesichtsfeld dahin.

[Illustration: Fig. 176. +Vorticella.+ _a_ ausgestreckt, _b_ nach
chemischer Reizung kontrahiert (Stielmuskel ist nicht zu sehen), _c_
ein Stück der Stielscheide mit dem Muskelfaden, stark vergrößert.]

Auf die verschiedenen Formen der Muskelfasern (Myoide, glatte
Muskelfasern, quergestreifte Muskelfasern) wirken mannigfaltige
chemische Reize in analoger Weise wie auf nackte Protoplasmamassen,
indem sie Kontraktionen auslösen. Setzt man zu einem Tropfen Wasser,
in dem sich viele +Vorticellen+ befinden, die auf ihren ausgestreckten
Stielmuskeln anmutig ihre Köpfchen wiegen, chemische Stoffe der oben
genannten Art, so zucken sofort alle +Vorticellen+ zusammen, indem sich
ihre Stielmuskeln in ihrer elastischen Scheide plötzlich kontrahieren
und zu zierlichen Spiralwindungen aufrollen (Fig. 176 _b_). Ebenso
zucken quergestreifte Muskeln auf chemische Reizung plötzlich zusammen.
Klemmt man z. B. den Schneidermuskel (Musculus sartorius) des
Frosches, der ein schmales Band von nahezu parallelen, quergestreiften
Muskelfasern bildet, mit dem daran befindlichen Unterschenkelknochen
in einen Muskelhalter ein und zieht durch den Beckenknochen, den der
Muskel mit dem Unterschenkel verbindet, einen Faden, der über eine
Rolle geleitet ist und durch ein kleines Gewicht in Spannung gehalten
wird, so kann man an einem Signalhebel, der an der Rolle befestigt ist,
jede Bewegung des Muskels beobachten (Fig. 177). Bringt man nun ein
Schälchen mit kohlensaurem Ammon unter den Muskel, so wird der Muskel
durch die aufsteigenden Ammoniakdämpfe chemisch gereizt und führt
Zuckungen aus, die durch den Signalhebel deutlich angezeigt und auf
einer berußten Trommel verzeichnet werden können. Eine sehr merkwürdige
Tatsache beobachtete ~Biedermann~[366] am Musculus sartorius, wenn er
ihn bei einer Temperatur von 3–10° C in einer Lösung von 5 g Kochsalz,
2 g alkalischem, phosphorsaurem Natron und 0,5 g kohlensaurem Natron
auf 1 l Wasser hängen ließ (Fig. 178). Dann zeigte nämlich der Muskel
rhythmische Zuckungen, ein Verhalten, das sonst nie im Leben dieses
Muskels beobachtet wird und lebhaft an die rhythmische Bewegung der
Herzmuskelfasern erinnert. Es ist diese Beobachtung besonders deshalb
interessant, weil sie an einem der einfachsten Beispiele zeigt,
daß ein +kontinuierlich+ einwirkender Reiz zu einer +rhythmischen+
intermittierenden Erregung der lebendigen Substanz führen kann. Für die
Theorie der rhythmischen Tätigkeiten, die noch immer recht in Dunkel
gehüllt ist, wird daher dieser Fall besondere Beachtung erfordern.

[Illustration: Fig. 177. +Chemische Reizung des Sartorius vom Frosch+.]

[Illustration: Fig. 178. +Erzeugung rhythmischer Kontraktionen am
Sartorius durch chemische Reizung+.]

[Illustration: Fig. 179. +Noctiluca miliaris, eine marine
Geißelinfusorienzelle+.]

Auch die Produktion anderer Energieformen, nicht nur der Bewegung,
wird durch chemische Reize erregt. Da es aber zu weit führen würde,
alle Arten von Erregungswirkungen chemischer Reize zu betrachten,
so wollen wir uns darauf beschränken, nur noch die Erregung der
Lichtproduktion anzuführen. Für diese Untersuchung sind ebenfalls
wieder die einzelligen Organismen am geeignetsten, denn bei ihnen sind
alle Verhältnisse am übersichtlichsten und einfachsten. Von vielen
einzelligen Organismen, Bakterien, Radiolarien etc., ist es bekannt,
daß sie auf chemische Reize ebenso wie auf verschiedene andere Reize
hin Licht entwickeln. Am häufigsten und genauesten untersucht ist
aber die Lichtproduktion bei den eigentümlichen Flagellaten, die in
unseren nordischen Meeren in der Regel das flächenhafte Meerleuchten
erzeugen, bei den +Noktiluken+ (Fig. 179). Zuletzt hat ~Massart~[367]
die Wirkung chemischer Reize bei diesen Organismen wieder ausführlich
studiert. In ein Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+
ruhig, und ohne zu leuchten, an der Oberfläche aufhielten, setzte er
vorsichtig mit einer Pipette verschiedene Stoffe, wie destilliertes
Wasser, eine konzentrierte Kochsalzlösung, eine Zuckerlösung etc., und
ließ den Tropfen sich langsam an der Oberfläche des Meeres ausbreiten.
Die Folge davon war, daß alle +Noktiluken+, zu denen nach und nach
die zugesetzten Flüssigkeiten hindrangen, sobald sie mit denselben in
Berührung kamen, plötzlich hell aufleuchteten, so daß der anmutige
Anblick eines langsam sich erweiternden leuchtenden Kreises an der
Oberfläche des Meerwassers entstand.


b) Lähmungswirkungen.

Den erregenden Wirkungen der eben genannten chemischen Reize gegenüber
stehen die Wirkungen bestimmter chemischer Stoffe, welche die
Lebensäußerungen herabsetzen oder ganz lähmen. Diese Stoffe werden
daher als „+Narcotica+“ oder „+Anaesthetica+“ bezeichnet. Zu ihnen
gehören vor allem diejenigen, die auf alle Formen der lebendigen
Substanz und auf alle Lebensäußerungen lähmend wirken: Alkohol,
Aether, Chloroform und Chloralhydrat. Zu diesen gesellt sich die
große Gruppe der Alkaloide, deren Vertreter, wie Morphin, Chinin,
Veratrin, Digitalin, Strychnin, Curare etc., zum Teil eine unter den
verschiedenen Formen der lebendigen Substanz weit verbreitete, zum Teil
aber auch eine nur auf ganz bestimmte Zellformen, vor allem auf die
Zellen des Zentralnervensystems, beschränkte Wirkung besitzen.

Die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf den +Stoffwechsel+ sind
besonders von ~Claude Bernard~[368] studiert worden. Der bekannte
Pariser Physiologe hat gezeigt, daß der Stoffwechsel z. B. durch
Chloroformnarkose in den verschiedenartigen Zellformen unterdrückt wird.

So ist z. B. an Pflanzenzellen die Lähmung des Stoffwechsels, und zwar
speziell die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im Chlorophyll, sehr
leicht festzustellen. ~Claude Bernard~ benutzte dazu die im Wasser
lebende Fadenalge +Spirogyra+, deren zylindrische Zellen der Länge
nach zu feinen Fädchen aneinandergereiht sind und ein zierliches
spiralig gewundenes Chlorophyllband besitzen (Fig. 180). Unter zwei
Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem Wasser, die
andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war, brachte er je eine
Portion der +Spirogyra+fäden und setzte die Glocken dem Sonnenlichte
aus. Nach einiger Zeit hatten die +Spirogyra+zellen der ersten Glocke
eine beträchtliche Menge Sauerstoff entwickelt, während in der
zweiten, mit kohlensäurehaltigem Chloroformwasser gefüllten Glocke
die Sauerstoffentwicklung, also die Kohlensäurespaltung, vollständig
ausgeblieben war.

[Illustration: Fig. 180. +Spirogyra+, eine +Fadenalge+. _A_ Stück eines
Fadens aus vielen aneinandergereihten Zellen bestehend. _B_ Einzelne
Zelle mit dem charakteristischen, spiralförmigen Chlorophyllband und
dem sternförmigen Protoplasmakörper.]

[Illustration: Fig. 181. +Apparat zur Vergleichung keimender
Pflanzensamen in normalem Zustande und in der Narkose+. Nach ~Claude
Bernard~.]

Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in der Narkose
auch Lähmungen der +Formbildungsvorgänge+ geltend. Das Wachstum und die
Zellteilung hört auf. Um die Lähmung des Wachstums zu konstatieren,
stellte ~Claude Bernard~ folgende Versuchsanordnung auf (Fig. 181). In
zwei leere zylindrische Flaschen, welche unten einen Tubus besaßen,
der ebenso wie die Flaschenhälse mit einem von Glasröhren durchbohrten
Gummipfropfen verschlossen war, steckte er in halber Höhe einen
feuchten Schwamm, auf dem sich keimende Pflanzensamen befanden. Der
Tubus der einen Flasche kommunizierte durch einen Gummischlauch mit
einem Glaszylinder (_t_), der an seinem Boden eine Aetherschicht (_S_)
enthielt und oben ebenfalls einen Pfropfen trug, durch den außer dem
Gummischlauch (_V_) noch ein offenes Glasrohr (_a_) von außen bis zu
halber Höhe hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte
durch ein Glasrohr (_a_^1) direkt mit der äußeren Luft. An den
Glasröhren, die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten,
war ein gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (_b_), der mit einer
Aspirationsvorrichtung (_P_) in Verbindung stand. Wurde das Wasser der
Wasserleitung (_R_) durch den Aspirator gelassen, so saugte dieser die
Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun die eine direkt die
reine Luft von außen durch den Tubus _a_^1 wieder ergänzte, während die
andere nur die mit Aetherdämpfen beladene Luft durch den Glaszylinder
_t_ in sich aufnehmen konnte. Auf diese Weise ging ein kontinuierlicher
Strom von reiner Luft durch die keimenden Samen des einen und ein Strom
von Aetherdampf durch die Samen des anderen Zylinders. Nach einigen
Tagen waren bei dieser Anordnung diejenigen Samen, die in reiner Luft
keimten, zu langen Keimlingen ausgewachsen (_e_), während die vom
Aetherdampf umspülten Samen überhaupt kein Wachstum zeigten (_e_^1),
ohne jedoch die Fähigkeit, in reiner Luft zu keimen, eingebüßt zu haben.

Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zellteilung
haben die Brüder ~Hertwig~[369] an Seeigeleiern untersucht. Ließen sie
eine 0,2–0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur Entwicklung
anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden) einwirken,
so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern verharrte
dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade befand, als
auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um die Zentrosomen
vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral längere Zeit mit
reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, ging die Entwicklung
und Zellteilung wieder weiter.

[Illustration: Fig. 182. +Mimosa pudica in Aethernarkose.+ Nach ~Claude
Bernard~.]

Schließlich werden auch die +Energieumsetzungen+ durch die Narcotica
gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion als die
Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und hört
schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für die
Turgeszenzbewegungen[370] der +Mimosa pudica+ ebenfalls ~Claude
Bernard~ gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer +Mimose+ unter
eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether getränkter Schwamm
befindet (Fig. 182), so gelingt es nach einiger Zeit nicht mehr, durch
Reize die bekannten Bewegungen, die in dem Senken der Zweige und
Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der Pflanze hervorzurufen.
Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze ist in Narkose. „Eh bien!“
-- sagt ~Claude Bernard~ -- „chose singulière, les plantes commes les
animaux peuvent être anesthésiées, et tous les phénomènes s’observent
absolument de la même manière!“

Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachstumsbewegungen
der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekretorischen Bewegungen der
Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen[371] bleiben aus.

Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica gelähmt. Die
Protoplasmabewegung der +Amöben+ wird sistiert, nachdem die +Amöben+
sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie ~Binz~[372] fand, besitzt auf
die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders das Chinin eine
stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende Wirkung der Narcotica auf
die Flimmerbewegung hat ~Engelmann~[373] ausgedehnte Untersuchungen
angestellt. Ließ er in einer Gaskammer auf die Flimmerzellen von
der Rachenschleimhaut eines Frosches Aether- oder Chloroformdämpfe
einwirken, so trat nach einem schnell vorübergehenden Erregungsstadium,
in dem die Bewegung beschleunigt war, ein Stillstand der Wimpern
ein. War die Dauer der Einwirkung nicht zu lang gewesen, so trat die
Bewegung nach Zufuhr von frischer Luft von neuem wieder auf. Ebenso
verhält sich die Geißelbewegung der Spermatozoen, die durch Aether-
und Chloroformdämpfe, sowie nach den Beobachtungen ~Hertwig~s[374]
durch geringe Dosen von Chinin und Chloralhydrat vollständig zum
Stillstand gebracht wird, so daß die Befruchtung des Eies durch ihre
Bewegungslosigkeit verhindert wird. Auch bei Infusorien wird durch
Zufuhr von Chloroformwasser nach kurzem Exzitationsstadium, in dem
sie wie rasend durch das Wasser wirbeln, die Wimperbewegung sistiert.
An einem +Stentor+ können wir neben dieser Tatsache auch gleich die
Lähmung der Myoide durch das Chloroformwasser beobachten. Während
die +Stentoren+ in ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am
Boden angeheftet, zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (Fig.
183 _A_) und nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von
äußeren Reizen, sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma
des Zellkörpers von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer
gestielten Kugel (Fig. 183 _C_) zusammenschnellen, nehmen sie in der
Narkose nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung ein
Stadium mittlerer Kontraktion (Fig. 183 _B_) an, hören mit den Wimpern
auf zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung mehr zu einer
Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches Wasser die Narkose
wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der glatten Myoidfäden wird
auch die Erregbarkeit der quergestreiften Skelettmuskeln vollständig
durch die Narkose aufgehoben. Ein Froschmuskel, der vorsichtig und
langsam von ätherdampfhaltiger Luft umspült wird, ist durch keinerlei
Reize mehr zum Zucken zu bringen. Dennoch stehen anscheinend die
Lebensprozesse im Muskel nicht vollständig still, wie man aus der
von ~Biedermann~[375] festgestellten Tatsache entnehmen muß, daß die
Elektrizitätsproduktion bei der Reizung des Muskels in der Narkose noch
ebenso erfolgt, als wenn der Muskel sich im normalen Zustande befände
und sich noch kontrahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der
künstliche Querschnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung
ebenso wie unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber
der ruhenden Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse
Stoffwechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom
Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz.

[Illustration: Fig. 183. +Stentor coeruleus+, _A_ in der Ruhe ganz
ausgestreckt, _B_ im Zustande mittlerer Kontraktion wie beim freien
Schwimmen, _C_ vollständig kontrahiert.]

Neuerdings hat ~Massart~ auch[376] die Lichtentwicklung der
+Noktiluken+ durch Alkohol vollständig aufheben können, indem er über
das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+ ruhig an der
Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol getränkten
Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die +Noktiluken+
treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer Zeit durch keinen
Reiz mehr zum Leuchten zu bringen.

Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der Narcotica
auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnervensystems,
sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produzieren, d. h.
die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, welche
zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnesempfindungen, für
das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden Wirkung auf die
Zellen des Zentralnervensystems liegt die außerordentliche praktische
Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders durch die Aufhebung der
Funktionen des Großhirns zu einer der größten Wohltaten der Menschheit
geworden. Freilich zu einer gefährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch
der Narcotica, des Alkohols, des Morphiums zeitigt die verheerendsten
Wirkungen und verwandelt die Wohltat in eines der größten Uebel, weil
der Stoffwechsel der betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen
erfährt.

[Illustration: Fig. 184. +Ganglienzellen von einem morphinisierten
Hunde+, nach der Methode von ~Golgi~ behandelt. Bei _A_ haben alle,
bei _B_ die meisten Protoplasmafortsätze rosenkranzförmiges Aussehen
angenommen. Nach ~Demoor~.]

[Illustration: Fig. 185. +Amphistegina Lessonii.+ Aus der
linsenförmigen Kalkschale treten durch die Schalenöffnung fadenförmige
Pseudopodien hervor. _A_ normal, _B_ in Chloroformnarkose.]

Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie ~Lépine~,
~Duval~, ~Solvay~, ~Demoor~, ~Querton~ u. a. die Ansicht aufgestellt,
daß die Ganglienzellen eine gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit
besitzen, indem sie ihre Protoplasmafortsätze oder Dendriten innerhalb
bestimmter Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt sich
z. B. ~Demoor~[377], der diese Beweglichkeit als „+Plastizität+“ der
Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß
des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung anderer
Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Dendriten der
Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontraktionsvorgängen
entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten Pseudopodienfäden
der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in der Tat vollkommen
übereinstimmend (vergl. Fig. 184 und 185 _B_). Die Dendriten der
Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am fixierten und mit der
~Golgi~schen Methode imprägnierten Präparat ein sehr charakteristisches
perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr Protoplasma zu lauter
kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt haben (Fig. 184),
wie das auch bei Rhizopoden (Fig. 185 _B_), z. B. +Amphistegina+,
+Orbitolites+, +Rhizoplasma+ etc., in der Narkose leicht zu beobachten
ist[378]. Allein, es hat sich in neuerer Zeit, besonders durch die
umfassenden Untersuchungen von ~Weil~ und ~Frank~[379], herausgestellt,
daß diese rosenkranzähnlichen oder „+moniliformen+“ Zustände der
Dendriten lediglich Kunstprodukte sind, die durch die Fixierungs- und
Imprägnationsmethoden erzeugt werden, und daß demnach kein einziger
Beweisgrund für eine „Plastizität“ der Dendriten am lebendigen
Neuron besteht. Damit ist aber auch den weitgehenden und zum Teil
naiven Theorien der Narkose, des Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der
Bewußtseinsprozesse etc., die man in reicher Fülle und mit großer
Begeisterung auf die Lehre von der „Plastizität“ der Dendriten
aufgebaut hat, der Boden entzogen[380].

[Illustration: Fig. 186. +Vorrichtung für die lokale Narkose des
Nerven.+ Der Nerv des Nervmuskelpräparates vom Frosch ist durch die
röhrenförmige Narkosekammer gezogen und mit seinem Ende über die
Elektroden gelegt. Ein Gebläse treibt Aetherdämpfe resp. nachher zur
Erholung Luft durch die Narkoseröhre.]

Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern
der Neurone gegenüber den Narcoticis. Wenn bei Aether- oder
Chloroformnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt
sind, erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird
auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig gelähmt,
wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum bringt. Dabei
verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern auch seine
Leitfähigkeit. Präpariert man z. B. einen Nervus ischiadicus vom
Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und trennt man dieses
Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven aus dem Wirbelkanal,
nachdem der Nerv hier mit einem Faden angeschlungen ist, ab, so hat man
ein sogenanntes Nervmuskelpräparat, an dem man sich von der Wirkung der
Narkose auf den Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich
den Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke
Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen
trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit einem
Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene Luft
durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende der
Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann man
auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven sehr
schnell in Narkose versetzen (Fig. 186). Man findet dann, daß der Nerv
die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man nämlich seine
Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der Narkoseröhre
befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden reizt, so
bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe die anfänglich
bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötzlich ausbleiben und
erst wiederkehren, wenn man statt der ätherdampfhaltigen Luft einige
Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch die Röhre hindurchbläst.
Die in der Narkosekammer befindliche Strecke des Nerven wird also für
die Erregungsleitung gewissermaßen durch das Narcoticum blockiert und
wird erst wieder leitfähig, wenn die Narkose aufgehoben wird. Ebenso
kann man auch im Tierkörper selbst eine noch in ihrem natürlichen
Zusammenhang befindliche Nervenstrecke durch Narkose blockieren.
Narkotisiert man z. B. einen intakten Muskelnerven im Körper des
lebendigen Tieres lokal, indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs
freilegt und mit einer kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer
umschließt, so werden keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem
auf den dazugehörigen Muskel übertragen, weil der Nerv an der
narkotisierten Stelle unwegsam geworden ist für den Leitungsvorgang. In
diesem Zustande kann man den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die
Narkose wieder auf, so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit
und Leitfähigkeit wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie
vielfach methodisch benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die
Impulse des Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie
Muskeln, Drüsen etc., auszuschalten[381].

Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende Wirkung
in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch immer
vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Untersuchungen
der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen gelehrt, die
für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. Bei der
Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst die Frage,
worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschiedenartigen Stoffe
liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung auf die Vorgänge
in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat daher die verschiedenen
Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, Chloralhydrat,
Kohlensäure, Stickoxydul etc. miteinander verglichen, ohne daß es
indessen gelungen wäre, in so verschiedenartigen chemischen Stoffen
Atomkomplexe zu finden, die in chemischer Beziehung irgend etwas
Gemeinsames hätten. Erst in neuester Zeit ist ~Hans Meyer~[382],
ausgehend von der Alkoholnarkose der Nervenzellen, und unabhängig
von ihm ~E. Overton~[383] auf die Tatsache aufmerksam geworden, daß
die +Löslichkeit der Narcotica in Fetten und Oelen+ eine große Rolle
spielt bei ihrer narkotisierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen
solche Stoffe narkotisierend wirken, die leichter in fettähnlichen
Stoffen als im Wasser löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre
narkotisierende Wirkung um so größer, je mehr der Teilungskoeffizient,
der ihre Verteilung in einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen
Substanzen bestimmt, zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach
diesem Gesichtspunkt eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen
geprüft und, was noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung
die relative Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher
noch nicht als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden, so
daß es zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in Hinsicht
auf ihre narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung vorstellt.
Indessen ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie der Narkose“
gegeben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich machte.
Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis ihrer
Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die sich
auf die Untersuchungen von ~Meyer~ und ~Overton~ stützt, daß es das
+unzersetzte Molekül des Narcoticums+ ist, das die Wirkung hervorruft,
nicht seine Zersetzungsprodukte. Das schließt z. B. ~Overton~ daraus,
daß die Ester der Fettsäuren nur so lange narkotisierend wirken,
als sie unverseift sind, daß sie dagegen mit ihrer Spaltung in den
betreffenden Alkohol und die Fettsäure die Wirkung verlieren. Auch die
Ansicht ~Höber~s[384] beansprucht Interesse, daß bei der Narkose eine
Zustandsänderung kolloidaler Stoffe der Zelle stattfindet. Freilich ist
auch damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben. Schließlich muß
jede Theorie der Narkose mit folgenden experimentell festgestellten
Tatsachen rechnen. ~Winterstein~[385] hat am Zentralnervensystem und
~Fröhlich~[386] am peripherischen Nerven nachgewiesen, daß während der
Narkose keine Sauerstoffaufnahme stattfindet, selbst dann nicht, wenn
das Sauerstoffbedürfnis der lebendigen Substanz durch Arbeitslähmung
oder Einwirkung bis zu einem besonders hohen Grade gesteigert ist
und wenn Sauerstoff während der Narkose in reichlicher Menge zur
Verfügung steht. Trotzdem geht, wie ~Heaton~ in noch unveröffentlichten
Versuchen zeigen konnte, der Zerfall der lebendigen Substanz während
der Narkose weiter. Die Dissimilationsphase des Stoffwechsels wird
nicht gelähmt durch das Narkotikum. Das geht daraus hervor, daß ein
Nerv der dauernd in sauerstoffhaltiger Luft narkotisiert wird, wenn
die Narkose schließlich in reinem Stickstoff aufgehoben ist, eine
ebensolche Abnahme der Erregbarkeit zeigt, wie ein gleichzeitig ohne
Narkose in reinem Stickstoff erstickter Nerv, und daß er sich wie
dieser nur erholt, wenn ihm von neuem Sauerstoff zugeführt wird. Nach
allen diesen und weiteren Erfahrungen wird also durch die Narkose
der Sauerstoffwechsel der lebendigen Substanz gelähmt, während die
Dissimilationsphase des Stoffwechsels von der Narkose unberührt bleibt,
bis die lebendige Substanz erstickt.

Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine künftige
Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt.


2. Die Wirkungen osmotischer Reizung.

Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten verbunden,
die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch chemischer
Reize zu differenzieren, denn wird in dem Medium, in dem ein Organismus
lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck durch Hinzufügen
oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen Stoffes erhöht oder
herabgesetzt, so ist das immer nur möglich dadurch, daß zugleich auch
die Konzentration der chemischen Stoffe im Medium verändert wird, d. h.
daß chemische Reize gesetzt werden. Die Schwierigkeit, die sich dadurch
ergibt, liegt also darin, zu entscheiden, ob und wie weit die in einem
solchen Falle beobachtete Reizwirkung auf die Rechnung des veränderten
osmotischen Drucks oder auf Rechnung der spezifischen Konstitution des
chemischen Stoffes zu setzen ist. Dennoch ist es möglich, auf Umwegen
diese Frage zu entscheiden. Die ersten Experimente in dieser Richtung
sind von ~Massart~[387] ausgeführt worden, der durch vergleichende
Versuche mit verschieden konzentrierten Lösungen verschiedenartiger
Stoffe zu dem Ergebnis gekommen ist, daß schon geringe Veränderungen
im osmotischen Druck des Mediums bei einzelligen Organismen
Erregungswirkungen hervorrufen. Indessen hat ~Jennings~[388] bald
darauf durch ähnliche Versuche wieder Einwände gegen die Deutung der
~Massart~schen Befunde erhoben, wenn er auch die Wirkung osmotischer
Druckveränderungen von größerem Umfange nicht bezweifelt. Leider ist
seitdem die Frage noch nicht so systematisch studiert worden, daß wir
bis heute schon klare Ergebnisse gewonnen hätten, und so müssen wir uns
hier darauf beschränken, einige Tatsachen anzuführen, die mit einer
gewissen Wahrscheinlichkeit als speziell osmotische Reizwirkungen
betrachtet werden können.


a) Erregungswirkungen.

Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen sagen,
daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen Substanz,
wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn sie sich
innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der lebendigen
Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt
Erregungswirkungen hervorruft. Wird z. B. einem Frosch von der Aorta
aus das Zentralnervensystem mit einer 2–5-proz. Kochsalzlösung
durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser entzogen
wird, so treten so heftige Erregungswirkungen[389] von seiten des
Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält, ähnlich als
ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich die
Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer steigert
und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch nur kurze
Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so weicht die
Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und die Zentra
sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat ~Overton~[390]
gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung und dem Absterben
in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen Druckes handelt,
indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte, deren jede einzelne
Komponente an sich chemisch völlig unwirksam war, wenn sie in einer dem
Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde. Eine sehr einfache Methode
der Wasserentziehung ist schließlich das Eintrocknenlassen. Muskeln
und Nerven vom Frosch, die man an der Luft liegen läßt, so daß sie
allmählich durch Verdunstung einen steigenden Wasserverlust erleiden,
werden sehr bald ungeheuer erregbar und können durch die schwächsten
Reize in heftige Erregung versetzt werden. Erreicht der Wasserverlust
eine bestimmte Grenze, so treten dadurch selbst bereits heftige
Erregungswirkungen ein, der eintrocknende Muskel zeigt dauernd kurze
Zuckungen und der eintrocknende Nerv entsendet fortwährend zu seinem
Muskel heftige Impulse. Genau ebenso verhält sich der Nerv, wenn man
ihm durch Aufstreuen von Kochsalz eine sehr rapide Wasserentziehung
erzeugt.


b) Lähmungswirkungen.

Erhöht eine Wasserentziehung innerhalb gewisser Grenzen die
Erregbarkeit der lebendigen Substanz, so setzt umgekehrt die Vermehrung
des Wassergehalts ihre Erregbarkeit herab und ruft vollständige Lähmung
hervor. Ein Muskel, den man in eine hypotonische Kochsalzlösung bringt,
verliert allmählich seine Erregbarkeit und wird wasserstarr. In diesem
Zustande ist er durch die stärksten Reize nicht mehr zu Kontraktionen
zu veranlassen. Indessen ist es hier schon zweifelhaft, wieweit eine
Verminderung des osmotischen Druckes in Frage kommt, denn man muß
immer mit dem Faktor rechnen, daß bei Behandlung des Muskels mit
Lösungen von sehr niedrigem osmotischen Druck, am meisten natürlich bei
Behandlung mit destilliertem Wasser, ein Hinausdiffundieren von Stoffen
aus dem Muskel in das umgebende Medium stattfinden kann, so daß dem
Muskel Stoffe entzogen werden, die für die intakte Erhaltung seiner
Erregbarkeit notwendig sind. Das ist besonders zu berücksichtigen,
nachdem ~Overton~ (l. c.) nachgewiesen hat, daß die Entziehung von
Kochsalz durch Diffusion den Muskel auch in sonst isotonischen
Lösungen, z. B. in einer 6-proz. Rohrzuckerlösung, unerregbar macht,
daß also das Kochsalz zur Erhaltung der Erregbarkeit im Muskel
erforderlich ist.

Daß auch bei längerdauernder oder stärkerer Erhöhung des osmotischen
Druckes die Erregung der lebendigen Substanz sehr bald in eine Lähmung
übergeht, wurde oben schon gesagt.


3. Die Wirkungen mechanischer Reizung.

Als mechanische Reize können wir alle Veränderungen in den
Druckverhältnissen bezeichnen, unter denen die lebendige Substanz in
ihrer Umgebung steht. Davon sind die Wirkungen der +Verminderung+ des
Druckes bisher noch nicht genauer untersucht worden. Es kommen also
für unsere Betrachtung ausschließlich die Wirkungen der +Erhöhung+ des
Druckes in Frage.

Die Erhöhung des Druckes kann in überaus mannigfaltigen Formen
auftreten, von der leisen Berührung bis zum kräftigen Quetschen oder
bis zum völligen Zerdrücken der lebendigen Substanz, vom kurzen Stoß
bis zum kontinuierlichen und andauernden Druck, von der unregelmäßigen
Erschütterung bis zu den rhythmisch-intermittierenden Stößen, wie sie
die Stimmgabel erzeugt.

[Illustration: Fig. 187. +Thalassicolla nucleata, eine kugelförmige
Radiolarienzelle.+ _A_ Unverletztes Individuum im Querschnitt. In der
Mitte liegt die von schwarzem Pigment umgebene Zentralkapsel mit dem
Zellkern. _B_ Zentralkapsel herauspräpariert. Sie hat sich schon wieder
mit einem neuen Pseudopodienkranz umgeben. _C_ Dieselbe Zentralkapsel
nach starker Reizung. Die Pseudopodien sind etwas eingezogen und
zwischen ihnen ist eine dichte Schleimmasse sezerniert worden. _B_ und
_C_ stärker vergr.]


a) Erregungswirkungen.

Unter den erregenden Wirkungen der mechanischen Reize auf den
+Stoffwechsel+ können wir am deutlichsten die Erregung der
Stoffproduktion, der Sekretion der einzelligen Organismen beobachten.
Ein +Actinosphaerium+ z. B., das in völliger Ruhe im Wasser
schwebt, hat viele gerade, nach allen Richtungen hin ausgestreckte
Pseudopodien, die von Sekret vollkommen frei sind. Letzteres geht
daraus hervor, daß Wimperinfusorien aus der Gruppe der Hypotrichen,
die nur an ihrer Bauchseite Wimpern tragen, mit denen sie wie Asseln
auf Gegenständen im Wasser umherlaufen, nicht selten ungestört auf
den gerade ausgestreckten Pseudopodien entlang promenieren, ohne auf
ihnen festzukleben. Prallt dagegen ein solches Infusor einmal in
heftiger Schwimmbewegung gerade an ein Pseudopodium an, so genügt
dieser mechanische Reiz, um an der Berührungsstelle die Sekretion
eines klebrigen Stoffes hervorzurufen, der das Infusor als Beute
festhält[391]. Ebenso ruft ein einzelner starker Erschütterungsstoß die
Schleimsekretion auf den Pseudopodien hervor, so daß kleine, im Wasser
suspendierte Partikel daran kleben bleiben. Diese Schleimsekretion als
Wirkung mechanischer Reizung ist bei den nackten Protoplasmakörpern
der Rhizopoden weit verbreitet. Direkt sichtbar wird der Schleim
z. B. bei dem großen, im Meere lebenden Radiolar +Thalassicolla+.
Wenn man aus dem runden, erbsengroßen Körper der +Thalassicolla+ die
von äußerst feinen Poren durchbohrte Zentralkapsel mit ihrem Inhalt
von Protoplasma und Zellkern ohne Verletzung exstirpiert hat, was mit
geringer Mühe gelingt, dann fängt nach kurzer Zeit diese Zentralkapsel
an, sich zu einem vollständigen Radiolar zu regenerieren, d. h.
Pseudopodien, Gallert- und Vakuolenschicht neu zu bilden (vergl. Fig.
187). Nachdem die Pseudopodien wie ein Kranz von Sonnenstrahlen aus
dem gelben Kugelkörper herausgetreten sind, bemerkt man zwischen ihnen
einen äußerst feinen, noch überaus dünnflüssigen Schleim, der von den
Pseudopodien ausgeschieden wird und die Anlage der neuen Gallertschicht
repräsentiert. Erschüttert man in diesem Stadium das Radiolar durch
starke Stöße, so sieht man, wie sich die dünne Schleimmasse vermehrt
und zugleich fester und derber wird, was um so deutlicher zum Ausdruck
kommt, je öfter die Erschütterung wiederholt wird[392]. Die mechanische
Reizung befördert also die Schleimsekretion in sichtbarer Weise.

Erregende Wirkungen mechanischer Reize auf die +Formbildungsvorgänge+
des Wachstums und der Teilung der Zellen sind bisher nicht bekannt
geworden.

[Illustration: Fig. 188. +Mimosa pudica.+ _A_ Ein Zweig in ungereiztem
Zustande ausgestreckt. _B_ Ein Zweig in gereiztem Zustande gesenkt mit
zusammengefalteten Blättern. Nach ~Detmer~.]

Dagegen sind die erregenden Wirkungen auf den +Energieumsatz+ sehr
ausführlich untersucht worden, und es liegt ein großes, hier und dort
zerstreutes Beobachtungsmaterial darüber vor, aus dem wir hier die
typischen Fälle herausgreifen können.

Den Mittelpunkt des Interesses bilden auch hier wieder die
Bewegungsvorgänge, die durch mechanische Reize ausgelöst werden.
Allgemein bekannt ist die Auslösung der Turgeszenzbewegungen an
den sogenannten sensitiven Pflanzen, wie etwa an der zierlichen
+Mimosa pudica+. Die einem kleinen Akazienbäumchen ähnliche +Mimose+
hält am Tage und in ungestörtem Zustande ihre Blattstiele erster
Ordnung, die vom Stamme entspringen, schräg nach oben gerichtet. Die
Blattstiele zweiter Ordnung, welche die Blätterreihen tragen, sind weit
auseinandergespreizt, und die Blättchen selbst stehen horizontal weit
ausgebreitet (Fig. 188 _A_). Sobald aber der Topf, in dem das Bäumchen
wächst, einen Erschütterungsstoß erfährt, ändert sich das Bild fast
momentan. Die Blattstiele erster Ordnung sinken infolge der Abnahme des
Turgors ihrer Basalpolsterzellen schlaff nach unten, die Blattstiele
zweiter Ordnung wenden sich näher aneinander, und die Blättchen selbst
erheben sich und legen sich mit ihren oberen Flächen zusammen (Fig.
188 _B_). In dieser Stellung verharrt die Pflanze, wenn sie ferner in
Ruhe gelassen wird, einige Zeit und kehrt dann ganz allmählich, indem
der Zellturgor an den betreffenden Stellen der Gelenkpolster wieder
steigt, in ihre ursprüngliche Stellung zurück. Auch an einem einzigen
Blättchen kann man durch ganz sanfte lokale Berührung die Reizstellung
auslösen. Berührt man zu stark, so sieht man die folgenden Blätter
nacheinander wie eine Reihe Zinnsoldaten umklappen und hat daran einen
überaus augenfälligen Ausdruck für die Fortpflanzung der Erregung in
der Sinnpflanze.

[Illustration: Fig. 189. +Difflugia.+ Aus dem Sandgehäuse ragen drei
fingerförmige Pseudopodien hervor. _A_ ungereizt, _B_ gereizt durch
eine schwache Erschütterung.]

Unter den Kontraktionsbewegungen kennen wir als Wirkung mechanischer
Reize mit Sicherheit bisher nur die Auslösung des Kontraktionsstadiums,
obwohl es nicht unwahrscheinlich ist, daß sehr feine Berührungsreize,
wie z. B. der Kontakt einer amöboiden Protoplasmamasse mit ihrer
glatten Unterlage, durch Kohäsionswirkung in manchen Fällen auch die
Expansion der Pseudopodien beeinflussen könnten.

Bei den nackten Protoplasmakörpern der Rhizopoden bringt an den
ausgestreckten Pseudopodien ein einzelner Erschütterungsstoß, wie
er etwa durch einen starken Schlag auf den Objektträger unter dem
Mikroskop erzeugt werden kann, je nach dem sehr verschiedenen Grade
ihrer Reizbarkeit, mehr oder weniger starke Kontraktionsbewegungen
hervor[393]. Eine +Amöbe+, ein +Actinosphaerium+ etc., die in dieser
Weise gereizt werden, sistieren ihre zentrifugale Protoplasmaströmung,
d. h. die Ausstreckung ihrer Pseudopodien, momentan, bei starker
Reizung kann sogar eine teilweise Einziehung der Pseudopodien, eine
vorübergehend zentripetale Protoplasmaströmung eintreten. Andere
Formen dagegen, wie die mit zierlichem, aus Sandkörnchen gebautem
Gehäuse versehenen +Difflugien+ (Fig. 189), reagieren energisch auf
die mechanische Reizung. Schon bei einer schwachen Erschütterung
werden die Pseudopodien langsam mehr oder weniger weit retrahiert,
wobei ihr vorher glatter Kontur runzelig wird (Fig. 189 _B_). Bei
stärkerer Erschütterung aber werden die Pseudopodien häufig mit solcher
Gewalt in den Protoplasmaleib hineingezogen, daß ihre Enden, da das
Protist durch ein klebriges Sekret an seiner Unterlage festhaftet,
infolge des energischen Zuges abreißen. Bei stärkerer Reizung macht
sich gleichzeitig die Veränderung, welche die Pseudopodien erfahren,
noch in viel ausgeprägterem Maße geltend als bei der schwächeren:
die Pseudopodien werden nicht bloß runzelig, sondern es quellen
aus ihrer ganzen Oberfläche über den glatten Kontur hinaus kleine
Tröpfchen hervor[394], die, je weiter die Reizwirkung sich entwickelt,
um so größer werden, zu einer Masse von myelinartigem Aussehen
zusammenfließen und sich deutlich von einem stark lichtbrechenden, in
der Achse des Pseudopodiums sichtbar werdenden Strangs sondern (Fig.
190), bis das Pseudopodium ganz eingezogen ist und seine Masse mit dem
übrigen Körperprotoplasma vermischt. Auch unter den Polythalamien der
See finden sich viele Formen mit sehr großer Reizbarkeit, die schon
auf einen einzigen Erschütterungsstoß hin ihr ganzes reich verzweigtes
Pseudopodiennetzwerk einziehen.

[Illustration: Fig. 190. +Kontraktion eines Pseudopodiums von Difflugia
lobostoma nach starker Erschütterung.+ Sieben aufeinanderfolgende
Stadien der Retraktion.]

In der gleichen Weise kann man auf dem Objektträger unter dem
Mikroskop die Wirkungen eines Erschütterungsstoßes auf die Geißel-
und Wimperbewegung beobachten. Verfolgen wir z. B. eine +Peranema+
unter dem Mikroskop auf ihrem Wege, so finden wir, daß dieses kleine
Infusorium lediglich durch die regelmäßigen Peitschenschwingungen
seines vorderen Geißelendes gerade und ungestört sich durch das Wasser
bewegt (Fig. 191). Führen wir aber jetzt einen kurzen Schlag auf den
Objektträger aus, so erfolgt sogleich ein energischer Peitschenschlag
der ganzen Geißel, der dem Flagellat eine andere Bewegungsrichtung
gibt. Darauf setzt es wie vorher ruhig, nur das Ende seiner Geißel
schwingend, seinen Weg wieder fort. Der mechanische Reiz hat also
eine Verstärkung des Geißelschlages zur Folge gehabt. Dasselbe können
wir bei der Flimmerbewegung der Wimperinfusorien beobachten. Folgen
wir unter dem Mikroskop einem recht ruhig und nicht zu schnell
dahinschwimmenden +Paramaecium+, das sich durch das Spiel seiner
Wimpern wie durch unzählige kleine und schnell schlagende Ruder durch
das Wasser bewegt, so sehen wir, wie es auf einen Erschütterungsstoß
hin seine Bewegung plötzlich beschleunigt, um aber sofort wieder zu
seiner vorhergehenden Geschwindigkeit zurückzukehren. Viel deutlicher
aber ist diese Wirkung bei +Pleuronema chrysalis+ zu beobachten, einem
kleinen bohnenförmigen Infusor, das in der Regel lange Zeit ganz still
im Wasser liegt und seine langen, strahlenförmigen Wimpern vollkommen
ruhig hält (Fig. 192), im Moment einer geringen Erschütterung aber
plötzlich eine oder einige wenige, sehr energische Schläge mit den
Wimpern ausführt, so daß es einem Floh ähnlich durch das Wasser
springt, um gleich darauf wieder an einem anderen Orte ruhig liegen zu
bleiben. Aehnliche Fälle gibt es in der sanguinischen Infusorienwelt
in großer Fülle. Weit und breit finden wir, daß mechanische Reize
energische Wimperschläge auslösen.

[Illustration: Fig. 191. +Peranema, eine Geißelinfusorienzelle.+ _a_
Ungestört schwimmend, _b_ durch Erschütterung gereizt.]

Auch um die Wirkungen mechanischer Reize auf die Muskelbewegung zu
beobachten, bietet das Infusorienleben unzählige Gelegenheiten. Die
glatten Muskelfäden (Myoide) sind unter den Infusorien weit verbreitete
Organoide, und wie überhaupt alles im Leben dieser in ewiger Bewegung
befindlichen Protisten mit großer Schnelligkeit geschieht, so reagieren
auch die kontraktilen Fäden auf die geringste Erschütterung mit
einer plötzlichen, heftigen Kontraktion. Es gibt wenige Anblicke
in der mikroskopischen Welt, die so anmutig und fesselnd sind wie
das Zusammenzucken eines weitverzweigten +Vorticellinen+bäumchens
nach jeder kleinen Erschütterung (Fig. 193). Im Moment des Stoßes
kontrahieren sich gleichzeitig und blitzschnell die sämtlichen
Stielmyoide der einzelnen Individuen, und die Stiele legen sich in
zierliche Sprungfedertouren (Fig. 193 _B_). Auch +Stentor+, der in
der Ruhe seine schöne Trompetenform entfaltet hat, zuckt durch die
Kontraktion seiner vielen, in der äußeren Körperschicht gelegenen
Myoidfäden auf jede Erschütterung plötzlich zu einer gestielten Kugel
zusammen (Fig. 183 p. 439). Ebenso verhalten sich die quergestreiften
Muskeln der höheren Tiere, ohne freilich den gleichen hohen Grad der
Reizbarkeit zu besitzen. Es bedarf schon eines stärkeren Schlages
auf die Muskelsubstanz selbst, um z. B. einen Froschmuskel durch
mechanische Reizung zum Zucken zu bringen.

[Illustration: Fig. 192. +Pleuronema chrysalis.+ _A_ Stillliegend, _B_
im Begriff, auf einen Erschütterungsreiz zu springen. Die Wimpern sind
im Schlag begriffen.]

[Illustration: Fig. 193. +Carchesium polypinum, eine verzweigte
Vorticellinen-Kolonie.+ _A_ Ungereizt, _B_ durch Erschütterung gereizt.
Die einzelnen Individuen sind durch Kontraktion ihrer Stielmyoide
zusammengeschnellt.]

Die Erregung der Lichtproduktion durch mechanische Reize ist jedem
bekannt, der eine Reihe schöner, ruhiger Sommernächte am Meer verbracht
hat. Die eigenartige glashelle Tierwelt, die bei ruhigem Wetter die
oberflächlichen Schichten des Meeres belebt, hat, gleichgültig, welchen
Tierklassen ihre verschiedenen Mitglieder angehören, die wundervolle
Fähigkeit, bei jedem Schaukeln des Bootes, bei jeder Ruderbewegung, bei
jedem Wellenschlag hell aufzuleuchten. Wo viele kleine Organismen, wie
Noktiluken, Radiolarien, Ctenophoreneier etc., im Meere als Plankton
treiben, kann man sich den physiologischen Genuß eines magischen
Funkensprühens im Wasser des Abends sogar im Zimmer verschaffen. Bei
jedem Umrühren des Meerwassers im Glase blitzen diese einzelligen Wesen
im Moment der Berührung mit dem Glasstabe hell auf, um sofort wieder in
Dunkelheit zu versinken. Hundertfach sprühen die Funken im Glase und
bieten einen ästhetischen Anblick von solcher Schönheit, daß selbst
das so viel geschmähte „verhärtete Gemüt“ des Vivisektors davon nicht
unberührt bleibt.

[Illustration: Fig. 194. +Amöbe.+ _A_ Normal, _B_ nach tetanischer
Reizung auf der Stimmgabel.]

Ehe wir uns von der Betrachtung der erregenden Wirkungen mechanischer
Reize abwenden, verdient noch eine Gruppe von Reizwirkungen unsere
Aufmerksamkeit; das sind +die Folgen rhythmisch sich wiederholender
Erschütterungen+. Hierbei kommen die Wirkungen, die bei einmaliger
Erschütterung sich nur unvollkommen entwickeln, durch Summation in
ihrem stärksten Grade zum Ausdruck, vorausgesetzt, daß die einzelnen
Erschütterungsstöße einander folgen, ehe der Reizerfolg jedes einzelnen
schon wieder vorübergegangen ist. Am deutlichsten ausgesprochen
finden wir diese Tatsache bei den Kontraktionsbewegungen, bei denen
sich eine Kontraktion über die andere „superponiert“, so daß gar
keine Expansion dazwischen Zeit hat, sich zu entwickeln, sondern ein
vollständiger Kontraktionskrampf entsteht, den wir als „+mechanischen
Tetanus+“ bezeichnen. Die Eigentümlichkeit des Tetanus besteht darin,
daß er, obwohl distinuierlich aus lauter einzelnen Kontraktionen
zusammengesetzt, doch wegen der schnellen Aufeinanderfolge derselben
den Eindruck eines kontinuierlichen Vorganges macht und infolge
der Summation der Einzelkontraktionen zugleich eine viel stärkere
Kontraktion zum Ausdruck bringt, als sie bei einer Einzelreizung
zur Entwicklung kommt. Die einfachste Methode, um rhythmische
Erschütterungen zu erzeugen, ist die, daß man die Objekte entweder
in einem flachen Näpfchen durch ein rotierendes Zahnrad mit weiten
Speichen erschüttert oder auf einem dünnen Glasplättchen an dem eines
Zinken einer Stimmgabel von geeigneter Tonhöhe befestigt und den
anderen Zinken mit einem Geigenbogen anstreicht. Die sofort im Moment
der Beendigung des Versuches angestellte Beobachtung zeigt dann, daß
+Amöben+, +Actinosphaerium+ und andere Rhizopoden ihre Pseudopodien
vollständig eingezogen haben und sich im Stadium stärkster Kontraktion,
d. h. in mehr oder weniger vollkommener Kugelform, befinden (Fig.
194). Unterbricht man den Versuch schon nach kurzer Dauer der
Erschütterung, so kann man, je nach dem Zeitpunkt der Unterbrechung,
die verschiedenen Stadien der Entwicklung des Tetanus beobachten. Die
Pseudopodien sind dann erst unvollkommen eingezogen. Charakteristisch
sind dabei die Veränderungen an langen, fadenförmigen Pseudopodien,
z. B. des +Actinosphaerium+ oder +Orbitolites+ (Fig. 195 u. 196). Bei
ganz schwachen Erschütterungsstößen bleiben hier die Pseudopodienfäden
glatt und gerade, wie sie im ungestörten Zustande waren, und ihr
Protoplasma fließt langsam, aber stetig ausnahmslos in zentripetaler
Richtung. Sind die Erschütterungsstöße aber heftiger, dann nehmen
die vorher glatten Pseudopodien ein variköses Aussehen an, indem das
zentripetal strömende Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen
Spindelchen und Kügelchen sammelt, von denen die kleineren in die
nächstliegenden größeren hineinfließen, die größeren sich immer mehr
dem zentralen Protoplasmakörper nähern, bis schließlich nach längerer
Dauer der Einwirkung alles Protoplasma in den Zellkörper selbst
hineingeflossen ist[395]. Die eigentümliche Tröpfchenbildung auf den
Pseudopodien ist eine bei den mit fadenförmigen Pseudopodien versehenen
Rhizopoden allgemein verbreitete Eigentümlichkeit des stark und dauernd
gereizten Protoplasmas, die nur ein spezieller Fall +der allgemeinen
Tatsache ist, daß stärkere Reize nackte Protoplasmamassen zur Annahme
der Kugelform veranlassen. Dasselbe Bestreben der Kugelbildung, das
alles gereizte Protoplasma als Ganzes zeigt, macht sich auch in seinen
einzelnen Teilen bemerkbar[396].+

[Illustration: Fig. 195. +Actinosphaerium.+ _A_ Ungestört, _B_ im
Beginn stärkerer tetanischer Reizung, _C_ im vollkommenen mechanischen
Tetanus.]

Die Flimmerbewegung wird durch rhythmisch intermittierende
Erschütterungen zu großer Energie gesteigert, so daß Infusorien, die
auf diese Weise gereizt sind, noch eine beträchtliche Zeitlang nach
der Reizung wie rasend durch das Wasser stürmen. Zur Entwicklung eines
wirklichen Tetanus, bei dem die Wimpern in Kontraktionsstellung
gekrümmt stehen blieben, scheint es indessen hier nicht zu kommen,
wenigstens sind solche Beobachtungen bis jetzt noch nicht gemacht
worden. Die rhythmische Bewegung der Flimmerhaare bleibt dauernd
bestehen und wird nur in ihrer Geschwindigkeit und Amplitude verändert.

Dagegen können wir beim Muskel sehr leicht einen mechanischen
Tetanus erzeugen. +Vorticellen+, in der oben beschriebenen Weise
gereizt, verfallen sofort in Tetanus. Der Stielmuskel bleibt dauernd
kontrahiert. Ja, der Tetanus ist häufig so stark, daß sich die
Zellkörper der +Vorticellen+ von den Stielen ablösen und frei durch
das Wasser davonschwimmen. Kurze Zeit nach dem Aufhören der Reizung
strecken sich dann die isolierten Stiele wieder, bleiben aber selten
noch einige Zeit am Leben.

[Illustration: Fig. 196. +Orbitolites.+ Ein Teil der Schalenoberfläche
mit ausgestreckten, fadenförmigen Pseudopodien. _A_ Ungereizt, _B_ nach
stärkeren Erschütterungsstößen.]

Dem äußeren Eindruck nach könnte man verführt werden, den Tetanus der
kontraktilen Substanzen für einen Lähmungsvorgang zu halten, denn
die +Amöbe+, das +Actinosphaerium+, der Muskel etc. befinden sich
während des tetanischen Zustandes anscheinend in völliger Ruhe und
Bewegungslosigkeit, wie die gleichen Objekte, wenn etwa ein Narcoticum
auf sie eingewirkt hat. Allein, beide Zustände haben durchaus nichts
miteinander zu tun. Der Unterschied ist vielmehr fundamental; das zeigt
eine genauere Untersuchung des Verhaltens der Stoffwechselvorgänge.
Während nämlich in der Narkose die Stoffwechselvorgänge eine wirkliche
Lähmung erfahren, haben die Stoffwechseluntersuchungen am tetanisierten
Muskel ergeben, daß im Tetanus der Stoffwechsel bedeutend gesteigert
ist. Die Menge der Zerfallsprodukte der lebendigen Substanz, wie
Kohlensäure, Milchsäure etc., erfährt eine außerordentliche Zunahme;
gewisse Stoffe, die im Muskel aufgehäuft sind, wie Glykogen, werden
im Tetanus verbraucht, und die Wärmeproduktion des Muskels steigt
während der tetanischen Kontraktion in beträchtlichem Maße. Daraus geht
hervor, daß im tetanischen Zustande der Lebensvorgang eine bedeutende
Steigerung erfährt, daß also der Tetanus durchaus kein Lähmungs-,
sondern im Gegenteil ein wirklicher Erregungsvorgang ist.

Analog dem Tetanus der kontraktilen Substanzen erscheint auch die
Lichtproduktion der +Noktiluken+ bei intermittierender Reizung als ein
kontinuierlicher Vorgang. Freilich nimmt dieselbe nach kurzer Zeit
schon ganz bedeutend an Intensität ab: sie ermüdet[397].


b) Lähmungswirkungen.

So mannigfaltig und weit verbreitet die erregenden Wirkungen
mechanischer Reize sind, so spärlich sind bisher lähmende Wirkungen
bekannt geworden, die durch mechanische Reize hervorgerufen werden, und
sogar diese spärlichen Fälle sind zum Teil noch wenig untersucht.

So hat ~Horvath~[398] und später übereinstimmend mit ihm ~Reinke~[399]
die Angabe gemacht, daß +Bakterien+, wenn sie dauernd regelmäßigen
Erschütterungen in ihren Kulturen ausgesetzt werden, eine
Beeinträchtigung ihrer Vermehrung erfahren, mit anderen Worten, daß
eine Lähmung des Wachstums stattfindet. Später ist von anderen Seiten
die Beweiskraft der betreffenden Experimente wieder angefochten worden;
aber darauf hat ~Meltzer~[400] in einer ausführlichen Versuchsreihe die
Beobachtungen von ~Horvath~ und ~Reinke~ im wesentlichen bestätigt,
indem er zeigte, daß regelmäßige Vibrationen nicht bloß eine Lähmung
des Wachstums, sondern unter bestimmten Verhältnissen sogar den
vollständigen Tod und körnigen Zerfall des Protoplasmas herbeiführen
können.

Ferner machte ~Engelmann~[401] die Beobachtung, daß die Bewegung der
+Diatomeen+ und +Oscillarien+ nach Erschütterungen stillsteht. Allein,
hier bleibt die Frage unentschieden, ob dieser Stillstand der Bewegung
als Lähmungsvorgang oder vielmehr als Ausdruck tetanischer Erregung,
wie etwa der Stillstand der Protoplasmabewegung bei den tetanisierten
+Amöben+, zu deuten sei.

Endlich haben wir aber in der Drucklähmung der Nerven jedenfalls
einen wirklichen Lähmungsvorgang vor uns, der den Lähmungsvorgängen,
welche die Narcotica hervorrufen, an die Seite zu stellen ist.
Diese Drucklähmung, die eintritt, wenn ein Nerv einige Zeit, aber
nicht zu stark, komprimiert wird, ist als „Gefühl des Einschlafens“
der Extremitäten allgemein bekannt. Außer in den subjektiven
Empfindungen äußert sich das „Eingeschlafensein“ darin, daß die
Reizleitungsfähigkeit des gedrückten Nerven unterbrochen ist, so
daß die Muskeln, die von dem betreffenden Nerven versorgt werden,
eine Zeitlang nicht durch den Nerven zur Kontraktion erregt werden
können. Kurze Zeit nach Aufhebung des Druckes stellt sich dann die
Leitungsfähigkeit wieder ein.

Damit dürften ziemlich alle Tatsachen erschöpft sein, die als
Lähmungswirkungen mechanischer Reize aufgefaßt werden können.


4. Die Wirkungen thermischer Reizung.

Die Anwendung der thermischen Reizung läßt bei weitem weniger
Modifikationen zu als die Anwendung mechanischer oder gar chemischer
Reize, denn wir können lediglich als Reiz eine +Temperaturerhöhung+
oder +Temperaturerniedrigung+ auf die lebendige Substanz einwirken
lassen. Rhythmische Temperaturschwankungen von einiger Geschwindigkeit
lassen sich der Natur des thermischen Reizes entsprechend nicht leicht
erzielen, da die Wärme zu lange Zeit braucht, um sich einem Körper
mitzuteilen oder aus ihm zu verschwinden. Daher ist es z. B. nicht
möglich, einen dem mechanischen Tetanus entsprechenden Wärmetetanus
zu erzeugen. So gestaltet sich denn die thermische Reizung überaus
einfach, und ebenso einfach erweisen sich die Wirkungen derselben.

Wenn wir ausgehen von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
eine Zelle normalerweise befindet, die also das Optimum dieser
Lebensbedingung vorstellt, so finden wir als allgemeine Wirkung aller
Temperaturveränderungen die Tatsache, +daß mit steigender Temperatur
die Intensität der Lebensvorgänge bis zu einem bestimmten Punkte
zu-, mit sinkender Temperatur bis zum völligen Stillstand abnimmt.
Steigt die Temperatur über das Maximum der Erregung noch weiter, so
tritt eine sehr schnell zunehmende Lähmung ein.+ Das findet in den
verschiedenartigsten Lebensäußerungen seinen Ausdruck.

Diese Fundamentaltatsache aller Temperaturreizung ist, soweit die
mittleren Temperaturschwankungen in Betracht kommen, in vollkommenem
Einklang mit der von ~van ’t Hoff~[402] für zahlreiche chemische
Prozesse nachgewiesenen Gesetzmäßigkeit, die darin besteht, +daß
ihre Reaktionsgeschwindigkeit mit dem Steigen der Temperatur um
je 10° C auf das 2–3-fache steigt+. In der Tat ist für eine ganze
Reihe von speziellen Lebensäußerungen festgestellt worden, daß sie
innerhalb gewisser Grenzen genau der ~van ’t Hoff~schen Regel folgen.
So hat z. B. ~Cohen~[403] durch Rechnung auf Grund der von ~O.
Hertwig~ gefundenen Werte gefunden, daß die Geschwindigkeit mit der
sich Froscheier entwickeln, der ~van ’t Hoff~schen Temperaturregel
gehorcht. Das gleiche hat ~Abegg~[404] für die Entwicklung von
Seeigeleiern auf Grund der Versuche von ~Peter~ festgestellt. Für
die Kohlensäure-Assimilation in den grünen Pflanzenteilen hat Miss
~Matthaei~[405] dieselbe Gesetzmäßigkeit ermittelt. Schließlich hat
~Kanitz~[406] für die pulsierenden Vakuolen der Infusorien und für
die Schlagfrequenz des Säugetierherzens auf Grund der vorliegenden
Erfahrungen ebenfalls die Gültigkeit der ~van ’t Hoff~schen Regel
erwiesen.

Ist also die Gültigkeit der Temperaturregel für viele spezielle
Lebensäußerungen zweifellos nachgewiesen, so muß doch auf der anderen
Seite im Auge behalten werden, daß das nur immer für gewisse Breiten
der Temperatur gilt. Darüber hinaus nach der positiven sowohl wie
nach der negativen Seite folgen die Lebensäußerungen der ~van ’t
Hoff~schen Regel nicht mehr. Diese Tatsache wird aber ohne weiteres
verständlich, wenn wir daran denken, daß das Leben ein aus ungemein
zahlreichen chemischen Einzelprozessen bestehender Vorgang ist, dessen
einzelne Glieder in engster Abhängigkeit voneinander stehen, vor allem
auch in engster Abhängigkeit bezüglich der bei ihnen beteiligten
Massen. Da die an den Einzelreaktionen des Stoffwechsels beteiligten
Massen von chemischen Stoffen aber bei steigender oder sinkender
Temperatur nicht in dem Maße zur Verfügung stehen, wie sie bei dem
engen Ineinandergreifen der Prozesse gerade erforderlich sind, sondern
entweder mangeln oder im Ueberfluß vorhanden sind, so muß darunter der
Ablauf des gesamten Stoffwechselgetriebes leiden. Das macht sich daher
nicht bloß bemerkbar, wenn bestimmte Temperaturgrade durch weiteres
Steigen oder Sinken der Temperatur überschritten werden, sondern,
wie aus den Versuchen von Miss ~Matthaei~ hervorgeht, auch, wenn
Temperaturen unterhalb dieser Grade längere Zeit einwirken.

Es mögen nun eine Reihe von speziellen Erfahrungen über die erregende
und lähmende Wirkung von Temperaturreizen auf verschiedene Formen der
lebendigen Substanz folgen.


a) Erregungswirkungen.

Für die +Erregung des Stoffwechsels+ durch steigende Temperatur bietet
das Pflanzenleben eine große Anzahl von deutlichen Beispielen, die
zeigen, wie mit steigender Temperatur innerhalb bestimmter Grenzen
die Lebensäußerungen, wie Kohlensäurespaltung, Stärkebildung,
Eiweißbildung etc., an Intensität zunehmen. Dabei findet man, daß die
Temperaturen, mit denen die Erregung ihr Maximum erreicht, nicht nur
für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, sondern auch für
die einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels an demselben Objekt sehr
verschieden sind. Ebenso beobachtet man auch im Tierreich, daß mit den
obigen Einschränkungen der Stoffwechsel proportional der Temperatur
zunimmt, und bereits ~Spallanzani~ hat für die Kaltblüter, speziell
für die Schnecken, gezeigt, daß der Sauerstoffverbrauch mit steigender
Temperatur wächst.

Es darf indessen nicht übersehen werden, daß es einen Fall gibt,
in dem der Stoffwechsel umgekehrt mit abnehmender Außentemperatur
zu- und mit zunehmender abnimmt. Das ist das Verhalten der
homoiothermen (warmblütigen) Tiere. Es ist eine bekannte Tatsache,
daß die Warmblüter mit steigender Temperatur eine +Abnahme+ des
Stoffwechsels erfahren. Der Mensch hat im Winter einen viel
regeren Stoffwechsel als im Sommer; er verbraucht am meisten
Nahrung bei den niedrigsten und am wenigsten bei den höchsten
Temperaturgraden. Dieses merkwürdige Paradoxon ist bisher noch
wenig aufgeklärt, und ~Pflüger~[407], der sich eingehend mit
dieser Frage beschäftigt hat, kommt auch nur auf Grund gewisser
Hypothesen zu einer Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs. Das
Charakteristikum des Warmblüters liegt bekanntlich gegenüber allen
anderen Tieren darin, daß er in seinem Nervensystem Mechanismen
besitzt, die auf reflektorischem Wege die Temperatur des Körpers
regulieren und auf gleicher Höhe erhalten, mag die Außentemperatur
noch so großen Schwankungen unterworfen sein. Der Stoffwechsel, der
ja die Quelle der Wärmeproduktion im tierischen Organismus ist,
steht aber bei den Warmblütern im Dienste der Wärmeregulation.
Ist die Außentemperatur sehr niedrig, so wird auf dem Wege durch
das Nervensystem reflektorisch von der Haut her der Stoffwechsel
und damit die Wärmeproduktion gesteigert, so daß die stärkeren
Wärmeverluste des Körpers wieder gedeckt werden, und umgekehrt,
ist die Außentemperatur sehr hoch, so erfährt der Stoffwechsel und
damit die Wärmeproduktion, ebenfalls auf reflektorischem Wege, eine
entsprechende Herabsetzung. Die Stoffwechselsteigerung der Zellen bei
der Kälte und die Stoffwechselherabsetzung bei der Wärme wird also
nicht direkt durch die Temperatur hervorgerufen, sondern durch Reize,
die vom Zentralnervensystem herkommen. Aber damit ist das Paradoxon
doch noch nicht beseitigt, sondern nur verschoben. Die Erregung des
Zentralnervensystems, welche die Reize liefert, wird ja erst von der
Körperoberfläche, von der Haut her durch Abkühlung oder Erwärmung
auf dem Wege der Temperaturnerven ausgelöst, und so bleibt uns immer
noch die Frage offen, wie steigende Temperatur eine Herabsetzung und
sinkende Temperatur eine Steigerung der Erregung im Zentralnervensystem
hervorrufen kann. Um diese Frage in Uebereinstimmung mit dem
allgemeinen Temperaturgesetz zu lösen und so das anscheinende Paradoxon
zu beseitigen, hat sich ~Pflüger~[408] folgende Hypothese gebildet.
Er stellt sich vor, „daß das Zentralorgan des Temperatursinnes zwei
Substanzen enthalte als Substrate zweier verschiedener spezifischer
Energien; die Erregung der einen dieser Substanzen offenbart sich dem
Bewußtsein als Wärmegefühl, die Erregung der anderen als Kältegefühl.
Man hätte sich dann noch weiter vorzustellen, daß beide Substanzen in
solchen Leitungsbeziehungen stehen, denen zufolge die Erregung der
einen Substanz abnimmt, wenn die der anderen steigt, und umgekehrt“.
Solche Verhältnisse kennen wir in der Tat mehrfach in unserem
Zentralnervensystem. Unter dieser Voraussetzung ist es klar, daß mit
steigender Außentemperatur das Wärmezentrum erregt und umgekehrt das
Kältezentrum gehemmt werden muß, während mit sinkender Temperatur
das Wärmezentrum gehemmt und umgekehrt das Kältezentrum erregt wird.
Steht daher das Kältezentrum mit den den Stoffwechsel beeinflussenden
Nervenbahnen in Verbindung, so muß Hemmung des Kältezentrums durch
erhöhte Außentemperatur eine Herabsetzung des Stoffwechsels zur
Folge haben, und umgekehrt. Indessen ist diese Vorstellung doch rein
hypothetisch.

Die Steigerung der Lebensäußerungen durch zunehmende Temperatur macht
sich auch an den +Formbildungsvorgängen+ bemerkbar, wo sich diese
überhaupt deutlich ausprägen, also vor allem an Organismen, die in
der Entwicklung begriffen sind, an Zellen, deren lebendige Substanz
sich vermehrt und fortpflanzt. So fangen Pflanzensamen erst bei einer
bestimmten Temperatur an zu keimen: der Mais etwa bei 9° C, Dattelkerne
erst bei etwa 15° C[409]. Von diesen Punkten an nimmt mit steigender
Temperatur das Wachstum immer mehr zu bis etwa gegen 30–40° C. Ebenso
sind zahlreiche Beobachtungen an Bakterien gemacht worden, die dasselbe
Verhältnis gezeigt haben. Der Heubacillus z. B. wächst nach den
Untersuchungen von ~Brefeld~ erst von einer Temperatur von 6° C an und
vermehrt sich mit steigender Temperatur immer schneller bis zu 30° C.
Der Tuberkelbacillus beginnt, wie ~Koch~ gezeigt hat, erst bei 28° C
zu wachsen und pflanzt sich am schnellsten fort bei 37–38° C. Daß der
Tuberkelbacillus erst bei so hoher Temperatur anfängt zu wachsen, ist
auf seine parasitische Lebensweise in den Geweben der warmblütigen
Tiere zurückzuführen, mit deren Körpertemperatur auch das Optimum
seines Wachstums zusammenfällt. Eine Anzahl ähnlicher Beispiele aus
dem Leben der Bakterien hat ~De Bary~[410] in seinen Vorlesungen über
Bakterien zusammengestellt. Untersuchungen an anderen Objekten, wie
z. B. an tierischen Eizellen, Leukocyten etc., würden voraussichtlich
ganz analoge Resultate ergeben.

[Illustration: Fig. 197. +Heizbarer Objekttisch+ nach ~Pfeiffer~.]

Am unmittelbarsten aber machen sich wieder die erregenden Wirkungen
steigender Temperatur am +Energieumsatz+ bemerkbar, insbesondere an
der Bewegung. Auch hier zeigt sich fast allgemein eine Zunahme der
Bewegung mit steigender Temperatur. Um diese Tatsache an einzeln
lebenden Zellen zu verfolgen, können wir uns am besten des von
~Pfeiffer~ zu diesem Zwecke konstruierten heizbaren Objekttisches
bedienen, der aus einer flachen viereckigen Glaskammer besteht, die an
ihrer Oberseite näpfchenförmige Vertiefungen (Fig. 197 _N_) trägt. In
diese Vertiefungen kann entweder der Tropfen mit den zu untersuchenden
einzelligen Organismen direkt hineingebracht werden oder, was in
vielen Fällen zweckmäßiger ist, es kann auf diese Vertiefungen ein
Deckglas mit dem an seiner Unterseite hängenden Tropfen aufgelegt
werden, so daß man selbst mit den stärksten Vergrößerungen an die
Objekte herangehen kann. Geheizt resp. abgekühlt wird der Objektträger
dann durch Wasser von bestimmter Temperatur, das man aus einer erhöht
stehenden Ausflußflasche in der auf Fig. 198 angegebenen Weise durch
die Glaskammer hindurchfließen läßt. Die Temperatur im Innern der
Kammer wird mittelst eines Thermometers (Fig. 197 _Th_) gemessen. Für
die Feststellung der exakten Temperatur im Tropfen sind daher empirisch
festzustellende Korrekturen vorzunehmen.

[Illustration: Fig. 198. +Vorrichtung zur mikroskopischen Untersuchung
von einzelligen Organismen auf dem heizbaren Objekttische.+]

Auf diese Weise können wir uns von der Tatsache überzeugen, daß
die Protoplasmabewegung der +Amöben+, wie bereits ~Engelmann~[411]
fand, mit steigender Temperatur immer lebhafter wird, und daß diese
Protisten, wie ~Kühne~[412] zuerst feststellte, bei 35° C in
heftige Kontraktion verfallen, indem sie Kugelform annehmen, wie
nach heftiger chemischer oder mechanischer Reizung (vergl. Fig. 194
_B_ p. 453). Ganz analog verhalten sich die anderen Rhizopoden, wie
+Actinosphaerium+, +Orbitolites+ etc. (vergl. Fig. 195 und 196 p.
454 und 455), sowie die Leukocyten der verschiedenartigen Tiere,
und auch die Protoplasmaströmung der Pflanzenzellen zeigt dieselben
Verhältnisse. ~Max Schultze~[413] und ~Nägeli~[414] maßen die
Geschwindigkeit der Körnchenströmung in den Protoplasmafäden der
Zellen von +Tradescantia+ und +Nitella+ bei zunehmender Temperatur
und sahen, wie sie mit steigender Temperatur immer größer wird, und
~Kühne~ (l. c.) stellte fest, daß das Protoplasma in den Zellen der
Staubfädenhaare von +Tradescantia+ bei einer Temperatur von 45° C
heftige Kontraktionsbewegungen zeigt, indem es sich in der typischen
Weise zu Kugeln zusammenballt (vergl. Fig. 47 p. 131).

Bei der erregenden Wirkung steigender Temperatur auf die
Protoplasmabewegung ist eine wichtige Tatsache zu berücksichtigen, die
für die Erklärung mancher, noch später zu behandelnder Beobachtungen
von großer Bedeutung ist: +das ist die Tatsache, daß die beiden Phasen
der Bewegung, die Expansionsphase und die Kontraktionsphase, durchaus
nicht gleichmäßig erregt werden+[415]. Man kann diese Tatsache am
besten an marinen Rhizopoden mit langen, fadenförmigen Pseudopodien
feststellen, bei denen die Protoplasmateilchen einen sehr langen Weg
zurückzulegen haben. Beobachtet man z. B. die Wirkung steigender
Temperatur auf +Rhizoplasma+ (Fig. 147 p. 337), so sieht man, daß bis
zu etwa 31–32° C hinauf zwar beide Phasen mehr und mehr erregt werden,
so daß die Protoplasmabewegung beschleunigt wird, daß aber dabei stets
die Expansionsphase die Kontraktionsphase überwiegt, so daß sich die
Pseudopodien mehr und mehr und immer reichlicher ausstrecken. Bei etwa
31–32° C ist die Erregung beider Phasen gleich stark. Steigert man die
Temperatur noch mehr, so sieht man, daß jetzt die Kontraktionsphase
mehr und mehr die Expansion überwiegt, und daß bei sehr langsamer
Zunahme der Temperatur bis gegen 39 und 40° C hin die Pseudopodien
schließlich ganz eingezogen werden. Die Erregungskurven für die
Expansionsphase und Kontraktionsphase fallen also nicht zusammen, gehen
auch nicht parallel, sondern haben beide an verschiedenen Stellen
ihr Maximum. Zweifellos ist ein ähnliches Verhalten auch bei anderen
kontraktilen Objekten und im Gebiete anderer Reize zu beobachten, und
es wäre eine sehr dankbare Aufgabe, in dieser Richtung weitere Studien
zu machen.

Die Flimmerbewegung wird, wie ~Engelmann~[416] an Flimmerepithelien
und ~Rossbach~[417] an Infusorien beobachtet haben, mit steigender
Temperatur ebenfalls mehr und mehr bis zu einem bestimmten Grade
erregt. Ein bequemes Objekt für die Beobachtung der Flimmerbewegung
eines Epithels liefert uns die Rachenschleimhaut des Frosches. Es
gelingt leicht, ein etwa 1–2 Quadratzentimeter großes Stück dieser
Flimmerhaut, deren Wimperschlag nach der Speiseröhre hin gerichtet
ist, vom Gaumen loszulösen und abzuschneiden. Spannen wir dieses Stück
dann mit vier Nadeln auf einem Korkrahmen (Fig. 199) aus und bedecken
wir die ausgespannte Flimmerschleimhaut mit einem Deckgläschen, so
können wir an diesem Objekt, wenn es vor Vertrocknung geschützt wird,
tagelang die Flimmerbewegung beobachten und ihre Geschwindigkeit,
sei es direkt unter dem Mikroskop, sei es an dem Fortgleiten
aufgelegter Blutgerinnsel oder Kohlenstaubpartikelchen, untersuchen.
So ist es leicht, festzustellen, wie die Geschwindigkeit und Energie
der Bewegung mit steigender Temperatur wächst. Ebenso leicht und
vielleicht noch augenfälliger kann man an Infusorien auf dem heizbaren
Objekttisch die Flimmerbewegung und ihre Erregung durch steigende
Temperatur beobachten. ~Rossbach~, der zuerst diese Untersuchungen
an verschiedenen Wimperinfusorien gemacht hat, beschreibt, wie die
Flimmerbewegung dieser Protisten an Geschwindigkeit immer mehr zunahm,
so daß die Infusorien bei 25° C „pfeilschnell hin und her zu schießen“
begannen, bis ihre Bewegungen bei 30–35° C förmlich rasend wurden.

[Illustration: Fig. 199. +Rachenschleimhaut des Frosches auf einen
Korkrahmen gespannt.+]

Analog verhält sich schließlich auch der Muskel. Hängen wir z. B. einen
Froschmuskel in eine Kochsalzlösung von 0,75 Proz., deren Temperatur
schnell gesteigert wird, so verkürzt sich der Muskel von etwa 28° C an
mit zunehmender Temperatur immer mehr, bis seine Kontraktion bei etwa
45° C ihren Höhepunkt erreicht. Tauchen wir aber den Muskel plötzlich
in eine Kochsalzlösung von 45° C, so tritt sofort eine plötzliche
Kontraktion ein. Auch die Erregbarkeit des Muskels wird mit steigender
Temperatur erhöht.

+So finden wir in der lebendigen Natur allgemein verbreitet die
Tatsache, daß innerhalb gewisser Grenzen steigende Temperatur erregend
auf die Lebensvorgänge wirkt.+


b) Lähmungswirkungen.

Die entgegengesetzten Wirkungen wie die steigende hat die sinkende
Temperatur. Wenn wir von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
ein Organismus normalerweise befindet, abwärtsgehend die Temperatur
immer mehr und mehr herabsetzen, so finden wir fast durchgehends, daß
auch die Lebensäußerungen an Energie mehr und mehr abnehmen, und daß
sie von einem bestimmten niedrigen Temperaturgrade an, der für die
verschiedenen Organismen und für die verschiedenen Lebensäußerungen
sehr verschieden hoch liegt, gar nicht mehr wahrnehmbar sind. So sehen
wir die meisten Pflanzen im Winter ihren Stoffwechsel einstellen,
Seeigeleier, die in Teilung begriffen waren, bei einer Abkühlung auf
2–3° C in ihrer Entwicklung stillstehen, +Amöben+ bei wenig über 0° C
ihre Bewegung sistieren und, wenn die Abkühlung schnell erfolgt, in der
Form, die sie gerade hatten, erstarren (Fig. 200 _C_). Das Protoplasma
wird bei einem bestimmten niederen Temperaturgrad +kältestarr+.
Indessen genügt eine Erwärmung über diesen Punkt, um die Kältestarre
wieder zu lösen und die Lebensäußerungen wieder sichtbar auftreten
zu lassen. Wird dagegen die Temperatur unter diesen Punkt noch mehr
herabgesetzt, so gelangen wir schließlich an einen Temperaturgrad, bei
dem die Lebensfähigkeit vernichtet wird, von dem an keine Erwärmung
mehr das Leben zurückrufen kann. Dieses Temperaturminimum liegt
freilich bei den verschiedensten Organismen in sehr verschiedener
Höhe. So hat, wie wir sahen, ~Kühne~ gezeigt, daß +Amöben+ schon beim
Einfrieren, also bei Abkühlung bis auf wenig unter 0° C sterben,
während ~Pictet~ und ~Macfadyen~ für Bakterien fanden, daß sie eine
Abkühlung auf mehr als −200 bis −250° C ertragen können, ohne ihre
Lebensfähigkeit zu verlieren[418]. Die Frage, ob bei der Abkühlung
irgendwelcher lebendigen Substanz einmal ein Punkt erreicht wird,
an dem die Lebens+prozesse+ vollkommen stillstehen, ohne daß die
Lebens+fähigkeit+ erloschen ist, läßt sich zurzeit nicht entscheiden.
Vorläufig fehlen noch die Experimente, um diese Frage sicher zu
beantworten[419].

[Illustration: Fig. 200. +Körperformen der Amoeba limax bei
verschiedenen Temperaturen+: _A_ bei 25° C. Die Amöben haben
langgestreckte Keulenform und zeigen lebhafte Protoplasmaströmung;
_B_ bei 40° C. Die Amöben haben Kugelform angenommen und verharren
in Wärmestarre; _C_ bei 2° C. Die Amöben zeigen einen klumpigen
Zellkörper, aus dem zahlreiche kleine Pseudopodien hervorragen. Die
Bewegung ist nur bei sehr langdauernder Beobachtung noch bemerkbar.]

Wenn im allgemeinen die Intensität der Lebensprozesse mit sinkender
Temperatur abnimmt, so darf doch nicht übersehen werden, daß es
einzelne merkwürdige Fälle gibt, in denen diese Regel keine Gültigkeit
zu haben scheint. So ist es seit längerer Zeit bekannt, daß die
Erregbarkeit der motorischen Nerven beim Frosch deutlich zunimmt, wenn
man den Frosch einige Zeit unter niedriger Temperatur hält. Auch
die Erregbarkeit des Rückenmarks solcher Kaltfrösche ist ungeheuer
gesteigert, wie ~Biedermann~[420] vor einigen Jahren gezeigt hat.
Reizung der sensiblen Nerven, die bei Fröschen unter mittlerer
Temperatur überhaupt keine Reflexbewegung hervorzurufen imstande ist,
erzeugt bei Kaltfröschen unter Umständen sogar tetanische Krämpfe.
Indessen haben die neueren Untersuchungen ~Fröhlich~s ergeben, daß es
sich hierbei nur um eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung handelt,
auf deren Genese weiter unten noch näher eingegangen werden soll.
Auch an gewissen Infusorien wirkt, wie ~Pütter~[421] fand, Abkühlung
ungemein stark erregend. So wird z. B. bei ~Stylonychia~ die Erregung
des Wimperschlages durch Abkühlung von 15° bis auf 6° zu einer sonst
nie erreichbaren Höhe gesteigert, die bei 6° ihr Maximum hat, von da
an aber schnell abnimmt bis zu 4°, wo bereits der Tod der Zelle durch
körnigen Zerfall erfolgt. Es bleibt vorläufig unaufgeklärt, wie hier
diese eigentümlichen Tatsachen zu verstehen sind. Hier sind zunächst
noch weitere Erfahrungen nötig. Immerhin sind solche erregenden
Wirkungen niedriger Temperaturen bisher nicht in größerer Zahl bekannt.
Die gewöhnliche Wirkung von Temperaturerniedrigungen ist jedenfalls die
lähmende.

Die lähmenden Wirkungen der Kälte sind aber nicht die einzigen
Lähmungswirkungen, die durch Temperaturveränderungen herbeigeführt
werden. Ebenso wie hohe Kältegrade, lähmen auch hohe Wärmegrade die
Lebensäußerungen. Wir haben gesehen, daß eine Steigerung der Temperatur
im allgemeinen zunächst erregend wirkt, und daß die Lebensprozesse bei
einer Temperatur von bestimmter Höhe sogar einen stürmischen Verlauf
nehmen können, wir haben aber auch bereits gesehen, daß, wenn wir
über diesen Punkt noch mit der Temperatursteigerung hinausgehen, die
Intensität der Lebensprozesse plötzlich außerordentlich schnell abnimmt
und die Lebensäußerungen unmerkbar werden. Seeigeleier, die in Teilung
oder Befruchtung sich befinden, über 30° C erwärmt, verharren in dem
Moment der Veränderung, in dem sie sich gerade befanden: +Amöben+,
über 35° C erwärmt, verharren in ihrem kugelförmigen Zustande, die
Wimpern der Flimmerzellen bleiben bei der gleichen Temperatur in stark
gekrümmter Stellung, d. h. im Kontraktionszustande stehen, kurz, das
Protoplasma verfällt in Wärmestarre (Fig. 200 _B_). Werden die Objekte
nach sehr kurzer Einwirkung dieser hohen Temperaturen wieder abgekühlt,
so erholen sie sich langsam; dauert die Einwirkung aber zu lange, oder
steigt die Temperatur noch ein wenig, so ist eine Rückkehr zum Leben
ausgeschlossen.

Wärmestarre sowohl wie Kältestarre sind Lähmungsvorgänge. Es ist
daher unzweckmäßig und erweckt unrichtige Vorstellungen, wenn man
für Kältestarre und Wärmestarre auch den Ausdruck Kältetetanus und
Wärmetetanus anwendet, wie das bisweilen geschehen ist. Die Starre
ist gerade das Gegenteil vom Tetanus: Die Starre ist ein Lähmungs-,
der Tetanus ein Erregungsvorgang. Ein Kälte- oder Wärmetetanus kann
überhaupt nicht erzeugt werden, da zum Begriff des Tetanus das
rhythmische Intermittieren des Reizes gehört, das mit Temperaturreizen
wohl kaum erzielt werden kann. Eine Vermischung beider Begriffe kann
daher nur zu irrtümlichen Auffassungen führen.

So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der
Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen
die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen
diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehmbarer
Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je mehr die
Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu einem Optimum,
das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem der Kältestarre gelegen
ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist die Intensität der einzelnen
Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß alle diese Einzelprozesse
harmonisch zusammenwirken und die Intensität des gesamten
Lebensvorgangs auf der größten dauernd möglichen Höhe erhalten. Vom
Optimum an steigt zwar die Intensität gewisser Teilprozesse des
Stoffwechsels, vor allem der Dissimilationsprozesse mit zunehmender
Temperatur noch beträchtlich weiter an, aber andere Teilprozesse des
Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche Intensitätssteigerung, teils
weil nicht die genügenden Massen der zu den Reaktionen nötigen Stoffe
zur Verfügung stehen, wie z. B. der Sauerstoff, teils weil sie nicht
genau den gleichen Temperaturkoeffizienten haben. Auf diese Weise
entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in dem Ablauf der einzelnen
Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit steigender Temperatur und mit
andauernder Einwirkung überoptimaler Temperaturen sehr schnell zum
Tode führen. Hätten wir daher einen exakten Maßstab für die Intensität
des Lebensvorganges in seiner Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne
Teilprozesse haben, so würden wir den Ablauf des Lebens in seiner
Gesamtheit in Form einer Kurve darstellen können, deren Abszisse die
Temperatur, deren Ordinaten die Intensität angeben. Diese Kurve würde
im wesentlichen die Form von Fig. 201 haben. Indessen eine solche Kurve
läßt sich in mathematischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern,
weil die einzelnen Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender
Temperatur eine verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also
immer nur als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten.

[Illustration: Fig. 201. +Kurve der Erregung bei steigender
Temperatur.+ Die Abszisse gibt die Temperatur, die Ordinaten die
Erregung an.]


5. Die Wirkungen strahlender Reize.

Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärmestrahlen
als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig geändert.
Die neu entdeckten Strahlenarten wie die ~Röntgen~-Strahlen und
~Becquerel~-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die
lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über die
physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spärlich
und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin ist es nötig,
heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen der Lichtstrahlen
auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der anderen Strahlenarten
zu berücksichtigen, soweit einigermaßen gesicherte Erfahrungen darüber
vorliegen.


_Die Wirkungen der Lichtstrahlen._

Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist darunter
nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der Lichtstrahlen
verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Lichtreiz auf den
ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser Weise eigentümlich
gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bisherigen Erfahrungen
nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Lichtstrahlen reagiert,
während chemische und mechanische, thermische und galvanische Reize auf
alle lebendigen Substanzen Wirkungen hervorrufen.

Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinneszellen
der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares Licht zu
reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit bisher die
Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen erregbar.
Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, die keine
besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide haben,
die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und bei
den chlorophyllhaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die
Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet.

Demnach gibt es genug Zellformen, wie z. B. die Mehrzahl aller
Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen
Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische
Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affiziert werden. Allein
man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im Hinblick auf
die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die bisher für
unempfindlich galten, doch Beachtung verdient.

Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat man
Mittel kennen gelernt, um elektrisches Licht von ganz ungeheurer Stärke
zu erzeugen, Licht, das an Intensität die Strahlen des Sonnenlichtes
weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort „blendend“ nicht
mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder „zerleuchtend“ müßte
man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in denen Arbeiter solchem
Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach beobachtet, daß die Haut
dieser Leute an den unbedeckten Körperstellen echte Nekrose-Prozesse
zeigt. Die Zellen der Epidermis sterben ab, die oberen Hautschichten
schälen sich, und die tieferen Hautschichten zeigen heftige
Entzündungen und Geschwürsbildungen, ähnlich wie bei Verbrennungen.
Und dennoch sind es nicht die thermischen Wirkungen des Lichtes, die
in diesen Veränderungen zum Ausdruck kommen, sondern die chemischen
Wirkungen der kurzwelligen Strahlen des Spektrums, wie man durch
Zwischenschaltung von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte.
Es kann also kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken
Lichtwirkung zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch
die Intensität der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen
die Erdoberfläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße
affiziert wird.

Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nunmehr die
Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige Substanz als
ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen Intensitätsgraden
gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten doch etwa auf den
Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle lebendige Substanz
ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch Licht beeinflußt wird,
nur in verschiedenem Grade.

Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von
Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des
Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist sie in
neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von ~Hertel~[422] zur
Gewißheit geworden. ~Hertel~ hat nämlich, von dem Gedanken ausgehend,
daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten Teil des Spektrums
hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders starke chemische
Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch kurzwelligeren
+ultra+violetten Strahlen, die über den sichtbaren Teil des Spektrums
hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen Substanz wirken, die
sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht beeinflußt werden. In der
Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender Weise gelungen. Er bediente
sich für seine Untersuchungen des von einem elektrischen Lichtbogen
entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar der weit im ultravioletten
Teil liegenden Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Mit diesen Strahlen
vermochte er an den verschiedenartigsten lebendigen Objekten, wie
Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Würmern, Mollusken, Amphibien,
Pflanzenzellen teils erregende, teils lähmende Wirkungen hervorzurufen.
Selbst die histologischen Bestandteile des Nervensystems konnten direkt
durch diese Strahlen beeinflußt werden. Es ist nun höchst interessant,
daß ~Hertel~ auch den Grund auffinden konnte, weshalb die sichtbaren
Lichtstrahlen in so vielen Fällen keine Reizwirkungen hervorrufen. Er
fand nämlich den Grund einfach darin, daß die langwelligeren Strahlen
des Spektrums in den meisten Fällen viel weniger oder gar nicht von der
lebendigen Substanz absorbiert werden. Dazu kommt noch, daß auch die
Intensität eine große Rolle spielt, und daß bekanntlich im Spektrum
die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr verschiedene Intensität haben.
~Hertel~ kommt daher zu dem Ergebnis, „+daß die physiologische Wirkung
der Strahlen durchaus nicht an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist,
sondern daß allgemein strahlende Energie an sich das wirksame Prinzip
ist. Eine Funktion der Wellenlänge ist die physiologische Wirkung
nur, weil sie natürlich einmal in bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis
steht von der in den einzelnen Spektralbezirken sehr variierenden
Gesamtintensität der Strahlung und zweitens vor allem, weil die
Aufnahmemöglichkeit der Strahlen durch die Organismen umgekehrt
proportional der Wellenlänge ist.+“

Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen ~Hertel~s auch
höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der Strahlenwirkung
in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen der Chemie
ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen besonders
Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z. B. die Reduktion von
Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine so
fundamentale Rolle spielt. ~Hertel~ fragte sich daher, ob nicht etwa
auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster
Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte in der Tat durch
eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie planmäßig ausgedachten
Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme belegen. Zunächst
überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 µµ ebenfalls Sauerstoff
leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er benutzte dazu das
~Nylander~sche Reagens, das bekanntlich zum Nachweis von Traubenzucker
verwendet wird[423]. In der Tat schwärzte sich ein Tropfen dieses
Reagens bei Bestrahlung momentan. Dann prüfte er die reduzierende
Wirkung seiner Strahlen an Blut. Es trat eine deutliche Reduktion
des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin suchte er Reduktionsvorgänge in
lebendigen Zellen durch die Strahlen des Magnesiumlichtes auszulösen
und zugleich mit einem geeigneten Indikator sichtbar zu machen.
Alizarinblau färbt, wenn man es einem lebenden Tier einspritzt, gewisse
Gewebezellen, wie z. B. die Zellen des Zentralnervensystems intensiv
blau, ohne sie jedoch zu schädigen. Durch Reduktion wird Alizarinblau
in das farblose Alizarinweiß übergeführt. Um diese Reduktion in
vitro herbeizuführen, erwiesen sich die von ~Hertel~ benutzten
Strahlen nicht intensiv genug. Dagegen gelang es ~Hertel~ zu zeigen,
daß die lebenden Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau
injiziert worden war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ
freigelegten Gehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß
reduzierten. Diese Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier
durch Vermittelung eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich
wie die Reduktion des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor[424] oder
durch das organische Enzym „Katalase“. ~Hertel~ prüfte daher, ob die
Magnesiumstrahlen die Wirkung der Katalase auf Wasserstoffsuperoxyd
etwa steigerten. Das Wasserstoffsuperoxyd direkt wird von den Strahlen,
wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen konnte er
sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung beobachten, wenn
er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase herbeiführte und
die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte. Daraus geht
also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasserstoffsuperoxyd
beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert wird, wenn sie
durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff in Gang gebracht
ist. Alle diese Tatsachen machen es +im höchsten Grade wahrscheinlich,
daß die allgemeine Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz
in erster Linie auf einer Beeinflussung des Sauerstoffwechsels beruht+.

Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von speziellen
Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen.


a) Erregungswirkungen.

Die +Stoffwechsel-Wirkungen+ des Lichtes sind es, welche der ganzen
organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unabsehbarer
Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Unrecht, wie wir
sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem Sinne die Tiere
als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar nähren sich die
Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese tierische Nahrung
stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch die Fleischfresser
auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt aber kann nicht
existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die Sonnenstrahlen liefern
den Reiz, der die Chlorophyllkörper der Pflanzenzelle veranlaßt, die
Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und Sauerstoff zu spalten und
aus dem Kohlenstoff mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
synthetisch die erste organische Substanz, das erste Produkt des
assimilatorischen Stoffwechsels, die Stärke, zu erzeugen. Noch mehr.
Die Sonnenstrahlen geben auch den Anstoß zur Entstehung des grünen
Chlorophyllfarbstoffes selbst, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß
Pflanzensamen, die man im Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein
hellgelbes Pflänzchen entwickeln, das zwar auf Kosten der in den
Pflanzensamen aufgespeicherten Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das
aber erst ergrünt, wenn es dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem
Ergrünen ist die Pflanze imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke
zu bilden. So ist die Entstehung des ersten organischen Produktes, aus
dem alle andere organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des
Lichtreizes der Sonnenstrahlen.

Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht allen
Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer
Stelle[425] gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die
von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung
entfalten.

Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf die
Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis jetzt zum
größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung der
betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung durch das
Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoffwechselwirkungen
in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre Folgen im
Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den Sehnerven
fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv bei anderen
Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen erkennen, die bei
Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnervensystems ausgelöst
werden.

Ueber die erregenden +Wirkungen des Lichtes auf die
Formbildungsprozesse+ sind, abgesehen von der Beeinflussung des
Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Erfahrungen
bekannt geworden.

Dagegen kennen wir zahlreiche +Wirkungen auf den Energieumsatz+, vor
allem auf die Bewegungsvorgänge.

[Illustration: Fig. 202. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Ungereizt kriechend,
_B_ gereizt kontrahiert.]

Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen Schlamm
und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes Rhizopod sein
träges Dasein, die amöbenähnliche +Pelomyxa+. Der klumpige, nackte,
nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper dieses merkwürdigen
Wesens enthält neben einer großen Anzahl runder Zellkerne eine Fülle
von kleinen Sandkörnchen und Schlammteilchen, so daß er völlig
undurchsichtig ist. Die Bewegungen der +Pelomyxa+ sind genau die
einer trägen +Amöbe+. Der klumpige Protoplasmatropfen läßt ab und zu
hier und dort ein flaches, hyalines Pseudopodium über den dunklen
Körperkontur meist ruckweise vorfließen, in das dann die Innenmasse
mit ihren Kernen, Sandkörnchen etc. nachströmt. In der Regel bildet
sich, wenn man das Protist ungestört sich selbst überläßt, nach einiger
Zeit wie bei +Amoeba limax+[426] eine bestimmte Kriechrichtung heraus,
so daß das Protoplasma nur immer in einer Richtung vorfließt, und der
Körper dadurch eine langgestreckte Gestalt annimmt (Fig. 202 _A_).
Wird aber die +Pelomyxa+ beim Kriechen mechanisch durch Erschütterung
oder chemisch durch Zusatz von Salzlösungen oder thermisch durch
Erwärmen gereizt, so kontrahiert sie sich sofort und nimmt, wie
alle nackten Protoplasmamassen, Kugelform an (Fig. 202 _B_). An
diesem originellen Wesen konnte ~Engelmann~[427] eine ausgesprochene
Lichtreizbarkeit feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die
+Pelomyxa+ im Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge
dahinkroch, eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte,
wie ihn die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft.
Der Protoplasmakörper kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und alle
Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder von neuem
einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität vom Dunkeln an
hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz ähnlich verhalten sich
auch die Protoplasmamassen mancher Myxomyceten, die ebenfalls auf
Lichtreizung Kontraktionsbewegungen beobachten lassen.

[Illustration: Fig. 203. +Pleuronema chrysalis.+ _A_ Ungereizt, still
liegend, _B_ gereizt, im Begriff, durch Wimperschlag zu springen.]

~Engelmann~, der sich viele Verdienste um die Physiologie der
einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein eigentümliches
Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich für Lichtreize
erwies. Dieses Bakterium, das ~Engelmann~[428] +Bacterium
photometricum+ nannte, bewegt sich durch den Schlag des Geißelfadens,
den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen, lebhaft im
Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur so lange, als
das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt ist. Wird es
dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die Bewegung auf,
und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber wieder Licht
einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von neuem, und zwar
konnte ~Engelmann~ mittels eines Spektralapparates feststellen, daß es
die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, die besonders diese
erregende Wirkung auf die Bewegung der Bakterien ausüben.

Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei +Bacterium coli+,
+Typhusbakterien+, +Choleravibrionen+, ~Vibrio Metschnikovii~,
+Bacillus prodigiosus+, +Bacillus proteus mirabilis+ fand ~Hertel~[429]
im Beginn der Einwirkung seiner ultravioletten Strahlen von 280 µµ
Wellenlänge eine Beschleunigung der Bewegung, die aber in wenigen
Sekunden einer völligen Lähmung wich. Jedenfalls dürfte sich wohl
durch Strahlen von geringerer Intensität wie auch durch Strahlen von
größerer Wellenlänge hier auch ein länger andauerndes Erregungsstadium
erzielen lassen.

[Illustration: Fig. 204. +Spektra von verschiedenen Medien.+ 1 Spektrum
eines roten Glases, 2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines
grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung, 5 Spektrum einer
Kupferoxyd-Ammoniaklösung.]

Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen
im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden
sich vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare
Lichtstrahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer
Gelegenheit[430] +Pleuronema chrysalis+ kennen, das in ungestörtem
Zustande still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu
bewegen, und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag
derselben einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen
Infusorien, die man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet,
an einer Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon
bei gewöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops
eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die
Blende nicht wieder eingeschoben wird[431]. Wie eine Herde aufgeregter
Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder
beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern nicht
unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt,
sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1–2 Sekunden
dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssigkeiten
zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar von
solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter Wellenlänge
spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (Fig. 204), kann man
sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärmewirkung des Lichtes
ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck kommt, sondern daß
es gerade die Strahlen des blauen und violetten Lichtes, also die
thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, die diese Reizwirkung
am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärmestrahlen freilich kann man
dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht nicht das gewöhnliche
Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnenlichtes von größerer
Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzentration direkten Sonnenlichtes
mittelst eines Hohlspiegels erhalten kann, um die Sprungbewegung
auszulösen.

Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des Spektrums
konnte ~Hertel~[432] bei allen untersuchten Infusorienformen im
Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden die
Wimperbewegungen von +Paramaecium+ und +Colpidium+ und einiger anderer
holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und hastiger, bis sie
sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und ganz gelähmt
wurden. Bei +Stentor polymorphus+, +Carchesium+ und +Epistylis+ traten
unter dem Einfluß der ultravioletten Strahlen von 280 µµ heftige
Kontraktionen der Myoide ein, bis auch diese Infusorien bei weiterer
Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt waren.

Von der Bewegung der +quergestreiften+ Muskeln ist bisher kein Fall
bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch Licht mit
Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat ~Steinach~[433] vor einiger
Zeit gezeigt, daß gewisse +glatte+ Muskelfasern durch Lichtreize zur
Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis bei Fischen
und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges durch seine
Kontraktion verengert, ist, wie ~Steinach~ fand, zusammengesetzt
aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment enthalten. Die
glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne Vermittlung des
Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht, daß selbst der
herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur Zusammenziehung
veranlaßt werden kann.

Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen durch den
Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Bewegung der
+Diatomeen+ in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt werden. Wie
~Engelmann~[434] gefunden hat, hören die eigentümlichen Bewegungen der
Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß in einem dunklen
Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder, wenn man Licht auf
sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist, wie ~Engelmann~ zeigte,
darauf zurückzuführen, daß unter Sauerstoffabschluß der zur Bewegung
der Diatomeen nötige Sauerstoff bald verbraucht wird. Befinden sich
diese Algenzellen nun im Dunkeln, so stellen sie alsbald infolge des
Sauerstoffmangels ihre Bewegungen ein; werden sie dagegen ins Licht
gebracht, so spalten sie mittels ihres dem Chlorophyll verwandten
gelben Farbstoffs Kohlensäure und produzieren sich auf diese Weise den
Sauerstoff, den sie zur Bewegung nötig haben, selbst, so daß sie ihre
Bewegungen von neuem wieder aufnehmen können.

Sehr interessant sind schließlich die Untersuchungen ~Hertel~s[435]
über die Einwirkung von Lichtstrahlen auf die histologischen
Elemente des +Nervensystems+. Bei lokaler Belichtung einer Partie
des Bauchstranges vom Regenwurm mit ultravioletten Strahlen von der
Wellenlänge 280 µµ beobachtete ~Hertel~ in der von dieser Partie aus
innervierten Muskulatur heftige Kontraktionen. Bei dem gleichen
Versuch mit sichtbaren Lichtstrahlen dagegen war keinerlei Wirkung
zu sehen. ~Hertel~ war nun sehr überrascht, als er bei dem Wurme
+Sipunculus+ bei Belichtung sowohl mit ultravioletten wie auch mit
sichtbaren Lichtstrahlen eine deutliche Reizwirkung vom Nervensystem
aus erzielte. Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten der
beiden Wurmformen ergab sich aus den histologischen Verhältnissen.
+Sipunculus+ hat große Mengen von Pigment im Nervensystem, der
Regenwurm nicht. Es ist also hier offenbar das Pigment der Faktor, der
bei Sipunculus durch die Absorption des Lichtes die Wirksamkeit auch
der langwelligen, sichtbaren Strahlen vermittelte, die beim Regenwurm
von den pigmentlosen Bestandteilen des Bauchstranges in der verwendeten
Intensität des Lichtes nicht oder nicht in genügendem Maße absorbiert
werden.


b) Lähmungswirkungen.

Bis in die letzten Jahre war von lähmenden Wirkungen des Lichtes nur
wenig bekannt, und bei dem wenigen, was bekannt war, blieb es auch noch
zum Teil zweifelhaft, ob es sich dabei um wirkliche Lähmungswirkungen
des Lichtes handelte.

So könnte man z. B. die Tatsache, daß das Wachstum der Pflanzen im
Licht ein geringeres ist als im Dunkeln, für eine Lähmungswirkung
halten; man könnte sich vorstellen, daß das Licht direkt gewisse
Stoffwechselprozesse, die zum Wachstum notwendig sind, herabsetzt.
Allein das Wachstum der Pflanzen ist ein sehr komplizierter Vorgang,
bei dem viele verschiedene Faktoren eine Rolle spielen, und wie bereits
~Sachs~[436] hervorgehoben hat, ist es zurzeit noch nicht möglich, zu
beurteilen, wie weit das Licht als solches in das Zustandekommen dieses
Komplexes eingreift.

Eine andere Lähmungswirkung des Lichtes könnte man in seinem Einfluß
auf die Lichtproduktion mancher leuchtender Seetiere suchen. Es ist
nämlich mehrfach die Angabe gemacht worden, daß pelagische Tiere, wie
Ctenophoren, Siphonophoren etc., aus dem Hellen ins Dunkle gebracht,
nicht leuchten und erst, nachdem sie einige Zeit im Dunkeln gestanden
haben, durch Reize zu einer anfangs schwachen, später stärkeren
Lichtentwicklung veranlaßt werden können. Die Lichtproduktionsfähigkeit
dieser Organismen scheint also durch Lichteinwirkung gelähmt zu werden,
und da sich auch die einzelligen Noktiluken ebenso verhalten sollen, so
dürfen wir nicht annehmen, daß es sich um eine sekundäre Wirkung des
Lichtes handelt, die erst durch Sinnesorgane und Zentralnervensystem
vermittelt würde. Allein auch dieser Fall einer lähmenden Wirkung des
Lichtes ist noch recht unsicher, da die fragliche Tatsache zwar von
mehreren Autoren beobachtet, aber bisher noch niemals näher analysiert
worden ist.

Bei diesen wenigen Fällen handelte es sich ausschließlich um die
Wirkungen der sichtbaren Strahlen des Spektrums. Ganz anders wurde
nun unsere Kenntnis von den lähmenden Wirkungen des Lichtes durch
die bereits mehrfach genannten Versuche ~Hertel~s mit unsichtbaren
ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Hier zeigte sich mit
einem Male, nicht nur, daß alle untersuchten Organismen auf diese
Strahlen stark reagierten, sondern ganz übereinstimmend auch, daß diese
Strahlen bei genügender Intensität oder etwas längerer Einwirkung
allgemein lähmende Wirkungen auf alle lebendige Substanz hervorrufen,
die in kurzer Zeit zum Tode führen. Nach einem kurzen Erregungsstadium,
das ~Hertel~ in einzelnen Fällen beim Beginn der Bestrahlung
beobachtete, trat sofort vollkommene Lähmung ein. So fand ~Hertel~[437]
bei den gesamten oben genannten +Bakterien+ und +Infusorien+, ferner
bei +Pflanzenzellen+, bei +Diatomeen+ etc. eine schnell eintretende
Lähmung der +Bewegung+. Die +Formbildungsprozesse+ werden ebenfalls
gelähmt. Im Gegensatz zu ~Driesch~, der keinerlei Einfluß der
Lichtstrahlen auf Eier von +Echinus+, +Planorbis+, +Rana+ feststellen
konnte, weil er nur mit sichtbaren Lichtstrahlen experimentierte, fand
~Hertel~, daß durch seine ultravioletten Strahlen der Furchungsprozeß
befruchteter Seeigeleier (+Echinus microtuberculatus+) stark gelähmt
wird.

Da sich herausgestellt hatte, daß die Wirkungslosigkeit der sichtbaren
Lichtstrahlen, abgesehen von der Intensität, im wesentlichen darauf
beruht, daß sie von den betreffenden Objekten nicht absorbiert
werden, so suchte ~Hertel~ Seeigeleier für sichtbare Lichtstrahlen zu
„sensibilisieren“, indem er sie mit einem roten Farbstoff, dem Eosin
belud, der ohne Schädigung des Protoplasmas von den lebenden Eizellen
aufgenommen wird. Der Versuch gelang. Die so „sensibilisierten“
Eizellen werden nunmehr auch von den sichtbaren Lichtstrahlen in ihrer
Entwicklung gehemmt, ein vollkommenes Analogon zu dem von der Natur
angestellten Experiment am Nervensystem des +Sipunculus+, bei dem das
natürliche Pigment die nervösen Elemente sensibilisiert hat (vergl.
oben p. 475).

Die Untersuchungen von ~Hertel~ eröffnen hier ein außerordentlich
weites Feld für weitere Versuche über die physiologischen Reizwirkungen
des Lichts und die Bedeutung des Pigments, und so ist zu erwarten,
daß uns die nächste Zukunft eine große Reihe neuer und wichtiger
Erfahrungen nach dieser Richtung hin bringen wird.


_Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen._

Im Anschluß an die Wirkungen der Lichtreizung mögen zunächst die
Erfahrungen Erwähnung finden, die in neuerer Zeit bei Einwirkung der
unsichtbaren ~Röntgen~schen Strahlen auf Organismen gemacht worden
sind. Es hat sich seit der Entdeckung dieser Strahlenarten eine ganze
Reihe von Angaben über ihre Wirkung auf Organismen angehäuft, die aber
zum großen Teil mit vorsichtiger Kritik aufzunehmen sind. Es sollen
daher hier nur einige der zuverlässigeren Beobachtungen angeführt
werden.

So hat z. B. ~Rieder~[438] größere Versuchsreihen mit Reinkulturen
von verschiedenen Bakterienarten in der Weise angestellt, daß er
die Plattenkulturen mit Hilfe eines durchbohrten Bleischirms einer
partiellen Bestrahlung durch ~Röntgen~sche Strahlen aussetzte. Dabei
fand er, daß z. B. Kolonien von Cholera- und Tuberkelbazillen schon
nach einer Expositionsdauer von kaum einer Stunde zugrunde gegangen
waren, während die Kolonien an den nicht exponierten Stellen der Platte
weiter wuchsen.

An Pflanzenzellen stellte ~Lopriore~[439] Versuche mit
~Röntgen~-Strahlen an, bei denen sich ergab, daß die
Protoplasmabewegung in den Zellen der +Vallisneria+ anfangs
beschleunigt wird. Bei längerer Exposition machten sich indessen
Veränderungen in der Struktur des Protoplasmas bemerkbar,
indem dasselbe körniger und vakuolenreicher wurde, während die
Chlorophyllkörper ihre grüne Farbe verloren.

Ferner hat vor einigen Jahren ~Schaudinn~[440] an einer größeren Anzahl
von Rhizopoden- und Infusorienformen die Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen
studiert und gefunden, daß diese Strahlen auf die verschiedenen
Formen in ganz verschiedenem Grade wirksam sind. Während bei manchen
Rhizopoden, wie z. B. +Labyrinthula+ und +Hyalopus+, selbst bei
14-stündiger Expositionsdauer keinerlei Wirkung zu beobachten war,
reagierten andere, wie z. B. +Amoeba princeps+, +Pelomyxa palustris+,
+Difflugia pyriformis+, +Polystomella+, +Actinosphaerium+ etc. nach
kürzerer oder längerer Exposition dadurch, daß sie ihre Pseudopodien
einzogen und schließlich in totaler Kontraktion abstarben. Bei manchen
flagellaten und ciliaten Infusorien wurde die Bewegung der Geißeln und
Wimpern allmählich gelähmt, bis sie abstarben. +Spirostomum ambiguum+
blieb dabei vollkommen ausgestreckt und starb ohne Kontraktion seiner
Myoidfäden, während es bei Einwirkung anderer Reize gewöhnlich
sofort heftige Kontraktionsbewegungen ausführt. Vermutlich ist das
Ausbleiben derselben bei der Bestrahlung mit ~Röntgen~-Strahlen auf die
außerordentlich langsam sich entwickelnde Wirkung zurückzuführen.

Sodann haben ~Joseph~ und ~Prowazek~[441] Versuche mit kurzdauernder
Einwirkung von ~Röntgen~-Strahlen auf verschiedene Organismen
angestellt und dabei gefunden, daß manche freibeweglichen Organismen
wie +Paramaecium+ und +Daphnia+ sich von der Einfallsrichtung der
~Röntgen~-Strahlen fortbewegen. Auch konnten sie eine Lähmung resp.
Schädigung der Funktionen des Protoplasmas in den Zellen feststellen,
wie z. B. der Strömung des Protoplasmas in Pflanzenzellen, der Frequenz
der Vakuolenpulsationen in Infusorienzellen etc. Im allgemeinen gingen
bei ihrer kurzen Einwirkungsdauer der Strahlen die Schädigungen nach
Abstellung der ~Röntgen~-Strahlen wieder zurück.

~Aschkinass~ und ~Caspari~[442] dagegen fanden bei Bestrahlung von
Kulturen des +Micrococcus prodigiosus+ mit ~Röntgen~-Strahlen keinerlei
Wirkung. Das Wachstum und die Lebensfähigkeit der Kulturen wurde in
keiner Weise durch die Bestrahlung beeinflußt.

So sind die vorliegenden Untersuchungen über die Wirkung der
~Röntgen~-Strahlen bisher noch wenig geeignet, eine Gesetzmäßigkeit
erkennen zu lassen und ein genaueres Studium der Frage, wieweit die
~Röntgen~-Strahlen erregend oder lähmend wirken, welche Rolle ihre
Intensität spielt, ob sie bei starker Intensität auf alle lebendige
Substanz wirksam sind usf., bleibt der Zukunft vorbehalten.


_Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen._

Auch über die physiologischen Wirkungen der von den radioaktiven
Stoffen wie Uran-, Thorium-, Radium-, Barium- und Poloniumpräparaten
entsendeten Strahlenarten sind die gesicherten Erfahrungen noch so
wenig zahlreich, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit sich aus ihnen
bisher noch nicht entnehmen läßt. Die Widersprüche, die zum Teil noch
in den Beobachtungsergebnissen zum Ausdruck kommen, dürften wohl
zum großen Teil darauf zurückzuführen sein, daß die verschiedenen
Untersucher sehr verschiedenartige Präparate benutzt haben, die
jedenfalls sehr verschiedene Strahlenarten lieferten und außerdem sehr
verschiedene Intensität der Strahlen besaßen. Im allgemeinen aber
scheinen die meisten der unter dem Namen der ~Becquerel~-Strahlen
zusammengefaßten Strahlenarten sehr starke physiologische Wirkungen
hervorzurufen, die an die Wirkungen der ultravioletten Lichtstrahlen
von sehr geringer Wellenlänge erinnern, denn die lebendige Substanz
wird bei stärkerer und längerer Bestrahlung stark geschädigt.

[Illustration: Fig. 205. +Bestrahlung von Micrococcus prodigiosus
mit+ ~Becquerel~-+Strahlen+. _a_ In der Mitte der Schale befindet
sich die Bakterienkultur, die zur Hälfte mit einem Kupferblech
_B_ gegen die Einwirkung der Strahlen geschützt ist. _b_ Auf dem
geschützten Teil der Kultur haben sich die Bakterien weiter entwickelt,
auf dem bestrahlten Teil nicht. _c_ Anordnung zur Bestrahlung
von der Seite gesehen; _A_ Nährgelatine auf der Innendecke der
oberen ~Petri~-Schale, _C_ Bakterienkulturtropfen in der Mitte der
Nährgelatine, _P_ Messingschälchen mit dem Radiumpräparat am Boden der
unteren ~Petri~-Schale, der hängenden Kultur gegenüberstehend. Nach
~Aschkinass~ und ~Caspari~.]

Bei +Micrococcus prodigiosus+ konnten ~Aschkinass~ und ~Caspari~[443]
in sehr sorgfältigen Untersuchungen, die mit Berücksichtigung
aller Fehlerquellen ausgeführt wurden, eine wachstums- und
entwicklungshemmende Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen feststellen.
Aus den zahlreichen Versuchen, die diese Forscher anstellten,
sei hier nur der folgende angeführt. Sie brachten in ein breites
ineinander stülpbares Glasschalenpaar (sog. ~Petri~-Schalen) auf
den Boden der unteren Schale ein offenes Messingschälchen mit dem
radioaktiven Präparat _P_, das aus 1 g Barium-Radium-Bromidkristallen
bestand und befestigten an der Innendecke der oberen Schale eine
Nähragarplatte _A_, die in ihrer Mitte, dem Radiumpräparat gegenüber,
eine +Micrococcus+-Kultur _C_ enthielt. Setzten sie dann diese Kultur
der Bestrahlung aus, so fand sich nach mehrstündiger Einwirkung stets
eine ganz enorme Entwicklungshemmung der bestrahlten Kultur gegenüber
den der Bestrahlung nicht ausgesetzten, gleichzeitig angelegten
Kontrollkulturen. Bei Zwischenschaltung einer dünnen Aluminiumfolie
zwischen das radioaktive Präparat und die Kultur blieb der Erfolg
aus, obwohl die eine Art von ~Becquerel~-Strahlen auch jetzt noch
die Kultur traf. Es waren also speziell die leichter absorbierbaren
Strahlen, welche die entwicklungshemmende Wirkung ausübten. Schützten
~Aschkinass~ und ~Caspari~ die Kultur zur Hälfte durch ein übergelegtes
Kupferblech _B_, das die ~Becquerel~-Strahlen nicht durchließ, so
entwickelte sich auf der beschatteten Seite die Kultur weiter, während
sie auf der bestrahlten Seite in ihrer Entwicklung zurückblieb (Fig.
205).

Mit einer ganzen Reihe von verschiedenen Präparaten, die teils primär
radioaktiv, teils sekundär induziert waren, hat dann bald darauf
~H. von Baeyer~[444] die Ergebnisse von ~Aschkinass~ und ~Caspari~
an der gleichen Bakterienform bestätigt und ebenfalls gefunden, daß
speziell die leicht absorbierbaren α-Strahlen, sei es, daß sie von
primär aktiven, sei es, daß sie von induzierten Präparaten stammten,
bakterizide Wirkungen entfalten.

Schließlich haben ~Pfeiffer~ und ~Friedberger~[445] bei +Typhus+-,
+Cholera+- und +Milzbrand+bakterien nach längerer Bestrahlung (16
Stunden bis 3 Tage) ebenfalls eine bakterizide Wirkung feststellen
können.

Es ist zu erwarten, daß die nächsten Jahre die Erfahrungen
beträchtlich erweitern werden, besonders auch mit Rücksicht auf die
Frage, ob außer diesen lähmenden Wirkungen nicht durch schwächere
oder kürzer dauernde Bestrahlung bei geeigneten Objekten etwa auch
erregende Anfangswirkungen zu erzielen sind. Es ist im höchsten Grade
wahrscheinlich, daß hier ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, wie
bei der Wirkung der kurzwelligen Lichtstrahlen, die bei kurzer oder
schwacher Einwirkung ebenfalls eine erregende, bei länger dauernder und
stärkerer Einwirkung stets eine lähmende ist.


6. Die Wirkungen elektrischer Reizung.

Der elektrische Reiz steht den anderen Reizqualitäten in mancher
Beziehung eigenartig gegenüber. Einerseits kommt der elektrische Reiz
wohl in der freien Natur nur in Ausnahmefällen mit den lebendigen
Organismen in Berührung, was sonst nur noch von manchen chemischen
Reizen gilt. Andererseits aber besitzt er mancherlei Eigenschaften,
die seine Anwendung auf die lebendige Substanz ganz besonders leicht
und bequem gestalten. Der elektrische Reiz läßt sich so bequem wie
kein anderer in seiner Intensität abstufen, mit einer Feinheit, die
den höchsten Anforderungen entspricht. Ferner läßt er sich zeitlich
auf jede beliebige Weise in seiner Anwendung begrenzen. Diese großen
Vorzüge, die mit der genial entwickelten elektrischen Reizmethodik
ihre höchste methodische Bedeutung erlangt haben, sind der Anlaß
dafür geworden, daß man in der gesamten Physiologie überall, wo es
sich um die Untersuchung von Reizwirkungen auf Zellen, Gewebe, Organe
handelt, fast ausschließlich den elektrischen Reiz verwendet. So ist
in der physiologischen Forschung der elektrische Reiz zum Reiz „par
excellence“, zum alleinherrschenden Reiz geworden.

Von den verschiedenen Methoden Elektrizität zu gewinnen (Reibung,
Influenz, Berührung, Induktion), wendet man zu Reizzwecken in
der Physiologie fast allein den durch Berührung oder Induktion
gewonnenen galvanischen Strom an, weil dieser durch seine Konstanz und
Zuverlässigkeit, durch seine bequeme Handhabung und Anwendbarkeit,
durch seine feine Abstufbarkeit an Intensität und Dauer die größten
Vorteile bietet. Da die Methodik der galvanischen Reizung sich aber bis
zu einer überaus großen Feinheit entwickelt hat, wird es zweckmäßig
sein, erst kurz auf einige der wichtigsten Apparate einzugehen.

[Illustration: Fig. 206. +Galvanisches Element.+ Der freie Zinkpol
(-) ist mit dem freien Kupferpol (+) durch einen Draht verbunden, so
daß ein Stromkreis entsteht in dem die Richtung des Stromes durch die
Pfeile angegeben ist.]

Wie wir bereits a. a. O.[446] sahen, entsteht eine galvanische
Spannung, wenn wir zwei Streifen von verschiedenartigen Metallen oder
gewissen anderen Körpern mit je einem Ende in eine schwach angesäuerte
Flüssigkeit eintauchen. Haben wir z. B. einen Streifen von Kupfer und
einen Streifen von Zink, die mit ihren unteren Enden in ein Gefäß mit
verdünnter Schwefelsäure tauchen, während die oberen Enden frei in
die Luft ragen, so haben wir die +primitivste Form eines galvanischen
Elements+ (Fig. 206), in welchem zwischen den freien Enden des Zinks
und Kupfers eine Spannung besteht in der Weise, daß sich das freie
Kupferende elektrisch positiv, das freie Zinkende elektrisch negativ
verhält. Verbinden wir die beiden freien Metallenden durch einen
metallischen Leiter, z. B. einen Draht, so kann sich in dem Moment,
wo diese Verbindung hergestellt wird, die elektrische Spannung
ausgleichen. Da sie aber an der Berührungsstelle der Metalle mit der
Flüssigkeit immer wieder von neuem entsteht, so resultiert auf diese
Weise eine kontinuierliche Ausgleichung der Spannung, die wir als
+einen konstanten galvanischen Strom+ bezeichnen. Die Kontinuität von
Kupfer, Draht, Zink, Flüssigkeit, Kupfer bildet gewissermaßen einen
geschlossenen Kreis, in dem der Strom fließt. Dieser galvanische Strom
hat immer die gleiche Richtung; er fließt, wenn wir die außerhalb
der Flüssigkeit befindlichen Enden der Metalle ins Auge fassen, vom
Kupfer, dem positiven Pole, durch den Draht zum Zink, dem negativen
Pole. In der Flüssigkeit selbstverständlich umgekehrt: vom Zink durch
die Flüssigkeit wieder zum Kupfer zurück. Da wir aber konventionell
immer die außerhalb der Flüssigkeit befindlichen Pole als positiven
und negativen Pol bezeichnen, so ist jeder Irrtum ausgeschlossen: das
Kupfer ist der positive, das Zink der negative Pol, oder, wie wir, um
die Stromesrichtung im Namen zum Ausdruck zu bringen, auch sagen, +das
Kupfer (+) ist die Anode, das Zink (−) die Kathode+.

[Illustration: Fig. 207. +~Daniell~sches Element.+ _Zn_ zylinderförmige
Zinkplatte, _TZ_ Tonzelle, _Cu_ zylinderförmige Kupferplatte.]

[Illustration: Fig. 208. +Chromsäure-Tauchelement.+ _C_ Kohle, _Zn_
Zink. Die Zinkplatte ist aus der Chromsäurelösung herausgezogen.]

Diese Form des primitiven galvanischen Elements, wie sie z. B. in
geringer Modifikation dem sehr starken Chromsäuretauchelement (Fig.
208) zugrunde liegt, bei dem Kohle und Zink in verdünnte Chromsäure
tauchen, diese Form hat sich für manche Zwecke als unbrauchbar
herausgestellt. Wenn man nämlich den Stromkreis lange Zeit geschlossen
läßt, d. h. die metallische Verbindung zwischen beiden Metallenden
lange Zeit nicht unterbricht oder, wie man sagt: den Strom nicht
„öffnet“, so findet man, daß er nach längerer Zeit nicht mehr so stark
ist als anfangs. Das beruht darauf, daß sich an den beiden in der
Flüssigkeit befindlichen Metallenden durch elektrolytische Zersetzung
gewisse Stoffe, sogenannte „Polarisationsprodukte“, gebildet und
angehäuft haben, die nun ihrerseits durch Berührung mit der Flüssigkeit
zur Entstehung eines galvanischen Stromes Anlaß geben, der dem
ursprünglichen Strome entgegengesetzt ist, ihn also allmählich mehr
und mehr schwächt. Um die Entstehung dieses „+Polarisationsstromes+“
zu verhindern und so den ursprünglichen Strom auf möglichst konstanter
Intensität zu erhalten, hat man den Ausweg gefunden, daß man beide
Metalle in verschiedene Flüssigkeiten taucht, die durch eine poröse
Tonscheidewand voneinander getrennt und so beschaffen sind, daß sie
die sich bildenden Polarisationsprodukte im Moment ihrer Entstehung
gleich wieder unwirksam machen. So kann sich kein Polarisationsstrom
entwickeln, und die elektromotorische Kraft des Elements bleibt
konstant. Solche „+konstante Elemente+“ sind in verschiedenen Formen im
Gebrauch. Die bekanntesten und in der Physiologie am meisten benutzten
sind die von ~Daniell~ (Fig. 207), bei denen Zink in verdünnte
Schwefelsäure und Kupfer in konzentrierte Kupfersulfatlösung taucht,
ferner die von ~Bunsen~, bei denen Zink in verdünnte Schwefelsäure
und Kohle (die das Kupfer vertritt) in konzentrierte Salpetersäure
taucht, und schließlich die von ~Grove~, bei denen Zink in verdünnte
Schwefelsäure und Platin (statt des Kupfers) in konzentrierte
Salpetersäure taucht. Der freie Zinkpol ist bei allen die Kathode.

[Illustration: Fig. 209. _I_ +Stromkreis+, abgeleitet von dem Element
_E_ zu dem Nerven _N_ eines Nervmuskelpräparats. Im Stromkreis befindet
sich der Schlüssel _S_. _II_ +Quecksilberschlüssel+.]

In diesen galvanischen Elementen besitzen wir nunmehr
Elektrizitätsquellen, von denen wir jeden Augenblick einen galvanischen
Strom in bequemster Weise ableiten können, wohin wir ihn haben wollen.
Um irgendein lebendiges Objekt, etwa ein Nervmuskelpräparat vom
Frosch, galvanisch zu reizen, brauchen wir daher nur den Draht, der
die beiden Metalle eines Elements verbindet, zu durchschneiden und
zwischen seine Enden das Präparat einzuschalten; dann fließt der Strom
durch das Präparat (Fig. 209 _I_). Um aber bequem jeden Augenblick den
Stromkreis unterbrechen und wieder schließen und so die Einwirkung des
Reizes auf das Präparat willkürlich beherrschen zu können, schalten
wir in den einen Draht noch einen sogenannten „+Stromschlüssel+“ ein.
Dieser besteht aus einem in isolierenden Hartgummi eingelassenen
Quecksilbernäpfchen, in welches das eine Drahtende eintaucht, während
das andere mit einem kleinen Hebel in metallischer Verbindung steht,
den man beliebig jeden Augenblick in das Quecksilber tauchen oder
herausheben kann, so daß die metallische Leitung jeden Augenblick
hergestellt und wieder unterbrochen oder, mit anderen Worten, der
Strom geschlossen und geöffnet werden kann (Fig. 209 _II_).

Wenn man länger einwirkende Ströme auf ein Präparat anwendet, so darf
man nicht die Metalldrähte selbst als Elektroden an den Nerven oder
Muskel etc. anlegen, da sonst an der Berührungsstelle des Metalls
mit dem Präparat, das ja einen feuchten Leiter vorstellt, wieder
Anlaß zur Entstehung von Polarisationsströmen gegeben wäre, die das
Präparat selbst reizen und so den Versuch stören würden. Um diesen
Uebelstand zu vermeiden, hat man daher sogenannte „+unpolarisierbare
Elektroden+“ konstruiert, die an der Berührungsstelle mit dem
Präparat keinen Polarisationsstrom entstehen lassen[447]. Diese
unpolarisierbaren Elektroden bestehen in ihrer bequemsten Form je aus
einer kurzen Glasröhre, die unten mit einem Pfropfen von plastischem
Ton verschlossen ist, in dem ein kurzer, weicher Pinsel steckt, während
das Lumen der Röhre mit einer konzentrierten Zinksulfatlösung gefüllt
ist, in die ein mit dem Zuleitungsdraht verbundener Zinkstab eintaucht
(Fig. 210). Diese Elektroden stecken in verstellbaren Stativen und
können ungemein leicht gehandhabt und an das Präparat mit ihren spitzen
Pinseln angelegt werden.

[Illustration: Fig. 210. +Eine unpolarisierbare Elektrode.+ In einem
beweglichen Stativ steckt eine Glasröhre, die mit einem Tonpfropfen
verschlossen und mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllt ist. In
dem Tonpfropfen steckt ein feuchter Pinsel, und in die Lösung ragt
ein Zinkstab, zu dem der Draht geleitet wird. Ueber die Pinsel zweier
solcher Elektroden wird der Nerv des Präparats gelegt.]

Nachdem wir in den galvanischen Elementen eine zuverlässige Quelle der
Elektrizität kennen gelernt haben, handelt es sich nunmehr darum, die
Intensität des galvanischen Stromes beliebig fein abzustufen. Zu diesem
Zwecke müssen wir das Grundgesetz, das die Intensitätsverhältnisse des
Stromes formuliert, etwas näher ins Auge fassen. Es ist +das ~Ohm~sche
Gesetz, welches sagt, daß die Intensität eines Stromes proportional ist
der elektromotorischen Kraft der Stromquelle und umgekehrt proportional
den Widerständen+: _I_ = _E_/_W_.

Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl der
Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische
Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere
Elemente aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher
Stärke erhalten. Nach dem Ohmschen Gesetz wird also das Mittel, um
die Intensität _I_ eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder
zu schwächen, darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt
oder verringert, denn dadurch wird die elektromotorische Kraft _E_
vergrößert oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Veränderung
der elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt keine
feineren Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo es sich
um feinere Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten Faktor,
von dem, wie das ~Ohm~sche Gesetz sagt, die Intensität abhängig ist:
das sind die Widerstände _W_. Die Widerstände sind von zweierlei Art:
einerseits innere Widerstände, d. h. Widerstände, die im Element
selbst durch die Flüssigkeit etc. gegeben sind, denn die Flüssigkeit
ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter; anderseits
äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und dem Querschnitt der
Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. Die letzteren sind es
hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen können.

[Illustration: Fig. 211. +Prinzip der Nebenschließung.+ _I_ Ein
einfacher Stromkreis, _II_ Stromkreis mit Nebenschließung. _E_ Element,
_N_ Nervmuskelpräparat, _+AB+_ Nebenschließung.]

Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren Leitungen
außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten Kupferdrähte. Ihr
Widerstand ist um so geringer, je kürzer die Leitung und je größer
ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu erhöhen und dadurch die
Intensität des Stromes zu schwächen, haben wir also ein sehr feines und
leicht abstufbares Mittel in der Hand: wir verlängern die Drahtleitung
und nehmen Drähte von recht geringem Querschnitt.

Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, die
zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, allgemein
zur Verwendung kommt: +das ist das Prinzip der Nebenschließung+. Leiten
wir z. B. von einem Element _E_ (Fig. 211 _I_) durch Kupferdrähte
einen Kreis ab zu einem Präparat _N_, so fließt durch das Präparat,
wenn es auch als feuchter Leiter einen beträchtlichen Widerstand
gibt, doch ein galvanischer Strom von einer bestimmten Intensität,
die sich leicht messen läßt. Bringen wir aber in diesem Stromkreise
eine „Nebenschließung“ an, indem wir zwei gegenüberliegende Punkte der
metallischen Leitung durch einen Querdraht verbinden, so wird dadurch
von dem großen Stromkreis noch ein kleiner Kreis (_+EAB+_) abgezweigt,
in dem die Widerstände bedeutend geringer sind als in dem großen
Kreise, weil seine Leitung einerseits nur aus metallischen Leitern
besteht und anderseits auch kürzer ist als die des großen Kreises.
Die Folge davon ist, wie das Ohmsche Gesetz ohne weiteres lehrt, daß
in dem großen Kreise nur noch ein Strom von verschwindend geringer
Intensität kreist, der so schwach ist, daß er unter Umständen gar keine
Wirkung mehr auf das Präparat ausübt, während in dem kleinen Kreise ein
Strom von beträchtlicher Intensität sich bewegt. Wir haben also zwei
Extreme der Intensität in dem großen Kreise, in dem sich das Präparat
befindet; einmal bei unterbrochener Nebenschließung einen Strom von
bemerkenswerter Intensität und das zweite Mal bei geschlossener
Nebenschließung einen Strom von ganz verschwindend geringer Intensität.
Zwischen diesen beiden Extremen können wir nun die Stromesintensität
in der feinsten Weise abstufen, indem wir die Widerstände in der
Nebenschließung sukzessive vergrößern, bis sie so groß werden, daß die
Nebenschließung fast gar nicht mehr leitet. Dann geht wieder nahezu der
ganze Strom durch den großen Kreis und das Präparat.

[Illustration: Fig. 212. ~Du Bois-Reymond~s +Rheochord+.]

Dieses Prinzip der Nebenschließung hat ~Du Bois-Reymond~ benutzt zu
seinem „+Rheochord+“, einem Apparat, der dazu dient, die Intensität
in dem Stromkreise eines Präparats durch Einschaltung von bestimmt
abgemessenen Widerständen in eine Nebenschließung beliebig zu steigern.
Als Widerstände sind dabei dünne Drähte von ganz bestimmter Länge
benutzt, die nach und nach in die Nebenschließung eingeschaltet werden
können. Der Apparat (Fig. 212) besteht nämlich in seinen wesentlichen
Teilen aus einer dicken Messingleiste, die in bestimmten Abständen
in ihrer Kontinuität unterbrochen ist, so daß sie eigentlich eine
Reihe selbständiger Metallklötze vorstellt, die aber alle durch
Einfügen metallischer Verbindungsstücke wieder zu einer einzigen
Leiste verbunden werden können. Jeder dieser Messingklötze steht
ferner mit dem benachbarten Klotz durch einen sehr dünnen Draht von
bestimmter Länge in Verbindung, und auf dem Draht, der die ersten
beiden Metallklötze verbindet, kann ein metallischer Schieber hin
und her geschoben werden, so daß die leitende Drahtstrecke, welche
die beiden ersten Messingklötze verbindet, durch Hinaufschieben des
Schiebers verkürzt oder ganz ausgeschaltet werden kann. Dieser ganze
Apparat wird als Nebenschließung in den Stromkreis eingeschaltet, in
dem sich das Präparat befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle
die beiden Poldrähte zu der Messingleiste und von dort zwei andere
Drähte zum Präparat geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke
der Metallklötze sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die
Messingleiste eine Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall
wie in Fig. 212. Es geht also durch den kleinen Kreis ein starker
Strom, weil hier wenig Widerstände sind, während durch den großen
Kreis nur ein sehr schwacher Strom fließt, da hier das Präparat
einen beträchtlichen Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels
unseres Apparats in bequemster Weise den geringen Strom, der durch
den Präparatkreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem
Kreise der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir
den Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (Fig. 212),
so daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes
durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber können
wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach und nach auch
noch die Verbindungsstücke zwischen den Metallklötzen herausnehmen. Die
Folge davon ist, daß der Strom ausschließlich in der Nebenschließung
die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen muß, die bei ihrer Dünne und
Länge einen ganz beträchtlichen Widerstand bilden. Je mehr aber die
Widerstände im Kreise der Nebenschließung wachsen, um so mehr steigt
die Intensität des Stromes, der durch den Präparatkreis geht, und da
die Widerstände genau abgemessen sind, so kann man auf diese Weise
die Stromintensität im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen.
Aehnliche Widerstandsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil
auf ganz anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in
mannigfaltigen Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke
konstruiert worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den
meisten Fällen das alte ~Du Bois-Reymond~sche Rheochord.

[Illustration: Fig. 213. +Induktionsstrom.+ _I_ Primäre Spirale, _E_
Element, _S_ Schlüssel. _II_ Sekundäre Spirale, _N_ Präparat.]

Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es
ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat
einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme von
momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge zu
erzeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion an die
Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die +Gesetze der Induktionsströme+
kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine Drahtspirale, in deren Nähe,
aber ohne sie zu berühren, sich eine zweite Drahtspirale befindet,
und lassen wir durch die erste, die sogenannte „+primäre Spirale+“,
einen konstanten Strom fließen (Fig. 213), so entsteht im Moment der
Schließung dieses primären Stromes in der zweiten, der „+sekundären
Spirale+“, ebenfalls ein Strom. Dieser „+Induktionsstrom+“ ist von ganz
kurzer Dauer; er entsteht nur im Moment der Schließung des primären
Stromes, um sofort wieder zu verschwinden. Solange der primäre Strom
durch die primäre Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom
mehr in der sekundären Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort
wieder ein kurzer Induktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald
der primäre Strom geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung
und der Oeffnung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom.
Der „+Schließungs-Induktionsstrom+“ ist aber in gewisser Beziehung
ganz wesentlich von dem „+Oeffnungs-Induktionsstrom+“ unterschieden.
Während der Schließungs-Induktionsstrom die entgegengesetzte Richtung
hat wie der primäre Strom, ist der Oeffnungs-Induktionsstrom dem
primären Strome gleich gerichtet. Diese Tatsache ist wichtig, denn
sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen Unterschied zwischen dem
Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich der Strom in der
primären Spirale geschlossen, so induziert er bei seinem Entstehen
nicht nur in der sekundären Spirale, sondern auch in den Windungen
der eigenen Spirale einen entgegengesetzt gerichteten Strom, und
dieser ihm entgegenlaufende „+Extrastrom+“ hemmt das Anschwellen des
primären Stromes, bis letzterer die Höhe seiner Intensität erreicht
hat, auf der die Induktionswirkung aufhört. Das ist bei der Oeffnung
des primären Stromes aber anders, denn der Extrastrom, der bei der
Oeffnung des primären Stromes in den Windungen der primären Spirale
entsteht, ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch in
der sekundären Spirale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem
Induktionsschließungsschlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar,
insofern beim Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des
langsameren Anschwellens des primären Stromes sich allmählicher
ausgleicht als beim Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich
erfolgt. Wo es sich daher darum handelt, einen ganz momentanen
Strom auf ein lebendiges Objekt einwirken zu lassen, da werden wir
ausschließlich den Induktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt
sich die Intensität der Induktionsschläge durch die Abstände, die man
zwischen primärer und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist
die Intensität geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn
man die sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über
die primäre ganz hinüberschiebt.

[Illustration: Fig. 214. +~Neef~scher oder ~Wagner~scher Hammer.+]

[Illustration: Fig. 215. +~Du Bois-Reymond~s Schlitten-Induktorium.+]

Ein derartiger Apparat zur Erregung von Induktionsströmen ist das
zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige
„+Schlitten-Induktorium+“ von ~Du Bois-Reymond~. Dieser Apparat,
der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn
verschieben läßt (Fig. 215), ist gleichzeitig dazu eingerichtet,
einzelne Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander zu
erzeugen. Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der ~Neef~sche
oder ~Wagner~sche Hammer (Fig. 214) und beruht auf folgendem
Prinzip. Bekanntlich hat der galvanische Strom die Eigentümlichkeit,
ein Stück weichen Eisens, das er umfließt, in einen Magneten zu
verwandeln, solange er geschlossen bleibt. Wird der Strom geöffnet,
so verschwindet der Magnetismus auch wieder aus dem weichen Eisen.
Beim ~Neef~schen Hammer haben wir nun eine Messingsäule _S_, die
eine gerade gestreckte Feder trägt. Diese Feder, an deren freiem
Ende ein kleiner Hammer aus weichem Eisen befestigt ist, berührt in
ihrer Ruhelage eine Stellschraube _T_, welche mit einem Draht _P_
in Verbindung steht, der in Windungen um einen senkrecht unter dem
Federhammer befindlichen Stab aus weichem Eisen herumläuft und in
einer zweiten kleinen Messingsäule endigt. Die beiden Messingsäulen
tragen Klemmschrauben, um die zuleitenden Drähte vom Elemente _E_ her
zu befestigen. Wird der galvanische Strom des Elements geschlossen, so
geschieht folgendes. Der Strom tritt durch die Messingsäule _S_ ein,
geht durch die Feder, von hier aus in die Schraube _T_, dann weiter
durch die Drahtrolle _P_, von hier um den Eisenstab herum und zur
zweiten, kleineren Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt.
Die Folge davon ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den
über ihm schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der
Feder mit der Schraube _T_ aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses
Kontakts aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus
in dem weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt
vermöge der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolgedessen
berührt die Feder wieder die Schraube _T_, und der Strom ist von neuem
geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, solange das
Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend geschlossen und
unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge. Beim ~Du
Bois-Reymond~schen Schlittenapparat (Fig. 215) ist ein derartiger
Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und indem der
Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oeffnung und jeder Schließung
im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so daß eine schnelle
Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, die es gestattet, ein
Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend zu reizen. Es ist zwar
nicht zu übersehen, daß mittels dieses Apparates keine rhythmischen
Reize von wirklich vollkommen gleicher Intensität und gleicher Frequenz
zu erzielen sind, aber die Konstruktion einfacher Apparate, die diese
Anforderungen tatsächlich erfüllen und die gleichzeitig eine beliebige
Abstufung sowohl der Intensität als der Frequenz der Einzelreize
gestatten, stößt vorläufig auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr
ein solcher Apparat den sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet.

Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten Apparate
allein ~Du Bois-Reymond~s Erfindergabe, die uns eine Methodik
geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unentbehrlich
geworden ist.

Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen Reizung
zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die lebendige
Substanz ausübt.


a) Erregungswirkungen.

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung,
obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten
und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich
auf die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf
Pflanzenzellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser
Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissenschaft
als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. Wenn man
sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers beschränkt,
dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom Nervensystem
bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen Fällen sogar
unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt durch die
dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung der zwischen
allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern bei der Reizung
meistens kaum ausschalten kann. Nur für den Muskel haben wir im
Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift der südamerikanischen
Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn der Einwirkung des
Nervensystems vollständig zu entziehen. Die Zellen der Drüsengewebe,
der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. dagegen sind von dem Einfluß der
sie versorgenden Nerven nicht zu befreien, und wenn wir daher einen
elektrischen Strom auf sie einwirken lassen, so bekommen wir bei der
viel höheren Erregbarkeit der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der
betreffenden Gewebezellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung
der Nervenfasern, die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf
die Drüsenzelle, Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch
Reizung in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht
nur sehr bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am
meisten entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen;
die Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber
lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei allen
unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast immer
nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat.

Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen
Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. Das
ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetzmäßigkeiten
in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf die lebendige
Substanz. +Läßt man einen konstanten Strom durch ein lebendiges Objekt
fließen, so zeigt sich, daß nicht die ganze vom Strom durchflossene
Strecke gleichzeitig erregt wird, sondern daß die Erregung an der
Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also an der Anode resp.
Kathode primär entsteht und von hier erst sich über das ganze Objekt
ausbreitet. Anode und Kathode sind also die Stellen, an denen der Strom
überhaupt allein direkt erregend wirkt+, aber wann Anode und wann
Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer ganz bestimmten
Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetzmäßigkeit findet ihren
Ausdruck in dem +Gesetz der polaren Erregung+.

Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten Strom
schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode erregt,
und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nervenleitung bis
zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei der Oeffnung des
Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven an der Anode statt
und pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, daß er zuckt. Dieses
Gesetz der polaren Erregung des Nerven hat ~Pflüger~[448] bereits im
Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von seiner Richtigkeit auf
verschiedene Weise, am besten durch folgenden Versuch. Man läßt einen
konstanten Strom in verschiedener Richtung durch den Nerven eines
Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in absteigender Richtung, d. h.
so, daß die Anode dem zentralen Ende und die Kathode dem Muskel näher
liegt, und das andere Mal in aufsteigender Richtung, d. h. umgekehrt,
so daß die Anode dem Muskel und die Kathode dem zentralen Ende des
Nerven am nächsten liegt, und läßt beide Male die Zuckung des Muskels
auf einer Myographiontafel[449] aufzeichnen. Dann findet man aus der
Länge des Stadiums der latenten Reizung, daß bei der Schließung des
absteigenden Stromes der Muskel früher zuckt als bei der Schließung
des aufsteigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung das umgekehrte
Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz in der Zeit
gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der intrapolaren
Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei der Schließung
von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen muß. Dieses
selbe Gesetz der polaren Erregung wurde alsbald auch von ~Bezold~[450]
für den quergestreiften Muskel als gültig erkannt, und ~Engelmann~[451]
zeigte, daß es auch auf den glatten Muskel Anwendung findet. Nachdem
dann spätere Untersuchungen, besonders von ~Biedermann~[452], noch
eine Anzahl neuer Beweise für die Gültigkeit dieses Gesetzes geliefert
hatten, nahm man stillschweigend an, daß ebenso wie der Nerv und der
Muskel überhaupt alle lebendige Substanz durch den galvanischen Strom
bei der Schließung an der Kathode und bei der Oeffnung an der Anode
erregt würde. Allein, hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung
des Nerven und Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei
einer vergleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden
können, denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz,
und zwar der verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, +daß
überhaupt nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für
die lebendige Substanz besteht+.

[Illustration: Fig. 216. +Objektträger mit Kästchen für galvanische
Reizung mikroskopischer Objekte.+ _a_ und _a_{′}_, Leisten von
gebranntem Ton, _b_ und _b_{′}_ isolierende Kittwälle, welche mit den
Leisten zusammen ein Kästchen abgrenzen, in das die Objekte gebracht
werden.]

Schon im Jahre 1864 machte ~Kühne~[453] die eigentümliche Beobachtung,
daß das +Actinosphaerium Eichhornii+ (Fig. 217) einem ganz abweichenden
Erregungsgesetze gehorche. Allein, die Beobachtung ~Kühne~s blieb
mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt und unbeachtet, weil man
einerseits in dem vollkommen unbegründeten Vorurteil befangen war,
daß das Gesetz der polaren Erregung des Muskels und Nerven allgemein
für alle lebendige Substanz gelten müsse und weil man andererseits in
der Physiologie in einer so weitgehenden Unkenntnis der wirbellosen
Tiere lebte, daß man sich mit der Deutung der an diesen beobachteten
Vorgänge gar nicht zu befassen wagte. Erst als man gewisse andere
Wirkungen des galvanischen Stromes, die „Galvanotaxis“, entdeckte,
wurde die ~Kühne~sche Beobachtung wieder beachtet und mit vollkommneren
Methoden bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung einer langen
Reihe von freilebenden Zellformen, die sämtlich ein vom Nerven und
Muskel in verschiedener Weise abweichendes Gesetz der polaren Erregung
befolgen[454].

[Illustration: Fig. 217. +Actinosphaerium Eichhornii+ in vier
aufeinanderfolgenden Stadien der polaren Erregung durch den konstanten
Strom. Von der Anode her zerfällt das Protoplasma.]

Um unter dem Mikroskop auf dem Objektträger galvanische Reizversuche
mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir uns am
zweckmäßigsten eines Objektträgers (Fig. 216), auf dem zwei Leisten
von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen Elemente
Verwendung findet, parallel nebeneinander (_a_ und a_{′}) aufgekittet
und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden Kittes
(Kolophonium und Wachs) verbunden sind (_b_ und b_{′}), so daß ein
kleines offenes Kästchen auf dem Objektträger entsteht, in das man
die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hineinbringen
kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel der
gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels dieser
kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte nahezu
parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung gleichzeitig
unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese Weise das
+Actinosphaerium+, wenn es seine Pseudopodien wie Sonnenstrahlen
geradlinig aus dem kugelförmigen Körper herausgestreckt hat, durch
einen konstanten Strom, so findet man, daß im Moment der Schließung
an denjenigen Pseudopodien, die in der Richtung der Anode und der
Kathode ausgestreckt sind, sich Kontraktionsvorgänge bemerkbar machen,
indem das Protoplasma der Pseudopodien sich zu kleinen Kügelchen
und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zuströmt (Fig. 216).
Diejenigen Pseudopodien, die senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt
sind, bleiben dagegen in Ruhe. +Wir haben also im Moment der Schließung
eine kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung.+ Die Erregung
an der Anode ist von beiden die stärkere. Während der Dauer des
konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die Erregungssymptome
an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald nach der Schließung
allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier ihr glattes Aussehen
wieder an, während an der Anodenseite die Erregung fortdauert, solange
der Strom geschlossen bleibt. Das äußert sich in den immer weiter
fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. Das Protoplasma zieht sich
immer mehr von der Anodenseite her nach dem Körper zurück; bald sind
die Pseudopodien ganz eingezogen. Jetzt macht sich die Kontraktion
am Körper selbst bemerkbar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt
mehr und mehr nach dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen,
und ihre Wand selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser
Einschmelzungs- und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom
hindurchfließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. +Es
kann also kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch während
seiner Dauer Erregung erzeugt.+ In dem Moment, wo der Strom geöffnet
wird, hört dagegen auch der Einschmelzungsprozeß des Protoplasmas an
der Anode sofort auf. Statt dessen machen sich an der Kathode geringe
Erregungssymptome bemerkbar, indem die Pseudopodien hier wieder
Kontraktionsvorgänge zeigen und ihr Protoplasma zu Kugeln und Spindeln
zusammenfließen lassen. Diese Wirkung hört aber nach einiger Zeit
allmählich wieder auf, und es kommt meist nicht zu einer vollständigen
Einziehung der kathodischen Pseudopodien. Oeffnet man den Strom
nicht, so zerfällt der Körper des +Actinosphaerium+ von der Anode her
immer weiter, aber im Laufe der Zeit immer langsamer, bis der Zerfall
schließlich, wenn der Strom nur schwach war, ganz stehen bleibt. War
der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell
fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen
ist. +Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung des konstanten
Stromes an der Anode und an der Kathode, bei der Oeffnung nur an der
Kathode kontraktorisch erregt.+

[Illustration: Fig. 218. +Amphistegina Lessonii+ (vergl. Fig. 185 p.
441). Die linsenförmige Kalkschale steht auf der scharfen Kante und
entsendet aus der zum Boden gerichteten Schalenöffnung nach allen
Seiten hin fadenförmige Pseudopodien, die am anodischen Pol sehr
starke, am kathodischen Pol etwas schwächere kontraktorische Erregung
deutlich erkennen lassen.]

Ganz ebenso wie +Actinosphaerium+ werden auch viele marine Rhizopoden,
wie +Orbitolites+, +Amphistegina+ (Fig. 218) u. a., bei der Schließung
des Stromes an der Anode stark, an der Kathode schwach kontraktorisch
erregt, eine Tatsache, die auf den langen fadenförmigen Pseudopodien
noch viel deutlicher in ihrer Reinheit hervortritt als bei
+Actinosphaerium+, indem sich auf den Pseudopodienfäden die für jede
starke kontraktorische Erregung so überaus charakteristischen Kügelchen
und Spindelchen an beiden Polen ganz besonders schön entwickeln[455].

An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah ~Kraft~[456] gleichfalls,
daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die Flimmerbewegung
im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt wurde. Ueber
die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu einem definitiven
Ergebnis gelangen. Schließlich hat ~Loeb~[457] gefunden, daß auch
bei +Amblystoma+, einer amerikanischen Schwanzlurchform, die
Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes an der Anode erregt
werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung eines weißlichen
Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung der Strom durch
den Körper geschickt wird.

[Illustration: Fig. 219. +Pelomyxa palustris.+ _I_ Normal, kuglig
kontrahiert. _II_ Im Moment der Schließung beginnt an der Anode das
Protoplasma zu zerfallen.]

Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich
+Pelomyxa+[458]. Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit einem
konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der Schließung
nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer plötzlichen,
ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem Zerfall der
Anodenseite äußert (Fig. 219). Bei der Oeffnung des Stromes erfolgt
eine gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während der Zerfall
an der Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den Strom länger
geschlossen, so zerfällt schließlich der Körper von der Anodenseite
her allmählich in eine tote Masse. +Also Pelomyxa zeigt ebenfalls, daß
auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz wirkt.+ Dabei wird, je
länger der Strom geschlossen bleibt, die Erregbarkeit immer geringer.
Wird nach einiger Zeit der Einwirkung der Strom geöffnet, so wirkt
häufig die Oeffnung gar nicht mehr erregend, und um bei der Schließung
einen neuen Erfolg zu bekommen, muß man jetzt bedeutend stärkere
Ströme anwenden als zuvor. Die Abnahme der Erregbarkeit bei längerer
Einwirkung des Stromes ist auch der Grund, weshalb am +Actinosphaerium+
bei gleichbleibender Intensität des durchfließenden Stromes der
Einschmelzungsprozeß immer mehr an Intensität abnimmt. +Die lebendige
Substanz verliert eben bei längerer Einwirkung eines Reizes an
Erregbarkeit.+ Das Erregungsgesetz der +Pelomyxa+ ist also folgendes:
+Pelomyxa wird bei der Schließung an der Anode und bei der Oeffnung an
der Kathode kontraktorisch erregt.+

[Illustration: Fig. 220. +Amoeba proteus.+ Links ungereiztes Individuum
mit zahlreichen Pseudopodien, rechts zwei Individuen durch den
galvanischen Strom gereizt. An der Anode zeigt sich eine typische
Kontraktion, an der Kathode eine starke Expansion des Protoplasmas, was
besonders deutlich bei plötzlicher Wendung der Stromrichtung bemerkbar
wird.]

Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber vielleicht noch
interessanter ist, zeigt uns die +Amoeba proteus+[459]. Schickt
man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen Richtungen hin
seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, so sieht man,
daß er alsbald die typische Form der +Amoeba limax+ annimmt,
d. h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer
einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewissermaßen ein
einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt sich, daß der
langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch erregt ist, denn hier
entwickeln sich die charakteristischen ~Bütschli~schen Vakuolen
im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von der Anodenseite
zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine Expansion erfolgt,
denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem breiten Lappen aus,
der Kathode entgegen. Man sieht diese Vorgänge am besten, wenn man
plötzlich die Richtung des Stromes wendet, so daß nunmehr Kathode wird,
was vorher Anode war, und umgekehrt (Fig. 220).

[Illustration: Fig. 221. +Paramaecium aurelia, polare
Erregungsvorgänge.+

_A_ Ungereiztes Individuum. _B_ Wirkung eines starken Stromes: das
anodische Ende hat sich zipfelförmig zusammengeschnürt und seinen
Trichocysteninhalt ausgestoßen. _C_ Schwinglage der Wimpern (es ist
nur der Körperumriß gezeichnet): an der Anode sind die Wimpern stärker
nach dem spitzen hinteren Körperpol gebogen, an der Kathode mehr nach
dem stumpfen Vorderende. _D_ Dasselbe bei umgekehrter Körperlage. Nach
~Ludloff~.]

Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat ~Ludloff~[460] an +Paramaecium+
nachgewiesen. Bei der Schließung des Stromes kommen auch hier zunächst
schon in der äußeren Körperform an der Anode Kontraktionsvorgänge zum
Ausdruck, indem das anodische Körperende bei starken Strömen sich
zipfelförmig zusammenschnürt und seinen Trichocysten-Inhalt auspreßt,
so daß die Trichocystenfäden das betreffende Körperende umgeben (Fig.
221 _B_). Viel charakteristischer aber äußert sich die polare Wirkung
des Stromes an der Wimperbewegung. Es werden nämlich die Wimpern an
beiden Körperpolen in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden
die anodischen Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker
nach dem Hinterende des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern
dagegen zeigen ein Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase,
indem sie stärker nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen,
gleichgültig in welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert
sein mag (Fig. 221 _C_ u. _D_). +Wir sehen also, daß bei der Amöbe
sowohl wie beim Paramaecium die Schließung des Stromes an beiden
Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt, und zwar an der Anode eine
kontraktorische Erregung, an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der
Expansionsphase.+

Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber auch beim
Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von ~Biedermann~[461] an
glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt haben, in Wirklichkeit
noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz des Muskels in der
Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. Wir müssen auch
hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und nicht nur die
kontraktorische Erregung, sondern auch die expansorischen Wirkungen
berücksichtigen. Aus den Untersuchungen von ~Biedermann~ geht hervor,
daß der konstante Strom am Muskel bei der Schließung nicht nur eine
kontraktorische Erregung an der Kathode, sondern gleichzeitig eine
expansorische Wirkung an der Anode erzeugt. Am Muskel, der sich auf
der Höhe seiner Ausstreckung befindet, kann die expansorische Wirkung
an der Anode begreiflicherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der
vollständig ausgestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren
Ausstreckung gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung
expansorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die
Reizung an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im
Kontraktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt alsdann
unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso konnte
~Biedermann~ am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt bei der Oeffnung
außer der kontraktorischen Erregung an der Anode auch noch eine
expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt. Demnach ergibt
sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen bei der Oeffnung
an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei der Schließung.
Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein vollständiges Analogon. Am
Nerven haben wir nämlich auch zwei entgegengesetzte Wirkungen an beiden
Polen. Das kommt in der Veränderung der Erregbarkeit zum Ausdruck,
die an den Polen eintritt, wenn der Nerv von einem galvanischen
Strom durchflossen wird. Der Zustand, in dem sich ein Nerv oder
Muskel befindet, solange er von einem konstanten galvanischen Strome
durchflossen wird, ist von ~Du Bois-Reymond~ als „+Elektrotonus+“
bezeichnet worden. Reizversuche an solchen Nerven, die sich in diesem
„+elektrotonischen+“ Zustande befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach
der Schließung des Stromes die Erregbarkeit an der Kathode gegen die
Norm erhöht, an der Anode dagegen herabgesetzt ist, und daß sich dieses
Verhältnis bei der Oeffnung des Stromes vollkommen umkehrt, so daß noch
kurze Zeit nach der Oeffnung eine Erregbarkeitssteigerung an der Anode
und eine Erregbarkeitsherabsetzung an der Kathode bemerkbar ist. +Wir
haben also an der Kathode und Anode bei der Schließung entgegengesetzte
Prozesse, die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegenteil
umkehren.+ Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen ähnliche
Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und Oeffnung
einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden auffinden
lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser Gegensatz, wie
er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für +alle+ lebendige Substanz
verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die Tatsache, daß z. B. beim
+Actinosphaerium+, bei +Orbitolites+, bei +Amphistegina+ ein Gegensatz
in den Wirkungen beider Pole bei der Schließung gar nicht vorhanden
ist, daß vielmehr hier sowohl an der Anode als an der Kathode eine
kontraktorische Erregung entsteht.

+Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über die polaren Wirkungen
des galvanischen Stromes kurz zusammen, so können wir nur sagen, daß
die primären Wirkungen des konstanten Stromes an der Eintrittsstelle
(Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der lebendigen Substanz
lokalisiert sind, daß aber die Art der Wirkungen bei den verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz an der Kathode und an der Anode bei der
Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden ist, und daß sich
demnach kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für alle
lebendige Substanz aufstellen läßt.+

                             *           *
                                   *

Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen des
galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die verschiedenen
+Arten+ von Erregungswirkungen ins Auge, welche die elektrische Reizung
hervorbringt.

Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen Wirkungen
der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir haben ja bereits
gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, dieselben überhaupt
zu beobachten. Dagegen machen sich die kontraktorischen Wirkungen
überall bemerkbar. Schon am +Actinosphaerium+ und der +Amphistegina+
sahen wir die typischen Kontraktionsvorgänge in der Kugel- und
Spindelbildung des Protoplasmas der erregten Pseudopodien. +Amöben+
und +Leukocyten+ ziehen auf einzelne Induktionsschläge hin, wie
~Golubew~[462] und ~Engelmann~[463] gezeigt haben, ihre Pseudopodien
ein und nehmen Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen wird,
wie ~Kühne~[464] an den Zellen der Staubfädenhaare von +Tradescantia
virginica+ nachwies, durch wiederholte Schließung und Oeffnung des
konstanten Stromes oder durch einzelne Induktionsschläge ebenso
zur Bildung von Kugeln veranlaßt, wie sie auch für die nackten
Protoplasmaformen charakteristisch ist, eine Wirkung, die auch bei
lokaler Anwendung der Reize lokal erzielt werden kann.

Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie ~Engelmann~[465] und in
neuerer Zeit ~Kraft~[466] an Flimmerepithelien beobachtet haben, durch
den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit gesteigert, indem
besonders die Frequenz und Amplitude des Wimperschlages und damit
der Nutzeffekt beeinflußt wird. Auch am einzelnen Geißelfaden der
Flagellatenzelle, z. B. von +Peranema+, kann man die erregende Wirkung
des elektrischen Reizes beobachten, die sich z. B. bei Einwirkung eines
einzelnen Induktionsschlages in einem energischen Schlage der sonst
gleichmäßig rhythmisch schwingenden Geißel äußert.

[Illustration: Fig. 222. +Tradescantia virginica.+ Eine Zelle aus den
Staubfädenhaaren. _A_ Ungereizt, _B_ durch den Induktionsstrom gereizt.
Das Protoplasma ist bei _a_, _b_, _c_, _d_ zu Kugeln und Klumpen
zusammengeflossen. Nach ~Kühne~.]

[Illustration: Fig. 223. +Peranema, ein Geißelinfusor.+ _a_ Ruhig
schwimmend, _b_ durch einen Induktionsschlag gereizt.]

Bei den Myoiden der Infusorien, wie z. B. beim Stielmyoid der
Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich
bei den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch
einen einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen
Induktionsschlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei
quergestreiften Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch
verzeichnen kann.

[Illustration: Fig. 224. _I_ +Myographion+. _II_ +Zuckungskurve+. Nach
~Helmholtz~. _a_ Moment der Reizung durch einen Induktionsschlag. Die
zweite Erhebung beruht auf Fehlern des Apparates.]

[Illustration: Fig. 225. +Muskelschreiber.+ In dem Muskelhalter
ist das Nervmuskelpräparat befestigt, dessen Nerv durch zwei
Platinelektrodenspitzen gereizt wird und dessen Muskel durch
Uebertragung auf einen Schreibhebel seine Bewegung auf eine rotierende
schwarze Trommel aufzeichnet.]

Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kontraktilen
Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell
aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir
haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen des
~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparates bei tätigem Hammer das beste
Mittel, um ein kontraktiles Gebilde in +tetanische Dauerkontraktion+ zu
versetzen. Eine +Amöbe+, ein +Leukocyt+ etc. bleiben unter rhythmisch
aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, solange die Einwirkung
dauert, im Kontraktionsstadium, d. h. sie behalten Kugelform. Ebenso
bleibt der Muskel unter der Einwirkung rhythmisch intermittierender
Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am Muskel aber haben wir die
günstigste Gelegenheit, die Entstehung des +Tetanus+ zu verfolgen
und uns besser als bei mechanischer Reizung davon zu überzeugen,
daß die tetanische Kontraktion aus distinuierlichen Einzelzuckungen
entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß zwischen den einzelnen
Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, sich wieder zu strecken. Um
die Einzelheiten der tetanischen Kontraktion zu studieren, bedienen wir
uns eines Myographions (Fig. 224 _I_ und Fig. 225), dessen Schreibhebel
uns die Bewegung des Muskels bei der Reizung in Gestalt einer Kurve
auf einer rotierenden Trommel verzeichnet. Reizen wir den Muskel
mittels eines einzigen, nicht zu starken Induktionsschlages, so daß
er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so bekommen wir eine einzelne
Zuckungskurve, deren aufsteigender Schenkel die Kontraktionsphase,
deren absteigender Schenkel die Expansionsphase darstellt (Fig. 224
_II_). Lassen wir aber mehrere Induktionsschläge nacheinander auf
den Muskel einwirken, und zwar in regelmäßigen Intervallen in der
Weise, daß jeder folgende Reiz den Muskel immer in dem Moment trifft,
in dem er eben wieder beginnt sich zu strecken, so finden wir, daß
sich die ersten Zuckungen +superponieren+, d. h. daß die Verkürzung
des Muskels mit jeder folgenden Zuckung größer wird, so, als ob der
Verkürzungsgrad, den der Muskel noch von der vorhergehenden Zuckung
hatte, dem Ruhepunkt des Muskels entspräche, von dem aus sich die
Verkürzung der nächsten Zuckung erhebt. So steigt die Verkürzung
treppenartig mit jedem folgenden Reiz bis zu einer bestimmten Höhe,
auf der sie sich dann erhält, auf der sie aber doch noch deutlich die
regelmäßigen Schwankungen zwischen den einzelnen Reizen erkennen läßt
(Fig. 226 _II_). Lassen wir schließlich schneller aufeinanderfolgende
Induktionsschläge auf den Muskel einwirken, wie sie beim Spiel des
~Neef~schen Hammers in der sekundären Spirale entstehen, dann ist die
Wirkung jedes einzelnen Reizes nicht mehr als solche zu unterscheiden,
sondern wir bekommen eine glatte Kurve, die ziemlich steil ansteigt
und sich dann, wenn die Reizung nicht zu lange ausgedehnt wird, als
gerade Linie auf gleicher Höhe erhält (Fig. 226 _III_). So können
wir von vollkommen ausgebildeten Einzelzuckungen an, indem wir die
Geschwindigkeit der Aufeinanderfolge der Reize steigern, durch alle
Uebergangsformen des unvollkommenen Tetanus hindurch die Entstehung
des vollkommenen Tetanus verfolgen und damit den Beweis liefern, daß
der Tetanus in Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht.
Die Tatsache, daß die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit
einem Einzelreiz erzielen kann, immer etwa 2–5mal niedriger ist
als die Verkürzung, die man bei tetanischer Reizung mit derselben
Reizstärke erhält, wird, wie ~Fröhlich~[467] gezeigt hat, lediglich
dadurch bedingt, daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke
des Muskels ihrer Länge nach +gleichzeitig+ kontrahiert ist. Es ist
vielmehr, während z. B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert
ist, die untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die
von oben nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen
ist, die obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen
eben so schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz,
der eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle
Punkte des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen
aber Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer
Reizung so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten
gleichzeitig in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine
viel stärkere Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus.

Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch
alle andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß
in unserem Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter
schnell aufeinanderfolgenden Einzelerregungen zusammengesetzte
Dauerkontraktionen.

[Illustration: Fig. 226. +Myographische Kurven vom Gastrocnemius
des Frosches.+ _I_ Einzelne Zuckungen, hervorgerufen durch einzelne
Induktionsöffnungsschläge. _II_ Unvollkommener Tetanus, hervorgerufen
durch schneller aufeinanderfolgende Induktionsöffnungsschläge.
_III_ Vollkommener Tetanus, hervorgerufen durch sehr schnell
aufeinanderfolgende Induktionsschläge.]

Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der lebendigen
Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, weder
durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinanderfolgende
beeinflußt werden. Solche Objekte sind z. B. +Orbitolites+,
+Amphistegina+ und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma verlangt
eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der blitzartige
Induktionsschlag besitzt[468].

Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der galvanischen
Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz nicht nur an den
kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungseffekte auslöst, sondern
z. B. auch an solchen Organismen, die sich wie die +Mimosa+ durch
Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man auf eine mit ausgespreizten
Zweigen und Blättern dastehende +Mimosa+ einzelne Induktionsschläge
einwirken, so haben diese ganz dieselbe Wirkung wie etwa mechanische
Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre Zweige und klappt die Blätter
zusammen in der typischen Form, die wir schon früher kennen lernten.

Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galvanische Reize
ausgelöst. So haben thermoelektrische Messungen am Muskel ergeben, daß
sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn auch nur in geringem
Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem ganz bestimmten Verhältnis
zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die Wärmeproduktion ist sogar stets
größer als die Produktion von mechanischer Energie, denn von der
Gesamtenergie, die der Muskel bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein
Fünftel bis ein Drittel in Form von mechanischer Arbeit, alles andere
dagegen als Wärme abgegeben.

Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung
bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren
Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und
jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht,
in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle
negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden
Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo dieselbe
beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „+Aktionsstrom+“ ableiten,
da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, während das eine sich
eben kontrahiert.

Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung bei
pelagischen Leuchttieren, wie bei +Radiolarien+ und +Noktiluken+,
Lichtentwicklung erzeugt werden kann.

Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit
einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach
unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es
hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das
direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauernder
Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der ruhende,
er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er produziert mehr
Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure und nimmt statt der
neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhenden Muskels eine saure
Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen aufs deutlichste, daß im
Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit versetzt wird, eine bedeutende
Erregung des Stoffwechsels eintritt.


b) Lähmungswirkungen.

So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den
galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, so
wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. Dennoch sind
auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende Wirkungen erwähnt
worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei Schließung des Stromes an
der Anode eintritt, und die Herabsetzung der Erregbarkeit, die unter
den gleichen Bedingungen am Nerven zu beobachten ist, sind offenbar
Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer Zeit immer wahrscheinlicher
geworden, daß sie in einer Herabsetzung der Dissimilationsprozesse
bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, daß ~Hering~,
~Gaskell~, ~Meltzer~ und andere diese hemmenden Wirkungen wie alle
Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck einer dissimilatorischen Lähmung,
sondern vielmehr als Folgen einer assimilatorischen Erregung auffassen.
Indem durch die Wirkung des konstanten Stromes beim Muskel und Nerven
an der Anode die Assimilationsprozesse gesteigert werden, überwiegt die
Assimilationsphase des Stoffwechsels nach dieser Anschauung über die
Dissimilationsphase und der Ausdruck davon ist die Expansion der vorher
kontrahierten Muskelsubstanz resp. die Herabsetzung der Erregbarkeit
und Leitfähigkeit des Nerven. Neuere Erfahrungen haben jedoch für
andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung als unzutreffend erwiesen und
so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß sie für diesen speziellen
Fall richtig ist. Indessen soll auf diese Dinge erst weiter unten bei
Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge näher eingegangen werden.
Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von ~Engelmann~[469] und
~Kraft~[470] an der Flimmerbewegung beschrieben worden.

Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem
Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge
besonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eignen. Reizte
~Engelmann~ diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen stärkeren
Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre, genau so,
wie nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der Infusorien
und Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten sich
in der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung ein
und verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der
Induktionsschlag gewesen war.

Eine analoge Beobachtung machte ~Kraft~ bei länger dauernder Einwirkung
des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der Wirbeltiere.
Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den beiden Polen, dann
aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe auch in der ganzen
intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des Wimperschlages ein,
die aber bei längerer Dauer des Stromes allmählich abnahm und einer
Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum völligen Stillstand in der
ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. Wir haben hier also, wie
es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei zahlreichen anderen
Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst Erregung und dann
bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung hervorruft. Dieses
Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird uns weiterhin noch
eingehender zu beschäftigen haben.

                             ------------

Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen
worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes
die physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz
erzeuge. Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar.
Die nächstliegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die
elektrolytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind,
welche die verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig
zweifellos, daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz
chemische Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr
labilen Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten
zeigen wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile
annehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an
sich die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann aber ist
von ~Loeb~[471] auch die Hypothese gemacht worden, daß die polare
Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen Medium sich befinden,
dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen der lebendigen
Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende Elektrolyse Stoffe
entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize auf die lebendige
Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären die Wirkungen des
elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen zu betrachten. Allein
schon ~Pütter~[472] hat diese Hypothese von ~Loeb~ direkt durch
Experimente widerlegen können und ~Coehn~ und ~Barratt~[473] haben
aus physikalisch-chemischen Gründen ihre Unhaltbarkeit nachgewiesen.
Endlich hat man auch die durch den galvanischen Strom hervorgerufene
Flüssigkeitsverschiebung in porösen mit Flüssigkeit getränkten Körpern
als ein Moment geltend gemacht, das vielleicht eine Komponente in
dem Komplex der Reizwirkungen bei galvanischer Reizung vorstellen
könnte. ~Carlgren~[474] hat vor einiger Zeit gezeigt, daß in der Tat
auch bei abgetöteten Zellen verschiedener Art durch starke Ströme
Wirkungen erzielt werden können, die mit gewissen Reizwirkungen
äußerlich sehr große Analogien aufweisen, die aber doch lediglich auf
Flüssigkeitsverschiebungen zurückgeführt werden müssen. Es wird eine
Aufgabe der künftigen Forschung sein, festzustellen, ob und inwieweit
jeder einzelne dieser Faktoren an den Reizwirkungen beteiligt ist, die
wir als Folgen der galvanischen Durchströmung an den verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz beobachten. Vorläufig können wir noch
nicht spezialisieren in dieser Richtung. Vorläufig bleibt uns nichts
anderes übrig, als die geschilderten Reizwirkungen wie bisher als
Wirkungen der „galvanischen Reizung“ schlechthin zu bezeichnen, ohne
Rücksicht auf die speziellere Frage, welche Momente im galvanischen
Strom an ihrer Entstehung mitwirken.


B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.

Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kulturländern
schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Beschäftigung
mit den Wirkungen des Magnetismus eine große Anziehungskraft auf den
kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige Tatsache, daß sich die
freischwingende Magnetnadel unter allen Umständen immer wieder mit
ihrem einen Ende nach dem Nordpol der Erde einstellt, daß die mit
einem Eisenstift versehenen Schiffchen und Tierchen, die das Kind im
Wasserbecken schwimmen läßt, wie von einem Zauber gebannt den feinsten
Bewegungen des Magnetstabes mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß
die auf Papier gestreuten Eisenfeilspäne sich über einem darunter
befindlichen Magneten in ganz charakteristischen Kurven anordnen --
alles das hat uns als Kinder im höchsten Grade gefesselt. Auch auf die
glühende Phantasie der Völker des Orients, die sich in vieler Beziehung
noch jetzt kindliche Züge erhalten haben, mußten die Wirkungen des
Magneten den gleichen tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen
Märchen der berückenden ~Scheherazade~ haben wir dafür in den
unheimlichen Erzählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer,
die ihr Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem
glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der
das Kinderherz noch immer mächtig ergreift.

Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen Wirkungen
des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde derselben meist
abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen unserer Kindheit werden
wieder wach, wenn wir die analogen Wirkungen, wie sie der Magnet auf
die Magnetnadel ausübt, die Anziehung und Abstoßung, als Wirkungen der
verschiedensten Reize in die lebendige Natur übersetzt finden, wenn wir
sehen, daß die Reize eine Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande
sind, die sie unter Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt
und der gleichen unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen,
zwingt, sich der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden.

Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte zu,
und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt hat,
kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, bis
sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren infolge
der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine Komplikation
erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend erschwert, so
werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäßigerweise vorwiegend an
einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst an der einzelnen
Zelle.

Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten über diese
eigentümlichen Reizwirkungen von ~Pfeffer~, ~Stahl~, ~Engelmann~,
~Strasburger~ und anderen ist eine ganz unübersehbare Literatur über
diesen Gegenstand erschienen. Unzählige spezielle Beispiele aus dem
Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten tauchen von Jahr zu Jahr neu
auf in der wissenschaftlichen Literatur, so daß es heute nicht im
entferntesten mehr möglich ist, die Gesamtheit aller Einzelbeispiele
aufzuführen, wie es noch vor 20 Jahren[475] geschehen konnte. Dagegen
ist neuerdings eine vorzügliche zusammenfassende Darstellung auf
diesem Gebiete erschienen von ~Jennings~[476], die auf einer Fülle von
wichtigen eigenen Beobachtungen und Experimenten basiert ist.

Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch so
ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, das
ist die Bedingung, daß +Differenzen in der Reizung an verschiedenen
Körperstellen+ bestehen. Wirken die Reize allseitig gleich stark ein,
so beobachten wir zwar alle im vorhergehenden Abschnitt geschilderten
Reizwirkungen, aber eine bewegungsrichtende Wirkung kann nicht zustande
kommen. +Nur eine ungleich von verschiedenen Seiten her einwirkende
Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen.+


1. Chemotaxis[477].

Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, die
mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Einfluß
einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle
hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, in dem
eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir von einer
+positiven+, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung von der
Reizquelle erfolgt, von einer +negativen+ Chemotaxis. Eine einseitige
Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, wo die
Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt her nach
+einer+ Richtung hin allmählich steigt.

Von ~Engelmann~ zuerst an Bakterien entdeckt, von ~Stahl~ bei
Myxomyceten beobachtet, von ~Pfeffer~ in größerer Ausdehnung methodisch
studiert und in neuerer Zeit von ~Massart~, ~Leber~, ~Gabritschevsky~,
~Metschnikoff~ und anderen bei Leukocyten verfolgt, ist die Chemotaxis
jetzt als eine Reizwirkung von ungemeiner Verbreitung unter den
verschiedensten Zellen und von außerordentlicher Bedeutung nicht
bloß für die einzelligen Organismen, sondern auch für das Leben im
Zellenstaate erkannt worden.

Unter den +nackten Protoplasmamassen+ wurden die chemotaktischen
Reizwirkungen zuerst von ~Stahl~[478] an den Myxomyceten beobachtet.
Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien des in der
Gerberlohe lebenden +Aethalium septicum+ ließ ~Stahl~ auf feuchte
Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen Streifen
mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das durch eine
Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von dem Sauerstoff
der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des Plasmodiums mit
der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, daß das Protoplasma
der in das Wasser tauchenden Stränge allmählich ganz aus dem Wasser
herausströmte und sich oberhalb der Oelschicht auf dem nassen
Fließpapier an der Luft ansammelte. Es war also nach dem Sauerstoff
der Luft positiv chemotaktisch. Daß es nicht das Wasser selbst war,
was die Plasmodien forttrieb, wie man etwa vermuten könnte, geht aus
der Tatsache hervor, daß die Plasmodien sogar positiv chemotaktisch
nach Wasser sind, und vom Trockenen her immer ins Feuchte kriechen,
so daß man sogar von einer besonderen „+Hydrotaxis+“ gesprochen hat.
Man muß daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch auch stets feucht
erhalten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser mit der Chemotaxis
nach Sauerstoff interferiert. Auch anderen Stoffen gegenüber verhielten
sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor allem gegenüber
der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen in den Versuchen
~Stahl~s die Protoplasmamassen stets nach Lohestückchen oder nach
Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß getränkt waren, hin und häuften
sich hier an, eine Form der positiven Chemotaxis, die ~Stahl~ als
„+Trophotaxis+“ bezeichnet hat, weil sie, zur Aufsuchung der Nahrung
unter den einzelligen Organismen weit verbreitet, eine wichtige
Rolle spielt. ~Leber~[479], ~Massart~[480], ~Metschnikoff~[481],
~Buchner~[482] und andere haben dann auch an den Leukocyten der
Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar hat
sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme des
Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter
Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle[483] bereits sahen, scheiden
die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit
vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben.
Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervorragende
chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und veranlassen sie, in
großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus aus der ganzen
Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung und Vermehrung von
Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem Herde der Infektion eine
dichte Anhäufung von Leukocyten statt, die in gewissen Fällen, wie
~Metschnikoff~ gezeigt hat, die Bakterien auffressen und den weiteren
Verlauf der Infektion zum Teil bestimmen. Ist die Einwanderung und
Vermehrung der Bakterien nicht zu stark, so können sie im Kampf mit
den Leukocyten, die gewissermaßen die Polizei des Körpers gegenüber
den unbefugten Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die
Infektion wird coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren,
so findet eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung
des Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente bestimmt
wird.

Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterienprodukte
auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit ~Massart~ folgenden
Versuch anstellen. Nach einer von ~Pfeffer~ zuerst ersonnenen
Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer Kultur des
eitererregenden +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ und
schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Darauf legen wir das Röhrchen
in die Bauchhöhle oder unter die Haut eines Kaninchens und lassen es
etwa 10–12 Stunden liegen. Nach Ablauf dieser Zeit finden wir bei der
mikroskopischen Betrachtung des Röhrchens, daß von der offenen Seite
her ein dichter Schwarm von Leukocyten in das Innere eingedrungen ist,
der wie ein dicker weißer Pfropfen die Oeffnung verschließt (Fig.
227). Die Leukocyten sind also, durch die Bakterienstoffe veranlaßt,
aus den Geweben der Tiere in die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein
gewissenhafter Forscher muß indessen sofort den Einwand machen,
daß es vielleicht die Nährlösung, in der die Bakterien kultiviert
werden, sei, die chemotaktisch auf die Leukocyten wirke. Aber dieser
Einwand läßt sich widerlegen, wenn wir, wie das ~Massart~ getan
hat, zur Kontrolle ein gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben
Nährflüssigkeit, aber ohne Bakterienkultur in das Tier hineinbringen.
Die Einwanderung der Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch
daß es nicht bloß die Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen
abgeschiedenen Stoffwechselprodukte sind, welche die chemotaktische
Wirkung hervorrufen, läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von
Bakterienleibern vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch
verwenden, in der sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der
betreffenden Bakterien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche, wie
wenn die Kultur direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen hat sich
nach einiger Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt. Was aber
von den Kulturen des +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+
gilt, das hat man auch bei vielen anderen pathogenen Bakterienformen
gefunden, und es ist zweifellos, daß weiter fortgesetzte Untersuchungen
über die Beziehungen zwischen Leukocyten und Bakterien noch Klarheit
über eine ganze Reihe von Punkten verbreiten werden, die bisher in der
Geschichte der Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel gehüllt gewesen
sind.

[Illustration: Fig. 227. +Chemotaxis von Leukocyten nach Eiterkokken.+
Die Leukocyten sind in die Kapillarröhre, welche die Kultur von
Staphylokokken enthält, in dichten Scharen eingewandert, wie besonders
an der Oeffnung der Röhre zu sehen ist.]

Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch gegenüber
den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie ~Buchner~
gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der Bakterienleiber
selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoffen nicht bakterieller
Abkunft. So fand ~Buchner~, daß Weizenmehl- und Erbsenmehlbrei
besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. Schließlich
hat ~Sicherer~[484] gezeigt, daß die Leukocyten von Warmblütern
unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers ihre
chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe noch
lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper selbst.

[Illustration: Fig. 228. +Leukocyten bei der Metamorphose der
Fliegenmaden die Muskeln zerstörend.+ Die gekörnten Massen sind
Leukocyten, die gestreiften sind Muskelbruchstücke. Nach ~Kowalevsky~.]

[Illustration: Fig. 229. +Leukocyt, ein Milzbrandbakterium fressend.+
Nach ~Metschnikoff~.]

Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner in
der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen
Untersuchungen ~Kowalevsky~s[485] an Insekten hervor. Wenn sich die
Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, die
ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers,
wie die Kriechmuskeln etc., überflüssig und beginnen zu degenerieren.
Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber in
hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen Scharen
in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte Phagocyten die
zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung derselben
beschleunigen zu helfen (Fig. 228). Es ist charakteristisch, daß die
Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Metamorphose sehr
schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie dagegen bei anderen
Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei der Degeneration
des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. Dagegen konnte
~Metschnikoff~ die analogen Vorgänge wieder in der Entwicklung der
Seesterne nachweisen.

Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den +geißeltragenden
Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen+. An Bakterien wurde sie von
~Engelmann~[486] zuerst entdeckt und auch gleich in genialer Weise
praktisch verwendet. ~Engelmann~ beobachtete nämlich, daß gewisse
Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, sich in großen
Massen in der Nähe von Sauerstoffquellen ansammeln. So findet unter
dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte Ansammlung dieser
Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der Sauerstoff der Luft den
nächsten Zutritt hat. Unter dem Deckglas sammeln sich die Bakterien
ebenfalls in der Nähe des Deckglasrandes an und bilden einen dichten,
parallel dem Deckglasrande hinziehenden Wall. Auch Luftbläschen,
die sich unter dem Deckglas befinden, sowie Pflanzenzellen, deren
Chlorophyll im Lichte Sauerstoff abspaltet, wirken in derselben Weise,
namentlich wenn man durch Abschluß der Deckglasränder mit einer
Oelschicht eine gewisse Sauerstoffnot unter dem Deckglas erzeugt
hat. ~Engelmann~ hat diese überaus große Erregbarkeit der Bakterien
durch Sauerstoff benutzt, um darauf eine Methode zum mikroskopischen
Nachweis kleinster Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis
der assimilatorischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen
Pflanzenzelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat
erkennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen
Tropfen die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von
Sauerstoff vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser
Mikroben. Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung[487].
In einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde
eine große Diatomee (+Pinnularia+), die, da sie im Lichte durch ihre
Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von
bewegungslos daliegenden +Spirochäten+ umgeben war. Im übrigen Teil
des Gesichtsfeldes waren fast keine +Spirochäten+ sichtbar. Da fing
plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis sie
wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise von
ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch einige
Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung unter
ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der Diatomee
hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder um dieselbe
versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos in dichtem Haufen
(Fig. 230 _I_). Aehnliche Beobachtungen hat auch ~Engelmann~ abgebildet
(Fig. 230 _II_ u. _III_).

[Illustration: Fig. 230. +Chemotaxis von Bakterien nach Sauerstoff, der
von Algenzellen im Lichte entwickelt wird.+ _I_ Diatomee im Sonnenlicht
Sauerstoff entwickelnd und von Spirillen umschwärmt. _II_ Diatomee zur
Hälfte beschattet, zur Hälfte beleuchtet. Die Bakterien haben sich
in der beleuchteten Hälfte gesammelt, wo der Sauerstoff entwickelt
wird. _III_ Algenzelle von Bakterien umschwärmt, _A_ im Dunkel, _B_ im
Hellen. _II_ und _III_ nach ~Engelmann~.]

Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen ~Pfeffer~s[488]
über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt in Beobachtungen an den
Spermatozoen von Farnen, bei denen sich chemotaktische Beziehungen
zu der Eizelle herausstellten, die, wie man jetzt weiß, fast in
der ganzen Organismenwelt Analoga finden und für die Befruchtung
der Eizelle durch das Spermatozoon bei Tieren wie bei Pflanzen als
ungemein wichtige Bedingung fungieren. Das Spermatozoon sucht die
Eizelle auf und wird auf den richtigen Weg geführt fast überall
in der lebendigen Welt durch die positiv chemotaktische Wirkung,
welche die Stoffwechselprodukte der Eizelle auf die freibeweglichen
Spermatozoenzellen ausüben. Daß unter den unzähligen Scharen von
Spermatozoen der verschiedensten Tiere, die an manchen Stellen das Meer
bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr gehörige Eizelle findet, eine
Tatsache, die sonst so überaus wunderbar wäre, ist in der überwiegenden
Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare Folge der Chemotaxis, und erklärt
sich sehr einfach dadurch, daß jede Spermatozoenart chemotaktisch ist
nach den spezifischen Stoffen, welche die Eizelle der betreffenden Art
charakterisieren. Bei den Säugetieren wirkt auch die Uterusschleimhaut
durch ihre Sekrete positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen,
wie ~Loew~[489] jüngst durch Versuche an Ratten, Kaninchen und
Hunden nachwies, indem er unter dem Mikroskop einmal Stückchen der
Uterusschleimhaut, das andere Mal Stückchen von anderen Geweben, wie
Bindegewebe, Leber, Muskeln etc., mit spermatozoenhaltiger Flüssigkeit
zusammenbrachte. Erstere war stark positiv chemotaktisch, letztere gar
nicht oder, wie z. B. alkalische Darmschleimhaut, nur sehr schwach
wirksam. Wir haben hier Anpassungen der einfachsten Art vor uns, die
uns von neuem eine Vorstellung geben, wie ganz außerordentlich tief die
Chemotaxis in alle Verhältnisse des Lebens hineingreift.

[Illustration: Fig. 231. +Zwei pflanzliche Eizellen, umschwärmt von
Spermatozoen.+ Nach ~Strasburger~.]

Der Versuch ~Pfeffer~s an den Spermatozoen der Farnkräuter
war folgender. ~Pfeffer~ füllte ein einseitig zugeschmolzenes
Kapillarröhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und
legte es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen
enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare
allmählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch
eine einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen
Beobachtung zeigte sich, daß die Spermatozoen sofort anfingen, auf die
Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen.
Nach ½ Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen etwa
600 Spermatozoen in die Kapillare hineingewandert. Nach 12 Minuten
waren in einem Versuch von 24 Spermatozoen alle bis auf eins, das
sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare versammelt.
Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv chemotaktisch auf
die Spermatozoen der Farne, die sich dagegen allen anderen Stoffen
gegenüber, die ~Pfeffer~ noch auf ihre chemotaktische Wirksamkeit
prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die Vermutung nahe,
daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium Apfelsäure sei,
welche die Spermatozoen zur Annäherung und Einwanderung veranlaßte.
Nun konnte zwar ~Pfeffer~ wegen der Kleinheit der Objekte und des
Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden die Apfelsäure im Inhalt
der Archegonien selbst nicht nachweisen; dafür gelang es ihm aber auf
makrochemischem Wege, in den ganzen die Geschlechtsprodukte tragenden
Pflanzenteilen die Anwesenheit von Apfelsäure festzustellen, so
daß die Vermutung, es sei die Apfelsäure, die auch im Archegonium
die Einwanderung der Spermatozoen veranlaßt, eine an Gewißheit
grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt. Die Spermatozoen der Laubmoose
verhielten sich gleichgültig gegen Apfelsäure, dagegen waren sie in
ausgezeichnetem Grade chemotaktisch nach schwachen Rohrzuckerlösungen.

[Illustration: Fig. 232. +Schema der chemotaktischen Reizwirkung.+
Die Konzentration nimmt von links nach rechts zu; bei _O_ Nullpunkt
der Konzentration, bei † Tötungspunkt. Die Pfeile geben die
Bewegungsrichtung an.]

~Pfeffer~ dehnte später seine Untersuchungen auf eine große Zahl von
Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu einer Reihe
von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. Es zeigte
sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten Stoffe in
ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikroorganismenformen
wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, erwiesen sich für
andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur positiv, andere
nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle entfernten sich die
betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die Kapillare blieb
leer. Die Reizschwelle, d. h. derjenige Konzentrationsgrad, bei dem die
chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung zu äußern beginnen,
liegt für die verschiedenen Stoffe und verschiedenen Organismen sehr
verschieden hoch. Was aber das Interessanteste ist, das ist die
+Tatsache, daß viele Stoffe, die in schwächerer Konzentration positiv
chemotaktisch wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine negative
Chemotaxis bei den gleichen Organismen veranlassen. Es existiert also
ein Reizoptimum, dem die Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der
geringeren als aus der höheren Konzentration, zustreben.+ Wird die
Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich der
Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade fixieren:
den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich fehlt,
die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam wird, das
Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrationsgraden oberhalb der
Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, bei dem die Konzentration
zu stark ist, um das Leben noch zu gestatten (Fig. 232). Das Optimum
liegt bei dem gleichen Stoff für verschiedene Organismen meist auch bei
einem verschiedenen Konzentrationsgrad. Dafür hat ~Massart~[490] ein
hübsches Beispiel in dem verschiedenen Verhalten einer Bakterienform,
+Spirillum+, und einer Wimperinfusorienform, +Anophrys+, gegenüber
dem Sauerstoff gefunden. Wenn er beide Organismenformen in größerer
Zahl unter dem Deckglas hatte, so sammelten sie sich zwar beide als
Wall an den Deckglasrändern oder um Luftblasen herum an, aber nicht
unmittelbar an der Grenze zwischen Luft und Wasser, sondern jede Form
in einer anderen Entfernung von der Sauerstoffquelle, die +Anophrys+
näher, die +Spirillen+ etwas entfernter von der Grenze. So kam das
Sauerstoffoptimum für beide auf die deutlichste Weise in der Entfernung
ihrer Anhäufung von der Sauerstoffquelle zum Ausdruck (Fig. 233 _I_
und _II_). Die oben[491] erwähnten „Atmungslinien“ ~Beijerinck~s
sind ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen von Bakterien in
abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle.

[Illustration: Fig. 233. +Chemotaxis von Bakterien und Infusorien.+
_I_ Luftblase unter dem Deckglas, umgeben von zwei Zonen, von denen
die nähere aus +Anophrys+, die entferntere aus +Spirillen+ besteht.
_II_ Rand des Deckglases. +Anophrys+ und +Spirillen+ bilden die
gleichen Zonen. _III_ Zwei Wassertropfen, die durch eine Wasserbrücke
miteinander verbunden sind. Im oberen Tropfen liegt Kochsalz. Die im
Tropfen befindlichen +Anophrys+ wandern in den reinen Wassertropfen
über, je mehr sich das Kochsalz löst. Nach ~Massart~.]

Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reizwirkungen
früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits ~Massart~ auch hier
für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber verschiedenen
Stoffen nachweisen können. Es sei z. B. noch die negative Chemotaxis
der bereits genannten Infusorienform +Anophrys+ gegen Kochsalz
angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich machen läßt.
~Massart~ legte an den Rand eines Tropfens, in dem sich zahlreiche
+Anophrys+ befanden, einige Kochsalzkriställchen und verband
den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine schmale
Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten Wassers (Fig.
233 _III_). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, an der das
Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste und in seine
Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch die schmale
Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert waren.

Seit einer Reihe von Jahren hat ~Jennings~[492] sehr umfassende und
systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien gemacht
und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung große
Vorteile bietet. ~Jennings~ stellt seine Versuche auf dem Objektträger
unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen Glasstäbchen
unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser mit
Infusorien zwischen Objektträger und Deckglas sich befindet. In diese
Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er mittels
einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig einen
Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen untersucht
werden soll (Fig. 234 _A_). Die Stoffe dieser Lösung diffundieren
alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die Infusorien
gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der Wirkungsart
der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen unter dem
Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam, wie z. B.
Zuckerlösungen, so schwimmen +Paramäcien+ ungestört in den Tropfen
hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige Verteilung der
Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt. Wirkt der Tropfen
negativ chemotaktisch, wie z. B. die Alkalien, so bildet sich an der
betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei ist von +Paramäcien+
(Fig. 234 _A_). Wirkt der Tropfen aber positiv chemotaktisch, wie z.
_B_. die meisten Säuren, so schwimmen sämtliche +Paramäcien+, die sich
unter dem Deckglas befinden, in den Tropfen hinein (Fig. 234 _B_).
Ist die wirksame Substanz dabei in einer Konzentration im Tropfen
enthalten, die über dem Optimum liegt, so sammeln sich die Infusorien
in einer Ringzone um den Flüssigkeitstropfen an (Fig. 234 _C_).
Auffallend ist es, daß die +Paramäcien+, wie nach anderen Säuren, so
auch nach Kohlensäure positiv chemotaktisch sind. Bringt man unter das
Deckglas eine Blase chemisch reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur
Kontrolle eine gewöhnliche Luftblase, so sammeln sich die +Paramäcien+
in dichter Masse um die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase
frei lassen (Fig. 234 _D_). In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure
in das Wasser hinein diffundiert und sich zu einer über das Optimum
hinausgehenden Konzentration anhäuft, ziehen sich die +Paramäcien+
in geschlossenem Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie
gegen höhere Konzentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch
sind. Dadurch entstehen dann sehr charakteristische Bilder (Fig. 234
_E_). Da ferner die +Paramäcien+, wie alle Organismen, auch selbst
Kohlensäure produzieren, so werden dort, wo sich viele +Paramäcien+
aus irgendeinem Grunde angesammelt haben, immer noch mehr Individuen
durch die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure herbeigelockt. Wir
haben hier also einen sehr interessanten Fall von Gesellschaftsbildung
einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat kann man durch
Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer solchen Ansammlung
unter ein anderes Deckglas mit +Paramäcien+ eine neue chemotaktische
Ansammlung derselben erzielen, von der Art, wie sie Fig. 234 _D_ zeigt.

[Illustration: Fig. 234. +Chemotaxis von Paramaecium aurelia.+ _A_
Chemotaktisches Deckglaspräparat: Mit einer Kapillarpipette ist ein
Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas geführt worden, der negativ
chemotaktisch wirkt. _B_ Positiv chemotaktische Ansammlung. _C_
Desgleichen bei zu hoher Konzentration der betreffenden Lösung:
Die Paramäcien haben sich ringförmig im Optimum der Konzentration
angesammelt. _D_ Eine Kohlensäure- und eine Luftblase sind unter dem
Deckglas: die erstere (links) wirkt positiv chemotaktisch; die letztere
ist indifferent. _E_ Dasselbe Präparat einige Minuten später: Die
Kohlensäure ist in das umgebende Wasser diffundiert und hat durch ihre
zu hohe Konzentration die Paramäcien vertrieben bis dahin, wo sie ihr
Kohlensäureoptimum finden. Nach ~Jennings~.]

Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein Mittel
an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, wie
verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige Substanz
noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. ~Pfeffer~ fand in
seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoen noch eine deutliche
Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillarröhrchen mit einer Lösung
von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. Bedenkt man nun, daß die
Apfelsäure erst in den Tropfen diffundieren muß, um ihre chemotaktische
Wirksamkeit zu entfalten, so ergibt sich, daß die Menge, die auf die
Spermatozoen einwirkt, eine noch weit geringere sein muß. Allein noch
nicht genug. Für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung kommt
es ja nicht darauf an, daß eine bestimmte Menge des betreffenden
Stoffes in der Umgebung des Organismus gleichmäßig verteilt ist,
sondern darauf, daß ein Konzentrationsabfall von einer Stelle her
stattfindet. Es ist also die Größe der Differenz in der Konzentration
an den beiden Enden des Spermatozoons, die für das Zustandekommen der
chemotaktischen Wirkung maßgebend ist. Da aber der Spermatozoenfaden
nur die winzige Länge von 0,015 mm besitzt, so kann man sich ungefähr
eine Vorstellung davon machen, wie ganz außerordentlich gering die
Konzentrationsdifferenz an beiden Polen des Spermatozoons, mithin die
Reizgröße sein muß, die noch eine chemotaktische Wirkung hervorruft.
So geben uns gerade die chemotaktischen Reizwirkungen und, wie wir
sehen werden, auch die analogen Tatsachen aus der Wirkungssphäre
anderer Reize besser als alle übrigen Erfahrungen eine Vorstellung
davon, wie überaus schwache Reize noch eine merkliche Wirkung auf die
lebendige Substanz hervorrufen. Die lebendige Substanz ist ein ganz
außerordentlich feines Reagens auf die geringsten Einwirkungen.


2. Barotaxis.

Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in einer
Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich befindet.
Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung oder
Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten
Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der
Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von
Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druck+differenzen+ an zwei
verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen, sehen wir
daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande kommen, die wir,
da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie durch ungleichseitig
wirkenden Druck (βάρος) hervorgerufen werden, als „+Barotaxis+“
bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der wir je nach der Art des
Druckes verschiedene Arten unterscheiden können, kann eine +positive+
oder +negative+ sein, je nachdem der Organismus sich nach der Seite des
höheren oder niederen Druckes hinwendet.

[Illustration: Fig. 235. +Pseudopodium von Orbitolites, in _a_ bei *
durchschnitten.+ _b_, _c_, _d_, _e_, _f_ aufeinanderfolgende Stadien
der Reizwirkung.]

Unter „+Thigmotaxis+“ können wir alle diejenigen Fälle der Barotaxis
zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Berührung der
lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande kommen. Die
einfachste Form derselben zeigen uns die nackten Protoplasmamassen,
wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und zwar liefern diese uns gerade
ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache Berührung positive,
die heftige Berührung negative Thigmotaxis hervorruft, wie also auch
hier analog der Chemotaxis die verschiedene Intensität des Reizes von
wesentlicher Bedeutung ist. Lassen wir z. B. einen marinen Rhizopoden,
etwa den schon mehrfach erwähnten +Orbitolites+ (Fig. 111, p. 281),
ruhig in einem Glasschälchen mit Seewasser liegen, so beginnen nach
einiger Zeit aus den kleinen Löchern der Kalkschale Pseudopodien
herauszutreten, die, zunächst ganz kurze Fädchen vorstellend, frei im
Wasser flottieren. Bald aber, indem sie länger und schwerer werden,
senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, haften mittels eines
feinen Sekrets hier fest, und nun beginnt das Protoplasma lebhaft auf
der Unterlage entlang zu strömen, ohne sich je wieder frei ins Wasser
zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden verhält sich also der
+leisen Berührung+ mit der Unterlage gegenüber positiv thigmotaktisch
und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung und reiche
Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den freischwimmenden
Radiolarien, Heliozoen etc., immer im Kontakt mit irgendeinem Körper
statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglas oder dem
Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich mit irgendwelchen
im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können wir durch
+starke+ mechanische Reizung der Spitze eines lang ausgestreckten
+Orbitoliten+-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit einer Nadel
drücken oder mit einem Messer an der Spitze durchschneiden, eine
negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz hervorrufen, indem sich
das Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und Spindelchen
zusammenballt und von der Reizstelle hinwegströmt (Fig. 235)[493]. Noch
deutlicher ist die gleiche Wirkung bei einer schneller reagierenden
Rhizopodenform des süßen Wassers, der gehäusetragenden +Cyphoderia+,
zu beobachten, wo das Protoplasma des Pseudopodiums von der Reizstelle
sich mit großer Geschwindigkeit zurückzieht (Fig. 236).

[Illustration: Fig. 236. +Cyphoderia mit lang ausgestreckten
Pseudopodien.+ Bei → gereizt. Das Protoplasma fließt von der Reizstelle
weg.]

[Illustration: Fig. 237. +Positive Thigmotaxis einer Pflanze.+ _a_
Stab, _b_, _b_, _c_, _d_ Ranken. Nach ~Sachs~.]

Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am
bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und
Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen, mit
denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kontakt mit ihnen
weiter zu wachsen (Fig. 237). Allein, schon in dem ziemlich gleichmäßig
gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Verhältnisse so kompliziert,
daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten der lebendigen Substanz in
der einzelnen Zellulosekapsel gegenüber dem Reiz nicht ohne weiteres
übersehen läßt, so daß wir bisher noch nicht sicher wissen, in welcher
Weise die einzelne Zelle an dem Zustandekommen der thigmotaktischen
Rankenkrümmung beteiligt ist.

An den Spermatozoen der Küchenschabe (+Periplaneta orientalis+) hat
~Dewitz~[494] eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man die
Spermatozoen dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz.
zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit
alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der
Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch
den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos
dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke der
Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen,
welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht
haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, so
wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn man eine
mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohlraum einer Kugel
bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche von ihnen bedeckt
und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die ausgesprochene
Thigmotaxis dieser Spermatozoen ist ähnlich wie die positive Chemotaxis
vieler anderer von größter Bedeutung für die Befruchtung der Eier.

Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoen von +Periplaneta+
liefert uns folgende Beobachtung an der Wimperinfusoriengattung
+Oxytricha+, deren flacher, biegsamer Körper an seiner Unterseite mit
Wimpern besetzt ist, die das Infusor ähnlich wie eine Assel als Beine
benutzt, um damit auf den Gegenständen im Wasser umherzulaufen. Immer
sieht man diese Infusorien auf dem Objektträger oder am Deckglas oder
auf Schlammteilchen, die im Wasser liegen, geschäftig und rastlos
umherlaufen, ohne daß sie jemals von selbst den Kontakt mit diesen
Gegenständen verließen. Die Episode aus dem Leben einer +Oxytricha+, um
die es sich hier handelt, illustriert aber diese positive Thigmotaxis
ganz besonders. Es lagen in einem flachen Schälchen mit Flußwasser
einige kugelrunde Eier der Flußmuschel +Anodonta+, und gleichzeitig
befand sich eine +Oxytricha+ im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise
beim Eingießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte
nun unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe
verlassen zu können (Fig. 238 _C_), da das Ei nur mit einem Punkte auf
der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor so auf der
Eikugel umher und muß -- seinen Weg auf eine gerade Linie übertragen --
eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach vier Stunden endlich
war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, das an die isoliert
daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen Zwangsaufenthalt
wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit anderen +Oxytrichen+
künstlich die gleichen Verhältnisse nachahmten, ergaben ganz analoge
Resultate.

Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat ~Jennings~ am
+Paramaecium+ beobachtet[495]. Bringt man nämlich unter ein Deckglas,
unter dem sich zahlreiche +Paramäcien+ gleichmäßig im Wasser zerstreut
befinden, ein Fließpapierstückchen oder einen anderen Stoff mit rauher
Oberfläche, so sieht man, daß nach einiger Zeit dieser Körper mit einem
dichten Saum von +Paramäcien+ besetzt ist, die ihn mit ihren Wimpern
berühren, ohne sich vom Platze zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren
Vergrößerungen zeigt sich, daß diejenigen Wimpern, welche in direkter
Berührung mit dem Fremdkörper sind, gerade ausgestreckt vollkommen
stillstehen (Fig. 239 _A_), und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen
übrigen Körperumfange stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist.
Wir haben hier also eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der +Paramäcien+
vor uns. Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische
Ansammlung der +Paramäcien+ durch ihre Kohlensäureproduktion immer neue
Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die sämtlichen
Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 5–10 Minuten) um
den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es den meisten überhaupt
möglich wäre, in direkte Berührung damit zu treten, da derselbe von
einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch gefesselter Individuen
umgeben ist (Fig. 239 _B_). Die Thigmotaxis, welche die zufällig
anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, ist nur der erste Anlaß
für die Ansammlung; die Chemotaxis nach der von ihnen produzierten
Kohlensäure macht die Ansammlung dann vollständig.

[Illustration: Fig. 238. +Oxytricha, ein Wimperinfusorium.+ _A_
Von unten, _B_ von der Seite gesehen, _C_ auf einem Muschelei
umherlaufend.]

Vor einigen Jahren hat ~Pütter~[496] eine ausführliche Studie über die
Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in der er zeigt,
daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen Klassen der Protisten
vorkommt. Als die beiden charakteristischen Wirkungen der Kontaktreize,
die zum Zustandekommen der thigmotaktischen Reizwirkungen wesentlich
in Betracht kommen, sieht ~Pütter~ einerseits die Beeinflussung der
Bewegungsorganoide (Pseudopodien, Geißeln, Wimpern) und anderseits
die Abscheidung eines klebrigen Sekrets an. Letzteres Moment spielt
bei +Oscillarien+, +Diatomeen+, +Desmidiaceen+, +Gregarinen+ und
+Coccidien+ eine besonders wichtige Rolle. Sehr interessant sind ferner
die Untersuchungen ~Pütter~s über die Intensität der thigmotaktischen
Reizwirkungen im Vergleich zu den Wirkungen anderer Reize. ~Pütter~ hat
besonders thermische und galvanische Reize zum Vergleich herangezogen.
Dabei hat sich herausgestellt, daß die hemmende Wirkung der schwachen
Kontaktreize eine ganz unerwartet starke ist, daß die thigmotaktischen
Infusorien beispielsweise bis zu einem sehr hohen Grade für thermische
und galvanische Reize unerregbar sind, daß sie aber sofort ihre normale
Erregbarkeit wieder annehmen, sobald ihr Kontakt mit den festen
Gegenständen unterbrochen ist. Bei vielen Organismen (+Euglena+,
+Chilodon+, +Stylonychia+, +Spirostomum+ etc.) vermögen selbst die
höchsten Temperaturen nicht die Thigmotaxis zu überwinden und die
thigmotaktischen Individuen durch Erregung der Wimperbewegung zur
Aufhebung ihres Kontakts zu veranlassen. Diese Organismen sterben
bei höheren Temperaturen ab, ohne sich aus dem Kontakt zu trennen.
+Paramaecium+ dagegen löst sich bei 37° C, wo die Erregung der
Wimpertätigkeit bei freischwimmenden Individuen einen ganz ungeheuren
Grad erreicht, doch endlich vom Kontakt los und stürmt rasend davon.
Hier überwindet also die durch den thermischen Reiz erzeugte heftige
Erregung der Wimperbewegung die durch den Kontaktreiz herbeigeführte
Hemmung derselben schließlich doch. Die Interferenz der Thigmotaxis mit
der Galvanotaxis und die daraus resultierenden merkwürdigen Vorgänge
werden weiter unten berührt werden.

[Illustration: Fig. 239. +Thigmotaxis von Paramaecium.+ _A_ Ein
Individuum in Berührung mit einer Fließpapierfaser. Die Wimpern, welche
die Faser direkt berühren, stehen vollkommen still. _B_ Ansammlung
von Paramäcien um ein Fließpapierstückchen unter dem Deckglas. Nach
~Jennings~.]

Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht wie
bei der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper, sondern
durch den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt wird, ist
die von ~Schleicher~ entdeckte und von ~Stahl~[497] genauer untersuchte
„+Rheotaxis+“, d. h. die Eigentümlichkeit gewisser Organismen,
fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung entgegengesetzte
Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Organismen sich demnach der
Seite des Druckreizes zuwenden, so haben wir in der Rheotaxis nur eine
spezielle Form der positiven Barotaxis zu erblicken. Die Rheotaxis
ist bisher nur bei wenigen Organismen bekannt geworden. Am besten
brachte sie ~Stahl~ bei Myxomycetenplasmodien, und zwar bei +Aethalium
septicum+, durch folgenden Versuch zur Anschauung. Er hängte einen
schmalen Fließpapierstreifen in ein mit Wasser gefülltes Becherglas,
das etwas erhöht aufgestellt war, in der Weise, daß das eine Ende des
Streifens in das Wasser eintauchte, während das andere über den Rand
lang nach unten herabhing. Auf einem solchen Streifen besteht, wie
man sich durch Anbringen einer Farbstoffmarke überzeugen kann, ein
kontinuierlicher, langsamer Wasserstrom, der nach dem herabhängenden
Ende gerichtet ist. Dieses Ende legte ~Stahl~ auf einen Lohehaufen,
in dem sich Plasmodien von +Aethalium+ befanden. Die Folge war, daß
die Plasmodien langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die
Höhe krochen und sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an
der Innenseite des Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin,
ausbreiteten. Durch geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt
werden, daß es in der Tat nur das +strömende+ Wasser war, das den Reiz
für diese Bewegung lieferte.

Auch an +Paramäcien+ hat ~Jennings~[498] in neuerer Zeit rheotaktische
Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es ihm gelang,
in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Geschwindigkeit so
abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit erhielt, bei der die
+Paramäcien+ nicht mehr passiv mit fortgerissen werden. Unter solchen
Bedingungen läßt sich eine Strömungsgeschwindigkeit finden, bei der
die Infusorien sich mit ihrer Längsachse in die Strömungsrichtung
einstellen und gegen den Strom vorwärts schwimmen. Es ist anzunehmen,
daß diese Reaktionsweise auf Wasserströmungen auch bei anderen
freibeweglichen Infusorienformen vorkommt.

Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen noch
wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die Rheotaxis
weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzunehmen, daß auch
die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind und vermöge ihrer
Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn die Spermatozoen in
die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, so treffen sie hier
auf einen ihnen entgegenkommenden Strom schleimiger Flüssigkeit,
da das Flimmerepithel, das die Uterushöhle auskleidet, eine nach
dem Muttermunde hin gerichtete Schlagrichtung besitzt, mithin einen
nach außen gerichteten Strom erzeugt. Daß es eine Chemotaxis der
Spermatozoen nach dem Ei wäre, die ihnen in diesem Falle den Weg wiese,
wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daß die Spermatozoen auch
dann im Uterus in die Höhe wandern, wenn das Ei den Eierstock-Follikel
noch gar nicht verlassen hat. In der Tat ist es denn auch ~Roth~[499]
gelungen, experimentell zu zeigen, daß die Spermatozoen und ebenso
gewisse Bakterien rheotaktisch sind, indem er unter dem Deckglas
eine schwache kontinuierliche Strömung erzeugte und dabei sah, daß
diese einzelligen Organismen sich der Strömung entgegen bewegten. Für
Spermatozoen des Hundes speziell hat ~Winterstein~ in anderweitig
nicht veröffentlichten Versuchen diese Angaben ~Roth~s bestätigen
können. Es liegt auf der Hand, welche große biologische Bedeutung der
Rheotaxis der Spermatozoen bei den höheren Wirbeltieren zukommt, und
diese Bedeutung wird, wie ~Kraft~[500] hervorhebt, noch erhöht dadurch,
daß der Flüssigkeitsstrom im Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine
+Selektion+ unter den Spermatozoen ausübt, indem er nur den kräftigen
Exemplaren gestattet, sich den Weg aufwärts, den Weg zur Befruchtung zu
erringen. Die Schwächlinge bleiben auch hier zurück, ohne ihr Ziel zu
erreichen.

Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die
„+Geotaxis+“ aufzufassen, d. h. die Tatsache, daß sich gewisse
Organismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum
Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in diesem
Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im Wasser als
auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden.

Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik
bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter
Weise geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und
sind +positiv+ geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom
Erdmittelpunkt weg, sind also +negativ+ geotaktisch, und schließlich
sehen wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen der Zweige,
die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche wachsen, eine
+transversale+ Geotaxis.

An freilebenden Zellen sind besonders von ~Schwarz~[501],
~Aderhold~[502], ~Massart~[503], ~Jensen~[504] und ~Sosnowski~[505]
geotaktische Eigenschaften festgestellt worden, indem diese Forscher
fanden, daß Infusorien und Bakterien in Glasgefäßen mit Wasser teils in
die Höhe steigen und sich ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich
am Boden scharen. Bringt man z. B. in eine senkrecht stehende Glasröhre
Wasser, in dem sich zahlreiche +Paramäcien+ befinden, so steigen diese
Infusorien, wie ~Jensen~ fand, in kurzer Zeit in die Höhe und sammeln
sich am oberen Ende an (Fig. 240), mag dasselbe offen oder verschlossen
sein. Die +Paramäcien+ sind also negativ geotaktisch. Umgekehrt
verhalten sich, wie ~Massart~ beobachtete, manche Bakterienformen,
die sich bei gleicher Versuchsanordnung am unteren Ende der Röhre
versammeln. Diese Bakterien sind demnach positiv geotaktisch. Uebrigens
hat ~Sosnowski~ gezeigt, daß sich auch die sonst immer negativ
geotaktischen +Paramäcien+ künstlich positiv geotaktisch machen
lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen gebracht oder mechanisch
durch Schütteln gereizt werden, doch spielt bei dieser Umwandlung der
negativen in die positive Geotaxis auch der Zustand und das Alter der
Paramäcienkultur eine Rolle, die noch weiterer Aufklärung bedarf.

[Illustration: Fig. 240. +Glasröhrchen mit Paramäcien+, die sich
infolge ihrer negativen Geotaxis am oberen Ende angesammelt haben. Nach
~Jensen~.]

Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder halb
mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft die
geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis ~Jensen~ zeigte, daß es
die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind, welche
diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische
Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer als unten. Der
höhere Druck wirkt daher z. B. auf die +Paramäcien+ als Reiz und
veranlaßt sie, sich von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und
die Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere Unterschiede
sind, wie jede Ueberlegung ohne weiteres zeigt, zwischen dem oberen
und dem unteren Teil der Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden
Glasröhre nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß also sofort
in den geotaktischen Reizwirkungen eine Druckwirkung erkennen. Daß
sie das aber in der Tat auch sind, konnte ~Jensen~ durch Versuche
auf der Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal liegenden
Röhren, in denen unter gewöhnlichen Verhältnissen keine geotaktische
Ansammlung der +Paramäcien+ eintreten kann, durch Zentrifugieren in
der Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am peripherischen
Ende gegenüber dem zentralen Ende steigerte und so künstlich die
Verhältnisse nachahmte, die nach den Gesetzen der Erdschwere in einer
senkrecht stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, daß sich auch
auf der Zentrifuge die +Paramäcien+ bei nicht zu schnellem Drehen
an den Stellen des niedrigeren Druckes, d. h. an dem zentralen Ende
der Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die ~Jensen~ der Geotaxis
als „+Zentrotaxis+“ an die Seite stellt. Die Ansammlung stellt sich
mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit noch
größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird zu
schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als
spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert.

Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, die in
der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, als
einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, doch
liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Metazoen, die
Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere Organe,
die „+Statolithenorgane+“[506], speziell für die Vermittlung der
geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane,
deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche
Körnchen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben,
durch ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch
reizen, sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie
diese Statolithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von
~Haberlandt~[507] und ~Němec~[508] die Stärkekörner im Pflanzenreich
als Vermittler der geotaktischen Reizwirkungen nachgewiesen worden.


3. Phototaxis.

Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß der
Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch den
Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität verliert.
Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls gelegene Punkte
verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der Lichtquelle näher
liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, geringere. Der
Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die Bedingungen, die
zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich sind, ja, es dürfte
sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Bedingungen herzustellen,
unter denen ein Organismus durch Licht allseitig gleichmäßig gereizt
würde. Infolgedessen bringt auch die Lichtreizung sehr ausgesprochene
bewegungsrichtende Wirkungen hervor, die als „Phototaxis“[509]
bezeichnet worden sind und das vollkommene Analogon zur Chemotaxis und
Barotaxis bilden.

Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder bei
den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren
Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer
methodischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie.
Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven
Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum begriffenen
Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, und muß, um eine
gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu bekommen, den Topf von Zeit
zu Zeit umdrehen, damit die phototaktische Krümmung nach der anderen
Seite wieder kompensiert wird. Manche Pflanzen sind so ausgesprochen
phototaktisch, daß sie bei hellem Sonnenschein im Garten in einem
Tage den ganzen Lauf der Sonne durch ihre phototaktische Krümmung
begleiten. Wer z. B. an einem schönen Sommertage ein Beet von blauen
Gentianen beobachtet, sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen Blüten
sämtlich mit der breiten offenen Fläche der Sonne zukehren und die
langsame Bewegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so daß ihre
Blüten am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben, wie am
Morgen. Bei manchen Pflanzen wird, wie ~Stahl~[510] an Schachtelhalmen
gezeigt hat, die Wachstumsrichtung bereits an der Sporenzelle durch das
Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt, indem bei der Teilung
der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche sie in zwei Teile
zerschnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden Lichtstrahlen
gebildet wird, und zwar macht sich schon hier ein charakteristischer
Unterschied in der Art der Phototaxis beider Hälften bemerkbar, so daß
die Rhizoidzelle, aus der die späteren Wurzeln sich entwickeln, stets
von der Lichtquelle abgewendet, die Prothalliumzelle, aus der sich die
oberirdischen Teile bilden, dagegen der Lichtquelle zugekehrt ist (Fig.
241).

Im Tierreich haben die Untersuchungen von ~Loeb~[511] und
~Driesch~[512] ebenfalls weit verbreitet phototaktische Reizwirkungen
nachgewiesen. Allein, da das Zustandekommen dieser Reaktionen, wenn
es schon beim Zellenstaat der Pflanze nicht ganz übersichtlich ist,
noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat des Tierkörpers wegen
der mannigfaltigen Beteiligung der Sinnesorgane, des Nervensystems,
der Bewegungsorgane etc. an Uebersichtlichkeit verliert, so ist es
zweckmäßig, wenn wir auch hier wieder unsere Betrachtung vor allem
an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden Zelle
bestehen, anknüpfen.

[Illustration: Fig. 241. +Teilung der Sporenzelle eines Schachtelhalms
unter dem Einfluß des Lichts.+ Der Pfeil gibt die Richtung der
Lichtstrahlen an. _a_ Lage der Zellteilungswand, _b_ Richtung der
Kernteilungsfigur. Nach ~Stahl~.]

Von ~Priestley~ und ~Ehrenberg~ bereits beobachtet, wurden die
phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen von ~Nägeli~,
~Hofmeister~, ~Baranetzky~, ~Stahl~, ~Klebs~, ~Cohn~ und anderen
Botanikern weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden Arbeiten von
~Strasburger~ gaben uns ein genaues Bild von der Gesetzmäßigkeit dieser
Reizwirkungen.

~Strasburger~[513] machte seine Untersuchungen hauptsächlich an
Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und
beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster
einfallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei den
Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen die gleichen
Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der +Ulothrix+-Schwärmer
dienen. Im diffusen Tageslicht von einer geringen Intensität eilen
diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen nach demjenigen Rande
des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und sammeln sich hier
in großen Scharen an. Steigert man die Intensität des Lichtes, was
~Strasburger~ dadurch erreichte, daß er das Präparat dem Fenster
näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ, so beginnen von einer
bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den „positiven Tropfenrand“,
d. h. in den Rand, welcher der Lichtquelle zugekehrt ist, zu
verlassen und sich nach dem „negativen“, d. h. dem gegenüberliegenden
Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter Lichtintensität
alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es existiert also ein
Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen, indem sie sich
sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität her nach ihm hin
begeben, eine Tatsache, die ~Strasburger~ als „Photometrie“ bezeichnet.
Wir haben hier ein vollständiges Analogon zur Chemotaxis, die bis zu
einer bestimmten Konzentration des wirksamen Stoffes positiv ist,
von da an aber bei steigender Konzentration negativ wird, so daß
wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen könnten. Ganz analog den
+Ulothrix+-Schwärmern verhalten sich die Schwärmer von +Chaetomorpha+,
+Ulva+, +Haematococcus+ und einigen anderen Algen, sowie des
Geißelinfusors +Chilomonas Paramaecium+ und die farblosen Schwärmer der
+Chytridien+, die sämtlich bei geringerer Lichtintensität positiv, bei
höherer Intensität negativ phototaktisch sind. Indessen gibt es auch
Formen, die, wie z. B. die Schwärmer von +Botrydium granulatum+, bei
allen Lichtintensitäten positive Phototaxis zeigen.

Diesen Untersuchungen ~Strasburger~s schließt sich eine ganze Reihe von
Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den verschiedenartigsten
Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen feststellen konnten. So
untersuchte ~Stahl~[514] die schon von ~Hofmeister~ und ~Baranetzky~
beobachtete Phototaxis der Myxomyceten-Plasmodien und fand, daß junge
Plasmodien von +Aethalium septicum+ im Halbdunkel positiv phototaktisch
sind und an die Oberfläche der Gerberlohe kriechen, bei stärkerer
Beleuchtung dagegen negativ phototaktisch werden und wieder in das
Innere der Lohehaufen zurückfließen.

Ferner fand ~Engelmann~[515] in +Bacterium chlorinum+ und +Bacterium
photometricum+ zwei Bakterienformen, die phototaktische Eigenschaften
besitzen und sich im Lichte ansammeln.

~Engelmann~[516], ~Stahl~[517], ~Aderhold~[518] und andere[519]
stellten die phototaktischen Wirkungen auch bei den +Diatomeen+
und +Oscillarien+fäden fest, die sich genau wie die Algenschwärmer
verhalten und sehr ausgesprochene Ansammlungen bilden (Fig. 242).

Ebenso wiesen ~Stahl~ (l. c.), ~Klebs~[520] und ~Aderhold~ (l. c.) auch
bei den +Desmidiaceen+ phototaktische Bewegungen nach und zeigten, daß
diese Algenzellen sich mit ihrer Längsachse parallel zum Einfall der
Lichtstrahlen einstellen und sich in dieser Stellung durch Absonderung
ihres Sekretes in ihrer eigentümlichen Weise nach der Lichtquelle
hin oder bei stärkerer Intensität von der Lichtquelle weg auf der
Unterlage fortschieben (Fig. 243), so daß in einem Präparat mit
lebendigen +Closterien+[521] oder +Pleurotänien+ alle Individuen mit
ihrer Längsachse parallel untereinander und zur Einfallsrichtung der
Lichtstrahlen eingestellt sind. Schließlich sind auch bei Infusorien
phototaktische Reaktionen nachgewiesen worden, bisher aber nur von
solchen Formen, die Farbstoffe in ihrem Protoplasma besitzen, welche
für dasselbe als Sensibilisatoren dienen[522]. Die farblosen Infusorien
sind ja zum größten Teil für sichtbare Lichtstrahlen nicht empfänglich.
So hat ~Jennings~[523] an dem blaß gefärbten +Stentor coeruleus+ eine
negative Phototaxis feststellen können. Wird der Wassertropfen, in dem
die Stentoren frei umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt, so
sammeln sich sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten Teile an.
Gelangen sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die Lichtgrenze,
so führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den dunklen Teil des
Tropfens zurückführt.

[Illustration: Fig. 242. +Phototaxis der Diatomeen.+ In einem Tropfen
liegt in der Mitte ein Schlammfetzen, der mit Diatomeen dicht besetzt
war. Die Diatomeen sind sämtlich nach dem der Sonne zugekehrten
Tropfenrande gekrochen.]

So finden wir, daß die Phototaxis unter den einzelligen Organismen,
soweit sie überhaupt durch Lichtstrahlen reizbar sind, eine weit
verbreitete Reizwirkung ist.

[Illustration: Fig. 243. +Phototaxis von Closterium.+ Das Licht fällt
von rechts her ein. Der Pfeil gibt die Gleitrichtung des Closteriums
an.]

Nachdem die phototaktischen Reizwirkungen festgestellt worden waren,
mußte die Frage aufgeworfen werden, ob die verschiedenen Strahlen
des Spektrums in gleicher Weise phototaktisch wirksam seien, eine
Frage, die am leichtesten durch Einschaltung von farbigen Gläsern und
Lösungen zwischen Lichtquelle und Objekt entschieden werden konnte. Die
dabei verwendeten Medien waren so gewählt, daß sie nur Strahlen eines
bestimmten Teiles des Spektrums durchließen, so daß nur Strahlen von
gewissen Wellenlängen auf die Organismen fallen konnten (Fig. 244). Auf
diese Weise stellte bereits ~Cohn~ und später ~Strasburger~ fest, daß
im allgemeinen die kurzwelligen Strahlen des Spektrums, also besonders
die blauen und violetten, wirksamer sind als die langwelligen, etwa die
roten, die bei nicht zu hohen Intensitätsgraden wie völlige Dunkelheit
wirken. Nach den oben angeführten Ergebnissen der klassischen
Untersuchungen ~Hertel~s ist diese Tatsache ohne weiteres verständlich.

[Illustration: Fig. 244. +Spektra von verschiedenen Medien.+ 1 Spektrum
eines roten Glases, 2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines
grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung, 5 Spektrum einer
Kupferoxyd-Ammoniaklösung.]

Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der
phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bisherigen
Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden Wirkungen
der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die Differenz in
der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körperstellen eine
bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn wo der Reiz von
allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körperoberfläche einwirkt,
da fällt der Grund für eine bestimmte Achseneinstellung fort, wie das
am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung chemischer Reize zu
beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne weiteres einleuchtet,
haben dennoch einzelne Forscher, wie ~Sachs~, ~Loeb~ und ~Davenport~
geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen als vielmehr die
„Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen der phototaktischen
Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es ist schwer, sich
von dem Reaktionsmechanismus nach dieser seltsamen Theorie eine
Vorstellung zu machen, denn da eine Achseneinstellung nur möglich ist,
wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten der Körperoberfläche
bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, wie die „Richtung“
der Strahlen als solche, die an allen Punkten des Körpers dieselbe
ist, eine solche Wirkung hervorrufen könnte. In der Natur freilich
fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitätsabnahme mit der
Richtung der Strahlen zusammen, und infolgedessen sehen wir immer die
phototaktischen Bewegungen innerhalb der Richtung der Lichtstrahlen
erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch der Intensitätsabfall
von der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen sehr gut trennen.
Eine sehr geeignete Anordnung hat zu diesem Zwecke ~Oltmanns~[524] mit
Benutzung einer bereits von ~Strasburger~ verwendeten Idee aufgestellt.
~Oltmanns~ stellte sich aus zwei Glasplatten, die unter einem spitzen
Winkel von 2° zueinander geneigt waren, einen Keil her, indem er
den Raum zwischen beiden Platten mit einer von Tusche getrübten
Gelatineschicht füllte. Diese Keilplatten ließen an ihrem dünnen Ende
nahezu alles Licht hindurch, während sie an ihrem dicken Ende, wo die
Tuschgelatineschicht am dunkelsten war, sehr viel Licht absorbierten.
Fällt daher das Licht senkrecht zur Fläche der Keilplatten auf diese
auf, so liegt für die in einem dunklen Kästchen dahinter befindlichen
Objekte der größte Intensitätsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung
der Lichtstrahlen. Mittels dieser Platten läßt sich denn in der Tat
bei Anwendung geeigneter Lichtstärken experimentell beweisen, daß es
nicht die Richtung an sich, sondern lediglich die Intensitätsdifferenz
an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche ist, welche die
phototaktischen Reizwirkungen erzeugt, wie das von vornherein bei
einfacher Ueberlegung nicht anders zu erwarten ist.


4. Thermotaxis.

Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte Anwendung
einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich durch Leitung,
sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer mit der
Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der gleichen Richtung
von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten des Mediums stets
Temperaturdifferenzen bestehen.

Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte
~Stahl~[525] an den Plasmodien von +Aethalium septicum+. Er stellte
zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren anderes mit
Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte einen Streifen
Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium ausgebreitet hatte,
in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende des Plasmodiums in das
kühlere, das andere in das wärmere Wasser tauchte. Alsbald fing das
Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes an, aus dem kühlen Wasser heraus-
und in der Richtung nach dem wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich
es vor dem Versuch die entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte.
Schließlich hatte sich die ganze Protoplasmamasse nach dem warmen
Wasser hinübergezogen. Wir haben also hier einen Fall von positiver
Thermotaxis.

[Illustration: Fig. 245. +Negative Thermotaxis der Amöben.+ _I_ Auf
einem großen Deckglas befindet sich eine Wassermasse mit vielen Amöben.
Das Deckglas liegt über einem schwarzen Grunde, der in der Mitte einen
scharfen viereckigen Ausschnitt hat. Durch Verschieben des Deckglases
kann eine Amöbe gerade so eingestellt werden, daß sie beim Verfolg
ihrer Kriechbahn über die Grenze des Ausschnittes kriecht, _II A_. Wird
dann plötzlich das konzentrierte Sonnenlicht vom Mikroskopspiegel durch
den Ausschnitt gelassen, so kriecht die Amöbe sofort wieder in das
kühle Dunkel zurück, _II B_. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.]

Eine negative Thermotaxis können wir bei +Amöben+[526] beobachten,
wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von mindestens
35° C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib sich
unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter
Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme und
treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele
Individuen von +Amoeba limax+ enthält, wird auf ein großes und
dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier beklebte
Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt in
der Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter dem
Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das grelle
Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert, wird nach
Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen Objekttisch
und Spiegel bei auffallendem Lichte eine +Amöbe+ gerade so eingestellt,
daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über die Grenze des schwarzen
Papiers kriechen muß. Sobald die +Amöbe+ mit ihrem vorderen Ende
die Grenze des Ausschnittes überschritten hat, wird plötzlich die
undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und Objekttisch entfernt,
so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen auf das vordere Ende
der +Amöbe+ fallen, während das hintere sich noch im Schatten des
schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist, daß die +Amöbe+ sogleich
ihre bisherige Kriechrichtung ändert und wieder in den Schatten
zurückfließt (Fig. 245). Daß es sich hier um eine reine Wärmewirkung
und nicht um eine Lichtwirkung der Sonnenstrahlen handelt, ist ohne
weiteres zu entscheiden, wenn man entweder die chemisch wirksamen
Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung einer absorbierenden Lösung von
Jod in Schwefelkohlenstoff oder die Wärmestrahlen durch Einschaltung
von Eis- und Alaunplatten ausschließt. Im ersteren Falle ist die
thermotaktische Wirkung ebenso deutlich wie im reinen Sonnenlicht;
im letzteren fehlt sie trotz der großen Helligkeit der Beleuchtung.
Ueberhaupt sind die +Amöben+, wie sich bei genauerer Prüfung zeigt,
nicht durch Licht reizbar. Dagegen zeigt eine thermometrische Messung
der Temperatur im Tropfen direkt über dem Ausschnitt des schwarzen
Papiers, daß mindestens eine Temperatur von 35° C erreicht sein muß,
wenn die Wirkung eintreten soll.

[Illustration: Fig. 246. +Thermotaxis von Paramaecium.+ In einer
schwarzen Ebonitwanne von 10 cm Länge befinden sich zahlreiche
Paramäcien, die sich bei einseitiger Erwärmung der Wanne auf über
24–28° C alle nach der kühleren Seite hin bewegen. Nach ~Mendelssohn~.]

Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade läßt sich
am besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie +Paramaecium+,
in großen Massen züchten und zum Versuch benutzen kann. Bringt
man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonitwanne und breitet auf
dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, so kann man durch
einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels Eis an beiden Enden der
Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare Temperaturdifferenzen
herbeiführen, die eine ausgeprägte thermotaktische Wirkung zur Folge
haben (Fig. 246). Der unten abgebildete, von ~Mendelssohn~ konstruierte
Apparat gestattet eine Heizung und Abkühlung mit heißem oder kühlem
Wasser (Fig. 247). Mit dieser Methode hat ~Mendelssohn~[527] in einer
Reihe von Arbeiten die Thermotaxis von +Paramaecium+ und später auch
von verschiedenen anderen Infusorienformen eingehend studiert. Dabei
hat sich gezeigt, daß die +Paramäcien+ bei Temperaturen von mehr als
ca. 25–28° C negativ thermotaktisch sind, d. h. von der wärmeren
Seite in Scharen wegschwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb
dieser Grenze positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die
abgekühlte Seite verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis
und Phototaxis, bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten
Intensitätsgrade des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden,
vollkommen analoge Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen
an beiden Körperpolen des +Paramaeciums+ übrigens noch eine
thermotaktische Wirkung zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer
einfachen Berechnung, wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche,
die geringsten noch wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und
die Länge des +Paramäcien+körpers kennt. ~Jensen~ fand bei dieser
Berechnung, die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß
die +Paramäcien+ noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden Enden
ihres ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied von 0,01° C
herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der Unterscheidung
von Reizgrößen aus, die in den von ~Pfeffer~ für die Chemotaxis
ermittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der Phototaxis wirksamen
Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die aber unsere bewußte
Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize weit hinter sich
zurückläßt.

[Illustration: Fig. 247. +Apparat zur Untersuchung der Thermotaxis.+
Auf einer Metallplatte befindet sich, in eine Vertiefung eingelassen,
eine flache Wanne aus schwarzem Ebonit (Fig. 246), in der die
paramäcienhaltige Flüssigkeit ist. Die Metallplatte besitzt 3
Röhren, durch die von einem Becherglase aus mittels eines Schlauches
Wasser von beliebiger Temperatur hindurchgelassen werden kann. Ueber
der Wanne sind an einem Stativ Thermometer angebracht, die in die
paramäcienhaltige Flüssigkeit tauchen und es gestatten, die Temperatur,
die hier an verschiedenen Stellen herrscht, jeden Augenblick abzulesen.
Nach ~Mendelssohn~.]


5. Galvanotaxis.

Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes,
daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen
ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von
vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da wir
ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Intensität
abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen wir in
ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reizwirkungen in
ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit physikalischer
Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind es denn auch die
galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen Organismen, welche am
meisten an die Wirkungen des Magneten auf Eisenteilchen erinnern.

Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden von
~Hermann~[528] an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt. Er machte
die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in dem sie sich
befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich sämtlich bei
der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der Richtung der
Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem Kopfe nach der
Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode gerichtet sind. In dieser
Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke zu rühren. Die analogen
Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von ~Nagel~[529], ~Blasius~ und
~Schweizer~[530] und ~Loeb~[531] an verschiedenen anderen, höheren
Tierformen beobachtet worden.

Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden worden
und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei längerer
Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode hin krümmen.

Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind die
galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen
Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien etc.[532].

Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen wir
uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit den
unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer
Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber
statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu
durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (Fig. 248).

[Illustration: Fig. 248. +Unpolarisierbare Elektrode+, die statt des
Pinsels eine Spitze aus gebranntem Ton trägt.]

[Illustration: Fig. 249. +Galvanotaxis von Paramäcien.+ Der Pfeil
gibt die Schwimmrichtung der Paramäcien an, die sich in _B_ bereits
alle an der kathodischen Elektrodenleiste angesammelt haben. _A_
Mikroskopisches Bild, _B_ makroskopisches Bild.]

Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objektträgers
(Fig. 249 _B_) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele +Paramäcien+
befinden, und läßt man dann aus zwei an die Tonleisten angelegten
Pinselelektroden einen konstanten Strom durch die Flüssigkeit gehen,
so stellen sich im Moment der Schließung alle +Paramäcien+ mit dem
vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein und schwimmen in dichter
Schar auf dieselbe los (Fig. 249 _A_). In wenigen Sekunden ist die
Anode vollkommen von ihnen verlassen, und an der Kathode befindet
sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen bleibt, solange der Strom
geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom in die entgegengesetzte
Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher Anode war, und
umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem Haufen wieder
nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet, wie vorher,
eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses Experiment, das
durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Beschauer im höchsten
Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet man den Strom
schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der Kathode her,
und die +Paramäcien+ verteilen sich wieder gleichmäßig in der ganzen
Flüssigkeit. Tut man die +Paramäcien+ in einem großen Tropfen auf eine
Glasplatte, und taucht man in den Tropfen die Spitzenelektroden ein,
so stellen sich die +Paramäcien+ bei Schließung des Stromes wie die
Eisenfeilspäne über einem Magneten in die Richtung der Stromkurven
ein und schwimmen in dieser Richtung (Fig. 250), bis sie die Kathode
erreicht haben, hinter der sie sich in dichter Schar anhäufen. Macht
man die kathodische Elektrode beweglich, so daß man ihre Lage im
Tropfen beliebig verändern kann, so gelingt es, die +Paramäcien+ mit
der Elektrodenspitze wie blecherne Fische im Wasser mit dem Magneten zu
dirigieren, wohin man sie haben will. Da die Bewegung der +Paramäcien+
auf die Kathode hin gerichtet ist, kann man diesen Fall als kathodische
Galvanotaxis bezeichnen.

Wie +Paramaecium+ ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien
kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch
das gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die +Amöben+ genannt
sein. +Amoeba limax+ beginnt, wenn der Strom geschlossen wird, sofort
nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche
Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu
vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis der
Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der er
stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere
+Amöben+formen, wie +Amoeba proteus+ (Fig. 251), +Amoeba verrucosa+ und
+Amoeba diffluens+ (Fig. 252).

[Illustration: Fig. 250. +Galvanotaktische Schwimmkurven von
Paramaecium bei Anwendung von spitzen Elektroden im Wassertropfen.+ _A_
Beginn des Schwimmens, _B_ vollendete Ansammlung.]

Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Organismen zeigen
viele Geißelinfusorien. Lassen wir z. B. einen konstanten Strom durch
einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge von Individuen der
kleinen, eiförmigen +Polytoma uvella+ befindet, die mit ihren zwei
Geißeln (Fig. 253) sich unter beständigen Achsendrehungen durch das
Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung des Stromes sofort alle
Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden Ende nach der Anode zu
und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Bewegungsweise gerade auf diesen
Pol los, wo sie sich in dichten Scharen sammeln. Nach der Oeffnung
des Stromes verteilen sie sich wieder gleichmäßig im ganzen Tropfen.
+Polytoma+ verhält sich also den beiden Elektroden gegenüber genau
umgekehrt wie +Paramaecium+; sie ist im Gegensatz zu diesem anodisch
galvanotaktisch.

Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssigkeit
anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform,
wie +Polytoma+, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine kleine
Ciliatengattung, wie +Halteria+ oder +Pleuronema+, zusammen
der Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare
Durcheinanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach
der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der Kathode,
die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist nach kurzer
Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf voneinander
geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die bisherige Anode zur
Kathode wird und umgekehrt, so rücken die beiden Infusorienhaufen wie
zwei feindliche Heere aufeinander los, kreuzen sich und sammeln sich
an den entgegengesetzten Polen von neuem wieder an. Es gibt wenige
physiologische Experimente, die so anmutig und zierlich sind, wie der
galvanotaktische Reigen der Infusorien.

[Illustration: Fig. 251. +Galvanotaxis von Amoeba proteus.+ Links
Amoeba proteus ungereizt mit zahlreichen Pseudopodien. Rechts (oben)
nach Schließung des Stromes und (unten) nach Wendung des geschlossenen
Stromes. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.]

[Illustration: Fig. 252. +Galvanotaxis von Amoeba diffluens.+ _A_
Amoeba diffluens ungereizt kriechend, _B_ nach Schließung des
konstanten Stromes. Der Pfeil gibt die Kriechrichtung an.]

[Illustration: Fig. 253. +Galvanotaxis von Polytoma uvella.+ _A_
Polytoma uvella ruhig liegend, _B_ nach Schließung des konstanten
Stromes zur Anode schwimmend.]

Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen Strome zeigt
das Wimperinfusorium +Spirostomum ambiguum+[533]. Wenn man diese
langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge bereits als kleine, ca.
2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen werden können, in ihrem Wasser
zwischen die parallelen Tonleistenelektroden bringt, so bemerkt man,
daß sie bei Schließung des konstanten Stromes durch die plötzliche
Kontraktion ihrer Myoidfäden zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa
erwarten könnte, nach dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt
dessen drehen sie sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre
Wimperbewegung allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht
zur Richtung des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn
auch unter wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers,
dauernd beibehalten (Fig. 254).

[Illustration: Fig. 254. +Galvanotaxis von Spirostomum ambiguum.+ Die
Infusorien haben sich nach Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse
senkrecht zur Stromesrichtung eingestellt.]

Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse
hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie +Oxytricha+ und +Stylonychia+.
Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande mit ihren Bauchwimpern auf
dem Grunde oder am Oberflächenhäutchen des Wassers umherlaufen, stellen
sich bei Schließung des konstanten Stromes sämtlich mit einem Ruck
quer zur Richtung des Stromes ein und zwar so, daß ihre Peristomseite
der Kathode zugewendet ist. In dieser Einstellung laufen sie vorwärts.
Diejenigen Individuen aber, die frei im Wasser schwimmen, zeigen die
gewöhnliche Form der kathodischen Galvanotaxis. Geht ein transversal
zur Stromesrichtung laufendes Individuum einmal zum freien Schwimmen
über, was bei stärkeren Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der
typischen Weise unter Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht
aber ein kathodisch galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen
Laufen über, so stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so
daß es die Kathode zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen
immer drei Gruppen von Individuen zu unterscheiden sind, von denen
die einen mit der Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen
mit der Bauchseite nach oben am Oberflächenhäutchen laufen, während
die dritten frei in der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht
man auch bei schwacher Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene
Bewegungsrichtungen: die erste Gruppe läuft quer zum Strom nach
einer einzigen Richtung, die zweite läuft quer zum Strom nach
entgegengesetzter Richtung, und die dritte schwimmt nach der Kathode.
Diese Bewegungen und Einstellungen erfolgen momentan wie auf Kommando,
sobald der Strom geschlossen wird, und hören sofort wieder auf nach
der Oeffnung. Wie ~Pütter~[534] gezeigt hat, ist diese eigentümliche
transversale Galvanotaxis bei den hypotrichen Infusorien nur eine
Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit der Thigmotaxis und kommt
dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen, die für die Ortsbewegung
wichtig sind, durch den Kontaktreiz in bestimmter Weise beeinflußt
werden.

Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Galvanotaxis der
Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, kathodischen und
transversalen Galvanotaxis führt, haben ~Ludloff~, ~Pütter~, ~Jennings~
und ~Wallengren~ ausgeführt. Dabei hat sich aus den Untersuchungen
von ~Wallengren~[535] namentlich an +Opalina+ und +Spirostomum+
ergeben, daß die gleiche Lokalisation der polaren Erregung je nach der
Intensität des Stromes durch verschieden starke Beeinflussung dieser
oder jener Wimpergruppen zu verschiedenen Formen der Galvanotaxis,
d. h. entweder zu einer anodischen oder kathodischen oder transversalen
Einstellung führen kann. Die tiefgehenden Untersuchungen von
~Wallengren~ und ~Jennings~ über diese sehr komplizierten Verhältnisse
lassen sich indessen hier leider nicht in Kürze anschaulich
wiedergeben. Sie haben uns aber bis zu einem erstaunlichen Grade über
die feinsten Einzelheiten des Mechanismus der Galvanotaxis aufgeklärt.

Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen den
sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvanotaktischen
Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit den rein passiven
kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche sehr starke galvanische
Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht beweglich suspendierten
Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Objekten, wie Karminteilchen,
Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. kann man, wie ~Birukoff~[536]
wieder eingehend studiert hat, in der Tat ganz bestimmt gerichtete
Wanderungen und Ansammlungen als Wirkungen starker Ströme beobachten.
Indessen diese Bewegungen haben nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit
mit den galvanotaktischen Wanderungen der einzelligen Organismen.
Die Tatsachen der anodischen und transversalen Galvanotaxis oder das
gleichzeitige Eintreten der kathodischen und anodischen Galvanotaxis
verschiedener Infusorienarten allein schon wären auf Grund dieser
Analogie schlechterdings vollkommen unverständlich. Endlich wissen
wir auch, daß die Galvanotaxis sofort aufhört, sobald die Infusorien
narkotisiert oder abgetötet sind. Alles das und noch zahlreiche andere
Momente verbieten es, die Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen
Wirkungen des Stromes zu beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich
vielmehr als echte Reizwirkung den bewegungsrichtenden Wirkungen der
anderen Reizqualitäten unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen
und Bedingungen wie diese. Welcher spezielle Faktor in dem Komplex
von Bedingungen, den wir als galvanischen Strom bezeichnen, die
charakteristischen Erregungen und Hemmungen der Wimpertätigkeit
hervorruft, deren Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung
und Schwimmbewegung der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen wir,
wie bereits oben[537] bemerkt, vorläufig offen lassen. ~Coehn~ und
~Barratt~[538] haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es sich
hier primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die aus
der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamembran
für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen
bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische
Beeinflussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse des
Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, soweit dieser
in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit den gleichen
Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reizwirkungen aus dem
Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion beherrschen, d. h. in
erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der Reize auf das Geschehen
in der lebendigen Substanz.


C. Die Wirkungen der Ueberreizung.

Als das kleine Häuflein tapferer Athener unter der Führung des
~Miltiades~ den glänzenden Sieg bei Marathon erfochten hatte, eilte,
noch warm vom Kampfe, einer der Streiter vom Schlachtfelde nach Athen,
um der erste zu sein, der seinen Landsleuten die Kunde des Sieges
überbrachte. Das dramatische Geschick dieses Läufers von Marathon
erzählt ~Plutarch~[539], der uns die Anekdote überliefert hat. Als
~Eukles~ -- so war der Name des patriotischen Mannes -- von der
Anstrengung des langen Laufes erschöpft, in Athen eintraf, hatte er
eben noch die Kraft, um seinen Landsleuten mit den Worten: „χαίρετε
χαίρομεν!“ die Siegesbotschaft zuzurufen, worauf er tot zusammenbrach.
Einer unserer modernen Bildhauer, ~Max Kruse~, hat diese Erzählung
durch seine in der Nationalgallerie zu Berlin befindliche Darstellung
des Läufers von Marathon in künstlerischer Weise versinnlicht und den
physiologischen Wirkungen totaler Ermüdung an diesem klassischen Zeugen
einen ergreifenden Ausdruck verliehen.

Was das tragische Ende des ~Eukles~ herbeiführte, war die übermäßige
Anstrengung seiner Muskeln. Es treten nämlich unter dem Einfluß langer
Dauer oder hoher Intensität der einwirkenden Reize in der lebendigen
Substanz allmählich Veränderungen ein, die, wenn sie einen gewissen
Grad erreicht haben, schließlich zum Tode führen. Auf diese, infolge
von Ueberreizung sich entwickelnden Veränderungen wollen wir im
folgenden etwas ausführlicher eingehen.


1. Ermüdung und Erschöpfung.

Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder
durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so
gerät es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den
Zustand der Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung
bezeichnet wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck als
„+Arbeitslähmung+“ bezeichnen können. +Das äußerliche Symptom der
Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der Reizerfolg, d. h.
die geleistete Arbeit bei fortdauernder Reizung mit gleichbleibender
Reizintensität immer geringer wird.+

Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei Betrachtung
der galvanischen Reizung[540] kennen. Lassen wir einen konstanten
galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein +Actinosphaerium+
fließen, so beginnen im Moment der Schließung an der Anode starke
Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Protoplasma der Pseudopodien
fließt zentripetal, bis die Pseudopodien eingezogen sind; dann
zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt ein körniger Zerfall
des Protoplasmas, der von der Kathode her während der Dauer des Stromes
immer weiter vorrückt. Allein dieser Zerfall, der zuerst mit großer
Energie begann, wird, je länger der Strom schon hindurchfließt, um so
langsamer und geringer, bis er nach einiger Zeit ganz still steht.
Die lebendige Substanz des +Actinosphaeriums+ nimmt also im Laufe der
andauernden Reizung an Erregbarkeit ab, so daß der anfangs heftige
Kontraktion hervorrufende Reiz schließlich gar keinen Reizerfolg mehr
hat. Noch viel schneller als +Actinosphaerium+ wird +Pelomyxa+ gelähmt.
Eine Reizdauer von wenigen Sekunden genügt, um die +Pelomyxa+ für
Ströme gleicher Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es
viel höherer Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg
zu erzielen wie anfangs.

Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen Substanz
haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen Substanz,
die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zusammenhange des
Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außerhalb des Körpers unter
ganz bestimmten, experimentell hergestellten Bedingungen künstlich
ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt bis vor wenigen Jahren
überhaupt für unermüdbar. So schwer sich auch die Physiologie zu
dieser Auffassung entschloß, so zweifellos war es doch andererseits,
daß alle Versuche, die seit langer Zeit unternommen wurden, um die
Nervenfaser zu ermüden, einen negativen Erfolg hatten. Erst vor kurzem
sind die Faktoren bekannt geworden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit
des Nerven bedingen und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen
experimentell hergestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven
zu erzielen ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls
nicht zu ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz.
Hier ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede
Kontraktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder
sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich unter
normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, obwohl das Herz
von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos tätig ist. Dennoch ist
der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgendeinem Grunde angestrengter
arbeiten muß, als es normalerweise geschieht. Das ist z. B. bei
andauernd übermäßiger Anstrengung und bei gewissen Krankheiten der
Fall. Zwar machen sich häufig die Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl
aber im Laufe längerer Zeiträume bemerkbar, und selbst die Substanz
des Herzmuskels verändert sich in tiefgehender Weise, bis er seine
Bewegungen ganz einstellt. Dann erfolgt der Tod durch Herzlähmung.

Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeitslähmung
zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglienzellen des
Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an diesen beiden
Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten studiert worden.

[Illustration: Fig. 255. +Ergograph von ~Mosso~.+ Nach ~Mosso~.]

Wenden wir uns zunächst den +Erfahrungen am Muskel+ zu. Da man die
Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in exakter Weise
verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten anschaulich machen kann,
so kann man die fortschreitende Ermüdung eines Muskels sehr bequem an
der Veränderung der Muskelkurve verfolgen, die der zuckende Muskel
aufzeichnet. ~Mosso~[541] hat dies am lebenden Menschen mittels seines
Ergographen getan und die Ergebnisse in seinem vortrefflichen und
fesselnden Buche über „Die Ermüdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist
ein Apparat, in dem der Arm eines Menschen mittels eines Armhalters
befestigt wird, während ein Finger sich frei bewegen kann. Dieser
Finger steht durch einen Faden mit einem Schreibhebel in Verbindung,
der alle willkürlich oder auf elektrische Reizung unwillkürlich
erfolgenden Bewegungen des Fingers auf einer in Rotation begriffenen
schwarzen Trommel verzeichnet. An den Faden kann ferner ein Gewicht
gehängt und dadurch die Arbeitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig
verändert werden (Fig. 255). Mittels dieses Apparates kann man sich in
anschaulichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung
des Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen
aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr abnimmt
und schließlich gleich 0 wird. Das kommt an der Zuckungskurve, die
nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen Abnahme der
Hubhöhe zum Ausdruck (Fig. 256). Es würde bedeutend stärkerer Reizung
bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchsreihe wieder gleich hohe
Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu erzielen, wie anfangs.

Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sichtbar, wenn
man, wie dies ~Marey~[542] schon vor längerer Zeit getan hat, an
einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels vom Anfang der
Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte aus übereinander
aufzeichnet. Dann stellt sich heraus, daß, wie ~Helmholtz~ bereits
fand, mit zunehmender Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe abnimmt,
sondern der Verlauf der Kurve auch gestreckter wird, wobei besonders
der absteigende Schenkel der Kurve eine Verlängerung erfährt.

[Illustration: Fig. 256. +Ermüdungskurve.+ Abnahme der Kurvenhöhe
bei zahlreichen hintereinanderfolgenden Kontraktionen der
Fingerbeugemuskeln. Nach ~Mosso~.]

Vielleicht noch übersichtlicher wird das Bild von den Veränderungen,
welche die Muskelzuckung mit zunehmender Ermüdung erfährt, wenn man
die Zuckungskurven eines herausgeschnittenen Froschmuskels, die durch
rhythmische Reizung mit immer gleichbleibender Reizstärke gewonnen
werden, +hintereinander+ in fortlaufender Reihe auf einer rotierenden
Trommel graphisch verzeichnet (Fig. 257). Dabei erkennt man aufs
deutlichste die folgenden Einzelheiten: Zunächst nimmt die Höhe der
Zuckungen ganz allmählich mehr und mehr zu, es entwickelt sich die
sogenannte „+Treppe+“. Diese „Treppe“ macht auf den ersten Blick den
Eindruck, als wenn der Muskel in der ersten Zeit seiner rhythmischen
Arbeitsleistung an Leistungsfähigkeit zunähme, da seine Zuckungen
höher werden. Diese Zunahme der Leistungsfähigkeit ist aber nur eine
scheinbare, wie ~Fröhlich~[543] gezeigt hat, und stellt in erster
Linie nichts anderes als ein erstes Lähmungssymptom dar, das daraus
resultiert, daß die Wiederstreckung der Muskelsubstanz mit jeder
folgenden Kontraktion etwas langsamer verläuft, so daß eine immer
längere Muskelstrecke +gleichzeitig+ in Kontraktion sich befindet[544].
Sodann macht sich die Verlangsamung der Wiedererschlaffung, d. h.
der Expansionsphase, also die Verzögerung des absteigenden Schenkels
der Zuckungskurve immer deutlicher bemerkbar, darin, daß dieser
absteigende Schenkel immer langsamer auf seinen Fußpunkt zurückkehrt,
so daß die folgende Zuckung bereits erfolgt, ehe der Muskel sich
wieder vollständig gestreckt hat. Dadurch entwickelt sich einerseits
ein dauernder Verkürzungsrückstand, die sogenannte „+Kontraktur+“,
anderseits werden die Höhen der Einzelzuckungen immer niedriger,
weil sich die Einzelzuckungen von einem immer höher rückenden Niveau
aus erheben. Schließlich führt der Muskel nur noch ganz schwache
Zuckungen aus und bei fortdauernder Reizung kann man es erreichen, daß
er überhaupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann die Reizung (Fig.
257 _e_), so sinkt die Kurve ganz allmählich mehr und mehr ab, d. h.
die Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die Reizung von neuem, so
sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der Muskel hat sich ein
wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich jetzt die Kontraktur
von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner (Fig. 257 _f_).
Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als anfangs und zwar um so
schneller, je öfter man die Reizung von neuem einsetzen läßt.

[Illustration: Fig. 257. +Kurve der Arbeitslähmung des isolierten
Froschmuskels durch rhythmische Reizung mit Induktionsöffnungsschlägen+
(in 6 Teile zerschnitten). Bei _a_ und _b_ ist die allmähliche
Entwicklung der „+Treppe+“ deutlich zu sehen. Bei _c_ und _d_
entwickelt sich die „+Kontraktur+“. Bei _e_ sind die Zuckungen schon
sehr klein geworden, die Reizung wird unterbrochen, der Muskel erholt
sich ein wenig. Bei _f_ Wiederbeginn der Reizungen. Die Ermüdung
erfolgt jetzt sehr schnell. Nach erneuter Unterbrechung der Reizung
wird ein drittes Mal mit den Reizungen begonnen.]

[Illustration]

Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur viel
schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung mit dem
tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden Trommel die
Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziemlich schweren
Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so sieht man, wie die
Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen Höhe bleibt. Sehr bald
schon beginnt sie langsam mehr und mehr zu sinken. Unterbricht man
dann die Reizung, so fällt die Kurve meist nicht bis auf das Niveau
ihres Ausgangspunktes herab, sondern bleibt eine Strecke über demselben
und kehrt erst im Laufe längerer Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau
zurück. Es bleibt also ein ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach
Beendigung der Reizung am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam
nimmt der ermüdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an.

[Illustration: Fig. 258. +Tetanuskurve eines ermüdeten Froschmuskels.+]

Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir sagen:
+Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zunehmender Ermüdung immer
geringer, während die Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die
letztere Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmenden Dauer
der Expansionsphase. Der ermüdete Muskel braucht nach einer Zuckung
unvergleichlich mehr Zeit um sich wieder zu strecken, als der frische
Muskel.+

Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen
Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten Muskel
beobachtet hat. ~H. M. Bernard~[545] hat von einer Anzahl vollständig
gleicher blauer Schmeißfliegen (+Musca vomitoria+) einige durch
unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten, bis sie
vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen wurden
sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen in
völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann der
gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durchgreifender
Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten Fliegen die
Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede der Streifen
im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten Fliegen nur eben
noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskelsegmente deutlich zu
sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments färbte sich gleichmäßig
hell, ohne die Differenzierung der Schichten merken zu lassen (Fig.
259). Besonders waren ferner die im Sarkoplasma zwischen den einzelnen
Fibrillen liegenden Körnchen oder „Sarkosomen“ im ermüdeten Muskel
gegenüber dem ausgeruhten ganz enorm vergrößert. Es würde aber zu weit
führen, hier auf die Deutung dieser Veränderungen näher einzugehen.

Es fragt sich nun, was bei der Arbeitslähmung im Muskel vorgeht. Einen
wichtigen Einblick in diese Vorgänge gewinnen wir zunächst, wenn wir
uns von den äußerlich am Muskel selbst wahrnehmbaren Veränderungen
zu den Symptomen wenden, die sich sekundär als Folgen sehr großer
Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige
Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt weiter
bringen.

[Illustration: Fig. 259. +Flugmuskeln von der Schmeißfliege (Musca
vomitoria).+ _A_ in der Ruhe, _B_ in der Ermüdung. Die Schichtung der
Muskelsegmente ist unsichtbar geworden, und die Sarkosomen zwischen den
Fibrillen sind enorm vergrößert. Nach ~H. M. Bernard~.]

Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe starker
Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so bemerken wir
zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung der Atmung.
Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. Die durch
die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf reflektorischem
Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Verdunstung die
Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist die
Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber,
besonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen
durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein
leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost
treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung
des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt,
daß man sogar von einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das
nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt.
Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten wird
dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den subjektiven
Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskelanstrengung
einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieberstadiums,
z. B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, eintretende Aufregung,
Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die meist erst am nächsten
Tage oder noch später sich einstellenden starken Muskelschmerzen.

Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen interessanten
Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste an das
Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. Die Vermutung
liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der Muskelermüdung
auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise zustande kommt wie
der charakteristische Symptomenkomplex der Infektionskrankheiten. Von
letzterem wissen wir durch die neueren Forschungen auf dem Gebiete
der Bakteriologie, daß er die Folge einer Vergiftung vorstellt, die
durch gewisse von den eingewanderten Bakterien ausgeschiedene giftige
Stoffwechselprodukte, die sogenannten Toxine[546], hervorgerufen wird.
Es ist daher nicht ungerechtfertigt, anzunehmen, daß auch die Muskeln
bei angestrengter Muskeltätigkeit in ihrem Stoffwechsel solche Toxine
produzieren, die wirkliche Vergiftungssymptome erzeugen, sobald sie
sich in größerer Menge im Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der
Tat richtig ist, haben denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen.

Die ersten wichtigen Versuche waren die von ~Ranke~[547], der fand,
daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen konnte,
wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die bekanntlich
indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten also im
Muskel durch die Tätigkeit gewisse „+Ermüdungsstoffe+“ entstanden und
aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst lähmend wirkten,
nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine Arbeitsfähigkeit wieder
gewinnt. Das konnte ~Ranke~ durch folgenden Versuch tatsächlich
bestätigen. Er machte ein wässeriges Extrakt aus Muskeln, die stark
ermüdet waren, und spritzte dasselbe einem frischen Muskel durch die
Blutgefäße ein. Die Folge davon war, daß dieser Muskel alsbald seine
Leistungsfähigkeit verlor und sich ganz ähnlich wie ein ermüdeter
Muskel verhielt. Es ist also durch diesen Versuch in der Tat bewiesen,
daß Ermüdungssymptome durch das Anhäufen gewisser Stoffwechselprodukte
im Muskel entstehen und durch das Ausspülen derselben wieder beseitigt
werden können. In neuerer Zeit hat ~Mosso~[548] einen dem ~Ranke~schen
analogen Versuch am Hunde angestellt. Wenn er einem normalen Hunde Blut
von einem anderen normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls
vollständig normal. Nahm er aber statt dessen zur Einspritzung
Blut von einem ermüdeten Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren
mit dem elektrischen Strom auch nur zwei Minuten lang in heftige
Kontraktion versetzt worden waren, so traten sofort charakteristische
Ermüdungssymptome auf: die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot,
und das Herz begann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten
„Ermüdungsstoffe“ bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut
aufgenommen und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie
allmählich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers
von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende
Folge von Vorgängen.

Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Veränderungen bei
der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Bedingungen der
„+Erholung+“. Wenn wir uns eine starke Muskelermüdung zugezogen haben,
sei es lokal am Ergographen, sei es in größeren Muskelgruppen bei einer
anstrengenden Bergbesteigung, so werden die ermüdeten Muskeln nach
kürzerer oder längerer Zeit wieder von selbst ebenso leistungsfähig
wie sie vorher waren. Es tritt eine vollkommene Erholung ein, ohne daß
wir etwas dazu tun. Offenbar wird hier die Erholung besorgt durch den
Blutstrom, der die Ermüdungsstoffe herausspült. Aber es ist noch eine
andere Bedingung, die hier in Betracht kommt. Wie wir oben bereits
sahen, vermag auch ein herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen,
wenn auch nicht mehr so vollkommen wie im intakten Zusammenhange mit
dem Körper bei ungestörter Blutzirkulation. Diese Tatsache war schon
~Eduard Weber~[549] und ~Valentin~[550] bekannt. Nun hat schon vor
längerer Zeit ~Hermann~[551] und später wieder ~J. Joteyko~[552] in
~Richet~s Laboratorium feststellen können, daß der ausgeschnittene
und vollständig ermüdete Muskel sich nur erholt, wenn ihm Sauerstoff
zur Verfügung steht, daß er dagegen unter Sauerstoffabschluß nach
vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht mehr wiedergewinnt. Der
Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der Erregbarkeit des Muskels
unbedingt erforderlich.

Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse des Studiums
der +Arbeitslähmung an den Ganglienzellen+. Für die Untersuchung
der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfindlichen und so geschützt
liegenden Zellen mußte erst eine Methodik ausgearbeitet werden, die
es gestattete, einerseits diese Zellen in ihrem intakten Zusammenhang
mit dem Körper in ihren Lebensäußerungen zu studieren und andererseits
mit ihnen so zu experimentieren, daß sie unter ganz bestimmte
Versuchsbedingungen gesetzt werden können. Das ist auf folgende Weise
zu erreichen[553].

Bei einem Frosch wird in die Aorta eine Glaskanüle gebunden und an
ein kleines Pumpwerk angeschlossen, das im Rhythmus des Herzens eine
gasfreie physiologische Kochsalzlösung in das Gefäßsystem hineinpumpt.
Auf diese Weise wird das Blut durch die Kochsalzlösung allmählich
verdrängt, so daß in den Adern des Tieres statt des ernährenden
Blutes sehr bald eine völlig indifferente isotonische Flüssigkeit
zirkuliert, die nur durch ihren Mangel an Nährstoffen und Sauerstoff
wirkt. Gleichzeitig wird der freigelegte Nervus ischiadicus des einen
Beines, dessen Musculus gastrocnemius als Indikator für den Zustand
der Rückenmarkszentra dienen soll, durch eine kleine Narkosekammer
mittels Aether eine Strecke weit blockiert, damit keine Impulse vom
Rückenmark zum Muskel gehen können. Dieses Hilfsmittel ist nötig,
weil sonst bei heftiger Arbeit der Rückenmarksganglienzellen die vom
Rückenmark her kommenden Impulse sehr bald eine Ermüdung der sehr
leicht ermüdbaren motorischen Nervenendapparate im Muskel herbeiführen
würden, so daß nun keine Impulse zum Muskel mehr gelangen und die
Muskeltätigkeit infolgedessen nicht mehr als Indikator für den Zustand
der Ganglienzellen dienen könnte. Sobald indessen die erste heftige
Tätigkeit der Zentra vorüber ist, kann die Blockade des Nerven ohne
Nachteil wieder aufgehoben werden. Noch nach einer anderen Richtung hin
müssen aber die sehr empfindlichen Nervenendapparate geschützt werden.
Da nämlich zur Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks dem Frosch
Strychnin injiziert werden soll, und da dieses Gift lähmend auf die
Nervenendapparate im Muskel wirkt, muß die Extremität, deren Muskel
als Indikator dienen soll, vor der Giftwirkung geschützt werden, und
das geschieht durch Unterbindung der Schenkelarterie. Ist der Versuch
soweit vorbereitet, so erhält der Frosch, während die künstliche
Zirkulation unterhalten wird, eine schwache Dosis Strychnin, wodurch
die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ins Ungeheure gesteigert
wird. Sofort brechen die heftigsten Krämpfe bei dem Tiere aus. In
dem Moment, in dem das geschieht, wird die künstliche Zirkulation
sistiert, so daß die Ganglienzellen des Zentralnervensystems nunmehr
ohne Zirkulation angestrengt arbeiten müssen. Infolgedessen kommt es
bei der enormen Erregung und Tätigkeit der Ganglienzellen sehr schnell
zu einer Arbeitslähmung. In kurzer Zeit sind die Neurone daher völlig
unerregbar geworden. Wird nunmehr die künstliche Zirkulation mit
gasfreier Kochsalzlösung wieder in Gang gesetzt, so erholt sich der
Frosch in wenigen Minuten bis zu einem gewissen Grade. Die Erregbarkeit
kehrt wieder. Diese Erholung kann also nur durch die Herausspülung
von Ermüdungsprodukten erzeugt werden, denn neues Nährmaterial und
neuer Sauerstoff wird ja durch die völlig indifferente Lösung nicht
zugeführt. Bleibt jetzt aber die Zirkulation eine Zeitlang im Gange,
so fängt das Zentralnervensystem bald von neuem an zu ermüden, bis es
schließlich wieder völlig unerregbar geworden ist. Die Auswaschung
des Rückenmarks mit physiologischer Kochsalzlösung hat also jetzt
keinen erholenden Erfolg mehr und kann die Tätigkeit der Zentra nicht
dauernd unterhalten. Wird dagegen jetzt statt der gasfreien eine
sauerstoffhaltige Kochsalzlösung durchgespült, so erholt sich der
Frosch in 1–2 Minuten von neuem, und zwar jetzt +vollständig+, ein
Beweis dafür, daß die Arbeitslähmung im wesentlichen durch Mangel
an Sauerstoff bedingt war. In der Tat, man kann sich gerade bei
diesen Experimenten am Zentralnervensystem besser als in irgendeinem
anderen Fall davon überzeugen, daß man auch bei angestrengtester
Tätigkeit der Ganglienzellen viele Stunden lang die Erregbarkeit
immer wieder herstellen und unterhalten kann mit Durchspülung der
Zentra mittels einer einfachen physiologischen Kochsalzlösung, der man
künstlich genügende Mengen von Sauerstoff zugeführt hat. Vermindert
man die zugeführte Sauerstoffmenge, so tritt sofort auch wieder die
Arbeitslähmung stärker hervor. +Mit der den Ganglienzellen zugeführten
Sauerstoffmenge steigt und sinkt die Dauer ihrer Leistungsfähigkeit.+

[Illustration: Fig. 260. +Ganglienzellen vom Hund.+ _A_ Normal, _B_
ermüdet. Nach ~Gustav Mann~.]

[Illustration: Fig. 261. +Ganglienzellen des Sperlings.+ _A_ Morgens,
_B_ abends. Nach ~Hodge~.]

Es ist nun wiederum von Interesse, daß auch an den Ganglienzellen
entsprechend den Symptomen der Arbeitslähmung histologische
Veränderungen nachgewiesen werden konnten. So haben ~Hodge~[554],
~G. Mann~[555], ~Lugaro~[556] und viele andere in neuerer Zeit an
Ganglienzellen von Säugetieren, Vögeln und Insekten mikroskopisch
deutliche Ermüdungswirkungen, sowohl am Protoplasma als auch
besonders an ihren Zellkernen, festgestellt. Nach ~Hodge~ besitzen
z. B. beim Sperling am Morgen nach der Ruhe die Ganglienzellen
der Brachialganglien, welche die Flugmuskeln innervieren, helle,
runde, bläschenförmige Zellkerne (Fig. 261 _A_), während sie am
Abend nach der Anstrengung des Tages einen gezackten Kontur haben
(Fig. 261 _B_). Ebenso sind bei der Katze nach Reizung von einigen
Stunden die Kerne der Ganglienzellen, die vorher bläschenförmig und
rund waren, geschrumpft und unregelmäßig konturiert, während die
Anordnung des Inhalts sich wesentlich verändert hat. Nach ~Mann~ und
in Uebereinstimmung mit ihm nach ~Lugaro~ besteht die Veränderung
der Ganglienzelle während ihrer Aktivität im wesentlichen in einer
Turgeszenz des Protoplasmas, während in der Ruhe wieder eine
Volumenverminderung eintritt. Die ~Nissl~schen Tigroidschollen, die
infolge ihres Verhaltens gegen Anilinfarbstoffe so charakteristische
Elemente des Ganglienzellenprotoplasmas vorstellen, lösen sich im
Protoplasma mehr und mehr auf (Fig. 260). Dabei wird der Zellkern
während der Arbeit unregelmäßig konturiert und immer chromatinärmer,
und der Nucleolus kann, wie ~Lugaro~ fand, durch Ermüdung völlig zum
Verschwinden gebracht werden. Am interessantesten sind vielleicht die
histologischen Bilder, die genau den oben mitgeteilten Versuchen am
Froschrückenmark entsprechen. ~Gordon Holmes~[557] hat in ~Edinger~s
Institut die Rückenmarke der im Göttinger physiologischen Laboratorium
unter den oben geschilderten Versuchsbedingungen ermüdeten Frösche
mikroskopisch untersucht, so daß die beistehenden Bilder die exakten
Parallelen zu den soeben geschilderten funktionellen Veränderungen
liefern. Es hat sich dabei herausgestellt, daß hier bei andauernder
Zufuhr von Sauerstoff aber gänzlichem Mangel an Nährstoffen in noch
vollkommenerer Weise als in den oben genannten Fällen die ~Nissl~schen
Tigroidschollen mit andauernder Arbeit mehr und mehr bis zum
vollständigen Schwinden verbraucht werden (Fig. 262).

[Illustration: Fig. 262. +Ganglienzellen aus dem Rückenmark des
Frosches.+ _A_ Normal, _B_ nach 5¼-stündiger Durchspülung des
Rückenmarks mit sauerstoffhaltiger Salzlösung bei andauernder
Tätigkeit. _C_ Nach 11½-stündiger Durchspülung mit sauerstoffhaltiger
Salzlösung bei andauernder Tätigkeit. Nach ~Gordon Holmes~.]

Schließlich ist es von Interesse, auch noch auf die Ermüdung einer nur
schwer ermüdenden Form der lebendigen Substanz einen Blick zu werfen,
auf die +Arbeitslähmung der Nervenfaser+.

Wie bereits oben bemerkt, haben früher alle Versuche, die Nervenfaser
zu ermüden, ein negatives Ergebnis gehabt. Erst im Jahre 1903
fand ~Garten~[558] eine eigentümliche Nervenart, die sich leicht
ermüden läßt, im Riechnerven des Hechtes. Dagegen waren alle
Versuche an anderen Nervenfasern, vor allem an den markhaltigen
Skelettnerven, vollkommen erfolglos geblieben. Nachdem sich aber aus
den Ermüdungsversuchen am Zentralnervensystem ergeben hatte, daß die
Ermüdung der Ganglienzellen in erster Linie durch Sauerstoffmangel
bedingt ist, lag der Gedanke nahe, auch am Nerven Ermüdungsversuche
unter Sauerstoffabschluß zu machen. Die Tatsache, daß der Nerv in
einer sauerstofffreien indifferenten Stickstoffatmosphäre, wie ~H.
von Baeyer~[559] und ~Fröhlich~[560] gezeigt haben, oder in einer
vollkommen sauerstofffreien physiologischen Kochsalzlösung, wie
in jüngster Zeit ~Fillié~[561] nachgewiesen hat, allmählich seine
Erregbarkeit verliert, ließ erwarten, daß der Nerv auch in einem
vollkommen sauerstofffreien Medium, wenn er andauernd gereizt wird,
schneller unerregbar werden mußte, als wenn er nicht gereizt wurde,
denn wenn der Nerv, wie seine Abhängigkeit vom Sauerstoff zeigt, einen
Stoffwechsel hat, so war auch anzunehmen, daß dieser Stoffwechsel bei
dauernder Inanspruchnahme der Funktion des Nerven durch Reize erregt,
also der Stoffverbrauch gesteigert werden müßte. In der Tat konnte
auch ~Fröhlich~[562] schon im Jahre 1904 echte Ermüdungssymptome am
markhaltigen Nerven in einer reinen Stickstoffatmosphäre hervorrufen.
Wenn man den Nerven, nachdem seine Erregbarkeit in einer reinen
Stickstoffatmosphäre bis auf einen bestimmten Grad gesunken ist,
mit schnell aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen reizt, dann
zeigt sich, daß von der ganzen Reihe der Induktionsschläge nur der
erste wirksam ist und eine Zuckung des zum Nerven gehörigen Muskels
hervorruft, während alle folgenden vollkommen wirkungslos bleiben.
Erst wenn man die Reizung unterbricht und dann von neuem einsetzen
läßt, ist wiederum der erste Induktionsschlag wirksam. Der erste
Induktionsschlag ermüdet also den Nerven und da der Nerv keine Zeit hat
sich zu erholen, bis der nächste Reiz folgt, bleiben alle folgenden
Reize unwirksam. Ganz kürzlich hat nun ~Thörner~[563] noch in anderer
Weise die Ermüdung des Nerven demonstriert. Er benutzte nicht wie
~Fröhlich~ als Indikator für die Erregbarkeit des Nerven die Zuckung
des dazugehörigen Muskels, sondern den bei jeder Erregung des Nerven
an diesem selbst auftretenden elektrischen Aktionsstrom[564], den er
mit einem Kapillarelektrometer sinnlich wahrnehmbar machte. Wenn er
nun die beiden Nervi ischiadici eines und desselben Frosches in die
gleiche Stickstoffkammer brachte und den einen der beiden Nerven an
seinem einen Ende andauernd tetanisierte, während der andere in Ruhe
blieb, so zeigte sich ausnahmslos, daß bereits nach kurzer Zeit der
Aktionsstrom des tetanisierten Nerven sich bei der Prüfung beträchtlich
schwächer erwies als der des nicht tetanisierten Nerven, und daß er
schließlich ganz verschwand, während der des nicht tetanisierten Nerven
stets viel länger zu erzielen war. Wurden dann beide Nerven wieder mit
Sauerstoff versorgt, so erholten sich beide wieder vollständig und ihre
Aktionsströme wurden wieder gleich stark wie im Beginn des Versuchs.
Das beweist also deutlich, daß der Nerv unter Sauerstoffabschluß
durch andauernde Reizung ermüdbar ist wie jedes lebendige Objekt.
Seine spezielle Eigentümlichkeit ist aber die, daß er unter normalen
Verhältnissen immer so viel Sauerstoff findet und diesen so gierig an
sich reißt, daß eine Ermüdung nie zustande kommt. Infolgedessen ermüdet
die Nervenfaser in unserem Körper niemals. Während die Ganglienzellen
ungemein leicht ermüden, sind die Nerven unter +physiologischen+
Bedingungen tatsächlich unermüdbar im Leben unseres Körpers. Wissen
wir also aus anderen Erfahrungen, daß der erregungsleitende Teil des
Nerven, der Achsenzylinder, nur ein Fortsatz des Ganglienzellkörpers
ist, mit dem er zusammen eine einzige zellulare Einheit, das Neuron
bildet, so sehen wir doch an diesem Beispiel, daß die Nervenfaser eine
Differenzierung des Neurons vorstellt, die sich physiologisch, wenn
auch nur quantitativ, sehr abweichend verhält vom Protoplasma des
Ganglienzellkörpers. Die Versuche am Nerven haben aber trotz seiner
schweren Ermüdbarkeit doch wieder in glänzender Weise die Abhängigkeit
der Ermüdung von der Sauerstoffversorgung gezeigt und beweisen geradezu
schlagend, +daß bei genügender Sauerstoffzufuhr eine Ermüdung überhaupt
nicht eintritt+.

Was ergibt sich nun aus allen diesen Erfahrungen für die Theorie
der Arbeitslähmung? Ziehen wir das Fazit, so müssen wir sagen,
zwei wichtige Tatsachen haben sich ergeben, die in dem Vorgang der
Arbeitslähmung zum Ausdruck kommen: +einerseits Mangel an nötigem
Ersatzmaterial zur Unterhaltung der normalen Lebensvorgänge und
andererseits die Anhäufung von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten.
Wir können diese beiden Tatsachen auch sprachlich in kurzen
Ausdrücken unterscheiden, indem wir den Mangel an Ersatzmaterial als
„Erschöpfung“, die Anhäufung von lähmenden Stoffen als „Ermüdung“ im
engeren Sinne bezeichnen.+

Die +Erschöpfung+ im engeren Sinne ist, wie die sämtlichen Erfahrungen
an allen aeroben Formen der lebendigen Substanz zeigen, unter
physiologischen Verhältnissen, d. h. im intakten Körper, stets
ein Mangel an Sauerstoff. Nur unter künstlichen, experimentell
hergestellten Bedingungen, nämlich bei dauernd genügender
Sauerstoffzufuhr unter Ausschluß aller anderen Nahrungsstoffe, können
wir eine Erschöpfung erzielen, die in einem Mangel an anderem, vor
allen Dingen wohl organischem Ersatzmaterial besteht. Das ist darin
begründet, daß die lebendige Substanz, sofern sie überhaupt Sauerstoff
in Reserve besitzt, nur sehr geringe Mengen zur Verfügung haben kann,
während ihr Reservematerial an anderen, besonders an organischen
Ersatzstoffen stets sehr reichlich vorhanden ist. Infolgedessen tritt
bei angestrengter Tätigkeit sehr schnell Mangel an Sauerstoff ein,
aber unter physiologischen Bedingungen kaum jemals Mangel an anderen
Stoffen. +Die Erschöpfung ist also unter physiologischen Bedingungen
stets eine Erstickung, nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen
kann sie in einem Verhungern bestehen.+

Die +Ermüdung+ im engeren Sinne beruht auf einer Anhäufung von
lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten, die wir im einzelnen noch
nicht chemisch namhaft machen können, die aber jedenfalls bei ein
und derselben Form der lebendigen Substanz schon mehrere chemische
Verbindungen vorstellen, und die voraussichtlich bei verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz untereinander wieder verschieden
sind. Von diesen „+Ermüdungsstoffen+“ ist ein Teil sicher mit
wässerigen Lösungen aus der lebendigen Substanz ausspülbar, ein
anderer Teil scheint nicht mit solchen Spülflüssigkeiten aus der Zelle
herauswaschbar zu sein, ein Verhalten, das sich aus den Eigenschaften
der Protoplasmaoberflächen als semipermeabler Membranen verstehen ließe.

+Was nun aber besonders wichtig ist, das ist die Tatsache, daß
Erschöpfung und Ermüdung in einem untrennbaren Zusammenhange stehen,
indem die letztere die Folge der ersteren ist.+ Der Mangel an
Sauerstoff führt zur umfangreichen Anhäufung von Ermüdungsstoffen,
die bei ausreichender Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz
entweder gar nicht entstehen oder in demselben Maße wie sie entstehen,
wieder beseitigt werden. Das zeigt uns der Nerv in geradezu klassischer
Weise. Da der Nerv mit sehr geringen Sauerstoffmengen auskommt,
so findet er schon an bloßer Luft oder im intakten Körper bei
andauernder Tätigkeit genügend Sauerstoff, um dauernd von der Anhäufung
lähmender Ermüdungsstoffe verschont zu bleiben. Nur wenn seine
Sauerstoffversorgung geringer wird, als sein Sauerstoffbedarf, ist er
ermüdbar.

+So ist also jede Arbeitslähmung bei den aeroben Formen der lebendigen
Substanz unter physiologischen Bedingungen stets identisch mit der
Erstickung und ihren Folgen, denn sie beruht immer auf relativem
Sauerstoffmangel.+


2. Das Refraktärstadium.

Die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz ist um so größer, je
andauernder oder stärker ihre Erregung durch Reize, also ihre
funktionelle Beanspruchung war. Schon bei kurzdauernder oder schwacher
Reizung aber lassen sich geringe Lähmungssymptome beobachten und
es konnte nachgewiesen werden, daß sogar schon ein ganz schwacher
und momentaner Einzelreiz eine der Erregung folgende Arbeitslähmung
hervorruft, eine Tatsache die, wie sich in neuster Zeit ergeben hat,
von sehr großer Bedeutung ist für das Geschehen im Leben unseres
Nervensystems.

Schon vor längeren Jahren hat ~Marey~[565] die Beobachtung gemacht,
daß der Herzmuskel während der Zeit der Systole vollkommen unerregbar
für Reize ist. Er wird erst wieder erregbar, wenn er den Gipfel seiner
systolischen Kontraktion überschritten hat, und zwar nimmt von hier an
während der Diastole seine Erregbarkeit allmählich zu bis sie wieder
ihren Höhepunkt erreicht hat. Das Stadium der Unerregbarkeit, das mit
jeder Systole einsetzt und die Systole mit abnehmender Stärke etwas
überdauert, ist von ~Marey~ als die „+phase réfractaire+“ bezeichnet
worden. In neuerer Zeit ist dieses „+Refraktärstadium+“ des Herzens
dann besonders eingehend in zahlreichen Arbeiten von ~Engelmann~ und
seinen Schülern studiert worden.

Einige Jahre später haben ~Richet~ und ~Broca~[566] ein gleiches
Refraktärstadium an den Ganglienzellen der Großhirnrinde nachgewiesen.
Diese Forscher hatten einen Hund, der an Veitstanz (Chorea) litt,
d. h. der mit bestimmten Muskelgruppen in unregelmäßigen Intervallen
kurze Zuckungen ausführte, deren Impulse von der motorischen Sphäre
der Großhirnrinde herkamen. Sie legten nun bei diesem Tiere in
Morphiumnarkose die Großhirnrinde frei und reizten die motorische
Sphäre mit momentanen elektrischen Reizen. Dabei zeigte sich, daß die
Reize immer wirksam waren, d. h. eine Zuckung in den entsprechenden
Muskeln hervorriefen, wenn sie mehr als 0,1 Sekunde nach einer
Choreazuckung angewendet wurden, daß die Großhirnrinde dagegen
unmittelbar nach Entsendung eines Choreaimpulses für 0,1 Sekunde
vollkommen unerregbar war. Das gleiche Refraktärstadium von 0,1
Sekunde stellte sich auch nach jeder durch einen künstlichen Reiz
hervorgerufenen Impulsentladung der Ganglienzellen ein. Das sind
ungemein wichtige Tatsachen, denn sie zeigen, daß die Ganglienzellen
unseres Gehirns nicht kontinuierlich in Erregung sein, sondern nur
rhythmische Entladungen liefern können. Hier trifft die Erfahrung
an den Zentren zusammen mit der alten Erfahrung am Muskel, daß
die willkürliche Muskelkontraktion, die ja durch Impulse von der
Großhirnrinde her hervorgerufen wird, wie wir bereits sahen[567],
nicht ein kontinuierlicher, sondern ein diskontinuierlicher Vorgang,
mit anderen Worten eine tetanische Kontraktion ist. Dafür haben wir
z. B. auch beim Menschen einen deutlichen Indikator in dem summenden
„+Muskelton+“, der schon mit bloßem Ohre über einem willkürlich
dauernd kontrahierten Muskel (Kaumuskelkontraktion bei über das Ohr
gelegter Hohlhand als Resonator) zu hören ist. Da ein Ton nur durch
rhythmisch intermittierende Bewegungsvorgänge entsteht, so muß die
Muskelkontraktion rhythmisch intermittierend sein, und da seine
Tonhöhe von der Zahl der rhythmischen Unterbrechungen abhängt, so
kann aus der Höhe des Muskeltons die Zahl der willkürlichen Impulse
in der Sekunde und daher also auch die Dauer des auf jeden Impuls
folgenden Refraktärstadiums berechnet werden. Auf diese Weise hat sich
ergeben, daß der normale Mensch nur ungefähr 18–20 Impulse in der
Sekunde von der Großhirnrinde zum Muskel entsenden kann, daß also das
Refraktärstadium der motorischen Ganglienzellen etwa eine Achtzehntel-
bis Zwanzigstelsekunde beträgt. Man hat daher gesagt, der Mensch kann
nicht öfter als 18–20 mal in der Sekunde „+wollen+“. Wenn nun auch die
Berechnung der Impulszahl, welche die einzelne Ganglienzelle in der
Sekunde entsendet, auf Grund der Höhe des Muskeltons aus mancherlei
Gründen keine exakte und zuverlässige ist, so zeigt die Tatsache des
Muskeltons doch ganz zweifellos, daß die Impulse diskontinuierlich von
den Ganglienzellen entsendet werden und daß auf jede Impulsentladung
ein Refraktärstadium folgt.

Weitere Versuche an den Zentren des Rückenmarks beim Frosch
haben dann die wichtige Tatsache ergeben, +daß die Dauer des
Refraktärstadiums bei gleicher Temperatur allein abhängig ist von
der Sauerstoffversorgung+[568]. Diese Versuche, die mit der p. 552
beschriebenen Methodik ausgeführt wurden, zeigten, daß man durch
Sauerstoffmangel die Dauer des Refraktärstadiums beliebig in die Länge
ziehen und durch erneute genügende Sauerstoffzufuhr wieder bis auf
Bruchteile einer Sekunde verkürzen kann. Bei dauerndem Sauerstoffmangel
wird das Refraktärstadium immer länger, bis es schließlich unendlich
ist, d. h. bis die Erregbarkeit sich überhaupt nicht wieder herstellt.
Es ist aber nicht die +absolute+ Menge des zur Verfügung stehenden
Sauerstoffs, welche die Dauer des Refraktärstadiums bestimmt, sondern
die +relative+ Menge, d. h. die Menge im Verhältnis zum Bedarf der
lebendigen Substanz. Der Bedarf aber wird bestimmt durch die Intensität
des Stoffwechsels der lebendigen Substanz. Wird z. B. der Stoffwechsel
sehr häufig in rhythmischer Weise durch Reize erregt, so reicht
die Menge von Sauerstoff, die bei geringerer Reizfrequenz genügen
würde, um nach jedem Reiz die vollständige Erholung zu gestatten,
bald nicht mehr aus und das Refraktärstadium wird nach jeder Reizung
länger. Das zeigt deutlich, daß das Refraktärstadium nichts weiter
ist als der Ausdruck einer Arbeitslähmung. Ebenso wird natürlich der
Sauerstoffbedarf abhängig sein von der Temperatur, da bei höherer
Temperatur der Stoffwechsel intensiver ist als bei niedrigerer.
Die Sauerstoffzufuhr, die bei niedriger Temperatur bei bestimmter
Reizfrequenz eben ausreicht, um zwischen zwei Reizen immer vollständige
Restitution zu gestatten, wird bei höherer Temperatur nicht genügen
und daher trotz gleichbleibender Reizfrequenz zu immer längeren
Refraktärstadien führen. Daß dagegen bei vollkommen ausreichender
Sauerstoffversorgung die Dauer des Refraktärstadiums bei niedrigerer
Temperatur größer ist als bei höherer, ist selbstverständlich, da ja
Erniedrigung der Temperatur ganz allgemein verzögernd, Erhöhung aber
beschleunigend auf den Ablauf chemischer Prozesse wirkt. Daher liefert
z. B. das Rückenmark des Strychninfrosches, wie ~H. von Baeyer~[569]
gezeigt hat, bei 1° C nur etwa 2–3 Impulse, bei 18° C dagegen etwa
12 Impulse in der Sekunde. Schließlich ist der Sauerstoffbedarf der
lebendigen Substanz bei gleicher Temperatur nicht bloß abhängig von
der Frequenz der Reizung, sondern bei den allermeisten Formen der
lebendigen Substanz auch von der Intensität der Reize, weil fast
überall innerhalb gewisser Grenzen die Größe des Reizerfolgs mit der
Intensität des Reizes zunimmt. Daher wird das Refraktärstadium unter
sonst gleichen Bedingungen nach einem stärkeren Reiz länger sein
als nach einem schwächeren Reiz, d. h. es wird nach einem stärkeren
Reiz länger dauern bis der status quo ante der lebendigen Substanz
wieder hergestellt ist, als nach einem schwächeren Reiz. Es ist aber
selbstverständlich zu berücksichtigen, mit welcher Reizstärke man dabei
die Erregbarkeit während des Refraktärstadiums prüft. Da nach jeder
Reizung die Erregbarkeit nur allmählich wieder ihren ursprünglichen
Höhepunkt erreicht, so ist das Refraktärstadium für die Prüfung mit
einem an der Reizschwelle gelegenen Reiz länger als für die Prüfung
mit einem starken Reiz, der schon wieder einen Reizerfolg liefert, ehe
die Erregbarkeit ganz auf ihr ursprüngliches Niveau zurückgekehrt ist.
Daraus erklärt sich eine auf den ersten Blick sehr paradox erscheinende
Tatsache, die jedem Physiologen wohlbekannt ist, nämlich die Tatsache,
daß z. B. Nervmuskelpräparate für ganz schwache Reize, die eben gerade
den Schwellenwert erreichen, viel leichter ermüden, als für starke
Reize. Diese besonders für das Geschehen in unserem Nervensystem höchst
wichtige Tatsache ist aber ohne weiteres verständlich, wenn man sich
bewußt bleibt, daß die Ermüdung eben +relativ+ ist in bezug auf die
Reizstärke. Ist die Ermüdung nur ganz gering, d. h. die Erregbarkeit
nur sehr wenig vermindert, so wird ein Schwellenreiz eben nicht mehr
wirken, während ein starker Reiz eine starke Wirkung erzielt. Die
Wiederherstellung der Erregbarkeit nach einer Erregung vollzieht sich
aber so, daß sie von dem tiefsten Niveau anfänglich sehr schnell,
dann aber langsamer und langsamer ansteigt, bis sie schließlich
wieder ihren Ausgangswert erreicht hat. Der Begriff des „+relativen
Refraktärstadiums+“, bei dem ein Objekt nur für eine gewisse niedrige
Reizstärke refraktär ist, muß daher geschieden werden von dem Begriff
des „+absoluten Refraktärstadiums+“, bei dem das Objekt überhaupt für
jede, auch für die größte Reizstärke unerregbar ist.

Wir haben gesehen, daß die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz
allein abhängig ist von der +relativen Sauerstoffversorgung+, d. h.
von dem Verhältnis des Sauerstoffbedarfs zur Sauerstoffzufuhr. Solange
der Bruch Sauerstoffbedarf zu Sauerstoffzufuhr = 1 ist, tritt keine
Arbeitslähmung ein. Erst wenn der Bruch größer wird als 1, also bei
+relativem Sauerstoffmangel+, entwickelt sich die Ermüdung. Da nun das
Refraktärstadium eine Form der Arbeitslähmung ist, so liegt es auf
der Hand, daß von verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, die
unter gleichen Bedingungen der Sauerstoffversorgung und Temperatur
sich befinden, diejenigen, welche schneller ermüden, auch ein längeres
Refraktärstadium haben müssen. Ganglienzellen ermüden unter den
Bedingungen, unter denen sie im intakten Körper stehen, sehr leicht,
Nerven gar nicht. Es wäre also zu erwarten, daß das Refraktärstadium
der Ganglienzellen verhältnismäßig lang, das der Nerven äußerst kurz
ist. Das ist in der Tat der Fall. Während das Refraktärstadium der
Ganglienzellen beim Frosch bei Zimmertemperatur etwa 0,1 Sekunde
beträgt, ist das Refraktärstadium der Nerven so kurz, daß es kaum
meßbar ist. Man hat es bei Anwendung von maximalen Reizen nur annähernd
auf 0,001–0,005 Sekunden berechnen können. Daher ist der Nerv an der
Luft, wo ihm Sauerstoff im Ueberfluß zur Verfügung steht, unermüdbar,
denn es ist nicht möglich, eine genügend große Reizfrequenz von
ausreichender Stärke auf ihn experimentell einwirken zu lassen,
da mit zunehmender Frequenz der Reize die Dauer des elektrischen
Einzelreizes sehr bald bis zur völligen Unwirksamkeit abnimmt. Wie
~Nernst~ und ~Barratt~[570] gezeigt haben, muß aber die Intensität
des einzelnen Reizes bei zunehmender Reizfrequenz proportional der
Quadratwurzel aus der Frequenzzahl wachsen, wenn der Reiz einen
eben noch wahrnehmbaren Reizerfolg erzielen soll. Das ist für die
Frequenzen, deren Intervalle kürzer wären als das Refraktärstadium des
Nerven, experimentell mit unserer elektrischen Reizmethodik nicht zu
erreichen. Nach dem oben Gesagten muß aber durch Sauerstoffmangel das
Refraktärstadium des Nerven ganz beträchtlich in die Länge gezogen
werden können und damit muß es auch gelingen, den Nerven zu ermüden. In
der Tat hat ~Fröhlich~[571] in einer reinen Stickstoffatmosphäre das
Refraktärstadium des Nerven bis auf etwa 0,1 Sekunde verlängern können
und dementsprechend erzielte er auch die Ermüdung des Nerven.

Für das Verständnis des Mechanismus der sämtlichen rhythmischen
Lebensäußerungen, wie Herztätigkeit, Atembewegungen, tonische
Erregungen, Wimperschlag, Vakuolenpulsationen etc. ist die Tatsache
des Refraktärstadiums von grundlegender Bedeutung und jede Theorie des
Rhythmus wird an diesen wichtigsten Faktor anknüpfen müssen[572].


3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize.

Schon seit langer Zeit ist die Tatsache bekannt, daß gewisse Reize,
die bei längerer Dauer oder oft wiederholter Einwirkung eine Lähmung
der lebendigen Substanz erzeugen, im Beginn ihrer Einwirkung erst
ein Stadium gesteigerter Erregbarkeit hervorrufen. So ist z. B. ein
solches „Exzitationsstadium“ im Beginn der Wirkung von Narcoticis
oft beschrieben worden. Dem Arzt ist das Exzitationsstadium der
Morphiumwirkung eine geläufige Tatsache. Auch für die Herztätigkeit
ist eine solche erregende Wirkung z. B. des Alkohols behauptet
worden. Da indessen in solchen Fällen, wo es sich um die Erregung
von Tätigkeiten im komplizierten Zellenstaat des Wirbeltierkörpers
handelt, die Genese sehr wenig klar ist, so war zu prüfen, ob sich ein
derartiges Exzitationsstadium im Beginn der Narkose auch bereits an
der einzelnen Zelle beobachten läßt. In der Tat hat ~H. Nagai~[573] an
Infusorienzellen eine solche erregende Wirkung des Alkohols auf die
Wimperbewegung im Beginn der Einwirkung oder bei äußerst schwachen
Dosen durch sehr sorgfältige Versuche nachweisen können. Er bediente
sich als Maßstab für die Wimpertätigkeit der Schwimmgeschwindigkeit der
+Paramäcien+, indem er ihre Galvanotaxis benutzte und die Infusorien
durch einen galvanischen Strom von immer gleicher Stärke zwang, eine
bestimmt abgemessene Strecke in gerader Schwimmrichtung zurückzulegen.
Dabei fand er, daß bei sehr schwachen Dosen von Alkohol ganz zweifellos
die gleiche Strecke in kürzerer Zeit durchschwommen wurde, als
ohne Alkohol, und als bei nur wenig stärkeren Dosen. Auch an der
Nervenfaser war schon früher von ~Waller~[574] beobachtet worden, daß
die Aktionsströme, die der Nerv bei Reizung mit tetanisierenden Reizen
liefert, im Beginn der Einwirkung von Narcoticis eine Verstärkung
zeigen, und ~Boruttau~[575] konnte diese Angabe bestätigen. Er
beobachtete dabei, daß diese Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes
zum großen Teil auf einer Verlängerung der Dauer der in der tetanischen
Erregung enthaltenen Einzelerregungen beruht. ~Fröhlich~[576], der
eine wirkliche Erregbarkeitssteigerung niemals bei der Narkose am
Nerven gefunden hatte, konnte dann in gemeinschaftlichen Versuchen mit
~Boruttau~[577] nachweisen, daß im Gegenteil bei der Narkose trotz der
Verstärkung des tetanischen Aktionsstromes stets eine Herabsetzung der
Erregbarkeit, also eine Lähmung, vorhanden ist. Das schien zunächst
sehr paradox. Aber ~Fröhlich~[578] hat sehr bald nachgewiesen, daß
beim Muskel in der Entwicklung der Arbeitslähmung[579] ein ganz
analoges Verhältnis vorliegt, und er ist bei weiterer Verfolgung dieser
Tatsache zur Entdeckung eines Prinzips gelangt, des „+Prinzips der
scheinbaren Erregbarkeitssteigerung+“, das sich als ein Prinzip von
ganz außerordentlicher Verbreitung und Bedeutung herausgestellt hat.

[Illustration: Fig. 263. +Schema der scheinbaren
Erregbarkeitssteigerung.+ Vier aufeinander folgende Zuckungen des
Muskels. Links die Zuckungen des normalen, rechts die Zuckungen des
narkotisierten Muskels. Der Zuckungsverlauf ist rechts, wie die
punktierte Kurve im Vergleich mit der linken zeigt, in die Länge
gezogen. Nach ~Fröhlich~.]

Um das scheinbare Paradoxon einer Erregbarkeitssteigerung bei
allmählicher Lähmung zu verstehen, ist es zweckmäßig, wenn wir uns
zunächst an die Veränderungen erinnern, die der Muskel bei der
Ermüdung erfährt. Wir haben gesehen, daß die einzelne Zuckungskurve
des ermüdeten Muskels sich von derjenigen des frischen Muskels dadurch
unterscheidet, daß ihr Ablauf ganz beträchtlich verlängert ist, und
zwar so, daß speziell der absteigende Schenkel der Kurve, welcher der
Wiederstreckung des Muskels nach seiner Verkürzung entspricht, stark in
die Länge gezogen ist. Das heißt mit anderen Worten, daß der ermüdete
Muskel sich viel langsamer wieder streckt als der frische. Dazu kommt
bei fortschreitender Ermüdung noch ein allmähliches Niedrigerwerden
der Zuckungshöhe bis zum vollständigen Aufhören jeder Zuckung. Die
Verlangsamung der Wiederstreckung des Muskels findet nun bei der
allmählichen Ermüdung des Muskels durch rhythmisch aufeinander folgende
Reize ihren ersten Ausdruck in der „Treppe“, d. h. in der Tatsache, daß
die Zuckungen im Beginn der Reizung zunächst eine Zunahme ihrer Höhe
erfahren. Hier liegt schon das scheinbare Paradoxon. Obwohl der Muskel
durch die andauernde Arbeit allmählich gelähmt wird, werden seine
Zuckungen dennoch höher. Dieses scheinbare Paradoxon löst sich aber
sofort auf, wenn wir uns erinnern[580], daß bei einer Einzelreizung
des Muskels an einem Ende desselben die Kontraktion in Form einer
Welle vom gereizten nach dem anderen Ende hinläuft und daß der zuerst
kontrahiert gewesene Teil des Muskels schon wieder erschlafft ist, wenn
die Kontraktionswelle die entfernter gelegenen Teile erreicht hat.
Es ist also, wie wir bereits gesehen haben, bei einer Einzelzuckung
niemals die ganze Länge des Muskels gleichzeitig kontrahiert, sondern
immer nur ein Teil. Danach ist es ohne weiteres klar, daß, wenn die
Wiederstreckung der kontrahiert gewesenen Muskelsubstanz verlangsamt
ist, selbstverständlich beim Ablauf einer Kontraktionswelle ein
größerer Teil des Muskels gleichzeitig sich in Kontraktion befinden
muß, als wenn die Streckung schneller geschieht, und das findet
eben seinen Ausdruck in der größeren Verkürzung des Muskels bei der
Einzelzuckung. So liegt also in Wirklichkeit gar kein Paradoxon vor.
Auf Grund dieser selben Tatsache, daß durch die Ermüdung der Ablauf
der Zuckungskurve verlangsamt wird, erklären sich aber auch die
Verhältnisse, die man bei faradischer Reizung beobachtet. Der ermüdete
Muskel zeigt, wie seit langer Zeit bekannt ist, eine gesteigerte
Erregbarkeit für faradische Ströme, selbst in einem Stadium, in dem
die Erregbarkeit für Einzelinduktionsschläge schon ganz beträchtlich
gesunken ist. Die vorstehende Figur 263 wird dieses Verhältnis ohne
weiteres verständlich machen. Das Schema gibt links vier übereinander
gelagerte Zuckungen eines normalen Muskels, rechts eines ermüdeten
Muskels wieder. Auf der linken Hälfte des Schemas sind die absoluten
Höhen der Einzelzuckungen größer als auf der rechten Hälfte; trotzdem
erreicht die Gesamtkurve bei dem ermüdeten Muskel rechts eine größere
Höhe als bei dem frischen Muskel links, weil sich jede folgende
Verkürzung rechts auf einen viel größeren Verkürzungsrückstand von der
vorhergehenden Zuckung aufsetzt als links, wo die Streckung schon immer
viel weiter vorgeschritten ist, wenn die nächste Zuckung folgt. So gibt
also trotz der Abnahme der Erregbarkeit für den Einzelreiz der ermüdete
Muskel für den faradischen Reiz doch stärkere Verkürzungen. Ja, man
kann es sogar erreichen, daß faradische Reize von einer gewissen
geringen Frequenz, die für den frischen Muskel unter der Reizschwelle
liegen, und daher gar keinen Erfolg haben, beim ermüdeten Muskel
wirksam sind und eine tetanische Kontraktion hervorrufen.

Genau wie bei der Ermüdung verhält sich der Muskel bei der +Narkose+
oder bei der +Abkühlung+, denn alle diese Faktoren wirken in gleicher
Weise auf den Ablauf der Zuckungskurve, indem sie in erster Linie
den absteigenden Schenkel der Kurve, also die Wiederstreckung nach
der Kontraktion verzögern. Sehr interessant ist es schließlich, daß
auch die Symptome der sogenannten „+Entartungsreaktion+“ bei Muskeln,
die sich in Inaktivitätsatrophie[581] befinden, wie ~Reinecke~[582]
kürzlich durch eine sehr eingehende Analyse gezeigt hat, genau
identisch sind mit den Symptomen bei Ermüdung, Narkose, Abkühlung, und
daß sie sämtlich zurückzuführen sind auf das Prinzip der scheinbaren
Erregbarkeitssteigerung, dem in Wirklichkeit eine Lähmung zugrunde
liegt.

Vollkommen identisch mit der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung des
Muskels ist ferner die Wirkung der gleichen Faktoren am Nerven. Bei
der Arbeitslähmung, bei der Narkose, bei der Erstickung, bei der
Abkühlung ist der Ablauf der Erregungskurve am Nerven in der gleichen
Weise verändert wie am Muskel, wenn wir auch am isolierten Nerven
keinen Ausdruck dafür in einer Verkürzung haben, sondern nur in dem
Verhalten seines Aktionsstromes. Der absteigende Schenkel der Kurve des
Aktionsstromes erfährt durch alle die genannten Faktoren eine starke
Verzögerung. Infolgedessen finden hier genau die gleichen Verhältnisse
Anwendung wie bei der Muskelzuckung, und wir bemerken bei faradischer
Reizung trotz der lähmenden Wirkung der genannten Faktoren eine
Verstärkung des Aktionsstromes.

Nach dem, was wir über die Vorgänge bei allen diesen Beeinflussungen
kennen gelernt haben, ergibt sich nun für die Mechanik der scheinbaren
Erregbarkeitssteigerung, wenigstens bei den aeroben Formen der
lebendigen Substanz, ein einheitliches Prinzip, das allen speziellen
Fällen zugrunde liegen dürfte: es ist die Verlangsamung der Oxydationen
in der lebendigen Substanz. Zunächst liefern alle diejenigen Faktoren,
die den Quotienten der relativen Sauerstoffversorgung, d. h. den Bruch
Sauerstoffbedarf: Sauerstoffversorgung in dem Sinne ändern, daß er
größer wird als 1, d. h. daß +relativer Sauerstoffmangel+ eintritt,
die Bedingungen für die scheinbare Erregbarkeitssteigerung. Bei der
Erstickung ist das selbstverständlich der Fall. Für die Narkose
haben ~Winterstein~[583] an der Ganglienzelle und ~Fröhlich~[584]
am Nerven im Göttinger Laboratorium nachweisen können, daß während
derselben eine Aufnahme von Sauerstoff seitens der lebendigen Substanz,
auch wenn der Bedarf noch so groß ist, nicht stattfindet. Für die
Arbeitslähmung haben wir oben gesehen, daß sie unter physiologischen
Bedingungen allein auf einem relativen Sauerstoffmangel beruht. Es
ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß auch bei der Atrophie
die relative Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz eine
Aenderung erfährt. Schließlich wird auch in der Kälte eine scheinbare
Erregbarkeitssteigerung beobachtet, die z. B. auch die oben[585]
angeführte, von ~Biedermann~ beobachtete Steigerung der Erregbarkeit
des Rückenmarks verständlich macht. Diese Wirkung der Kälte ist ohne
weiteres klar, wenn man die Tatsache berücksichtigt, daß die Kälte alle
chemischen Prozesse verzögert, also auch die Sauerstoffversorgung der
lebendigen Substanz.

Nachdem einmal das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung
entdeckt war, zeigte sich, daß es überall im Organismenreiche
beobachtet werden kann. Es wird daher nötig sein, die ganze Summe von
paradoxen Erregbarkeitssteigerungen unter dem Einfluß schädigender,
d. h. lähmender Momente, für die namentlich die Pathologie eine Fülle
von Beispielen kennt, zu analysieren und in jedem Einzelfalle zu
prüfen, ob die Erregbarkeitssteigerung nicht eine scheinbare ist und
auf dem hier entwickelten Prinzip beruht.


4. Tod durch Ueberreizung.

Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, daß durch Ueberreizung
Lähmungswirkungen hervorgerufen werden können. +Diese Tatsache ist
wichtig, denn sie zeigt uns, daß dieselben Reize, die bei geringer
Intensität oder kurzer Dauer Erregung hervorrufen, bei höherer
Intensität und längerer Dauer gerade die entgegengesetzten Wirkungen,
d. h. Lähmungen, erzeugen können.+

Die Arbeitslähmung, die wir soeben kennen gelernt haben, ist aber nur
ein einzelnes Beispiel für dieses Verhältnis zwischen Erregung und
Lähmung, das im übrigen viel weiter verbreitet ist. Die erregenden und
lähmenden Wirkungen der Reize, die wir früher kennen lernten, liefern
uns noch eine lange Reihe anderer Beispiele dafür. Hier sei z. B.
erinnert an die Wirkungen des +Wärmereizes+. Die Lebensäußerungen
erfahren im allgemeinen mit zunehmender Temperatur eine Steigerung bis
zu einem gewissen Temperaturgrade, der für die verschiedenen Formen
der lebendigen Substanz und für die verschiedenen Lebensäußerungen
derselben Form sehr verschieden hoch gelegen ist. Hier erreicht die
Erregung ihr Maximum. Wird aber dieser Temperaturgrad überschritten,
so nimmt die Erregung schnell ab und macht einer vollkommenen Lähmung,
der Wärmestarre, Platz. Das Wachstum und die Entwicklung der Eizellen,
die Protoplasma- und Flimmerbewegung der einzelligen Organismen liefern
deutliche Beispiele dafür.

Des weiteren sei daran erinnert, daß im Gebiete des +Lichtreizes+
sich das gleiche Verhältnis findet. Geringere Intensität und
kurze Einwirkung namentlich kurzwelliger Strahlen rufen an den
verschiedensten Objekten Erregungswirkungen hervor. Bei längerer Dauer
oder starker Intensität desselben Reizes tritt vollständige Lähmung ein.

Aus dem Gebiete anderer Reize würden sich leicht ebenfalls Beispiele
für die Tatsache anführen lassen, daß steigende Reizintensität oder
andauernde Reizung zunächst steigende Erregung, dann Lähmung erzeugt.

+Der Enderfolg andauernder oder starker Ueberreizung ist schließlich
stets der Tod; doch ist die Art, wie er sich entwickelt, je nach den
Umständen im einzelnen Fall verschieden.+

Bei andauernder, nicht allzu starker Reizung stellt er sich ziemlich
allmählich ein, und man kann die Stadien des Reizerfolgs in solchen
Fällen am besten verfolgen.

Ein Beispiel mag uns die Wirkung der Narcotica liefern. Setzen wir
z. B. eine Infusorienzelle, etwa das Wimperinfusorium +Spirostomum+,
der Einwirkung von Aether- oder Chloroformdämpfen aus, so sehen
wir zuerst das Stadium scheinbarer Erregung. Allmählich tritt bei
andauernder Einwirkung die Lähmung deutlicher hervor, bis vollständiger
Stillstand des Wimperschlages eingetreten ist. Aus diesem Stadium
läßt sich durch Unterbrechung der Reizwirkung und Wiederherstellung
der normalen Lebensbedingungen das Leben meist noch zurückrufen.
Dauert dagegen die Einwirkung noch weiter fort, so ist dies nicht mehr
möglich: die Narkose ist unmittelbar in den Tod übergegangen. Eine
etwas längere Folge von Wirkungen zeigt bei stetiger Zunahme seiner
Intensität der Wärmereiz. Die Protoplasmabewegung der +Amöben+ nimmt
mit steigender Temperatur zu bis gegen 35° C. Hier nimmt die Bewegung
plötzlich ab; die +Amöben+ verharren im Kontraktionsstadium und
machen höchstens noch ganz schwache Bewegungen, die bei wenig höherer
Temperatur ganz aufhören. Das ist der Punkt der Wärmestarre. Nach
Abkühlung von diesem Temperaturgrad kehrt die Bewegung wieder zurück.
Steigt aber die Temperatur über 40°, so geht die Wärmelähmung in den
Tod über. +Bei der Wärmereizung haben wir, von dem Temperaturminimum
beginnend bis zum Temperaturmaximum hinauf, eine lange Folge
verschiedenartiger Reizwirkungen in größter Deutlichkeit vor uns:
Stillstand der Lebensäußerungen in Kältestarre, steigende Erregung,
Lähmung in Wärmestarre und schließlich Tod.+

[Illustration: Fig. 264. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Kriechend, _B_
infolge schwacher chemischer Reizung kontrahiert, _C_ bei längerer
Reizung körnig zerfallend.]

Nicht immer ist die ganze Reihe bis zum Tode in dieser Weise
entwickelt. Sehr häufig fehlt das eine oder das andere Stadium ganz.
Das hängt teils von der speziellen Beschaffenheit der lebendigen
Substanz, teils von der Art und Weise der Reizung ab. Namentlich
werden bei Einwirkung sehr hoher Reizintensitäten oft alle Stadien
übergangen, und es erfolgt sogleich der Tod. Bisweilen tritt erst ein
kurzes Erregungsstadium ein, aber die hochgradige Erregung weicht sehr
schnell dem Tode. Wenn wir +Pelomyxa+, während sie ruhig kriecht, nur
schwach mit Säuren, Alkalien, Chloroform etc. chemisch reizen, so zieht
sie sich in wenigen Sekunden kuglig zusammen (Fig. 264 _B_), zeigt
also den Ausdruck hochgradiger kontraktorischer Erregung. Erst im
Verlauf längerer, gleichbleibender Einwirkung des Reizes beginnt der
Protoplasmakörper von der Peripherie her körnig zu zerfallen (Fig. 264
_C_). Lassen wir dagegen den chemischen Reiz gleich von vornherein in
größerer Intensität auf den in ruhiger Ausstreckung befindlichen Körper
einwirken, so hat der Ausdruck eines Erregungsstadiums gar nicht erst
Zeit zu seiner Entwicklung. Der Körper beginnt, ohne sich vorher zur
Kugel zu kontrahieren, in der Form, die er im Moment der Reizung hatte,
sofort körnig zu zerfallen (Fig. 264 _B_). Hier tritt also infolge
der Reizung unmittelbar der Tod ein, während die anderen Stadien der
Reizwirkung nicht Zeit haben, sich äußerlich zu entwickeln. Dasselbe
sehen wir bei galvanischer Reizung. Reizen wir +Actinosphaerium+ mit
schwachen galvanischen Strömen, so treten die typischen Symptome
kontraktorischer Erregung an der Anode ein. Die Pseudopodien zeigen
zentripetale Strömung ihres Protoplasmas, das sich zu kleinen
Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zufließt, bis
die Pseudopodien eingezogen sind. Wenden wir dagegen sogleich einen
starken galvanischen Strom an, so hat das Protoplasma nicht erst Zeit,
Kontraktionsäußerungen zur Ausbildung zu bringen, sondern es tritt
sofort Zerfall des Protoplasmas an der Anodenseite ein.

Der äußerlich sichtbare körnige Zerfall des Protoplasmas infolge
übermaximaler Reizung ist ein wertvolles Zeichen, wenn es sich, wie
z. B. bei der Reizung mit dem galvanischen Strom, darum handelt, die
Lokalisation einer Erregung festzustellen an Objekten, die sonst nicht
ohne weiteres einen deutlich sichtbaren Ausdruck der Erregung erkennen
lassen. In solchen Fällen braucht man nur übermaximale Stromintensität
anzuwenden, und man erkennt an dem körnigen Zerfall des Protoplasmas
sofort die Stelle, an der die Erregung lokalisiert war. Freilich ist
das auch nur bei solchen Formen der lebendigen Substanz möglich, die
überhaupt im Moment des Todes den körnigen Zerfall zeigen. Es gibt aber
eine große Zahl von Zellformen, besonders solche, die mit einer festen
Membran versehen sind, welche beim Absterben überhaupt nicht körnig
zerfallen. Hefezellen z. B. kann man auf verschiedene Weise töten
durch Ueberreizung, ohne daß der Körper zerfällt. Ihr Tod wird nur
indirekt dadurch angezeigt, daß zugleich mit ihm die Fähigkeit, sich
in Nährlösungen durch Sprossung zu vermehren, verloren gegangen ist.
Auf die verschiedenen Formen, unter denen der Tod eintritt, brauchen
wir indessen hier nicht mehr näher einzugehen, da wir dieselben
bereits früher kennen gelernt haben[586]. Die Ueberreizung in ihrer
allgemeinsten Bedeutung ist nichts anderes als das, was wir an anderer
Stelle als äußere Todesbedingungen bezeichnet haben. Es bedarf daher
auch nicht erst besonderer Erwähnung, daß die Ueberreizung nicht
nur, wenn sie in einer +Steigerung+, sondern auch, wenn sie in einer
+Herabsetzung+ der als Lebensbedingungen wirkenden Faktoren besteht,
bei Ueberschreitung einer gewissen Grenze schließlich den Tod zur Folge
hat. Wir sahen ja bereits früher, daß sowohl eine Ueberschreitung des
Minimums als des Maximums der Lebensbedingungen zu tödlichem Ausgange
führt.

[Illustration: Fig. 265. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Kriechend, _B_
infolge starker chemischer Reizung körnig zerfallend.]


D. Die „spezifische Energie“ der lebendigen Substanz.

Wir haben das Leben in einem früheren Kapitel als einen Naturvorgang
aufzufassen gelernt, der wie alle Naturvorgänge zustande kommt, wenn
ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist. Werden die
Bedingungen verändert, so ändert sich auch der Vorgang; fallen sie ganz
fort, so hört auch der Vorgang auf. In den Reizen haben wir nunmehr
solche Veränderungen der Lebensbedingungen kennen gelernt. Unter dem
Einfluß der Reize verändert sich der Lebensvorgang und hört ganz
auf, wenn die Reize die Grenzen der Lebensbedingungen überschreiten.
Innerhalb dieser Grenzen aber spielt sich die unermeßliche Fülle von
Reizwirkungen ab.

Ueberblicken wir nun rückschauend noch einmal die bunte
Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen, die wir im vorhergehenden kennen
gelernt haben, und sehen wir ab von der geringen Zahl der bisher noch
wenig untersuchten und aufgeklärten Fälle, in denen, wie bei den
metamorphotischen Prozessen der Nekrobiose, unter dem Einflusse von
chronischen Reizen die Lebensvorgänge allmählich in eine perverse
Bahn gedrängt und +qualitativ+ verändert werden, so bemerken wir,
daß die Reize innerhalb gewisser Grenzen nur eine einzige Art der
Wirkung entfalten, die darin besteht, daß sie die Lebensvorgänge
primär nur +quantitativ+ verändern, indem sie ihre Intensität entweder
steigern oder herabsetzen. Die Reize rufen also primär nicht neue
Lebensäußerungen hervor, sondern erzeugen nur eine +Erregung+ oder
+Lähmung+ der schon bestehenden spezifischen Lebensäußerungen jedes
Objekts. Es ist aber im höchsten Grade wahrscheinlich, daß auch
in den Fällen chronischer Reizung, in denen sich allmählich eine
qualitative Veränderung der spezifischen Lebensvorgänge als Folge
des Reizes bemerkbar macht, die +primäre+ Reizwirkung nur in einer
quantitativen Veränderung eines oder mehrerer Glieder des spezifischen
Lebensvorganges besteht, und daß die qualitative Veränderung erst die
sekundäre Folge der andauernden quantitativen Störung des Getriebes
vorstellt.

Betrachten wir daher speziell die quantitativen Veränderungen der
spezifischen Lebensprozesse einer gegebenen Form der lebendigen
Substanz, so bringen diese Reizwirkungen die bemerkenswerte Tatsache
zum Ausdruck, daß die verschiedenartigsten Reizqualitäten vollkommen
gleichartige Wirkungen an demselben Objekt hervorrufen. Eine +Amöbe+
können wir durch chemische, mechanische, thermische, galvanische
Reize zur Einziehung ihrer Pseudopodien und Annahme der Kugelgestalt
veranlassen; die Zellen eines Flimmerepithels können wir auf chemische,
mechanische, thermische, galvanische Reizung mit einer Beschleunigung
der Flimmerbewegung antworten sehen, und bei +Noktiluken+ können
wir durch chemische, mechanische, thermische, galvanische Reize
Lichtentwicklung erzeugen.

Diese wichtige Tatsache zeigt uns, daß in jeder speziellen Form der
lebendigen Substanz eine außerordentlich große Neigung zu einer ganz
spezifischen Folge von Prozessen bestehen muß, und zwar zu derselben
Folge von Prozessen, die in einem bestimmten Umfange dauernd spontan
sich abspielt und in den Lebensäußerungen ihren Ausdruck findet.
Diese charakteristische Folge von Prozessen kann einerseits durch die
leisesten Anstöße der verschiedensten Art befördert werden. Wie das
Nitroglyzerinmolekül durch mechanische sowohl als durch galvanische wie
durch thermische Einwirkungen zum explosiven Zerfall in stets gleiche
Bestandteile veranlaßt werden kann, so kann auch in jeder Form der
lebendigen Substanz durch die verschiedenartigsten Reize immer die
Folge ihrer spezifischen Lebensprozesse in gesteigertem Maße ausgelöst
werden. Anderseits kann auch diese Folge von Prozessen durch gewisse
Reize verzögert und ganz zum Stillstand gebracht werden, ebenso wie die
Explosibilität der Explosivstoffe durch bestimmte Einwirkungen, etwa
Befeuchtung mit Flüssigkeiten, herabgesetzt oder aufgehoben werden kann.

+Was+ ~Johannes Müllers~ +große Entdeckung der spezifischen Energie
der Sinnessubstanzen besonders für die Erregung der mit Sinnesorganen
versehenen Tiere gelehrt hat[587], das ist also in seiner erweiterten
Form eine Tatsache, die ganz allgemeine Verbreitung hat und tief im
Wesen aller lebendigen Substanz begründet ist. Alle lebendige Substanz
besitzt eine spezifische Energie im Sinne+ ~Johannes Müllers~, +denn
innerhalb gewisser Grenzen rufen ganz verschiedenartige Reize an der
gleichen Form der lebendigen Substanz die gleichen Wirkungen hervor,
während umgekehrt der gleiche Reiz an verschiedenartigen Formen
der lebendigen Substanz eine ganz verschiedene und für jede Form
charakteristische Wirkung erzeugt[588].+

Es ist selbstverständlich, daß man bei der Tatsache der spezifischen
Energie ein Moment nicht vergessen darf, das aller lebendigen Substanz
gemeinsam ist, das Moment der +Entwicklung+. Alle lebendige Substanz
entwickelt sich andauernd und einen wirklich stationären +Zustand+
gibt es mit Ausnahme des Zustandes des latenten Lebens, in dem die
Lebensprozesse vollkommen stillstehen, bei keiner Form der lebendigen
Substanz[589]. Es mag in einem Fall die Entwicklung ungeheuer
langsam, im anderen wieder sehr schnell sich vollziehen, niemals aber
ist der Zustand irgendeiner gegebenen Form der lebendigen Substanz
in zwei verschiedenen Zeitpunkten in mathematischem Sinne gleich.
Infolgedessen wird derselbe Reiz, der zu zwei verschiedenen Zeitpunkten
die lebendige Substanz trifft, auch nicht beide Male auf vollständig
gleiche Bedingungen treffen und so kann es kommen, besonders bei
schnell sich vollziehender Entwicklung, daß der Reizerfolg des
gleichen Reizes von gleicher Qualität, Intensität und Dauer zu
verschiedenen Zeiten auch äußerlich sichtbare Verschiedenheiten
zeigt. Aus diesen Verhältnissen läßt sich aber natürlich kein Einwand
gegen die Lehre von der spezifischen Energie der lebendigen Substanz
und das aus ihr entspringende Gesetz der Reizwirkungen ableiten.
Die spezifische Energie der lebendigen Substanz ist nicht für einen
gegebenen Organismus etwas Unveränderliches, sie bleibt nicht dieselbe
das ganze Leben lang, sondern sie ändert sich mit der Entwicklung;
die spezifische Energie ist nichts weiter als ein Ausdruck für ein
bestimmtes System von Bedingungen. Aendert sich etwas in diesem System,
so heißt das nichts anderes als es ändert sich seine spezifische
Energie, mit anderen Worten, die Art des Reizerfolgs, den das
System bei gleichartiger Reizung liefert. +Die spezifische Energie
irgendeiner gegebenen Form der lebendigen Substanz ist also etwas
Relatives, das abhängig ist von dem gerade gegebenen Zustande des
betreffenden Systems und nur in bezug auf diesen momentan gegebenen
Zustand besteht die Gesetzmäßigkeit, daß alle Reize primär die
spezifischen Lebensprozesse quantitativ verändern, indem sie dieselben
erregen oder lähmen. In diesem Sinne sind alle Reize gewissermaßen
„Katalysatoren“, die den Ablauf der spezifischen Lebensvorgänge
entweder beschleunigen oder verzögern. Das ist das allgemeine Gesetz
der Reizwirkungen.+




Sechstes Kapitel.

Vom Mechanismus des Lebens.

    I. +Der Lebensvorgang.+

       A. Der Stoffwechsel des Biogens.

          1. Das Biogen.
          2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel.
          3. Der Biotonus.

       B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.

          1. Die Veränderung des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen.
          2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das
             Massenwirkungsgesetz.
          3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel.
          4. Die Interferenz von Reizwirkungen.
          5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus
             der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.

   II. +Die Mechanik des Zelllebens.+

       A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.

          1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der
             Zelle.
          2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette
             der Zelle.

       B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem
          Stoffwechsel der Zelle.

          1. Die Stoffwechselmechanik der Zelle.

             a) Stoffwechselschema der Zelle.
             b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.

          2. Die Formbildungsmechanik der Zelle.

             a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung.
             b) Entwicklungsmechanik.
             c) Struktur und Flüssigkeit.
             d) Vererbungsmechanik.

          3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle.

             a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt.
             b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle.
             c) Die Energiequelle der Muskelarbeit.
             d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen.

  III. +Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates.+

       A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.

       B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

       C. Zentralisation der Verwaltung.


Ein Prinzip, das schon die mythischen Vorstellungen der alten
Kulturvölker in poetischer Personifikation als die Quelle des gesamten
Weltlebens hinstellten, ist es, das auch nach dem Stande unserer
heutigen wissenschaftlichen Erkenntnis den sämtlichen Lebensäußerungen
zugrunde liegt. Es ist dasselbe Prinzip, das bei den meisten Völkern
in der Allegorie eines wechselnden Kampfes zweier feindlicher Gewalten
einen uralten Ausdruck gefunden hat. Es ist das Leben und Sterben,
das der alte Aegypter in den Gestalten des ~Horus~ und ~Typhon~
personifizierte, es ist das Blühen und Welken, das der Germane in
die Sage vom ~Baldur~ und ~Loki~ kleidete, es ist der Kampf des
~Ahriman~ mit dem ~Ormuzd~, in dem sich der Perser den Wechsel des
Guten mit dem Bösen im Leben versinnlichte, es ist der Zwiespalt
zwischen ~Gott~ und dem ~Teufel~, in dem der mittelalterliche Christ
das alles erschaffende, positive Element in seinem Gegensatz zum alles
zerstörenden „Geist, der stets verneint“, erblickte, es ist endlich
der ewige Wechsel von Werden und Vergehen, von Aufbau und Zerfall, der
jedes lebendige Wesen beherrscht und alles Geschehen in ihm bedingt.

In der fortwährenden Bildung und Zersetzung von lebendiger
Substanz haben wir den eigentlichen +Lebensvorgang+ erkannt, der
den +Lebensäußerungen+ zugrunde liegt. Jetzt, nachdem wir diese
Lebensäußerungen kennen gelernt, nachdem wir die Bedingungen, unter
denen sie eintreten, untersucht, nachdem wir die Veränderungen, die sie
unter dem Einfluß äußerer Einwirkungen erfahren, festgestellt haben,
jetzt sind wir an dem Punkte angelangt, wo wir versuchen müssen, auf
Grund der uns bis jetzt bekannten Lebens+äußerungen+ den Ablauf des in
der lebendigen Substanz sich abspielenden Lebens+vorganges+ in seinem
Zusammenhange theoretisch zu konstruieren und umgekehrt die Gesamtheit
der uns bekannten Lebensäußerungen aus dem theoretisch konstruierten
Lebensvorgangs mechanisch verständlich zu machen, denn die +Erforschung
des Lebensmechanismus bildet den Kernpunkt der ganzen Physiologie+.


I. Der Lebensvorgang.

Die Erfahrungen über die einzelnen Momente des Stoffwechsels der
lebendigen Substanz sind, wie uns unsere frühere Behandlung dieses
Gegenstandes[590] gezeigt hat, bisher leider noch sehr lückenhaft. Es
liegt daher in der Natur der Sache, daß wir von einer vollständigen
Erforschung des Mechanismus der Lebensäußerungen noch weit entfernt
sind, und daß wir uns diesem Ziele in der Physiologie nur langsam
nähern können. +Ein wesentlicher Fortschritt in dieser Richtung ist
aber nur von dem eingehenden Studium der Vorgänge in der Zelle zu
erwarten, denn die Zelle ist der Ort, wo der Lebensvorgang selbst
seinen Sitz hat, und wo wir bereits die sämtlichen Lebensäußerungen
in ihrer einfachsten Form vorfinden.+ Nur in dem Maße, wie sich die
Organphysiologie mehr und mehr in zellularphysiologischem Sinne
vertieft, können wir daher hoffen, der Erkenntnis des +feineren+
Lebensmechanismus wesentlich näher zu rücken. In dieser Richtung sind
aber bisher nur die ersten Schritte getan.

Versuchen wir es also dennoch, uns auf Grund der bisherigen
Erfahrungen, soweit es möglich ist, ein Bild von dem Lebensvorgang
in der lebendigen Substanz zu machen, so kann es begreiflicherweise
nur eine Skizze sein, in der die allgemeinsten Momente in groben
Zügen angedeutet sind, eine Skizze, die aber für eine planmäßige
Weiterforschung unabweisbares Bedürfnis und notwendige Grundlage ist.


A. Der Stoffwechsel des Biogens.


1. Das Biogen.

Wir haben in einem früheren Kapitel gesehen, daß die Charakteristik der
lebendigen Organismen den scheintoten sowohl wie den toten gegenüber,
ganz allgemein betrachtet, in dem Stoffwechsel liegt, dessen Ausdruck
eben die Lebensäußerungen sind. Es ist aber notwendig, von dieser
allgemeinen Tatsache aus noch einen Schritt weiter zu gehen.

Wenn wir uns erinnern, daß wir bei der Feststellung der chemischen
Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen,
ausschließlich auf die Untersuchung der toten Zelle angewiesen waren,
so bleiben uns jetzt zur Vervollständigung unseres Bildes von der
lebendigen Substanz noch zwei Fragen zu beantworten, nämlich erstens:
Kommen die chemischen Verbindungen, die wir in der toten Zelle gefunden
haben, auch in der lebendigen Zelle als solche vor? -- und zweitens:
Haben wir in der lebendigen Zelle noch andere Verbindungen, die in der
toten Zelle nicht mehr vorhanden sind, die also mit dem Leben der Zelle
untrennbar verbunden waren?

Die erste dieser Fragen ist verhältnismäßig leicht zu entscheiden.
Eine sorgfältige Vergleichung besonders der geformten Körper, die als
Reservestoffe lange Zeit unverändert in der lebendigen Zelle zu finden
sind, mit den entsprechenden Stoffen der toten Zelle zeigt uns, daß
sowohl Körper der Eiweißgruppe, als Kohlehydrate, als auch Fette, also
die drei Hauptgruppen der organischen Verbindungen, und ebenso deren
Zersetzungsprodukte, kurz die wesentlichen Stoffe, die wir in der toten
Zelle gefunden haben, sämtlich auch in der lebendigen Zelle vorkommen.

Es bleibt also nur die Frage übrig, ob daneben auch noch Verbindungen
in der lebendigen Substanz existieren, die sich beim Tode der Zelle
zersetzen, so daß sie in der toten Zelle nicht mehr zu finden sind.
Eine Vergleichung des chemischen Verhaltens der lebendigen und der
toten Zellsubstanz zwingt uns in der Tat zu dieser Annahme. Die
physiologische Chemie hat gezeigt, daß zwischen der lebendigen und der
toten Zellsubstanz ganz wesentliche chemische Unterschiede existieren,
Unterschiede, die beweisen, daß die lebendige Substanz beim Sterben
tiefgreifende chemische Veränderungen erfährt. Ein weit verbreiteter
Unterschied zwischen der lebendigen und der toten Zellsubstanz besteht
z. B. in ihrer Reaktion. Die fast ausnahmslos alkalische oder neutrale
Reaktion der lebendigen Substanz geht mit dem Tode in der Regel in die
saure Reaktion über. Sehr bemerkenswerte Veränderungen erfahren ferner
gewisse Eiweißkörper, die in der lebendigen Zellsubstanz in Lösung
sind, wie z. B. das Myosin des Muskels. Diese Eiweißkörper gerinnen
mit dem Tode und gehen in den festen Zustand über, der für weitere
chemische Umsetzungen sehr ungeeignet ist. Aehnliche Veränderungen beim
Sterben der lebendigen Substanz hat uns die physiologische Chemie in
größerer Zahl gezeigt. +Alle diese Erfahrungen beweisen aber, daß in
der lebendigen Substanz gewisse chemische Verbindungen beim Absterben
Umsetzungen erfahren, so daß in der Tat in der lebendigen Zellsubstanz
Stoffe existieren, die in der toten Zellsubstanz nicht mehr zu finden
sind.+

Der Umstand, daß diese chemischen Verbindungen nur in der +lebendigen+
Substanz vorhanden sind und mit dem Tode zerfallen, zwingt uns zu dem
Schluß, daß der Lebensvorgang aufs engste mit ihrer Existenz verknüpft
sein muß. Eine wichtige Eigenschaft dieser Stoffe ist jedenfalls ihre
große Neigung zu Umsetzungen, die für das Leben ein unentbehrliches
Moment bildet. Wenn wir daran denken, wie geringe Veränderungen
der Lebensbedingungen es sind, die den Tod der lebendigen Substanz
herbeiführen können, wie fast alle chemischen Stoffe, die überhaupt in
Wasser löslich sind, in chemische Wechselwirkung mit der lebendigen
Zellsubstanz treten, während sich die tote Zellsubstanz gegen die
gleichen Einwirkungen vielfach ganz indifferent verhält, so müssen
wir sagen, +daß die Stoffe, welche die lebendige gegenüber der toten
Zellsubstanz auszeichnen, eine sehr lockere chemische Konstitution
besitzen+.

Noch viel deutlicher werden wir zu diesem Schluß gedrängt, wenn wir
die Tatsache des Stoffwechsels ins Auge fassen. Der Stoffwechsel
zeigt uns, daß die lebendige Zellsubstanz fortwährend zerfällt und
sich neu bildet, wie aus der fortwährenden Abgabe und Aufnahme von
Stoffen hervorgeht. Demgegenüber können wir die tote Zellsubstanz unter
günstigen Bedingungen außerordentlich lange aufbewahren, ohne daß
sie nur eine Spur von den Stoffen ausscheidet, welche die lebendige
Zellsubstanz dauernd abgibt. Es muß also die lebendige Zellsubstanz
gegenüber der toten durch den Besitz von Atomkomplexen ausgezeichnet
sein, die sehr große Neigung zu chemischen Umsetzungen haben und sich
dauernd von selbst zersetzen. Die große Labilität dieser Atomkomplexe
geht ferner auch aus der Tatsache hervor, daß ihre Umsetzungen durch
geringe Einwirkungen von außen noch bedeutend gesteigert werden können,
wie die Erregung des Stoffwechsels durch Reize deutlich zeigt. +Da aber
der Stoffwechsel den eigentlichen Lebensvorgang bildet, so sehen wir
ohne weiteres, daß das Leben direkt auf der Existenz dieser labilen
Atomkomplexe beruht.+ Es ist daher gerechtfertigt, auf diese Stoffe
näher einzugehen und ihrer Natur noch etwas weiter nachzuforschen.

Beim Aufsuchen dieser bedeutsamen Verbindungen lassen wir uns am besten
von der Art der beim Stoffwechsel ausgeschiedenen Zersetzungsprodukte
leiten. Da finden wir, daß sich unter anderen Stoffen, wie Kohlensäure,
Wasser, Milchsäure etc., die nur die Elemente Kohlenstoff,
Wasserstoff und Sauerstoff enthalten, auch Verbindungen finden, die
stickstoffhaltig sind. Die stickstoff+freien+ Zersetzungsprodukte
könnten möglicherweise aus der Zersetzung von Kohlehydraten, Fetten
etc. stammen, die stickstoff+haltigen+ dagegen können nur aus der
Umsetzung von Eiweißkörpern oder ihren Derivaten hervorgehen, denn
diese sind die einzigen stickstoffhaltigen Körper, die in jeder
lebendigen Substanz vorhanden sind. +Dieser wichtige Umstand lenkt
unsere Aufmerksamkeit also zunächst auf die Eiweißkörper.+

Daß wir damit in der Tat auf dem richtigen Wege sind, wird sofort klar,
wenn wir uns hier an die Reihe von Erfahrungen über die Eiweißkörper
erinnern, die wir im Laufe unserer früheren Betrachtungen gewonnen
haben. Diese Erfahrungen zeigen uns zweifellos, daß es die Eiweißkörper
sind, die im Mittelpunkt des ganzen organischen Lebens stehen.

Eine wichtige Tatsache ist schon die, daß die Eiweißkörper in allen
Fällen, in denen nicht große Mengen von Reservestoffen, wie Fett,
Stärke, Glykogen etc., in der Zelle aufgehäuft sind, bei weitem die
größte Masse der organischen Verbindungen in der lebendigen Substanz
ausmachen. Das weist bereits darauf hin, daß sie eine bedeutsame
Rolle im Leben der Zelle spielen müssen. Die dominierende Stellung
der Eiweißkörper unter den chemischen Verbindungen der lebendigen
Substanz wird aber ohne weiteres klar durch den Umstand, daß die
Eiweißkörper die einzigen Stoffe sind, die ausnahmslos mit Sicherheit
+in jeder Zelle+ gefunden werden können. Dazu kommt ferner, daß die
Eiweißkörper und ihre Verbindungen von allen wichtigeren Stoffen der
Zelle +die höchste Komplikation+ ihrer chemischen Zusammensetzung
aufweisen, daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen die größte
Anzahl verschiedenartiger Atome in ihren Molekülen vereinigen.
Dieser dominierenden Stellung der Eiweißkörper in der lebendigen
Substanz entsprechen denn auch die Erfahrungen, die wir über die
chemischen Beziehungen der stickstofffreien organischen Stoffe, vor
allem der Kohlehydrate und Fette, zu den Eiweißkörpern gewonnen
haben, denn wir wissen, daß diese Stoffe, soweit wir ihr Schicksal
überhaupt kennen, entweder zum Aufbau des Eiweißmoleküls verbraucht
werden oder aus den Umsetzungen des Eiweißmoleküls hervorgehen.
Das erstere zeigt uns naturgemäß am deutlichsten die Pflanze, in
der ja überhaupt alle organischen Verbindungen erst synthetisch
aus einfacheren anorganischen Stoffen hergestellt werden. In der
grünen Pflanzenzelle sehen wir aus Kohlensäure und Wasser das erste
organische Produkt, den Traubenzucker resp. die Stärke, synthetisch
entstehen. Diese Kohlehydrate bilden die organische Grundlage, aus der
auf kompliziertem, zum Teil noch unbekanntem Wege unter Mithilfe der
aus dem Boden aufgenommenen stickstoff- und schwefelhaltigen Salze
sich das Eiweißmolekül synthetisch entwickelt. Sehen wir einerseits
in der Pflanze am deutlichsten, wie die verschiedenen Stoffe zum
+Aufbau+ des Eiweißmoleküls dienen, so können wir uns andererseits
im Tier am besten von der Tatsache überzeugen, daß die wichtigsten
stickstofffreien Atomgruppen der lebendigen Substanz, vor allem wieder
die Kohlehydrate, auch aus dem +Zerfall+ des Eiweißmoleküls stammen
können[591]. So hat schon ~Claude Bernard~ und später ~v. Mering~ an
Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, bewiesen, daß
nach Eiweißnahrung wieder Glykogen in größerer Menge gebildet wird,
daß also dieses Kohlehydrat aus Umsetzung des Eiweißes hervorgehen
kann. So hat ferner ~Gaglio~ festgestellt, daß die Milchsäure im
Körper aus dem Umsatz des Eiweißmoleküls stammt, da ihre Menge im
Blut nur von der Menge des verzehrten Eiweißes abhängig ist. Von
den stickstoff+haltigen+ Ausscheidungsprodukten des Körpers liegt
es aber ohne weiteres auf der Hand, daß sie nur aus dem Umsatz
von Stoffen der Eiweißgruppe herrühren können, da sonst unter den
allgemeinen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz keine
stickstoffhaltigen weiter vorhanden sind. +Den schlagendsten Beweis
aber dafür, daß überhaupt alle Stoffe, sowohl stickstofffreie wie
stickstoffhaltige, die in der lebendigen Substanz der Zelle zum Leben
notwendig sind, aus chemischen Umsetzungen der Eiweißkörper stammen
können, liefert uns eine der bedeutsamsten Tatsachen der Physiologie,
das ist die schon seit langer Zeit bekannte Möglichkeit, Fleischfresser
mit reiner Eiweißnahrung dauernd am Leben und, wie ~Pflüger~[592]
gezeigt hat, bei großer Leistungsfähigkeit erhalten zu können. Keine
Tatsache beleuchtet besser als diese die zentrale Stellung des
Eiweißmoleküls im Lebensprozeß.+

Ergibt sich also auf der einen Seite aus der Tatsache des Stoffwechsels
die Existenz sehr labiler Verbindungen in der lebendigen Substanz, mit
deren Anwesenheit das Leben untrennbar verknüpft ist, so sehen wir auf
der anderen Seite, daß es die Eiweißkörper sind, deren Vorhandensein
die +allgemein+ notwendige Voraussetzung und den Angelpunkt des
Lebens bildet. +Suchen wir aber diese beiden Momente miteinander zu
vereinigen, so entsteht die Forderung, in der lebendigen Zellsubstanz
neben den bekannten Eiweißkörpern, die sich auch in der toten
Zellsubstanz vorfinden, noch gewisse Eiweißkörper oder Verbindungen von
Eiweißkörpern anzunehmen, die nur im Leben vorhanden sind und mit ihrem
Zerfall das Leben beschließen.+

Totes Eiweiß, wie wir es etwa im toten Hühnerei finden, oder wie es
z. B. in Form von Vitellinen in größerer Menge auch in lebendigen
Eizellen aufgespeichert ist, können wir, wenn es vor Bakterien
geschützt ist, außerordentlich lange stehen lassen, ohne daß die
geringste Zersetzung daran auftritt. Dagegen zersetzen sich gewisse
Eiweißkörper oder Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz
fortwährend von selbst, auch wenn sich die letztere unter völlig
normalen Bedingungen befindet, und die geringste Einwirkung von
Reizen steigert die Zersetzung noch mehr, wie aus den abgegebenen
Zerfallsprodukten hervorgeht. ~Pflüger~[593] hat daher, wie wir bereits
an anderer Stelle[594] gesehen haben, schon vor längerer Zeit in seiner
inhaltreichen Arbeit über die Oxydation in der lebendigen Substanz
auf diesen wichtigen Unterschied zwischen dem Eiweiß in der toten und
dem Eiweiß in der lebendigen Zellsubstanz aufmerksam gemacht und das
letztere als „+lebendiges Eiweiß+“ vom toten Eiweiß scharf getrennt.
+Der fundamentale Unterschied zwischen dem toten und dem „lebendigen
Eiweiß“ besteht eben darin, daß das tote Eiweiß sich in einem stabilen
Gleichgewichtszustande befindet, während das lebendige Eiweiß eine sehr
labile Konstitution besitzt.+

Wenn wir so mit ~Pflüger~ zu der Annahme eines „lebendigen Eiweißes“
geführt werden, das die lebendige Zellsubstanz von der toten
unterscheidet, und auf dessen lockerer Konstitution der Schwerpunkt
des ganzen Lebens beruht, so müssen wir uns doch sagen, daß dieses
sogenannte „lebendige Eiweiß“ ein Körper von wesentlich anderer
Zusammensetzung sein muß als die toten Eiweißkörper, wenn auch, wie
aus der Beschaffenheit seiner Zersetzungsprodukte hervorgeht, gewisse
charakteristische Atomgruppen der Eiweißkörper in ihm enthalten sind.
Die große Labilität, die ihn den anderen Eiweißkörpern gegenüber
auszeichnet, kann nur bedingt sein durch eine wesentlich andere
Konstitution. Ferner wird ein kritischer Kopf mit Recht Anstoß
daran nehmen, diese hypothetische Verbindung, die im Mittelpunkt
des Lebensprozesses steht, als ein „lebendiges Eiweißmolekül“ zu
bezeichnen, denn es liegt ein gewisser Widerspruch darin, ein +Molekül
als lebendig+ zu bezeichnen. Lebendig kann nur etwas sein, was
Lebensäußerungen zeigt. Der Ausdruck „lebendige Substanz“ ist daher
wohl gerechtfertigt, denn die lebendige Substanz als Ganzes läßt ja
Lebensäußerungen sehen. Ein Molekül aber kann schlechterdings keine
Lebensäußerungen zeigen, solange es als solches existiert; denn treten
irgendwelche Veränderungen an ihm auf, so ist es schon nicht mehr
das ursprüngliche Molekül, und bleibt es als Molekül unverändert, so
fehlen eben die Lebensäußerungen an ihm. Die Lebensäußerungen, die
ja auf chemischen Vorgängen beruhen, können nur mit dem Aufbau oder
mit dem Zerfall des betreffenden Moleküls verbunden sein, und so ist
es aus doppelten Gründen wohl gerechtfertigt, die Verbindung, die im
Angelpunkt des Lebens steht, mit einem anderen Namen zu belegen. Um
einerseits diesen Körper von den toten Eiweißkörpern zu unterscheiden
und anderseits seine hohe Bedeutung für das Zustandekommen der
Lebensäußerungen anzudeuten, scheint es zweckmäßig, den Namen
„lebendiges Eiweiß“ zu ersetzen durch die Bezeichnung „+Biogen+“.
Die Ausdrücke „Plasmamolekül“, „Plassonmolekül“, „Plastidul“ etc.,
die ~Elsberg~[595] und ~Haeckel~[596] angewendet haben, und die sich
begrifflich nur in manchen Punkten mit dem Ausdruck „Biogenmolekül“
decken, sind insofern weniger zweckmäßig, als sie leicht den Anschein
erwecken, daß das +Protoplasma+ ein chemisch einheitlicher Körper
wäre, der aus lauter gleichartigen Molekülen bestände, eine Anschauung,
die ausdrücklich zurückgewiesen werden muß. Protoplasma ist ein
morphologischer Begriff, kein chemischer[597]. Die Biogene aber bilden
eine Gruppe von chemischen Verbindungen.

Was wir von den Biogenen sagen können, ist außerordentlich wenig, und
wir dürfen uns nicht verhehlen, daß wir uns hier bereits auf vollkommen
hypothetischem Boden befinden. Allein, da wir noch nicht einmal die
Konstitution der Eiweißkörper selber vollständig kennen, die wir doch
jeden Augenblick chemisch zu untersuchen in der Lage sind, ist es
begreiflich, daß wir über das hypothetische Biogen, dessen Existenz und
Zusammensetzung wir überhaupt nur aus Zerfallsprodukten der lebendigen
Substanz erschließen können, noch viel weniger Erfahrungen besitzen.
Was wir von ihm behaupten können, ist eigentlich nur seine ungemeine
Labilität, die ihm eine gewisse Aehnlichkeit mit explosiblen Körpern
gibt.

Die Hypothese, daß in der lebendigen Substanz leicht zersetzliche
stickstoffhaltige Verbindungen eine wichtige Rolle spielen, ist schon
lange vor ~Pflüger~s bekannten Erörterungen speziell für den Muskel
von ~Hermann~ gemacht worden. Auch hat ~Hermann~ bereits andere
wesentliche Punkte der Biogenhypothese klar ausgesprochen. Mit der
Frage nach der speziellen Natur und chemischen Zusammensetzung dieser
höchst zersetzlichen Verbindungen hat sich dann ~Pflüger~ in besonders
eingehender Weise beschäftigt. Etwas später haben ~Detmer~, ~F. J.
Allen~ u. a. die gleiche Frage behandelt.

Auf Grund seiner Untersuchungen über den Gaswechsel der Muskeln ist
~Hermann~[598] schon im Jahre 1867 dazu gelangt, einige wesentliche
Punkte der Biogenhypothese auszusprechen. ~Hermann~ kam zu dem
Schluß, daß in der lebendigen Substanz der Muskeln eine zersetzliche
organische Verbindung vorhanden sei, die bei der Tätigkeit in einen
stickstoffhaltigen und in einen stickstofffreien Komplex zerfalle.
Der erstere habe die Fähigkeit, sich synthetisch wieder zu der
ursprünglichen Verbindung zu ergänzen, der letztere dagegen trete in
der Form der bekannten Stoffwechselprodukte, vor allem der Kohlensäure,
aus der lebendigen Substanz aus. Diese allgemeinen Punkte der
~Hermann~schen Annahme bilden in der Tat den wichtigsten Bestandteil
der Biogenhypothese, während manche andere Erwägungen ~Hermann~s heute
wohl nicht mehr ganz zutreffen.

Etwas spezieller suchte ~Pflüger~[599] in die Natur des Biogens
einzudringen. ~Pflüger~ hat in geistreicher Weise gewisse Tatsachen zu
verwerten gesucht, um daraus Schlüsse auf einzelne Eigentümlichkeiten
des Biogens zu gewinnen, die auch die große Labilität des
Biogenmoleküls gegenüber dem toten Eiweißmolekül verständlich machen
sollen. Der Ausgangspunkt für ~Pflüger~s Erörterungen ist eine
Vergleichung der Zersetzungsprodukte, die fortwährend von selbst
entstehen bei der Oxydation des „+lebendigen+“ Eiweißes, wie sie in
der Atmung stattfindet, mit denen, die durch künstliche Oxydation des
+toten+ Eiweißes gewonnen werden. Dabei zeigt sich ihm die wichtige
Tatsache, daß die stickstoff+freien+ Zersetzungsprodukte in beiden
Fällen im wesentlichen übereinstimmen, während die stickstoff+haltigen+
nicht die geringste Aehnlichkeit besitzen. „Daraus folgt zunächst, daß
das lebendige Eiweiß im Bereiche seiner Kohlenwasserstoff-Radikale
nicht wesentlich verschieden vom Nahrungseiweiß ist.“ Der wichtige
Unterschied zwischen beiden liegt vielmehr nach ~Pflüger~ in der
Anordnung der stickstoffhaltigen Atomgruppen. Prüfen wir aber die
stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des +lebendigen+ Eiweißes, wie
Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc., sowie die Nukleinbasen: Adenin,
Hypoxanthin, Guanin und Xanthin, so finden wir, sagt ~Pflüger~, daß
sie im Gegensatz zu den stickstoffhaltigen Zerfallsprodukten, die bei
Oxydation des +toten+ Eiweißes auftreten, teils aus Cyanverbindungen
künstlich hergestellt werden können, teils selbst das Cyan CN
als Radikal enthalten. Es ist also für ~Pflüger~ im höchsten
Grade wahrscheinlich, +daß der Kohlenstoff und der Stickstoff im
Biogenmolekül zu Cyan vereinigt sind, ein Radikal, das den toten
Eiweißkörpern fehlt+. Damit wäre ein ganz fundamentaler Unterschied
in der Konstitution des Biogens oder, besser, der Biogene, denn es
handelt sich ja zweifellos in den verschiedenen Formen der lebendigen
Substanz um verschiedenartige Körper der Biogengruppe, und der toten
Eiweißkörper gegeben, der auch die große Labilität des Biogenmoleküls
erklären würde, denn das Cyan ist ein Radikal, das eine große innere
Energiemenge enthält, so daß die Cyanverbindungen sämtlich starke
Neigung zum Zerfall besitzen. Der letztere Umstand gibt uns auch nach
~Pflüger~s Vorstellung ein Verständnis des Atmungsprozesses, denn wenn
bei den Bewegungen der Atome im Biogenmolekül zwei Sauerstoffatome
in den Bereich des sehr labilen Cyanradikals kommen, so wird sich
bei den lebhaften intramolekularen Schwingungen des Kohlenstoff- und
Stickstoffatoms im Cyan das Kohlenstoffatom mit denselben zu dem sehr
stabilen Kohlensäuremolekül vereinigen. In der Tat ist auch das Cyan
sehr leicht verbrennlich und liefert Kohlensäure bei der Verbrennung.
So stellt sich ~Pflüger~ vor, daß die fortwährende Aufnahme von
Sauerstoff und Abgabe von Kohlensäure seitens der lebendigen
Substanz auf der Anwesenheit des Cyanradikals beruht, und daß der
intramolekulare Sauerstoff die Zersetzbarkeit der lebendigen Substanz
wesentlich mit bedingt. Diese Betrachtungen bieten einen Anhaltspunkt
für die Art und Weise, wie die Bildung eines Biogenmoleküls aus der
aufgenommenen Nahrung in der tierischen Zelle erfolgt. Das mit der
Nahrung eingeführte tote Eiweißmolekül erfährt in der Zelle nach
~Pflüger~s Meinung durch Mitwirkung des schon vorhandenen Biogens eine
Umlagerung seiner Atome in der Weise, daß unter Wasseraustritt sich
immer ein Stickstoffatom mit je einem Kohlenstoffatom zum Cyanradikal
gruppiert. Die Veränderungen, die dabei notwendig im Bereich der
übrigen Atomgruppen des Eiweißmoleküls auftreten, entziehen sich zwar
vorläufig ganz unserer Kenntnis, scheinen aber, wenn man nach der
wesentlichen Uebereinstimmung der stickstofffreien Zersetzungsprodukte
des lebendigen und des toten Eiweißes urteilen darf, nicht von
einschneidender Bedeutung zu sein. Durch die intramolekulare Einfügung
des eingeatmeten Sauerstoffs gelangt schließlich das Biogenmolekül
auf den Höhepunkt seiner Zersetzbarkeit, so daß es nur sehr geringer
Anstöße bedarf, um die Vereinigung der Sauerstoffatome mit dem
Kohlenstoffatom des Cyans herbeizuführen. Das Material der bei dem
explosiven Zerfall des Biogenmoleküls abgesprengten stickstofffreien
Atomgruppen kann vom Rest des Biogenmoleküls leicht wieder auf Kosten
der in der lebendigen Substanz vorhandenen Kohlehydrate und Fette,
die solche Gruppen enthalten, regeneriert werden, und in der Tat
sehen wir ja auch, daß die letzteren zum Aufbau der Eiweißkörper
verbraucht werden. „Das ist wahrscheinlich die wesentliche Bedeutung
dieser Satelliten des Eiweißmoleküls“, wie ~Pflüger~ sehr treffend
die Kohlehydrate und Fette bezeichnet. Stirbt die lebendige Substanz
endlich ab, so geht die labile cyanartige Bindung des Stickstoffs unter
Wasseraufnahme wieder in den stabileren Zustand des Ammoniakradikals
über, indem sich der Stickstoff mit dem Wasserstoff des Wassers
vereinigt. Dann haben wir wieder die stabilen Verbindungen des toten
Eiweißes, wie es zur Nahrung gedient hat. Das sind nach ~Pflüger~ in
kurzem einige wesentliche Punkte von dem abgekürzten Wege, den die
Nahrung bis zum Aufbau des Biogenmoleküls in der +tierischen Zelle+
durchläuft. Der viel längere Weg, der in der +Pflanzenzelle+ von der
Aufnahme der einfachsten anorganischen Verbindungen über die Synthese
der ersten Kohlehydrate bis zum Aufbau der Biogene führt, ist zurzeit
noch in viel größeres Dunkel gehüllt.

Wir haben schon an anderer Stelle[600] gesehen, daß die Begründung,
die ~Pflüger~ seiner Cyanhypothese gibt, heute nicht mehr stichhaltig
ist. Mag man aber über die Frage, ob im Biogenmolekül eine Cyangruppe
steckt oder nicht, denken wie man will, so handelt es sich doch dabei
immer nur um einen Punkt von speziellerem Interesse. Die allgemeinen
Erörterungen ~Pflüger~s, die sich mit den von ~Hermann~ geäußerten
Ansichten im wesentlichen decken, bleiben dadurch unberührt.

Auf pflanzenphysiologischem Gebiet ist besonders ~Detmer~[601],
ausgehend von dem Atmungsprozeß der Pflanzen, durch eine Reihe von
ausgezeichneten Untersuchungen, wenn auch nicht zur Cyanhypothese, so
doch zu allgemeinen Anschauungen gekommen, ähnlich denen, die ~Pflüger~
aus dem Vergleich des toten Eiweißes und der lebendigen Substanz
gewonnen hat. Nur in +einem+ wichtigen Punkte weicht ~Detmer~ in
seinen Anschauungen von ~Hermann~ und ~Pflüger~ ab, nämlich in bezug
auf die Oxydationsprozesse. ~Detmer~ nimmt zwar ebenfalls an, daß das
Biogenmolekül beim Stoffwechsel in einen stickstofffreien und einen
stickstoffhaltigen Atomkomplex zerfällt, aber er läßt die Oxydation
erst diesem Zerfall folgen. Die Biogenmoleküle besitzen nach ihm von
vornherein schon eine sehr labile Konstitution und zersetzen sich
daher fortwährend von selbst, und zwar in einen stickstoffhaltigen
Atomkomplex, der sich wieder zum vollständigen Molekül regeneriert, und
in einen stickstofffreien, der nunmehr erst der Oxydation unterliegt
und dabei die charakteristischen Verbrennungsprodukte der lebendigen
Substanz liefert. In dieser Auffassung von der Rolle des Sauerstoffs
trifft ~Detmer~ mit ~Voit~[602] zusammen und neuerdings hat sich auch
~Winterstein~[603] dieser Auffassung angeschlossen.

Schließlich hat ~F. J. Allen~[604] vor kurzem einige allgemeinere
Vermutungen über die Natur der Biogenmoleküle geäußert, die bereits an
anderer Stelle[605] ausführlich berücksichtigt wurden. Hier sei daher
nur noch einmal kurz darauf hingewiesen, daß nach ~Allen~ die Labilität
des Biogenmoleküls wesentlich auf den Eigenschaften des in ihm
enthaltenen Stickstoffs beruht, der im Kern des Biogenmoleküls gelegen
ist und den bei der Atmung aufgenommenen Sauerstoff zunächst locker
an sich bindet. Dem Stickstoff wird dann bei den intramolekularen
Schwingungen der Atome der Sauerstoff immer wieder von den stärkeren
Affinitäten des Kohlenstoffs und Wasserstoffs entrissen, dabei
entstehen die charakteristischen Dissoziationsprodukte der lebendigen
Substanz, wie Kohlensäure und Wasser.

Schließlich hat man neuerdings[606] den Grundgedanken der
„+Biogenhypothese+“ in ausführlicher Weise durch neues
Tatsachenmaterial zu begründen und weiter auszubauen und dabei
zugleich die außerordentliche Fruchtbarkeit der Biogenhypothese für
die Erklärung der elementaren Lebensäußerungen an paradigmatischen
Beispielen zu demonstrieren gesucht.

Heben wir aus allen diesen Spekulationen die gemeinsamen Momente
heraus, und lassen wir dabei alle Vermutungen über die speziellere
chemische Konstitution der Biogene als vorläufig entbehrlich
fort, so gewinnen wir gewissermaßen als Niederschlag aus den
betreffenden Untersuchungen eine Hypothese, welche die wichtigsten
und wesentlichsten Ergebnisse in sich vereint, und welche in dieser
allgemeinen Form nicht bloß eine sehr große Wahrscheinlichkeit, sondern
auch eine ungemeine Fruchtbarkeit als Arbeitshypothese besitzt.

+Nach dieser Biogenhypothese nehmen wir an, daß der Stoffwechsel der
lebendigen Substanz, der den Kernpunkt des ganzen Lebens bildet,
bedingt ist durch die Existenz gewisser, sehr labiler Verbindungen,
die zur Gruppe der Eiweißkörper gehören und wegen ihrer elementaren
Bedeutung für das Leben am besten als „Biogene“ bezeichnet werden.
Das Biogen zerfällt in gewissem Maße fortwährend von selbst, wie sich
auch andere organische Körper, z. B. die Blausäure, fortwährend von
selbst zersetzen. Bedeutend umfangreicher aber wird der Zerfall des
Biogens, wenn auch nur geringe äußere Reize auf die lebendige Substanz
einwirken. Wir haben uns den Zerfall etwa so zu denken, daß bei den
äußerst lebhaften intramolekularen Schwingungen der Atome, die den
labilen Zustand bedingen, gewisse Atome teils von selbst, teils infolge
äußerer Reizanstöße in die Wirkungssphäre anderer geraten, zu denen
sie größere Affinität besitzen als zu ihren ursprünglichen Nachbarn,
so daß auf diese Weise stabilere Atomgruppierungen entstehen und
als selbständige Verbindungen austreten. Wir können die Biogene in
dieser Beziehung den explosiblen Körpern vergleichen, die ebenfalls
einen sehr labilen Gleichgewichtszustand ihrer Atome besitzen und
bei Erschütterungen explodieren, d. h. ihre Atome in stabilere
Bindungen übergehen lassen, wie z. B. das zum Dynamit verwendete
Nitroglyzerin oder Salpetersäure-Triglyzerid, das auf mechanische Stöße
oder elektrische Schläge hin in Wasser, Kohlensäure, Stickstoff und
Sauerstoff zerfällt+:

               2 C₃H₅(ONO₂)₃ = 5 H₂O + 6 CO₂ + 6 N + O.

+Allein, den anderen explosiblen Körpern gegenüber müssen wir offenbar
dem Biogen die Eigentümlichkeit beilegen, daß im funktionellen
Stoffwechsel nicht das ganze Molekül beim Zerfall zugrunde geht,
sondern daß nur gewisse, durch die Umlagerung sich bildende, und
zwar stickstofffreie, Atomgruppen abgesprengt werden, während sich
der zurückbleibende stickstoffhaltige „Biogenrest“ auf Kosten der in
seiner Umgebung befindlichen Stoffe wieder zu einem vollständigen
Biogenmolekül regeneriert, ebenso wie sich bei der Fabrikation
der englischen Schwefelsäure[607] die aus der Salpetersäure durch
Abgabe von Sauerstoff entstandene Untersalpetersäure mit Hilfe des
Sauerstoffs der Luft immer wieder zu Salpetersäure regeneriert. Die
neben dem Biogen in der lebendigen Substanz noch vorhandenen Stoffe
sind nur die „Satelliten“ der Biogenmoleküle und dienen entweder zum
Aufbau oder stammen aus den Umsetzungen derselben. Ihre Vorbereitung
resp. Weiterverarbeitung geschieht zum großen Teil durch Enzyme.
Es sind bisher keine Stoffe in der lebendigen Substanz bekannt
geworden, die nicht zu der Geschichte des Biogens in irgendwelcher
näheren oder weiteren Beziehung ständen. Dagegen müssen wir aus
der Verschiedenheit der Zersetzungsprodukte, die von verschiedenen
Zellformen im Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausgeschieden
werden, mit größter Wahrscheinlichkeit folgern, daß das Biogenmolekül
nicht in allen Zellen genau die gleiche chemische Zusammensetzung hat,
sondern daß es verschiedene Biogenkörper gibt, und daß sogar nicht
bloß die Biogene verschiedener Zellen, sondern auch verschiedener
Differenzierungen derselben Zelle, wie z. B. des Exoplasmas, der Myoide
oder kontraktilen Fäden, der Muskelfibrillen, der Wimpern etc., auch
verschiedene Konstitution haben werden, wenn sie auch im wesentlichen
Bau übereinstimmen. Die Biogene sind demnach die eigentlichen Träger
des Lebens. In dem fortwährenden Zerfall und Wiederaufbau derselben
besteht der Vorgang des Lebens, dessen Ausdruck die mannigfachen
Lebensäußerungen sind.+


2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel.

Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die
Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall einer
komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert uns
diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. Das
Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was wir von
der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d. h. den Stoffwechsel,
verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß wir alles
Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoffwechsel der
Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung der große
Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an das sich
weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristallisieren.
Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen allmählich
mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unausbleiblich ist, ja,
mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es schließlich ein ganz
anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch als Schema seine
Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen Erfahrungen geführt.
Jedes Schema ist von vornherein falsch und doch können wir nicht ohne
Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. Ein fruchtbarer Irrtum
aber ist mehr wert für die Entwicklung der menschlichen Erkenntnis
als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem Gesichtspunkte aus will
die Biogenhypothese beurteilt sein und von diesem Gesichtspunkte aus
erheben sich sofort weitere Fragen.

Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der
Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir
oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von ~Hermann~, ~Pflüger~,
~Allen~ und anderen ist die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich
bedingt durch die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs. Nach der
Auffassung von ~v. Voit~, ~Detmer~, ~Winterstein~ besteht die Rolle des
Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus dem Zerfall
hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser oxydiert. Nach
der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlensäure und Wasser
von vornherein ein Produkt der Dissoziation des Biogenmoleküls, nach
der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich immer erst dem Zerfall
nachfolgt.

Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen leicht
eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei der
Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer
Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des
ersteren wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir
wissen, daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die +Erregbarkeit+ der
lebendigen Substanz allmählich +sinkt+ und daß die Lebensvorgänge
schließlich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe,
diese Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die
Biogenmoleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil
kein Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt
werden kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch die
zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten, indem sie
das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung von lähmenden
Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht durch Oxydation
beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden Produkte bei
relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der Ermüdung, die
ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die +Lähmung+ bei Sauerstoffmangel
läßt sich auch die +Erholung+ bei erneuter Sauerstoffzufuhr im Sinne
beider Auffassungen verwerten. Nach der ersteren Auffassung würde die
Rückkehr der Erregbarkeit in diesem Falle auf der intramolekularen
Einfügung neuer Sauerstoffatome in die Biogenmoleküle beruhen, nach
der letzteren auf einer Beseitigung der lähmenden Zerfallsprodukte
durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und Wasser. So ist die Tatsache
des Kommens und Gehens der Erregbarkeit in ihrer Abhängigkeit von der
Sauerstoffzufuhr nicht imstande, die Entscheidung zwischen beiden
Ansichten zu treffen, und es dürfte überhaupt bis heute keine Tatsache
bekannt sein, die endgültig die eine Anschauung als die richtige, die
andere als die falsche nachweisen könnte.

Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden
Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind.

Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch ohne
intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül
das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch
Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls
lediglich an die Anwesenheit des Sauerstoffs gebunden, so müßte
nach völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs
kein Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im
Zustande der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens
statt, sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß
beliebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa
so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist aber
bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauerstoffmangel
vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauerstoffzufuhr
restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die Biogene
auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleichzeitig,
daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein als eine
Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine vollständige
sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in bedeutend schwächerem
Maße und mit bedeutend geringerer Energieproduktion. Aber es fragt
sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie er bei fehlendem Sauerstoff
stattfindet, derselbe ist wie bei genügender Sauerstoffversorgung. Das
ist nun sicherlich nicht der Fall. Die Tatsache des Absterbens und des
Verlustes der Restitutionsfähigkeit bei Sauerstoffmangel zeigt, daß
der Zerfall der Biogenmoleküle bei Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein
anderer werden muß als bei Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf
zurückführen, daß kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt
wird, oder mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden
Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, daß
auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie
beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine
spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaerobe
Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es
der Stoffwechsel der aeroben Organismen ist, denn bei den anaeroben
Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so,
daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem
müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad beilegen,
daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen.

Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Erstickung
aus dem Biogenzerfall hervorgegangenen lähmenden Produkte, noch
nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden
können. Von der Ermüdung wissen wir z. B., daß sich solche lähmenden
Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie
aus ermüdeten Organen oder Geweben oder Zellen, wie wir oben sahen,
extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch
genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaeroben Organismen aber würden
wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren Anhäufung lähmen
würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungsvorgänge, etwa durch
hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den aeroben Organismen durch
oxydative Spaltungen zerstört und unwirksam gemacht werden.

+Nehmen wir alles zusammen, so können wir uns also vorstellen, daß
bei den aeroben Organismen, solange die Sauerstoffzufuhr zureichend
ist, der Biogenzerfall immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser
erfolgt, die leicht ausgeschieden werden, daß erst bei relativem
Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser entwickelt, neben
Kohlensäure und Wasser aus dem Biogenzerfall auch komplexere Moleküle,
sogenannte „Erstickungs- oder Ermüdungsstoffe“ wie Milchsäure
hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie durch Oxydation
nachträglich zerstört werden, und daß bei absolutem Sauerstoffmangel
ausschließlich solche komplexen „Erstickungsstoffe“ beim Biogenzerfall
entstehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer geht, so daß
die Biogenmoleküle ihre Restitutionsfähigkeit vollkommen verlieren.+
So weit lassen sich beide Vorstellungen einander nähern. Die spezielle
Frage aber, wieweit der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz
abhängt von der intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das
Biogenmolekül und wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender
Zerfallsprodukte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden
Tatsachenmaterials nicht zu entscheiden.


3. Der Biotonus.

Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den einfachsten
schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs kennen gelernt
haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des Stoffwechsels,
welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge fassen und
einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen über den
Stoffwechsel von Wichtigkeit sind.

Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene Phasen
unterschieden, die +Assimilation+ und die +Dissimilation+. Unter
Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen Substanz,
aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend ihresgleichen
aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder in einfachere
Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach weiterer
Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen Feststellung
können wir aber diesen Begriff in eine festere Form fassen und sagen:
die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, die
zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle
diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall des Biogens bis zur
fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte reichen.

Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der ganzen
Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen Blick
auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach
in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der
Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger
Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von
den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden.
Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit
Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und
Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern der grünen Pflanzenzelle.
Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf
tierphysiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die
Synthese des ersten organischen Produkts, sondern auch für den Aufbau
der komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem
der jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den aufgenommenen
Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat ~Ewald Hering~[608]
den Begriff der Assimilation wieder enger gefaßt und in einer
inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation scharf vom Wachstum
getrennt, wobei er unter Assimilation nur die chemische Veränderung
schon vorhandener Teilchen in qualitativer Hinsicht und zwar die
Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt ihrer Konstitution,
versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative Veränderung, sondern
eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen Teilchen begreift.
Dazu hat ~Hering~ zuerst den Begriff der Dissimilation geschaffen
und ihn der Assimilation an die Seite gestellt, wobei er wieder die
entsprechende Unterscheidung zwischen Dissimilation und Schwund wie
zwischen Assimilation und Wachstum traf und als Dissimilation nur
die mit der Abtrennung gewisser Stoffe aus den vorhandenen Teilchen
verbundene qualitative Veränderung, als Schwund dagegen die nur
quantitative Verminderung der Teilchen bezeichnete. Allein, diese
scharfe Trennung von Assimilation und Dissimilation einerseits und
Wachstum und Schwund anderseits dürfte sich, wenigstens sofern die
ersteren auf rein qualitativen, die letzteren auf rein quantitativen
Veränderungen der lebendigen Substanz begründet gedacht werden,
doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir wissen, daß die Bildung
lebendiger Substanz nur unter Mithilfe schon vorhandener lebendiger
Substanz stattfindet. Nur wo lebendige Substanz schon existiert,
können sich neue Mengen lebendiger Substanz bilden. Dabei finden aber
weitgehende qualitative Umformungen der aufgenommenen und zum Wachstum
verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das zeigt besonders deutlich die
Pflanzenzelle, in der die lebendige Substanz in großem Maßstabe erst
aus rein anorganischen Stoffen produziert wird. Anderseits ist auch
der Schwund nicht anders denkbar als durch chemischen Zerfall, also
durch qualitative Veränderung der Biogenmoleküle. Aber selbst wenn wir
demnach die Regeneration gewisser Teile des Biogenmoleküls von der
Neubildung ganzer Biogenmoleküle sowie dementsprechend die Absprengung
einzelner Atomgruppen von dem vollständigen Zerfall des Moleküls
unterscheiden können, und sogar unterscheiden müssen, so sind das doch
immer chemische Veränderungen, die entweder auf den Aufbau oder auf den
Zerfall von fertigen Biogenmolekülen gerichtet sind. +Die Regeneration
ist nur ein Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogenmoleküls, und
ebenso ist die Abspaltung gewisser Atomgruppen nur ein Teilvorgang des
vollständigen Zerfalls.+ Auch ~Hatschek~[609] hat in einer Hypothese
über das Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in
Beziehung gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des
lebendigen Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus der
Nahrung an sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül geworden ist,
um dann gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle zu zerfallen, die
von neuem durch Bindung der nötigen Atome und Atomgruppen sich chemisch
allmählich zu einem polymeren Molekül entwickeln usf. ~Hatschek~
sieht also ebenfalls im Wachsen einen chemischen Vorgang, der nicht
prinzipiell von der Regeneration verschieden ist. Nach alledem scheint
es zweckmäßig, die Begriffe der Assimilation und der Dissimilation in
dem allgemeinen Sinne anzuwenden, daß darunter auch die Bildung neuer
und der Schwund alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige
feste Fassung zu geben:

+Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, welche
zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle
diejenigen Umsetzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmoleküle
bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte
reichen.+

Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu
Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige
Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen
ist. ~Hering~ stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse, die den
Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen kleinsten
Teilen der letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin hat bereits
~Hatschek~ eine abweichende Ansicht ausgesprochen und die Schwierigkeit
der Vorstellung betont, „daß das Eiweißmolekül gleichzeitig Kohlenstoff
aufnehme und abspalte“. In der Tat ist es, wenn man nur ein einzelnes
Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich diesen Vorgang anschaulich
vorzustellen, denn die Abspaltung und die Regeneration irgendwelcher
Atomgruppen eines Moleküls schließen sich zeitlich aus und können,
wenn auch momentan, so doch, genau genommen, immer nur nacheinander
stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß die entsprechenden
Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül abtrennen, sich an
einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung, die aber ~Hering~
selbst zurückweist, indem er gerade betont: „Wir dürfen uns nicht
verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa wie eine innerlich
ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der einen Seite her
verbraucht und von der anderen Seite her wieder aufgebaut wird.“ Wenn
wir uns nun zwar die Dissimilation und Assimilation des einzelnen
kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls nicht absolut gleichzeitig
vorzustellen vermögen, so kann dennoch innerhalb einer größeren
Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assimilation und Dissimilation
gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem Falle sind es stets
verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment zerfallen und
sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen Momente vorhandenen
Biogenreste können sich regenerieren, und umgekehrt können immer nur
die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle zerfallen.

Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie sie
etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative
Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden
wir dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen
innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimilation
zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch A: D
ausdrücken können und der Kürze wegen als „+Biotonus+“ bezeichnen
wollen, ist von elementarer Bedeutung für die verschiedensten
Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der Größe des Bruches
A: D sind es, die allen Wechsel in den Lebensäußerungen eines jeden
Organismus hervorbringen.

Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A: D ausdrücken, so ist das
freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind die
Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr sind
die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der
Zerfallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen aus vielen,
eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen wir, wenn wir
den Biotonus in einer spezialisierten Fassung ausdrücken wollen, dem
Bruch die Form geben a + a₁ + a₂ + a₃ + ... : d + d₁ + d₂ + d₃ + ...,
wobei a, a₁, a₂, a₃ usw., sowie d, d₁, d₂, d₃ usw. die Teilprozesse
vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung
der einzelnen Zersetzungsprodukte führen.

Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Umsetzungen,
die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit gänzlich
ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich aus der
Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten ergeben, auch
nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier auch nur einige der
wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten.

Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der Größe der
Glieder der D-Reihe ist, d. h. wenn Assimilation und Dissimilation in
der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch A : D = 1. Wir haben
diesen Fall in dem Zustande, den wir als +Stoffwechselgleichgewicht+
bezeichnen. Das heißt, es ist in der Zeiteinheit die Summe der
ausgeschiedenen Stoffe jeder Art gleich der Summe der aufgenommenen
Stoffe.

Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis
zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben oder
abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder größer
ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechselquotient
A : D > 1. Dieser Fall ist verwirklicht im +Wachstum+, wo die
Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt.

Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional
zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch
kleiner werden, so wird der Biotonus A : D < 1. Dieses Verhältnis liegt
der +Atrophie+ zugrunde und führt schließlich zum Tode.

Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die +sämtlichen+
Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig und
einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch
einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z. B. die Bildung
und Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht
werden. Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden
Reihen beruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung
an einem Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten
die während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens
in geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder
des Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder
innerhalb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden
Reihe, sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise
abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleichsinnige
Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir z. B.
Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, so wächst
auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler dasselbe. Mit
anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat eine entsprechende
Steigerung der Dissimilation zur Folge, und umgekehrt. Auf diese
Weise bleibt der Stoffwechselquotient A: D stets = 1, d. h. es bleibt
trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechselgröße doch immer
Stoffwechsel+gleichgewicht+ bestehen. Sehr treffend bezeichnet ~Hering~
diese Erhaltung des Gleichgewichts als „+innere Selbststeuerung des
Stoffwechsels der lebendigen Substanz+“. Eine solche Selbststeuerung
des Stoffwechsels innerhalb bestimmter Grenzen zeigt uns z. B. der
erwachsene Mensch in dem Verhalten seines Körpers gegenüber dem
eingeführten Stickstoff. Von einer bestimmten Menge des eingeführten
Eiweißes an, die nach dem alten, allerdings etwas zu hoch angesetzten
Kostmaß von Voit etwa 118 g für den arbeitenden Mann ausmacht, besteht
dauernd Stickstoffgleichgewicht, d. h. je mehr Stickstoff im Eiweiß
eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn wieder ausgeschieden, ein
Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes in demselben Maße wächst
wie die Assimilation.

Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der Wirkung
der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher betrachten
müssen.


B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.


1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen.

Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen sind,
mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in lebhaften
Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome gelegentlich in
die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen sie, zu einer
festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges Molekül
abtrennen. So erfolgt auf Grund der großen intramolekularen Wärme die
spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch den Austritt der
abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden chemischen Affinitäten
haben aber an den Stoffen der aufgenommenen und namentlich durch die
Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher Weise umgeformten Nahrung die
Möglichkeit, sich im gleichen Moment wieder zu binden, so daß sich der
Biogenrest wieder zu einem ganzen Biogenmolekül regenerieren kann.
So erfolgt im Anschluß an die spontane Dissimilation die spontane
Assimilation des Biogenmoleküls.

Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen
Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß
alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome
verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt
sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung
chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer
Reize eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß
ein tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein
regenerationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme
der lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod.
Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen
Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z. B. Abkühlung
oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in bestimmter Lage
durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissimilationsprozeß
lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissimilationsvorgang
entweder erregen oder lähmen, als +dissimilatorische Reize+ bezeichnen.

Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation durch
äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimilationsvorgang
auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die sowohl der
Biogenrest als auch das fertige Biogenmolekül selbst besitzt, so können
alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung der vorhandenen
Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in die geeignete Form
bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor allem wird also in
dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von Nahrungsmaterial, ferner
bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung von Lichtstrahlen, die zur
Spaltung der Kohlensäure und Verfügbarmachung des Kohlenstoffs nötig
ist, dann alle Reize, welche die Produktion von Enzymen anregen, die
zur Lösbarmachung fester Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber
umgekehrt wird es auch Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß
lähmen. Das wird vor allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von
lähmenden Stoffwechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht,
das Fehlen von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren,
die den Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als
+assimilatorische Reize+ bezeichnen.

Ueberblicken wir dann die +Möglichkeiten+, die sich bei der Einwirkung
von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können wir vier
wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize können
erzeugen:

  1. Dissimilatorische Erregung,
  2. Dissimilatorische Lähmung,
  3. Assimilatorische Erregung,
  4. Assimilatorische Lähmung.

Allein damit sind die +Möglichkeiten+ nicht erschöpft. Bei der
außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in
der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen,
eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt,
so daß z. B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke
Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß ein
Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Erregung
oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung herbeiführen
kann, wie das z. B. innerhalb gewisser Grenzen bei Temperaturreizen der
Fall ist. Wir müssen also den obigen vier Fällen noch hinzufügen:

  5. Totale Erregung,
  6. Totale Lähmung,

wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung
möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem
Maße betreffen kann.

Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere
Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre
sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde ein
ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, keine
Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die Selbststeuerung
des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, so
sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig eine
assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung oder
umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimilatorische
Erregung erzeugt. Es würden also als letzte +denkbare+ Fälle der
Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen:

  7. Assimilatorische Erregung + dissimilatorische Lähmung,
  8. Assimilatorische Lähmung + dissimilatorische Erregung.

Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die ~Hering~[610]
in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in der lebendigen
Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon einen Begriff
davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der lebendigen
Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann. Und doch
sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter. Wenn wir
uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des Bruches A: D
eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, die sich unter
bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch unabhängig voneinander
ändern können, dann erst gewinnen wir ein annäherndes Bild von der ganz
außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Wirkungen, welche die Reize in
der lebendigen Substanz hervorrufen können.

Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle
erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen
nach in wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen
der spontanen Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt
werden, entweder quantitativer oder qualitativer Art waren. Die
+quantitativen+ Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer
Steigerung der Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch
eine Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach
unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine annähernde
Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit die
Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Erregung
und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Komplikation aber
haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu sehen, die den
+qualitativen+ Veränderungen der normalen Lebensäußerungen zugrunde
liegen. Die metamorphotischen Prozesse der Nekrobiose, wie etwa die
Fettaufspeicherung, die uns als Typus dafür dienen kann, zeigen uns
deutlich, daß sich hier einzelne Glieder der A- und D-Reihe langsam
mehr und mehr verändern und so bei der engen Korrelation der einzelnen
Glieder der Stoffwechselkette sekundär weitere Veränderungen bedingen
müssen; sonst könnten nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen
entstehen, die normalerweise nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir
haben in den metamorphotischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz
analoge Veränderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die
sich spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich
aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen,
Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls
auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen.

Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder
beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt
noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen
Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei
der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts
anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den wir
schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als metamorphotische
Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für Schritt, zu
analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie um so näher
rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zelluntersuchung entwickeln
werden.


2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz.

Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen
wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem
Gleichgewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern
mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen
Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so daß
ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während des ganzen
Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Ausnahme der wenigen
Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung des
Organismus während seines ganzen Lebens niemals zum Stillstand kommt.
Ein stationärer Zustand ist also niemals intra vitam vorhanden, denn
das Verhältnis der inneren zu den äußeren Lebensbedingungen ändert sich
fortdauernd. Darin eben besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie
das ganze Leben nichts weiter als den Ausdruck für die fortdauernde
Herstellung eines Kompromisses der lebendigen Substanz zwischen inneren
und äußeren Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein
dauernder wird, weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern.
So ist also auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes
Gleichgewicht, sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste
Annäherung an den Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden
Bedingungskomplex entspricht.

Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim
Stoffwechselgleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an
einen Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang
auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer
Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider
befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbearbeitet
ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die chemischen
Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem es in seinem Kernpunkte
bereits dem französischen Chemiker ~Berthollet~ 1801 bekannt und 1867
von ~Guldberg~ und ~Waage~[611] in strenger Weise formuliert worden
war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt allgemeinere
Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für das Problem der
Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in den letzten Jahren
in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden. Und doch läßt sich
schon heute voraussagen, daß die Beachtung dieses Gesetzes für das
Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen außerordentlich reichen
Erfolg verspricht.

Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei
chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der
chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen
der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander
reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei
schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese
Tatsache nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie
zum Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände,
die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des
Stoffwechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische
Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus ihnen
entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung.

Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet
sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir
Essigsäureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und
Essigsäure:

     C₂H₅OH    +  CH₃COOH       ⇄      C₂H₅·CH₃COO     +    H₂O
  Aethylalkohol  Essigsäure         Essigsäureäthylester    Wasser

Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt
betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis
zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial
eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist
es nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also
zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis
miteinander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung
zu Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül
Aethylalkohol (d. i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen
ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur je
zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; je ein
drittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. Umgekehrt,
bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 1 Gramm-Molekül
Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß ein drittel
Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm-Molekül Essigsäure
entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül Essigsäureäthylester
und Wasser übrig bleiben. Von beiden Ausgangsmaterialien her gewinnt
man also dasselbe Resultat:

  ⅓ Mol. C₂H₅OH + ⅓ Mol. CH₃COOH + ⅔ Mol. C₂H₅·CH₃COO + ⅔ Mol. H₂O

Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60,
des Essigsäureäthylesters 88 und des Wassers 18 ist, so resultieren
in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 g Alkohol und 60 g Essigsäure
oder sei es, daß wir 88 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser
zusammenbringen, stets

                C₂H₅OH  +  CH₃COOH + C₂H₅·CH₃COO + H₂O
                15,33 g      20 g      58,66 g     12 g.

In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reaktionen
das Gleichgewicht, d. h. es bilden sich, wenn dieser Zustand erreicht
ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthylester und
Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol und Essigsäure
zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind nicht etwa zu Ende,
wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, sondern sie gehen nach
beiden Richtungen andauernd fort, aber so, daß das Gleichgewicht immer
erhalten bleibt. Es handelt sich also hier nicht um ein stabiles,
sondern um ein dynamisches Gleichgewicht.

Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des
Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite
der Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren
oder vermindern, so vermehren oder vermindern sich auch die
Mengenverhältnisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich
sofort das gleiche Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen
und zwei Dritteln auf der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt
also in der Herausbildung eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes
der reagierenden Massen genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der
Selbststeuerung des Stoffwechsels kennen gelernt haben. Reizen wir
z. B. einen Muskel so, daß andauernd der Zerfall seiner lebendigen
Substanz gesteigert wird, d. h. daß die Dissimilationsphase seines
Stoffwechsels erregt wird, so steigt von selbst auch die Neubildung
von lebendiger Substanz, d. h. auch die Assimilationsphase des
Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung und einige Zeit nach
dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden Reizes ist das Defizit
wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt,
der Biotonus wieder = 1. Das ist der Vorgang der Erholung nach jeder
dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern wir durch erhöhte
Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen sekundär
auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem ein
Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. Das
ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungsgesetz
und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt uns
das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der
Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung
wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir überhaupt
längere Zeit zu leben imstande sind.


3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel.

Haben wir in der Selbststeuerung des Stoffwechsels zweifellos den
Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes in der lebendigen Substanz vor
uns, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß die Selbststeuerung des
Stoffwechsels und das relative Stoffwechselgleichgewicht doch nur das
einfach aussehende Endresultat einer ungeheuer komplizierten Kette
von Einzelvorgängen ist, deren Glieder wir zum größten Teil noch
nicht kennen und deren Ineinandergreifen noch viel weniger bekannt
ist. Wenn es nun auch gelingt, einzelne dieser Glieder zu isolieren,
und wenn es auch bereits gelungen ist, einzelne Teilsprosse, wie
gewisse Enzymwirkungen als reversible Prozesse zu erkennen und
bei ihnen die Entwicklung von dynamischen Gleichgewichtszuständen
nachzuweisen, so dürfen wir doch die Bedeutung solcher Feststellungen
für die Analyse des Stoffwechselmechanismus nicht überschätzen.
Es sind nur winzige Einblicke, die wir dabei in das Innere des
Stoffwechselgetriebes gewinnen und es wäre grundfalsch, nach solchen
kleinen Einzelerfahrungen das Gesamtbild des großen, noch immer
geheimnisreichen Getriebes konstruieren zu wollen. Wir geraten dabei
zu leicht in die Gefahr, den unberechtigten Schluß zu ziehen, daß
der einzelne Teilprozeß, etwa der enzymatische Vorgang in seiner
Abhängigkeit vom Massenwirkungsgesetz, so wie wir ihn im Reagenzglas
isoliert sich abspielen lassen, nun auch wirklich in der lebendigen
Substanz sich abspielt. Daran ist aber gar nicht zu denken, denn
die Bedingungen in der lebendigen Substanz sind ganz andere als im
Reagenzglase, und was das Wichtigste ist, sie +ändern+ sich dauernd,
denn wir haben ja schon gesehen, daß das Stoffwechselgleichgewicht
immer nur ein relatives ist, bezogen auf eine momentan gedachte
Situation des lebendigen Systems, die sich aber sofort wieder ändert
und einen neuen Zustand bedingt, so wie sie aus einem früheren
Zustand hervorgegangen ist. Darin liegt die große Schwierigkeit,
in das Geschehen in der lebendigen Substanz einzudringen und das
ist der Grund, weshalb wir immer nur schrittweise vorwärts kommen.
Wir werden daher nicht bloß suchen müssen, an diesem oder an jenem
+Teilprozeß+ des Stoffwechsels, den wir aus dem Getriebe herausgerissen
im Reagenzglase nachzuahmen vermögen, ein neues Beispiel für die
Gültigkeit des Massenwirkungsgesetzes und die Theorie der chemischen
Gleichgewichtszustände zu statuieren, sondern wir werden auch
danach streben müssen, mit der +Gesamtheit+ des Stoffwechsels zu
experimentieren, um aus ihr zunächst einzelne +größere+ Bruchstücke und
deren Zusammenhänge und Abhängigkeitsverhältnisse zu erkennen.

In diesem Sinne ist es wichtig, nicht bloß die Gesamtheit der Zerfalls-
und der Aufbauprozesse der lebendigen Substanz als Dissimilation
und Assimilation einander gegenüberzustellen und ihre Abhängigkeit
voneinander auf Grund des Massenwirkungsgesetzes zu analysieren,
sondern noch zwei andere Gruppen von Vorgängen gegeneinander abzuheben
und in ihren Beziehungen zueinander zu erforschen, das ist der
+funktionelle+ und der +physioplastische+ oder der +Betriebs-+ und der
+Baustoffwechsel+ der lebendigen Substanz.

Die Notwendigkeit dieser Unterscheidung ergibt sich aus folgender
Grundtatsache. Wenn wir längere Zeit hindurch starke körperliche Arbeit
verrichten, so wird dabei die Funktion der verschiedensten Organe
gesteigert. Die Muskeln, die motorischen Ganglienzellen, das Herz,
das Atemzentrum, die Schweißdrüsen der Haut und manche andere Organe
des Körpers werden zu stärkerer Tätigkeit erregt. Dementsprechend
ist selbstverständlich der Stoffwechsel ihrer Zellen gesteigert.
Die Dissimilation ist primär erregt und die Assimilation steigt
infolge der Selbststeuerung des Stoffwechsels sekundär ebenfalls.
Untersuchen wir aber die Stoffwechselprodukte, die bei einer solchen
starken funktionellen Beanspruchung der Zellen, Gewebe, Organe
abgegeben werden und vergleichen wir sie mit den Stoffwechselprodukten
des Ruhestoffwechsels, so zeigt sich die merkwürdige Tatsache,
daß die stärkste funktionelle Beanspruchung nur eine Vermehrung
der stickstoff+freien+ Stoffwechselprodukte herbeiführt, aber
keine Vermehrung der stickstoff+haltigen+. Demnach wissen wir,
daß im Ruhestoffwechsel andauernd auch eine Ausscheidung von
stickstoffhaltigen Endprodukten des Stoffwechsels stattfindet. Daraus
ergibt sich, daß die funktionelle Beanspruchung der lebendigen Substanz
nur mit einem stärkeren Umsatz in den stickstofffreien Atomgruppen
verbunden ist und daß sie den Stickstoffwechsel unberührt läßt. Auf
Grund der Biogenhypothese heißt das: +Während beim Ruhestoffwechsel
die Biogenmoleküle außer ihrem Umsatz innerhalb der stickstofffreien
Seitenketten auch noch in gewissem Umfange einen tiefer bis in die
stickstoffhaltigen Gruppen hinabreichenden Zerfall und Aufbau erfahren,
wird bei Beanspruchung der lebendigen Substanz durch funktionelle Reize
nur der Umsatz in den stickstofffreien Seitenketten der Biogenmoleküle
erregt.+

Da es sich bei dem Stickstoffumsatz um einen tiefergehenden,
wahrscheinlich vollständigen Zerfall und Aufbau lebendiger Zellsubstanz
handelt, so ist es zweckmäßig, diesen Teil des Stoffwechsels als
+cytoplastischen Stoffwechsel+ auch im Namen von dem Teil zu
unterscheiden, bei dem sich nur ein Zerfall und Aufbau stickstofffreier
Atomgruppen abspielt, der durch funktionelle Reize gesteigert wird
und den wir infolgedessen als +funktionellen Stoffwechsel+ bezeichnen
können[612].

Der Intensitätsumfang beider Teile des Gesamtstoffwechsels, und zwar
sowohl der absolute als auch der relative ist während der Lebensdauer
eines Organismus zu verschiedenen Zeiten sehr verschieden, doch
liegen hinsichtlich der Ermittelung dieser Verhältnisse bisher nur
die ersten Anfänge vor. Sie bestehen hauptsächlich darin, daß man
gesucht hat, den Umfang des cytoplastischen Stoffwechsels während
verschiedener Entwicklungsphasen oder während der gesamten Lebenszeit
durch den Energieumsatz und die Energieaufspeicherung zu bestimmen.
So hat namentlich ~Tangl~[613] in einer Reihe grundlegender Arbeiten
diese Fragen in Angriff genommen und ebenso hat ~Rubner~[614]
statistische Untersuchungen über die Größe des Energieumsatzes
während des Lebens verschiedener Organismen unternommen, aus denen
er ein bestimmtes Abhängigkeitsverhältnis der Lebensdauer von der
Größe des Energieumsatzes entnehmen zu können glaubt. Im allgemeinen
können wir nur, was eigentlich selbstverständlich ist, sagen, daß
der cytoplastische Stoffwechsel während der Wachstumsperiode der
Organismen viel intensiver ist als nach beendigtem Wachstum. Dabei
kommt während der gesamten Entwicklung im Wachstum ein Ueberwiegen der
Assimilationsphase, bei atrophischen Vorgängen dagegen ein Ueberwiegen
der Dissimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels zum Ausdruck.

Auch die Vorgänge des Wachstums und der Atrophie unterliegen zweifellos
dem Massenwirkungsgesetz. So ist es ohne weiteres verständlich,
daß die Menge der lebendigen Substanz zunimmt, wenn die Menge der
Nahrungsstoffe eine Steigerung erfährt, und daß sie unter gewissen
Voraussetzungen dauernd zunehmen kann, wie das Wachstum einzelliger
Organismen zeigt, wenn dauernd ein relativer Ueberfluß an sämtlichen
Nahrungsstoffen besteht und wenn gleichzeitig die Abfuhr der
Zerfallsprodukte ungehindert verläuft. In dem oben als Paradigma
behandelten Beispiel der Esterbildung tritt ja ebenfalls eine absolute
Zunahme aller im Reaktionsprodukt enthaltenen Stoffe ein, wenn z. B.
die linke Seite eine Zunahme erfährt, d. h. wenn wir äquivalente Mengen
von Aethylalkohol und Essigsäure mehr einführen. Das Gleichgewicht
zwischen den einzelnen Stoffmengen bleibt dabei immer dasselbe, nur
liegt es auf einem höheren absoluten Niveau. Aber wir wissen auch
aus Erfahrung, daß bei vielen Organismen trotz einer Steigerung der
Nahrungszufuhr eine Zunahme von lebendiger Substanz nicht oder nur
in sehr geringen Grenzen zu erzielen ist. Das ist hauptsächlich bei
höheren Tieren der Fall. Hier liegen die Verhältnisse jedoch so
kompliziert, daß wir die Bedingungen für die Begrenzung des Wachstums
auch noch nicht annähernd nachweisen können. Daß umgekehrt bei
Verminderung der Nahrungsmenge eine Atrophie, d. h. eine Massenabnahme
der lebendigen Substanz eintreten muß, ist ebenfalls aus dem
Massenwirkungsgesetz ohne weiteres verständlich.

Sehr wichtig ist nun aber das Abhängigkeitsverhältnis des
cytoplastischen Stoffwechsels vom funktionellen Stoffwechsel. Aus der
Tatsache, daß der funktionelle Stoffwechsel durch Reize gesteigert
werden kann, ohne daß der cytoplastische Stoffwechsel gleichzeitig eine
merkliche Steigerung erfährt, darf nicht etwa der Schluß abgeleitet
werden, daß beide voneinander vollkommen unabhängig wären und
gewissermaßen selbständig nebeneinander im Leben der Zelle hergingen.
Im Gegenteil, bei genauerer Prüfung zeigt sich deutlich, daß auch
hier eine enge Verknüpfung besteht. Es ist eine bekannte Tatsache,
daß eine dauernde funktionelle Beanspruchung eines Muskels zu einer
beträchtlichen Massenzunahme desselben führt und daß umgekehrt eine
völlige Ausschaltung der funktionellen Reize eine Inaktivitätsatrophie,
also eine Massenabnahme im Gefolge hat. Dieses Verhältnis ist
aber nicht bloß auf den Muskel beschränkt. Wir kennen es von den
verschiedenartigsten Geweben unseres Körpers, von Drüsen so gut wie
von den Elementen des Nervensystems. Im Leben des Nervensystems spielt
dieses Prinzip eine geradezu fundamentale Rolle. Auf ihm beruht alles
Lernen, alle Uebung, alles Gedächtnis. Bei der großen Bedeutung, die
das Prinzip der Massenzunahme der lebendigen Substanz unter dem Einfluß
funktioneller Beanspruchung gerade im Leben des Nervensystems hat,
lohnt es sich, noch einen Augenblick bei diesem speziellen Fall zu
verweilen.

[Illustration: Fig. 266. +Ganglienzellen aus dem Kleinhirn des
Kaninchens.+ _A_ Zur Zeit der Geburt, _B_ am 6. Tage nach der Geburt.
Nach ~Athias~.]

Es ist eine lange bekannte Tatsache, daß die Ganglienzellen sich
bei den höheren Tieren und dem Menschen nach der Geburt nicht mehr
durch Zellteilung vermehren. Dennoch ist ihre Entwicklung keineswegs
schon abgeschlossen, sie besteht vielmehr in einer Massenzunahme des
Protoplasmakörpers, die sich namentlich in der reichlichen Bildung
baumförmig verzweigter Ausläufer, der „Dendriten“, bemerkbar macht.
Es ist nun durch eine ganze Reihe von Beobachtungen festzustellen,
daß diese Massenzunahme des Ganglienzellprotoplasmas in engster
Abhängigkeit steht von ihrer funktionellen Beanspruchung. So sind z. B.
die Ganglienzellen des Kleinhirns, das die Erhaltung der normalen
Körperlage reflektorisch vermittelt, beim neugeborenen Kaninchen noch
klein und haben nur wenig entwickelte Dendriten. Dementsprechend ist
der Lagereflex noch sehr wenig entwickelt, die Tiere vermögen sich
noch nicht in ihrer Bauchlage zu erhalten und kippen fortwährend
um. Nach den ersten paar Tagen, nachdem der Reflex unzählige Male
ausgelöst worden ist, hat er bereits durch diese Uebung eine ganz
bemerkenswerte Sicherheit und Exaktheit erreicht. In Uebereinstimmung
damit haben sich die Ganglienzellen des Kleinhirns durch die häufige
funktionelle Beanspruchung mächtig entwickelt, wie ein Vergleich der
von ~Athias~[615] mitgeteilten Bilder ergibt (Fig. 266 _A_ u. _B_).
Daß es die funktionelle Beanspruchung ist, welche die Massenzunahme
des Protoplasmas und die Dendritenentwicklung der Ganglienzellkörper
bedingt, geht aus folgenden Experimenten von ~Berger~[616] hervor.
~Berger~ vernähte neugeborenen Hunden die Augenlider, so daß nur
sehr schwaches Licht durch die geschlossenen Lider auf die Netzhaut
fallen konnte. Nachdem die Tiere mit den nicht operierten, also
sehenden Genossen aufgewachsen waren, tötete er beide und verglich die
Ganglienzellen der Sehsphäre des Großhirns bei beiden. Es zeigte sich,
wie aus den beistehenden Abbildungen hervorgeht, daß die Ganglienzellen
der blinden Hunde auf ihrer embryonalen Entwicklungsstufe stehen
geblieben waren und keine Dendriten entwickelt hatten, während
diejenigen der sehenden Hunde ihre normale Reife erlangt hatten
(Fig. 267 _A_ u. _B_). Diese Beispiele zeigen, daß die Massenzunahme
des Protoplasmas der Ganglienzellen genau so abhängig ist von der
Häufigkeit ihrer funktionellen Beanspruchung wie die Massenzunahme des
Muskels. Diese Tatsache ist aber von weittragender Bedeutung. Wie beim
Muskel die Energieproduktion mit der Masse zunimmt, so ist es auch bei
der Ganglienzelle der Fall. Die Energieproduktion der Ganglienzelle
besteht in der Entladung ihres spezifischen nervösen Impulses. Eine
Ganglienzelle wird also um so stärkere Impulse entsenden, je mehr
sie eine Massenzunahme ihres Protoplasmas erfährt. Da es nun von der
Intensität der Impulsentladung im wesentlichen abhängt, ob und wie
weit eine Erregung zu anderen Ganglienzellstationen und durch andere
Ganglienzellen hindurch fortgeleitet wird, so wird der Ablauf der
assoziativen Vorgänge im Gehirn ganz wesentlich abhängen von der
Massenentwicklung der Ganglienzellkörper, die auf der betreffenden
Assoziationsbahn gelegen sind. So ergibt sich hier auf Grund der
zellularphysiologischen Erfahrungen zum ersten Male eine mechanische
Erklärung für die bisher als so geheimnisvoll betrachteten Tatsachen
des Lernens und des Gedächtnisses[617]. Die Assoziationsbahnen
werden durch Uebung, wie man sagt, „ausgeschliffen“, d. h. ihre
Ganglienzellstationen erfahren durch immer wiederkehrende funktionelle
Beanspruchung allmählich eine solche Massenzunahme, daß sie immer
stärkere Impulse entladen. So laufen die Erregungen auf diesen Bahnen
immer leichter und leichter ab. In diesem Prinzip liegt das ganze
Geheimnis der Uebung, des Lernens und des Gedächtnisses.

[Illustration: Fig. 267. +Ganglienzellen aus der Sehsphäre des
Hundes.+ _A_ In normaler Entwicklung bei einem sehenden Hunde, _B_ in
zurückgebliebener Entwicklung bei einem Hunde, dessen Augenlider nach
der Geburt vernäht worden sind. Nach ~Berger~.]

Es fragt sich nun aber, wie ist die Massenzunahme, also die
Steigerung der Assimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels
bei starker Beanspruchung des funktionellen Stoffwechsels durch
dissimilatorische Reize zu verstehen? Welcher Zusammenhang besteht
hier, welches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen
und dem funktionellen Stoffwechsel? Auch in dieser Frage führen
uns die Erfahrungen zu einem mechanischen Verständnis. Es ist eine
Erfahrungstatsache, daß ein Organ, dessen Funktion durch Reize stark
in Anspruch genommen wird, eine stärkere Blutdurchströmung zeigt als
in der Ruhe. Das Blut liefert das Nährmaterial für alle Zellen des
Körpers, und zwar auf dem Wege über die Lymphe, die alle Zellen des
Körpers direkt umspült. Es ist also kein Zweifel, daß ein Organ, das
funktionell häufig oder andauernd beansprucht wird, einen größeren
Zufluß von Nahrungsstoffen erhält. Das heißt mit anderen Worten:
die Menge der zum Aufbau lebendiger Zellsubstanz nötigen Stoffe
wird vergrößert. Wir haben hier also den gleichen Fall, als wenn
wir in unserem Paradigma der Esterbildung die äquivalenten Mengen
von Alkohol und Essigsäure vermehren. Der Erfolg ist im letzteren
Fall eine gleichzeitige Vermehrung des Essigsäureäthylesters und des
Wassers, im ersteren Fall eine Vermehrung der lebendigen Substanz.
Beide Fälle sind ein einfacher Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes.
Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, daß allgemein in allen
Organen unseres Körpers ein Selbststeuerungsmechanismus der Art
besteht, daß bei stärkerer Tätigkeit einer bestimmten Zellgruppe auch
lokal ein stärkerer Blut- resp. Lymphzufluß herbeigeführt wird auf
ganz automatischem Wege einfach dadurch, daß die Mehrausscheidung
gewisser Stoffwechselprodukte eine stärkere Lymphsekretion seitens der
Blutgefäßkapillarzellen veranlaßt.

Ob ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen
und dem funktionellen Stoffwechsel und ein Regulationsmechanismus
analoger Art auch in der einzelnen, isoliert lebenden Zelle existiert,
was nicht unwahrscheinlich ist, läßt sich heute noch nicht sagen, da
wir diese Verhältnisse vorläufig nur von den Zellen des tierischen
Zellenstaates kennen. Ueberhaupt wissen wir über die weiteren
Beziehungen zwischen cytoplastischem und funktionellem Stoffwechsel bis
heute noch sehr wenig, denn die Untersuchung dieser Verhältnisse ist
noch ganz in ihren Anfängen und erst den letzten Jahren entsprungen.
Nachdem aber einmal die Aufmerksamkeit auf dieses Gebiet gelenkt
ist, dürfen wir von weiteren Studien sehr wichtige Einblicke in das
Getriebe des organischen Stoffwechsels erwarten. Hier liegt wiederum
ein jungfräulicher Acker, der zum ersten Male bestellt wird und reiche
Früchte verspricht.


4. Die Interferenz von Reizwirkungen.

Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die Frage
nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. Leider
beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen Behandlung
der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige wenige Andeutungen
zu machen, die auf den Zusammenhang dieser Frage mit gewissen Tatsachen
aus den verschiedenen Gebieten der Physiologie hinweisen.

Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr verschiedener
Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene Glieder
desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt werden, so muß
bei einer methodischen Untersuchung der Interferenzwirkungen zweier
Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, den Ausgangspunkt
bilden. +Vor allen Dingen ist für das Verständnis einer jeden
Interferenzwirkung die Frage zu entscheiden, ob die beiden Reize im
gleichen Sinne, d. h. erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf
welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär erstreckt, ob auf
Assimilation oder Dissimilation. Nur durch Beantwortung dieser Fragen
ist daran zu denken, allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu
gewinnen.+

Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, also
beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder des
Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, so
werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, die
allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne weiteres
vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre Dauer, der
Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregbarkeitsgrad der betreffenden
Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beeinflussung der
einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels
etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen
des Enderfolges spielen. Hierher gehört z. B. die ganze Fülle der
Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskelphysiologie als
Fälle der „+Erregbarkeitssteigerung+“ bekannt geworden sind. Durch die
Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen wir z. B. eines thermischen
Reizes, auf einen Nerven kann seine Erregbarkeit für einen zweiten,
sagen wir für einen galvanischen Reiz erhöht sein, und der letztere
erzielt eine stärkere Reizwirkung als wenn er allein einwirkte. Auch
wenn die Intensität der beiden Reize dicht unter der Reizschwelle
liegt, so daß jeder einzeln für sich keine wahrnehmbare Wirkung
ausübt, können beide zusammenwirkend einen deutlichen Reizerfolg durch
Summation erzielen. Man hat hier sehr unzweckmäßig von einer „Bahnung“
gesprochen und durch diese Ausdrucksweise zu vielen Mißverständnissen
Anlaß gegeben, da man unter Bahnung im Nervensystem ursprünglich einen
ganz anderen Vorgang, nämlich das eben besprochene „Ausschleifen der
Bahnen“ verstand. Im vorliegenden Falle dagegen handelt es sich einfach
um eine Summationswirkung zweier Reize.

Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren,
wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in
entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend,
auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir
gewöhnlich eine „+Erregbarkeitsherabsetzung+“ als Resultat. Lassen wir
beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen wir
sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen geringeren
Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle wird unter
Umständen vollständig unerregbar sein.

Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen entschieden
werden konnte, die höchst wichtige und interessante Gruppe der
+Hemmungsvorgänge+, die bei aller lebendigen Substanz beobachtet werden
können, die aber eine ganz fundamentale Bedeutung haben für das gesamte
Leben des Nervensystems.

+Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß die Erregung, die
ein Reiz hervorruft, durch die Einwirkung eines zweiten an sich
ebenfalls erregenden Reizes unterdrückt oder verhindert werden kann.+
Als typisches Paradigma kann uns die Hemmung der antagonistischen
Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen zugehörigen
Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt. Unter normalen
Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei antagonistische Muskeln
gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind z. B. die Beugemuskeln
des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt die Streckmuskeln
des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger und umgekehrt. Der
Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln zu kontrahieren,
hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger bestehende Erregung.
Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt und Tritt im Leben
unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum großen Teil die Feinheit
der Koordination in dem Zusammenarbeiten der Teile unseres Körpers.
Ueberall, wo Antagonisten vorhanden sind, ist dieses Verhältnis
realisiert. Aber nicht bloß im motorischen Gebiet, sondern auch im
sensorischen Gebiete finden wir solche Hemmungsvorgänge. So kann
z. B. eine Sinnesempfindung eine andere, eine neu auftretende die
vorhergehende hemmen. Wir können nicht gleichzeitig ein Buch lesen
und eine Oper hören, ja, wir können nicht einmal zwei Vorstellungen
gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, sondern immer nur nacheinander.
Darin liegt eine Grundbedingung alles logischen Denkens, das nur
zustande kommen kann durch gesetzmäßige +Aufeinanderfolge+ von
einzelnen Vorstellungen und das ausgeschlossen wäre bei einem
Nebeneinanderbestehen zahlreicher Vorstellungen. So haben die
Hemmungsvorgänge für unser ganzes Leben eine ebenso grundlegende
Bedeutung wie die Erregungsvorgänge. Es ist daher begreiflich,
daß die Physiologie ein ganz besonderes Interesse haben muß, den
Mechanismus dieser Hemmungsvorgänge zu analysieren. Allein obwohl
man die Hemmungsvorgänge bereits seit der ersten Hälfte des vorigen
Jahrhunderts kennt und obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das
Prinzip der Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige
Aufklärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen.
Zwar hatte schon ~Schiff~ sich eine im wesentlichen zutreffende
Anschauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, aber
er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit anderen
Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte.

Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden
dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoffwechsel
mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die Antwort nahe:
durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechselprozesse. Zu
einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Antagonismen denkbar:
entweder eine assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische
Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also entweder die bestehende
dissimilatorische Erregung zum Verschwinden bringen, indem er die
Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und so steigert, daß sie
die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so wirken, daß er die
dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine dissimilatorische Lähmung
entsteht.

Die erstere Ansicht ist in der Tat von ~Gaskell~[618], ~E.
Hering~[619], ~Meltzer~[620] und anderen vertreten worden und man muß
gestehen, daß sie auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Bei
genauerem Zusehen aber erheben sich beträchtliche Schwierigkeiten.
Es ist nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich gewesen, Reize
aufzufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse der Zelle
momentan zu erregen imstande wären. Die Assimilation überwiegt
immer nur über die Dissimilation entweder primär bei gesteigerter
Nahrungszufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer Erregung. Nervöse
Impulse aber, die primär und momentan die Assimilation erregen, sind
bisher nicht bekannt geworden und wir wissen auch, daß im Nervensystem
nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet werden[621], daß also
alle nervösen Impulse dissimilatorische Erregungsvorgänge sind, von
denen man sich schwer vorstellen könnte, wie sie in irgendeiner
Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende Wirkungen hervorrufen
sollten.

Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungsvorgänge
ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grundtatsache,
die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge auf einer
dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeitslähmung beruhen,
liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch Strychninvergiftung
wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglienzellen des Rückenmarks[622]
so gesteigert, daß sie auf den leisesten Reiz hin eine maximale
Impulsentladung geben. Dadurch wird die Arbeitslähmung beschleunigt und
das Refraktärstadium, wie wir gesehen haben, nach jeder Impulsentladung
infolge des relativen Sauerstoffmangels länger[623]. Lassen wir nun
während dieses Zustandes einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle
einwirken, so liefert derselbe eine einzelne Zuckung, also eine
dissimilatorische Entladung der von ihm erregten Ganglienzellen. Lassen
wir dann einen zweiten Reiz folgen in einem Intervall, das länger ist
als das Refraktärstadium in diesem Zeitpunkt, so liefert auch dieser
zweite Reiz wieder eine Zuckung. Lassen wir aber den zweiten Reiz in
einem Intervall folgen, das kürzer ist als das Refraktärstadium, so
bleibt der Reizerfolg aus[624]. In diesem Fall also hat der erste Reiz
die Wirkung des zweiten gehemmt. Und lassen wir rhythmische Reize in
Intervallen aufeinander folgen, die kürzer sind als die Dauer des
Refraktärstadiums, so bleiben die Ganglienzellen dauernd refraktär,
weil jeder folgende Reiz von neuem ihre Erholung verhindert. So hemmt
jeder vorhergehende Reiz die Wirkung jedes folgenden Reizes. Hier
liegen also die Verhältnisse vollkommen klar. Dieser Fundamentalversuch
der Lehre von den Hemmungsvorgängen ist kürzlich von Herrn ~Tiedemann~
in einer noch nicht veröffentlichten Untersuchungsreihe weiter verfolgt
worden, die über die Beteiligung der einzelnen Ganglienzellstationen am
Zustandekommen der mitgeteilten Tatsachen noch speziellere Aufklärung
geben wird. Inzwischen hat ~Fröhlich~[625] in einer Reihe von Arbeiten
nachweisen können, daß in der Tat die verschiedenen Arten von
Hemmungsvorgängen sämtlich auf das gemeinsame Prinzip der Entwicklung
eines Refraktärstadiums, also einer dissimilatorischen Lähmung,
zurückführbar sind. Untersuchungen an dem Oeffnungs- und Schließmuskel
der Krebsschere haben ~Fröhlich~ dabei gezeigt, daß man zwei Typen
von Hemmungsvorgängen unterscheiden kann. Hier besteht nämlich das
eigentümliche Verhältnis, daß der Schließmuskel, wenn er kontrahiert
ist, durch ganz schwache Reize gehemmt wird, während umgekehrt zur
Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur starke Reize wirksam
sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf der bereits erwähnten
Tatsache, daß manche Formen der lebendigen Substanz besonders leicht
für ganz schwache Reize ermüden, die in der Nähe der Reizschwelle
liegen. Es handelt sich also hier um die Entwicklung eines „+relativen
Refraktärstadiums+“, bei der Hemmung des Oeffnungsmuskels dagegen um
die Entwicklung eines „+absoluten Refraktärstadiums+“. ~Fröhlich~
hat nun zeigen können, daß im Leben unseres Nervensystems gerade die
Hemmungsvorgänge eine besondere Rolle spielen, denen das Prinzip des
„relativen“ Refraktärstadiums zugrunde liegt. Demgegenüber sind die
oben beschriebenen Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Ausdruck
eines „absoluten“ Refraktärstadiums, denn hier sind die Entladungen
der Ganglienzellen maximal und die Reize in keiner Intensität wirksam.
+In allen Fällen aber beruhen die Hemmungsvorgänge immer auf einer
dissimilatorischen Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch
erregender Reize verhindert.+

Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit
Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen
worden ist. So sind z. B. die merkwürdigen Tatsachen, die man
fälschlich als „tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach
angenommen wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im
Gegenteil Ausdruck von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Experimentum
mirabile de imaginatione gallinae“ des Pater ~Kircher~ gehört hierher.
Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und schreit,
plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf den
Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit sanftem Druck
unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen Versuchen, sich
zu erheben, bewegungslos liegen (Fig. 268) und ebenso verhalten sich
Meerschweinchen (Fig. 167, p. 422), Kaninchen, Tauben, Frösche,
Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen diesen Experimenten aber
handelt es sich in erster Linie, wie wir bereits an anderer Stelle
sahen, um ein Tonischwerden des Lagereflexes, wie die dauernd in der
Lagekorrektionsstellung innervierten Muskeln zeigen. Das Großhirn ist
bei diesem eigentümlichen Verhalten gar nicht aktiv beteiligt, wie
sich daraus ergibt, daß auch großhirnlose Hühner sich genau ebenso
verhalten. Ob bei normalen Tieren neben dem durch das Kleinhirn
vermittelten tonischen Lagereflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn
vorhanden sind, dafür existiert keinerlei Anhaltspunkt.

[Illustration: Fig. 268. _I_ +Naja haje+ (ägyptische Brillenschlange).
+Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer.+ Links oben die Haje
in erregter Angriffsstellung (Schildstellung). Rechts oben dieselbe
durch einen Druck in die Nackengegend bewegungslos gemacht und auf den
Rücken gelegt. Unten dieselbe bewegungslos gemacht gradeausgestreckt
auf dem Bauch liegend. _II_ +Huhn, durch sicheres Zugreifen
bewegungslos gemacht und auf den Rücken gelegt. Experimentum mirabile
des Pater+ ~Kircher~.]

Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten
Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr als
3000 Jahren ~Moses~ und ~Aaron~ vor dem ägyptischen Pharao ausführten
und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute dem staunenden
Volke demonstrieren, in der Tat echte Hemmungsvorgänge zugrunde.
Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt es, die wild
erregte, zischende, hochaufgerichtete +Haje+ (Brillenschlange)
plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das gefährliche Tier
ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen, nunmehr in jede
beliebige Stellung bringen kann (Fig. 268). Hierbei handelt es sich,
wie experimentell nachgewiesen werden konnte[626], um eine totale
Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des ganzen Körpers. Der
Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Erregung der motorischen Zentra.

Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahrscheinlich
auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom an gewissen
Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. Wie wir an
anderer Stelle[627] sahen, wird ein tonisch kontrahierter Muskel,
durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurchfließen
läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft.
Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an
der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe,
durch die ein konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft
dagegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser
Richtung vor[628]. Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die
~Hering~ im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als Ausdruck
assimilatorischer Erregung gedeutet hat, dürften sich vielmehr im
Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge ebenfalls als
Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das gleiche gilt
für die Deutung der antagonistischen Farbenempfindungen, bei denen
gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimilatorischen Erregung, die
andere einer dissimilatorischen Lähmung entsprechen wird.


5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der
Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.

Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei +allgemeiner+
Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt. Die Veränderungen, die
bei +lokaler+ Reizung auftreten, sind aber wert, besonders betrachtet
zu werden, weil sie in gewissen Fällen zu ganz charakteristischen
äußeren Folgen Anlaß geben. Das sind die bewegungsrichtenden Wirkungen
der Reize an frei beweglichen Organismen, die wir als Chemotaxis,
Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis kennen gelernt
haben. Diese interessanten Reaktionen werden, wie wir sahen, sämtlich
durch Differenzen in der Reizstärke an verschiedenen Stellen der
Körperoberfläche hervorgerufen und kommen zustande durch Beeinflussung
der Tätigkeit kontraktiler Elemente. Es handelt sich also in diesen
Fällen von Reizwirkungen um die Veränderungen derjenigen Glieder
der A- und D-Reihe des Biotonus, die der Kontraktion und Expansion
der kontraktilen Elemente zugrunde liegen. Nur wo Differenzen des
Kontraktions- und des Expansionszustandes an zwei verschiedenen Stellen
des Zellkörpers bestehen, kann eine bestimmt gerichtete Wirkung
zustande kommen. Da in bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (_c_)
und Expansion (_e_) zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges
sind, so können wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des
Biotonus in analoger Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch
veranschaulichen. Wir können uns dann die Zustände, die in einer
ruhenden Zelle an zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen,
schematisch in folgender Weise versinnlichen:

                          _c_            _c_
                          ------------------
                          _e_            _e_

wobei _c_/_e_ das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion bezeichnet,
das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen Organismus
herrscht.

+Denken wir uns einen Zustand der Zelle, in dem _c_ und _e_ gleich groß
sind, und in dem allseitig eine gleich starke Neigung zur Kontraktion
und Expansion besteht, so kann nach keiner Seite hin eine Bewegung
erfolgen. Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen der
Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn _c_ oder _e_ unter
dem Einfluß eines einseitig wirkenden Reizes an einem Pol größer oder
kleiner wird, als am andern. In diesem Falle ist die Bedingung für eine
einseitig gerichtete Bewegung gegeben.+

Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis,
Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit vielfach als ganz
rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der einzelligen Organismen
von seiten der Reizquelle betrachtet worden sind, deren Zustandekommen
noch nicht mechanisch erklärt werden konnte, so ist es von großem
Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund von polaren Differenzen im
Biotonus der Mechanismus dieser eigentümlichen Reizreaktionen mit
zwingender Notwendigkeit aus der speziellen Bewegungsart einer jeden
Zellform von selbst ergibt. Eine derartige Betrachtung muß um so mehr
Interesse fordern, als viele der genannten Reizwirkungen, vor allem die
Chemotaxis der Bakterien und Leukocyten, auch in der Pathologie des
menschlichen Körpers eine weitgehende Bedeutung besitzen.

Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart eines jeden
Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), dann die
Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize und schließlich
die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung das Maximum der
Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge faßt, dann erscheint
der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetzmäßigkeit imponierenden
Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse sich jedem, der sich
überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste in ihre Teile zu zerlegen
gewöhnt ist, geradezu von selbst aufdrängen muß.

Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer
Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen
Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke
plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre
zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer
Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung des
Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren Pol
seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist es eine
allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen sich in
völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse bewegen.
Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so muß bei
vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die gewöhnliche
Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der Reizquelle hin
oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere Einwirkung des
Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche Abweichungen
von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch anderweitige Impulse
erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen bewegungsrichtenden
Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung des Zellkörpers, und der
Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion liegt in der Erklärung
der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher den Mechanismus der
Achseneinstellung bei verschiedenen Typen freilebender Zellen etwas
genauer.

[Illustration: Fig. 269. +Schema der Achseneinstellung einer Amöbe bei
kontraktorischer Erregung von rechts her.+ Die Dicke des Konturs deutet
die Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die Kriechrichtung.]

Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie immer
bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z. B. die Zellen der
+Amöben+ und +Leukocyten+ vorstellen. Denken wir uns eine +Amöbe+ in
Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und stellen wir uns vor,
daß an einer Stelle infolge eines einseitig wirkenden Reizes eine
+kontraktorische+ Erregung einträte (Fig. 269 _a_), so würde an der
gegenüberliegenden Stelle der Kugeloberfläche die kontraktorische
Erregung am geringsten sein. Hier würde das Protoplasma ungehindert
vorfließen, während an der gereizten Seite die starke Kontraktion
kein Vorfließen des Protoplasmas gestatten würde. Das Protoplasma der
+Amöbe+ würde also nach der ungereizten Seite hin ein Pseudopodium
bilden (Fig. 269 _b_). So würde eine +Amöbe+, die sonst unter
ringsherum gleichen Bedingungen nach allen Seiten hin Pseudopodien
ausstreckt und bald hierhin, bald dorthin kriecht, eine axial
differenzierte Gestalt annehmen (Fig. 269 _c_), wie es bei den Amöben
der Fall ist, die man unter dem Namen +Amoeba limax+ als besondere Form
bezeichnet hat. Bei andauernder Reizung von derselben Seite her müßte
unter diesen Umständen ein allmähliches Fortkriechen der +Amöbe+ von
der Reizquelle eintreten, wie wir es ja in der Tat bei der negativen
Chemotaxis und Thermotaxis der Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor
uns haben. Umgekehrt: stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige
+Amöbe+ von einer Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine
+expansorische+ Erregung erzeugt, so wird das Protoplasma nach dieser
Seite am stärksten vorfließen, so daß sich die +Amöbe+ bei andauernder
Reizung der Reizquelle nähern muß. So erklärt sich die positive
Chemotaxis der Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und anderer nackter
Protoplasmamassen. Wirkt von der einen Seite ein expansorischer, von
der anderen ein kontraktorischer Reiz auf die +Amöbe+ ein, so muß der
Erfolg sich natürlich in gleichem Sinne äußern, d. h. die +Amöbe+ muß
von der kontraktorisch erregten Seite weg und nach der expansorisch
erregten Seite hin kriechen. Die Galvanotaxis der +Amöben+ liefert
einen ungemein klaren Beleg dafür. (Vergl. Fig. 220 auf p. 495.)

Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung
bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde
Protoplasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien
einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der
sich mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, durch
das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln oder Wimpern
wird der Körper dieser Organismen nach Art eines Ruderbootes durch das
Wasser getrieben. Die Analogie der Bewegungen mit dem Mechanismus eines
durch Ruder bewegten Bootes ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis
in die feinsten Einzelheiten durchführen. Es sind völlig die gleichen
Mittel, welche die Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen
der freischwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten,
und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und
Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden
Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und
Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den verschiedenen
Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren langgestreckten Körper
durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste Typen diejenigen
Formen unterscheiden, die mit einer einzigen Geißel, diejenigen, die
mit zwei Geißeln und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen
Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem durch ein zwei, oder
viele Ruder getriebenen Boote. Konstruieren wir uns zunächst einmal
+schematisch+ die Wirkungen, die sich aus einseitiger Erregung oder
Lähmung der kontraktorischen oder expansorischen Phase des Geißel- oder
Wimperschlages ergeben müssen.

[Illustration: Fig. 270. +Schema des Geißelschlages einer
Geißelinfusorienzelle.+]

Fassen wir dabei zuerst die Formen mit +einer+ Geißel ins Auge, wie sie
viele Bakterien und Geißelinfusorien vorstellen, und wählen wir als
Vertreter das zierliche grüne Geißelinfusor +Euglena+, das im Sommer
mit seinen ungezählten Scharen das Wasser stehender Pfützen in eine
tiefgrüne Flüssigkeit verwandelt. Die Geißel der Flagellaten befindet
sich am vorderen Körperpol und bewegt sich in schraubenförmiger Bahn
durch das Wasser. Indessen brauchen wir für die Konstruktion unseres
Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, die Bewegung der Geißel der
Einfachheit halber nur in einer einzigen Ebene zu betrachten. Dann
sehen wir die Geißel durch abwechselnde Kontraktion rhythmisch nach
rechts (_b_) und nach links (_b_′) um die gerade Mittellage (_a_)
herum pendeln, und zwar entspricht die Schwingung aus der Mittellage
(_a_) in eine der beiden extremen Schlaglagen (_b_ oder _b_′) der
Kontraktionsphase, die Rückkehr aus einer der extremen Schlaglagen
in die Mittellage (_a_) dagegen der Expansionsphase (Fig. 270) der
Geißelbewegung. Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, das am Vorderende
des Bootes abwechselnd nach rechts und nach links bewegt wird. Es liegt
auf der Hand, daß der Infusorienkörper in gerader Richtung nach vorn
sich bewegen muß, wenn das Infusor ungestört unter ringsumher gleichen
Bedingungen die Geißel gleich stark nach rechts und links schlagen
läßt, d. h. wenn Kontraktion und Expansion nach rechts ebenso schnell
verlaufen, wie nach links. Wirkt aber von einer Seite her plötzlich
ein kontraktorischer Reiz auf das Flagellat ein, und ist die Längsachse
des Körpers nicht schon von vornherein in der Richtung des einfallenden
Reizes mit dem hinteren Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt,
so wird diese Einstellung durch einige Schläge der Geißel von selbst
herbeigeführt, denn da die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage
der Längsachse auf derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt,
stärker kontraktorisch erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite,
so führt sie nach der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der
entgegengesetzten Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des
Körpers von der Reizquelle abwendet (Fig. 271). Wir haben hier genau
das gleiche Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten
Boot. Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen
Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die
ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert aber
so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so lange immer
mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längsachse in der
Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (Fig. 271 _d_). Dann
werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das Protist
schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt sich eine
negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien und
Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen
Erregung des Geißelschlages.

[Illustration: Fig. 271. +Schema der Achseneinstellung einer
Geißelinfusorienzelle bei kontraktorischer Erregung von rechts her.+
Die Seite, nach welcher die Konkavität der Geißel gerichtet ist, ist
die kontraktorisch erregte. Die Pfeile bezeichnen die Drehungsrichtung.]

Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung
auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie wir
sie z. B. in dem Geißelinfusor +Polytoma+ (Fig. 272) vor uns haben.
Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so entspricht
die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern bewegt
wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich das
Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall sein.
Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot mit
dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche wird
also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von einer
Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel zu
stärkerem Schlagen veranlaßt (Fig. 272 _a_ _b_ _c_). Das Vorderende
der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle wegdrehen, bis die
Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem Vorderende
von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser Richtung werden beide
Geißeln gleich stark kontraktorisch erregt (Fig. 272 _d_), und das
Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von der Reizquelle fort. So
entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen negative Chemotaxis etc.
durch einseitige kontraktorische Erregung.

[Illustration: Fig. 272. +Schema der Achseneinstellung einer
Infusorienzelle mit zwei Geißeln bei kontraktorischer Erregung von
rechts her.+ Die stärkere Konkavität der einen Geißel deutet die
stärkere kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die
Drehungsrichtung.]

[Illustration: Fig. 273. +Schema der Achseneinstellung eines
Wimperinfusoriums bei kontraktorischer Erregung von rechts her.+
Die stärkere Konkavität der Wimpern nach hinten deutet die stärkere
kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die Richtung der
Drehung und befinden sich am vorderen Körperpol.]

Was sich bei +Polytoma+ und anderen Formen aus der Tätigkeit +zweier+
Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien schließlich als
Folge des Schlages +zahlreicher+ Wimpern aufgefaßt werden. Hier haben
wir z. B. in den Bewegungen von +Paramaecium+ das Analogon zu den
Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes. Schlagen alle Ruder auf
beiden Seiten vollkommen gleich stark, so schwimmt das Boot geradeaus;
schlagen die Ruder auf einer Seite stärker, so dreht sich das Boot nach
der entgegengesetzten Seite. Dasselbe gilt von der Wimperbewegung beim
+Paramaecium+. Schlagen die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark,
so schwimmt das Infusor in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen
von einer Seite her ein kontraktorisch erregender Reiz, so daß die
Wimpern auf der einen Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt
werden, als auf der anderen (Fig. 273 _a_), so muß sich der Körper
so lange von der Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit
seiner Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt
ist. Dann erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der
beiden Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in
gerader Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich
auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Phototaxis
aus einseitiger kontraktorischer Erregung.

Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der
Achseneinstellung bei der +positiven+ Chemo-, Thermo-, Phototaxis etc.
der Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen
kann z. B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische
Erregung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch
erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, d. h.
die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf dieser
Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite des
Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die
Kontraktionsphase energischer wird, d. h. das Vorderende des Körpers
wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die
Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann
allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase
der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die
Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder
rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß +immer+
eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele Flimmerhaare
bewegen (Fig. 274).

[Illustration: Fig. 274. +Schema der Achseneinstellung eines
Wimperinfusoriums bei expansorischer Erregung von rechts her.+
Die Pfeile befinden sich am vorderen Körperpol und geben die
Drehungsrichtung an. Die stärkere Konkavität der Wimpern nach vorn
deutet die expansorische Erregung an.]

Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch
erregender, von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die
Infusorienzelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich
der Achseneinstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen,
d. h. so, daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des
expansorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine
Bewegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein
Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe
und Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an
beiden entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten
realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach
der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand
am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann.

Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer und
expansorischer +Lähmung+ auf einer Seite des Körpers ist nach den
vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, denn es
liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungsorganoide
auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten Prinzipien
eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz auf beiden
Seiten der Längsachse ausgeglichen ist.

Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem
wir ausgingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder
expansorische Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten
Achseneinstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar
differenzierten Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die
Pfeilspitze die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet:

  _c_               _c_ + _n_       _c_                   _c_
  ---←-----------------------       ------------------→---------
  _e_                 _e_           _e_                _e_ + _n_

  _c_               _c_ - _n_       _c_                   _c_
  -----------------→---------       ---←------------------------
  _c_                 _e_           _e_                _e_ - _n_

+In Worten heißt das: Bei kontraktorischer Erregung oder expansorischer
Lähmung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol von
der Reizquelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder expansorischer
Erregung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol der
Reizquelle zu.+

Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur um
konstruierte Schemata handelt.

Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der
Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser
einfachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle
nackten Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen
vielleicht nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und
allmählicher Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher
ist, daß das Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo
eine starke Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall
des Reizes, also eine annähernd punktförmige Reizung besteht,
infolge der speziellen Differenzierung des Wimperapparates durch
bestimmte Wimperreflexe eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat
namentlich ~Jennings~[629] in den letzten Jahren für verschiedene
Infusorienformen den Nachweis geführt, daß jede Form auf gewisse
einseitig einwirkende Reize mit einem ganz bestimmten Wimperreflex
antwortet, der eine Bewegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der
Reizquelle abwendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich
für die mit verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen
Infusorien oft in sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so,
daß jede Infusorienform meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten
Reflexmechanismus verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers
beherrscht. So hat ~Jennings~ z. B. den Wimperreflex und seine Folgen
bezüglich der Bewegungsrichtung bei +Paramaecium+ genau analysiert.
Schwimmt ein +Paramaecium+ z. B. auf seinem Wege mit dem vorderen
Körperende gegen einen festen Körper (Fig. 275 _A_), so tritt zunächst
im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages in der Weise
ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rückwärts schlagen,
so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts schwimmt. Bald
darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des Wimperschlages wieder
zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf einer Seite des Körpers
heftiger ist als auf der anderen. Die Folge ist, daß das Infusorium
seine Schwimmrichtung ändert, so daß es jetzt in einem bestimmten
Winkel von seiner alten Schwimmrichtung abweichend von neuem vorwärts
schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn von neuem an ein Hindernis, so
wiederholt sich der Reflex. In Fig. 275 sind die einzelnen Phasen
dieses Wimperreflexes in den Stadien 1–6 zum Ausdruck gebracht. In
ganz analoger Weise verhält sich nun +Paramaecium+ bei der Chemotaxis.
Kommt ein Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz
verdünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt[630],
so schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier wirkt
das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, daß es als
Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der dem Infusorium
eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im Verfolg dieser neuen
Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des Tropfens, so wiederholt
sich der Vorgang immer wieder von neuem, so daß das Infusor, wie Fig.
276 _I_ zeigt, niemals aus dem Tropfen herauskommt. Einen ganz analogen
Reflexmechanismus hat ~Jennings~ bei freischwimmenden +Stentoren+
beobachtet, die negativ phototaktisch sind. Kommen sie auf ihrer
Schwimmbahn aus der Dunkelheit an die Grenze des Lichtes, so ändert
sich sofort durch einen ganz bestimmten Reflex des Wimperschlages,
den der Lichtreiz auslöst, ihre Schwimmrichtung, wie es Fig. 276
_II_ in den aufeinanderfolgenden Stadien 1–4 bei einem Individuum
erkennen läßt. Auf diese Weise kommen die Stentoren niemals dazu,
die Lichtgrenze zu überschreiten. Für +Opalina+ und +Spirostomum+
hat kürzlich ~Wallengren~[631], wie bereits oben[632] erwähnt, diese
Reaktionsmechanismen in der eingehendsten Weise analysiert und damit
die Mechanik der verschiedenartigen Achseneinstellungen, die an ihnen
unter verschiedenen Bedingungen eintreten, speziell bei galvanischer
Reizung vollständig aufgeklärt.

Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achseneinstellung
vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im gegebenen
Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu der
Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab.

[Illustration: Fig. 275. Wimperreflex eines Paramaeciums beim Anstoßen
an einen festen Körper _A_ in sechs aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
~Jennings~.]

[Illustration: Fig. 276. _I_ +Negative Chemotaxis von Paramaecium.+
Schwimmbahn eines einzelnen Paramaeciums in einem Tropfen schwacher
Säurelösung, zu der es positiv chemotaktisch ist. _II_ +Negative
Phototaxis von Stentor.+ Reaktion eines Individuums bei Berührung der
Grenze von Dunkel zu Hell in vier aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
~Jennings~.]

+So ergeben sich die interessanten und im gesamten organischen Leben
so überaus wichtigen Tatsachen der positiven und negativen Chemotaxis,
Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer
Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen im Biotonus,
die an verschiedenen Oberflächenbezirken der freilebenden Zelle durch
Einwirkung von Reizen hervorgerufen werden.+

                             *           *
                                   *

Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden Aufbau
und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr labiler
Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch bisher nur
ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Bedeutung für das
Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den Lebensvorgang selbst
in einer schematisch einfachen Form definiert: +Der Lebensvorgang ist
die Summe aller derjenigen Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall
der Biogenmoleküle verknüpft sind.+

Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote
Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der lebendigen
Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, aber die
lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder als tote
Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So besteht das Leben
aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, das ununterbrochen und
nebeneinander in jedem Augenblick in aller lebendigen Substanz sich
abspielt.

Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Substanz
führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit
dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die
Dissimilationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation
sind die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das
wir als Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen.
Vom Beginn der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus
ununterbrochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations-
oder Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern
sich die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die
Entwicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf
die lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich
auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind die
Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der langen
Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebensvorgang bilden.


II. Die Mechanik des Zelllebens.

Wenn wir den Stoffwechsel als den elementaren Lebensvorgang betrachten,
entsteht nunmehr die Aufgabe, die Lebensäußerungen, die wir als
Ausdruck des Lebensvorgangs auffassen müssen, mechanisch aus dem
Stoffwechsel abzuleiten.

Wir haben gesehen, daß alle lebendige Substanz, die jetzt die
Erdoberfläche bewohnt, die Form von Zellen besitzt, daß also die Zelle
der eigentliche Sitz des Lebensvorgangs ist. In der Zelle finden
wir zugleich die allgemeinen Lebensäußerungen in ihrer elementaren
Form. Eine mechanische Analyse der Lebensäußerungen muß daher, wenn
sie nicht auf halbem Wege stehen bleiben will, die Zelle selbst zu
ihrem Untersuchungsobjekt machen. Dabei harrt zuerst die Frage,
wie sich der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, den wir uns
bisher nur schematisch an einem gleichförmigen Substrat vorgestellt
haben, +in der Zelle+ mit den charakteristischen Differenzierungen
ihres Inhalts gestaltet, ihrer Beantwortung, ehe wir daran denken
können, die verschiedenen Lebensäußerungen der Zelle mechanisch
aus ihrem Stoffwechsel abzuleiten. Sind wir auch bei unseren sehr
geringen Kenntnissen der einzelnen chemischen Prozesse in der Zelle
noch immer weit entfernt davon, uns ein detailliertes Bild von dem
+feineren+ Stoffwechselgetriebe in der Zelle zu machen, so haben uns
doch die Untersuchungen der letzten zehn Jahre genügend Material
geliefert, um eine Vorstellung von den +allgemeinen+ Verhältnissen
des Stoffwechsels in der Zelle zu gewinnen. Vor allen Dingen haben
uns die Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnte mit einer großen
Anzahl von Tatsachen bekannt gemacht, die uns über die viel erörterte
Bedeutung der beiden wesentlichen Zellbestandteile, des Kerns und
Protoplasmas, sowie über die Art ihrer Beziehung zueinander manchen
Aufschluß verschaffen.


A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.


1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle.

Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher, unter
denen nur ~Dujardin~ und ~Max Schultze~ genannt seien, waren darauf
gerichtet, das +Protoplasma+ als Träger aller Lebenstätigkeiten
hinzustellen. Mit dem +Zellkern+ wußte man in der älteren Zellenlehre
nichts anzufangen, denn da man alle wahrnehmbaren Lebensäußerungen sich
am Protoplasma abspielen sah, hielt man den Kern für unwesentlich und
beschäftigte sich nicht weiter mit ihm.

Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vorgang in
der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis häufig erst
nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit herum pendelt, ehe
sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme Anschauung, die sich im
Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, führt einen Umschlag in das
gegenteilige Extrem herbei, und erst allmählich wird durch eine gesunde
Reaktion die wahre Mitte gefunden. So geschah es in der Zellenlehre.
Die ursprüngliche Vorstellung von der alleinherrschenden Rolle des
Protoplasmas in der Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden
hatte, daß der Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch
Teilung und bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen
erfährt, während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die
gegenteilige Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d. h.
in die Vorstellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens
vorstelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im
Zellleben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem
Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein
dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine
gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend zu
machen.

Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die
in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas
zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige der
wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu bemerkenswerten
Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben.

Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in der
Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung
gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. Vor allem
ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und regelmäßigen
Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den Vorgängen der
Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nachgewiesen hat, die
von hervorragenden Forschern, wie ~Weismann~, ~Hertwig~, ~Boveri~
u. a. vertretene Ansicht entstanden, +daß der Zellkern der Träger
der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß die Vererbung nur durch die
Uebertragung gewisser Stoffe des Zellkerns auf die Nachkommen erfolge,
während das Protoplasma keine für die Vererbung nötigen Stoffe
enthalte+.

Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle
nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von seiten der
letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das Spermatozoon
zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat dazu verführt,
diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons +vollständig+
zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der väterlichen
Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des Spermatozoons
zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die geringe
Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der Geißel
enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle sich nicht
mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden läßt, während
die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, die durch die
Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch wahrnehmbar sind.
Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfälligkeit der Argumente,
auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns bei der Vererbung
stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzweideutigen Beweisen für
dieselbe.

Die fundamentale Tatsache, die ~Nussbaum~[633] an Infusorien
festgestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach
einiger Zeit unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich
zu vollständigen Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter
fortpflanzen, wurde durch ~Gruber~[634] auf experimentellem Wege
an anderen Infusorien bestätigt und als direkter Beweis für die
Alleinherrschaftstheorie des Kerns ins Feld geführt. ~Gruber~[635]
sagt: „Auf rein empirischem Wege werden wir hier vor die unumstößliche
Tatsache gestellt, daß der Kern der wichtigste, daß er der
arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und daß man ihm mit Recht
die höchste Bedeutung bei den Vorgängen der Befruchtung und Vererbung
zuschreibt.“ ~Gruber~ vergißt aber dabei, daß man, um den Kern allein
als arterhaltenden Bestandteil der Zelle hinstellen zu dürfen, auch
noch das umgekehrte Experiment ausführen, nämlich auch den Kern
ohne Protoplasma untersuchen muß. Bleibt dann der Kern am Leben,
regeneriert er sich einen neuen Protoplasmakörper, und vervollständigt
er sich zu einem ganzen Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat
ein „unumstößlicher Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden
Bedeutung des Kerns gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern
ebenso ohne Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma,
so liegt kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem
Protoplasma; man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als
den arterhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment
in dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern
ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei dem
großen Radiolar +Thalassicolla+ (Fig. 105 p. 273) den mit bloßem
Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit feinen
Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt
herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern,
selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger
Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen sehen
zu lassen, zugrunde geht [636]. Das gleiche kann man bei Infusorien
konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des ~Gruber~schen
Arguments gebrochen.

Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des Kerns
zur Stütze dienen sollte, stellte ~Boveri~[637] an Seeigeleiern
an. Im Anschluß an die von den Brüdern ~Hertwig~[638] beobachtete
Tatsache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern
durch Spermatozoen noch befruchtet werden, fand ~Boveri~, daß diese
befruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und zwar zu
einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit, im übrigen
vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache benutzte
~Boveri~ zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen Eistücken einer
Seeigelform mit Spermatozoen einer andern Form, nämlich von kernlosen
Eistücken des +Sphaerechinus granularis+ mit Spermatozoen von +Echinus
microtuberculatus+. Er schüttelte eine Anzahl Eier von +Sphaerechinus+
in einem Reagenzglase, wobei immer kernlose Protoplasmastücke
abgesprengt werden, und befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit
Sperma von +Echinus+. Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten,
gelang nicht, da eine Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur
verhältnismäßig sehr selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung
erzielten Larven befanden sich:

  a) Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten immer
  erhalten wurden;

  b) Zwergbastardformen, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernhaltiger
  Teilstücke herleitet;

  c) Zwergformen mit echtem +Echinus+-Charakter, die ~Boveri~ von der
  Befruchtung kernloser Teilstücke ableitet.

Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach ~Boveri~s
Auffassung direkte Beweiskraft für die Alleinherrschaftstheorie des
Kerns, denn da von der einen Seeigelart nur kernloses Protoplasma
der Eizelle, von der andern dagegen auch der Kern des Spermatozoons
übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher Larven von der
väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der Kern der Träger
der „Vererbungsstoffe“ sein könne.

Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß
dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der
Alleinherrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer
Beziehung für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann.
Zunächst nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus
der väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke
der einen mit Spermatozoen der andern Art nicht isoliert gelang,
so bleibt es sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch
wirklich aus einer solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar,
daß sich auch aus der Befruchtung von +kernhaltigen+ Eistücken
oder +ganzen+ Eiern der einen mit den Spermatozoen der andern Form
Larven von überwiegend väterlicher Form entwickeln können; sehen wir
doch, daß sich auf die Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die
Eigenschaften des Vaters oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen
Larvenformen, die ~Boveri~ in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in
dem betreffenden Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische
Unterscheidungsmerkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen
Eigentümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige
Abstammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man die
Deutung, die ~Boveri~ von der Abstammung der betreffenden Larven gibt,
annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger als beweisend. Er
wäre beweisend nur dann, wenn nicht das +ganze+ Spermatozoon, sondern
nur der +Kern+ desselben sich mit dem +kernlosen Protoplasma+ der
Eizelle vereinigt hätte. Wären in +diesem+ Falle Larven vom Charakter
des Vaters entstanden, so müßte man in der Tat annehmen, daß der Kern
allein Träger der Vererbung sein könne. Da aber +das Spermatozoon
eine vollständige Zelle mit Kern und Protoplasma+ ist, so ist durch
nichts bewiesen, daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung
teilnähme. Daß sich ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche
Charaktere an den betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl
kaum verwundern, da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die
Befruchtung eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein
Stückchen Protoplasma. Die Ansicht ~Boveri~s, daß in seinem Versuch
auch mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, wenn das
Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie der Kern, würde
also, selbst wenn man seine Annahme von der Herkunft der Zwerglarven
mit reinem Echinuscharakter als zutreffend hinnehmen wollte, nichts
weniger als sicher begründet sein.

Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, auch
den Versuch ~Boveri~s für die Entscheidung der Frage, ob im Kern
allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle enthalten
sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche
Stellung zu dem Experiment ~Boveri~s haben auf Grund ihrer eigenen
Untersuchungen in neuerer Zeit ~Morgan~, ~Seeliger~ und ~Yves
Delage~ eingenommen. Wenn es aber außer den angeführten Tatsachen
noch eines Experimentum crucis bedurft hätte, um den völligen
Zusammenbruch der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und
ausschließlichen „Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig
zu demonstrieren, so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls
gegeben sein durch die schönen Untersuchungen von ~Godlewski~ jun. Es
gelang nämlich ~Godlewski~[639] kernlose Eistücke von einem Seeigel
mit den Spermatozoen einer Haarsternform, also einer ganz anderen
Echinodermengruppe zu befruchten und aus ihnen unter anderem auch
Larven zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen.
Angesichts dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern
der ~Boveri~schen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß die
„Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die
Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat man
schon vor ~Godlewski~s Experimenten in den letzten Jahren auch auf
morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich zu
verlassen[640].

Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der
Ansicht von ~Eimer~[641], ~Hofer~[642] u. a. aus, daß der Kern nach
Art eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen der Zelle, vor
allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche. ~Eimer~ stützt
sich dabei auf verschiedene, nicht ganz unangefochtene morphologische
Beobachtungen über die Endigung von Nervenfasern in Kernen, sogar in
Kernkörperchen von Zellen. Allein selbst wenn diese Verhältnisse sich
wirklich bestätigen sollten, so würde darin doch immer noch kein Grund
liegen, dem Kern allein die Regulierung der Bewegungen des Protoplasmas
zuzuschieben. ~Hofer~ dagegen glaubt aus Experimenten an +Amöben+ den
Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein regulatorisches Zentrum
für die Bewegung darstellt“. ~Hofer~ zerschnitt nämlich den Körper
von großen +Amöben+ in einen kernhaltigen und einen kernlosen Teil.
Während der kernhaltige Teil sich darauf und auch weiterhin ganz wie
eine vollständige +Amöbe+ verhielt, zeigte das kernlose Stück nur noch
etwa 15–20 Minuten normales Verhalten. Dann wurden die Bewegungen
unregelmäßig, indem die Pseudopodienbildung abnorme Formen zeigte, und
hörten schließlich ganz auf. Daraus zieht ~Hofer~ den Schluß, daß das
Protoplasma zwar die Fähigkeit der Bewegung besitzt, aber daß der Kern
ein Zentrum vorstelle, das die Bewegungen des Protoplasmas reguliere.
Daß diese Vorstellung sich nicht halten läßt, geht schon aus den
ausgezeichneten Experimenten ~Balbiani~s[643] hervor, der beobachtete,
daß kernlose Teilstücke von Infusorien unter günstigen Bedingungen noch
viele Tage lang mit völlig unveränderten Bewegungen am Leben bleiben.
Umfassende Versuche an verschiedenen Rhizopoden und Infusorien[644],
besonders aber an solchen Wimperinfusorien, die recht komplizierte
und charakteristische Bewegungen ausführen, sind schließlich speziell
gerade darauf gerichtet gewesen, die Frage zu entscheiden, ob man den
Kern als Bewegungszentrum im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems
bei den höheren Tieren auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns
am besten durch einen vivisektorischen Versuch an dem Infusorium
+Lacrymaria+ vor Augen führen.

[Illustration: Fig. 277. +Vivisektorische Zerteilung von Lacrymaria
olor.+ Die schwarzen Linien geben die Schnittführung an. _e_
Abgeschnittener Kopfteil, stärker vergrößert.]

+Lacrymaria olor+ wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet und
zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen aus,
weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Bewegung
ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mittlerem
Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals-
und Kopfteil unterscheiden (Fig. 277 _a_ und _b_). Ist das Protist
ungestört, so ist es in rastloser Bewegung, wobei jedem Teil des
Zellleibes seine eigentümliche Tätigkeit zukommt. Der Körperteil macht
fortwährende Gestaltsveränderungen von peristaltischem Charakter.
Der Hals streckt sich bald zu einem äußerst langen und dünnen Faden
aus, der mit seinem Vorderende sich verlängert, verkürzt, umbiegt und
zwischen den Schlammteilchen hierhin und dorthin tastet (Fig. 277 _a_),
bald schnellt er wieder wie ein ausgespannter Gummifaden plötzlich
zusammen (Fig. 277 _b_), um nach kurzem sein Spiel von neuem zu
beginnen. Das Kopfende schließlich tastet mit den langen Wimpern seines
Mundteils überall auf den Gegenständen im Wasser umher, gleichsam als
wenn die Wimpern wie Füßchen darauf entlang liefen. Dabei ist das ganze
Protist infolge der fortwährend wechselnden Richtung des Wimperschlages
in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken begriffen, so daß es
nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich den langen Hals und
Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird es gereizt, so zuckt
es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem Kontraktionszustande
zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann wieder die Richtung nach
vorn an und wirbelt in rasender Geschwindigkeit unter beständiger
Achsendrehung vorwärts durch das Wasser.

Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren
Abschnitt des Körperteils.

Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch scharfe
Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der Kopfteil,
der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets kernlos
sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne enthält. Der
Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teilstück der, daß
die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke wirbeln daher
alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindigkeit unter
Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die enorme Steigerung
der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich jedes Teilstück genau
so, wie es sich benahm, als es noch im Zusammenhang mit den anderen
stand. Der kernhaltige Körperteil setzt seine metabolischen Bewegungen
fort, durch Wechseln in der Richtung des Wimperschlages bald vorwärts,
bald rückwärts zuckend, der Halsteil zieht sich bald lang aus (Fig. 277
_d_) und tastet ruhelos umher, obwohl er weder Kopf- noch Körperteil
mehr besitzt, bald schnellt er wie eine Gummischnur zusammen (Fig. 277
_c_) und streckt sich wieder aus, der Kopfteil endlich läuft, da er
jetzt vom Körper befreit ist, wie ein selbständiges Individuum auf den
Schlammteilchen im Wasser umher unter ganz denselben Wimperbewegungen
wie am unverletzten Protist (Fig. 277 _e_). Kurz, jedes Teilstück
verhält sich in seinen Bewegungen noch genau so wie am Körper
der normalen +Lacrymaria+. Auf Reize tritt bei allen Teilstücken
Zusammenzucken durch Kontraktion der Myoide ein und Beschleunigung des
Wimperschlages, die zur Wirbelbewegung unter Achsendrehung führt, also
ganz wie sie auf Reizung beim unverletzten Protist eintritt. Dieses
normale Verhalten der Bewegung bleibt bei den kernlosen Teilstücken in
der Regel nahezu einen Tag lang bestehen. Alsdann tritt der bekannte
Unterschied zwischen kernlosen und kernhaltigen Stücken hervor, daß
die kernlosen zugrunde gehen, während die kernhaltigen sich bereits zu
ganzen Individuen regeneriert haben.

+Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen läßt sich also
dahin charakterisieren, daß nach Ueberwindung eines durch den Reiz der
Operation bedingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die ihm
am unverletzten Protist eigentümlichen Bewegungen auszuführen und auch
auf Reize in derselben Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst
die zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen das kernlose
Protoplasma anheimfällt, ändern auch das normale Verhalten der
Bewegungen.+

Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Versuchen,
daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueberwindung
eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums stets noch
längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen unveränderter
Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose des Teilstücks
Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit stimmen auch die
+tatsächlichen+ Befunde ~Hofer~s vollständig überein. Uebrigens hat
später ~Štolc~[645] auch von Amöben kernlose Stücke unter günstigen
Bedingungen wochenlang mit normalen Bewegungen isoliert am Leben
erhalten können. +Wenn aber die normale Bewegung des Protoplasmas nach
Entfernung des Kerns noch tage- und wochenlang fortbesteht, so kann
der Kern kein regulatorisches Zentrum für die Bewegung sein, und damit
fällt die Zentrumstheorie in sich zusammen.+


2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle.

Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß die neueren
Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle, mögen
sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig Berechtigung
haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Protoplasma allein den
wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt nach alledem die
Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden Ansichten in der Mitte
gelegen ist, d. h. +daß weder der Kern noch das Protoplasma allein die
Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern daß beide in gleicher
Weise als notwendige innere Lebensbedingungen am Zustandekommen der
Lebensäußerungen beteiligt seien+.

In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche und
Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und +Protoplasma+,
daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit führen würde, das
ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzuführen, so mögen nur die
wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte Platz finden.

+Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die bereits erwähnte,
durch alle bisherigen vivisektorischen Experimente an den
verschiedenartigsten Zellen festgestellte Tatsache, daß kernlose
Protoplasmamassen ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer
oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen.+ Damit ist unzweideutig
der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der Zelle nur durch
die ungestörte Wechselwirkung +beider+ Zellteile, des Kerns +und+
des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese Wechselbeziehungen
Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von vornherein schon auf
der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Ausdruck des Stoffwechsels
der Zelle sind. Durch die Veränderungen, die an kernberaubten
Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich einstellen, überzeugen wir uns
aber auch an spezielleren Tatsachen von dieser Wahrheit. In der oft
ziemlich langen Zeit, die von der Entfernung des Kerns bis zum Tode der
entkernten Protoplasmamasse verläuft, machen sich nämlich nach und nach
gewisse +Ausfallssymptome+ im Stoffwechsel bemerkbar, während manche
Lebensäußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode bestehen
bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch die
Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine Störung
erlitten hat.

Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf +die
Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung+ und ist besonders gut an
dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. Hat man von
einer +Polystomella+, deren zierliche, schneckenförmige Kalkschale
mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper erfüllt ist,
durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit kernlosem
Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma nach
einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich
noch tagelang wie eine unversehrte +Polystomella+. An den mit
einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich
auch noch kleine Infusorien, die der +Polystomella+ zur Nahrung
dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch
die Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien
getötet werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr
statt[646]. Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen
Radiolarien machen, die, wie +Thalassicolla+, mit Leichtigkeit ihrer
Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große kernlose
Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zunächst wie
eine ganze +Thalassicolla+. Die Pseudopodien halten anschwimmende
Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem Protoplasma. Auch
werden die Infusorien noch getötet und bisweilen sogar in ihrer Gestalt
noch deformiert; aber eine vollständige Verdauung tritt nicht mehr
ein[647]. Das gleiche beobachtete ~Hofer~[648] bei großen Exemplaren
von +Amöben+. Wenn er +Amöben+, die Infusorien gefressen hatten, so
unter dem Mikroskop teilte, daß in die kernhaltige sowohl wie in die
kernlose Hälfte des Protoplasmas Nahrungsinfusorien zu liegen kamen,
so wurden dieselben in der kernlosen Hälfte nur schwach angedaut,
blieben dann aber unverändert liegen, während sie in den kernhaltigen
Hälften vollständig verdaut wurden, wie in einer unversehrten +Amöbe+.
Aus allen diesen Versuchen geht also hervor, daß die Assimilation der
aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach Ausschaltung des Zellkerns
aufhört.

[Illustration: Fig. 278. _A_ +Epidermiszelle eines Laubblattes von
Luzula maxima.+ Der Zellkern liegt in der Mitte der Zelle. _B_
+Epidermiszelle eines Blattes von Cypripedium insigne.+ Die obere
Zellwand verdickt sich. Die Kerne liegen der oberen Zellwand an. _C_
+Epidermiszelle eines Blattes von Aloe verrucosa.+ An der oberen
Zellwand bildet sich ein Wulst. Der Kern liegt diesem Wulste an. Nach
~Haberlandt~.]

Ebenso wie der Verbrauch fällt auch +die Produktion gewisser
Stoffe+ von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns aus.
Eine kernlose Protoplasmamasse von +Polystomella+ scheidet keinen
kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu ergänzen, während
die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalkschale alsbald durch
Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle wieder ausbessern[649].
Die Sekretion von Schleim seitens des nackten Protoplasmas der +Amöben+
ist, wie ~Hofer~[650] gezeigt hat, an kernlosen Massen nicht mehr
zu beobachten, so daß die Stücke nach der Entkernung frei im Wasser
flottieren, ohne sich an die Unterlage anheften zu können, während
die kernhaltigen Protoplasmamassen sich bald nach der Operation wie
unverletzte +Amöben+ wieder mit einer feinen Schleimschicht an der
Unterlage ankleben und weiterkriechen. Bei den kernlosen Pseudopodien
von +Difflugia+ findet zwar anfangs noch eine Schleimsekretion statt,
hört aber bald nachher auf, und die Protoplasmamassen verlieren das
Vermögen sich anzuheften, nach einigen Stunden ebenfalls[651]. Ein
sehr charakteristisches Symptom schließlich ist der Ausfall der
Zelluloseproduktion zur Bildung einer Zellwand, den ~Klebs~[652] bei
Pflanzenzellen beobachtete. ~Klebs~ benutzte zu seinen Versuchen
die Tatsache, daß unschädliche Lösungen wasserentziehender Stoffe
den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle zur Zusammenziehung und
dabei oft zum Zerfall in einzelne Protoplasmakugeln veranlassen,
ein Vorgang, der von den Botanikern als Plasmolyse bezeichnet wird.
Setzte er Fäden von +Zygnema+ oder +Spirogyra+ in eine 16-proz.
Rohrzuckerlösung, so zerfiel der Protoplasmakörper der Zellen in
vielen Fällen in zwei oder mehrere Kugeln, von denen nur eine den in
der Einzahl vorhandenen Zellkern enthielt. Sowohl kernhaltige als
kernlose Teilstücke blieben lange Zeit am Leben, selbst die kernlosen
in vielen Fällen bis zu 6 Wochen. Aber es zeigte sich während dieser
Zeit an beiden ein durchgreifender Unterschied: Die kernhaltigen
Stücke umkleideten sich alsbald mit einer neuen Zellulosemembran,
während die kernlosen stets nackt blieben. Es geht aus diesem Versuch
hervor, daß der Zellkern mit seinem Stoffwechsel wesentlich an der
Bildung der Zellulose beteiligt ist. Der Versuch ist aber besonders
deshalb so interessant, weil er später eine wünschenswerte Ergänzung
erfahren hat durch einen andern Versuch, den ~Demoor~[653] an den
Zellen der +Spirogyra+fäden angestellt hat. In analoger Weise,
wie man nämlich durch vivisektorische Operationen den Einfluß des
Kerns auf das Protoplasma ausgeschlossen hat, gelang es ~Demoor~,
durch geeignete Einwirkung verschiedener Agentien, wie Chloroform,
Wasserstoff, Kälte etc., das Leben des Protoplasmas zu lähmen, während
der Kern noch tätig blieb, mit anderen Worten also die Tätigkeit des
Protoplasmas auszuschließen. Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich
lange ungestört am Leben blieb, ebenso wie in den vivisektorischen
Teilungsversuchen das Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch
lange Zeit normale Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die
Lebenstätigkeit des Kerns äußerte sich nun in ~Demoor~s Versuchen wie
im normalen Zellenleben vorwiegend in den Vorgängen der Kernteilung.
Indem der Kern, wie im ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich zu teilen
und die bekannten komplizierten Teilungsfiguren zu bilden, entstanden
alsbald zwei Zellkerne, die sich voneinander trennten. Während sich
aber im ungestörten Zellleben bei der Trennung beider Zellkerne im
Protoplasma stets sofort eine neue Zellulosemembran bildet, welche
die Teilung der ganzen Zelle in zwei Tochterzellen vollkommen macht,
blieb in den Versuchen ~Demoor~s die Bildung einer Zellulosemembran
stets unfehlbar aus, obwohl der Kern auch weiterhin noch seine normalen
Lebensäußerungen zeigte. Wenn also einerseits die Versuche von ~Klebs~
bewiesen, daß der Kern zur Bildung der Zellulose notwendig ist, so
zeigen anderseits die Versuche von ~Demoor~, daß auch das Protoplasma
an dieser Produktion beteiligt ist. Mit anderen Worten: Die Zellulose
kann nur beim Zusammenwirken von Kern +und+ Protoplasma entstehen.

[Illustration: Fig. 279. _A_ +Zellenreihe aus der Wurzel von Pisum
sativum.+ An der rechten Seite ist an drei Stellen die Bildung eines
Wurzelhaares im Gange. Der Zellkern liegt diesen Stellen an. _B_ +Drei
Zellen aus der Wurzel von Cucurbita pepo.+ An jeder Zelle beginnt sich
ein Wurzelhaar zu bilden. Der Zellkern liegt der Stelle an, wo das
Wurzelhaar sich ausstülpt. _C_ +Wurzelhaar von Cannabis sativa.+ Der
Zellkern liegt in der Spitze des Haares, wo das Wachstum stattfindet.
Nach ~Haberlandt~.]

Diesen Ergebnissen der Versuche, denen sich noch zahlreiche
ähnliche Erfahrungen anreihen ließen, steht eine ganze Reihe von
morphologischen Beobachtungen an den verschiedenartigsten Zellen
zur Seite, die sämtlich auf einen regen Stoffaustausch zwischen
Kern und Protoplasma hinweisen. Von hohem Interesse sind die von
~Haberlandt~[654] an Pflanzenzellen und von ~Korschelt~ an tierischen
Zellen nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von der
Zelle produzierten oder aufgenommenen Stoffen. Die Untersuchungen
von ~Haberlandt~ betreffen die Wachstumsvorgänge der Zellmembran. An
einem umfangreichen Material hat ~Haberlandt~ festgestellt, daß in den
Fällen, wo es sich um lokale Wachstumsvorgänge der Zellwand bei ihrer
endgültigen Ausgestaltung handelt, wie etwa bei den Verdickungen an der
Außenseite der Epidermiszellen oder bei der Bildung der Leisten an den
Spaltöffnungszellen oder wie bei der Anlage der durch Spitzenwachstum
entstehenden Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo Regenerationen
der künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß in allen Fällen,
wo eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials stattfindet, der
Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese Wachstumsvorgänge
lokalisiert sind (Fig. 278 u. 279). Vor Beginn und ebenso nach Ablauf
dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dagegen nimmt der Kern keine
bestimmte Lage in der Zelle ein (Fig. 278 _A_).

[Illustration: Fig. 280. +Eizelle von Dytiscus marginalis, darüber
zwei Nährzellen.+ Aus den Nährzellen tritt Nährmaterial in die Eizelle
hinein, und der Kern der Eizelle sendet spitze Pseudopodien nach diesem
Material aus. Nach ~Korschelt~.]

[Illustration: Fig. 281. +Gestalt des Zellkerns in sezernierenden
Zellen.+ _I_ Doppelzellen mit je zwei Kernen aus den Eifollikeln von
Nepa cinerea. Zwischen beiden Kernen wird Chitinmasse zur Bildung eines
Eistrahls ausgeschieden, und die beiden Kerne haben nach dieser Seite
hin Pseudopodien ausgestreckt, so daß die ausgeschiedene (körnige)
Chitinmasse ringsherum von Kernpseudopodien eingeschlossen ist. _II_
Sezernierende Zellen aus den Spinndrüsen von Raupen. Nach ~Korschelt~.]

Den umfassenden Beobachtungen von ~Haberlandt~ an Pflanzenzellen
stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Untersuchungen von
~Korschelt~[655] zur Seite. ~Korschelt~ hat hauptsächlich Eizellen
und sezernierende Zellen von Insekten studiert. In den Eiröhren der
Ovarien von +Dytiscus marginalis+, einem großen Wasserkäfer, liegen
die einzelnen Eizellen, je zwei durch ein sogenanntes Nährfach
voneinander getrennt, perlschnurartig hintereinander. Das Nährfach
besteht aus Zellen, die Nährmaterial für die Eizelle produzieren und
an diese abgeben. Das Verhalten und die Lage des Kerns der Eizelle
zu diesem Nährmaterial ist nun sehr charakteristisch (Fig. 280). Von
dem Nährfach zieht eine Körnermasse, das Nährmaterial, in die Eizelle
hinein, und zwar lagert sie sich hier derartig, daß sie direkt mit
dem Kern in engste Berührung kommt. Das Interessanteste aber, was
die Aktivität des Kerns dem Nährmaterial gegenüber ganz augenfällig
macht, ist, daß der Kern in die Körnermasse hinein und zwar nur nach
der Seite hin, wo dieselbe ihn berührt, spitze pseudopodienartige
Ausläufer entsendet und so seine Oberfläche an der Berührungsstelle
mit dem Nährmaterial in ausgiebigster Weise vergrößert. Umgibt ihn
das Nährmaterial an seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze
Oberfläche pseudopodienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten,
besonders was die Lagerung des Kerns betrifft, schildert ~Korschelt~
von einer ganzen Reihe von Arthropoden- und Cölenteraten-Eizellen.
Ein Gegenstück zu diesen Beobachtungen der Stoff+aufnahme+ von
seiten des Kerns bildet das interessante Verhalten der Kerne in
sezernierenden Zellen bei der Stoff+abgabe+. Hier finden sich gegenüber
den produzierten Stoffen ganz analoge Beziehungen wie in den Eizellen
gegenüber den aufgenommenen Stoffen. An den Eiern einiger Wasserwanzen,
+Nepa+, und +Ranatra+, befinden sich eigentümliche chitinöse Anhänge,
die sogenannten „Eistrahlen“, die von eigens dazu differenzierten
Zellen gebildet werden. Diese Zellen, von denen je zwei sich zu einer
von ~Korschelt~ als „Doppelzelle“ bezeichneten einheitlichen Zelle
mit zwei Kernen vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und
scheiden innerhalb ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei
ist das Verhalten der beiden Kerne sehr charakteristisch (Fig. 281
_I_). Sie entsenden nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung
stattfindet, zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige
Fortsätze, die eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken,
während die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige
Oberflächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden Zellen
der Insekten überhaupt weit verbreitet (Fig. 281 _II_) und weisen
darauf hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma und Kern
bei der Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht auch die
von ~Heidenhain~[656] beobachtete Tatsache, daß sich die Kerne der
Speicheldrüsenzellen im Zustande der Ruhe und im Zustande angestrengter
Sekretion wesentlich verschieden verhalten, indem nämlich in der Ruhe
der Kern zackige Ausläufer in das umgebende Protoplasma entsendet,
während er nach anhaltender Reizung eine runde Gestalt mit glatter
Oberfläche besitzt. Ferner hat ~Baum~[657] gefunden, daß die Kerne
ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln viel dunkler färben
als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark sezerniert haben, ein
Zeichen, daß das Chromatin bei der Sekretion zersetzt sein muß. Auch
~Lily Huie~[658] hat neuerdings sehr tiefgehende Veränderungen des
Zellkerns im Zustande gesteigerter Tätigkeit der Zelle gefunden,
und zwar bei den sezernierenden Zellen der insektenfressenden
Sumpfpflanze +Drosera+, wenn dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde.
An dem koloniebildenden Infusor +Carchesium+ hat Miß ~Greenwood~[659]
ebenfalls Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der
Ernährung der Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen,
die ~Hodge~, ~Lugaro~, ~Mann~, ~Holmes~ u. a. an Ganglienzellen bei
angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits
früher[660] kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen,
und das gleiche gilt von der Beobachtung ~O. Hertwig~s[661], daß
in dotterreichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der
größten Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den
verschiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein
bemerkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden[662],
der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus dem
Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abgibt.

[Illustration: Fig. 282. +Speicheldrüsenzellen.+ _I_ In der Ruhe. Die
Zellkerne haben sternförmige Gestalt. _II_ Nach Reizung der Drüse. Die
Kerne sind rund. Nach ~Heidenhain~.]

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz einer
Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern und
Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch das Fehlen
oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines Austausches von
geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze Reihe von Beobachtern,
wie ~Frommann~, ~Auerbach~, ~Leydig~, ~Brass~, ~Stuhlmann~ u. a., auch
direkt eine Aufnahme oder Abgabe von Körnchen und Schollen seitens des
Kerns gefunden. Ja in gewissen Stadien des Entwicklungskreises mancher
Zellen kommt regelmäßig ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel
vor, die vom Protoplasma resorbiert werden. So erinnern wir uns z. B.
an das von ~R. Hertwig~[663] beobachtete Verhalten der Kerne bei der
Konjugation der Wimperinfusorien[664], wo die ansehnlichen Massen der
Makronuclei im Protoplasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen
und vollständig resorbiert werden, während die Mikronuclei durch
Stoffaufnahme bedeutend wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich
teilen und einerseits neue Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei
hervorbringen, die ganz bedeutende Größenzunahme im Protoplasma
erfahren.

Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter
auszudehnen. +Aus den angeführten Versuchen und Beobachtungen geht zur
Genüge hervor, daß zwischen Protoplasma und Kern ein wechselseitiger
Austausch von Stoffen besteht, ohne den keiner von beiden Zellteilen
auf die Dauer existieren kann. Mit anderen Worten: Kern und Protoplasma
sind beide am Stoffwechsel der ganzen Zelle beteiligt und für sein
Bestehen unentbehrlich.+


B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der
Zelle.


1. Die Stoffwechsel-Mechanik der Zelle.


a) Stoffwechselschema der Zelle.

Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den
Stoffwechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in
der Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer
mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der
lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon
machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema
der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie
die einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile
verteilt sind, so können wir uns doch auf Grund der bisherigen
Erfahrungen wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des
Stoffwechselgetriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen
dem umgebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern
in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die
Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, dem
Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein.

Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen zu
lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kernlosen
Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit
ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich
vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns
und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere
Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider
Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vorgänge,
die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch lange Zeit
bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen zwei Gruppen
voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern nur deshalb noch
eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen des Kerns aus dem
Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom Kern abgegebener Stoffe, die
wir kurz als +Kernstoffe+ bezeichnen wollen, im Protoplasma vorhanden
sind; denn da ja der Kern fortwährend Stoffe an das Protoplasma abgibt,
so finden sich im Protoplasma selbst stets noch gewisse Mengen dieser
Stoffe vor, die mit der Herausnahme des Kerns nicht entfernt werden
können. Auf Kosten dieser noch aus der Zeit vor der Entkernung im
Protoplasma vorhandenen Stoffe können also gewisse Vorgänge, zu deren
Zustandekommen die Kernstoffe durchaus notwendig sind, noch eine
Zeitlang fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser Stoffe hören
dann auch die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders aber verhält
es sich mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen, die auch
nach der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen bleiben. Sie
sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe abhängig,
d. h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe sind nicht
+unmittelbar+ zu ihrem Zustandekommen erforderlich. Daß solche Vorgänge
existieren, zeigen uns die von ~Klebs~[665] an plasmolysierten
Zellen von +Spirogyra+ gefundenen Tatsachen, die ~Gerassimoff~[666]
später in vollem Umfange bestätigt hat. Wenn ~Klebs~ die Zellen eines
+Spirogyra+fadens durch Plasmolyse in einer 16-proz. Rohrzuckerlösung
zum Zerfall in einzelne Protoplasmaklumpen brachte, so entstanden
häufig Protoplasmastücke, die keinen Kern, aber noch Fetzen des
Chlorophyllbandes der Zelle besaßen. ~Gerassimoff~[667] hat auch
durch Anwendung von Narcoticis auf +Spirogyra+zellen, die in Teilung
begriffen waren, vollständig kernfreie Zellen erhalten. Solche kernlose
Protoplasmamassen lebten in den Versuchen von ~Klebs~ unter günstigen
Verhältnissen noch wochenlang weiter. Wie wir bereits früher sahen,
hatten sie im Gegensatz zu den kernhaltigen Protoplasmamassen die
Fähigkeit, eine neue Zellulose-Membran zu bilden, verloren. Dagegen
blieben bei ihnen, wie ~Klebs~ fand, andere Lebensäußerungen noch
unverändert erhalten. Die kernlosen Protoplasmamassen verbrauchten
nämlich, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, die in ihnen enthaltene
Stärke vollständig und bildeten, falls sie noch ein Stück Chlorophyll
besaßen, im Licht von neuem Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die
Synthese der Stärke aus Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere
Verbrauch der Stärke ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom
Einfluß des Kerns. „Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen
durch die Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen
bestimmten Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die
stärkebildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden;
sie werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden
und schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden
Falle erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein.
Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Entfernung
des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört wird, ist
die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, vom Kern
abhängig.

[Illustration: Fig. 283. _I_ ~Engelmann~sche +Gaskammer+. Ein
ringförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und
oben von einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas
für die Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt; _a_ _a_′ sind
Heizröhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst münden, so daß der
Ring durch durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; _b_
_b_′ sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und
zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende
Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült
wird. _II_ +Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasserstoff.+
_a_ ~Kipp~scher Apparat zur Wasserstoffentwicklung, _b_ zwei
Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, _c_ Mikroskop, unter dem
sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet.]

Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplasmamassen, falls
sie nur noch ein Stück Chlorophyllkörper haben, Kohlensäure spalten
und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose
Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die
Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße
fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert
uns folgender Versuch[668]. Wir bringen in den hängenden Tropfen
einer ~Engelmann~schen Gaskammer[669] eine Anzahl von kernhaltigen
und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten
Individuen und lassen von einem ~Kipp~schen Apparat her (Fig. 283
_II_) einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die Gaskammer
streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer Zeit
verdrängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5–10 Minuten
die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als auch die
unverletzten Infusorien anfangen, körnig zu zerfallen. Wird dann
sehr schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt
dessen eingelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall
noch zu verhüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt.
Daraus geht hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen
noch ebenso Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen
und in der unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit
Wasserstoff allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken,
daß Wasserstoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für
die lebendige Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen,
wenn die Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden,
der, wie wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem
seit einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für
physiologische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem
Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Versuche
mit reinem Luftstickstoff an +Spirostomum ambiguum+ wiederholt
worden[670]. Die intakten Individuen sowohl wie die kernhaltigen
als auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Versuchen
ebenfalls innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu einer
Verlangsamung der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand.
Wurde nach Eintritt des Stillstandes der Wimperbewegung sofort
wieder Luft durch die Kammer gelassen, so erholten sich sowohl
kernlose, wie kernhaltige Teilstücke wieder vollständig. Erneute
Sauerstoffentziehung rief erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr
erneute Erholung an beiderlei Teilstücken hervor. Mit der Entziehung
und Zufuhr von Sauerstoff werden also die Lebensäußerungen bei intakten
Zellen, bei kernlosen und bei kernhaltigen Teilstücken gelähmt und
wiederhergestellt. Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, daß im
Protoplasma der aeroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch stattfindet.
Aus der Tatsache aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei der
erneuten Zufuhr von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen
Teilstücke ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner
einwandfrei, daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie ~Loeb~
geglaubt hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern
daß die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt.
Auch ~Prowazek~[671] hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an
verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen
Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der
Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus allen
diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor,
ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden,
wie im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade
unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in der
Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen würde.
Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente sehr stark
gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. Erstens sind bei
den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern niemals irgendwelche
mikroskopische Veränderungen zu sehen, während am Protoplasma sehr
tiefgehende Veränderungen auftreten. Zweitens aber hat ~Demoor~[672] in
seinen Versuchen an Spirogyren, die er in reinen Wasserstoff brachte,
gefunden, daß das Protoplasma bald alle Lebensäußerungen einstellte,
während der Kern keine Störungen zeigte und ruhig fortfuhr sich zu
teilen. Es scheint demnach, als ob die Atmung +ausschließlich+
im Protoplasma lokalisiert wäre, als ob der Kern nicht an den
Oxydationsprozessen direkt teilnähme. Die Annahme ~Loeb~s, der Kern sei
das Oxydationsorgan der Zelle, ist bloße Phantasie.

[Illustration: Fig. 284. +Leukocyt vom Frosch+ in einem Grade der
Chloroformnarkose, wo das Protoplasma vollständig gelähmt ist, während
der Kern noch amöboide Bewegungen macht. Vergl. _a_, _b_, _c_ u. _d_.
Nach ~Demoor~.]

Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es
wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Versuche
darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach
Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern.
Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten
aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich
wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden können.
Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen von ~Demoor~
deutlich hervor, daß auch der Kern nach Ausschaltung des Protoplasmas
noch längere Zeit Lebensäußerungen zeigt. ~Demoor~ narkotisierte Zellen
von +Spirogyra+ mit Chloroform, so daß das Protoplasma vollständig
gelähmt war, und fand, daß der Kern trotzdem ungestört seine
komplizierten Teilungsstadien durchlief und die charakteristischen
Veränderungen zeigte, die er in der unversehrten Zelle bei der
Zellteilung bemerken läßt. In den Leukocyten des Frosches besitzt der
Kern amöboide Beweglichkeit, und ~Demoor~ konnte durch Narkose mit
Chloroform das Protoplasma lähmen, ohne daß der Kern seine amöboiden
Bewegungen einstellte (Fig. 284). Diese Erfahrungen lassen erkennen,
daß auch einzelne Vorgänge im Kern in gewissem Maße unabhängig vom
Einfluß des Protoplasmas stattfinden. Freilich läßt sich vorläufig
nicht entscheiden, ob diese Vorgänge nur deshalb noch fortbestehen,
weil auch nach der Ausschaltung des Protoplasmas immer noch
Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind, die erst verbraucht werden
müssen, ehe die betreffenden Vorgänge aufhören, oder ob diese Vorgänge
in der Tat nicht unmittelbar von den Stoffen des Protoplasmas abhängig
sind. Vermutlich werden auch hier beide Fälle verwirklicht sein, denn
auch die letztere Möglichkeit hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für
sich, wenn wir daran denken, daß der Kern jedenfalls auch direkte
Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren Medium besitzt, die ohne
Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. Ohne Zweifel gibt es Stoffe,
die vom äußeren Medium durch das Protoplasma hindurch unverändert in
den Kern gelangen, um hier für den Stoffwechsel benutzt zu werden.
Sicher ist dies von einer bestimmten Wassermenge der Fall, die ja
unbedingt zu jedem Lebensprozeß notwendig ist. Das Wasser kann auch
beständig durch die Zellmembran in das Protoplasma und durch die
Kernmembran in den Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser aber werden
jedenfalls auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von außen in
den Kern hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen verbraucht
werden.

Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern nach
außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, sondern
daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren und nach
außen befördert werden.

Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng und
fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und welche
Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Einfügung
des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweckmäßig, die
experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu vereinigen, wie
es die beistehende Fig. 285 zur Anschauung bringt[673]. Das Schema
stellt eine Zelle mit Kern vor, in der jeder Pfeil eine Summe von
Stoffen auf ihrem Wege im Stoffkreislauf bezeichnet.

Die Zelle nimmt gewisse Stoffe von außen auf, von denen ein Teil (_a_)
bereits im Protoplasma beim Zusammentreffen mit den im Protoplasma
vorhandenen Stoffen Spaltungen und Synthesen erfährt. Von den aus
diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffen wird ein Teil (_b_) als
unbrauchbar alsbald wieder ausgeschieden; ein anderer Teil (_c_) bleibt
im Protoplasma und wird hier weiter verwendet; ein dritter Teil (_d_)
wird dagegen dem Kern zugeführt. Der Kern erhält außerdem noch einen
Teil der von außen aufgenommenen und unverändert durch das Protoplasma
gegangenen Stoffe (_e_). Die in den Kern eintretenden Stoffe (_d_
+ _e_) erfahren ihrerseits wieder im Kern gewisse Umsetzungen, aus
denen wieder Stoffe resultieren, die zum Teil nach außen abgegeben
werden, ohne vom Protoplasma verändert zu sein (_f_), zum Teil in das
Protoplasma gelangen, um hier weitere Verwendung zu finden (_h_), und
zum Teil im Kern selbst bleiben (_g_).

[Illustration: Fig. 285. +Schema des Stoffwechsels der Zelle.+ Die
Pfeile geben die Richtung der Stoffwanderung an.]

Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze Summe von
Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Protoplasma abgetretenen
Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder Umsetzungen eingehen,
daß endlich die aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffe zum
Teil wieder dem Kern zugeführt werden, so erhalten wir ungefähr
einen Begriff, wie eng die Stoffwechselverkettung des Kerns mit dem
Protoplasma ist.

Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrachtungen
Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, in vielen
Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, daß in dem
Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei etc. bezeichneten
Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Protoplasma“ die ganze Summe
von verschiedenen Differenzierungsprodukten, auch Chlorophyllkörper,
Zentrosome etc., verstanden ist. Erst wenn wir berücksichtigen, daß
alle die differenten Körper der Kernsubstanz und ebenso die Körnchen,
Zentrosome, Chlorophyllkörper etc. des Protoplasmas wenigstens
zeitweilig selbst am Stoffwechsel beteiligt sind, daß jeder ein
Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, erst dann gewinnen wir
eine annähernde Vorstellung von der gewaltigen Komplikation des
Stoffwechsels in der winzigen Zelle und von den unendlich vielseitigen
Beziehungen, durch die der Kern und das Protoplasma untereinander
verknüpft sind.

Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine weitgehende
+Korrelation+ zwischen den einzelnen Elementen der Zelle, speziell
zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine ist durch das andere
bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere produziert,
angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Veränderungen, die
das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder der großen
Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwicklung, sei es
infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. Jede Veränderung
eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Veränderung vieler anderer
Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgendwelchem Grunde
gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durchbrochen, und es
beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem Tode endigt.

                             *           *
                                   *


b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.

Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielverschlungenen
Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, bleibt uns noch
die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch unterhalten wird. Da
es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen dem Kern und dem
Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen Zelle und dem Medium um die
Aufnahme und Abgabe von Stoffen handelt, so läßt sich die Frage auch
einfach in dem Problem zusammenfassen, +wie die Aufnahme und Abgabe von
Stoffen seitens der Zelle mechanisch zustande kommt+.

Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von gelösten Stoffen
und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen gesondert zu
betrachten.

Man hat lange Zeit den +Austausch von gelösten Stoffen zwischen
Zelle und umgebendem Medium+, und zwar sowohl die Resorption wie die
Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich ohne weiteres aus den
Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. Allein in neuerer
Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam geworden, die
beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei den Vorgängen
der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch die Diffusion
oder Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu erklären.
Besonders seit den grundlegenden Untersuchungen ~Heidenhain~s[674]
wissen wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst ist, der beim
Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die bedeutendste
Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande, die
Triebkraft zu erklären, mit der z. B. das Sekret vieler Drüsenzellen
ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z. B. gewisse
Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen hereingerissen werden.
In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der Tatsache, daß die
Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semipermeabler Membranen
besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in dem Verständnis der
Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium angebahnt. Wie
wir bereits an anderer Stelle[675] sahen, haben die semipermeablen
Membranen die Eigentümlichkeit, die Diffusion von Stoffen so
abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den Diffusionsgesetzen folgt,
sondern einer gewissen Elektion unterliegt. Die semipermeablen
Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hindurch, andere nicht. Dazu
kommt noch, daß dieses Elektionsvermögen nicht nur bei verschiedenen
Protoplasmaoberflächen verschieden ist, sondern sich auch bei der
gleichen Protoplasmaoberfläche unter verschiedenen Bedingungen
ändern kann. Auf diese Weise wird der Prozeß des Stoffaustausches
viel komplizierter als wir es früher geglaubt haben und +es läßt
sich ein allgemeines Gesetz für alle lebendigen Zellen nur soweit
formulieren, als der Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall
beruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die spezifischen
Eigenschaften der semipermeablen Zelloberflächen elektiv beeinflußt
werden und andererseits auf den chemischen Umsetzungen in der Zelle+.

[Illustration: Fig. 286. +Dialysator.+]

Unter Diffusion oder Osmose versteht man bekanntlich die Tatsache,
daß sich zwei verschiedene Gase oder Flüssigkeiten, die miteinander
mischbar sind, von selbst zu einem gleichartigen Gemenge mischen,
wenn sie miteinander in Berührung gebracht werden. Wir haben diesen
Vorgang bereits oben kennen gelernt. Erinnern wir uns wieder an die
dort beschriebenen Tatsachen und an die elektiven Eigenschaften
semipermeabler Membranen (vergl. p. 134 ff.), so können wir uns an
einer einfachen Dialysevorrichtung (Fig. 286) die große Bedeutung
klar machen, die der +Chemismus der Zelle+ bei bestehender +Diffusion
oder Osmose+ besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des Dialysators
eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen eine
reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Membran
diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung
des großen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte
Menge Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in
das größere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die
Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung
bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz
hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die so
entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffusible
Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder nach
außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem äußeren
Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die Salzlösung im
großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis schließlich alles Salz
in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und entfernt wäre.

Ein solcher Fall ist realisiert bei dem Austausch gasförmiger und
gelöster Stoffe zwischen dem Medium und der lebendigen Substanz. Die
lebendige Substanz ist mischbar mit den gasförmigen und gelösten
Nahrungsstoffen und sie hat chemische Affinität zu ihnen. Die
Protoplasmaoberfläche vertritt die Membran des inneren Zylinders,
der Zellinhalt den Inhalt des Zylinders, und die gasförmigen oder
gelösten Stoffe vertreten die Stelle der Salzlösung des äußeren
Gefäßes. Diese Stoffe müssen diffusibel sein, soll überhaupt eine
Aufnahme stattfinden: dagegen kann die lebendige Substanz nicht
durch die Zellmembran diffundieren, da ja die Eiweißkörper etc. zu
den sogenannten „Kolloidsubstanzen“ gehören. Es werden also die
Nahrungsstoffe in die Zelle eintreten, die lebendige Substanz aber
nicht austreten können. Da indessen die lebendige Substanz chemische
Affinität zu den Nahrungsstoffen hat, muß sie dieselben gleich nach
ihrem Eintritt in die Zelle binden. Gleichzeitig zerfällt aber dauernd
die lebendige Substanz, gibt die einfachen diffusiblen Zerfallsprodukte
nach außen ab und bildet durch den Assimilationsakt mit Hilfe der von
außen aufgenommenen diffusiblen Nahrungsstoffe synthetisch selbst
wieder komplizierte kolloidale, d. h. nicht diffusible Verbindungen,
die wieder demselben Schicksal verfallen usf. So werden die
aufgenommenen Nahrungsstoffe immer wieder verbraucht, so daß immer
wieder neue Massen in die Zelle hineindiffundieren müssen, und so
werden die diffusiblen Zerfallsprodukte des Stoffwechsels immer wieder
nach außen hin abgegeben. Stellen wir uns also vor, eine lebendige
Zelle läge in einem Medium, das Nährstoffe enthält, also etwa eine
Bakterienzelle läge in einer Nährflüssigkeit, so müssen auf Grund der
Osmose und des Chemismus der Zelle die Stoffe der Nährflüssigkeit,
soweit sie die semipermeable Protoplasmaoberfläche passieren können,
durch die Zellwand hindurch in die Zellsubstanz und umgekehrt die
Stoffe der Zellsubstanz, welche die Zellwand passieren können, aus
der Zelle in die Nährflüssigkeit treten. Dieser Austausch müßte so
lange dauern, bis ein Ausgleich der transportablen Stoffe zwischen
Zellinhalt und Medium eingetreten wäre. Dann müßte der Stoffwechsel
aufhören. Allein dieser Zustand tritt in der lebendigen Zelle niemals
ein, da wir in der lebendigen Substanz Verbindungen haben, die
fortwährend zerfallen und sich von neuem aufbauen. Es kann zwischen
der lebendigen Zelle und dem Medium niemals zu einem endgültigen
Ausgleich der transportablen Stoffe kommen, weil einerseits die Stoffe,
welche die Zelle vom Medium aufnimmt, immer gleich wieder verbraucht
und in andere Verbindungen umgesetzt werden, und weil anderseits die
Stoffe, welche die Zelle an das Medium abgibt, immer wieder in neuen
Mengen gebildet werden. Es muß daher der Austausch zwischen Zelle
und Medium so lange fortdauern, wie die Zelle einerseits noch in
genügender Menge Nährstoffe aus dem Medium aufnehmen und anderseits
in genügendem Maße Exkretstoffe an das Medium abgeben kann. Ist aber
die Masse des umgebenden Mediums eine begrenzte, so muß die Zelle
nach einiger Zeit zugrunde gehen, und zwar in dem Moment, in dem
entweder die Menge der darin enthaltenen Nährstoffe verbraucht ist,
oder indem das Medium schon so mit Exkretstoffen gesättigt ist, daß
die Abgabe derselben von seiten der Zelle vermindert oder aufgehoben
ist. Beide Fälle sind sehr leicht in Bakterienkulturen experimentell
zu erzeugen. Die Bakterien sterben entweder an Nahrungsmangel oder an
der Anhäufung ihrer eigenen Stoffwechselprodukte, weil der osmotische
Stoffaustausch zwischen Bakterienzelle und Nährflüssigkeit durch
allmählichen Ausgleich der Stoffe zwischen Zelle und Medium schließlich
aufhört. Auch die Ermüdungsvorgänge, die durch Anhäufung von lähmenden
Stoffwechselprodukten bedingt sind, liefern ein Beispiel für diese
Verhältnisse.

In manchen Fällen wird aber der Mechanismus des Stoffaustausches
zwischen Zelle und Medium noch etwas komplizierter. Wenn nämlich die
Nährstoffe im umgebenden Medium nicht in diffusibler Form vorhanden
sind, d. h. wenn sie entweder geformt sind oder so große Moleküle
haben, daß sie die Poren der Zellwand nicht passieren können, dann
müssen sie erst löslich und diffusibel gemacht werden, ehe sie die
geschlossene Zelloberfläche passieren können. Das geschieht durch die
Wirkung der Enzyme, welche die Zelle produziert und in manchen Fällen
nach außen abgibt. In Berührung mit diesen Enzymen werden z. B. die
polymeren Moleküle des Eiweißes, des Leims, der Stärke, des Fettes
etc., sowie die geformten Massen dieser Stoffe gespalten und in Lösung
gebracht und können nunmehr durch die Zellwand ins Innere der Zelle
hineindiffundieren. Gerade bei Bakterienzellen kann man auch diesen
Vorgang sehr gut verfolgen. Bringen wir z. B. eine Bakterienzelle
auf eine mit fester Nährgelatine bedeckte Glasplatte, so beginnt die
Zelle allmählich die Gelatine in ihrer Umgebung zu verflüssigen, d. h.
die festen Stoffe in Lösung zu bringen, und aus dem so entstehenden
Flüssigkeitstropfen, der die Bakterienzelle umgibt, können die gelösten
Nährstoffe in die Zelle hineindiffundieren.

Bei membranlosen Zellen endlich mit nackter Protoplasmaoberfläche ist
eine extrazellulare Verdauung nicht erforderlich, weil ja hier die
Nahrungsstoffe, selbst wenn sie nicht diffusibel sind, ohne weiteres
mit der Oberfläche des Protoplasmas in chemische Beziehung treten
können.

Diese Ueberlegungen lassen es uns mechanisch im wesentlichen begreifen,
wie sich die Resorption und Sekretion an der lebendigen Zelle
fortwährend von selbst vollziehen kann. Auch die hohen Energiewerte,
die sowohl die Resorption als die Sekretion erzielen kann, werden
verständlich, wenn wir den Chemismus der lebendigen Zelle genügend
berücksichtigen; denn findet in einer Zelle ein sehr lebhafter
Stoffumsatz statt, dann ist es ohne weiteres klar, daß die umgesetzte
chemische Energie in der Resorption wie in der Sekretion zu ganz
beträchtlichen Leistungen führen kann. Immerhin bleiben im speziellen
Falle noch genug Rätsel übrig, deren Beantwortung aber an eine andere
Stelle gehört.

Liegen dem Austausch +gelöster+ Stoffe zwischen Zelle und Medium
vermutlich in allen Fällen die gleichen Prinzipien zugrunde, so
beruht dagegen +die Mechanik des Austausches geformter Stoffe+ in
den einzelnen Fällen auf sehr verschiedenartigen Grundlagen. Allen
Fällen des Austausches geformter Stoffe ist nur gemeinsam, daß
dieser Austausch lediglich durch +Bewegungen+ der betreffenden Zelle
vermittelt wird, aber das Zustandekommen dieser Bewegungen kann in den
verschiedenen Fällen auf sehr verschiedene Weise durch die Einwirkung
der Nahrung bedingt sein. Wir finden die Aufnahme und Abgabe geformter
Stoffe nur wenig verbreitet, und zwar nur einerseits bei nackten
Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und anderseits bei
Infusorien, soweit sie eine besondere Mundöffnung besitzen.

Bei vielen Infusorien, wie z. B. +Stentor+, +Vorticella+, also
namentlich bei solchen, die eine festsitzende Lebensweise führen,
scheint die Nahrungsaufnahme lediglich dem Zufall überlassen zu
sein, der gelegentlich kleine, freischwimmende Nahrungspartikel,
wie Algenzellen, Schwärmsporen, Bakterien etc., in den Bereich
des charybdisähnlichen Strudels führt, der durch den Schlag der
Peristomwimperreihe erzeugt wird. Dieser Strudel wird in seiner
Richtung durch Veränderungen im Wimperschlag in ganz bestimmter
Weise beeinflußt und zeitweilig so geregelt, daß er direkt in die
Mundöffnung des Zellkörpers leitet. Freischwimmende Infusorien und
die meisten nackten Protoplasmamassen dagegen suchen die geformte
Nahrung selbst auf. Dabei werden sie entweder durch chemische Reize,
die von den Nahrungsmassen durch Diffusion gewisser Stoffe ausgehen,
aus der Ferne herbeigelockt, oder sie werden bei direkter Berührung
mit den Nahrungsmassen durch mechanische Reizung zur Aufnahme
veranlaßt. Im ersteren Falle ist das Aufsuchen und die Aufnahme der
Nahrung eine Form von positiver Chemotaxis, indem die Zelle sich nach
der chemischen Reizquelle hin bewegt, und ihr Protoplasma in engste
Beziehung zu den betreffenden Stoffen bringt, im letzteren Falle eine
Form der positiven Thigmotaxis, indem die Zelle die Berührung mit
dem betreffenden Nahrungskörper möglichst ausdehnt und ihn mit ihrem
Protoplasma umfließt. Sehr häufig sind beide Momente vereinigt. Immer
aber wird der Nahrungsballen vom Protoplasma allseitig umflossen,
wenn er mit ihm in Berührung getreten ist, sei es an der Oberfläche
des nackten Protoplasmakörpers, sei es im Grunde der Zellmundöffnung
eines Infusors. Diese Umfließung erklärt sich in vielen Fällen
aus der expansorischen Wirkung, die der Reiz des Nahrungsballens
auf das Protoplasma ausübt: denn wenn sich die Oberfläche des
Protoplasmas um den Nahrungsballen ringsherum vorwölbt, muß derselbe
schließlich vom Protoplasma umflossen sein. In vielen Fällen dagegen
scheinen lediglich die mechanischen Beziehungen der Oberflächen
des Protoplasmas einerseits und des aufzunehmenden Nahrungskörpers
anderseits zu genügen, um einen Import des letzteren in das Protoplasma
herbeizuführen. In dieser Hinsicht sind die ausgezeichneten
Untersuchungen von ~Rhumbler~[676] interessant, die dieser Forscher
vor mehreren Jahren über verschiedene Momente aus der Mechanik des
Zelllebens angestellt hat. So fand ~Rhumbler~ beispielsweise, daß
Chloroformtropfen, welche in Wasser liegen, Schellackfäden, die
mit ihnen in Berührung kommen, von selbst umfließen, genau wie eine
+Amöbe+ ihre Nahrung mit dem Protoplasmakörper umfließt. Hier sind es
lediglich die molekularen Beziehungen der Adhäsion zwischen Chloroform
und Schellack, die zur Aufnahme des letzteren in den Chloroformtropfen
führen. Die Aufnahme von geformter Nahrung findet also ihre Erklärung
teils in dem Mechanismus der chemotaktischen und thigmotaktischen
Reizwirkungen, den wir bereits an anderer Stelle genauer kennen
lernten[677], teils in den molekularen Oberflächenbeziehungen der Zelle
zu den Nahrungsstoffen.

Wie die Abgabe geformter Stoffe stattfindet, ist noch wenig untersucht.
Es scheint, als ob sie vielfach dem Zufall überlassen ist. Wenigstens
macht es bei der +Amöbe+ den Eindruck. Die geformten Stoffe liegen
in der Regel in Vakuolen, und wenn einmal die Vakuole bei der
fortwährenden Bewegung des Protoplasmas dicht an die Körperoberfläche
zu liegen kommt, platzt gelegentlich die dünne Wand, die sie vom
umgebenden Medium trennt, und der Inhalt wird frei. Vielleicht aber
sind zu diesem Platzen der Vakuolenwand auch irgendwelche Reize von
seiten des Exkretballens notwendig. Ferner spielen auch hier die
Oberflächenbeziehungen zwischen dem Protoplasma und dem Fremdkörper
eine große Rolle. So fand ~Rhumbler~ (l. c.), daß Chloroformtropfen
in Wasser Glasstückchen, die man in sie hineingebracht hat, von
selbst an das Wasser abgeben, weil einerseits die Kohäsion der
Chloroformteile untereinander und anderseits auch die Adhäsion zwischen
Glas und Wasser viel größer ist als die Adhäsion zwischen Glas und
Chloroform. Eine Schwierigkeit für die Annahme einer lediglich
durch die Adhäsions- und Kohäsionsbeziehungen bedingten Aufnahme
und Abgabe von festen Stoffen liegt scheinbar in der Tatsache, daß
ein Flüssigkeitstropfen, der eine bestimmte Art von Fremdkörpern in
sich hineinzieht, dieselben nie wieder nach außen abgibt, während
doch die +Amöbe+ erst die Nahrungskörper aufnimmt und später auch
wieder nach außen abstößt. Allein ~Rhumbler~ macht mit Recht darauf
aufmerksam, daß der Nahrungskörper, der von der +Amöbe+ aufgenommen
ist, sich ja im Protoplasma chemisch verändert und daher nach der
Verdauung eine ganz andere Beschaffenheit besitzt als vorher. Unter
Berücksichtigung dieses Umstandes konnte ~Rhumbler~ auch künstlich eine
Versuchsanordnung herstellen, bei der ein fester Körper erst von einem
Flüssigkeitstropfen aufgenommen und später wieder abgegeben wurde. Er
wählte wieder Chloroformtropfen in Wasser und brachte sie in Berührung
mit feinen Glasfäden, die mit einer dünnen Schicht von Schellack
überzogen waren. Chloroform nimmt Schellack auf. Daher wurden die
Fäden in den Tropfen hineingezogen und von demselben umflossen (Fig.
287), genau wie ein Bakterienfaden von einem +Leukocyten+ (vergl. Fig.
55, p. 172) oder wie ein Algenfaden von einer +Amöbe+. In Chloroform
ist Schellack löslich. Daher wurde der Glasfaden nach kurzer Zeit von
seinem Schellacküberzug befreit. Reines Glas wird aber von Chloroform
in Wasser ausgestoßen. Infolgedessen gab der Chloroformtropfen die
von ihrer Schellackhülle befreiten Glasfäden wieder nach außen ab
(Fig. 287), wie eine +Amöbe+ die unverdauten Zellulosehüllen eines
Algenfadens.

[Illustration: Fig. 287. +Ein überschellackter Glasfaden wird von
einem Chloroformtropfen aufgenommen und dann, nachdem er seiner
Schellackrinde entkleidet ist, wieder ausgestoßen.+ Nach ~Rhumbler~.]

Als einen ganz wunderbaren Vorgang, der einer mechanischen Erklärung
besondere Schwierigkeiten mache, hat man mehrfach die sogenannte
+Nahrungsauswahl+ von seiten lebendiger Zellen hingestellt, d. h.
die Tatsache, daß die Zellen unter den ihnen zur Verfügung stehenden
Stoffen nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnehmen[678]. So hat
~Bunge~[679] von dem Aufsuchen der Spirogyrafäden seitens der
+Vampyrella Spirogyrae+ gesagt: „An eine chemische Erklärung dieser
Erscheinungen ist vorläufig gar nicht zu denken.“ Weshalb aber daran
nicht zu denken sein soll, ist eigentlich nicht recht verständlich.
Schält man aus diesen Vorgängen das Prinzip heraus, das ihnen zugrunde
liegt, d. h. die Tatsache, daß jede Zelle nur ganz bestimmte Stoffe
in sich aufnimmt und andere nicht, so gibt es im Gegenteil eigentlich
kaum etwas, was selbstverständlicher wäre. Jede Zelle hat ihre
charakteristische Zusammensetzung aus ganz bestimmten Stoffen und hat
ihren ganz eigentümlichen Stoffwechsel. Ist es da unverständlich, daß
nur diejenigen Stoffe aus dem Medium in den Stoffwechselkreislauf
der Zelle hineingezogen werden, die chemische Beziehungen zu den
Stoffen des Zellkörpers haben und zur Unterhaltung des Stoffwechsels
nötig sind, während die anderen, die keine solchen Beziehungen zur
lebendigen Substanz der Zelle besitzen, die für die Zelle indifferent
sind, nicht aufgenommen und bei freier Ortsbeweglichkeit nicht
aufgesucht werden? Das Prinzip, das diesem Vorgange zugrunde liegt,
ist offenbar kein anderes als das, welches die ganze Welt der Atome
und Moleküle überhaupt beherrscht, das Prinzip der Affinität. Daß
eine +Vampyrella Spirogyrae+ nur Spirogyrafäden aufsucht, umfließt
und verdaut und andere Körper nicht, ist sicherlich nicht wunderbarer
als daß sich ein Phosphoratom mit einem Sauerstoffatom sehr leicht
verbindet, mit einem Stickstoffatom dagegen nicht, obwohl ihm in der
Luft beide zur Verfügung stehen oder daß ein ranziger Oeltropfen, wie
~Gad~[680] gezeigt hat, auf einer alkalischen Flüssigkeit amöboide
Fortsätze aussendet und das Alkali zur Seifenbildung benutzt, auf
einer saueren dagegen in Ruhe bleibt. Das Benehmen der +Vampyrella+
steht aber auch in Wirklichkeit gar nicht isoliert da; vielmehr zeigt
+jede+ lebendige Zelle das gleiche Verhalten. Im menschlichen Körper
z. B. nimmt jede Gewebezelle aus der gemeinsamen Nährflüssigkeit,
dem Blute, nur ganz bestimmte Stoffe in sich auf, andere nicht, wie
aus der Tatsache hervorgeht, daß Drüsen-, Muskel-, Knorpelzellen
etc. auch ganz verschiedene und nur für sie charakteristische Stoffe
produzieren. In dieser Beziehung verhält sich die Zelle, wie bereits
~Haeckel~[681] betont hat, genau wie ein Kristall, etwa von Alaun, der
aus einer zahlreiche Salze in Lösung enthaltenden Mutterlauge immer nur
Alaunmoleküle auswählt, um sie zu seinem Wachstum oder, wenn man ihn
verletzt hat, zu seiner Regeneration zu benutzen. So ist das mystische
Dunkel, das man künstlich um die sogenannte Auswahl von Nahrungsstoffen
seitens der einzelnen Zelle zu verbreiten gesucht hat, in Wirklichkeit
gar nicht vorhanden. Was man in anthropomorphischer Uebertragung eine
„Nahrungsauswahl“ von seiten der Zelle genannt hat, ist schlechterdings
eine notwendige Konsequenz aus der Tatsache, daß jede Zelle ihre eigene
spezifische Zusammensetzung der lebendigen Substanz und ihren eigenen
charakteristischen Stoffwechsel hat.

Ebenfalls in rein mechanischer Weise erklärt sich die scheinbare
+Auswahl von Gehäusebaumaterial+ bei +Difflugien+ und verwandten
Organismen[682]. Auch hier hat man an allerlei wunderbare Fähigkeiten
der Zelle gedacht, und auch hier liegen die Bedingungen für die
scheinbar so merkwürdigen Vorgänge in einfachen mechanischen
Verhältnissen. Es läßt sich nämlich bei genauerer Untersuchung
einzelner Fälle nachweisen, daß hier gar keine wirkliche Auswahl
vorliegt, in dem Sinne, wie es bei der Nahrungsaufnahme der oben
genannten Zellen der Fall ist. Es hängt vielmehr die Tatsache, daß
die Formen eines und desselben Standortes nur ein bestimmtes Material
zum Gehäusebau benutzen, vielfach nur von dem Umstande ab, daß ihnen
an dem betreffenden Standort nur dieses eine Material zur Verfügung
steht. Untersucht man z. B. die Wohnstätte einer Form, die ihr Gehäuse
nur aus Schlamm oder aus selbst ausgeschiedenen Stoffen baut, so
findet man, daß hier andere Materialien, etwa Diatomeenpanzer oder
Sandkörner, vollständig fehlen. Gibt man aber einer solchen Form die
Möglichkeit, auch anderes Material zu bekommen, indem man in das
Kulturgefäß, in dem man sie hält, sehr fein pulverisierten Sand oder,
noch besser, sehr fein zermahlenen Staub von farbigem Glase schüttet,
so findet man die durch Fortpflanzung neu entstandenen Individuen mit
einem zierlichen Gehäuse von farbigen Glassplittern umgeben. Auch der
Umstand, daß einige Formen nur kleine Sandkörnchen, andere vorwiegend
größere in ihrem Gehäuse haben, ist zum Teil auf die Beschaffenheit
des ihnen zu Gebote stehenden Materials zurückzuführen, zum Teil aber
auch auf andere rein äußerliche Verhältnisse, wie z. B. auf die Enge
der Gehäusemündungen mancher Formen, die es nicht gestattet, daß der
Protoplasmakörper größere Sandkörnchen hindurchzieht. Es kann demnach
beim Gehäusebau der +Difflugien+ von einer wirklichen Auswahl des
Baumaterials im anthropomorphen Sinne nicht die Rede sein.

Aber auch die scheinbar so kunstvolle und geschickte +Bautätigkeit
der Difflugien+ verliert bei genauerer Betrachtung alles Wunderbare,
das man in ihr sehen zu müssen geglaubt hat. Bei der Zellteilung
der +Difflugien+ finden im Protoplasma sehr tiefgehende chemische
Veränderungen und mechanische Bewegungen statt. Dabei werden die
im Protoplasma produzierten und angehäuften Körner und Tropfen des
organischen Schalenbaumaterials an die Oberfläche des Zellkörpers
gebracht und lagern sich hier nach einfachen mechanischen Gesetzen
aneinander[683]. Mit ihnen wird auch das von außen her aufgenommene
Schalenbaumaterial (Sand, Diatomeen etc.), wenn solches im Körper
vorhanden ist, an die Oberfläche ausgeschieden und durch das
organische Bindemittel verkittet. So entsteht die Schale der neuen
Teilhälfte einer +Difflugia+, die sich ganz genau der Gestalt des
Protoplasmakörpers anpaßt, der sich aus der alten Schale herauswölbt.
~Rhumbler~[684], dem wir so viele künstliche Nachahmungen von
Lebensäußerungen der Zelle verdanken, hat auch den Gehäusebau der
+Difflugien+ mit einfachen Stoffen nachgeahmt und gezeigt, daß sich
z. B. Chloroformtropfen und Oeltropfen aus Quarzkörnern, Glassplittern,
Schellack- und Zinnoberteilchen etc., die man ihnen beimischt, in
Wasser auf Grund der Gesetze der Adhäsion und Kohäsion „Gehäuse bauen“,
die von denen der Difflugien schlechterdings nicht zu unterscheiden
sind (Fig. 288 _c_, _d_, _e_). Wir sehen also, daß auch in den
scheinbar so wunderbaren und komplizierten Tätigkeiten der Zelle, wie
sie in der Aufnahme und Verwertung fester Stoffe zum Ausdruck kommen,
keinerlei Momente enthalten sind, die über eine mechanische Erklärung
hinausgingen.

Was endlich die +intermediären Vorgänge des Stoffwechsels+, die
Assimilation und Dissimilation betrifft, so ist deren allgemeines
mechanisches Verständnis bereits oben in den Abschnitten über den
Lebensvorgang entwickelt worden. Inwieweit aber die einzelnen Teile
der Zelle mit ihren chemischen Prozessen daran beteiligt sind,
entzieht sich bei der mangelnden Kenntnis der speziellen Glieder
der Stoffwechselkette vorläufig noch unserer Kenntnis. Darüber aber
kann selbstverständlich kein Zweifel bestehen, daß den Vorgängen
der Assimilation und Dissimilation ebenfalls keine anderen Faktoren
zugrunde liegen als mechanische. Ein vollständiges Analogon aus
der anorganischen Natur für den Stoffwechsel der Organismen
haben wir ja schon früher in den Vorgängen bei der Fabrikation
der englischen Schwefelsäure kennen gelernt und die fundamentale
Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels nach einer Störung des
Stoffwechselgleichgewichts durch Reize hat ihr einfaches mechanisches
Paradigma in der Erhaltung chemischer Gleichgewichtszustände auf Grund
des Massenwirkungsgesetzes gefunden. Uebrigens verdient an dieser
Stelle besondere Erwähnung der geistvolle Versuch ~Zehender~s[685],
für die Vorgänge in der anorganischen wie in der organischen Natur
aus gewissen allgemeinen physikalisch-chemischen Voraussetzungen auf
synthetischem Wege ein einheitliches Verständnis zu gewinnen. In
origineller Weise schlägt ~Zehender~ den umgekehrten Weg ein, wie die
zergliedernde und analysierende Forschung, und erörtert von wenigen
Prämissen ausgehend, die verschiedenen mechanischen Möglichkeiten, nach
denen man sich vor allem die Lebensäußerungen in konsequenter Weise aus
den vorausgesetzten Grundeigenschaften des Stoffes resultierend denken
kann. Besonders verdienen seine Erörterungen über den Assimilations-
und Dissimilationsvorgang Beachtung. ~Zehender~s Versuch ist besonders
deshalb bemerkenswert, weil er, von einem ganz anderen Wege ausgehend,
zu dem gleichen Ergebnis führt, wie die physiologische Forschung,
nämlich zu einem rein mechanischen Verständnis der Lebensäußerungen.

[Illustration: Fig. 288. +Gehäuseformen+ (vergl. auch Fig. 60, p.
177), _a_ Gehäuse einer Difflugia aus selbstproduziertem organischen
Schalenmaterial, _b_ Längsschnitt durch den Protoplasmakörper
einer Difflugia mit den noch weichen Tröpfchen des organischen
Gehäusebaumaterials im Innern, _c_ Gehäuse eines Oeltropfens aus
Quarzkörnern bestehend, _d_ Gehäuse eines Chloroformtropfens aus
Glassplittern gebaut, _e_ Gehäuse eines Gemischtropfens von Chloroform,
Provenceröl und alkoholischer Schellacklösung, der mit Zinnober und
Glassplittern verrieben ist (_c_, _d_, _e_ nach ~Rhumbler~).]

Nach alledem lassen sich also die Vorgänge des Stoffaustausches der
Zelle sämtlich aus chemischen und physikalischen Verhältnissen heraus,
wie sie auch in der anorganischen Natur gefunden werden, verstehen,
und wenn wir auch bisher außer stande sind, die speziellen Glieder
des Stoffwechsels im einzelnen Falle bis in ihre Einzelheiten hinein
zu verfolgen, so gewinnen wir doch die Gewißheit, daß der gesamte
Stoffwechsel rein mechanisch zustande kommt, und daß wir nirgends
auf Tatsachen stoßen, die in Wahrheit einer mechanischen Erklärung
unzugänglich sind. +Die eiserne Schlußfolgerung, daß alles, was aus den
gleichen Elementarstoffen besteht, auch den allgemeinen Gesetzen dieser
Elementarbestandteile gehorchen muß, kann selbstverständlich auch in
der organischen Welt nirgends eine Ausnahme erleiden.+


2. Die Formbildungs-Mechanik der Zelle.

Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den Vorgängen
in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen sich
die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel derselben
beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Protoplasma
samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des Biogens
verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen über die
allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu erkennen,
daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d. h. die Tatsachen des
Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Vererbung, als
mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhältnissen herleiten
lassen.


a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung.

Das +Wachstum+ bildet den Grundprozeß der organischen Formbildung,
denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste Fall der
Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die inneren
Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung und
Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald ergeben
wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben wir bereits
an einer andern Stelle[686] berührt. Wir wissen, daß wir in der
lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche Neigung
zur Polymerisierung besitzen, d. h. Moleküle, die unter gegebenen
Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende Anlagerung
gleichartiger Atomgruppen sich vergrößern und Ketten von gleichen
Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben wir solche
polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen gelernt, und so
ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Biogene diese
Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber nicht schon aus diesem
Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls mehr als wahrscheinlich, so
würden wir notwendig zu ihrer Annahme gezwungen durch die Tatsache
des Wachstums. Das Wachstum der lebendigen Substanz selbst, d. h. die
Vermehrung der lebendigen Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue
lebendige Substanz nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz
vorhanden ist, verlangt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch
Polymerisierung sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der
lebendigen Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül
denken, das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und
nach gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in
derselben Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und
Gruppen an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu binden
etc. Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren Ketten
nicht dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie ~Pflüger~
annimmt, zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen. Es scheint
vielmehr im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger anzunehmen,
daß diese Ketten hier und dort immer wieder in einzelne Grundmoleküle
auseinanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die getrennten
Affinitäten in anderer Weise schließen[687]. Daß endlich dieser
Neubildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz
unterworfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung
stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert
und durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs
in die geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge
der neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer
Gleichgewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung
unterliegt, haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel
der Esterbildung[688] klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort
an einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in
der Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits
sehr weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle
sind mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der
Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas
mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein
es ist bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen
Abhängigkeit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr
verständlich, daß, wenn z. B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas
durch Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich
auch andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem
bestimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß eine
einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, sondern
ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer Substanzen,
und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, das zum Aufbau
erforderlich ist.

Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser engen
Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum entwickeln,
etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine freilebende
runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe in dem
umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung hat, und nehmen wir
an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit zunehmender Größe der
Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse mehr und mehr verändern,
und zwar wird nach bekannten mathematischen Gesetzen die Oberfläche
gegenüber der Masse wachsen im Verhältnis des Quadrates zum Kubus.
Mit anderen Worten: +je kleiner die Zelle ist, um so größer ist die
Oberfläche im Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, um
so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis zur Masse+.

Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. Das
wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile
des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander
und mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen
Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle
wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den
inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Oberfläche,
durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem Maße
vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeitpunkt
eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für den ganzen
Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in einer zu geringen
Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den äußeren bemerkbar
machen. Während in den äußeren Zellschichten die Ernährung schnell und
reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen Schichten langsamer
und spärlicher. Das wird nicht bloß das Protoplasma treffen, sondern
auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel weniger Stoffe von außen
empfangen, wenn die ihn umgebende Protoplasmaschicht dicker und dicker
wird, als wenn sie nur dünn ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren
Schichten der Zelle viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt
werden als die inneren. +Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen
Ineinandergreifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Veränderungen
erfahren, die sich immer mehr steigern, je mehr die Zelle wächst. Der
Stoffwechsel der Zelle ist daher, solange die Zelle stetig wächst, in
keinem Zeitdifferential genau derselbe wie im vorhergehenden und wie im
folgenden.+

+Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des Wachstums enthält aber
das Prinzip aller Entwicklung in sich, d. h. die Tatsache des Wachstums
reicht bei den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen den
einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des Mediums existieren,
allein schon vollkommen aus, um notwendig zu Veränderungen zu führen,
wie wir sie als „Entwicklung“ bezeichnen.+

Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine
bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen des
Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den
oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen,
einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr
in dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die
ganz auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen
Zellen kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir
verstehen, wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur
möglich ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat
von einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der
lebendigen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines
Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Umständen
Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhältnis zur
Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der +Caulerpa+, oder Zellen,
deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen Oberfläche
und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der Myxomyceten,
eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich wenn auch die
Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche Vergrößerung
aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz zwischen den
äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht in dem Grade
entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der Zellkörper eine
kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte Strömung des Inhalts
nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich nur +ein+ Kern im
Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine bestimmte Größe nicht
überschreiten. Es muß daher bei einer solchen Zelle an einem bestimmten
Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur dieses Mißverhältnisses zwischen
Masse und Oberfläche und der dadurch bedingten Stoffwechselstörungen
eintreten, und eine solche haben wir in der Tat in der Fortpflanzung
der Zelle durch Zellteilung.

Die +Fortpflanzung+ der Zelle durch Teilung ist demnach lediglich
als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht haben
die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als eine
Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das individuelle
Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über die spezielle
Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr auseinander. Schon
über Bedeutung und Herkunft der bei der Zellteilung auftretenden
Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen noch nicht erzielt.
Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in Anlehnung an die
Untersuchungen von ~van Beneden~[689] und ~Boveri~[690] die
Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch Kontraktion
der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; aber auch
eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter gefunden,
~Drüner~[691], ~Braus~[692] und ~Meves~[693] glauben nämlich in
den Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die nicht durch
Kontraktion, sondern durch Expansion in Wirkung treten; ~Houssay~[694],
~Giardina~[695] und ~Leduc~ (cf. weiter unten) halten die Strahlen für
Diffusionsströme; ~H. E. Ziegler~[696] schließlich ist der Ansicht, daß
eine im Durchschnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende
in Kontraktionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die
Durchteilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß
einen Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung
des äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem
Zusammenhang steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen findet
man in den Arbeiten ~Rhumbler~s, dessen Untersuchungen am tiefsten in
den Gegenstand eingedrungen sind.

[Illustration: Fig. 289. +Photographische Aufnahme von
Strahlungsfiguren.+ _I_ Kernstrahlungsfigur aus einem
Cephalopodenembryo. _II_ Strahlungsfigur um zwei Luftblasen in einem
Gelatineschaum, der durch Chromsäure zum Gerinnen gebracht wurde. Nach
Photographien von ~Bütschli~.]

Schon vor längerer Zeit hat ~Bütschli~[697] die Vorstellung
ausgesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der Kernteilung
um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck von
Diffusionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem Protoplasma
entstehen, und später hat ~Bütschli~[698] gezeigt, daß beim Erkalten
und Gerinnen warm auf eine Glasplatte gegossener wässeriger (wie
die mikroskopische Untersuchung lehrt, schaumig strukturierter)
Gelatinelösungen um Luftblasen herum durch die Zugwirkung der sich
zusammenziehenden Luft Strahlungsfiguren entstehen, die denen der
karyokinetischen Figur vollständig gleichen (Fig. 289). An diese
Beobachtungen ~Bütschli~s lassen sich ~Rhumbler~s[699] theoretische
Ableitungen am besten anschließen. Die Strahlungserzeugung ist
innerhalb des Wabenwerks der Zelle im Gegensatz zum Kleinerwerden
der Luftblasen bei den künstlichen Gelatinespindeln mit einer recht
augenfälligen Vergrößerung der die Zugwirkung hervorrufenden
Zentrosomen verbunden. Zu dieser Zentrosomenvergrößerung ist
unbedingt Substanzzufuhr, Substanzaufnahme aus dem Zellleib her,
notwendig. ~Rhumbler~ nimmt mit ~Bütschli~ an, daß die aufgenommene
Substanz Wasser oder eine wässerige Lösung ist, die dem umgebenden
plasmatischen Schaumsystem infolge eines starken Imbibitionsstrebens
der Zentrosomen entzogen wird; es ist hierdurch zugleich erklärt,
warum das den Sphären zunächst anliegende Protoplasma während der
Zellteilung stärker lichtbrechend, dichter wird; es wird einfach
durch den Wasserverlust kondensierter, vielleicht sogar in den
festflüssigen Zustand der Gelbildung übergeführt[700]. Die Entziehung
der wässerigen Flüssigkeit verändert aber die Oberflächenspannung in
den plasmatischen Schaumwänden: die Oberflächenspannung der Wandflächen
wird um so kleiner, je kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre
Flüssigkeitsabgabe an die Zentrosomen wird, denn aus ~Quincke~s[701]
Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung eines
Kolloids im allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade abnimmt. Die
dem Zentrosom direkt anliegenden Schaumwände werden, da sie der
Imbibitionskraft der Zentrosomen naturgemäß am meisten ausgesetzt sind,
die geringste Oberflächenspannung besitzen, und die Oberflächenspannung
in den Schaumwänden wird um so mehr steigen, je weiter ein Wandteil
von dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun das gesamte Wandsystem des
Cytoplasmaschaumes eine kontinuierliche kohärente Masse darstellt, in
welcher die Inhalte der Schaumkämmerchen die Rolle diskontinuierlicher
Einlagerungen spielen, so muß die gradweise verschiedene Verteilung
der Oberflächenspannung auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der
zähflüssigen Wandmasse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den
weiter abliegenden Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck
der Wände nach den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt,
oder, was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende
Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte
Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden
an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma der
Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht[702], muß (wegen der
Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveoleninhalt
in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach sagen: die
Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den Alveoleninhalt.

[Illustration: Fig 290. +Schema, Druck und Zugverteilung innerhalb
eines Zellasters darstellend.+ In den Quadranten _III_ u. _IV_ sind
spätere Zustände der Asterbildung dargestellt als in den Quadranten
_I_ u. _II_. _S_ = Sphäre; zwischen _A_ und _R_ die Radialwaben der
Strahlen; _E_ = Dottereinlagerungen, für die dasselbe gilt wie für die
Enchylemavakuolen. Im Quadranten _IV_ ist für einen beliebigen Punkt
_P_ des interradialen Gebietes die Druckverteilung eingetragen. Nach
~Rhumbler~.]

[Illustration: Fig. 291. +Magnetische Kraftlinienspindel zwischen zwei
ungleichnamigen+ (N. und S.) +Polen.+ Photographie nach ~Rhumbler~.]

[Illustration: Fig. 292. +Lebendes Seeigelei (Toxopneustes variegatus)
während der ersten Furchungsteilung 47 Minuten nach der Befruchtung.+
Nach ~E. B. Wilson~.]

Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander
entgegengesetzten Kräften zunächst die Zickzackanordnung der
Schaumwände, die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in
eine geradlinige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch
läßt sich begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung
von den Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem
Grade zeigen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und
infolge hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die
direkt den Sphären anliegenden Waben (Fig. 290 _A_) erfahren, und von
ihnen aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen von den
Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen radiär
in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig um die
Sphären gruppieren, als Radialwaben (Fig. 290 _A_ _R_) bezeichnen
und in Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben setzen
wollen. Die Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion und
Enchylemarepulsion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im
Nachteil, weil ihre der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an
die Sphäre, sondern nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der
_A_-Waben anstößt, die von Haus aus wegen weiterer Entfernung von der
Sphäre weniger von ihr verdichtet und darum auch weniger attrahiert
wird; die repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der Weise dem
Wabeninhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die etwa
vorhandenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den
Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien heraus
nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese Weise die
Radialwaben (_A_ _R_) Enchylemainhalt an die Interradialwaben abgeben,
so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten Volumenverlust zu
verkürzen streben, während die interradialen Waben in gleichem Maße
sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen auszudehnen suchen.
Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinalspannung befindlich
angesehen werden müssen, während die interradialen Gebiete durch ihr
Ausdehnungsstreben sich zwischen die Radien einpressen und die Radien
mit senkrecht gegen sie gerichteten Komponenten auseinanderdrängen
(vgl. Fig. 290 _P_ im Quadranten IV). Diese Zug- und Druckverteilung im
Strahlensystem stellt ein genaues Analogon zu derjenigen dar, wie man
sie in magnetischen Kraftliniensystemen findet, die man in bekannter
Weise durch Einwirkung von Magneten auf Eisenfeilicht bildlich sichtbar
machen kann; auch hier sind die aus dem Eisenfeilicht gebildeten
Strahlen als in Längsspannung bezw. Verkürzungsspannung anzusehen,
während zwischen den Strahlen senkrecht gegen die Strahlen anpressende
Kräfte (nämlich diejenigen einer gleichnamigen, also sich abstoßenden
Induktion) vorhanden sind[703]; so erklärt sich in einfacher Weise die
schon ~Fol~[704] und vielen anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen
den Zellteilungsfiguren und den magnetischen Kraftlinienbildern (Fig.
291 u. 292), auf die schon von ~H. E. Ziegler~[705] und besonders
eingehend von ~Gallardo~[706] als vielleicht mechanisch-theoretisch
verwertbar aufmerksam gemacht worden war; eine Aehnlichkeit, deren
theoretische Auswertung um so verlockender erschien, als in neuerer
Zeit noch ~Reincke~[707] zu zeigen vermochte, daß die mechanische
Analogie zwischen Zellteilungs- und magnetischen Induktionsbildern auch
für solche Magnete bezw. Sphären gilt, die mit ungleich großen Kräften
arbeiten, und ~Ralph S. Lillie~ überdies sogar gewisse Kernzustände der
Zellteilung mit Hilfe von Magnetreihen zu kopieren vermochte[708].

[Illustration: Fig. 293. +Gumminetz, an zwei Stellen durch Oeffnungen
der Unterlage hindurch zusammengezogen.+ Es ist zwischen den beiden
Zugenden eine Spindel entstanden; zu beiden Seiten der Spindel nimmt
man eine starke Vergrößerung der im ruhenden Modell überall gleich
großen Gummiringmaschen wahr. Photographie, ¹⁄₁ Originalgröße. Nach
~Rhumbler~.]

Der bei der tatsächlichen Höhe der Uebereinstimmung naheliegende
Gedanke, daß der Zellteilungsvorgang elektrischer oder magnetischer
Natur sein möge, ist aus zwei Gründen abzuweisen: erstens läßt sich,
wie zuerst ~Roux~[709] nachgewiesen hat, die Einstellungsrichtung
der Teilungsspindel in Furchung begriffener Amphibieneier weder
durch Umleitung noch durch Durchströmung von irgendeiner bekannten
elektrischen Stromart irgendwie gesetzmäßig beeinflussen, was bei
elektrisch-magnetischer Natur der Zellteilungsvorgänge auf Grund der
Anziehungs- und Abstoßungsverhältnisse benachbarter Ströme erwartet
werden müßte. Zweitens kommen gelegentlich unter besonderen Umständen
bei pluripolaren Zellteilungen, die sich durch mehrere Teilungszentren
auszeichnen, dreipolige Zellteilungsfiguren vor, deren drei Pole durch
drei Spindeln miteinander verknüpft sind. Ein derartiges Vorkommnis
ist aber bei magnetisch-elektrischen Kraftlinienfiguren prinzipiell
unmöglich, da nur zwischen „ungleichnamigen“ Magnetpolen, die sich
gegenseitig anziehen, Spindeln erzeugt werden, und da es nur zwei Arten
von Polen, nämlich _N_- und _S_-Pole gibt, so daß unter drei Polen
immer mindestens zwei Pole gleichnamig sein müssen. Drei Spindeln
zwischen drei Polen, wie sie bei Zelltriastern vorliegen, sind für
elektrische Kraftliniendiagramme unmöglich, weil in dem magnetischen
Attraktionsfeld zwischen den beiden notwendig „gleichnamigen Polen“ die
Zugwirkung innerhalb der sogenannten Indifferenzzone von abstoßenden
Kräften durchbrochen wird, die eine Spindelbildung verhindern[710].
Die gegebene Erklärung des Zustandekommens der Zellstrahlung und
Kernspindel ist an ähnliche Bedingungen einer bestimmten Paarung der
Pole nicht geknüpft; das Zellsystem arbeitet sozusagen mit neutralen
Zugpolpaaren (nicht mit differenten _N_- und _S_-Polen wie der
Magnetismus), die immer ziehen, wie sie auch immer und in welcher
Zahl sie auch immer zusammenliegen. Um die mechanische Möglichkeit
solcher Zugsysteme zu beweisen, verwendet ~Rhumbler~ ein großes, aus
sechseckigen Maschen zusammengesetztes elastisches Gumminetz, das
auf einen kreisrunden, die Zellmembran veranschaulichenden Reifen
aufgespannt, das Wabenwerk der Zelle vorstellen soll. Man legt das
Modell auf eine feste Unterlage, durch welche an den Stellen, wo
die Attraktionspole liegen sollen, Löcher gebohrt sind. Man braucht
jetzt nur den jeweils über den Löchern gelegenen Teil des Netzes
durch die Löcher hindurch zu fassen und durch die Löcher hindurch
nach hinten zu ziehen, um eine strahlige Gruppierung der Netzmaschen
um das betreffende Loch herum zu erhalten. Die Strahlung wird um so
stärker, je stärker man zieht; zwischen zwei Zuglöchern entsteht
jedesmal eine Spindel (Fig. 293), und was nun für uns wichtig ist,
zwischen drei Zuglöchern bilden sich drei Spindeln. Das Modell beweist,
daß zwischen neutralen (nicht polardifferenten) Zugzentren in einem
elastischen System, dessen sechseckige Maschenanordnung der gleichen
des Zellwabensystems entspricht, drei Spindeln zwischen drei Zugzentren
entstehen. In dem Netzmodell ergibt sich die Longitudinalspannung
der strahlig aneinandergereihten geradegezogenen Gummistrecken von
selbst aus der Zugwirkung, die ihnen mitgeteilt worden ist; die
senkrecht pressenden Kräfte des Zwischengebietes, die in der Zelle
und in dem magnetischen ungleichpoligen Felde vorhanden waren, sollen
vorläufig außer Betracht bleiben, da zunächst festgestellt werden
soll, welchen Einfluß die Longitudinalspannung der Strahlen auf den in
seinen Einzelteilen verschiebbaren Inhalt des Zellleibes haben wird.
Um hierbei auf leichter vorstellbaren Boden zu gelangen, kann das
~Martin Heidenhain~sche Zellteilungsmodell dienen. Die Zellmembran
wird in diesem Modell durch einen Stahlreifen dargestellt, der an
zwei gegenüberliegenden Stellen je ein durch Schrauben festklemmbares
Scharnier trägt; auf den zwischen den Scharnieren gelegenen Halbreifen
sind in gleichen Abständen die Enden von einer für beide Halbreifen
gleichen Zahl, etwa 15–17, Gummischnüren (man benutzt dazu zweckmäßig
langgezogene Gummiringe) angeheftet, die anderen Enden dieser
Gummischnüre sind jeweils in einem die Sphäre vertretenden Springring
vereinigt, so daß im ganzen zwei Sphärenringe vorhanden sind, von
denen als Zentrum aus je eine gleiche Zahl von in Longitudinalspannung
befindlichen Gummischnüren radiär nach dem Zellmembranreifen hin
ausstrahlen, an dem sie festgebunden sind. Stellt man nun zunächst
die Scharniere fest und bindet die beiden Sphärenringe zusammen, um
das ursprünglich einheitliche Mutterzentrosom zur Darstellung zu
bringen, und schiebt man ferner, um den Kern und seine Wirkung in dem
gespannten Radiensystem zu veranschaulichen, eine entsprechend große
Scheibe, einen kreisrunden Schachteldeckel etwa, zwischen diejenigen
Gummischnüre, welche den Scharnieren zunächst liegen, so erhält man
ohne weiteres eine von dem Modell selbsttätig herbeigeführte Lagerung
der zusammengebundenen Sphärenringe und der Kernscheibe, die ganz
derjenigen von Muttersphäre und Kern im Anfangsstadium der Zellteilung
entspricht; die zusammengebundenen Sphärenringe liegen, wie die
Muttersphäre in der Zelle dem Kern, der Kernscheibe dicht an und
sind etwas aus dem Zentrum des Zellmembranreifen heraus nach einer
Seite hin verschoben, während nach der entgegengesetzten Seite die
Kernscheibe von dem Zentrum abgerückt erscheint. Das ganze System hat
einen bilateral-symmetrischen Aufbau angenommen, dessen Symmetrieachse
man erhält, wenn man sich durch die zusammengekoppelten Sphärenringe
und den Mittelpunkt der Kernscheibe eine Gerade, die für die Zelle von
~Martin Heidenhain~ als Zellachse bezeichnet wird, gezogen denkt (Fig.
294 _A_).

[Illustration: Fig. 294. +Das ~Heidenhain~sche Zellteilungsmodell.+
_A_ im Ausgangsstadium mit eingeschobener Kernscheibe, die
zusammengekoppelten Sphärenringe sind exzentrisch nach links, die
Kernscheibe ist in entgegengesetzter Richtung nach rechts geschoben.
_B_ Die Sphärenringe sind unter Längsstreckung des Modells in der
Kernpolstellung angekommen, die Kernscheibe ist weggelassen. _C_ Nach
Lüften der Scharnierenschrauben ist die Durchschnürung des Modells
erfolgt. Nach ~M. Heidenhain~.]

Schneidet man jetzt die aneinandergebundenen Sphärenringe auseinander,
um diesen Ringen die Möglichkeit zu geben, wie die aus der Teilung
der Muttersphäre hervorgegangenen Tochtersphären der Zelle
auseinanderzutreten, so bewegen sich nunmehr die Sphärenringe von ihrem
früheren Platze aus um je einen Quadranten, um die Peripherie der
Kernscheibe herum, und stellen sich an zwei entgegengesetzten Polen der
Kernscheibe, die sie selbst zwischen sich in die Mitte nehmen und jetzt
auch in die Mitte des ganzen Membranreifen hineinschieben, in Ruhe auf;
sie sind in der sogenannten „Kernpolstellung“ angekommen. Das Modell
kopiert jetzt das Stadium der Zellteilung, in welchem sich die aus der
Teilung der Muttersphären hervorgegangenen Tochtersphären, durch eine
dem Modellversuch entsprechende Wanderung an zwei gegenüberliegende
Pole des Kerns begeben haben, um hier die Rolle der Spindelpole für
die Kernspindel zu übernehmen. Ein zwischen die Sphärenringe an Stelle
der Kernscheibe eingebundenes Gumminetz würde in entsprechender
Weise bei den geschilderten Modellvorgängen, bei welchen die
Sphärenringe sich weiter voneinander entfernen, zu einer Spindelbildung
auseinandergezogen werden. Schon in der jetzt vorliegenden Form
hat sich das ganze Modell, entsprechend der Längsstreckung des
Zellleibes, welche der Zellteilung voraufzugehen pflegt, in der
Richtung der Spindelachse in die Länge gereckt. (Die Spindelachse steht
senkrecht zur früheren Zellachse [Fig. 294 _B_]) Gibt man hiernach
die sich gegenüberliegenden und schon während der Längsstreckung
des Modells einander nähergerückten Scharniere durch Lüften der
Scharnierschrauben frei, so werden, unter weiterem Auseinandertreten
der Sphärenringe und Eintreten jedes derselben in das Zentrum der
an ihm befestigten Gummifäden, die seither sich gegenüberliegenden
Scharniere bis zur direkten Berührung aneinandergepreßt, so daß das
Modell jetzt in zwei Hälften geteilt erscheint, von denen jede einen
Sphärenring mit abstrahlenden Gummifäden besitzt (Fig. 294 _C_); auch
das Stadium der Zelltrennung ist demnach von dem ~Heidenhain~schen
Modell nach dem Freigeben der Scharniere selbsttätig in allem
wesentlichen bewegungs-bildlich kopiert worden; denn auch die an den
Sphären aufgehängten Bestandteile der Tochterkerne würden durch die
auseinandertretenden Sphären auseinandergezogen werden müssen.

~R. Fick~[711] hat dem ~Heidenhain~schen Modell den Vorwurf gemacht,
daß es durch seine Scharniere der Zweiteilung des Modells an den
äquatoriellen Stellen schon im voraus Vorschub leiste, und es ist die
Frage zu beantworten, wie man, wenn die Analogie zwischen Modell und
Zelle gelten soll, die doppelte Gebrauchsart der Scharniere, erst
Festklemmen, dann Freigeben derselben, motivieren kann.

Zur Demonstration der Teilung der Muttersphären und der Wanderung der
Tochtersphären in die Kernpolstellung mußten die Scharnierschrauben
angezogen, zur Demonstration der Kerndurchschnürung mußten die
Schrauben gelüftet werden, d. h. der Widerstand des Zellmembranreifens
mußte an der Einschnürungsstelle während der Durchteilung bedeutend
herabgemindert werden. „Vermindert aber auch die Zellmembran während
ihrer Einschnürung ihre Widerstandskraft an der Einschnürungsstelle?“,
so müssen wir fragen, wenn die ganzen Vergleiche mit den Modellen eine
stichhaltige Bedeutung haben sollen. „Oder existieren etwa in der Zelle
sonstige, durch das Modell nicht wiederzugebende Verhältnisse, welche
die Membran zur Zeit der Sphärenteilung an der Einschnürung verhindern,
dieselbe Einschnürung aber zur Zeit der Tochterzellentrennung
gestatten?“

Beides ist der Fall, wie sich am leichtesten für kugelige Zellen
nachweisen läßt, aber auch für andere Zellen ohne Zweifel gilt. Die
Kugel ist für jede gegebene Masse diejenige Form, welche die denkbar
geringste Oberfläche besitzt; jeder Uebertritt der Kugelform in eine
andere beliebige Gestalt erfordert Oberflächenzusatz, also verlangt
auch die während der Zellteilung auftretende Längsstreckung der
Zelle und die Hervorbildung der Teilungsfurche Oberflächenzusatz;
d. h. für den Fall, daß die Zelle von einer Zellmembran umgeben ist,
kann, ehe ein erhöhtes Zellmembranwachstum eingeleitet ist, die
Einschnürung trotz der Longitudinalspannung der dizentrisch gruppierten
Zellleibstrahlen nicht erfolgen. Das zur Erzeugung der Teilungsfurche
erforderliche „+gesteigerte Oberflächenwachstum+“ ist aber nach
~Rhumbler~ erst zur Zeit der Spindelbildung ermöglicht. Zu diesem
Zellmembranwachstum sind nämliche Stoffe, die der Kern zu liefern
hat, notwendig, was sich daraus abnehmen läßt, daß kernlose Fragmente
ihre Defekte nicht zu regenerieren vermögen (cf. p. 626 u. ff.), daß
sich nach ~Boveri~s[712] Untersuchungen bei experimentell erzeugten
polyzentrischen Furchungsmitosen, die eine überschüssige Zahl von
Sphären besitzen, nur zwischen solchen Sphären eine echte Furche, also
Zellscheidewand, bildet, die einen Kern zwischen sich haben, und daß
der Kern auch sonst sehr häufig nach der Stelle hin verlagert ist,
wo ein deutlich bevorzugtes Membranwachstum statthat (cf. p. 630).
-- Die zum Membranwachstum ersichtlich notwendigen Kernstoffe werden
aber erst zur Zeit der Spindelbildung aus der in die Länge gereckten
Kernspindel in einer zu dem gesteigerten Membranwachstum genügenden
Menge herausgepreßt und verbreiten sich hier im Zellleibäquator
zwischen den beiden Sphären, weil, wie das Netzmodell (Fig. 293)
zeigt, die der Kernspindel zugehörigen Waben durch den dizentrischen
Sphärenzug zusammengepreßt werden, während sich die um den Spindelbauch
herumgelegenen Waben des äquatoriellen Gebietes aufblähen[713], so daß
durch die Wabenwände passierbare Substanzen, -- die ja schon angesichts
des Zellmembranwachstums der ruhenden Zelle notwendig existieren
müssen, -- aus den Spindelwaben austreten und in die äquatorialen
Zellleibwaben übertreten müssen.

In der Aequatorialebene werden die von dem Kern gelieferten Substanzen
dann auf die Zelloberfläche treffen und hier das notwendige Wachstum
einleiten, wie sich denn in zahlreichen Fällen hier zuerst eine stärker
färbbare Substanz ringartig um den Zelläquator herumzieht, welche die
erst später dichter werdende und dann nicht mehr besonders färbbare
Teilungsmembran darstellt, und deren mechanische Wirkung man direkt
mit der Scharnierwirkung im ~Heidenhain~schen Modell vergleichen
kann, da die jugendliche Zellmembransubstanz wohl ohne Bedenken
als weniger widerstandsfähig (gegen die zentripetalen Zugkräfte)
angesehen werden darf als die älteren Membranteile. Das Scharnier am
~Heidenhain~schen Modell und seine verschiedene Anwendung ist also
dadurch gerechtfertigt, daß vor der Ankunft der Tochtersphären in
der Kernpolstellung die Zelloberfläche wegen noch zu geringer Größe
dem dizentrischen Zuge nicht folgen kann, das Scharnier demnach in
dieser Periode im Modell festgestellt werden muß, während nach der
Spindeleinstellung die Zellmembran vermöge ihres jetzt ermöglichten
gesteigerten Membranwachstums dem dizentrischen Zug zu folgen
vermag, so daß alsdann die Scharniere im ~Heidenhain~schen Modell
freizugeben sind. Das Zellteilungsmodell zeigt also in der Tat, daß
die Longitudinalspannung, die wir für die Zellleibstrahlen nach der
~Rhumbler~schen Theorie in Anspruch genommen haben, den Ablauf der
Cytokinese und die mit ihr verbundene Zelldurchschnürung mechanisch
verständlich macht.

Es fragt sich jetzt noch, ob es nicht einfacher wäre, mit
~Heidenhain~[714] anzunehmen, daß die Zellleibstrahlen elastisch
gespannte Fäden (von gleicher Ausgangsspannung bei gleicher
Ausgangslänge) wären, als der ~Rhumbler~schen auf den Wabenbau
begründeten komplizierteren Theorie Gehör zu geben.

Ganz abgesehen von allen anderen Unwahrscheinlichkeiten, die von
anderen Seiten gegen die ~Heidenhain~sche Annahme der Wirksamkeit
elastischer Fäden in flüssiger Umgebung erhoben worden sind, könnten
solche elastische Fäden innerhalb eines einheitlichen flüssigen
interfilaren Mediums weder die Kernspindel hervorbilden, noch den
gebogenen Verlauf der in dem Polgebiet der Zelle vorhandenen Strahlen
annehmen, der sehr häufig beobachtet wird (cf. ~R. Hertwig~)[715], und
auf dessen Aehnlichkeit mit den entsprechenden Strahlen magnetischer
Kraftlinienspindeln (cf. Fig. 291 mit Fig. 292) neuerlich ~E. B.
Wilson~[716] besonders aufmerksam gemacht hat. Das ~Heidenhain~sche
Modell versagt die Wiedergabe dieser Biegungen und die Spindelbildung,
weil ihm die senkrecht gegen die Strahlen anpressenden Kräfte fehlen.
In einer einheitlichen Flüssigkeit, die von allen Seiten gleichmäßig
auf ihre Einlagerungen drückt, müssen elastisch gespannte Fäden immer
zu geraden Linien werden. Haben wir dagegen, wie ~Rhumbler~ behauptet,
in den radialen Gebieten longitudinal gespannte, nach Verkürzung
strebende Alveolenpartien, in den interradialen Zellleibpartien dagegen
ein aufquellendes Alveolenwerk vor uns, dessen Alveolenwände mit
denjenigen der radialen Gebiete in direkter Kontinuität stehen, so
muß der Aufquellungsdruck des interradialen Alveolenwerks senkrecht
gegen die nach Verkürzung strebenden Radialwaben anpressen, und man
weiß sofort aus der Analogie mit den magnetischen Kraftlinienfiguren,
wo ja auch die eine Längsspannung vertretenden Kraftlinien senkrecht
gegen sie anpressende Widerstandskräfte zwischen sich haben, daß unter
solchen Umständen die Bildung der Kernspindel ebensowohl als die
Polbiegung der Zellradien in einfacher Weise erklärt werden.

In Betreff weiterer Einzelheiten muß auf ~Rhumbler~s Originalarbeiten
verwiesen werden, wo man neben den genannten und dort eingehender
entwickelten mechanischen Hauptfaktoren, neben der durch die Sphären
bewirkten Strahlenkontraktion und neben dem Zelloberflächenwachstum
also, noch besondere Hilfsfaktoren abgeleitet finden wird, die dem
Zellteilungsvorgang eine größere Sicherung und durch besondere
Ausbildung und mechanisch erklärbare Kombination einzelner Faktoren
auch eine große, die verschiedenen Formen verschiedenartiger
Zellteilungen erklärende Variationsfähigkeit verleihen.

Wenn hiernach die Mechanik der während der Zellteilung auftretenden
Gruppierungen, Transporte und Umlagerungen der verschiedenen
Konstituenten des Zellleibes einer Erklärung zugänglich ist, so
existiert doch leider bis jetzt noch keine ähnlich durchgebildete
Theorie für die Mechanik der komplizierten Umlagerungsvorgänge der
Kernbestandteile. So sehr auch die ~Rhumbler~sche Theorie bereits
auf fortgesetzte Stoffaustausche zwischen Kern und Zellleib während
der Zellteilung hinweist; wie die karyokinetischen Figuren zustande
kommen, ist bis jetzt noch unbekannt; doch bleibe nicht unerwähnt, daß
sich auch hier vielleicht ein für die weitere Ergründung der Vorgänge
gesicherterer Boden durch Heranziehung lebloser Vergleichsobjekte
gewinnen lassen wird. Ein solches Vergleichsobjekt scheint sich
in den Vorgängen zu bieten, die ~Leduc~[717] bei dem Einträufeln
von verdünnter Tuschelösung oder verdünnter Tinte oder Blut in
Salzlösungen, z. B. von Kochsalz oder Salpeter, beobachtet hat und die
er lediglich als Diffusionsvorgänge deutet, bei denen wahrscheinlich
aber auch elektrische Prozesse mitspielen, da ~Rhumbler~[718] mit
Hilfe eines Magneten die betreffenden Konfigurationen beeinflussen
konnte und die Verwendung von Salzlösungen, also von Elektrolyten, von
vornherein elektrische Ladungen wahrscheinlich macht.

Nach dem Aufträufeln entstehen nach einiger Zeit aus den Tropfen
Strahlungen von oft wunderbarer Schönheit; das Merkwürdigste aber
ist, daß ~Leduc~ den ganzen Ablauf der chromatischen Umlagerungen
(cf. p. 230 u. ff.) während der Zellteilung sich in richtiger Folge
portraitgetreu abspielen sah, wenn er folgendermaßen verfuhr: Er
brachte in eine Salzlösung einen mit etwas dünnerer Salzlösung
vermischten Tusche-, Tinten- oder Blutstropfen und bettete diesen
Tropfen zwischen zwei andere der gleichen Substanz, die aber mit
stärker konzentrierter Salzlösung versetzt waren. Die äußeren,
hypertonischen Tropfen bildeten sich dabei zu den von Strahlen
umgebenen Spindelpolen aus, während der mittlere, hypotonische Tropfen
die Kernnachahmung übernahm. Die gefärbten Substanzen gruppierten sich
nämlich in dem mittleren Tropfen zunächst zu einem Knäuel, dieses
zerfiel dann in den Chromosomen vergleichbare Stücke; die Stücke traten
in die Aequatorialebene ein und wurden -- nach den Angaben ~Leduc~s --
längsgespalten. Auf diese Längsspaltung hin erfolgte ein Transport der
Spalthälften, die =V=-Form dabei annahmen, nach beiden Polseiten hin,
ganz wie bei der Karyokinese.

Daß auf diese Weise sehr beachtenswerte Aehnlichkeiten mit
karyokinetischen Figuren[719] zuwege kamen, zeigt Fig. 295, welche
die Photographien zweier von ~Leduc~ künstlich erzeugter Spindeln mit
Polstrahlen wiedergibt.

[Illustration: Fig. 295. _A_ +Künstlich erzeugte karyokinetische Figur+
von ~Leduc~, _B_ aus ~Gallardo~.]

Wenn sich die Angaben ~Leduc~s, die leider sehr wenig ausführlich
sind, in vollem Umfange bestätigen sollten, so dürfte hier ein relativ
unschwer zu analysierendes mechanisches Analogiemodell für die
Kernteilung vorliegen, das auch eine entsprechend einfache Erklärung
für die dem Aussehen nach sehr komplizierten Kernteilungsvorgänge
verheißt. Möglicherweise werden dann auch hier anziehende und
abstoßende Wirkungen, die bei den ~Leduc~schen Figuren wohl durch
elektrische Ladungen zu erklären sind[720], durch andere Faktoren --
vielleicht durch die Oberflächenspannung der agierenden Substanzen --
in Gang gebracht, in ähnlicher Weise, wie das auf den voranstehenden
Seiten für die Vorgänge im Zellleib gezeigt worden ist, hier jedoch für
den Zellkern nicht näher ausgeführt werden kann.

Unabhängig aber von einer derartigen etwa möglichen Erklärung
ist die Tatsache, daß der Kern durch das Auseinanderweichen der
beiden Spindelpole in die Länge gezogen und einfach durchgeschnürt
wird, in ihrem Gesamtbild nichts als ein einfacher Modus der
Oberflächenvergrößerung des Kerns bei gleichbleibender Masse, und die
darauffolgende Durchschnürung des Protoplasmas bedeutet das gleiche für
den ganzen Zellkörper. Es ist die einfachste Form einer Korrektur des
zwischen Oberfläche und Masse bei fortgesetztem Wachstum entstandenen
Mißverhältnisses, und gerade diese einfachste Form der Fortpflanzung
dürfte einst der mechanischen Erklärung verhältnismäßig die geringsten
Schwierigkeiten in den Weg stellen.

Mit der Teilung der Zelle in zwei selbständige Zellen wird in den
beiden Teilprodukten das Verhältnis von Oberfläche zu Masse wieder
ein ganz anderes, als es in der großen Zelle vor der Teilung war. Die
Folge davon ist, daß sich auch die Stoffwechselverhältnisse wieder
verändern werden, und daß die Zelle wieder denselben Zustand annimmt,
den die Mutterzelle hatte, als sie durch Teilung entstanden war und als
selbständiges Individuum zu wachsen begann. Es wiederholt sich also
von einer Zellteilung zur anderen derselbe Zyklus von Veränderungen,
der durch das Wachstum des Zellkörpers und die dadurch veranlaßten
Störungen im Stoffwechsel bedingt ist. Sind diese Veränderungen gering,
so werden sie sich äußerlich in der Formbildung der Zelle, abgesehen
von der Größenzunahme, nicht besonders bemerkbar machen. Die Mehrzahl
aller Zellen zeigt dieses Verhältnis, indem sie einfach wächst und,
wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hat, sich teilt, und so fort.
Wo dagegen die durch das Wachstum bedingten Stoffwechselstörungen
bedeutender sind, da werden dieselben auch in einer Veränderung der
äußeren Form des Zellkörpers zum Ausdruck kommen, und wir bekommen
eine typische +Entwicklung+ der Zelle. Eine große Anzahl der
freilebenden einzelligen Organismen weist diesen Vorgang auf, und
zwar besonders diejenigen, deren Zellkörper bei der Teilung nicht in
zwei Hälften, sondern in eine größere Anzahl von Teilen oder „Sporen“
zerfällt. Die Größendifferenz der Spore und des ausgewachsenen
Infusors ist allerdings ganz bedeutend. Daher müssen auch die
Stoffwechselunterschiede ganz bedeutend sein, und es bedarf einer
längeren Entwicklung, bis die Spore sich wieder zu einem ausgewachsenen
Infusor ausgebildet hat.

So läßt sich die +Entwicklung+ der Zelle, die periodische Wiederkehr
eines und desselben Zyklus von Formveränderungen von einer Zellteilung
bis zur anderen, von einer Sporenbildung bis zur anderen als ein
Ausdruck der Veränderungen betrachten, welche durch das Wachstum im
Stoffwechsel der Zelle hervorgerufen werden. Freilich müssen sich
während des Wachstums bei der engen Korrelation aller Zellteile
unter sich und mit den Faktoren des Mediums noch unzählige andere,
sowohl chemische als physikalische Momente herausbilden, die sämtlich
wieder mit eingreifen, um die Veränderungen der Zellenform zu
unterstützen und zu befördern. Aber als fundamentale Bedingung aller
dieser Veränderungen brauchen wir keinen anderen Faktor anzunehmen
als das Wachstum. Das Wachstum allein genügt, um die zyklische
Folge von Formveränderungen mechanisch verständlich zu machen, die
wir Entwicklung nennen. +Das Wachstum ist das Grundphänomen des
Formwechsels.+


b) Entwicklungsmechanik.

Eine Frage, welche die Entwicklung des vielzelligen Organismus
durch fortgesetzte Teilung aus der Eizelle betrifft, ist in neuerer
Zeit Mittelpunkt lebhafter Erörterungen geworden. Das ist die
Frage: Wie kommt die Teilung einer Zelle in zwei ungleiche Hälften
zustande, ein Vorgang, der die Grundbedingungen für die Entwicklung
jedes differenzierten Zellenstaates bildet? Diese Frage, die von
fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der Entwicklung aller
höheren Organismen ist, wird auf zwei sehr verschiedene Weisen
beantwortet. Die Ansicht einer Reihe von Forschern schließt sich im
großen ganzen der Theorie von ~His~[721] über die „organbildenden
Keimbezirke“ an. ~Roux~[722], ~Weismann~[723] und viele andere
folgen, wenn auch mit einigen Modifikationen, dieser Ansicht, welche
besagt, daß bereits in der Eizelle verschiedene Bezirke vorhanden
sind, die bei der fortgesetzten Teilung auf verschiedene Teilzellen
übertragen werden, und deren jeder das Material für die Entwicklung
ganz bestimmter Gewebe und Organe liefert. Mit anderen Worten: Die
Anlagen für die verschiedenen Körperteile des fertigen Organismus
sind bereits in verschiedenen Teilen des Eies getrennt nebeneinander.
Die Hauptstütze dieser Ansicht bilden die Experimente, die ~Roux~
am Froschei angestellt hat, bei denen er beobachtete, daß sich nach
künstlicher Zerstörung einer der beiden ersten Furchungszellen aus
der anderen zunächst nur Hemiembryonen entwickelten, d. h. Embryonen,
denen die eine Körperhälfte ganz fehlte, daß freilich die fehlende
Hälfte später durch „Postgeneration“, wie ~Roux~ sich ausdrückt,
nachgebildet werden kann. Dem steht die Ansicht einer anderen Reihe
von Experimentatoren, vor allem von ~Pflüger~[724], ~O. Hertwig~[725]
und ~Driesch~[726] gegenüber, welche die Existenz „organbildender
Keimbezirke“ in der Eizelle leugnen und sich vorstellen, daß die
Differenzierung der gleichartigen Eizelle in verschiedenartige
Teilzellen lediglich durch die Einwirkung äußerer Faktoren auf die
verschiedenen im Ei enthaltenen Stoffe herbeigeführt wird. So wirkt
z. B. bei Eiern, die, wie das Froschei, verschieden schwere Substanzen
-- im Froschei findet sich eine weiße, dotterreichere und eine
pigmentierte, protoplasmareichere -- enthalten, die Schwerkraft in
der Weise, daß sie sich polar differenzieren, so daß die schwerere
Substanz unten, die leichtere oben zu liegen kommt und bei Drehung
des Eies immer wieder in diese Lage zurückkehrt. Bei der ersten
Teilung des Eies wird diese polar differenzierte Zelle durch eine
senkrechte Furche in zwei gleiche Hälften geteilt, von denen jede
gleich viel weiße und schwarze Substanz enthält. Brachte ~Pflüger~
aber Froscheier in eine abnorme Lage und fixierte er sie darin, so
wurden die Eier bei der Furchung häufig in zwei ganz ungleiche Teile
gefurcht, von denen der eine vorwiegend die helle, der andere die
dunkle Masse enthielt, und trotzdem entwickelten sich normale Larven
daraus. Aus diesen Tatsachen schloß man, daß der Inhalt des Eies
also nicht schon so differenziert sein kann, daß sich aus jedem Teil
nur gewisse Organe entwickeln können, sondern daß vielmehr im Ei die
verschiedenen Bezirke noch durchaus gleichwertig sein müssen für die
spätere Entwicklung. Dafür schien übrigens auch die von ~O. Hertwig~
beobachtete Tatsache zu sprechen, daß sogar einzelne kleine Stücke
der Eizelle, wenn sie nur lebensfähig sind und befruchtet werden,
sich zu ganzen Individuen entwickeln. Gegenüber den Beobachtungen
von ~Roux~ stellte ferner ~Driesch~ an Seeigeleiern fest, daß aus
jeder der zwei, vier oder acht ersten Furchungszellen, wenn er sie
durch Schütteln voneinander isoliert hatte, sich stets vollkommene
Individuen entwickelten, die sich nur durch ihre geringere Größe von
den normalen unterschieden, eine Tatsache, die übrigens seitdem von
zahlreichen Beobachtern an verschiedenen Tierarten, unter anderen
auch von ~O. Hertwig~ an ~Roux~’s eigenem Versuchsmaterial, dem
Froschei, bestätigt worden ist. Daß sich ferner aus den einzelnen
durch die Teilung der Eizelle entstehenden Furchungszellen durchaus
nicht ganz bestimmte Teile oder Organe des Embryo entwickeln,
suchten ~Driesch~ und ~Hertwig~ im Verfolg des bereits von ~Pflüger~
angestellten Versuches noch auf andere Weise zu zeigen, indem sie,
wie ~Pflüger~, Froscheier zwischen zwei Glasplatten so einklemmten,
daß sich die aus der Teilung hervorgehenden Zellen nur in eine Ebene
lagern konnten, statt zu einem kugeligen Haufen, daß also eine ganz
abnorme Verlagerung der Furchungszellen gegeneinander eintrat. Trotzdem
entwickelten sich daraus vollständig normale Embryonen. Aus dieser
Tatsache glaubte man notwendig den Schluß ziehen zu müssen, daß die
einzelnen bei der Furchung entstehenden Teilzellen keine bestimmten
Organanlagen repräsentieren, und daß auch in der Eizelle mithin keine
„organbildenden Keimbezirke“ vorhanden sein können.

Fassen wir die Gegensätze, die sich in beiden gegenüberstehenden
Theorien aussprechen, kurz zusammen, so ist die Vorstellung
organbildender Keimbezirke im wesentlichen nichts anderes als ein
Rest der alten, hier mehr, dort weniger klaren Präformationslehre,
wie sie zur Zeit ~Haller~s blühte, nur in etwas modernerem Gewande,
während die Ansicht von der Gleichwertigkeit der verschiedenen
Teile der Eizellsubstanz im allgemeinen den Standpunkt der
Epigenesislehre ~Caspar Friedrich Wolff~s repräsentiert, wie ihn in
der neueren Entwicklungsgeschichte vor allem ~Haeckel~ stets mit
großer Entschiedenheit vertreten hat. In dieser extremen Fassung
sind beide Lehren unvereinbar miteinander. Allein, es kann keinem
Zweifel unterworfen sein, daß die Entwicklung eine wirkliche
Epigenese ist, und daß die Annahme einer minutiösen Präformation
der verschiedenen Organanlagen in der Eizelle in der Form, wie sie
namentlich ~Weismann~ und ~de Vries~[727] gemacht haben und wie sie
der alten Präformationslehre zugrunde lag, ganz entschieden nicht
den Tatsachen entspricht. Die Tatsache, daß auch kleine Stücke einer
Eizelle, ferner die isolierten Furchungshälften und -viertel noch
einen normalen vollständigen Organismus von entsprechend geringerer
Größe liefern, wenn sie nur alle wesentlichen zur Erhaltung des Lebens
nötigen Zellbestandteile enthalten, sowie die Tatsache, daß bei der
Verlagerung der Furchungskugeln Tiere mit völlig normaler Lagerung der
Organe entstehen, läßt die Unhaltbarkeit einer solchen Annahme ohne
weiteres erkennen. Auf der anderen Seite muß aber zugegeben werden, daß
ebenso wie in zahllosen anderen Zellen auch in vielen Eizellen sich
spezielle Differenzierungen verschiedener Protoplasmapartien schon
mikroskopisch unterscheiden lassen. Werden diese Differenzierungen bei
der Teilung in ungleicher Weise auf die Teilhälften übertragen, so ist
es ganz selbstverständlich, daß daraus auch Verschiedenheiten in den
von den verschiedenen Teilhälften abstammenden Entwicklungsprodukten
resultieren müssen. Aber damit ist noch keine Mosaikstruktur im Sinne
der Präformationslehre gegeben. Vielmehr existieren sicherlich zahllose
Eier, bei denen die Differenzierung so gering ist, daß jeder Bruchteil,
wenn er nur die zur Erhaltung des Lebens nötigen Zellbestandteile
mitbekommt, auch imstande sein wird, den ganzen Organismus zu
reproduzieren. Auf jeden Fall ist in jeder Eizelle die Differenzierung
verschiedener Bezirke eine ganz verschwindend geringe im Vergleich zu
der ungeheuren Differenzierung der Teile, die der fertig entwickelte
Organismus zeigt. Es kann also von einer wirklichen Präformation der
Organe und Teile des fertigen Organismus in der Eizelle im Sinne der
alten Einschachtelungstheorie, auch wenn es sich nur um die +Anlage+
eines jeden Teiles oder Organes handeln sollte, auf keinen Fall die
Rede sein. Die ganze große Fülle von Differenzierungen, die sich im
Laufe der Entwicklung eines Wirbeltierkörpers herausbilden, beruht auf
+Epigenese+.

Aber noch ein anderer Gegensatz ist in den beiden oben skizzierten
Anschauungen zum Ausdruck gekommen. Während die Theorie von
~Weismann~ und ~Roux~ die wesentlichen Bedingungen für die Entstehung
differenzierter Tochterzellen bei der Teilung des Eies in der
Eizelle selbst sucht, findet sie die Vorstellung von ~Pflüger~ und
~Hertwig~ vorwiegend in den von außen her auf die Zelle einwirkenden
Faktoren. Während nach der einen Ansicht die Zellen sich aus +inneren+
Bedingungen heraus in ungleiche Teilprodukte teilen, sind es nach der
anderen Meinung wesentlich +äußere+ Faktoren, welche die Ungleichheit
der Zellen bei fortgesetzter Teilung erzeugen. Hier ist nun zweifellos
ein Punkt, an dem eine Vereinbarung zwischen beiden gegenüberstehenden
Ansichten auf dem Boden unserer konditionalen Auffassung der
Lebensvorgänge möglich ist.

Nach unserer oben entwickelten Vorstellung vom Mechanismus der
Entwicklung und Fortpflanzung der einzelnen Zelle auf Grund der durch
das Wachstum entstehenden Stoffwechselveränderungen liegt es auf der
Hand, daß innere und äußere Bedingungen der Formveränderung sich
überhaupt nicht voneinander trennen lassen. Die gesamte Formbildung
und Formveränderung ist danach ein Kompromiß, eine Wechselwirkung
zwischen den innerhalb und den außerhalb der Zelle gelegenen Faktoren,
so wie der ganze Lebensvorgang nur durch die +Summe+ der inneren und
äußeren Lebensbedingungen eindeutig bestimmt ist. Dadurch, daß die
Zelle infolge der charakteristischen Beschaffenheit ihrer lebendigen
Substanz die Eigentümlichkeit besitzt, von +außen+ Stoffe in sich
aufzunehmen und Stoffe von +innen+ nach +außen+ abzugeben, ist schon in
dem elementaren Lebensvorgang, dem Stoffwechsel selbst, ein Kompromiß
zwischen inneren und äußeren Momenten gegeben, ohne den das Leben der
Zelle nicht möglich ist. Indem die Zelle aber wächst, werden durch
diese Veränderung der inneren Bedingungen wieder die Beziehungen mit
den äußeren Faktoren verändert, so daß dieselben jetzt in anderer
Weise einwirken als vorher. So wird in jedem Zeitmoment ein anderer
Kompromiß zwischen Zelle und Medium, zwischen inneren und äußeren
Faktoren geschlossen, dessen Ausdruck die Veränderung, die Entwicklung
und schließlich die Fortpflanzung der Zelle ist. Hiernach ist es
klar, daß wir weder sagen können: die Veränderung der Zelle und die
Differenzierung ihrer Teilungsprodukte sei allein die Folge ihrer
inneren Beschaffenheit, noch auch: sie sei allein die Wirkung äußerer
Faktoren. +Wir können nur sagen: die Entwicklung und Fortpflanzung der
Eizelle und die Differenzierung der aus ihrer Teilung hervorgehenden
Zellgenerationen ist ein Ausdruck der durch das Wachstum bedingten
fortschreitenden Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen
lebendiger Substanz und Medium.+

Das fundamentale Unterscheidungsmoment zwischen der einzelnen
freilebenden Zelle und der sich zum Zellenstaat entwickelnden Eizelle
liegt ganz allein darin, daß bei der Entwicklung der Eizelle die
aus dem Teilungsprozeß hervorgehenden Tochterzellen miteinander
im Zusammenhang bleiben, während sich die bei der Teilung des
einzelligen Organismus entstehenden Tochterzellen sofort nach der
Teilung voneinander trennen. Beim einzelligen Organismus machen daher
die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und Medium immer nur wieder
denselben kurzen Zyklus von Veränderungen durch; bei der Teilung der
Eizelle dagegen ändern sich die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und
äußeren Faktoren mit jeder der schier unzähligen Teilungen wieder in
ganz neuer Weise. Daher kommt es, daß die Eizelle bis zur Entwicklung
des vielzelligen Organismus eine so ungeheuer lange Reihe von
Formveränderungen durchlaufen muß, während der einzellige Organismus
entweder eine kaum merkbare Entwicklung oder doch nur einen kurzen
Kreis von Veränderungen durchzumachen braucht. Läßt das Wachstum im
vielzelligen Organismus allmählich nach, so erfahren die Zellen auch
immer weniger Formveränderungen, und manche Gewebezellen, wie z. B. die
Ganglienzellen, die im fertigen Organismus nur noch ein beschränktes
Wachstum zeigen, teilen sich nicht mehr und differenzieren sich nicht
weiter. In Wirklichkeit hört indessen, wie wir a. a. O.[728] sahen,
die Entwicklung überhaupt nie ganz auf bis zum Tode; nur treten später
die Veränderungen so überaus langsam auf und sind verhältnismäßig so
gering, daß wir sie selbst innerhalb langer Zeiträume kaum bemerken. In
diesem scheinbar stationären Zustande sind die Gewebezellen wieder mehr
jenen einzelligen Organismen ähnlich, die noch keine kompliziertere
Entwicklung haben: bei beiden ändern sich die Wechselbeziehungen
zwischen inneren und äußeren Faktoren nur in unmerklicher Weise, indem
sie bei den Gewebezellen zu langsam verlaufen, bei den Einzelligen zu
gering sind und immer wieder zu ihrem Anfangspunkt zurückkehren. Bei
beiden nehmen wir daher keine wesentlichen Formveränderungen wahr.

Aus dieser Ueberlegung geht hervor, wie verkehrt es ist, wenn man aus
der Tatsache, daß sich die kleine Eizelle zu einem so erstaunlich
komplizierten Zellenbau differenziert, die Vorstellung herleiten will,
daß die lebendige Substanz der Eizelle gegenüber der jeder anderen
Zelle, sowohl jedes einzelligen Organismus wie jeder Gewebezelle,
sich durch eine ganz undenkbar feine und komplizierte „Struktur“
auszeichnen müsse. Diese Vorstellung, auf die man ziemlich häufig
stößt, ist aber ebenfalls weiter nichts als noch ein heimlicher
Rest der Präformationslehre und, wie wir sahen, ebenso überflüssig
wie unberechtigt; denn die Entwicklung und Differenzierung des
Zellenstaates aus der Eizelle beruht lediglich auf den mit dem
kontinuierlichen Zellwachstum, mit jeder Zellteilung sich fortwährend
weiter verändernden Wechselbeziehungen zwischen der lebendigen
Substanz der Zellen und den äußeren Faktoren. Das Wachstum ist der
Fundamentalvorgang aller Entwicklung überhaupt, sowohl der einzelnen
Zelle als des ganzen Zellenstaates, und wir können diese wichtige
Tatsache kaum besser ausdrücken als mit den Worten des Altmeisters
der Entwicklungsgeschichte selbst, mit den Worten, in denen einst
~Karl Ernst v. Baer~[729] das allgemeinste Ergebnis seiner Studien
über die Entwicklungsgeschichte der Tiere zusammenfaßte: „+Die
Entwicklungsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der
wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung.+“

Fassen wir unsere Erörterungen über die Mechanik der Entwicklung in
einem übersichtlichen Bilde zusammen, so kommen wir zu folgender
Vorstellung. Die sich entwickelnde Zelle repräsentiert, wie jede
Zelle, ein System von lebendiger Substanz, das durch einen ganz
bestimmten Stoffwechsel charakterisiert ist. Dieser Stoffwechsel
ist der Ausdruck der Wechselbeziehungen, die zwischen dem Medium
mit seinen einzelnen Faktoren einerseits und der Zelle mit ihren
mannigfachen Inhaltsdifferenzierungen anderseits bestehen. Indem die
Zelle wächst, ändern sich notwendigerweise die Wechselbeziehungen
zwischen dem Medium und der Zelle, weil sich das Verhältnis von
Oberfläche und Masse der lebendigen Substanz mehr und mehr verschiebt.
Infolgedessen finden wir auch eine Veränderung des Stoffwechsels,
denn der Stoffwechsel ist stets eindeutig bestimmt durch die
jeweilige Summe der inneren und äußeren Lebensbedingungen. Aendern
sich einzelne dieser Bedingungen, so ändert sich auch entsprechend
der Stoffwechsel. Was wir mit einem kurzen Worte Stoffwechsel oder
Lebensvorgang nennen, ist ja nur ein Ausdruck für die Summe sämtlicher
inneren und äußeren Lebensbedingungen. Wir haben also in der
wachsenden Zelle eine kontinuierliche +Aufeinanderfolge+ verschiedener
Stoffwechselzustände in ganz allmählichem Uebergang, in der Weise,
daß jeder folgende Zustand mit Notwendigkeit aus dem vorhergehenden
resultiert. Da die Form, wie überall in der Körperwelt, unter anderem
eine Funktion des Baumaterials ist, so ist es erklärlich, daß sich
mit der Veränderung des Stoffwechsels auch die Form der Zelle unter
gewissen Bedingungen verändern wird, und so haben wir Hand in Hand
gehend mit der Aufeinanderfolge verschiedener Stoffwechselzustände
auch eine kontinuierliche Aufeinanderfolge verschiedener Formzustände,
mit anderen Worten: wir haben eine Entwicklung. Es ergibt sich daraus,
daß die Entwicklung der Zelle eine wirkliche „+Epigenese+“ ist, im
Sinne ~Caspar Friedrich Wolff~s, d. h. eine +Aufeinanderfolge+ immer
+neuer+ Formzustände, nicht ein deutlicheres Hervortreten schon vorher
präformierter, aber noch nicht wahrnehmbarer Strukturdifferenzierungen
der lebendigen Substanz, wenn auch immerhin bereits in manchen Eizellen
einzelne funktionell verschiedene Bezirke bestehen. Je nach dem Grade
der Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen Medium und Zelle
wird aber die Formveränderung in einem Falle weniger, im anderen Falle
mehr zum Ausdruck kommen, am meisten in den Fällen, in denen sich die
Beziehungen zwischen Zelle und Medium rapide und andauernd ändern,
indem die infolge des Wachstums sich teilenden Zellen im Zusammenhang
miteinander bleiben und gegenseitig aufeinanderwirken, wie bei der
Entwicklung des Zellenstaates der Pflanzen und Tiere aus der Eizelle.


c) Struktur und Flüssigkeit.

Wir haben an einer anderen Stelle besonderen Wert darauf gelegt,
daß die lebendige Substanz im wesentlichen die Eigenschaften einer
Flüssigkeit besitzt. Bei der Formbildung spielt aber noch ein anderes
Moment eine bedeutende Rolle, das ist ihre Struktur. Da es auf den
ersten Blick scheinen könnte, als ob Struktur und Flüssigkeit zwei
Dinge sind, die sich gegenseitig ausschließen, so wird es zweckmäßig
sein, erst auf diese Frage einzugehen[730].

Wenn wir unter Struktur eine bestimmte gegenseitige Anordnung der
kleinsten Teilchen verstehen, aus denen eine Substanz zusammengesetzt
ist, so liegt das Grunderfordernis für die Existenz einer Struktur
in der gegenseitigen Gruppierung bestimmter Teilchen. Nur wo sich
gewisse Teilchen gegenseitig gruppieren, kann von einer Struktur
die Rede sein. Diese Forderung ist aber nicht bloß im festen Körper
erfüllt, sondern auch in der Flüssigkeit: denn auch in der Flüssigkeit
ordnen sich die einzelnen Teile untereinander in bestimmter Weise.
Der Unterschied in der Struktur der Flüssigkeiten und festen Körper
liegt lediglich darin, daß die Teilchen in einem festen Körper sich
infolge der Molekularattraktion (Kohäsion) nur innerhalb beschränkter
Grenzen um einen Schwingungsmittelpunkt herum bewegen, während sie
sich in einer Flüssigkeit fortwährend aus ihrer Lage losreißen und
fortbewegen. Dazwischen liegen alle möglichen Zwischenstufen. Die
interessanten Untersuchungen von ~O. Lehmann~[731] über flüssige
Kristalle haben in dieser Beziehung sehr viel Material geliefert, das
auch in biologischer Beziehung Interesse verdient. In Wirklichkeit
besteht schon in jeder einfachen Lösung eine gewisse Molekularstruktur.
Legen wir z. B. in ein Gefäß mit destilliertem Wasser einen reinen
Salzkristall, so löst sich derselbe nach einiger Zeit auf, und die
Salzmoleküle verteilen sich durch Diffusion gleichmäßig in der
Flüssigkeit, so daß in jedem kleinsten Volumen der Flüssigkeit der
gleiche Prozentsatz an Salzmolekülen enthalten ist. Es tritt also
eine bestimmte Anordnung unter den Molekülen des Salzes und denen der
Flüssigkeit ein, und jedes Salzmolekül gruppiert um sich eine bestimmte
Anzahl von Wassermolekülen. Der Unterschied in dieser Gruppierung
oder Struktur zwischen der beweglichen Flüssigkeit und dem festen
Körper ist nur der, daß bei der freien Bewegung der Moleküle in der
Flüssigkeit fortwährend Moleküle aus dieser Gruppierung herausgerissen
und durch andere verdrängt werden, so daß die Struktur fortwährend
zerstört und wieder neu gebildet wird, während sie im festen Körper,
wo die Bewegung der Moleküle eine beschränkte ist, dauernd ungestört
bestehen kann. +Diese fortwährende Neubildung der Struktur in der
Flüssigkeit ist aber von fundamentaler Bedeutung für die lebendige
Substanz; denn nur wo die Möglichkeit des fortwährenden Aus- und
Eintritts von Molekülen gegeben ist, kann ein Stoffwechsel bestehen,
ohne den ja keine lebendige Substanz denkbar ist.+ Dieser fortwährende
Wechsel der Moleküle verhindert indessen nicht, daß auf Grund der
betreffenden Molekül- und Atomgruppierungen in der lebendigen Substanz
an gewissen Stellen dauernde Formdifferenzierungen zustandekommen.
Ebenso wie ein Wasserstrahl oder eine Gasflamme dauernd eine ganz
bestimmte Form haben kann, obwohl es in keinem Augenblick dieselben
Moleküle sind, welche die Form bilden, wie im Augenblick vorher, ebenso
kann auch die lebendige Substanz trotz ihrer flüssigen Natur gewisse
dauernde Formdifferenzierungen zeigen, die so lange bestehen, wie die
Bedingungen für die bestimmte Gruppierung der Moleküle und Atome die
gleichen bleiben.

+Diese Ueberlegung ist von großer Wichtigkeit, denn sie eröffnet
uns das Verständnis für die allgemeinen Prinzipien der Formbildung
der lebendigen Substanz.+ Die anscheinend paradoxe Tatsache, daß
die lebendige Substanz, obwohl sie in fortwährendem Wechsel ihrer
Stoffe begriffen ist, dennoch in vielen Fällen eine dauernde und oft
außerordentlich komplizierte Form besitzen kann, erklärt sich hiernach
ohne weiteres. Denken wir uns z. B. eine Zelle mit verschiedenartigen
Differenzierungen, etwa eine Zelle, die, wie das Geißelinfusorium
+Poteriodendron+, außer ihrem Kern noch eine Geißel und einen
kontraktilen Myoidfaden besitzt (Fig. 296), so sind hier in jeder
der einzelnen Differenzierungen die Teilchen in besonderer Weise
angeordnet, im Kern anders als an der Oberfläche des Protoplasmas, in
der Geißel anders als im Myoidfaden etc. Aber dennoch treten einerseits
aus allen diesen einzelnen Differenzierungen fortwährend Atome und
Atomgruppen in bestimmter Richtung aus, und anderseits treten in die
Differenzierungen fortwährend neue Atome und Moleküle hinein, so daß
die Struktur ununterbrochen zerstört und wieder gebildet wird. Es ist
also ein fortwährender Stoffstrom da, der äußerst kompliziert, in den
verschiedenen Differenzierungen verzweigt und in seinen Teilen ganz
verschieden zusammengesetzt ist. Dieser Stoffstrom ist der Ausdruck
der komplizierten Stoffwechselbeziehungen zwischen den einzelnen
Teilen des Zellkörpers, und er ist es, der gerade diese eine, ganz
bestimmte, eigentümliche Form einer gegebenen Zelle bedingt. Nur wenn
bestimmte Atome immer wieder zur rechten Zeit an der nötigen Stelle
sind, kann sich die Struktur immer wieder herstellen und dauernd
erhalten. Hört der Stoffstrom auf, so zerfallen die Moleküle, und die
bestimmte Gruppierung löst sich auf. Solange dagegen der Stoffstrom
ununterbrochen dauert, so lange fügen die einzelnen Moleküle und Atome
durch Anziehung immer wieder die nötigen Teilchen ein, und die Struktur
bleibt bestehen; ändert sich aber der Stoffstrom in Richtung und
Zusammensetzung seiner Teilchen, so muß sich auch die Form der Zelle
und ihrer Differenzierungen ändern, und wir haben eine Entwicklung.

[Illustration: Fig. 296. +Poteriodendron.+ Ein einzelnes Individuum
eines Stockes. Der Zellkörper sitzt, auf einem Myoidfaden befestigt, in
einem glockenförmigen Kelch und schlägt mit seiner Geißel.]

Den Vergleich der Lebensäußerungen mit einer Flamme haben wir
schon in mehrfacher Hinsicht als sehr treffend erprobt. Auch hier
ist er geeignet, uns das Verhältnis zwischen Formbildung und
Stoffwechsel in besonders anschaulicher Weise klar zu machen. Die
Schmetterlingsfigur einer Gasflamme hat eine sehr charakteristische
Formdifferenzierung. Im unteren Teil der Flamme herrscht völlige
Dunkelheit, darüber erhebt sich schmetterlingsflügelartig ausgebreitet
die helle leuchtende Fläche. Diese eigentümliche Form der Flamme
mit ihrer charakteristischen Differenzierung, die dauernd bestehen
bleibt, solange wir die Stellung des Gashahns und die Verhältnisse
der Umgebung nicht verändern, rührt lediglich davon her, daß an den
einzelnen Stellen der Flamme die Gruppierung der Leuchtgas- und
Sauerstoffmoleküle eine ganz bestimmte ist, obwohl die Moleküle selbst
in jedem Zeitdifferential wechseln. Der Stoffwechsel der Flamme
zwischen dem zuströmenden Gase und der umgebenden Luft ist aber so
geregelt, daß an derselben Stelle immer wieder dieselben Moleküle in
derselben Zahl zusammentreffen. Infolgedessen behalten wir auch dauernd
dieselbe Flammenform mit ihrer Differenzierung. Aendern wir aber den
Stoffstrom ab, indem wir weniger Leuchtgas ausströmen lassen, so
ändert sich auch die Form der Flamme, weil jetzt mit dem Gasdruck die
gegenseitige Lagerung der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle verändert
wird. So liefert uns die Betrachtung der Leuchtgasflammenform bis in
die Einzelheiten genau dieselben Verhältnisse, wie wir sie für die
Formbildung der Zelle als maßgebend gefunden haben.

[Illustration: Fig. 297. +Stentor Roeselii.+ _A_ Quer zerschnitten. _B_
und _C_ Die beiden Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren
regeneriert. Die helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den
Kern.]

Eine andere interessante Gruppe von Formbildungsvorgängen wird
unter diesen Gesichtspunkten ebenfalls klar, das sind die Tatsachen
der +Regeneration+. Schneiden wir eine Zelle, am besten eine mit
recht charakteristischen Oberflächendifferenzierungen versehene
Infusorienzelle, wie sie z. B. der zierliche +Stentor Roeselii+
vorstellt, in zwei Stücke, aber so, daß jedes Stück einen Teil des
Kerns mitbekommt und somit noch den Wert einer Zelle besitzt, so
regeneriert, wie wir bereits a. a. O.[732] gesehen haben, in kurzer
Zeit jedes der beiden Stücke die ihm fehlenden Teile. Die Wundstelle
der Teilstücke schließt sich, und der untere Teil der +Stentoren+zelle
ordnet seine Substanz alsbald wieder so um, daß ein neues Peristom
mit der charakteristischen Wimperspirale und einer Mundöffnung
entsteht, während sich der obere Teil in die Länge zieht, so daß
sich ein neues Fußstück entwickelt, mit dem sich der neue +Stentor+
wieder anheftet. So entsteht durch Anlagerung von Teilchen aus dem
Innern des Körpers an die Wundstelle aus jedem Teilstück in kurzer
Zeit wieder ein vollständiger Stentor (Fig. 297). Diese Tatsache der
Regeneration ist jetzt sehr leicht verständlich. Da in den mit Struktur
versehenen Formendifferenzierungen der Zelle jedes Teilchen nur ganz
bestimmte andere Teilchen anzieht und festhält und bei Absprengung
derselben im Stoffwechsel sofort wieder die entsprechenden Teilchen
von neuem anzieht und fesselt, so müssen diejenigen Teilchen an der
Wundstelle, die durch den Schnitt von ihren Nachbarn getrennt sind,
sofort wieder entsprechende Teilchen, wenn sie ihnen zur Verfügung
stehen, an sich ziehen und anlagern. Da aber der Stoffwechsel keine
tödliche Störung erfahren hat durch die Teilung, werden ihnen nach wie
vor durch den Stoffstrom die nötigen Teilchen zugeführt, und so kann
sich ein Teilchen nach dem anderen anlagern, wie es die eigentümliche
Beschaffenheit eines jeden erfordert. Ist der Stoffwechsel dagegen
unheilbar geschädigt worden bei der Teilung, so ist die Regeneration
nicht mehr möglich, weil dann die zum Aufbau nötigen Moleküle und
Atome nicht mehr produziert und an die nötige Stelle gebracht
werden. +Deshalb finden wir ganz allgemein ohne jegliche Ausnahme
überall die fundamentale Tatsache, daß kernlose Teilstücke einer
Zelle, d. h. Teilstücke, bei denen eine tödliche Störung des
Stoffwechsels eingetreten ist, obwohl sie unter Umständen noch tagelang
Lebensäußerungen zeigen können, dennoch die verlorenen Teile nicht mehr
regenerieren.+

[Illustration: Fig. 298. +Kieselnadeln von Schwämmen.+ _I_ Schema der
Entstehung eines Vierstrahlers zwischen vier blasenförmigen Hohlräumen.
Nach ~F. E. Schulze~. _II_ Verschiedene Formen von Kieselnadeln.]

Ein Vorgang ferner, der bis in die letzten Jahrzehnte noch ganz
rätselhaft erschien, wird durch die Tatsache der Strukturen im
Zellprotoplasma dem Verständnis gleichfalls sehr nahe gerückt. Das ist
die Bildung der überaus regelmäßig geformten Kiesel- und Kalkskelette,
wie sie vor allem bei den zierlichen Radiolarien, Foraminiferen und
Spongien vorkommen. Schon ~F. E. Schulze~[733] hatte darauf aufmerksam
gemacht, daß eine Bildung von Dreistrahlern, Vierstrahlern (Fig. 298
_II_) etc., wie sie in den Kiesel- und Kalkskeletten der Spongien
eine so große Rolle spielt, zustande kommen müsse, wenn sich mehrere
kugelige Körper aneinander legen und in die feinen Spalträume zwischen
sich eine skelettbildende Substanz, also etwa kohlensauren Kalk oder
Kieselsäure, ausscheiden (Fig. 298 _I_). Freilich dürften in dem
speziellen Fall, auf den ~Schulze~ diese Betrachtung anwendet, nämlich
bei der Entstehung der Skelettnadeln der Schwämme, wohl nicht die
Faktoren als bestimmende Momente fungieren, die ~Schulze~ annimmt.
Dagegen hat später ~Dreyer~[734] für andere Fälle gezeigt, wie
verschiedene und zum Teil außerordentlich komplizierte Skelettteile,
besonders der Radiolarien, sich leicht auf die Ausscheidung der
skelettbildenden Substanz in den protoplasmatischen Wänden eines
Vakuolenlagers zurückführen lassen (Fig. 299). Je nach der Form der
Vakuolen und der Dicke der Wandschicht, je nach der Ablagerungsstelle
und der Menge der sezernierten Skelettsubstanz muß dabei eine
ganze Fülle von verschiedenartigen Skelettformen resultieren, wie
wir sie tatsächlich in dem Formenreichtum der Radiolarienskelette
realisiert finden. So wird die früher so wunderbare Tatsache, daß
die einfachen, fortwährend in Strömung und Pseudopodienbildung
begriffenen Protoplasmamassen der Rhizopodenzellen so staunenswert
regelmäßige, komplizierte und zierliche Skelette zu bilden vermögen,
ohne weiteres aus dem Umstande verständlich, daß das Protoplasma der
Radiolarienzelle in einer gewissen Körperzone eine vakuolige oder
wabige Struktur besitzt. Je nach der Form, der Lage, dem Umfang dieser
Vakuolenschicht und ihrer Vakuolen müssen auch die durch Ausscheidung
von Skelettsubstanz zwischen den Vakuolen entstehenden Abgüsse, die
das Skelett bilden, außerordentlich verschieden sein (Fig. 299). Und
eine ähnliche Rolle wie die Vakuolenstruktur des Protoplasmas bei
der Bildung mancher Radiolarienskelette wird zweifellos auch die
Struktur des Protoplasmas sowie die Form und der gegenseitige Druck der
einzelnen Zellen bei der Skelettbildung in anderen Organismen spielen.

[Illustration: Fig. 299. +Schema der Entstehung verschiedener
Skelettformen durch Ausscheidung von Skelettsubstanz in den Wänden
eines Vakuolensystems.+ Nach ~Dreyer~.]

[Illustration: Fig. 300. +Kieselskelette von Radiolarien.+ Nach
~Haeckel~. _A_ +Dorataspis+, _B_ +Theoconus+.]


d) Vererbungsmechanik.

Es bleibt uns schließlich noch übrig, auch kurz auf den Mechanismus
der +Vererbung+ einzugehen. Die Verhältnisse der Vererbung liegen
am einfachsten bei den niedrigsten einzelligen Organismen, etwa bei
den +Amöben+, bei denen, abgesehen von einer Größenzunahme des
Körpers, noch keine eigentliche Entwicklung bemerkbar ist. Hier, wo die
Fortpflanzung des Organismus einfach durch Teilung der Zelle in zwei
Hälften erfolgt, ist der Vorgang der Vererbung sämtlicher Eigenschaften
der Mutterzelle auf beide Tochterzellen ohne weiteres verständlich.
Die lebendige Substanz der Mutterzelle mit ihrem charakteristischen
Stoffwechsel und ihren eigentümlichen Lebensäußerungen lebt in
beiden Tochterzellen selbständig weiter, kein Wunder also, daß die
Teilstücke, wenn sie unter denselben äußeren Bedingungen leben,
genau dieselben Eigenschaften besitzen, wie sie die ungeteilte Zelle
besaß. Allein dieser einfachste Fall der Vererbung zeigt uns die
wesentlichsten Momente dieses Vorganges gerade am allerdeutlichsten,
wie ja überhaupt alle Lebensäußerungen am klarsten zu übersehen und
zu verstehen sind da, wo sie in ihrer einfachsten Form auftreten,
d. h. an den einfachsten Zellen. Wir sehen hier, daß die Uebertragung
der Eigenschaften von den Vorfahren auf die Nachkommen geschieht
durch Uebertragung von lebendiger Substanz, welche die Eigenschaften
der Vorfahren besitzt. Daß diese Substanz aber alle Eigenschaften
der Vorfahren besitzen kann, ist nur möglich dadurch, daß sie eine
vollständige Zelle ist mit allen wesentlichen Bestandteilen derselben.
Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Mutterzelle sind der
Ausdruck ihres Stoffwechsels. Wenn daher die Eigentümlichkeiten der
Mutterzelle auf die Tochterzellen vererbt werden, so ist das nur
denkbar, wenn ihr ganzer spezifischer Stoffwechsel vererbt wird,
d. h. wenn eine gewisse Menge von allen wesentlichen Bestandteilen,
d. h. von Protoplasma und Kern der Mutterzelle auf die Tochterzelle
übergeht, denn sonst würde der Stoffwechsel der Tochterzelle nicht
dauernd bestehen können, und die Tochterzelle müßte zugrunde gehen. In
der Tat sehen wir ja auch nicht bloß bei den einzelligen Organismen,
sondern überall in der organischen Natur, wohin wir auch blicken,
daß die Vererbung von den Vorfahren auf die Nachkommen ausnahmslos
durch Uebertragung einer vollständigen Zelle mit Kern und Protoplasma
geschieht.

+Wenn wir unter Vererbung die Uebertragung der Eigentümlichkeiten
von den Vorfahren auf die Nachkommen verstehen, und wenn die
Eigentümlichkeiten eines Organismus lediglich der Ausdruck seiner
stofflichen Beziehungen zur Außenwelt sind, so ist der Schluß
schlechterdings unabweisbar, daß bei der Vererbung die lebendige
Substanz mit ihren eigentümlichen Stoffwechselbeziehungen übertragen
werden muß. Das ist aber nur möglich, wenn alle wesentlichen Teile
der Stoffwechselkette übertragen werden, sowohl Protoplasma als auch
Kernsubstanz, mit anderen Worten: eine ganze Zelle.+

So logisch und einleuchtend diese einfache Schlußfolgerung ist, und
so vollkommen sie auch durch die tatsächlichen Verhältnisse bestätigt
wird, so ist sie doch von seiten der Morphologie, die sich mit dem
Problem der Vererbung bisher leider fast allein beschäftigt hat, bis
vor kurzem eigentlich nirgends mit Klarheit gezogen worden, und erst
in der jüngsten Zeit fängt man auf morphologischer Seite mehr und mehr
an, die hier entwickelte Auffassung anzuerkennen, wie die neueren
Arbeiten von ~Godlewski~[735] und namentlich ~Rabl~[736] erkennen
lassen. Im übrigen dagegen hat sich, wie wir gesehen haben, unter den
Morphologen, besonders im Anschluß an die Ansichten ~O. Hertwig~s,
~Strasburger~s, ~Weismann~s, ~Boveri~s und anderer, die Vorstellung
sehr weit verbreitet, daß die Vererbung der elterlichen Eigenschaften
auf die Kinder allein in der Uebertragung von Kernsubstanz durch
Ei- und Samenzelle geschehe, und man hat speziell das Nuklein des
Zellkerns als die „Vererbungssubstanz“ bezeichnet. Nur wenige unter
den Morphologen, wie ~Rauber~, ~Bergh~ und ~Haacke~, haben sich
schon früher gegen diese Auffassung ausgesprochen. Wie uns aber
bereits unsere frühere Auseinandersetzung[737] gezeigt hat, sind die
Gründe, auf die sich diese Auffassung stützt, nicht geeignet, einer
strengeren Kritik standzuhalten. Für den Physiologen ferner ist diese
Vorstellung viel zu einseitig morphologisch gedacht, denn sie trägt dem
wesentlichsten Moment des Lebens, dem Stoffwechsel, keine Rechnung.
Mit dem Gedanken einer bloßen „Vererbungs+substanz+“, die irgendwo in
der Zelle lokalisiert sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden
soll, wird sich die physiologische Denkweise niemals befreunden können.
Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen
übertragen soll, muß vor allen Dingen +lebensfähig+ sein, d. h. muß
die Fähigkeit eines Stoffwechsels haben, und dieser ist nicht möglich
ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle
nötigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität +aller+ wesentlichen
Zellbestandteile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen +einzigen+
Zellbestandteil als besonders differenzierten Vererbungsträger zu
bezeichnen, dann ist das Protoplasma der Zelle genau von dem gleichen
Wert für die Vererbung wie der Kern, d. h. beide sind notwendige
Bedingungen, und wir müssen immer wieder darauf verweisen, daß in der
Tat auch in der ganzen lebendigen Natur kein Fall bekannt ist, in dem
nicht stets eine vollständige Zelle mit Kern +und+ Protoplasma die
Vererbung vermittelte.

+Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigentümlicher
Stoffwechsel. Sollen also die Eigentümlichkeiten einer Zelle vererbt
werden, so muß ihr charakteristischer Stoffwechsel vererbt werden,
und das ist nur denkbar, wenn Kernsubstanz und Protoplasma mit ihren
Stoffbeziehungen auf die Tochterzellen übertragen werden. Das gilt von
der geschlechtlichen Fortpflanzung der höheren Tiere ebenso wie von der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung der einzelligen Organismen; nur wird
bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Stoffwechsel zweier Zellen,
der Ei- und Samenzelle, durch den Befruchtungsvorgang komponiert zu
einer einzigen Resultante, dem Stoffwechsel der Nachkommen, die aus der
befruchteten Eizelle hervorgehen und daher Charaktere von beiden Eltern
besitzen.+

Der Mechanismus der +speziellen+ Vorgänge aber, die sich abspielen vom
Beginn der Entwicklung der Eizelle bis zur vollendeten Reproduktion
eines Organismus von der gleichen Art, wie der, von dem die Eizelle
abstammt, entzieht sich in seinen +einzelnen+ Momenten bisher noch
völlig unserer Kenntnis und wird auch nur in dem Maße genauer erkannt
werden, wie sich unser Einblick in den eigentlichen Lebensprozeß, d. h.
in das chemische Getriebe des Stoffwechselmechanismus, vertieft.


3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle.

Die dritte Seite, nach der die Veränderungen eines Körpers untersucht
werden können, ist neben dem Wechsel des Stoffes und der Form der
Wechsel der Energie. Alle drei sind voneinander untrennbar und stellen
den Ausdruck alles Geschehens in der Welt vor. Wäre eins der drei bis
in die letzten Einzelheiten hinein gegeben, so wären damit die beiden
anderen bestimmt. Das gilt von den lebendigen Körpern ebenso wie von
den leblosen, denn beide gehorchen den gleichen Gesetzen.


a) Energiekreislauf in der organischen Welt.

Vom Energiewechsel des lebendigen Organismus sind uns leider bisher nur
Bruchstücke bekannt. Die Anfangs- und Endglieder sind uns gegeben; aber
zwischen beiden liegen die mäandrischen Wege, welche die Energie auf
ihrem Durchgang durch die lebendige Substanz verfolgt, und von diesen
Wegen sind bis jetzt nur kleine Strecken erschlossen worden. Allein so
viel liegt auf der Hand: der Energiewechsel ist im Speziellen ebenso
mannigfaltig, wie der Stoffwechsel und Formwechsel, und jede Zellform
ist ebenso durch einen ganz spezifischen Energieumsatz charakterisiert,
wie sie sich durch einen ihr eigentümlichen Stoffwechsel und eine ihr
spezifische Formbildung auszeichnet. Dennoch können wir in großen Zügen
einige fundamentale Tatsachen des organischen Energiewechsels schon
jetzt skizzieren.

Da die grüne Pflanzenzelle diejenige Form der lebendigen Substanz
ist, die gewissermaßen die Grundlage des jetzigen Lebens auf der
Erdoberfläche vorstellt, insofern sie das Laboratorium ist, in dem aus
anorganischen Stoffen organische Verbindungen hergestellt werden, die
für alle übrigen Organismen eine notwendige Lebensbedingung sind, so
muß sich bei der Feststellung des allgemeinen Energiekreislaufs in der
lebendigen Natur unsere Aufmerksamkeit auf die grüne Pflanze lenken,
als den Ausgangspunkt für den Eintritt der Energie in die lebendige
Körperwelt.

Diejenige Form, in der die Energie in die grüne Pflanzenzelle
eingeführt wird, liefert vorwiegend die Energie des Sonnenlichts.
Chemische Energie wird fast gar nicht in die Pflanze eingeführt; denn
die chemischen Stoffe, aus denen die Pflanze ihre lebendige Substanz
aufbaut, also die Kohlensäure, das Wasser und die darin gelösten Salze
sind Verbindungen, die in dieser Form fast gar keine chemische Energie
enthalten. Erst bei Zufuhr von Licht werden durch die Tätigkeit des
Chlorophylls in der grünen Pflanzenzelle diese Verbindungen in Stoffe
mit potentieller chemischer Energie übergeführt. Erst dadurch, daß
z. B. die Kohlensäure CO₂ in Kohlenstoff und Sauerstoff gespalten
wird, werden die Affinitäten des Kohlenstoffs und Sauerstoffs
verfügbar. Zu dieser Spaltung wird aber Energie verbraucht, und
die dazu erforderliche Energiemenge wird bestritten allein aus den
Energiewerten, die durch das Licht in die Pflanze eingeführt werden.
Man hat daher gesagt: +alles Leben stammt in direkter Deszendenz vom
Sonnenlichte ab+, und so wäre der uralten poesievollen Licht- und
Sonnenverehrung asiatischer und amerikanischer Völker gewissermaßen
ein exakter naturwissenschaftlicher Hintergrund gegeben. Allein
die nüchterne wissenschaftliche Ueberlegung zwingt uns doch, dem
obigen Satze noch eine Klausel anzuhängen. Daß die Lichtstrahlen der
Sonne diejenige Energieform vorstellen, von der alle Energie der
lebendigen Welt in letzter Instanz herrühre, diese Vorstellung gilt,
wenn man sie überhaupt in dieser Allgemeinheit aussprechen zu dürfen
glaubt, jedenfalls nur für die Verhältnisse, wie sie jetzt auf der
Erdoberfläche herrschen. Gehen wir aber bis zu den Zeiten zurück, wo
die erste lebendige Substanz auf der Erdoberfläche entstand, so werden
wir unser Augenmerk zweifellos auf die chemische Energie lenken müssen,
als diejenige Energieform, die beim Zusammentritt der einfachsten
lebendigen Organismen zuerst in die eben entstehende lebendige Substanz
eingeführt worden ist. Freilich stammt unsere lebendige Substanz, wie
alle Substanz, mit ihrer Energie zuletzt von der Sonne her, denn unser
Erdkörper ist ja nur ein abgesprengter Teil der Sonnenmasse; aber wir
werden wohl kaum gerade das Licht als diejenige Energieform betrachten
dürfen, welche auf der sich abkühlenden Erde den Zusammentritt
derjenigen Verbindungen mit ihren Energiemengen bewirkte, die wir
als lebendige Substanz bezeichnen. Ja, in Wirklichkeit ist es auch
heute auf der Erde nicht unmittelbar das Licht, das die Spaltung
der Kohlensäure und den Zusammentritt der Kohlenstoff-, Wasserstoff-
und Sauerstoffatome zum ersten Assimilationsprodukt, zur Bildung
der Stärke, bewirkt. Diese Vorstellung, die durch eine ungenaue
Ausdrucksweise vielleicht erweckt werden könnte, wäre durchaus falsch.
Es ist in Wirklichkeit nur die chemische Energie gewisser Verbindungen
der Chlorophyllkörper, die in der grünen Pflanzenzelle die Trennung
der Kohlenstoffatome aus dem Kohlensäuremolekül und ihre Vereinigung
mit den Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärke vollzieht. Die
Energieform der Lichtstrahlen allein kann niemals Kohlensäure spalten,
geschweige denn Kohlenstoffatome mit Wasserstoff- und Sauerstoffatomen
zu Stärkemolekülen zusammenkoppeln. Die Energie der Lichtstrahlen ist
nur insofern unerläßlich, als sie diejenige Energieform ist, die in
gewissen Verbindungen der Chlorophyllkörper eine derartige Bewegung
der Atome herbeiführt, daß diese mit den Atomen der Kohlensäure in
chemische Wechselwirkung zu treten und so die Kohlensäure zu spalten
vermögen. Die Energie der Lichtstrahlen wird also erst umgesetzt in
chemische Energie, und die chemische Energie der Chlorophyllkörper ist
es, welche die Kohlensäurespaltung bewirkt und damit die unabsehbare
Kette von Energieumsetzungen hervorruft, die das Leben nicht bloß
der Pflanzen, sondern auch der Tiere charakterisieren. Die Rolle
des Lichtes ist eine ähnliche, wie die der zugeführten Wärme, die
im Pflanzen- wie im Tierkörper zum Leben unentbehrlich ist und dazu
dient, die intramolekularen Schwingungen der Atome zu verstärken,
so daß die Atome Gelegenheit zu Umlagerungen erhalten. Immer aber
ist es die +chemische+ Energie, die diese Umlagerungen +unmittelbar+
bedingt. Es muß also auch in der Pflanze schon chemische Energie in den
Chlorophyllkörpern vorhanden sein, und diese wird nur durch Zufuhr und
Umwandlung von photischer Energie so beeinflußt, daß sie diese erste,
so überaus folgenschwere Spaltung des Kohlensäuremoleküls vollziehen
kann. Wo nicht schon lebendige Substanz mit ihrer chemischen Energie
vorhanden ist, da kann auch die Zufuhr von Licht kein Leben erzeugen.
So wirkt die einstmals in unvordenklicher Zeit bei der Entstehung
der ersten lebendigen Substanz in die organische Welt eingeführte
chemische Energie noch jetzt in allen lebendigen Organismen fort. Ist
es auch immerhin nur eine winzige Menge chemischer Energie, die in
der mikroskopischen Eizelle auf die Nachkommen übertragen wird, so
vermittelt diese winzige Menge doch die Kontinuität mit der chemischen
Energie der lebendigen Substanz, von der sie herstammt, ebenso wie die
kleine Menge lebendiger Substanz selbst durchaus notwendig ist, um die
Kontinuität der lebendigen Organismen fortzupflanzen. Ohne eine auch
noch so kleine Menge lebendiger Substanz mit ihrer chemischen Energie
kann kein Leben von einem Organismus auf den anderen übertragen werden,
und wenn wir den Energiewechsel eines jetzt auf der Erde lebenden
Organismus verstehen wollen, so dürfen wir nie vergessen, die kleine
Menge chemischer Energie zu beachten, die jeder Organismus von seinen
Vorfahren auf den Lebensweg mit bekommen hat. Ist sie auch noch so
klein, so ist sie es doch, die es allein ermöglicht, daß das Leben sich
fortpflanzt, denn sie ist es, die gewissermaßen durch fermentartige
Wirkung zum stetigen Umsatz immer größerer und größerer Energiemengen
den Anstoß gibt und die schließlich die gewaltige Energieentfaltung
des erwachsenen Organismus veranlaßt. Sie ist das Anfangskapital, mit
dem der sich entwickelnde Organismus zu wirtschaften beginnt, ohne
das seine Existenz unmöglich wäre. In diesem Sinne können wir sagen:
+Diejenige Energieform, aus der sich in letzter Instanz alle Leistungen
der Organismenwelt herleiten, ist die chemische Energie. Das zugeführte
Licht und die zugeführte Wärme wirken nur dadurch, daß sie chemische
Energie disponibel machen.+

Es liegt auf der Hand, daß dieser Satz für die Tierwelt in gleichem
Maße gilt, wie für die Pflanzenwelt. Aus der ursprünglichen, in
der Pflanze verfügbaren chemischen Energie werden nicht nur die
mannigfaltigen nach außen hin gehenden Leistungen der Pflanze
bestritten, sondern es wird auch eine bedeutende Menge als chemische
Energie in den organischen Verbindungen des Pflanzenkörpers
aufgespeichert. Die komplizierten organischen Verbindungen aber
liefern dem Pflanzenfresser die Nahrung, während das Fleisch des
Pflanzenfressers wieder dem Fleischfresser den Lebensunterhalt gewährt.
So gelangt also mit der Pflanzennahrung die Energie als chemische
Energie in die Tierwelt und liefert die Energiewerte, aus denen sich
die Leistungen des durch seine mächtige äußere Energieentfaltung
von den Pflanzen so charakteristisch unterschiedenen Tierkörpers
herleiten. In der Tat bildet die mit der Nahrung in den Tierkörper
eingeführte chemische Energie, abgesehen von der geringen Menge
der von außen auf alle Organismen einwirkenden Wärme, die einzige
Energiequelle des Tierkörpers. Die Probe auf diesen Satz ist durch
die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Helmholtz~, ~Dulong~,
~Rosenthal~ und später besonders durch die sehr genauen Arbeiten von
~Rubner~[738], in wünschenswertester Weise geliefert worden. Drückt man
auf Grund kalorimetrischer Verbrennungen den chemischen Energiewert
der Nahrung im Wärmemaß aus, so bekommt man ebensoviel Kalorien, wie
das Tier liefert, wenn alle seine Energieproduktion sich lediglich
in Wärmeabgabe äußert. Die Differenzen zwischen der Wärmemenge, die
durch Verbrennung der Nahrung bis zu chemisch energiefreien Stoffen
geliefert wird, und der Wärmemenge, die das Tier bei gleicher Nahrung
in der Ruhe produziert, sind bei den Versuchen ~Rubner~s so gering, daß
sie vollkommen innerhalb der unumgänglichen technischen Fehlergrenzen
gelegen sind, und wäre es überhaupt noch nötig, in unserer Zeit die
Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für die
lebendige Natur zu beweisen, so würde der beste Beweis dafür in den
kalorimetrischen Versuchen ~Rubner~s gelegen sein.

Mit der Abgabe der Wärme oder mechanischen Arbeit von seiten des
Tierkörpers ist der Weg der Energie durch die Organismenwelt beendigt.
Chemische Energie, die weiter verfügbar wäre, gibt der Tierkörper,
abgesehen von der mit den Geschlechtszellen bei der Fortpflanzung
übertragenen Menge, nicht nach außen ab. Die Stoffe, die den Tierkörper
verlassen, wie Wasser, Kohlensäure etc., sind sämtlich solche
Verbindungen, die in dieser Form keine chemischen Energiewerte mehr
besitzen, und es bedarf erst wieder der Einfuhr des Lichts in die grüne
Pflanzenzelle, damit diese aus jenen Stoffen verfügbare chemische
Energie schaffen kann. So ist der Kreislauf des Energiewechsels
zwischen lebendiger und lebloser Natur geschlossen. Das Licht macht in
der Pflanzenzelle chemische Energie verfügbar. Aus dieser chemischen
Energie stammen alle chemischen, mechanischen, thermischen Leistungen
der Pflanze in komplizierter Deszendenz ab. Der Pflanzenfresser nimmt
die chemische Energie, die in den organischen Verbindungen der Pflanze
aufgespeichert ist, mit der Nahrung in seinen Körper auf und liefert
mit den Stoffen seiner Leibessubstanz selbst wieder dem Fleischfresser
die unentbehrliche Quelle chemischer Energie, aus der die gesamte
thermische und mechanische, im gegebenen Falle auch photische und
elektrische Energie sich herleitet, die der Tierkörper als Wärme,
als mechanische Energie der Muskelbewegung oder auch als Licht und
Elektrizität nach außen hin abgibt. Aus den an chemischer Energie
armen Stoffen, der Kohlensäure und dem Wasser aber, die den Tierkörper
verlassen, schafft die Pflanzenzelle unter Einwirkung der Lichtstrahlen
von neuem chemische Energie, und so beginnt der Kreislauf von vorn.


b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle.

So klar hiernach das Bild des organischen Energiewechsels in seinen
groben Umrissen vor uns liegt, so dunkel sind uns noch die Einzelheiten
desselben. Es liegt das nicht allein an unserer lückenhaften Kenntnis
des Stoffwechsels in der lebendigen Substanz, sondern zum großen Teil
auch an dem noch nicht abgeschlossenen Ausbau, den die allgemeine
Energielehre in der Physik und Chemie erfahren hat. Vorgänge, die wir
in bezug auf ihre stoffliche Seite bis in die feinsten Einzelheiten
hinein kennen, sind in bezug auf ihren Energieumsatz vielfach noch
völlig dunkel. So wissen wir z. B. von vielen Arbeitsleistungen, die
wir bei chemischen Umsetzungen beobachten, noch gar nicht einmal,
ob die dabei freiwerdende mechanische Energie direkt aus Umwandlung
chemischer Energie stammt oder erst auf dem Wege durch andere
Energieformen, wie Wärme, Elektrizität, osmotische Energie etc.,
entsteht. Ueberhaupt ist die direkte Umwandlung chemischer Energie in
mechanische bisher noch nicht genügend Objekt des Studiums gewesen, so
genau und eingehend man dem gegenüber die Umwandlung chemischer Energie
in Wärme und Elektrizität untersucht hat. Ja dieser Umstand hat sogar
vielfach zu dem Glauben verführt, daß chemische Energie überhaupt
nicht direkt in mechanische übergehen könne, sondern nur etwa durch
Vermittelung von Wärme, eine Vorstellung, die vollkommen unbegründet
ist. Dazu kommt, um eine Verständigung noch zu erschweren, der
Umstand, daß die Begriffe der einzelnen Energieformen durchaus nicht
fixiert sind, daß z. B. die Ausdrücke: molekulare Energie, mechanische
Energie, Oberflächenenergie etc. in sehr verschiedener Weise verwendet
werden, ein Umstand, der daraus resultiert, daß die Beziehungen, die
zwischen den einzelnen Energieformen obwalten, bisher nur unvollkommen
aufgeklärt sind. Demnach liegt es auf der Hand, daß die speziellere
Energetik der lebendigen Substanz vorläufig noch eins der dunkelsten
Gebiete der Physiologie repräsentiert. Was wir bis jetzt davon wissen,
sind nur ganz vereinzelte und unzusammenhängende Tatsachen.

Als feststehend haben wir die allgemeine Tatsache zu betrachten, daß
die gewaltigen Leistungen des Organismus alle in letzter Instanz
aus chemischer Energie stammen. Damit ist indessen nicht gesagt, daß
jede Leistung im Momente ihres Zustandekommens +unmittelbar+ aus
chemischer Energie entspringt. Es gibt zahlreiche Leistungen, die erst
auf Umwegen aus chemischer Energie entstammen. Für das Pflanzenreich
hat ~Pfeffer~[739] dieses Verhältnis besonders beleuchtet. So ist es
z. B. sehr häufig, daß beim Stoffwechsel chemische Energie zunächst
in potentielle mechanische Energie übergeht und als Spannkraft
aufgespeichert wird, um bei bestimmter Gelegenheit erst in die
kinetische Energie einer mechanischen Leistung umgesetzt zu werden.
Die springenden Früchte und Samen gewisser Pflanzen liefern Beispiele
dafür. Die chemische Energie des Wachstums ist hierbei zunächst in Form
mechanischer Spannkraft aufgehäuft worden, und diese geht erst bei
Berührung der Frucht in lebendige Bewegung über: die Frucht platzt auf
und schleudert mit großer Gewalt die Samenkörner heraus. Analoge Fälle
der +mittelbaren+ Abstammung einer Leistung aus chemischer Energie gibt
es mehrfach in der Pflanzenwelt wie in der Tierwelt. Immerhin aber
stammen vielleicht die meisten Leistungen des Organismus unmittelbar
aus der Umsetzung chemischer Energie.

Die wesentlichen Leistungen, in denen sich die Energieproduktion der
Zelle äußert, zeigen sich in der Erzeugung von mechanischer Energie
und Wärmeentwicklung. Die Produktion von Licht und Elektrizität
ist viel beschränkter. Die Hauptmasse jeder dieser Energieformen
aber stammt, soweit wir bis jetzt wissen, direkt aus der Umformung
chemischer Energie, wenn auch die speziellen Umsetzungen, die daran
beteiligt sind, vorläufig noch völlig unbekannt bleiben. Wir müssen
uns daher, wenn wir überhaupt einen Blick in das Energiegetriebe der
Zelle gewinnen wollen, zunächst an das Hauptgesetz erinnern, das den
Energiewechsel bei chemischen Umsetzungen beherrscht, und das wir
in dem Satze fanden: Werden bei einem chemischen Prozeß stärkere
Affinitäten gebunden als getrennt, so wird Energie für Leistungen
verfügbar; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden,
so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch[740]. Nur wenn wir diese
Tatsache fest im Auge behalten, dürfen wir hoffen, allmählich tiefere
Einblicke in die Wege des organischen Energieumsatzes zu erlangen.

Das allgemeine Fundamentalprinzip, auf dem der organische Energieumsatz
beruht, ergibt sich unter Berücksichtigung dieses Satzes aus den
bekannten Tatsachen des Stoffwechsels der lebendigen Substanz bereits
mit voller Klarheit: Wir haben in der lebendigen Substanz gewisse
Verbindungen mit starken chemischen Affinitäten. In die lebendige Zelle
werden von außen her weitere chemische Affinitäten mit der Nahrung und
dem Sauerstoff eingeführt. Wir wissen ferner, daß diese eingeführten
einfacheren Stoffe verwendet werden zum Aufbau komplizierterer und
außerordentlich komplizierter Verbindungen. Dabei geht die chemische
Energie, die in die lebendige Substanz eingeführt worden ist, in Form
von potentieller Energie mit in diese komplizierten Verbindungen über
und hilft das Gefüge derselben lockern. So kommt es, daß das Molekül
der hypothetisch von uns angenommenen Biogene eine außerordentlich
labile Konstitution gewinnt, d. h. daß seine intramolekulare Wärme
sehr groß wird[741]. Infolgedessen neigt das Biogenmolekül zum Zerfall
und explodiert teils schon spontan, teils auf geringe äußere Reize
hin. Dieser explosive Zerfall beruht auf einer Umlagerung der Atome,
wobei im Bereich einzelner Atomgruppen des großen Biogenmoleküls, wie
bei allen explosiblen Körpern, stärkere Affinitäten gebunden werden,
als vorher im labilen Molekül gebunden waren. Es wird also die Summe
aller dissimilatorischen Prozesse im ganzen genommen mit bedeutender
Energieproduktion verknüpft sein müssen. Schließlich wissen wir,
daß die aus diesem Zerfall des Biogens hervorgehenden Verbindungen,
soweit sie den Körper verlassen, wie Kohlensäure, Wasser etc., kaum
noch nennenswerte chemische Energiemengen enthalten, während die im
Körper zurückbleibenden Verbindungen, die Biogenreste, wieder chemische
Affinitäten zu den aufgenommenen Stoffen besitzen, die sie auf Kosten
derselben binden. Die dabei verfügbare Energiemenge wird wieder zur
Auflockerung der Biogenmoleküle verwendet, und so schließt sich hier
die Kette des Energieumsatzes in der lebendigen Substanz. +Das ihm
zugrunde liegende Prinzip ist danach klar: es ist ein fortwährendes
Aufspeichern potentieller chemischer Energie und ein Ueberführen
derselben in andere Energieformen; die Quelle der chemischen Energie
ist die Nahrung und der Sauerstoff, das Betriebskapital die chemische
Energie, die jedes winzige Tröpfchen lebendiger Substanz von seinen
Vorfahren überkommen hat, und das Ergebnis sind die energetischen
Leistungen der lebendigen Substanz.+

Die Energieverhältnisse, die sich bei Einwirkung von Reizen in der
lebendigen Substanz entwickeln, werden auf Grund dieses Prinzips in
ihren allgemeinen Zügen verständlich. In denjenigen Fällen, in denen
wir eine dissimilatorische Erregung als Reizwirkung haben, liegen die
Dinge am einfachsten. Es handelt sich ja, wie wir an anderer Stelle
sahen[742], dabei nur um eine Steigerung der schon spontan sich
vollziehenden Leistungen. Die potentielle Energie, die in den labilen
Biogenmolekülen aufgehäuft ist, wird schon spontan in gewissem Maße in
aktuelle Energie übergeführt, indem beim dauernden Zerfall die Atome
unter Umlagerung durch stärkere Affinitäten aneinander gebunden werden.
Daß gewisse äußere Einwirkungen, wie sie die Reize vorstellen, durch
Erschütterungen der Atome im Biogenmolekül die intramolekulare Bewegung
derselben steigern und dadurch mehr Gelegenheit zu Umlagerungen und
zum explosiven Zerfall der Biogenmoleküle geben, ist ohne weiteres
verständlich, und so bedarf die Steigerung der Leistungen unter der
Einwirkung gewisser Reize weiter keiner Erklärung. Auch diejenigen
Fälle der Reizwirkungen, in denen es sich um eine dissimilatorische
Lähmung handelt, bedürfen kaum einer weiteren Erörterung, denn alle
diejenigen Reize, welche die intramolekulare Bewegung der Atome im
Biogenmolekül verringern oder die Umlagerung und Vereinigung bestimmter
Atome in irgendeiner Weise hindern, wie etwa die Kälte oder gewisse
chemische Stoffe, müssen selbstverständlich auch die normalen
Leistungen der Zelle herabsetzen[743]. Allein nicht alle Leistungen
der lebendigen Substanz sind mit der dissimilatorischen Phase des
Stoffwechsels verknüpft. Manche wichtige Lebensäußerungen laufen gerade
mit dem assimilatorischen Aufbau des Biogens Hand in Hand. So werden
also assimilatorisch erregende Reize, wie wir sie bisher allerdings nur
in der gesteigerten Nahrungszufuhr kennen, derartige Lebensäußerungen
steigern, indem sie mehr Gelegenheit für die Bildung neuer
Biogenmassen liefern, und umgekehrt werden assimilatorisch lähmende
Reize die entgegengesetzte Wirkung hervorrufen. Gerade diejenigen
Lebensäußerungen, die mit der assimilatorischen Phase des Stoffwechsels
verknüpft sind und durch vermehrte Nahrungszufuhr gesteigert werden,
verdienen in Zukunft ein besonderes Interesse, nachdem sie so lange
auf Kosten der viel augenfälligeren mit der Dissimilation verbundenen
Leistungen vernachlässigt worden sind.

Mit dieser Vorstellung von der Wirkung der Reize ist indessen
nicht gesagt, daß die infolge einer Reizung sich an bestimmten
Leistungen äußernde Veränderung des Energiegetriebes immer direkt
und allein aus der Erregung oder Lähmung dieses oder jenes Gliedes
der Stoffwechselkette stammt. So folgt z. B. dem explosiven Zerfall
des Biogenmoleküls nach unserer Vorstellung immer die Bildung der
freigewordenen Affinitäten des Biogenrestes, d. h. seine Regeneration,
auf dem Fuße nach. Wir werden also darauf Rücksicht nehmen müssen,
daß unter gewissen Umständen im Reizerfolg nicht bloß die durch den
Zerfall der komplizierten Verbindungen frei werdende Energiemenge
enthalten ist, sondern daß diese Energiemengen modifiziert werden durch
den bei den unmittelbaren Folgevorgängen des Zerfalls stattfindenden
Energieumsatz, so daß das Endresultat immer nur die Resultante aus
verschiedenen Komponenten repräsentiert. Dasselbe gilt von den anderen
Fällen der Reizwirkungen. Das Energiegetriebe in der Zelle ist eben
in allen seinen Gliedern außerordentlich eng verkettet. Das geht mit
Notwendigkeit aus den früher erörterten Tatsachen des Stoffwechsels
hervor. Die ungeheure Schwierigkeit, den feineren Energieumsatz, der
bei einer gegebenen Leistung, sei es spontan, sei es auf Reizung
hin, abläuft, in seinen Einzelheiten zu verfolgen, liegt demnach
auf der Hand, und es ist daher bei den spärlichen Untersuchungen,
die bisher auf diesem Gebiete vorliegen, zur Zeit schlechterdings
unmöglich, die Energetik auch nur der äußerlich am deutlichsten
hervortretenden Leistungen der Zelle, wie ihre Lichtentwicklung, ihre
Elektrizitätsproduktion, ihre Entfaltung mechanischer Energie in den
verschiedenen Bewegungsformen, bis in ihre einzelnen Komponenten hinein
zu analysieren. Die überaus interessanten Vorgänge des Energieumsatzes,
der sich in den einzelnen inneren und äußeren Leistungen der lebendigen
Zelle abspielt, tiefer zu analysieren, wird daher als eine der
anregendsten Aufgaben der künftigen Physiologie vorbehalten bleiben.


c) Die Energiequelle der Muskelarbeit.

Wenn wir sagen müssen, daß bisher über die Mechanik des
Energiegetriebes in der lebendigen Substanz im allgemeinen nur
spärliche Untersuchungen von der Physiologie angestellt worden sind, so
gilt diese Bemerkung von +einem+ Gebiet der Energieproduktion nicht.
Das sind die +Kontraktions-+ und +Expansionsbewegungen+. Vor allem
die Mechanik der Muskelkontraktion, bei der die Energieentfaltung der
lebendigen Substanz in hervorragendster und erstaunlichster Gewalt zum
Ausdruck kommt, hat von alten Zeiten her den Scharfsinn der Physiologen
in lebhaftestem Maße beschäftigt, und die Zahl der Theorien, die über
die Mechanik der Muskelbewegung aufgestellt worden sind, ist keine
geringe. Es ist ein interessantes Stück Entwicklungsgeschichte des
menschlichen Denkens, das sich in diesen Theorien von den Zeiten
~Galen~s an bis in unsere Tage hinein widerspiegelt, und es gewährt
einen historischen Genuß, diese Theorien von ihren naivsten Anfängen
an zu verfolgen. Wer Interesse an diesem Kapitel aus der Geschichte
der Physiologie nimmt, der findet die Literatur der älteren und
ältesten Theorien bis zum vorigen Jahrhundert zusammengestellt
bei ~Haller~[744]. Die späteren Theorien der Muskelbewegung hat
~Hermann~[745] in seinem Handbuch der Physiologie im wesentlichen
angeführt, und die neueren Anschauungen, soweit sie größeres Interesse
besitzen, sind gesammelt und kritisch beleuchtet in einer Arbeit, die
das alte Problem von vergleichend-zellularphysiologischer Seite in
Angriff genommen hat[746].

Die Muskelarbeit ist zweifellos diejenige Leistung in der ganzen
Organismenwelt, bei der in kürzester Zeit der größte Energieumsatz
stattfindet. Die Energiemengen, die bei der Muskeltätigkeit frei
werden, erreichen bekanntlich ganz erstaunliche Werte. Es liegt
daher zunächst die Frage nahe, +welches die Quelle für die in der
Muskeltätigkeit frei werdenden Energiewerte ist+.

Daß es chemische Energie sein muß, liegt auf der Hand, da ja der
Tierkörper ausschließlich aus chemischer Energie seine Leistungen
bestreitet. Aber die Frage ist, welcher von den in den Körper
eingeführten Nahrungsstoffen durch seine Umsetzung die zur
Muskeltätigkeit nötige chemische Energie liefert. Sind es die
Eiweißkörper, oder sind es die Kohlehydrate und Fette, deren Umsetzung
im Körper die Energiequelle für die Muskelarbeit bildet?

Um diese Frage ist ein heftiger Kampf geführt worden. Die ursprüngliche
und sehr einleuchtende Lehre ~Liebig~s[747], daß das Eiweiß als
der Hauptbestandteil des Muskels auch die Quelle seiner Leistungen
sein müsse, ist schon zu seinen Lebzeiten befehdet worden, und
jahrzehntelang glaubte man die richtige Lösung des Problems gefunden
zu haben. Die Beweisführung, die zu dieser bis gegen das Ende des
vorigen Jahrhunderts geltenden Vorstellung geführt hatte, ist
interessant genug. Man hatte nämlich folgende Ueberlegung angestellt:
Liegt die Quelle der Muskelkraft in der Zersetzung des Eiweißes, so
muß bei angestrengter Muskeltätigkeit der Eiweißumsatz gesteigert
sein. Da man nun in der Stickstoffausscheidung durch den Harn einen
absoluten Maßstab für den Umfang des Eiweißumsatzes im Körper zu
besitzen glaubte, so schien die Frage entschieden zu sein, wenn man
den Stickstoffgehalt im Harn bei der Ruhe und bei angestrengter
Muskeltätigkeit miteinander verglich. War er bei der Arbeit bedeutend
erhöht, so konnte das nur von dem vermehrten Eiweißumsatz herrühren;
war er der gleiche, so war die Quelle der Muskelkraft nicht im
Eiweiß, sondern in den stickstofffreien Nahrungsstoffen zu suchen.
Das Problem war also in schärfster Weise zugespitzt, und so konnte
die Entscheidung nicht auf sich warten lassen. ~Fick~ in Gemeinschaft
mit ~Wislicenus~[748] zeigten an sich selbst und ~Voit~[749] am
Hunde, +daß die Stickstoffausscheidung im Harn auch bei der größten
Muskelanstrengung nicht bemerkenswert gesteigert wird+.

Damit schien die Frage in exaktester Form gelöst. Man schloß, daß die
Eiweißzersetzung nicht die ausschließliche Quelle der Muskelkraft
sein könne. Von den stickstofffreien Nahrungsstoffen kommen vor allem
die Kohlehydrate und eventuell auch die Fette in Betracht, und in der
Tat ist bekannt, daß bei angestrengter Muskeltätigkeit das im Muskel
aufgespeicherte Glykogen verschwindet, um sich erst wieder in der Ruhe
anzuhäufen. +So wurde infolge dieser scheinbar durchaus einwandsfreien
Beweisführung die Ansicht allgemein angenommen, daß die Quelle der
Muskelkraft hauptsächlich in der Zersetzung der Kohlehydrate gelegen
sei.+

Allein die Vorstellung, daß das Eiweiß bei der angestrengten Tätigkeit
der Muskelzelle nicht in erster Linie beteiligt sein soll, mußte
jemandem, der mit den allgemeinen Lebenseigenschaften der lebendigen
Substanz etwas näher vertraut war, überaus paradox erscheinen. Das
Eiweiß ist derjenige Körper, mit dessen Bildung und Zersetzung das
Leben untrennbar verknüpft ist, und so mußte es sehr wunderbar sein,
daß bei einer gesteigerten Lebenstätigkeit, wie sie die angestrengte
Muskelbewegung vorstellt, der Eiweißumsatz der gleiche sein sollte,
wie in der Ruhe. So konnte sich auch ~Pflüger~ nie mit dieser Ansicht
befreunden. In einer Reihe von ausgezeichneten Arbeiten eröffnete
er in neuerer Zeit, gestützt auf einwandsfreie Versuche, gegen die
bisher allgemein verbreitete Vorstellung einen Feldzug, in dem er
die Zersetzung des Eiweißes als die Hauptquelle der Muskelkraft
hinzustellen suchte. Daß sich Hunde mit Fleischnahrung allein erhalten
lassen, war schon ~Voit~ bekannt. ~Pflüger~[750] fütterte daher einen
Hund viele Monate hindurch allein mit möglichst reinem und fettfreiem
Fleisch und ließ ihn mehrmals wochenlang jeden Tag die schwerste Arbeit
verrichten. Dabei zeigte das Tier dauernd „eine ganz außerordentliche
Stärke und Elastizität in allen Bewegungen“. Da die geringen im
Fleisch enthaltenen Spuren von Kohlehydraten und Fett schlechterdings
für die Ernährung nicht in Betracht kommen, +so war damit bewiesen,
daß die ganze in der schweren Arbeit des Hundes produzierte Energie
aus der Umsetzung von Eiweiß stammte+. Um aber zu prüfen, ob etwa
das Eiweiß nur bei Mangel an Kohlehydraten und Fetten in der Nahrung
als Ersatzquelle für die Muskelkraft diene, stellte ~Pflüger~[751]
Versuchsreihen mit gemischter Nahrung an, und diese führten ihn zu dem
Ergebnis, daß bei einer aus Eiweiß, Kohlehydraten und Fetten gemischten
Kost die Menge von Kohlehydraten und Fetten, die im Stoffwechsel
zersetzt wird, ganz allein davon abhängt, ob viel oder wenig Eiweiß
gefüttert wird. „Allgemein ist die Menge des zur Zersetzung gelangenden
Kohlehydrates und Fettes um so kleiner, je größer die Eiweißzufuhr
gemacht wird.“ Die nicht zersetzten Mengen der Kohlehydrate und Fette
werden in Körperfett umgewandelt und als Reservematerial im Körper
aufgehäuft, während, wie bekannt, das eingeführte Eiweiß, wie viel es
auch sei, bis auf einen verschwindend geringen Rest sämtlich zersetzt
wird. ~Pflüger~ sagte daher: „+Das Nahrungsbedürfnis wird in erster
Linie durch Eiweiß befriedigt.+“ +Das Eiweiß bildet die „Urnahrung“,
die Kohlehydrate und Fette nur eine „Ersatznahrung“ bei Eiweißmangel.+

Wenn es nach alledem zweifellos feststeht, daß die Muskelarbeit
gänzlich durch die Zersetzung von Eiweiß bestritten werden kann, so
muß die ebenso unumstößliche Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung
im Harn bei der angestrengtesten Muskeltätigkeit nicht entsprechend
erhöht ist, zunächst Befremden erregen. In dieser Beziehung verdient
ein anderer Versuch ~Pflüger~s Beachtung. ~Pflüger~ fand nämlich, daß
auch bei reiner Eiweißnahrung und bei gleichem Kostmaß in der Ruhe und
in der Arbeit die Stickstoffausscheidung durch die Muskeltätigkeit nur
ganz unbedeutend, ja unter Umständen überhaupt nicht vermehrt wird.
Und dennoch mußte die gesamte Arbeitskraft allein aus der Zersetzung
von Eiweiß stammen, da keine Kohlehydrate und Fette verfüttert wurden.
Dieses merkwürdige Ergebnis wäre bei Ueberschuß an Eiweißnahrung zwar
ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja schon in der
Ruhe +alles+ über ein bestimmtes Maß hinaus in den Körper eingeführte
Eiweiß zersetzt wird. Wenn daher, wie sich gezeigt hat, die Energie
der Muskelarbeit trotzdem aus dem zersetzten Eiweiß stammen muß, so
könnte man daraus schließen, daß das Eiweiß, das bei der Tätigkeit
verbraucht wird, an anderen Punkten gespart worden sei, und das wäre
um so begreiflicher, als wir wissen, daß alles über ein bestimmtes Maß
hinaus genossene Eiweiß gewissermaßen eine Luxuskonsumption vorstellt
und daher jeden Augenblick, sobald Bedürfnisse auftreten, für diese zur
Verfügung steht. Wenn wir aber sehen, daß, wie ~Voit~[752] gezeigt hat,
auch im +Hungerzustande+ des Hundes durch die Arbeit im Tretrade die
Stickstoffausscheidung im Harn entweder gar nicht oder nur unwesentlich
vermehrt ist, dann können wir diesen Schluß nicht ziehen, und die obige
Erklärung reicht nicht mehr aus.

+Dann bleibt uns noch eine Möglichkeit übrig, eine Möglichkeit, die+
~Pflüger~ +nur gestreift hat: das ist die Vorstellung, daß bei der
Arbeit ein Eiweißumsatz im Muskel stattfindet, ohne daß der Stickstoff
des umgesetzten Eiweißes im Harn zur Ausscheidung kommt+.

In der Tat ist diese Vorstellung, zu der wir hier durch die Tatsachen
gedrängt werden, wenn sie auch einem althergebrachten Dogma in der
Physiologie direkt widerspricht, durchaus nicht so paradox, wie sie
auf den ersten Blick erscheint. Dieses Dogma, das den Fortschritt in
der Erkenntnis der Lebensvorgänge nicht wenig gehemmt hat, und das
nur entstehen konnte, weil man sich bisher ausschließlich mit den
Lebensäußerungen der höheren Tiere beschäftigt hat, besteht in dem
Satz, daß die Stickstoffausscheidung im Harn ein absolutes Maß für den
Eiweißumsatz im Körper sei. Aber eine solche Annahme ist wenigstens
in dieser Form +durchaus unerwiesen+[753]. Mit voller Berechtigung
können wir zwar sagen: der im Harn ausgeschiedene Stickstoff stammt
aus der Zersetzung des Eiweißes oder seiner Derivate; wenn wir aber
umgekehrt behaupten: der +gesamte+ Stickstoff der im Körper umgesetzten
Eiweißverbindungen wird im Harn ausgeschieden, so haben wir dazu nicht
das mindeste Recht, denn die Tatsache, daß alles über ein gewisses Maß
genossene +Nahrungseiweiß+ im Körper in solche Atomgruppen umgesetzt
wird, deren Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt,
gestattet keine Verallgemeinerung, vor allen Dingen keine Uebertragung
auf den Zerfall des +Zelleiweißes+, +des Biogens+. Hier liegt der
Punkt, an dem bisher nicht scharf genug unterschieden worden ist.
Man hat, wenn man von der Quelle der Muskelkraft sprach, nicht immer
hinreichend das tote Eiweiß der Nahrung und das Zelleiweiß oder wie
wir sagen, das Biogen der lebendigen Substanz begrifflich auseinander
gehalten. Tun wir das aber, so zerrinnt der ganze lange Streit bei
genauerer Betrachtung in nichts.

Wie wir sahen, entstehen beim Zerfall des Biogenmoleküls
stickstofffreie und stickstoffhaltige Atomgruppen. Die
stickstofffreien, wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc.,
verlassen alsbald den Körper. Aber nichts zwingt uns zu der Annahme,
daß auch die stickstoffhaltigen Atomgruppen sämtlich den Körper
verlassen. Die Tatsachen zwingen uns vielmehr zu der Annahme, daß der
stickstoffhaltige Biogenrest, der beim Zerfall des Biogenmoleküls
nach Austritt der Kohlensäure, des Wassers etc. übrig geblieben
ist, unter Umständen sich auf Kosten der Nahrungsstoffe oder im
Hunger auf Kosten der Reservestoffe wieder zu einem vollständigen
Biogenmolekül regeneriert. Dann hätten wir einen Biogenzerfall, der
keine Stickstoffausscheidung im Harn zur Folge hat. +Es gibt aber keine
einzige Tatsache, die dagegen spräche, daß bei der Muskeltätigkeit das
Biogenmolekül zerfällt, und daß der stickstoffhaltige Rest die verloren
gegangenen stickstofffreien Atomgruppen auf Kosten der Nahrung immer
wieder regenerierte. Eine solche Sparsamkeit gerade mit dem kostbaren
Stickstoff würde im Gegenteil ganz im Sinne des organischen Haushaltes
liegen.+

Diese Vorstellung, die uns hier zunächst als bloße Möglichkeit
entgegentritt, auf die wir durch die Erfahrungen hingewiesen
werden, gewinnt aber bei genauerer Betrachtung außerordentlich an
Wahrscheinlichkeit.

Vor allem nämlich steht sie im Einklang mit unseren
allgemeinphysiologischen Ansichten vom Wesen des Lebensprozesses und
wird den Vorstellungen gerecht, die wir uns von den Vorgängen in der
lebendigen Substanz auf Grund zahlloser Tatsachen machen müssen.
Wie wir wissen, bilden die Körper der Eiweißgruppe nicht nur die
Hauptmasse aller Stoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht,
sondern sie sind auch die einzigen von allen organischen Stoffen, aus
deren Umsatz +allein sämtliche+ Leistungen des lebendigen Organismus
+dauernd+ bestritten werden können. Dazu kommt, daß, wie wir schon
früher sahen[754], alle anderen Stoffe, die sich sonst noch in der
Zelle finden, teils zum Aufbau der Eiweißkörper und Biogene dienen,
teils aus dem Umsatz derselben entstehen. Es ist also eine im
höchsten Grade wahrscheinliche Arbeitshypothese, daß das Leben auf
das engste an den Aufbau und den Zerfall gewisser hochkomplizierter
Eiweißverbindungen gebunden ist, die wir eben deshalb als „+Biogene+“
bezeichneten. Gibt man das zu, dann wäre es aber äußerst paradox,
wenn eine Steigerung, und zwar eine so enorme Steigerung der
Lebensprozesse, wie sie bei angestrengter Muskeltätigkeit zum Ausdruck
kommt, nicht auch notwendig mit einer Steigerung des Biogenumsatzes
im Körper verbunden sein sollte. Deshalb glaubte auch ~Liebig~,
der Altmeister der physiologischen Chemie, bis an sein Lebensende
unermüdlich die Ansicht vertreten zu müssen, daß die Eiweißkörper,
welche die Hauptmasse der organischen Muskelbestandteile bilden,
welche die Hauptrolle im ganzen Lebensprozeß spielen, diejenigen
Stoffe sind, deren Zersetzung die Quelle der Muskelkraft liefert, und
deshalb bekämpft auch ~Pflüger~, einer der weitestblickenden unter
den Physiologen, heute wieder von neuem die Vorstellung, daß die
Muskeltätigkeit ohne Zerfall der Eiweißkörper bestehen könne. Wenn aber
bei der Muskeltätigkeit ein gesteigerter Biogenumsatz stattfindet,
und wenn trotzdem bei der Muskeltätigkeit nicht mehr Stickstoff
ausgeschieden wird als in der Ruhe, dann bleibt eben nichts anderes
übrig als der Schluß, daß der stickstoffhaltige Biogenrest sich wieder
zum vollständigen Biogenmolekül regeneriert. In der Tat sind auch ohne
ein solches Regenerationsvermögen des Biogenmoleküls die einfachsten
und allgemeinsten Lebensäußerungen nicht zu verstehen. Wie wäre zum
Beispiel die Tatsache des Wachstums, die Tatsache, daß lebendige
Substanz immer nur von anderer lebendiger Substanz gebildet wird,
anders zu begreifen als dadurch, daß das Biogenmolekül die Fähigkeit
hat, nach und nach bestimmte Atome und Atomgruppen an sich zu binden,
um so zu einem polymeren Molekül anzuwachsen. Jede Regeneration ferner
beruht im Prinzip auf denselben Vorgängen wie jede neue Bildung. Auch
die Tatsache der vollkommenen Erholung nach gänzlicher Ermüdung und
manche andere Grundtatsache der lebendigen Substanz setzt unbedingt die
Regenerationsfähigkeit des Biogenmoleküls voraus.

Was aber besonders wichtig ist, das ist, daß die hier entwickelte
Vorstellung beiden sich unversöhnt gegenüberstehenden Auffassungen
über die Quelle der Muskelkraft, soweit man die +Nahrungsstoffe+
dabei im Auge hat, gerecht wird. +Sowohl die Eiweißkörper wie auch
die Kohlehydrate der Nahrung können nach dieser Auffassung als Quelle
für die Muskelkraft dienen.+ Wenn die unmittelbare Energiequelle der
Muskeltätigkeit in dem Zerfall und Wiederaufbau des Biogenmoleküls
gelegen ist, und wenn beim Zerfall nur stickstoff+freie+ Atomgruppen
das Molekül verlassen, so ist es selbstverständlich, daß auch zur
Regeneration nur stickstoff+freie+ Atomgruppen verwendet werden, und
die Tatsachen beweisen, daß dazu sowohl die Eiweißkörper als auch
die Kohlehydrate der Nahrung dienen können, wenn auch, wie ~Pflüger~
gezeigt hat, bei gemischter Nahrung und genügender Eiweißzufuhr das
Eiweiß den Vorzug erhält. So ist die unbestreitbare Tatsache, daß
auch bei starker Muskeltätigkeit die Eiweißnahrung bis zu einem
gewissen Grade durch Kohlehydrate vertreten werden kann, ohne weiteres
verständlich, und es ist ebenso berechtigt, zu sagen: die Kohlehydrate
der Nahrung liefern die Quelle der Muskelkraft, wie zu behaupten: die
Eiweißkörper der Nahrung leisten diesen Dienst. Beide können dieselbe
Rolle spielen, aber eben nur dadurch, daß sie dem Biogenrest die
stickstofffreien Atomgruppen zu seiner Regeneration zur Verfügung
stellen, denn der +funktionelle+ Stoffwechsel erstreckt sich nur auf
die stickstoff+freien+[755] Seitenketten des Biogenmoleküls, nicht
auf den stickstoffhaltigen Kern. +Aber immer liegt die Energiequelle
des Muskels im funktionellen Zerfall des Biogenmoleküls und bleibt
dieselbe, ob der Muskel sein Material für die Regeneration des
Biogenrestes aus dem Eiweiß oder aus dem Kohlehydrat und Fett der
Nahrung bezieht.+

Die hier erörterte Auffassung, nach der die Energieentfaltung bei der
Muskelbewegung aus dem funktionellen Zerfall und Wiederaufbau des
Muskelbiogens stammt, besitzt den höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit,
den eine wissenschaftliche Erklärung haben kann. Sie entspringt den
Forderungen unserer allgemein-physiologischen Erfahrungen, sie ist
imstande, alle bekannten Tatsachen verständlich zu machen, und steht
mit keiner einzigen Tatsache im Widerspruch.

Ihr Wert wird sich auch zeigen, wenn wir das +Problem der spezielleren
Energiewechselmechanik bei der Bewegung der kontraktilen Substanzen+
etwas näher ins Auge fassen.


d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen.

Ohne auf die schier zahllosen Theorien, die über den Mechanismus der
Muskelkontraktion aufgestellt worden sind, im einzelnen einzugehen,
können wir unter den wichtigeren der in der neueren Physiologie
geäußerten Auffassungen zwei wesentlich verschiedene Gruppen
bemerken. Daß es die chemische Energie ist, welche die Quelle für die
Muskelleistungen liefert, darüber herrscht allgemeine Einstimmigkeit,
und kann auch nach unseren Vorstellungen über den Lebensvorgang kein
Zweifel bestehen. Während aber nach der Meinung einiger Physiologen die
mechanische Energie der Muskelarbeit direkt aus dem Umsatz chemischer
Energie hervorgeht, wird nach der Ansicht anderer die chemische Energie
bei der Muskelkontraktion erst auf dem Umweg durch Wärme in mechanische
Energie übergeführt. Die erstere Ansicht wird von ~Pflüger~[756],
~Fick~[757] und anderen[758] vertreten, die letztere besonders von
~Engelmann~[759].

Wir wählen zum Ausgangspunkt für unsere Betrachtung am besten
~Engelmann~s thermo-dynamische Theorie der Kontraktionsbewegungen.
~Engelmann~ sieht eine Schwierigkeit bei der direkten Herleitung der
Muskelarbeit aus chemischer Energie in folgendem Umstand. Berechnet man
aus der vom Muskel produzierten Energiemenge auf Grund der Annahme,
daß dieselbe durch Verbrennung von Kohlehydraten geliefert werde,
unter Zugrundelegung einer Verbreitungswärme von rund 4.000 Kalorien
pro Gramm Kohlehydrat, die Menge von Substanz, die für die Leistung
des Muskels bei einer Zuckung nötig ist, so findet man, daß sie eine
ganz erstaunlich geringe ist im Verhältnis zur Masse des Muskels.
~Engelmann~ berechnet, daß nur etwa ein Viermillionstel der ganzen
Masse als Quelle für die bei einer Zuckung gelieferte Energie in
Betracht kommen kann. Bei dem großen Wassergehalt der Muskeln, den er
auf etwa 70–80 Proz. annimmt, hält er es daher für unverständlich, wie
durch die direkte Wirkung der nur am Orte wirkenden chemischen Energie
einer so geringen Menge von wirksamer Substanz eine so ungeheure
passive Masse in Bewegung gesetzt werden kann. Er hält das letztere nur
für möglich, wenn die chemische Energie erst in Wärme umgesetzt wird,
die sich überallhin verbreiten kann und daher in ihrer Wirkung nicht
auf ihren Entstehungsort beschränkt ist. Die Umformung eines Teils der
Wärme in mechanische Energie kommt nach der Vorstellung ~Engelmann~s
durch Verkürzung quellungsfähiger Elemente infolge der Erwärmung
zustande[760]. Bei der letzteren Annahme stützt er sich einerseits auf
die Tatsache, daß alle positiv-einachsig-doppeltbrechenden Substanzen,
wenn sie quellbar sind, bei der Quellung sich in der Richtung der
optischen Achse verkürzen, und anderseits auf den Umstand, daß
quellbare Körper stärker quellen, wenn sie erwärmt werden. Im Muskel
haben wir aber nach ~Engelmann~s Untersuchungen in der anisotropen
Substanz positiv-einachsig-doppeltbrechende Elemente, und wie
~Engelmann~ ebenfalls gezeigt hat, geht bei der Kontraktion des Muskels
aus der isotropen, dünnflüssigeren Masse des Muskelsegments flüssige
Substanz in die festere Masse der anisotropen Schicht über, so daß
diese an Volumen zunimmt. ~Engelmann~ stellt sich daher vor, daß
die Elemente der anisotropen Muskelsubstanz, die er als „Inotagmen“
bezeichnet, bei der Muskelerregung infolge der aus chemischer Energie
stammenden Wärme quellen und sich verkürzen, so daß eine Zuckung
des Muskels erfolgt. Besonders anschaulich macht ~Engelmann~ seine
Vorstellung durch einen Versuch, bei dem die Kontraktion des Muskels
nach dem thermo-dynamischen Prinzip durch Wärmequellung und Verkürzung
einer Darmsaite nachgeahmt wird. In einem mit Wasser gefüllten
Becherglase befindet sich in Verbindung mit einem Schreibhebel eine
aufgespannte Violinsaite, die umgeben ist von einer Drahtspirale. Durch
Schließung eines Stromes kann die Drahtspirale erwärmt werden, so daß
sich die Wärme der Darmsaite mitteilt. Die Folge davon ist, daß sich
die Darmsaite durch Quellung verkürzt und durch Hebung eines Gewichts
eine gewisse Arbeit leistet. Bei Oeffnung des Stromes und Abkühlung
der umgebenden Drahtspirale erfolgt dann wieder eine Streckung der
Saite. Durch seine geniale Einfachheit macht dieser Versuch die
~Engelmann~sche Auffassung außerordentlich anschaulich, und es ist
nicht zu leugnen, daß er dadurch auf den ersten Blick sehr für die
thermo-dynamische Theorie einnimmt. Dennoch lassen sich mehrfache
Bedenken gegen diese Theorie geltend machen, und in der Tat sind
auch besonders von Fick[761] gegen ~Engelmann~s Auffassung bereits
verschiedene, schwerwiegende Einwände erhoben worden.

Es ist nicht notwendig, hier alle Schwierigkeiten zu erörtern, die
sich der Annahme der ~Engelmann~schen Theorie entgegenstellen. Nur
+eine+ Schwierigkeit mag kurz hervorgehoben werden, weil uns ihre
Betrachtung hinüberleitet zu einer anderen Auffassung, die sich auf
Grund der mikroskopischen Tatsachen den chemischen Theorien der
Muskelkontraktion anschließt. Wir müssen nämlich von einer Theorie
der Muskelkontraktion fordern, daß ihr +Prinzip+ nicht bloß für die
Erklärung der Muskelbewegung, sondern auch für die Erklärung aller
anderen Formen der Kontraktionsbewegungen, d. h. also auch für die
Protoplasmabewegung und Flimmerbewegung, Gültigkeit besitzt. „Da
dieselben durch alle Uebergänge unter sich und mit der Muskelbewegung
verbunden sind, muß dasselbe Erklärungsprinzip bei allen Anwendung
finden können.“ Dieser ersten und obersten Forderung, die ~Engelmann~
selbst aufstellt, entspricht aber die obige Theorie nicht ganz. Sie ist
z. B. nicht imstande, die Bewegungen amöboider Protoplasmamassen zu
erklären. Gerade diese einfachste aller Kontraktionsbewegungen macht
der ~Engelmann~schen Auffassung unüberwindliche Schwierigkeiten. Um
die Tatsachen der amöboiden Bewegung mit seiner Theorie in Einklang
zu bringen, ist ~Engelmann~[762] zu der Annahme gezwungen, daß
auch im amöboiden Protoplasma kontraktile Elemente vorhanden sein
müssen, die eine langgestreckte Form haben und in der Weise quellbar
sind, daß sie bei der Quellung kugelig werden. Allein diese Annahme
läßt sich einerseits wohl kaum begründen, anderseits ist sie auch
nicht imstande, die Tatsachen wirklich zu erklären. Trotz genauer
Untersuchung ist es nämlich nicht gelungen, im amöboiden Protoplasma
ähnliche doppeltbrechende Elemente zu finden, wie in den faserig
differenzierten Formen der kontraktilen Substanz. Die Beobachtung,
daß beim +Actinosphaerium+ die Pseudopodien einen doppeltbrechenden
Achsenstrang haben, ist nicht verwendbar, weil der Achsenstrahl der
+Actinosphaerium+-Pseudopodien überhaupt nichts mit der Kontraktion zu
tun hat, sondern nur eine Gleitbahn vorstellt, auf der das kontraktile
Protoplasma strömen kann, analog den Radiolarienskelettstrahlen, wie
sie besonders bei der Gruppe der +Acanthometriden+ sehr verbreitet
sind. Aber selbst wenn das kontraktile Protoplasma der Rhizopoden etc.
aus lauter langgestreckten und bei der Quellung kugelig werdenden
Elementen bestände, wäre auf Grund dieser Annahme das Ausstrecken so
außerordentlich langer und dünner fadenförmiger Pseudopodien, wie sie
die meisten Foraminiferen und Radiolarien und zahllose Rhizopodenformen
des Süßwassers charakterisieren, vollkommen unbegreiflich. Und dennoch
ist die Bildung dieser Pseudopodienformen nichts anderes als die
Ausstreckung der kürzeren, stumpfen oder zerfetzten Ausläufer einer
+Amöbe+ oder eines +Leukocyten+. Aber selbst die Bildung dieser
Pseudopodien kann man sich nach der ~Engelmann~schen Auffassung nicht
erklären. Wie sollte man sich das Zustandekommen einer auch nur
einigermaßen bemerkenswerten Formveränderung des +Amöben+körpers durch
bloße Streckung zahlloser, in ihrer Größe weit unter der Grenze der
Wahrnehmbarkeit befindlicher Elemente vorstellen, die, wie ~Engelmann~
selbst annimmt, regellos nach allen Richtungen durcheinanderliegen?
Diese Schwierigkeiten sind unüberwindlich.

Hier sind wir aber gerade bei dem Punkte angelangt, an dem das Problem
der Kontraktionsbewegungen am ersten mit Aussicht auf Erfolg in Angriff
genommen werden kann. In der amöboiden Zelle haben wir die primitivste
Form der kontraktilen Substanz; hier liegen die Verhältnisse unleugbar
viel einfacher als bei den faserig entwickelten Formen mit ihren
komplizierten Substanzdifferenzierungen. Dazu kommt noch, daß wir an
den freilebenden und verhältnismäßig großen Protoplasmamassen der
amöboiden Zellen unvergleichlich viel leichter die Bewegungen des
lebendigen Objekts experimentell untersuchen können, als an den sehr
kleinen Bestandteilen des Muskels, die, aus der Kontinuität mit den
Nachbarn getrennt, unfehlbar in kürzester Zeit zugrunde gehen.

Gehen wir daher aus von der amöboiden Bewegung der nackten
Protoplasmamassen[763]. Was allen Kontraktionsbewegungen gemeinsam
ist, das ist, wie wir früher[764] gesehen haben, der Wechsel von
zwei entgegengesetzten Phasen, einer Kontraktionsphase, bei der
die Oberfläche im Verhältnis zur Masse verkleinert wird, und einer
Expansionsphase, bei der die Oberfläche wieder vergrößert wird. Bei der
amöboiden Bewegung äußert sich die Expansionsphase in der Ausstreckung
und die Kontraktionsphase in der Einziehung der Pseudopodien und dem
Streben nach Kugelgestalt (Fig. 301). Der Wechsel zwischen beiden
bildet den Gesamtvorgang der amöboiden Bewegung. Stellen wir uns
daher zunächst einen nackten Protoplasmatropfen vor, etwa eine
+Amöben+zelle, so verhält sich, wie wir wissen, diese Protoplasmamasse
physikalisch wie eine Flüssigkeit. Ihre Bewegungen müssen also,
wie vor allem ~Berthold~[765] in konsequenter Weise für zahlreiche
spezielle Fälle durchgeführt hat, den allgemeinen Gesetzen tropfbarer
Flüssigkeiten gehorchen. Physikalisch betrachtet ist aber jede Bewegung
eines Flüssigkeitstropfens der Ausdruck von Veränderungen seiner
Oberflächenspannung, d. h. der Kohäsionsenergie, mit der sich bei einem
freischwebend gedachten Tropfen die einzelnen Teilchen untereinander
anziehen. Ist die Oberflächenspannung an allen Punkten der Oberfläche
gleich groß, so nimmt der Tropfen Kugelform an. Wird sie an einer
Stelle durch irgendwelche Vorgänge vermindert, so erfolgt hier infolge
des Druckes von den anderen Seiten her eine Vorwölbung des Tropfens,
die so lange wächst, bis ein neuer Gleichgewichtszustand hergestellt
ist. Wird die Oberflächenspannung an der vorgewölbten Stelle wieder
größer, so geht die Protuberanz in entsprechendem Maße wieder zurück.
Demnach ist die Kugelgestalt einer +Amöben+zelle der Ausdruck für
eine an der ganzen Oberfläche gleich große Oberflächenspannung, die
Ausstreckung von Pseudopodien an einzelnen Stellen der Oberfläche
das Kriterium für eine Verminderung der Oberflächenspannung an
diesen Punkten. +Das Problem der amöboiden Bewegung, in dieser Weise
präzisiert, gipfelt also in der Frage, aus welchen Bedingungen
heraus einerseits eine Verminderung der Oberflächenspannung
(Ausstreckung der Pseudopodien) und anderseits wieder eine Erhöhung
der Oberflächenspannung (Einziehung der Pseudopodien und Streben nach
Kugelform) zu stande kommt.+

[Illustration: Fig. 301. +Amöbe im Umriß.+ Im Innern liegt der Kern.
_A_ Pseudopodien nach verschiedenen Richtungen ausstreckend, _B_ in
einer Richtung kriechend, _C_ kugelig kontrahiert.]

Ueber +die Bedingungen für die Verminderung der Oberflächenspannung+
geben uns die bereits früher besprochenen Versuche ~Kühne~s[766] an
+Amöben+ und +Myxomyceten+ Aufschluß. Wenn ~Kühne~ einen Tropfen
mit +Amöben+ in ein sauerstofffreies Medium brachte, das im übrigen
indifferent war, wie etwa Wasserstoff, so blieb die amöboide Bewegung
allmählich stehen, und die +Amöben+ verharrten in den Gestalten, die
sie gerade beim Kriechen angenommen hatten. Ließ er aber nunmehr wieder
Sauerstoff hinzutreten, so begann die Bewegung von neuem, es wurden
neue Pseudopodien ausgestreckt, und die +Amöben+ krochen weiter. Nicht
minder deutlich sind die Versuche ~Kühne~s an Myxomycetenplasmodien.
Kühne brachte ein Klümpchen eines eingetrockneten
+Didymium+plasmodiums in ein Kölbchen, das mit sauerstofffreiem Wasser
gefüllt war. In diesem Zustande blieb jede Pseudopodienentwicklung
tagelang aus. Ließ er indessen einige kleine Luftblasen in das Kölbchen
hineintreten, so begann die Pseudopodienausbreitung sofort, und nach
fünf Stunden hatte sich das Protoplasmaklümpchen an der Innenwand des
Kölbchens zu einem reichverzweigten Netzwerk ausgestreckt. +Hiernach
liegt es auf der Hand, daß es die chemische Einfügung des Sauerstoffs
in die lebendige Substanz sein muß, welche die Oberflächenspannung an
bestimmten Stellen herabsetzt und so zur Pseudopodienbildung führt. Bei
einseitiger Einwirkung des Sauerstoffs muß dieses Prinzip zur positiven
Chemotaxis führen, wie sie auch tatsächlich durch+ ~Stahl~[767] +bei
nackten Protoplasmamassen nachgewiesen worden ist.+ Bezüglich der
Art und Weise, wie die Aufnahme des Sauerstoffs aus dem Medium die
Oberflächenspannung des Protoplasmatropfens vermindert, werden wir
uns jedenfalls zu denken haben, daß durch die chemische Einfügung
des Sauerstoffs in die lebendige Substanz mit der Veränderung der
chemischen Zusammensetzung die Kohäsion des Protoplasmas gelockert wird.

Daß durch chemische Beziehungen gewisser Bestandteile eines
Flüssigkeitstropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums amöboide
Formveränderungen und Bewegungen des Tropfens hervorgerufen werden,
dafür haben wir übrigens ein sehr anschauliches Analogon in der
unbelebten Natur. Dasselbe liefern uns die interessanten Versuche von
~Gad~[768] über das Verhalten von Oeltropfen in alkalischen Medien,
die später auch von ~Quincke~[769] studiert worden sind. Bekanntlich
enthalten ranzige Fette und Oele zwischen den reinen Fett- und
Oelmolekülen auch Moleküle von freien Fett- resp. Oelsäuren. Bei
Berührung von freien Fett- resp. Oelsäuren mit Alkalien verbinden
sich aber beide zu löslichen Seifen. Bringt man daher einen ranzigen
Oeltropfen in eine schwach alkalische Flüssigkeit, so tritt an der
Berührungsfläche beider eine fortwährende Seifenbildung ein. Dadurch
wird die Oberflächenspannung lokal hier und dort vermindert, und es
erfolgt eine richtige Pseudopodienbildung des Oeltropfens. Durch
Abstufung der Alkaleszenz des Mediums und des Gehalts des Oeltropfens
an freien Säuren kann man die verschiedensten Ausbreitungsformen
erzeugen, von denen manche eine verblüffende Aehnlichkeit mit den
Pseudopodienformen bestimmter Rhizopoden besitzen (Fig. 302).

Auch die positive +Chemotaxis+ nackter Protoplasmamassen konnte
bei Berücksichtigung der hier entwickelten Bedingungen der
Oberflächenspannungsveränderungen experimentell an leblosen Objekten
nachgeahmt werden. So hat neuerdings ~Rhumbler~[770] positive
Chemotaxis von Ricinuströpfchen nach Chloroform oder Nelkenöl oder
5-proz. Kalilauge hergestellt, indem er sie in ein Medium von 80-proz.
Alkohol brachte. Hier krochen die Ricinusöltröpfchen genau wie die
Leukocyten im Wirbeltierkörper in Kapillarröhrchen hinein, die mit den
chemotaktisch wirkenden Stoffen angefüllt waren. Ebenso hat später
~Bernstein~[771] an Quecksilbertropfen künstlich eine chemotaktische
Bewegung erzeugt, indem er sie in verdünnte Schwefelsäure setzte und
in einige Entfernung einen Kristall von Kaliumbichromat brachte, das
sich allmählich auflöst, an den Quecksilbertropfen herandiffundiert
und als einseitiger Reiz lokal die Oberflächenspannung des Tropfens
unter Bildung eines Niederschlages von Quecksilberchromat herabsetzt,
so daß eine positiv chemotaktische Bewegung des Tropfens nach dem
Kaliumbichromat erfolgt.

[Illustration: Fig. 302. +Verschiedene Ausbreitungsformen von
Oeltropfen in alkalischer Flüssigkeit.+]

Kann demnach durch chemische Beziehungen gewisser Teilchen
eines Tropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums die
Oberflächenspannung +vermindert+ werden, so muß umgekehrt eine
Oberflächenspannungs+vermehrung+ zustande kommen durch gesteigerte
Anziehung zwischen den Teilchen des Tropfens. Eine solche
Steigerung der Kohäsion zwischen den Bestandteilen des Protoplasmas
wird verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke der
Molekularattraktion durch Veränderungen der chemischen Konstitution der
Moleküle beeinflußt wird. Oben hatten wir gesehen, daß die Kohäsion
durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz
vermindert wird. Tritt nunmehr der Zerfall der Biogenmoleküle ein,
so liegt wohl die Vorstellung nahe, daß diese tiefgehende chemische
Veränderung wieder mit einer Zunahme der Kohäsion verbunden ist.

[Illustration: Fig. 303. +Difflugia lobostoma mit zwei aus dem
Sandgehäuse tretenden Pseudopodien, von denen das größere durch einen
Schnitt abgetrennt wird.+ Daneben von links oben bis rechts unten
die Veränderungen, welche die abgeschnittene Protoplasmamasse im
Verlauf einiger Stunden durchmacht. Zuerst normale Bewegung durch
Pseudopodienbildung, schließlich Absterben in der Kugelform.]

Auf Grund dieser Vorstellung würden wir uns etwa folgendes Bild von dem
Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung machen können. Gehen wir
aus von der Kugelform der amöboiden Zelle, so würde durch die chemische
Einfügung des Sauerstoffs in das Protoplasma an einer beliebigen
Stelle der Peripherie die Oberflächenspannung lokal herabgesetzt
werden, das Protoplasma würde sich vorbuchten, und da hierdurch immer
neue Protoplasmamassen mit dem Sauerstoff des umgebenden Mediums in
Berührung kämen, würde sich je nach der eigentümlichen Beschaffenheit
des Protoplasmas ein mehr oder weniger langes Pseudopodium bilden.
Das wäre die Mechanik der Expansionsphase. Durch die Einfügung des
Sauerstoffs hätte dann die lebendige Substanz den Höhepunkt ihrer
labilen Konstitution erreicht. Sie würde in gewissem Grade schon
spontan zerfallen, in höherem Maße aber bei Einwirkung dissimilatorisch
erregender Reize. Mit ihrem Zerfall würde die Oberflächenspannung
wieder größer, und so müßte das gereizte Protoplasma in zentripetaler
Richtung wieder zurückfließen, so daß das Pseudopodium sich einzöge,
ein Vorgang, der ja durch die verschiedensten Reize in so überaus
charakteristischer Weise hervorgerufen wird. Das wäre die Mechanik der
Kontraktionsphase. Nach ihrer Rückkehr zum zentralen Zellkörper hätten
die Protoplasmamassen Gelegenheit, sich mit Hilfe der vom Protoplasma
und Zellkern produzierten Stoffe, die zum intakten Leben der Zelle
unumgänglich notwendig sind, wieder zu regenerieren, um dann nach
Einfügung des Sauerstoffs ihren Weg von neuem zu beginnen.

Durch den Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle würden diese
abwechselnden Veränderungen in der Kohäsion des Protoplasmas, die zur
Entstehung der Expansions- oder Kontraktionsphase führen, vollkommen
verständlich werden, mag man nun die Einfügung des Sauerstoffs in das
Biogenmolekül selbst als den kohäsionsherabsetzenden und den oxydativen
Zerfall des Biogenmoleküls als den kohäsionserhöhenden Faktor annehmen
oder mag man die Kohäsionsverminderung erst mit der Oxydation der
Zerfallsprodukte des Biogenmoleküls und die Kohäsionserhöhung mit der
Entstehung dieser Produkte verbunden denken.

Auf Grund der hier entwickelten Vorstellung werden ferner
alle speziellen Vorgänge, die sich bei der Bewegung amöboider
Protoplasmamassen zeigen, verständlich. Vor allem erklären sich daraus
auch ohne weiteres die Nekrobiose-Prozesse nackter Protoplasmamassen,
wie man sie z. B. bei den abgeschnittenen, kernlosen, hyalinen
Pseudopodien von +Difflugien+ etc. sehr schön verfolgen kann
(Fig. 303): das anfängliche Fortbestehen der amöboiden Bewegung,
das allmähliche Aufhören der Pseudopodienbildung und endlich das
Absterben im kugeligen Kontraktionszustande[772]. Anfangs, gleich
nach dem Abschneiden der Masse, stehen noch eine Menge der Kern- und
Protoplasmastoffe, welche die Biogenmoleküle zu ihrer Regeneration
brauchen, im Protoplasma zur Verfügung. Die Ausstreckung und
Einschmelzung der Pseudopodien geht daher anfangs wie vorher noch
ungestört weiter. Allmählich werden diese Stoffe aber verbraucht,
die Biogenmoleküle zerfallen, die Pseudopodien ziehen sich ein, die
Regeneration der Biogene wird unmöglich, die Sauerstoffaufnahme sinkt.
Es werden daher keine neuen Pseudopodien mehr gebildet, und wenn alle
Biogenmoleküle zerfallen sind, stirbt die Masse ab, ohne mehr ihre
Kugelform zu verändern.

[Illustration: Fig. 304. +Muskelsegmente in der Ruhe und in der
Kontraktion.+ _I_ In der Ruhe, _II_ in der Kontraktion; _A_ in
gewöhnlichem, _B_ in polarisiertem Licht. _a_ Anisotrope, _i_ isotrope
Schichten.]

[Illustration: Fig. 305. +Muskelsegmente von der Wespe mit den Röhrchen
der anisotropen Substanz.+ _a_ Anisotrope Schicht von oben gesehen, _b_
von der Seite, _c_ drei Muskelsegmente. Nach ~Schäfer~.]

Die hier entwickelte Vorstellung vom Mechanismus der amöboiden
Protoplasmabewegung hat aber zugleich auch den großen Vorteil, daß sich
ihre Prinzipien unter Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse
im einzelnen Falle auf sämtliche andere Kontraktionsbewegungen, auf
die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen ebenso wie auf die
Flimmerbewegung und auch auf die Muskelbewegung anwenden lassen. Wir
wollen hier nur noch den kompliziertesten Fall, die Bewegung der
quergestreiften Muskeln, kurz herausgreifen. Beim Muskel müssen wir
das einzelne Muskelsegment ins Auge fassen, denn der Bewegungsvorgang
spielt sich schon an jedem einzelnen Muskelsegment ab. Wie wir bereits
früher sahen[773], besteht das Muskelsegment aus zwei verschiedenen
Substanzen, der in der Mitte gelegenen, festeren anisotropen Substanz
und der zu beiden Seiten der letzteren aufgelagerten isotropen Substanz
(Fig. 304). Die mikroskopisch sichtbaren Veränderungen bei der
Kontraktion und Expansion, wie sie ~Engelmann~[774] u. a. bis in die
Einzelheiten festgestellt haben, bestehen im wesentlichen darin, daß
bei einer auf Reizung erfolgenden Kontraktion isotrope Substanz von
beiden Seiten in die anisotrope hineinfließt, so daß die anisotrope an
Volumen zunimmt. Dadurch nimmt die Höhe des ganzen Segments ab, die
Breite dagegen zu. Dabei ist die Tatsache beachtenswert, die ~E. A.
Schäfer~[775] fand, daß die anisotrope Substanz, die ihren Ort nicht
verändert, durch das bereits früher[776] erwähnte Röhrchensystem (Fig.
305) dem Zuflusse der isotropen Stoffe eine möglichst große Oberfläche
darbietet. Die so entstehende Formveränderung des Muskelsegments
repräsentiert eine Verringerung der Oberfläche bei gleichbleibender
Masse im Sinne einer größeren Annäherung an die Kugelgestalt. Stellen
wir uns nun vor, daß durch den explosiven Zerfall der Biogene bei der
Kontraktion die Kohäsionsverhältnisse im Muskelsegment sich so ändern,
daß die Oberflächenspannung des Muskelsegments größer wird, so würde
damit die Formveränderung des Segments, d. h. die Kontraktionsphase
der Bewegung nach denselben Prinzipien verständlich werden wie die
Annahme der Kugelgestalt nach Reizung bei einer Amöbe. Indem dabei
isotrope Substanz mit anisotroper Substanz sich mischt, sind für
die Restitution der zerfallenen Biogenmoleküle günstige Bedingungen
gegeben und nehmen wir an, daß die Sauerstoffzufuhr ohne die ja eine
vollständige Erholung des Muskels nicht stattfindet, die Kohäsion wie
bei der Amöbe wieder vermindert, so ist damit auch das Verständnis
für die Entstehung der Expansionsphase ermöglicht. Mögen sich nun
auch die Vorgänge, die sich ja zurzeit noch vollständig unserer
Kenntnis entziehen, im einzelnen etwas anders abspielen, jedenfalls
scheint das Prinzip der Beeinflussung der Molekularattraktion durch
die Veränderungen der chemischen Konstitution der Moleküle, dasselbe
Prinzip, das die amöboide Bewegung verständlich macht, auch imstande zu
sein, künftig den noch so dunklen Vorgang der Muskelbewegung in seinen
wesentlichen Punkten aufzuhellen. Auch ~Bernstein~[777] übrigens, der
sich früher dieser Auffassung der Muskelkontraktion nicht angeschlossen
hatte, ist in neuester Zeit zu dem Ergebnis gelangt, daß die
Muskelkontraktion auf der Entwicklung einer durch chemische Prozesse
erzeugten Oberflächenenergie beruhe. Er nimmt dabei als Entstehungsort
der erhöhten Oberflächenspannung in der Muskelfaser die Grenzfläche
zwischen der Substanz der Primitivfibrillen und des Sarkoplasmas an.
Mag das zutreffen oder nicht, jedenfalls handelt es sich um das gleiche
Prinzip der Umsetzung von chemischer Energie in Oberflächenenergie.

Hier mündet aber unsere Betrachtung des Mechanismus der
Kontraktionsbewegungen von selbst wieder in unsere Vorstellung von
dem Energiewechsel bei der Muskeltätigkeit ein, und wir sind wieder
zu derselben Auffassung gelangt, die wir auf einem ganz anderen Wege
bereits gewonnen hatten, +daß nämlich die Tätigkeit des Muskels auf dem
Wechsel von Zerfall und Regeneration der lebendigen Protoplasmateilchen
beruht+.

                             *           *
                                   *

Wir stehen jetzt am Ende unserer Untersuchungen über die Mechanik des
Zelllebens. Ausgehend von der Vorstellung, daß im Stoffwechsel der
eigentliche Lebensvorgang liegt, dessen Ausdruck die mannigfachen
Lebensäußerungen sind, mußten wir die elementaren Lebensäußerungen
der Zelle auf die Kette der Stoffwechselvorgänge, durch welche die
einzelnen Teile der Zelle untereinander und mit der Außenwelt verbunden
sind, zurückzuführen suchen, und gerade unsere letzten Erörterungen
über die Bewegungsvorgänge an der Zelle liefern uns das beste Beispiel
dafür, wie die Vorgänge des Formwechsels und Energiewechsels untrennbar
mit den Vorgängen des Stoffwechsels verknüpft sind, wie alle drei
in Wirklichkeit ein einziges Ganzes bilden, das nur der Betrachtung
verschiedene Seiten bietet. Soweit es unsere wissenschaftlichen
Erfahrungen bisher ermöglichen, haben wir unsere Aufgabe zu lösen
gesucht. Freilich hat dabei manche Vermutung, manche Hypothese die
weiten Zwischenräume zwischen den bisherigen Kenntnissen ausfüllen
müssen, und manche empfindliche Lücke bleibt trotzdem noch offen. Aber
die Zellularphysiologie ist eben erst im Entstehen begriffen, und die
eiserne Notwendigkeit ihrer Entwicklung, verbunden mit ihrer großen
Leistungsfähigkeit, ermutigen zu den höchsten Erwartungen.


III. Die Verfassungsverhältnisse des Zellenstaates.

Hat bis jetzt bei allen unseren Untersuchungen und Experimenten,
Erörterungen und Theorien immer die einzelne Zelle als selbständiger
Elementarorganismus im Vordergrunde des Interesses gestanden, so
bleibt uns nunmehr am Ende des langen Weges, den wir im Verfolg des
physiologischen Problems zurückgelegt haben, noch übrig, wenigstens
in Kürze auf den Mechanismus einzugehen, der aus dem Zusammenleben
der Zellen im Zellenstaate resultiert. Das Leben des vielzelligen
Organismus ist die Resultante aus dem Leben der einzelnen Zellen,
die seinen Zellenstaat zusammensetzen, aber durch das Zusammenleben
und die daraus entspringende gegenseitige weitgehende Beeinflussung
der einzelnen Zellen sind mancherlei besondere Verhältnisse bedingt,
die in den Lebensäußerungen des vielzelligen Organismus einen
charakteristischen Ausdruck finden.


A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.

Wir haben an einer anderen Stelle gesehen, daß die Größe der
einzelnen Zelle nur eine sehr beschränkte ist und sein kann[778]. Aus
dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Konsequenz. Ein größerer
Organismus kann niemals von einer einzigen Zelle gebildet werden,
die Entstehung eines größeren Organismus ist vielmehr nur möglich
durch Aufbau aus vielen einzelnen Zellen. In der Tat wissen wir ja,
daß alle größeren Organismen +Zellenstaaten+ sind. Aber durch die
Vereinigung mit anderen ihresgleichen sind Verhältnisse gegeben,
die das Leben der einzelnen Zelle wesentlich modifizieren, so daß
sich die Lebensäußerungen der Zelle anders gestalten, als wenn sie
frei lebte. Wie jede Staatenbildung erfordert auch die Bildung des
Zellenstaates einen Kompromiß zwischen den einzelnen Individuen. Ohne
einen solchen Kompromiß ist keine Staatenbildung denkbar. Der Kompromiß
besteht darin, daß jede Zelle ein Stück ihrer Selbständigkeit aufgibt
für den Gewinn, den sie aus dem Zusammenleben mit anderen Zellen
zieht. Die spezielle Form dieses Kompromisses zwischen den einzelnen
Kontrahenten ist aber im gegebenen Fall ungeheuer verschieden. Wir
finden in den Zellenstaaten der Organismenreihe noch viel mannigfachere
Verfassungsformen verwirklicht, als wir sie in der menschlichen
Gesellschaft entwickelt sehen, und es würde eine überaus lohnende
Aufgabe sein, die moderne Soziologie einmal unter Berücksichtigung
der tatsächlichen Verfassungsformen verschiedener Zellenstaaten zu
behandeln. Es würden zweifellos manche soziale Reformvorschläge ganz
anders ausfallen, als wir sie jetzt bisweilen vernehmen.

Selbstverständlich kann ein Zellenstaat nur leben, wenn seine
einzelnen Konstituenten ein eigenes Leben führen, denn das Leben des
Zellenstaates ist nur der Ausdruck des Lebens der einzelnen Zellen.
Außer den Zellen ist nichts Lebendiges im Zellenstaat. Die selbständige
Lebenstätigkeit der einzelnen Zelle ist also unumgängliche Vorbedingung
für das Leben des zusammengesetzten Organismus. Wie viel aber die
einzelne Zelle von ihrer Selbständigkeit aufgibt, dadurch, daß sie sich
mit anderen vereint, das unterliegt einer enormen Mannigfaltigkeit.
+Etwas+ muß sie immer aufgeben, das ist ohne weiteres klar, wenn
wir daran denken, daß durch das Zusammenleben verschiedener Zellen
die äußeren Lebensbedingungen für die einzelne Zelle in hohem Grade
verändert werden. Ja, Zellen, die das freie Einzelleben dauernd mit
dem Leben im Zellenstaate vertauscht haben, wie die Gewebezellen
der höheren Pflanzen und Tiere, gehen sogar meistens in kurzer Zeit
zugrunde, wenn sie aus dem Verband mit ihren Genossinnen getrennt
werden. Die übrigen Zellen des Zellenstaates sind eine äußere
Lebensbedingung für die Gewebezelle geworden.

Dieses Abhängigkeitsverhältnis, in dem die Zellen des Zellenstaates
zueinander stehen, ist im allgemeinen um so geringer und die
Selbständigkeit der einzelnen Zelle um so größer, je tiefer wir in der
Organismenreihe hinabsteigen, je mehr noch die einzelnen Zellen des
Zellenstaates einander gleichen.

[Illustration: Fig. 306. _I_ +Carchesium polypinum+, ein Ciliatenstock.
_A_ Die einzelnen Individuen auf ihren Stielen sind ausgestreckt.
_B_ Die einzelnen Individuen sind infolge einer Erschütterung
zusammengezuckt. _II_ _A_ +Eudorina elegans+, eine Flagellatenkolonie.
_B_ +Magosphaera planula+, eine Ciliatenkolonie. Nach ~Haeckel~.]

Die einfachsten Verhältnisse haben wir im Reiche der Protisten.
Hier finden wir noch Zellenstaaten mit dem Urtypus einer echt
republikanischen Verfassung, Zellenstaaten, in denen jede Zelle
der anderen tatsächlich noch gleich ist und die Fähigkeit besitzt,
auch unabhängig von den anderen allein für sich zu existieren. Ein
+Carchesium+stöckchen (Fig. 306 _I_), eine +Eudorina+kolonie (Fig.
306 _II_), eine +Magosphaera+kugel (Fig. 306 _II_) sind solche wahren
Zellenrepubliken. Bisweilen trennen sich die Mitglieder dieser Staaten
voneinander und führen ein unabhängiges Leben weiter. Aber solange
sie im Staate miteinander vereint sind, besteht selbst in diesen echt
republikanischen Zellenstaaten trotz der hohen Selbständigkeit der
einzelnen Zellen ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis. Das einzelne
+Carchesium+ wird durch seine Nachbarn beeinflußt. Zuckt einer seiner
Nachbarn plötzlich zusammen, so wird es durch die Erschütterung
ebenfalls zu einer Zuckung veranlaßt. Die einzelne +Eudorina+- oder
+Magosphaera+zelle ist ebenfalls in ihrer Bewegung abhängig von den
anderen. Der Schlag ihrer Wimpern treibt sie nicht hin, wo sie bei
freier Beweglichkeit hinschwimmen würde, sondern er ist nur eine der
vielen Komponenten, aus denen die Bewegung der ganzen kugeligen Kolonie
resultiert.

Viel größer als in diesen wahren Zellenrepubliken des Protistenreiches
ist aber die Abhängigkeit der Zellen schon in den Zellenstaaten der
Pflanzen und der niedrigsten, in sozialer Beziehung mit ihnen auf
gleicher Stufe stehenden Cölenteraten. Man hat auch die Verfassung der
Pflanzen noch als eine republikanische bezeichnet im Gegensatz zu der
mehr monarchischen Verfassung der Tiere. Das ist richtig; allein die
Verfassung des Zellenstaates der Pflanzen, Schwämme, Hydroidpolypen
ist nicht mehr die primitive Form der Republik, wie wir sie bei den
Protistenkolonien sahen. Wir finden hier schon nicht mehr die Fähigkeit
der einzelnen Zelle, aus der Gemeinschaft der anderen getrennt
selbständig für sich existieren zu können. Die Abhängigkeit von den
anderen Zellen ist schon zu groß. Dagegen können kleinere Gruppen von
Zellen sich noch selbst erhalten und gesondert weiter leben. Man kann
z. B. die Blätter mancher Pflanzen, wie ~Vöchting~[779] gezeigt hat, in
winzig kleine Stücke zerhacken und aus dem Brei wieder ganze Pflanzen
züchten, und ebenso lebt jedes Stück einer zerschnittenen +Hydra+, wie
wir sahen, selbständig weiter (Fig. 2 p. 66).

[Illustration: Fig. 307. +Flimmerepithel.+ _I_ Drei aneinanderhängende
Flimmerzellen aus dem Nebenhoden. Nach ~Schiefferdecker~. _II_ Beroe
ovata mit den vier Flimmerplättchenreihen der einen Seite. _III_
Flimmerreihe einer Beroe von der Seite. Das Plättchen bei * ist mit
einer feinen Lanzette durch Zurückbiegen fixiert, so daß es nicht
schlagen kann. Infolgedessen laufen die Wimperwellen von oben her nur
bis zu diesem Plättchen, während die davon abwärts gelegenen Plättchen
stillstehen.]

Noch enger als bei den Pflanzen und niedrigsten Cölenteraten ist die
Abhängigkeit der einzelnen Zellen voneinander in manchen Geweben
der höheren Tiere. Hier herrscht vielfach eine ausgesprochene
Despotie. Ein interessantes Beispiel liefert die Verfassung der
Flimmerepithelien. Bekanntlich besteht ein Flimmerepithel aus
vielen nebeneinanderliegenden Reihen hintereinander angeordneter
Flimmerzellen, deren jede eine Anzahl Flimmerhaare besitzt (Fig.
307 _I_). Die Flimmerhaare dieser Zellen sind in einem schnellen,
rhythmischen Schwingen begriffen. Dabei fällt aber in die Augen, daß
die Flimmerbewegung der einzelnen Zellen einer Reihe nicht regellos
und unabhängig voneinander erfolgt, sondern daß eine Metachronie
des Wimperschlages besteht[780], in der Weise, daß die Flimmerhaare
sämtlicher Zellen, von der obersten Zelle der Reihe angefangen, in
regelmäßiger Reihenfolge hintereinander schlagen. Viel besser als
am mikroskopischen Flimmerepithel der Wirbeltiere kann man übrigens
diese Tatsache an den Flimmerplättchenreihen der Ctenophorenrippen
beobachten (Fig 307 _II_). Hier, wo die Flimmerplättchen mit bloßem
Auge sehr deutlich zu sehen sind, und wo die Bewegung oft sehr langsam
abläuft, bemerkt man ohne weiteres, daß jedes Plättchen nur schlägt,
wenn das vorhergehende geschlagen hat, und dann wieder in Ruhe bleibt,
bis vom ersten Plättchen her eine neue Schlagwelle kommt. Schneidet man
aus einer +Beroe+ eine solche Rippe mit dem darunter liegenden Gewebe
heraus, so hat man eine Flimmerreihe in übersichtlichster Form. Beim
obersten Plättchen beginnt die Bewegung und pflanzt sich fort auf alle
folgenden. Ist das oberste Plättchen in Ruhe, so sind es auch alle
folgenden, nie schlägt ein Plättchen in der Mitte der Reihe, während
die vorhergehenden in Ruhe sind. Hält man ein Plättchen mitten in der
Reihe fest, so laufen die Flimmerwellen von oben her nur bis zu diesem
Plättchen, hier bleiben sie stehen und alle Plättchen abwärts in der
Reihe stehen still (Fig. 307 _III_). So steht also jedes Plättchen in
engstem Abhängigkeitsverhältnis von dem nächstoberen und kann sich
niemals selbständig bewegen. Alle Plättchen aber werden auf diese Weise
von dem ersten Plättchen der Reihe in ihrer Bewegung bestimmt (Fig.
308 _A_). Trotzdem besitzt jedes Plättchen in potentia noch eine volle
Selbständigkeit. Schneidet man z. B. die Reihe durch, so übernimmt das
Plättchen, das jetzt als erstes in der Reihe steht, die Führung und
beherrscht durch seinen Schlag und seine Ruhe die sämtlichen abwärts in
der Reihe stehenden Plättchen, so daß die beiden getrennten Hälften der
Reihe nun in gesondertem Rhythmus schlagen (Fig. 308 _B_). Ja, jedes
einzelne aus der Reihe herausgenommene Plättchen, vorausgesetzt, daß
noch die zu ihm gehörigen Zellkörper daran haften, schlägt selbständig
in rhythmischer Weise für sich. Wir haben hier einen interessanten
Fall vollständiger Subordination. Jede Flimmerzelle eines Epithels
besitzt isoliert, solange sie am Leben bleibt, vollkommene Autonomie
ihrer Bewegung, im Verbande mit ihresgleichen dagegen hat sie die
Selbständigkeit ihrer Bewegung vollkommen aufgegeben. Dieses Verhältnis
ist unumgänglich nötig für das Zustandekommen eines metachronen
Flimmerschlages, der in motorischer Beziehung wesentliche Vorteile
bietet. Daher finden wir auch dasselbe Verhältnis nicht bloß zwischen
den einzelnen Flimmer+zellen+ eines Epithels, sondern auch schon
zwischen den einzelnen Flimmer+haaren+ einer Zelle. In einer langen
Reihe von Flimmerhaaren, wie sie z. B. bei Wimperinfusorienzellen
besonders deutlich zu sehen sind, besteht dieselbe Metachronie des
Schlages. Kein Flimmerhaar schlägt, ehe das vorhergehende geschlagen
hat. Steht das oberste still, so steht die ganze Reihe still. Und
dennoch zeigt auch hier jedes einzelne Haar, aus dem Zusammenhang
mit den anderen getrennt, vollkommene Selbständigkeit der Bewegung.
Schneidet man z. B. bei +Spirostomum+ die lange Peristomwimperreihe
an einer Stelle ein, so können beide Hälften unabhängig voneinander
schlagen[781]. Ja, trennt man ein einzelnes Wimperhaar mit einem
Tröpfchen daran hängenden Protoplasmas vom Zellkörper ab, so
schlägt es rhythmisch selbständig weiter, bis es zugrunde geht. Wir
müssen also annehmen, daß die vollständige Abhängigkeit, in der das
einzelne Flimmerhaar ebenso wie die einzelne Flimmerzelle von den
nächstoberen steht, bedingt ist durch irgendeinen Mechanismus des
basalen Protoplasmas, der jede selbständige Bewegung verhindert und
nur Impulse von oben her übermittelt[782]. Das ist aber nur möglich,
wenn beim Flimmerepithel eine ununterbrochene Kontinuität des basalen
Protoplasmas durch die ganze Zellenreihe hin besteht. In der Tat wissen
wir auch, daß protoplasmatische Verbindungen zwischen den einzelnen
Zellen im Zellenstaat der Pflanzen wie der Tiere weit verbreitet sind.

[Illustration: Fig. 308. _A_ Intakte Wimperreihe mit ungestörter
Metachronie des Schlages. Die oberste (linke) Wimper gibt den Rhythmus
an, und die übrigen folgen in demselben Rhythmus nach. _B_ Wimperreihe,
die in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Hälften getrennt ist.
Jede Hälfte schlägt in eigenem Rhythmus.]

Die weitgehendste Abhängigkeit aber haben wir schließlich beim
höheren Tier in der Herrschaft der Nervenzellen über die Zellen
der verschiedenartigsten Gewebe. Je höher wir in der Tierreihe
hinaufsteigen, um so mehr sehen wir die Tendenz der Nervenzellen, ihre
Herrschaft auf +alle+ Gewebe des Körpers auszudehnen. Dabei geht der
Verlust der Selbständigkeit bei vielen Gewebezellen so weit, daß ihre
Lebenstätigkeit, solange sie nicht durch Impulse von den Nervenzellen
her erregt wird, auf ein Minimum herabsinkt. Die Spontaneität geht
vielfach scheinbar ganz verloren. Ein Skelettmuskel führt bei den
Wirbeltieren nie mehr spontan eine Zuckung aus, nur allein die
Ganglienzellen des Zentralnervensystems können ihn durch ihre Impulse
zu einer Kontraktion veranlassen. Freilich dürfen wir uns durch das
Fehlen der spontanen Zuckungen beim Muskel nicht verführen lassen,
zu glauben, daß die Stoffwechselvorgänge, welche die Muskeltätigkeit
charakterisieren, während der Ruhe vollständig stillstehen. Das
ist nur scheinbar der Fall. Wie uns der Vergleich des zum Muskel
strömenden arteriellen Blutes mit dem aus dem Muskel kommenden venösen
Blute lehrt, verlaufen auch während der Ruhe im Muskel dieselben
Stoffwechselprozesse wie in der Tätigkeit, aber in so geringem Umfange
und so gleichmäßig, daß es nicht zu einer Zuckung kommt. Erfahren sie
aber durch Nerveneinfluß eine plötzliche Steigerung, so tritt die
Zuckung ein. Ganz analog dem Abhängigkeitsverhältnis der Muskelzellen
ist das Verhältnis vieler anderer Gewebezellen, z. B. der Drüsenzellen
zum Zentralnervensystem, und sogar das Verhältnis der Ganglienzellen
untereinander ist von derselben Art.

Das allgemeine Prinzip, das der Bildung des Zellenstaates und damit der
Entstehung eines mehr oder weniger engen Abhängigkeitsverhältnisses der
einzelnen Zellen voneinander zugrunde liegt, ist dasselbe Prinzip, das
überhaupt alle Entwicklung beherrscht. Es ist das Prinzip der Utilität.
Das Zusammenbleiben der Zellen nach der Teilung und damit zunächst
die Entstehung eines aus mehreren gleichartigen Zellen bestehenden
Staates, wie wir sie bereits im Protistenreich finden, hat schon den
Vorteil des größeren Schutzes für die einzelne Zelle. Durch das bloße
Zusammenbleiben der Zellen ist aber, wie wir sahen, schon ein gewisses
Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zellen voneinander bedingt. Daß
dieses Abhängigkeitsverhältnis, je weiter wir in der Entwicklungsreihe
der Organismen aufwärts steigen, um so enger und fester wird, ist
wiederum ein Ausdruck des Utilitätsprinzips: denn je größer die
Einheitlichkeit in der Verwaltung des ganzen Zellenstaates, um so
sicherer und größer ist nicht nur die Leistung des Ganzen, um so größer
ist auch der Nutzen, den die einzelne Zelle von dem Zusammenleben
hat. Die Einheitlichkeit der Verwaltung des Zellenstaates wird aber
durch das Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zelle von den übrigen
Zellen wesentlich bestimmt. Wie schließlich derartige nutzenbringende
Einrichtungen sich auf natürliche Weise entwickeln müssen, dafür
hat uns die Selektionstheorie ~Darwin~s, die das Problem aller
Zweckmäßigkeit in der organischen Welt zuerst naturwissenschaftlich
behandelt hat, ein allgemein mechanisches Verständnis zu liefern
gesucht. Freilich sind die speziellen mechanischen Bedingungen in jedem
einzelnen Falle immer erst näher zu untersuchen.


B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

In der Entwicklung eines Abhängigkeitsverhältnisses der Zellen
voneinander bei der Entstehung des Zellenstaates haben wir nur +eine+
Folge des Zusammenlebens der Zellen kennen gelernt. In der Tat kann
das auch die einzige Folge bleiben, solange der Zellenstaat gewisse
Dimensionen nicht überschreitet. Wird aber der Zellenstaat nach allen
Dimensionen größer, entwickelt er sich zu einer kompakten Masse, so
macht sich eine andere notwendige mechanische Folge des Zusammenlebens
bemerkbar, das ist die Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.

Die Differenzierung der Zellen besteht bekanntlich darin, daß die
Zellen verschiedenartige Charaktere annehmen, so daß ein Zellenstaat
entsteht, der nicht mehr aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt ist,
sondern aus Zellen und Zellgruppen verschiedener Art. Damit sind nicht
nur morphologische, sondern selbstverständlich auch physiologische
Unterschiede zwischen den einzelnen Zellen des Staates gegeben, d. h.
die Leistungen der einzelnen Zellgruppen werden verschieden, und es
findet eine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen oder Zellgruppen statt.
Differenzierung und Arbeitsteilung sind voneinander untrennbar.

Die mechanischen Bedingungen der Zellendifferenzierung im Zellenstaat
liegen ziemlich klar zutage. Wir wissen, daß die sämtlichen
Eigenschaften eines Organismus Ausdruck der Wechselwirkung zweier
Faktoren sind, nämlich der Beziehungen zwischen seinen inneren und
äußeren Lebensbedingungen[783]. Verändert sich einer dieser beiden
Faktoren, so ist damit auch eine Veränderung der Eigenschaften des
Organismus verknüpft. Stellen wir uns daher eine Zelle vor, die
sich durch fortgesetzte Teilung in lauter kleine Nachkommen teilt,
und nehmen wir an, daß alle diese Nachkommen zusammenbleiben und
einen Zellenstaat bilden, so werden sämtliche Konstituenten dieses
Zellenstaates, die aus den fortgesetzten Teilungen hervorgehen,
einander immer gleich bleiben, solange die +äußeren+ Bedingungen, unter
denen jede Zelle steht, dieselben sind, wie für jede andere. Solche
Zellenstaaten haben wir im Protistenreich bereits kennen gelernt. Aber
ein solcher Staat ist nur möglich, wenn die Zellen alle linien- oder
flächenartig nebeneinander geordnet sind. Das ist in der Tat hier
der Fall. Die größten, aus gleichartigen Zellen zusammengesetzten
Zellenstaaten, die wir unter den Protisten kennen, die bereits zu
den Pflanzen hinüber führen, die Algen, sind entweder Fäden, wie die
Konferven (Fig. 309), oder blattartige Gebilde, wie die mächtigen
Ulvaceen, bei denen in einer Fläche Zelle an Zelle gereiht ist, so daß
der Teil ihrer Oberfläche, welcher frei bleibt, und der Teil, welcher
von den Nachbarn begrenzt wird, in jeder Zelle derselbe ist. So steht
jede Zelle unter den gleichen äußeren Lebensbedingungen. Denken wir uns
aber, daß die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden Zellen nicht
sämtlich unter den gleichen äußeren Bedingungen bleiben, so müssen
sich mit der Zeit Verschiedenheiten herausbilden, falls nicht die
Zellen zugrunde gehen. Dieser Fall ist realisiert bei der Bildung eines
jeden Zellenstaates, dessen Zellenarten nicht flächenhaft angeordnet
sind, sondern sich als größere solide Komplexe nach allen Seiten des
Raumes verteilen. Hier stehen die Zellen, die im Inneren des massigen
Zellenstaates liegen, unter völlig anderen äußeren Lebensbedingungen
als die Zellen an der Oberfläche. Infolgedessen müssen sie auch
morphologisch und physiologisch in einen Gegensatz zu den letzteren
treten, so daß eine Differenzierung und Arbeitsteilung erfolgt. Die
einfachsten Beispiele dafür haben wir ebenfalls schon in gewissen
Formen der Protisten, die so ein äußerst interessantes Uebergangsglied
zu den Zellenstaaten der Pflanzen oder der Tiere bilden. Eine derartige
Organismenform ist z. B. die +Protospongia Haeckelii+ (Fig. 310), eine
Kolonie von Geißelinfusorien, die im histologischen Bau eine gewisse
Aehnlichkeit mit den niedrigsten Spongien hat. An der Oberfläche einer
gallertigen Masse sitzen zahlreiche Kragengeißelzellen, im Innern
der Gallertmasse dagegen befinden sich viele amöboide Zellen ohne
Geißel. Hier haben wir also eine Differenzierung der im Innern und
der an der Oberfläche lebenden Zellen, die bereits außerordentlich
augenfällig ist und deren Genese ohne weiteres auf der Hand liegt.
Besonders interessant ist nämlich an dieser Organismenform, daß man
an ihr deutlich beobachten kann, wie die Differenzierung nur so lange
existiert, als die beiden Zellarten unter verschiedenen Bedingungen
stehen. Die amöboiden Zellen des Innern haben nämlich die Fähigkeit,
an die Oberfläche zu wandern, und in diesem Falle entwickeln sie sich
ebenfalls zu Kragengeißelzellen. Bei diesen niedrigsten Formen des
differenzierten Zellenstaates besitzen also die einzelnen Zellen noch
die Fähigkeit der Umwandlung in andere Formen im höchsten Maße.

[Illustration: Fig. 309. +Spirogyra, eine vielzellige Alge des
Süßwassers.+ _A_ Stück eines vielzelligen Fadens. _B_ Einzelne Zelle.
Der Chlorophyllkörper zieht sich in jeder Zelle spiralig längs der
inneren Zellwand hin.]

[Illustration: Fig. 310. +Protospongia Haeckelii.+ Nach ~Lang~.]

Was wir im Protistenreiche nur in den ersten Andeutungen finden,
die Differenzierung der Zellen durch Anpassung an die durch
verschiedenartige Lagerung gegebenen äußeren Bedingungen, das
ist für den Aufbau des pflanzlichen und tierischen Zellenstaates
das fundamentale Prinzip, das in weitgehendem Maße und bis in die
feinsten Einzelheiten hinein verwirklicht ist, und das schließlich
zum Aufbau eines so komplizierten Organismus führt, wie ihn der
Zellenstaat des menschlichen Körpers bildet. Die ganze Entwicklung
des kompliziertesten Tierkörpers mit allen seinen Differenzierungen
beruht allein auf dem Prinzip, daß die aus fortgesetzter Teilung
der Eizelle hervorgehenden Zellen und Zellenhaufen, je weiter die
Zellvermehrung fortschreitet, aus dem einfachen mechanischen Grunde
ihrer verschiedenartigen relativen Lage, um so verschiedenartigere
Wechselbeziehungen miteinander eingehen und um so verschiedenartigere
äußere Lebensbedingungen ertragen müssen, so daß sie durch Anpassung
an die sich immer mehr verändernden äußeren Verhältnisse schließlich
in allen ihren Eigenschaften immer mehr divergieren und sich
differenzieren. Die Mechanik der ontogenetischen Entwicklung durchläuft
hier, wie wir aus dem biogenetischen Grundgesetz wissen, soweit nicht
speziellere Anpassungen ins Spiel kommen, im wesentlichen dieselben
Wege, welche die Entwicklung der Organismen in der phylogenetischen
Formenreihe durchlaufen hat. Die mechanischen Bedingungen für die
Differenzierung der Zellen bei der Bildung des Zellenstaates sind
offenbar in ihren wesentlichsten Punkten die gleichen bei der Ontogenie
wie bei der Phylogenie eines jeden Organismus. Freilich bleibt es noch
der embryologischen Forschung der Zukunft vorbehalten, die überaus
mannigfaltigen speziellen Verhältnisse, die ebenso verschieden sind,
wie die Organismenformen selbst, im einzelnen aufzudecken.

Wenn wir die mechanischen Bedingungen der Zellen+differenzierung+ im
komplizierten Zellenstaat in der Veränderung ihrer Wechselbeziehungen
mit der Umgebung suchen müssen, die für jede Zelle und Zellengeneration
durch die fortgesetzte Zellteilung gegeben ist, so sind damit
auch die Bedingungen für eine +Arbeitsteilung+ der Zellen bei der
Entwicklung des Zellenstaates zugleich realisiert[784]. Die Leistung
eines jeden vielzelligen Organismus ist Ausdruck der Tätigkeit seiner
einzelnen Zellen. Sind die Zellen verschieden, so tragen sie auch
in verschiedener Weise zur Gesamtleistung des ganzen Organismus
bei. Daß dieses Zusammenarbeiten ein einheitliches und zweckmäßiges
werden muß, macht das Prinzip der +Selektion+ verständlich, das alle
organische Entwicklung, die phylogenetische in gleicher Weise wie die
ontogenetische, beherrscht. Nur solche Zellenstaaten, in denen die aus
der fortgesetzten Teilung der Eizelle hervorgehenden Zellengenerationen
den speziellen Verhältnissen, unter die sie treten, in zweckmäßiger
Weise entsprechen, bleiben am Leben. Alle, bei denen das nicht der
Fall wäre, müßten im Kampf ums Dasein durch Selektion zugrunde gehen.
Die vollkommenste Zweckmäßigkeit ist aber da, wo die Einzelleistungen
der verschiedenen Zellen so ineinandergreifen, daß, obwohl jede Zelle
oder Zellgruppe eine andere Leistung zu ihrer Spezialität entwickelt
hat, dennoch diese Leistung allen übrigen Zellen, sei es mittelbar oder
unmittelbar zu gute kommt, ja für alle übrigen notwendig ist. So wird
die außerordentlich weitgehende Differenzierung und erstaunlich feine
Arbeitsteilung der einzelnen Zellen und Gewebe im Zellenstaat nach
bekannten Prinzipien verständlich.

Infolge der weitgehenden Arbeitsteilung hat jede Zellenart, jedes
Gewebe, jedes Organ im vielzelligen Staate eine ganz spezielle Aufgabe,
und diese Aufgabe bezeichnet die Physiologie seit alter Zeit als die
„physiologische Funktion“ des betreffenden Zellenkomplexes. Alle
elementaren Lebensäußerungen, die sich bei den niedrigsten Organismen
in der einzelnen Zelle abspielen, können im vielzelligen Organismus
als spezielle Funktionen in besonders hohem Grade von bestimmten
Zellgruppen entwickelt und in weitestgehender Weise besonderen Zwecken
angepaßt werden. So entwickelt sich die Bewegung durch einseitige
Ausbildung der Kontraktilität bei den höheren Tieren zur besonderen
Funktion der Muskelzellen. So bildet sich die Perzeptionsfähigkeit für
bestimmte Reizqualitäten in besonders hohem Grade und spezifischer
Form als Funktion der Sinnesorgane aus. So steigert sich die
Reizleitungsfähigkeit in erstaunlicher Weise zu der Funktion der
Nerven. So erfährt der Vorgang der Sekretion in der Funktion der
Drüsenzellen seine höchste Ausbildung etc. Das schließt aber nicht
aus, daß jede auch noch so speziell differenzierte Zellenart +alle+
elementaren Lebensäußerungen zeigt, nur wird die eine Lebensäußerung in
besonders hohem Grade und spezifischer Art als Spezialität entwickelt.
Je mehr aber die Spezialitäten der einzelnen Zellen und Zellgruppen
allen Zellen zu gute kommen und die Lebensprozesse derselben
unterstützen, um so mehr entwickelt sich ein Zellenstaat, der, wie vor
allem der Körper der höheren und höchsten Tiere, einen Mechanismus
vorstellt, welcher trotz seines außerordentlich großen Umfanges
und seiner ungeheuren Komplikation doch in allen seinen Teilen ein
vollkommen einheitliches Zusammenwirken zeigt.


C. Zentralisation der Verwaltung.

Verfolgen wir den letzten Punkt, die Entwicklung einer Einheitlichkeit
im Zusammenwirken der Zellen und Gewebe des Zellenstaates, noch etwas
genauer, so finden wir, daß in dieser Beziehung außer dem Prinzip
der Abhängigkeit und der Differenzierung der Zellen noch ein drittes
Prinzip in Betracht kommt: das ist das Prinzip der Zentralisation
der Verwaltung. Aber dieses Prinzip ist mit den beiden andern aufs
engste verbunden, es ist, unter dem Gesichtspunkte der natürlichen
Selektion betrachtet, gewissermaßen eine notwendige Folge der beiden
ersteren Momente, die sich um so mehr geltend macht, je mehr diese sich
entwickeln.

Je weiter die Differenzierung der Zellen geht, je enger das
Abhängigkeitsverhältnis der Zellen voneinander wird, um so mehr
macht sich für ein einheitliches Zusammenwirken die Notwendigkeit
geltend, daß auch entfernter gelegene Zellen, Gewebe, Organe des
Zellenstaates miteinander in Beziehung stehen, ein Verhältnis, das
sich durch Selektion in immer tiefer gehender Weise entwickeln muß, je
komplizierter der Aufbau des Zellenstaates wird. Dadurch ist aber die
Entwicklung einer Zentralisation im Zellenstaate bedingt.

Der erste Schritt in der Richtung zur Zentralisation ist eigentlich
schon durch die Arbeitsteilung getan, indem gewisse Zellgruppen oder
Organe eine bestimmte Funktion für den gesamten Zellenstaat übernehmen.
So wird die betreffende Funktion für den ganzen Körper an einer Stelle
zentralisiert, und es entstehen so viel Zentren, als sich Organe für
bestimmte Funktionen differenzieren. Diesen ersten Schritt im Sinne
einer Zentralisation der Verwaltung finden wir bereits im Zellenstaate
der Pflanze. Hier schon ist die Funktion der Stärkesynthese, von der
die Ernährung der ganzen Pflanze abhängt, in den grünen Blattzellen
zentralisiert. Hier sehen wir ferner die Funktion der Wasseraufnahme,
ohne die kein Leben auf die Dauer existieren kann, in den Wurzeln
allein lokalisiert, und so fort. Im tierischen Zellenstaate sind ganz
entsprechende Lokalisationen vorhanden. So ist die Versorgung der
einzelnen Gewebezellen mit Nahrung und Sauerstoff bei den höheren
Tieren zentralisiert in der Tätigkeit des Herzens, welches das
ernährende und sauerstoffreiche Blut zu allen Zellen der verschiedenen
Gewebe und Organe hintreibt.

Im tierischen Zellenstaate ist aber auch der zweite wichtige Schritt
zur Zentralisation getan, das ist die Verbindung aller einzelnen
Funktionszentra oder Organe untereinander, und zwar durch Entstehung
eines Zentralnervensystems mit allen seinen Leitungsbahnen. Dieses
Prinzip ist es, das in seiner weiteren und weiteren Ausbildung in der
Tierreihe schließlich zu jener weitgehenden Zentralisation führt, wie
wir sie im komplizierten Zellenstaate der Wirbeltiere und besonders
des Menschen entwickelt finden. Im Zentralnervensystem haben wir ein
Zentralorgan, das allein die Funktion ausübt, bestimmte Zellen, Gewebe,
Organe mit der Außenwelt und untereinander so zu verbinden, daß ein
geordnetes Zusammenwirken derselben möglich ist, und je weiter wir
in der Tierreihe aufwärts steigen, um so mehr finden wir, wie das
Zentralnervensystem im Sinne einer einheitlichen Verwaltung seine
Herrschaft allmählich auf nahezu +alle+ Zellen und Zellenkomplexe des
Tierkörpers ausdehnt.

[Illustration: Fig. 311. +Schema des Blutkreislaufs beim Menschen.+
Zentralisation der Ernährung aller Zellen im Blutstrom. Die schwarze
Hälfte ist das venöse, die helle das arterielle Gefäßsystem. Beide
sind durch das Kapillarnetz der Lungen (oben) und der Gewebe (unten)
miteinander verbunden. In den Kapillaren umspült der Blutstrom alle
Gewebe, deren Zellen aus ihm ihre Nahrung nehmen und an ihn ihre
unbrauchbaren Stoffe abgeben. Aus ~Ranke~.]

Um uns das Prinzip, das der Mechanik des Zentralnervensystems zugrunde
liegt, zu veranschaulichen, ist es am zweckmäßigsten, die einfachste
Form seiner Funktion ins Auge zu fassen: den +Mechanismus des Reflexes+.

Das Wesen des Reflexes besteht darin, daß ein den Reiz perzipierendes
und ein den Reiz in zweckmäßiger Weise beantwortendes Element durch
ein zentrales Verbindungsstück so untereinander in Beziehung gesetzt
werden, daß jeder auf das reizperzipierende Element einwirkende
Reiz zum Zentrum und von hier als Impuls für eine Reizreaktion zum
ausführenden Element geleitet wird. Ein solcher Mechanismus, in
dem jeder am sensiblen Ende eintretende Reiz mit maschinenartiger
Sicherheit eine Reaktion am Erfolgsende hervorruft, ist ein
„+Reflexbogen+“.

Die primitivste Form eines Reflexbogens haben wir bereits bei
einzelligen Organismen, deren Zellkörper einerseits sensible,
anderseits motorische Elemente besitzt und selbst als zentrales
Verbindungsstück für beide fungiert. So stellt z. B. ein einzelnes
Individuum von +Poteriodendron+ einen solchen Reflexbogen einfachster
Art vor (Fig. 312 _I_). Der auf einem Myoidfaden am Boden eines
zierlichen Hüllkelches befestigte Zellkörper besitzt eine Geißel, die
außerordentlich sensibel ist. Der geringste Reiz, der auf die Geißel
einwirkt, wird zentripetal zum Zellkörper und von hier aus zentrifugal
zum Myoidfaden geleitet, so daß der Einwirkung des Reizes auf die
Geißel die Kontraktion des Myoidfadens blitzschnell auf dem Fuße
folgt. Ganz analog verhält sich z. B. +Vorticella+, nur daß hier die
sensiblen Elemente in Gestalt der Wimpern des Peristomwimpergürtels
in der Mehrzahl vorhanden sind. Dieselben Verhältnisse haben wir
ferner bei den sogenannten Neuromuskelzellen der Cölenteraten (Fig.
312 _II_). Hier besitzt ebenfalls eine Zelle auf der einen Seite ein
sensibles Element und auf der andern eine kontraktile Faser, die sich
kontrahiert, sobald das sensible Endorganoid gereizt wird. Was aber in
allen diesen Fällen an einer einzigen Zelle differenziert ist, das ist
im Nervensystem der Tiere auf mehrere Zellen verteilt.

[Illustration: Fig. 312. +Primitiver Reflexbogen an der einzelnen
Zelle.+ _I_ +Poteriodendron+, eine Flagellatenzelle in einer
kelchförmigen Hülle auf einem Myoidfaden befestigt. _II_
+Neuromuskelzellen+ von einer Actinie. _II_ Nach ~Hertwig~.]

Als Paradigma kann hier die einfachste Form des Reflexbogens gelten,
die wir im Rückenmark der Wirbeltiere finden. Hier sind es mindestens
zwei zentrale Zellen, die zwischen die peripherische Aufnahmezelle
und die peripherische Erfolgszelle eingeschaltet sind. Von der Haut
entspringt eine sensible Nervenfaser, sei es frei, sei es aus einer
Sinneszelle, und läuft zu einer Ganglienzelle in einem neben dem
Rückenmark gelegenen Spinalganglion. Diese erste zentrale Ganglienzelle
(Fig. 313 _A_) sendet eine andere Nervenfaser ins Rückenmark hinein,
wo sich dieselbe in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast
mit zahllosen Nebenästen aufteilt. Irgendein solcher Ast setzt sich
dann in Verbindung mit einer zweiten zentralen Ganglienzelle, mit
einer motorischen Zelle im Rückenmark, die ihre Nervenfaser dann
wieder aus dem Rückenmark heraus zu einer peripherisch gelegenen
Muskelzelle sendet. So wird also von der sensiblen Ausgangsstation in
der Haut der nervöse Impuls durch eine zentripetale Bahn übertragen
zu einer Spinalganglienzelle und von dieser durch ihre intrazentrale
Bahn zu einer motorischen Ganglienzelle des Rückenmarks, die ihn auf
ihrer zentrifugalen Bahn nach der motorischen Endstation im Muskel
weitersendet.

Ebenso wie motorisch kann die Endzelle der zentrifugalen Bahn im
gegebenen Falle aber auch sekretorisch oder lichtproduzierend oder auch
elektrizitätsentwickelnd sein. So werden auf reflektorischem Wege durch
die Ganglienzellen des Zentralnervensystems ganz verschiedene und weit
auseinander liegende Teile des Zellenstaates miteinander in Verbindung
gesetzt und durch Impulse vom Zentralnervensystem her zur Tätigkeit
veranlaßt.

[Illustration: Fig. 313. +Verbindungen der sensiblen und motorischen
Bahn im Rückenmark+ (Schema). _A_ +Einfachster Reflexbogen+: rechts
die birnförmige, bipolare Spinalganglienzelle, deren zentripetaler
Achsenzylinder sich im Rückenmark in seine Kollateralen mit ihren
Endverzweigungen auflöst. Die letzteren treten hier direkt an die
Dendriten der motorischen Neurone der Vorderhörner des Rückenmarks
und verbinden sich mit ihnen per contiguitatem. _B_ +Komplizierterer
Reflexbogen+: zwischen die Endausbreitungen des Spinalganglienneurons
und die motorischen Neurone der Vorderhörner des Rückenmarks ist noch
ein Schaltneuron eingeschoben, dessen Achsenzylinder sich ebenfalls
in zahlreiche Kollateralen mit ihren Endverzweigungen auflöst und
seinerseits erst durch die letzteren mit den motorischen Neuronen der
Vorderhörner in Kontakt tritt.]

Die weiteren Momente, die beim Mechanismus des Zentralnervensystems in
Betracht kommen, sind, wenn wir vom Schema des Reflexbogens ausgehen,
sehr einfach. Sie bestehen lediglich darin, daß einerseits zwischen
sensibles und motorisches Endorgan noch mehr als zwei zentrale
Ganglienzellen verschiedener Funktion eingefügt sind (Fig. 313 _B_),
und daß anderseits gewisse Ganglienzellen nicht bloß von einer einzigen
Seite, von einer einzigen anderen Ganglienzelle her innerviert
werden, sondern von mehreren, unter Umständen von zahlreichen anderen
Zellen. So treten die Ganglienzellen und weiter die einzelnen
Ganglienzellensysteme vermittels ihrer Nervenfasern in überaus
komplizierte und verwickelte Verbindungen untereinander, so daß ein
scheinbar unentwirrbares Netzwerk von Ganglienzellen und verbindenden
Nervenfasern entsteht, das aber in Wirklichkeit auf das allerfeinste
geordnet ist und immer nur ein ganz bestimmtes und einheitliches
Zusammenwirken der verschiedenen Teile des Organismus vermittelt, die
es untereinander verbindet. Indem einerseits dem Zentralnervensystem
von den Sinnesorganen her auf dem Wege der zentripetalen Nervenfasern
die Vorgänge in der Außenwelt mitgeteilt werden und indem andererseits
vom Zentralnervensystem her, dessen Ganglienzellen bei den Wirbeltieren
hauptsächlich im Gehirn und Rückenmark, sowie im sympathischen
Nervensystem gelegen sind, die verschiedensten Zellen, Gewebe, Organe
des Zellenstaates in zweckmäßiger Weise innerviert werden, entsteht
ein zentrales Verwaltungssystem des ganzen Zellenstaates, das durch
seine langen Leitungsbahnen selbst die entferntesten Teile des
Zellenstaates einer einheitlichen Herrschaft unterwirft (Fig. 314). Man
hat daher das Nervensystem sehr anschaulich mit einem Telegraphennetz
verglichen, dessen Drähte die entferntesten Regionen eines Landes
mit einer zentralen Verwaltungsstelle in Verbindung setzen. In der
Tat ist der Vergleich des Zentralnervensystems mit einer großen
Telegraphenstation und der Nervenfasern mit den Telegraphendrähten in
bezug auf das beiden zugrunde liegende Prinzip der Zentralisation ein
sehr glücklicher. Allein man darf denn doch solche Vergleiche nicht
zu weit ausspinnen und schließlich in den Nerven wirklich nur noch
Leitungsdrähte für Elektrizität erblicken wie das früher vielfach
geschehen ist. Die Nervenfasern sind in Wirklichkeit Ausläufer der
Ganglienzellen und bestehen ebenso aus lebendiger Substanz wie diese,
d. h. sie haben einen Stoffwechsel, mit dem ihr Leben und daher ihre
Funktion untrennbar verknüpft ist. Das geht ohne weiteres aus der
Tatsache hervor, daß die Nervenfaser nach Abtrennung der Ganglienzelle,
zu der sie gehört, als kernlose Protoplasmamasse unfehlbar zugrunde
geht, und daß sie in ihrer Erregbarkeit wie Leitfähigkeit, wenn auch
in geringerem Grade als die Ganglienzelle, von der Anwesenheit des
Sauerstoffs abhängig ist.

[Illustration: Fig. 314. +Nervensystem des Menschen.+ Vom Gehirn und
Rückenmark aus verlaufen die Nervenstränge, welche zentripetale und
zentrifugale Leitungsbahnen enthalten, nach allen Körperteilen und
verbinden sie so durch das Zentralnervensystem zu einem einheitlichen
Ganzen. Nach ~Ranke~.]

[Illustration: Fig. 315. +Schema eines Neuron.+ _a_ Freier
Achsenzylinder; _b_ Achsenzylinder, nur vom Neurilemm umgeben; _c_
Achsenzylinder, nur vom Nervenmark umgeben; _d_ Achsenzylinder, vom
Nervenmark und Neurilemm umgeben und durch ~Ranvier~sche Schnürringe in
Segmente geteilt. Aus ~Stöhr~.]

[Illustration: Fig. 316. +~Purkinje~sche Ganglienzelle aus der grauen
Rindenschicht des Gehirns mit reich entwickelten Dendriten.+ Aus
~Stöhr~.]

Die Art und Weise, wie anatomisch und funktionell die Elemente des
Nervensystems untereinander verbunden sind, verdient noch unsere
besondere Aufmerksamkeit, da die neueren Untersuchungen über den
feineren Bau des Zentralnervensystems, welche durch die namentlich von
~Golgi~, ~His~, ~Retzius~, ~Kölliker~, ~Ramón y Cajal~, ~Weigert~,
~Apáthy~, ~Nissl~, ~Bethe~, ~Harrison~ und anderen so außerordentlich
hochentwickelte mikroskopische Technik ermöglicht worden sind, hier
ganz eigentümliche, gesetzmäßige Verhältnisse aufgedeckt haben. Wir
wissen jetzt, daß der elementare Baustein des Nervensystems das
„+Neuron+“ ist, d. h. die Ganglienzelle mit allen ihren Fortsätzen.
Von dem Zellkörper der Ganglienzelle gehen nämlich, je nach ihrer
Funktion, mehr oder weniger zahlreiche Fortsätze aus, unter denen
sich zwei verschiedene Arten voneinander unterscheiden. Die eine
Art bildet ein mehr oder weniger reichverästeltes Gezweig und wird
daher zweckmäßig als „Dendriten“ bezeichnet (Fig. 316). Es sind die
sogenannten „Protoplasmafortsätze“, wie sie die älteren Histologen
nannten. Die andere Art bildet den „Nervenfortsatz“ oder die
„Nervenfortsätze“. Soviel wir bisher wissen, gibt es nach der Anzahl
der letzteren nur zwei verschiedene Arten von Ganglienzellen, unipolare
(früher multipolare wegen der zahlreichen Dendriten) mit nur einem
Nervenfortsatz (Fig. 313), und bipolare mit zwei Nervenfortsätzen
(Fig. 313). Diese Nervenfortsätze sind nichts anderes als die Anfänge
der Nervenfasern, die bisweilen eine Länge von 1 m und mehr erreichen.
Durch die wichtigen Untersuchungen der letzten Jahre, namentlich
durch die Studien ~Ramón y Cajal~s und die Experimente ~Harrison~s
über die Entwicklung des Neurons ist jetzt der alte Streit, ob die
Nervenfaser eine Kette von selbständigen Zellen oder nur ein Fortsatz
der Ganglienzelle sei, endgültig in dem Sinne entschieden worden,
daß die Nervenfasern tatsächlich besonders differenzierte Ausläufer
der Ganglienzellen sind. Diese Nervenfortsätze der Ganglienzellen
nun sind es, welche die entferntesten Zellen des Tierkörpers mit
den Ganglienzellen in leitende Verbindung setzen und die Impulse,
die von den Ganglienzellen oder den Sinnesapparaten der Peripherie
ausgehen, den betreffenden Gewebezellen oder im gegebenen Falle anderen
Ganglienzellen übermitteln. In seinem Verlauf vom Ganglienzellkörper
bis zu der Zelle, die er innerviert, zeigt der Nervenfortsatz an
verschiedenen Punkten aber ein sehr verschiedenes Verhalten. Er sendet
hier und dort kollaterale Aeste ab und umgibt sich bald nach seinem
Ursprung mit einer aus Myelin bestehenden Hülle, dem „Nervenmark“, die
durch die sogenannten ~Ranvier~schen Schnürringe in einzelne Segmente
geteilt ist und erst wieder kurz vor der Zelle verschwindet, die
der Nerv versorgt. Das Nervenmark selbst, in dem der Nervenfortsatz
als „Achsenzylinder“ verläuft, ist meist von einer membranartigen
Scheide, dem „Neurilemm“, umgeben. Das Ende des Nerven schließlich
zeigt je nach der Art der Zelle, die er innerviert, sehr mannigfache
Differenzierungen. So bildet die Ganglienzelle mit ihren Dendriten und
ihrem Nervenfortsatz den zellularen Baustein des ganzen Nervensystems,
den ~Waldeyer~ in zweckmäßiger Weise mit dem kurzen Wort „+Neuron+“
bezeichnet hat (Fig. 315). Die Gesamtheit der zahllosen Neurone in
ihrer Verbindung untereinander stellt das Nervensystem der Tiere
vor, wenigstens in seinen wesentlichen Bestandteilen. Alle anderen
Bestandteile des Nervensystems sind Stütz- oder Schutzeinrichtungen
für die Neurone. Nach den neueren Untersuchungen von ~Golgi~, ~Ramón
y Cajal~, ~van Gehuchten~, ~Kölliker~, ~Retzius~, ~His~ und anderen
scheint die Verbindung der Neurone untereinander überall derartig zu
sein, daß die Dendriten der Ganglienzelle die Reizimpulse aufnehmen,
während der Nervenfortsatz die Impulse von einer Ganglienzelle her auf
die Dendriten einer anderen überträgt (Fig. 313). Nur die bipolaren
Ganglienzellen, die in den zu beiden Seiten des Rückenmarks gelegenen
Spinalganglien enthalten sind, besitzen in dem peripherischen
Nervenfortsatz eine Bahn, die von der Peripherie her in Form von
äußeren Reizen Impulse aufnimmt und auf ihren Ganglienzellkörper
in zentripetaler Richtung überträgt, von wo der Impuls dann durch
den zentralen Nervenfortsatz und seine Kollateralen mit ihren
Endverzweigungen zu anderen Neuronen fortgepflanzt wird. Man kann
aber auch hier das allgemeine Gesetz, daß der Nervenfortsatz der
Ganglienzelle die Erregung stets in zentrifugaler, die Dendriten
der Ganglienzelle stets in zentripetaler Richtung in bezug auf
den Ganglienzellkörper fortleiten, als gültig ansehen, wenn man,
wie das vielfach geschehen ist, den peripherischen Fortsatz der
Spinalganglienzelle nur als einen ungeheuer langen Dendriten
betrachtet. Dann wäre die physiologische Richtung der Erregungsleitung
im Neuron überall der gleichen Gesetzmäßigkeit unterworfen. Die
Dendriten der Ganglienzellen zeigen in manchen Fällen, wie z. B. in
den ~Purkinje~schen Ganglienzellen der grauen Hirnrinde, eine ganz
erstaunlich reiche Entwicklung (Fig. 316, 317), und bieten damit der
Zuleitung der Erregung zum Ganglienzellkörper eine Fülle von Wegen.

[Illustration: Fig. 317. +Schnitt durch die Kleinhirnrinde eines
Kalbes.+ Die großen verästelten Zellen sind ~Purkinje~sche
Ganglienzellen. Nach ~Schiefferdecker~.]

[Illustration: Fig. 318. +Riechzellen.+ _A_ vom Frosch, _B_ vom
Menschen. Die schmalen, spindelförmigen Zellen sind die Riechzellen,
an die der Nerv tritt, die breiten, unten verzweigten sind epitheliale
Stützzellen. Nach ~Frey~.]

[Illustration: Fig. 319. +Motorische Nervenplatte+ im quergestreiften
Muskel, von der Seite gesehen. Aus ~Lang~.]

In bezug auf die Frage nach der Verbindungsweise der Neurone
untereinander sind die Ansichten der Histologen noch geteilt. Während
die einen sich durch die ~Golgi~sche Imprägnationsmethode überzeugt zu
haben glauben, daß die Nervenendausbreitungen der einen Neurone mit
den Dendriten resp. dem Ganglienzellkörper der anderen Neurone nur
durch innigen Kontakt zusammenhängen, finden die anderen, daß eine
volle Kontinuität besteht, die durch den Uebergang feinster fibrillärer
Differenzierungen durch ganze Ketten von Neuronen hindurch vermittelt
wird. Wie dem auch sein mag, jedenfalls muß eine Einrichtung vorhanden
sein, welche die Kontinuität der physiologischen Erregungsleitung
gestattet[785].

Die Art schließlich, wie die Nervenfasern in die peripherischen
Endzellen übergehen, die sie innervieren, oder aus denen sie
entspringen, ist eine sehr mannigfaltige. Die von der Peripherie
des Körpers her zentripetal leitenden (sensiblen) Nerven sowohl wie
die zentrifugal nach der Peripherie hin leitenden (motorischen,
sekretorischen, elektrischen etc.) Nerven sind je nach dem Organ, in
dem sie endigen, verschieden. Unter den zentripetal leitenden, d. h.
sensiblen Nerven, gibt es welche, die, ohne mit einer Sinneszelle in
Verbindung zu stehen, frei in der Haut endigen. Die anderen entspringen
direkt von einer Sinneszelle, die speziell für die Aufnahme des Reizes
entwickelt ist, wie z. B. die Stäbchen- und Zapfenzellen des Auges, die
Härchenzellen des Ohres, die Riechzellen der Nase (Fig. 318) etc. Unter
den zentrifugal leitenden Nervenendigungen sind die der motorischen
Nerven in den quergestreiften Muskeln am meisten charakteristisch.
Hier wird der Uebergang der Nervenfaser in die Muskelsubstanz durch
ein besonders differenziertes Nervenendorgan, die „motorische
Nervenendplatte“, vermittelt, eine platten- oder geweihförmige
Ausbreitung des Achsenzylinders im Sarkoplasma. Das letztere, das an
dieser Stelle sehr körnig und durch viele Zellkerne charakterisiert
ist, wird vom Sarkolemm der Muskelfaser bedeckt, welches hier direkt in
das Neurilemm des Nerven übergeht (Fig. 319). Viel weniger kompliziert
scheint die Endigungsweise der zentrifugalen Nerven in anderen Organen,
wie glatten Muskelzellen, Drüsenzellen, Leuchtzellen etc., zu sein,
aber diese Verhältnisse bedürfen zum Teil noch genauerer Untersuchung.

Durch die zentrale Verwaltung aller Funktionen des ganzen Organismus im
Nervensystem allein ist es möglich, daß der Zellenstaat des Tierkörpers
sich in so weitgehender Weise differenzieren konnte. Nur wenn im
geeigneten Augenblick dieses oder jenes Organ in Tätigkeit tritt oder
in Ruhe bleibt, nur wenn in zweckmäßiger Weise dieses oder jenes
Organ auf eine Einwirkung an dieser oder jener Körperstelle reagiert,
nur wenn in feinster Harmonie diese oder jene Zellen, Gewebe, Organe
zusammenwirken, kann sich ein so überaus komplizierter Mechanismus
entwickeln, wie wir ihn im Zellenstaat der Wirbeltiere und vor allem
des Menschen vor uns haben.

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Hier mündet die allgemeine Physiologie in die spezielle Physiologie
des tierischen und pflanzlichen Zellenstaates und seiner verschiedenen
Entwicklungsformen ein. Es ist die Aufgabe der speziellen Physiologie,
die besonderen Mechanismen, die sich aus dem Zusammenleben der
Zellen im Zellenstaat ergeben, im einzelnen zu untersuchen und ihr
Zusammenwirken zu erforschen. Das Gebiet der allgemeinen Physiologie
ist hier zu Ende, denn die allgemeine Physiologie reicht nur so
weit, als es sich um den Mechanismus derjenigen Lebensäußerungen
handelt, die +allen+ Organismen gemeinsam sind. Objekt der allgemeinen
Physiologie bleiben daher die elementaren Lebensäußerungen der Zelle;
denn die Zelle ist dasjenige Bauelement, das +aller+ lebendigen
Substanz zugrunde liegt. +Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht
zu Zellen angeordnet wäre, und es gibt keine Funktion der lebendigen
Substanz, die nicht im Lebensprozeß der Zelle ihren Ursprung hätte.
Wenn daher die Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen
ihre Aufgabe sieht, so kann die+ =allgemeine= +Physiologie nur eine
Zellularphysiologie sein.+




Sachverzeichnis.


  A.

  =Abiogenesis= 358

  =Abstammung= der Organismen 145

  -- der Organismen und anorganischen Körper 363

  =Acanthochiasma=, Chromidialapparat von 106

  =Acanthocystis=, Bewegung der Myopodien bei 296

  =Achseneinstellung= bei Amöben 610

  -- bei einseitiger Reizung 608 u. ff.

  -- bei Euglena 611

  -- bei Paramaecium 613, 616

  -- bei Polytoma 612

  -- bei Stentoren 616

  =Achsenzylinder= der Nerven 718

  =Actinosphaerium=, Achsenstrahlen bei 141, 695

  -- Anpassung an chemische Reize 421

  -- chemische Reizung von 432

  -- Ermüdung bei 543

  -- Lokomotion von 272

  -- mechanische Reizung von 417

  -- mechanischer Tetanus bei 454

  -- polare Erregung durch den konstanten Strom 491, 567

  =Adaptation=, komplementäre chromatische 222

  =ADAMKIEWICZsche Probe= 115

  =Adenin=, als Nukleinbase 121, 197

  =Aerobiose= und Anaerobiose 333 u. ff.

  =Aethalium septicum=, Chemotaxis von 507

  -- Hydrotaxis von 507

  -- Phototaxis von 529

  -- Rheotaxis von 524

  -- Thermotaxis von 532

  -- Trophotaxis von 508

  =Aethalium septicum=, Myxomycetenplasmodium 85

  =Aether= als allgemeines Narcoticum 435

  =Agaricus=, Lichtproduktion von 298

  =Aktionsstrom= des Muskels 503

  -- des Nerven bei der Ermüdung 556

  -- Verhalten bei der Narkose 562

  =Albumine=, Charakteristik der 118

  =Albuminoide=, Charakteristik der 120

  =Albumosen= als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper 113, 118

  -- als Verdauungsprodukte der Eiweißkörper 179, 193

  =Aldohexosen=, chemische Charakteristik der 122

  =Algen= bei hohen Temperaturen 346

  =Alizarinblau=, Reduktion zu Alizarinweiß 469

  =Alkaloide= als spezielle Narcotica 435

  =Alkohol= als allgemeines Narkoticum 435

  =Alkohol=, scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch 562

  =Alkoholgärung= 123

  =Aloe=, Verhalten der Zellkerne beim Wachsen der Zellwände 628

  =Amblystoma=, polare Wirkung des Stromes 494

  =Ameisenstaat= als Individuum 67

  =Aminosäuren=, Ernährung der Tiere mit 169

  -- als Produkte der Eiweißverdauung im Darm 193

  -- in keimenden Pflanzen 192

  -- als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper 116

  -- Umwandlung zu Eiweiß in der Darmwand 193

  =Amoeba diffluens=, Galvanotaxis von 539

  -- =limax=, Bewegung der 278

  -- -- chemische Reizung der 431

  -- -- Galvanotaxis von 538

  -- -- Umwandlung in Amoeba radiosa 221, 410

  -- =polypodia=, Fortpflanzung durch Teilung 230

  -- =princeps=, Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  -- =proteus=, polare Erregung durch den konstanten Strom 495

  -- -- Galvanotaxis von 539

  -- =radiosa=, Umwandlung in Amoeba limax 221, 410

  -- =verrucosa=, Galvanotaxis von 538

  =Amöbe=, Vakuole und Fetttröpfchen im Protoplasma der 131, 200

  =Amöbe=, verschiedene Formenstadien beim Kriechen 87

  -- Fortpflanzung 145

  =Amöben=, Abhängigkeit der Protoplasmabewegung von der Temperatur
   461 u. ff.

  -- Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff 696

  -- Bewegung der 278

  -- Einfrieren 342, 345

  -- elektrische Reizung der 498

  -- Exkretion fester Stoffe bei 203, 644

  -- in Nekrobiose 389

  -- künstliche Zerteilung der 355

  -- mechanischer Tetanus bei 453

  -- Nahrungsaufnahme der 171, 644

  -- Narkose der 438

  -- Sauerstoffentziehung bei 366

  -- Schema der Achseneinstellung bei 610

  -- Temperaturmaximum für 346

  -- Thermotaxis der 532, 533

  -- Verhalten bei steigender Temperatur 566

  -- Verhalten kernloser Teilstücke bei 623, 626, 627

  =Amphistegina=, polare Erregung durch den konstanten Strom 493

  -- Wirkungslosigkeit der Induktionsströme bei 503

  =Amphistegina Lessonii=, Narkose von 441

  =Amyloidmetamorphose=, Vorgänge der 394

  =Amyloidsubstanz= als Glykoproteid 119, 394

  =Anabiose= der scheintoten Organismen 154

  =Anaerobe= Organismen 169

  =Anaesthetica=, lähmende Wirkung der 435

  =Anastatica=, Quellungsbewegungen 267

  =Anatomie=, vergleichende als Stütze der Deszendenzlehre 375

  =ANAXIMANDER=, Abstammungslehre des 8

  =Anima=, bei ~Fernelius~ 12

  -- im System ~Stahl~s 16

  =Anionen= 139, 311

  =Anisotrope= Substanz in den quergestreiften Muskelfasern 286

  =Anodonta=, Flimmerzellen von 201

  =Anophrys=, Chemotaxis nach Sauerstoff 515

  -- negative Chemotaxis gegen Kochsalz 516

  =Anpassung= als formveränderndes Moment 213

  -- an Reize 421

  -- individuelle 219

  -- phyletische 222

  =Antitoxine= als Sekrete 205

  =Apfelsäure=, chemotaktische Wirkung auf Farnspermatozoen 514

  =Apoplexie= 396

  =Apposition=, Wachstum der Kristalle durch 147, 202

  =Apposition=, Wachstum der Zellmembran durch 202

  =Arbeitslähmung= der Ganglienzellen 551

  -- des Muskels 548

  -- der Nervenfasern 554

  -- Symptome der 542

  =Arbeitsteilung= der Zellen im Zellenstaat 709

  =Arcella=, Chromidialapparat von 106

  =Arcella=, Gasblasenentwicklung bei 140

  =Archaeopteryx macrurus= 375

  =Archeus= in der Lehre v. ~Helmont~s 14

  =Archigonie= 358

  =Archoplasma= des Centrosoms 80

  =ARETAEUS= 9

  =ARISTOTELES= als Polyhistor 9

  -- Teleologie bei 10

  =ARGENTIERI= 13

  =Aroideen=, Wärmeproduktion in den Blütenkolben der 304

  =Artemia salina= und =Milhauseni= 220, 411

  =Arteriosklerose= 396

  =Ascaris=, Zellkern der Samenmutterzellen von 104

  -- Chromidialapparat der Muskelzellen von 106

  -- Befruchtung des Eies von 241

  =Asparaginsäure=, als Produkt der Eiweißverdauung im Darm 193

  =Assimilation=, Begriff der 176, 586

  -- bei der Pflanze 189

  -- Energetik der 259

  -- Steigerung durch Nahrungszufuhr 430

  -- Verhältnis zur Dissimilation 589

  =Astronomische= Kenntnis, ~Du Bois-Reymond~s Begriff der 34

  =Atavismus= 214

  =ATHENAEUS= 9

  =Atmosphäre=, Zusammensetzung der 331

  =Atmosphärendruck=, Wirkung der Veränderung des 332

  =Atmung=, Begriff der 169

  -- Lokalisation der A. in der Zelle 635

  -- ~Mayow~s Lehre von der 15

  =Atmungslinien= ~Beijerinck~s 333, 515

  =Atomzerfall= 108

  =Atrophie=, Begriff der 381

  -- bei Hunger 381

  -- des Kaulquappenschwanzes 382

  -- senile 383, 399

  -- infolge Nichtgebrauch eines Organes 383

  -- Verhältnis des Biotonus bei der 590

  =Auferstehungspflanzen=, Quellungsbewegungen der 267

  =Aurelia aurita=, Einfrieren von 341

  =Auslese=, natürliche 222

  =Auslösung=, Begriff der 418

  =Ausschleifen= der Bahnen im Nervensystem 600, 603

  =AVICENNA= 12

  =AVOGADROs Gesetz= 135, 311


  B.

  =Bacillus anthracis=, Verhalten der Sporen beim Erhitzen 347

  -- =butyricus= 124

  -- -- Sporenbildung bei 329

  -- =prodigiosus=, Wirkung des Lichtes auf 472

  -- =proteus mirabilis=, Wirkung des Lichtes auf 472

  -- =subtilis=, Verhalten der Sporen beim Erhitzen 347

  =Bacterium chlorinum=, Phototaxis von 529

  -- =coli=, Wirkung des Lichtes auf 472

  -- =lacticum= 124

  -- =lineola=, Struktur von 77

  -- =phosphorescens=, Abkühlung von 343

  -- -- Lichtproduktion von 298

  -- =photometricum=, Phototaxis 529

  -- -- Wirkung des Lichtes auf 472

  -- =termo=, Vermehrung in einer Nährlösung 430

  -- aus Sumpfwasser, Struktur 77

  =BACON= ~von Verulam~ 14

  =Bahnen=, Ausschleifen der 603

  =Bahnung=, Begriff der 603

  =Bakterien=, angebliche Urzeugung von 359

  -- Chemotaxis der 511

  -- Differenzierung der Kernsubstanz in 76

  -- ~Engelmann~s Methode des Sauerstoffnachweises durch 260

  -- lähmende Wirkung von dauernden Erschütterungen 456

  -- Scheintod und Anabiose der 155

  -- Struktur verschiedener B. 77

  -- Temperaturminimum für 343, 464

  -- thermophile 346

  -- Tod infolge der Anhäufung von Stoffwechselprodukten 642

  =Bärentierchen=, Eintrocknen und Anabiose der 154

  =Barotaxis=, positive und negative 519

  =BARTHEZ=, Vitalist 18

  =Basalkörperchen= der Flimmerzellen 291

  =Bätylien= 7

  =Baustoffwechsel= 596

  =BECQUEREL-Strahlen=, Wirkung auf Organismen 478

  =Bedingung=, Begriff der 37

  =Befruchtung=, Begriff der 228

  -- Vorgang der 236

  =Beggiatoa=, Stoffwechsel der 327, 333

  =BELL, CHARLES=, Lehre von der Funktion der Rückenmarkswurzeln 19

  =Berberitze=, Turgeszenzbewegungen der Staubfäden bei der 271

  =Beroe ovata=, Bewegung der Schwimmplättchen bei 293, 706

  =Betriebsstoffwechsel= 596

  =Bewegung= als Kriterium des Lebens 7

  -- als Eigenschaft der Organismen 147

  =Bewegung=, verschiedene Formen der organischen 263

  -- passive 263

  -- durch Quellung 266

  -- durch Turgeszenzveränderung 268

  -- durch Veränderung des spezifischen Gewichts 271

  -- durch Sekretion 274

  -- durch Wachstum 276

  -- durch Kontraktion 276

  -- amöboide 277

  -- Theorie der amöboiden 695 ff.

  =Bewußtsein=, Analyse des 46

  -- ~Du Bois-Reymond~s Problem des 34

  =Bienen=, Wärmeproduktion der 304

  =Bindesubstanzen= als Sekrete 207

  =Bioblasten=, ~Altmann~s Begriff der 72

  =Biogen=, Charakteristik des 578

  -- polymere Moleküle des 649

  =Biogenhypothese=, Grundgedanken der 582

  =Biomyxa vagans=, ein Süßwasserrhizopod 88

  =Biotonus=, Begriff des 589

  =Biuretprobe= 115

  =Blut=, Strömung des 263

  =Blutegel= bei Sauerstoffentziehung 338

  =Blutkörperchen=, rote, als kernlose Zellen 75

  =Blutkreislauf= im System ~Galen~s 11

  -- nach der Lehre ~Serveto~s, ~Colombo~s, ~Cesalpino~s und
     ~Argentieri~s 13

  -- ~Harvey~s Lehre des 13

  -- Schema des Blutkreislaufes beim Menschen 713

  =BOERHAAVE= 16

  =BORDEU=, Begründer des Vitalismus 18

  =BORELLI=, Lehre von der tierischen Bewegung 15

  =Botrydium granulatum=, Phototaxis der Schwärmer von 529

  =Branchipus stagnalis= 220, 411

  =Brand=, feuchter 386

  -- trockener 384

  =Brandblase=, Kolliquation bei der 386

  =Brillenschlange=, Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer mit
   der 607

  =BROWN=, Irritabilitätslehre 18

  =Butterfett=, Verbrennungswärme 259

  =Buttersäuregärung= 124


  C.

  =Cannabis sativa=, Verhalten des Zellkerns bei der Bildung eines
   Wurzelhaares von 629

  =Carchesium=, Verdauung bei 176

  -- Wirkung des Lichtes auf 474

  -- =polypinum=, mechanische Reizung von 452, 705

  =Caulerpa= als vielkernige Zelle 83

  =Cenogenie= in der Keimesentwicklung 248

  =CESALPINO= 13

  =Chaetomorpha=, Phototaxis der Schwärmer von 529

  =Chara=, Elektrizitätsproduktion von 307

  =CHAUSSIER=, Vitalist 18

  =Chemolumineszenz= 298

  =Chemometrie= 529

  =Chemotaxis= der Bakterien 511, 512

  -- der Infusorien 516 u. f.

  -- der Leukocyten 509, 510

  -- der Myxomyceten 507, 508

  -- positive und negative 507

  -- der Spermatozoen 513, 514, 518

  =Chilomonas paramaecium=, Phototaxis von 529

  =Chitin=, bei Insekten 207

  =Chloralhydrat=, als allgemeines Narcoticum 435

  =Chloroform=, als allgemeines Narcoticum 435

  =Chloroformtropfen=, Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe durch 643

  -- Gehäusebau bei 647

  =Chlorophyll=, Lähmung der Kohlensäurespaltung im 435

  =Chlorophyllkörper= als Bestandteile der grünen Pflanzenzelle 93

  -- Mechanik der Kohlensäurespaltung in den 681

  -- als Sitz der Kohlensäurespaltung 261

  =Cholerabakterien=, Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen auf 479

  =Choleraspirillen=, Abkühlung von 343

  =Choleravibrionen= als fakultativ anaerobe Organismen 333

  -- Wirkung des Lichtes auf 472

  =Cholestearin=, als Eiweißderivat 122

  =Chondrin= im Knorpel 207

  =Chondrioderma difforme=, Myxomycetenplasmodium 85

  =Chorea= beim Hunde 558

  =Chromatin= 105

  =Chromidialapparat= 105

  =Chromidien= 105

  =Chromosomen=, Verhalten bei der Zellteilung 232

  =Chymosin=, Kaseingerinnung durch 205

  =Chytridien=, Phototaxis der Schwärmer von 529

  =Clematis=, Wachstum der Zellwand bei 202

  =Clepsidrina blattarum=, eine Gregarine 92

  =Closterium=, ~Brown~sche Molekularbewegung bei 264

  -- Phototaxis von 530

  -- Sekretionsbewegungen von 274

  =Coleps hirtus=, Nahrungsaufnahme von 174

  =COLOMBO= 13

  =Colpidium colpoda= beim Hunger 324

  =Colpidium=, Wirkung des Lichts auf 474

  =Colpodella pugnax=, Nahrungsauswahl von 175

  =Ctenophoren=, Schwimmplättchen der 293, 706

  =Cucurbita pepo=, Verhalten der Zellkerne bei der Bildung eines
   Wurzelhaares 629

  =Cysten= als Dauerzustände 330

  =Cyanhypothese=, ~Pflüger~s 366, 580

  =Cyanradikal= im lebendigen Eiweiß 365, 580

  =Cyphoderia=, Thigmotaxis von 520

  =Cypripedium=, Verhalten der Zellkerne beim Wachstum der Zellwände 628

  =Cytoden= als kernlose Zellen 78


  D.

  =Dampfmaschine=, Vergleich mit dem Organismus 148

  =Daphnia=, Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  =Darmepithelzellen=, Nahrungsaufnahme 172

  =Darmsaite=, Kontraktion durch Quellung 694

  =DARWIN=, Deszendenz- und Selektionslehre 8, 28, 222, 373

  =Dattelkerne=, Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur 460

  =Dauerkontraktion=, tetanische 500

  =Degeneration=, amyloide 390

  -- fettige 390

  -- hyaline 396

  -- schleimige 390

  -- wachsartige 385

  =Dekrement=, bei der Erregungsleitung 426

  =Dendriten=, angebliche Plastizität der 441

  -- Entwicklung der 599

  -- moniliforme Zustände 441

  -- der Neurone 441, 716

  =Denken=, Entwicklung des logischen 35

  =DESCARTES=, Erkenntnistheorie 14

  =Desmidiaceen=, Phototaxis der 530

  =Deszendenz=, Entdeckung der D. durch ~Lamarck~ 28, 373

  =Deszendenzlehre=, bei ~Anaximander~, ~Heraklit~ und ~Empedokles~ 8

  -- Begründung durch ~Darwin~ 28, 222, 373

  =Diabetes mellitus=, Entstehung von Zucker aus Eiweiß beim 198

  =Dialysator= 113, 640

  =Dialyseflasche= 135

  =Diastase=, Spaltung der Stärke durch 182

  =Diatomeen=, Bewegungen 275

  -- Phototaxis der 529

  -- Stillstand der Bewegungen bei Erschütterungen 456

  -- Wirkung des Lichtes auf 477

  =Didymium=, Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff 696

  =Differenzierung=, Mechanismus der D. bei der Entwicklung 669

  -- der Zellen im Zellenstaat 709

  =Differenztheorie=, ~Hermann~s 313

  =Difflugia=, Differenzierung von zweierlei Kernen 105

  -- Erregungsleitung bei 427

  -- Gasblasenentwicklung 140

  -- Gehäusebau bei 175, 646

  -- Konjugation bei 240

  -- mechanische Reizung von 449

  -- Steigen und Sinken der 272

  -- Verhalten kernloser Teilstücke von 628, 699

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  =Diffusion=, Beeinflussung der D. durch semipermeable Membranen 134,
   640

  „=Ding an sich=“, Problem des 40

  =Dipeptide=, ~Emil Fischer~s Synthese der 117

  =Disaccharide=, chemische Charakteristik der 124

  =Dissimilation=, Begriff der 177, 586

  -- Energetik der 259

  -- Verhältnis zur Assimilation 589

  =Dissoziation= der Lösungen 311

  =DOEBEREINERsches Feuerzeug=, Wassersynthese beim 188

  =Dorataspis=, Kieselskelett von 207, 677

  =Drosera=, peptonisierendes Enzym bei 205

  =Druck=, mechanischer, als Lebensbedingung 350

  -- osmotischer 135, 269, 311

  -- -- der Körperflüssigkeiten 348, 349

  -- -- als Lebensbedingung 348

  -- -- bei Landorganismen 348

  -- -- bei Wassertieren 348

  -- Wirkung des erhöhten 353

  -- -- des verminderten 352

  =Drucklähmung= der Nerven 456

  =Dualismus= von Leib und Seele 44

  =DUMAS=, Vitalist 18

  =Dytiscus marginalis=, Verhalten der Kerne in den Eizellen von 630


  E.

  =Eibildung= bei Insekten und Seeigeln 228

  =Eier= als weibliche Geschlechtszellen 227

  =Einfrieren=, lebendiger Tiere 341

  =Einschachtelungstheorie= der Entwicklung 17

  =Eisenbakterien=, Stoffwechsel der 327

  =Eiweiß=, ausschließliche Ernährung mit 577

  -- lebendiges und totes 364, 365, 578

  -- passives 194

  -- Zersetzung im Zellstoffwechsel 194

  -- zirkulierendes 194

  =Eiweißkörper=, als allgemeine Nahrung der Tiere 168

  -- Aminosäuren als Spaltungsprodukte der 116

  -- chemischer Bau des Moleküls der 116

  -- diffundieren nicht 112

  =Eiweißkörper=, Einteilung der 117, 121

  -- als Energiequelle der Muskelarbeit 687

  -- Größe des Moleküls der 112

  -- hydrolytische Spaltungsprodukte der 113, 118, 121

  -- Koagulation der 114

  -- als kolloidale Stoffe 112

  -- Kristallisation der 114

  -- native 118, 121

  -- polymerer Bau der 113

  -- Reaktionen der 115

  -- als spezifische Bestandteile der Organismen 149, 576

  -- Verbrennungswärme der 259

  =Eiweißverdauung= im Darm 193

  =Eiweißsynthese= in der Pflanze 192

  =Eiweißmetamorphose=, Stoffe der regressiven 121

  =Eizelle=, Größe der 91

  -- Befruchtung der 241 ff.

  -- Reifung der 238

  -- Teilung der 234 ff.

  =Eizellen=, Formen der 237

  =Elastin= 120

  =Elater=, Lichtproduktion von 298

  =Elateren= der Sporen des Schachtelhalms 268

  =Elektrizität= als äußere Todesbedingung 398

  -- Produktion bei den Organismen 307

  =Elektroden=, unpolarisierbare 315, 483, 536

  =Elektronen= 43

  =Elektrotonus= 497

  =Element=, galvanisches 310

  -- thermoelektrisches 304

  =Elementarorganismus=, ~Altmann~s, Begriff des 72

  -- die Zelle als 69

  =Elemente=, konstante galvanische 482

  -- natürliches System der chemischen 107

  -- organische 107

  -- Umwandlung der 108

  -- verschiedene Formen der galvanischen 480, 481

  =Embryologie= als Stütze der Deszendenzlehre 375

  =EMPEDOKLES=, Deszendenz- und Selektionslehre des 8

  =Empfindung= als Urform der Erfahrung 35

  =Emulsion=, Spaltung des β-Methylglykosids der 186

  =Endoplasma= der Amöbenzelle 276

  =Energie=, Kreislauf der E. in der organischen Welt 679 u. ff.

  -- spezifische E. der lebendigen Substanz 568

  -- Gesetz von der Erhaltung der 27, 251, 307

  -- Lehre von der spezifischen E. der Sinnessubstanzen 21

  -- Begriff der 249

  -- der Bewegung und der Lage 249

  -- kinetische und potentielle 249

  -- verschiedene Formen der 250

  =Energiegleichgewicht= 254

  =Entartungsreaktion= der Muskeln 564

  =Entelechie= des ~Aristoteles~ 52

  =Entladung=, Wirkung der stillen elektrischen 191

  =Entwicklung=, Ableitung aus dem Stoffwechsel 669

  -- Ableitung aus dem Wachstum 651 u. ff.

  -- als Epigenese 669

  -- Mechanik der 666

  -- als Eigenschaft der Organismen 146

  -- des Organismus aus der Eizelle 244

  -- bei einzelligen Organismen 244

  -- ontogenetische 225

  -- phylogenetische 212

  -- von Coccidium Schubergi 245

  =Entwicklungskreis= der Amöben 245

  -- von Coccidium Schubergi 245

  =Enzyme=, Begriff der 178, 182

  -- als albuminoide Körper 120, 121

  -- Sekretion der 205

  -- synthetisierende 187

  -- Wirkungsweise der 186

  =Epidermiszelle= vom Regenwurm mit Schaumstruktur 99

  =Epidermiszellen= vom Frosch 88

  =Epigenesis=, ~Wolff~s Lehre von der 17, 668

  =Epistylis=, Wirkung des Lichtes auf 474

  =ERASISTRATUS= 9

  =Erbsen=, Wärmeproduktion beim Keimen 304

  =Erepsin=, Spaltung der Peptone in Aminosäuren durch 193

  =Erfahrung=, Begriff der 35

  =Ergograph=, Mossos 544

  =Erholung=, Bedingungen der 551

  -- Deutung des Vorganges 585

  =Erkennen=, Begriff des 35

  -- ~Du Bois-Reymond~s Definition 32

  =Erkenntnistheorie= bei ~Descartes~ 14

  =Erklärung=, Begriff der 6

  =Ermüdung= der Ganglienzellen 551

  -- des Muskels 544

  -- der Nervenfaser 554

  -- Symptomenkomplex bei der 549

  -- im engeren Sinne 557

  =Ermüdungskurve= 544 u. ff.

  =Ermüdungsstoffe= 550, 586

  =Erodium cicutarium=, Quellungsbewegungen der Samen von 266

  =Erregbarkeit=, Abhängigkeit vom Wassergehalt 138

  =Erregbarkeit=, Abhängigkeit der E. vom Sauerstoff 584

  -- Begriff der 417

  =Erregbarkeitsherabsetzung=, Analyse der 603

  =Erregbarkeitssteigerung=, Analyse der 603

  -- Prinzip der scheinbaren 562 u. ff.

  =Erregung=, Begriff der 419

  -- dissimilatorische, assimilatorische und totale 591, 592

  =Erregung=, Gesetz der polaren 490

  -- und Lähmung als primäre Reizwirkungen 569

  =Erregungsleitung=, Geschwindigkeit im Nerven 425

  -- bei Difflugia 427

  -- bei Orbitolites 417

  =Erregungsstadium= bei der Narkose 438

  =Erschöpfung=, Begriff der 557

  =Erstickung= des Nerven 353

  -- der einzelligen Organismen 336

  -- Symptome der 334

  -- der Warmblüter und Kaltblüter 334

  -- des Zentralnervensystems 334

  =Erstickungskrämpfe= 334

  =Erstickungsstoffe= 586

  =Essigsäureäthylester=, Gleichgewichtszustand bei der Bildung des
   594, 595

  =Esterbildung= als Beispiel chemischer Gleichgewichtszustände 594

  =Euastrum=, eine Desmidiacee 89

  =Eucorallium rubrum= als Individuum höherer Ordnung 67

  =Eudorina elegans=, eine Flagellatenkolonie 69, 247, 705

  =Euglena=, Schema der Achseneinstellung 611

  =Euglena viridis=, eine Geißelinfusorienzelle 90

  =EUKLES=, der Läufer von Marathon 542

  =EUSTACHIUS= 13

  =Exkrete=, Begriff der 200

  =Expansion=, Bewegungen durch 276

  =Expansionsphase=, Charakteristik 276, 289

  =Exoplasma= der Amöbenzelle 278

  =Extrastrom= 487

  =Exzitationsstadium= bei der Narkose 438


  F.

  =Fabricia=, Teilung des Eies bei 233

  =Fakire=, indische 151

  =FALOPPIA= 13

  =Federmyographion= ~Du Bois-Reymond~s 425

  =Fermente= als albuminoide Körper 120

  -- anorganische 184

  -- Begriff der gelösten 178

  =Fermentum=, Lehre v. ~Helmont~s vom 14

  =FERNELIUS= 12

  =Ferrocyankaliumprobe= der Eiweißkörper 115

  =Fett=, chemische Reaktion 126

  -- chemische Zusammensetzung 125

  -- Frage der Entstehung aus Eiweiß 197

  -- Lokalisation in den Zellen 129

  -- Synthese durch Steapsin 188

  -- Verdauung 182

  =Fettinfiltration= 391

  =Fettleibigkeit= 391

  =Fettmetamorphose=, Tatsachen der 390

  =Fettresorption= im Darm 173

  =Fettsäuren=, Formel der 125

  =Fetttröpfchen=, mikroskopische Betrachtung 5

  =Fibrin=, Verdauung durch Pepsin 178

  =Fische=, elektrische 316

  -- halbelektrische oder pseudoelektrische 317

  -- Temperaturminimum für 343

  =Fischembryonen=, Galvanotaxis der 536

  =Fleischfresser= und Pflanzenfresser im Hunger 325

  -- -- im Stoffhaushalt 167, 682

  =Fliegenmade=, Metamorphose der 383

  =Flimmerbewegung=, Arbeitsleistung der 296

  -- Einfluß der Temperatur auf 462 u. ff.

  -- Lähmung durch den elektrischen Strom 504

  -- Metachronie der 293, 705

  -- Narkose der 438

  -- Verbreitung der 289

  -- Wirkung des konstanten Stromes auf die 494

  =Flimmerepithelzellen= aus dem Nebenhoden des Menschen 290

  -- Form der 90

  =Flimmerhaare=, Verhalten isolierter 291

  =Flimmerzellen= aus dem Darm von Anodonta 291

  -- bei Sauerstoffentziehung 338

  =Flimmerzellen=, schleimig metamorphosierte 394

  =Formaldehyd= als Zwischenprodukt bei der Stärkebildung 191

  -- Oxydation mit Salpetersäure 39

  =Formbildung=, bestimmende Faktoren der organischen 212, 213

  -- Mechanik der F. der Zelle 649

  -- der Gasflamme 674

  =Forschung=, Aufgabe der wissenschaftlichen 36

  =Fortpflanzung=, Ableitung als Folge des Wachstums 652

  -- als Eigenschaft der Organismen 144

  -- als Wachstumsvorgang 226

  -- geschlechtliche und ungeschlechtliche 227

  =Fortschritt= in der organischen Entwicklung 378

  =Frosch=, Reflextonus beim 423

  =Frösche=, Einfrieren der 342, 343

  =Froschei=, Teilung des 233

  =Froschlarven=, Atrophie des Schwanzes bei den 382

  -- Galvanotaxis der 536

  =Früchte=, springende 276, 684

  =Fruchtzucker= 123

  =Fruktose=, Formel der 123

  =Funktionswechsel= 317


  G.

  =Galaktose=, Formel der 123

  =GALENUS=, System des 10 u. ff.

  =GALVANI=, Entdecker der tierischen Elektrizität 19

  =Galvanismus=, Entdeckung des 308

  =Galvanometer= 305

  =Galvanotaxis= der Amöben 358

  -- der Froschlarven und Fischembryonen 536

  -- von Halteria und Pleuronema 538

  -- kathodische und anodische 538

  -- von Opalina 541

  -- von Oxytricha und Stylonychia 540

  -- der Paramäcien 536, 537

  -- der Pflanzen 536

  -- von Polytoma uvella 538

  -- von Spirostomum ambiguum 539

  -- Theorie der 541

  -- transversale 541

  =Ganglienzelle=, Form der 89

  -- ~Purkinje~sche 718

  =Ganglienzellen=, angebliche Plastizität der 440

  -- Entwicklung der 599 u. ff.

  -- mikroskopische Veränderung bei der Ermüdung 553, 554

  -- Narkose der 440

  -- als Stationen des Zentralnervensystems 714

  -- unipolare und bipolare 716

  -- verkalkte 396

  -- Wirkungen osmotischer Reize auf 445

  =Gangrän= 386

  =Gase=, der lebendigen Substanz 127

  =Gärung=, alkoholische 123

  -- Buttersäure- 124

  -- Milchsäure- 124

  =Gärungsröhrchen= 124

  =Gasflamme=, Formdifferenzierung der 673

  =Gaskammer=, ~Engelmann~sche 335, 635

  =Gedächtnis=, zellulare Grundlage des 600

  =Gedanken= als Vorstellungsassoziationen 35

  =Gefrierpunktserniedrigung=, Abhängigkeit vom osmotischen Druck 348

  =Gehäusebau= bei Difflugien 647

  -- bei Chloroform- und Oeltropfen 647

  =Geißelzellen= 290

  =Gelatinelösung=, gefroren und aufgetaut 345

  =Generatio spontanea= oder =aequivoca= 358

  =Geotaxis=, positive, negative und transversale 525

  =Geschlechtsorgane=, Atrophie der 399

  =Geschwülste=, Zellvermehrung bei 431

  =Gesetz=, ~Ohm~sches 483

  -- der polaren Erregung 490

  -- ~Avogadro~s 135, 311

  -- von der Erhaltung der Energie 27, 251, 307

  =Gesetzmäßigkeit=, Begriff der 36

  =Gewebe=, Gewichtsabnahme beim Hunger 326

  -- als Individualitätsstufe 69

  =Gewicht=, Abnahme der Gewebe beim Hunger 326

  -- Bewegung durch Veränderung des spezifischen 271

  -- spezifisches, der lebendigen Substanz 139

  -- von Paramaecium aurelia 139

  =Gewöhnung= an Reize 421

  =Gifte=, als äußere Todesbedingungen 397

  =GIRTANNER=, Entdeckung der Sauerstoffatmung 19

  =Gleichgewichtszustand=, chemischer 594

  =Gleichwarme Tiere= 261

  =GLISSON=, Kontraktilitätslehre von 15, 18

  =Globuline=, Charakteristik der 118

  =Glukose=, Formel der 123

  =Glykogen= als Polysaccharid 125

  -- Bildung aus Eiweiß 198, 577

  =Glykolaldehyd= als Zwischenprodukt bei der Stärkebildung 191

  =Glykoproteide=, Charakteristik der 119

  =Glyzerin= chemische Zusammensetzung 125

  =Glyzylalanin=, Synthese des 117

  =Glyzylglyzin=, Synthese des 117

  =Granula=, als angebliche Elementarorganismen 72

  -- als Protoplasmaeinlagerungen 96

  -- in den Schaumwänden des Protoplasmas 100

  =Gregarinen=, Bewegungen der 275

  =Grundgesetz=, biogenetisches 248, 376

  =Guanin= als Exkret 211

  -- als Nukleinbase 121, 197

  =Guaninkalk= als Kristallplättchen im Protoplasma 211

  =Gymnotus=, elektrisches Organ von 317


  H.

  =Haematococcus=, Phototaxis der Schwärmeporen von 529

  =Hämoglobin= als Eiweißverbindung 119

  -- empirische Formel des 112

  -- Kristalle von 114

  =Haje=, Experimente ägyptischer Schlangenbeschwörer mit der 607

  =HALLER=, Elementa Physiologiae Corporis Humani 16

  -- Irritabilitätslehre von 17

  -- Präformationslehre von 17

  =Halteria=, Galvanotaxis von 538

  =Hammer=, ~Neef~scher oder ~Wagner~scher 487

  =HAMMEN, LUDWIG VAN= 15

  =Harnsäure= als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes 121

  =Harnsäure=, Bildung im Tierkörper 196

  -- chemische Natur der 196

  =Harnstoff= als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes 121

  -- Ausscheidung durch die Nierenzellen 201

  -- Bildung im Tierkörper 195

  -- ~Wöhler~s Synthese des 49, 365

  =Harnwasser=, Ausscheidung durch die Glomeruli 201

  =HARVEY=, Entdeckung des Blutkreislaufes 13

  -- Generationslehre von 13

  =Hauptsatz=, erster und zweiter der Wärmelehre 27

  -- erster 251

  -- zweiter 252

  =Hefemaltase=, synthetisierende Wirkung der 188

  =Hefezellen= als Gärungserreger 123, 187

  -- Kernapparat der 78

  -- mikroskopische Betrachtung der 5

  -- Preßsaft der 187

  -- unter hohem Druck 353

  -- Wärmeproduktion beim Gärungsvorgang 304

  -- Zymase 187

  =Heliotropismus=, identisch mit Phototaxis 527

  =HELMONT, VAN=, Lehre vom Archeus 14

  =Hemmung=, Begriff der 603

  =Hemmungsprozesse= an der Anode beim Muskel und Nerven 504, 608

  =Hemmungsvorgänge=, Theorie der 604, 605

  =HERAKLIT=, Lehre vom Kampf ums Dasein 8

  =HEROPHILUS= 9

  =Herz=, Arbeitsleistung 289

  =Herzmuskel=, Ermüdung des 543

  =Herzmuskelzellen=, Fettmetamorphose der 392

  =Heubazillus=, Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur 460

  -- Verhalten der Sporen beim Erhitzen 347

  =Hexamitus inflatus=, ein Geißelinfusorium 290

  =Hexosen= 122

  =HIPPOKRATES= 8

  =Hippursäure= als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes
   121

  -- Bildung im Tierkörper 196

  -- Synthese mit Nierenbrei 197

  =Histolyse= der Muskelfasern 382

  =HOFFMANN=, mechanisch-dynamisches System 16

  =Holothurien=, Schleimbildung bei 204, 393

  =Homunculus= der mittelalterlichen Alchymisten 64

  =Homoiotherme Tiere= 261, 303

  =Huhn=, sogenannte Hypnose beim 606

  =HUMBOLDT, ALEXANDER VON= 10

  =Hunger=, Stoffverbrauch im 323

  -- Muskelarbeit beim 689

  =Hungerkünstler= 325

  =Hyalopus Dujardini=, Entstehung der ~Bütschli~schen Wabenstruktur
   bei 389

  -- körniger Zerfall 387

  =Hypnose=, sogenannte tierische 422, 606

  =Hypoxanthin= als Nukleinbase 121, 197

  =Hydra=, künstliche Teilung der 65


  I.

  =Iatrochemische Schule= 15

  =Iatromechanische Schule= 15

  =Ignorabimus=, ~Du Bois-Reymond~s 35

  =Immunität= 424

  =Impatiens=, springende Früchte von 276

  =Inaktivitätsatrophie=, Begriff der 383, 416, 564

  =Inanition= 323

  =Indigblau=, Reduktion zu Indigweiß 185

  =Individualität=, verschiedene Stufen der organischen 68, 71

  =Individuum=, Begriff des organischen 65

  -- reelles und virtuelles 71

  =Induktionsstrom=, Entstehung und Gesetze des 486

  =Infektionskrankheiten=, Bedeutung der Leukocytenchemotaxis bei 508

  -- Immunität gegen 423

  -- Symptomenkomplex bei 550

  =Infusorien=, angebliche Urzeugung von 358

  -- chemische Reizung der 432

  -- ciliate und flagellate 90

  -- Entdeckung der 15

  -- Temperaturminimum für 346

  =INGENHOUSS=, Lehre von der Kohlensäureassimilation 19

  =Inotagmen= ~Engelmann~s 694

  =Intensitätsfaktor= der Energie 253

  =Interferenz= von Reizwirkungen 602

  =Interzellularbrücken= von Protoplasma 86

  =Interzellularsubstanz=, Bildung der 202

  =Intussuszeption=, Wachstum der lebendigen Substanz durch 147

  -- Wachstum der Zellulosemembran durch 202

  =Invertase= 124

  =Ionen=, positive und negative 311

  -- Wanderungsgeschwindigkeit 312

  =Irritabilität= als allgemeine Eigenschaft der Organismen 148

  -- Begriff der 417

  =Irritabilitätslehre= ~Haller~s 17

  =Isolaktose=, Synthese durch Kefirlaktase 188

  =Isomaltose=, Synthese durch Hefemaltase 188

  =Isotrope Substanz= in der quergestreiften Muskelfaser 286


  J.

  =Jodprobe= der Eiweißkörper 115

  =Jodwasserstoff=, Synthese des 257


  K.

  =Kalk=, phosphorsaurer im Knochen 207

  =Kalkgehäuse= der Foraminiferen 207

  -- Regeneration des 627

  =Kalkkriställchen= aus den Kalksäckchen des Frosches 5

  =Kalknadeln=, Bildung der K. bei Schwämmen und Echinodermen 203, 207

  =Kalksäckchen= des Frosches 264

  =Kalkschwamm=, Eizelle eines 88

  =Kalkskelette=, Bildung der 675

  =Kalorie=, Begriff der 254, 306

  =Kalorimeter= 306

  =Kaltblüter= 261, 303

  =Kältestarre= 464

  =Kampf= ums Dasein 222

  -- -- bei ~Heraklit~ und ~Empedokles~ 8

  =Kapazitätsfaktor= der Energie 253

  =Kapillarelektrometer= 314

  =Kapillarkreislauf= in der Schwimmhaut des Frosches 264

  =Kasein= als Pseudonukleoproteid 119

  =Katalase= 186, 469

  =Katalysator=, Begriff des 184

  -- der Reiz als 571

  =Katalyse=, Begriff der 184

  -- Lähmung der 185

  =Kationen= 139, 311

  =Kausalbegriff= 37

  =Kausalismus=, Begriff des 37

  =Kefirlaktase=, synthetisierende Wirkung der 188

  =Keimbezirke=, Theorie von den organbildenden 666

  =Keimesentwicklung= als Stütze der Deszendenzlehre 375

  -- Begriff der 212

  =Keratin= 120

  =Kernbestandteile=, Differenzierung der 102

  =Kernkörperchen= 104

  =Kernmembran= 104, 232

  =Kernsaft= als Grundsubstanz des Zellkerns 103

  =Kernstoffe=, Begriff der 634

  =Kernsubstanz=, chromatische und achromatische 103

  =Ketohexosen=, chemische Charakteristik der 122

  =Kleisterälchen=, Scheintod und Anabiose der 155

  =Knochen=, Bildung der 203, 207

  Knorpel, Bildung des 203, 207

  =Knospenbildung=, Vorgang der 228

  =Knospung= als Foren der Zellteilung 234

  =Koagulationsnekrose=, Charakteristik der 385

  Kochsalzlösungen, physiologische 349

  =Kohlehydrate= als Energiequelle der Muskelarbeit 687

  -- chemische Charakteristik der 122

  -- Entstehung aus Eiweiß 198

  -- Lokalisation der K. in der Zelle 129

  =Kohlensäure= als Exkret 208

  -- als stickstofffreies Endprodukt der Eiweißzersetzung 122, 199

  -- Ausscheidung durch die Lungenepithelzellen 201

  -- Spaltung in der Pflanze 189, 260, 470, 681

  =Kollagen= als organische Grundsubstanz der Knochen 120

  -- im Knochen 207

  =Kolliquation=, Charakteristik der 385

  =Kolonie= als höchste Individualitätsstufe 68

  =Konchiolin= 120

  =Konditionismus=, Begriff des 37

  -- Hauptsätze des 38

  =Konjugation=, Vorgang der 239, 404

  =Konsistenz= der lebendigen Substanz 129, 277

  =Kontinuität= des Lebens 362, 406

  =Kontraktilität= als Eigenschaft der lebendigen Substanz 277

  =Kontraktion=, Bewegungen durch 276

  =Kontraktionsbewegungen=, Problem der 59

  =Kontraktionssphäre=, Charakteristik der 276, 188

  =Kontraktionstheorie= 692 u. ff.

  =Kontraktionswelle= 289

  =Kontraktur= des ermüdeten Muskels 548

  =Körnchenströmung= des Protoplasmas 263, 280

  =Kornein= 120

  =Korrelation= zwischen Geschlechts- und anderen Organen 216

  -- zwischen den Zellbestandteilen 639

  =Kosmozoen=, ~Richter~s Lehre von den 360

  =Kostmaß= für den Menschen nach ~Voit~ 260, 322, 429

  =Kieselkörper=, Bildung bei Schwämmen 203

  =Kieselsäureschalen= der Diatomeen 207

  =Kieselskelette=, Bildung der 675

  -- der Radiolaren 207

  =Kraft=, Begriff der 249

  =Kraftlinien=, magnetische, Vergleich mit Zellteilungsfiguren 656

  =Kreatin= und =Kreatinin= als Stoffwechselprodukt des Muskels 121, 197

  -- -- Entstehung und Schicksal im Tierkörper 197

  =Krebsscheren=, Eigenschaften des Oeffnungs- und des Schließmuskels
   606

  =Kreuzbefruchtung= von Sphaerechinus granularis und Echinus
   microtuberculatus 621 u. ff.

  =Kristalle=, flüssige 672

  -- Vergleich der Organismen mit K. 143

  =Küchenschaben=, Thigmotaxis der Spermatozoen der 521

  =Kurve=, myographische 426

  -- der Temperaturwirkung 466


  L.

  =Labferment=, Kaseingerinnung durch 205

  =Laccase= 186

  =Lachse=, Verhalten beim Hunger 326

  =Lacrymaria olor=, Bewegung kernloser Teilstücke von 624

  =Lagekorrektion=, Mechanismus der 422

  =Lähmung=, Begriff der 419

  -- dissimilatorische, assimilatorische und totale 591, 592

  -- und Erregung als primäre Reizwirkungen 567

  =Laktase= 124

  =Laktose= 124

  =Lampyris=, Lichtproduktion von 298

  =LAPLACEscher Geist=, ~Du Bois-Reymond~s Fiktion des 33

  =LAVOISIER=, Entdeckung des Sauerstoffs 19

  =Lävulose= 123

  =Leben=, aktuelles und latentes 157

  -- Begriff des 3

  -- Lehre von der Kontinuität des 362, 406

  =Lebensäußerungen=, Begriff der 155

  =Lebensbedingungen=, Begriff der 320

  -- äußere und innere 321

  -- Grenzen der 413

  -- Maximum, Minimum, Optimum 413

  -- spezielle und allgemeine 321

  -- Verhältnis zu den Reizen 413

  =Lebensbegriff= ~Preyer~s 371

  =Lebenskraft=, Kritik des Begriffes 48

  -- Lehre von der 18

  -- Wiedererwachen der Lehre von der 31

  =Lebensvorgang=, Begriff des 156, 573

  -- Charakterisierung des 161

  =Leberkapillaren=, Amyloidmetamorphose der 395

  =Leberzellen=, Granula in den 72

  =Lecithin=, chemische Natur des 121

  =Lernen=, zellulare Grundlage des 600

  =Leuchtorganismen= 298

  =Leucin= als Produkt der Eiweißverdauung im Darm 193

  =Leukämie=, Nekrobiose der Leukocyten bei 384

  =Leukocyten=, amöboide Bewegung der 279

  -- mit aufgefressenen Bakterien 95

  -- Beteiligung bei der Histolyse 362

  -- Chemotaxis nach Eiterkokken 509

  -- -- bei der Metamorphose der Tiere 510

  -- -- nach Milzbrandbakterien 510

  -- -- nach Weizenmehl und Erbsenbrei 510

  -- elektrische Reizung der 498

  -- Nahrungsaufnahme der 170

  -- Narkose durch Chinin 438

  -- in Nekriobiose 389

  -- schleimig metamorphosierte 394

  -- Verhalten des Kerns in der Chloroformnarkose 637

  =LEEUWENHOEK= 15

  =Licht= als Bedingung für die Kohlensäurespaltung in der
   Pflanzenzelle 260

  -- kaltes der Organismen 298

  -- physiologische Wirkung des 467 ff.

  =Lichtbrechungsvermögen= der kontraktilen Substanz 141

  -- der lebendigen Substanz 140

  =Lieberkühnia=, Verdauung bei 179

  =Lipase=, Spaltung der Fette durch 205

  =Lösungen=, hypotonische und hypertonische 139

  -- kolloidale 112, 134

  =Luftballonfahrten=, höchste 351

  =Luftdruck=, Minimum des 352

  =Luftkalorimeter= 306

  =Lumineszenz= 298

  =Luzula=, Epidermiszelle eines Laubblattes von 628


  M.

  =Magnetismus=, sogenannter tierischer 412

  =Magnetnadel=, Ablenkung durch den elektrischen Strom 305

  =Magosphaera planula=, eine Zellkolonie 247, 705

  =Maiskorn=, Züchtung in einer Nährlösung 166

  =Macrobiotus Hufelandi= im lebenden und scheintoten Zustande 154

  =Makronucleus= 105, 240

  =Maltase=, Spaltung der Maltose durch 124, 182

  -- Spaltung des α-Methylglykosids durch 189

  =Maltose= als Disaccharid 124

  -- enzymatische Synthese von 188

  =MALPIGHI= 15

  =Malzzucker= als Disaccharid 124

  =Marathon=, der Läufer von 542

  =Masse-Raum-Zeit-System= 6

  =Massenwirkungsgesetz= 593

  =Mästung= 323

  =Mästungsfett=, Ablagerung von 391

  =Materialismus= 42

  =Materie=, Begriff der 41

  -- ~Du Bois-Reymond~s Problem der 33

  =MAYOW=, Lehre von der Atmung 15, 19

  =Meerschweinchen= mit tonisch kontrahierten Muskeln 422

  =Membranen=, Eigenschaften der semipermeablen 134, 268, 640

  =Mesembryanthemum crystallinum=, Wasserzellen bei 329

  =Metachronie= der Flimmerbewegung 293, 705

  =Meteorsteine= als Träger organischer Substanz 361

  =Methoden= der Physiologie 62

  =Methylglykosid=, enzymatische Spaltung des 186

  =Micrococcus prodigiosus=, Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen auf 478

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  =Mikronucleus= 105, 240

  =Milch= als Emulsion 392

  -- mikroskopisches Aussehen der 5

  =Milchdrüsen=, Fettmetamorphose der 391

  =Milchsäure= als Produkt der Eiweißzersetzung 122, 199, 577

  =Milchsäuregärung= 124

  =Milchzucker= als Disaccharid 124

  =Miliola=, Schaumstruktur des Protoplasmas von 100

  =MILLONsche Probe= des Eiweiß 115

  =Milzbrandbakterien=, Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen auf 479

  =Milzbrandsporen=, Abkühlung von 343

  -- Erhitzung von 347

  =Mimosa pudica=, Aethernarkose der 437

  -- -- elektrische Reizung der 503

  -- -- mechanische Reizung der 448

  -- -- Turgeszenzbewegungen der 271

  =Mittelscheibe= ~Hensen~s 286

  =Molekularbewegung=, ~Brown~sche 264

  =MOLISCHsche Probe= 115

  =Moneren=, Entstehung durch Urzeugung 360

  -- ~Haeckel~s Begriff der 75

  -- Nachweis von Zellkernen in 76

  =Monosaccharide=, chemische Charakteristik der 123

  =Mucigen= als Vorstufe des Mucin 339

  =Mucin= als Glykoproteid 119, 125, 393

  -- physiologische Bedeutung des 206

  =Mucinoide Substanzen= 206

  =Mucor=, Anpassung an konzentrierte Salzlösungen 221

  -- in konzentrierter Kupfersulfatlösung 349

  =MÜLLER, JOHANNES= 20

  =Multiplikator= 304

  =Mumienweizen=, Keimfähigkeit des 155

  =Muskel=, Arbeitsleistung des 289

  -- Einfluß der Temperatur auf 463

  -- Entartungsreaktion des 564

  -- Narkose des 439

  -- polare Erregung durch den konstanten Strom 497

  -- rhythmische Zuckungen bei chemischer Reizung 423

  -- tetanische Kontraktion des 455, 500

  -- Verhalten bei der Abkühlung und Narkose 564

  -- Verkürzung bei der Einzelzuckung und bei Tetanus 501

  =Muskelarbeit=, Energiequelle der 686

  -- Theorie der 689 u. ff.

  =Muskelbewegung= 283 u. ff.

  -- Theorie 692 u. ff.

  =Muskelfasern=, glatte und quergestreifte 284

  -- Histolyse der 382

  -- Lichtbrechungsvermögen 141

  -- Wirkungen des Lichtes auf 474

  =Muskeln= bei Sauerstoffentziehung 338

  -- Totenstarre der 157

  -- Wirkung osmotischer Reize auf 446

  =Muskelschreiber= 501

  =Muskelsegmente=, Bau der 286

  =Muskelton= 559

  =Muskelzellen=, Bau und Bewegung der quergestreiften 285

  -- Bewegung der glatten 284

  -- Form der 90

  =Mutationstheorie= von ~De Vries~ 223

  =Myographion= nach ~Helmholtz~ 500

  =Myoide=, elektrische Reizung der 499

  -- der Infusorienzellen 284, 433

  -- mechanische Reizung der 451

  -- Narkose der 438

  =Myopodien= bei Acanthocystis 296

  =Myrianida=, Fortpflanzung durch Teilung 228

  =Myxomyceten=, Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff 696

  -- Entwicklung 85

  -- Protoplasmaströmung bei 283

  -- Sauerstoffentziehung bei 336

  -- als Syncytien 86


  N.

  =Nachwirkung= des Reizes 422

  =Nährlösung= für Pflanzen 165

  =Nahrung=, Aufnahme der gasförmigen und gelösten 170

  -- Aufnahme der geformten 170, 171

  -- Begriff der 321

  -- Mengen der 322

  -- Zusammensetzung der 322

  =Nahrungsauswahl= seitens der Zelle 175, 645

  =Nahrungsvakuole= im Protoplasma 171

  =Narcotica=, lähmende Wirkung der 435

  -- Löslichkeit in Fetten und Oelen 443

  =Narkose= von Amöben 438

  -- von Amphistegina Lessonii 441

  -- von Ganglienzellen 440

  -- der Flimmerbewegung 438

  -- von Mimosa pudica 437

  -- des Muskels 439

  -- des Nerven 442

  -- von Noctiluca 439

  -- von Pflanzensamen 436

  -- von Seeigeleiern 437

  -- von Spirogyra 435

  -- von Stentor 438

  -- Theorie der 443

  -- Verhalten des Zellkerns bei der 637

  =Naturerkennen=, ~Du Bois-Reymond~s Definition des 32

  -- ~Du Bois-Reymond~s Grenzen des 32

  =Nebenkerne= der Infusorien 105

  =Nebenscheiben= in den quergestreiften Muskelfasern 289

  =Nebenschließung=, Prinzip der 484

  =Nekrobiose=, Begriff der 160, 380

  =Nekrose=, Begriff der 380, 384

  =Neoscopelus macrolepidotus= bei Druckerniedrigung 353

  =Neovitalismus= 51

  =Nepa=, Verhalten der Zellkerne in sezernierenden Zellen 631

  =Neurilemm= 718

  =Neuromuskelzellen= 714

  =Neuron=, Begriff des 716

  =Nerv=, Drucklähmung des 458

  -- Narkose des 442

  -- polare Erregung durch den konstanten Strom 497

  =Nerven=, Wirkung osmotischer Reize auf 446

  =Nervenendplatte= im Muskel 721

  =Nervenfaser=, scheinbare Unermüdbarkeit der 543, 554

  =Nervenfasern=, sogenannte trophische 416

  -- zentrifugale und zentripetale 715 u. ff.

  =Nervenfortsatz= der Ganglienzelle 716

  =Nervenmark= 718

  =Nervensystem=, Wirkung des Lichtes auf das 474

  =Nervenzentra=, sogen. trophische 416

  =Netzstruktur= des Protoplasmas 98

  =Niederschlagsmembranen= 137, 201

  =Nierenzellen= als Ausscheidungsorgane 201

  =Nisus formativus=, Lehre vom 19

  =Nitroglyzerin=, Explosion des 258, 418, 583

  =Nitromonas= 168

  =Noctiluca=, Lichtentwicklung bei elektrischer Reizung 503

  -- Narkose von 439

  -- tetanische Lichtproduktion bei 456

  -- chemische Reizung von 434

  -- Lichtproduktion von 298

  =Nucleolus= 104

  =Nucleus= 100

  =Nukleine=, Lokalisation im Zellkern 128

  -- Reaktionen der 128

  =Nukleinbasen=, Herkunft im Tierkörper 197

  -- und Nukleinsäuren 119

  =Nukleoproteide=, Bau der 119


  O.

  =Oberflächenspannung=, Veränderung bei der Zellteilung 654

  -- Veränderung bei der amöboiden Bewegung 696

  =Objekttisch=, heizbarer 460

  =Oele=, Bildung aus Stärke 192

  -- ätherische als Pflanzensekrete 206

  =Oelschäume=, ~Bütschli~s 100

  =Oeltropfen=, amöboide Bewegung von 697

  =Oenothera Lamarckiana= als mutierende Pflanze 223

  =Ontogenie= als Stütze der Deszendenzlehre 375

  =Opalina= als vielkernige Zelle 83, 226

  -- Galvanotaxis von 541

  =Optimum= der Lebensbedingungen 413

  =Orbitolites=, Absterben kernloser Protoplasmamassen von 160

  -- Erregungsleitung bei 427

  -- Kugel- und Spindelbildung auf den Pseudopodien von 132

  -- mechanische Reizung von 455

  -- Protoplasmabewegung bei 280 u. ff.

  -- Thigmotaxis von 519

  -- Wirkungslosigkeit der Induktionsströme bei 503

  =Organ=, elektrisches 317

  -- als Individualitätsstufe 68

  =Organisation=, Begriff der 144

  =Organismen=, aerobe 331

  -- anaerobe 169, 330

  -- Aufbau aus Zellen 28, 143

  -- Bewegung der 147

  -- Charakteristik der lebendigen 161

  -- chemische Eigenschaften der 149

  -- Fortpflanzung und Abstammung der 144, 145

  -- Irritabilität als Eigenschaft der 148

  -- ohne Organe 143

  -- Stammbaum der 377

  -- Stoffwechsel der lebendigen 149

  -- Unterschied von anorganischen Körpern 149

  -- Vergleich mit Dampfmaschinen 148

  -- Vergleich mit Kristallen 143

  =Oscillarien=, Anpassung an farbiges Licht 211

  -- Bewegungen der 275

  -- Phototaxis der 529

  -- Stillstand der Bewegung bei Erschütterungen 456

  -- bei hohen Temperaturen 346

  =Osmose=, Regulierung des Wassergehalts der Zelle durch 138

  -- beim Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium 640

  =Oxalsäure= als Produkt der Eiweißzersetzung 122

  =Oxydasen=, Begriff der 186

  -- bei der Lumineszenz 302

  Oxydationsprozesse, Lumineszenz bei 300 u. ff.

  =Oxyhämoglobin=, Reduktion durch ultraviolette Strahlen 469

  =Oxytricha=, Galvanotaxis von 540

  -- Interferenz von Galvanotaxis und Thigmotaxis bei 541

  -- Thigmotaxis von 521


  P.

  =Paeonia=, Bildung von Oel aus Stärke bei 192

  =Paläontologie= als Stütze der Deszendenzlehre 374

  =Palingenie= in der Keimesentwicklung 248

  =PARACELSUS=, System des 12

  =Parallelismus=, psycho-physischer 45

  =Paramaecium=, Arbeitsleistung des 296

  -- Chemotaxis von 516, 517

  -- Galvanotaxis von 537

  -- Geotaxis von 525

  -- Rheotaxis von 524

  -- Thermotaxis von 534

  -- Thigmotaxis von 522

  -- Zentrotaxis 526

  -- in destilliertem Wasser 350

  -- beim Hunger 324

  -- Konjugation bei 239

  -- mechanische Reizung von 451

  -- polare Erregung durch den konstanten Strom 495

  -- Schema der Achseneinstellung bei 613

  -- Reflexmechanismus bei 616

  -- spezifisches Gewicht von 139

  -- Verdauung bei 180

  -- Vermehrung bei Nahrungsüberfluß 431

  -- Wirkung des Lichtes auf 474

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  -- =aurelia=, pulsierende Vakuolen bei 95

  -- =bursaria=, mit parasitären Algenzellen 96

  =Parthenogenese=, Begriff der 228, 242

  -- künstliche 243

  =Pathologie= als Lehre von den Krankheiten 380

  =Pelomyxa=, Ermüdungssymptome bei 543

  -- =pallida= als vielkerniges Rhizopod 76, 102

  -- körniger Zerfall von 387

  -- polare Erregung durch den konstanten Strom 494

  -- Wirkung chemischer Reize bei 567

  -- Wirkung des Lichtes auf 471

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  =Pentosen= 122

  =Pepsin=, Eiweißspaltung 205

  -- Fibrinverdauung des 178

  -- Reindarstellung von 183

  -- synthetisierende Wirkung des 188

  =Peptide=, ~Emil Fischer~s Synthese der 116

  =Pepton=, Spaltung, Erepsin 193

  =Peptone= als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper 113, 118

  -- als Verdauungsprodukte der Eiweißkörper 179, 193

  =Peranema=, elektrische Reizung von 499

  -- Geißelbewegung bei 290

  -- mechanische Reizung von 451

  =Perpetuum mobile=, Problem des 40

  =Person= als Individualitätsstufe 68

  =Pferdespulwurm=, Zentrosome in den Samenzellen des 81

  =Pflanzen=, Ernährung der 165

  -- fleischfressende 205, 271

  -- Galvanotaxis der 536

  -- Gefrieren der 343

  -- Kohlensäureaufnahme aus der Luft 166

  -- Kohlensäureaufnahme und Sauerstoffabgabe 208

  -- Nährlösung für 165

  -- Stickstoffaufnahme der 166

  =Pflanzenfresser= und Fleischfresser beim Hunger 325

  -- und Fleischfresser im organischen Stoffhaushalt 167, 682

  =Pflanzenphysiologie=, Entwicklung der 26

  =Pflanzensamen=, Narkose von 436

  -- Scheintod und Anabiose der 155

  =Pflanzenschleim=, ~Schleiden~s 74

  =Pflanzenzelle=, Plasmolyse der 138

  -- Primordialschlauch der 137

  -- Protoplasmaströmung in der 282

  -- Rotation und Zirkulation in der 282

  -- Turgor der 137, 268

  -- Zellulosehaut der 137

  =Phagocyten=, Beteiligung bei der Histolyse 383

  -- bei der Degeneration des Kaulquappenschwanzes 511

  -- bei der Metamorphose der Fliegenmaden 510

  -- Nahrungsaufnahme 171

  =Phase réfractaire= beim Herzen 558

  =Phosphor=, Verhalten im reinen Sauerstoff 332

  =Phosphorvergiftung=, Fettablagerung in der Leber bei 197, 392

  =Photogene= 300, 301

  =Photometrie= 529

  =Phototaxis= von Aethalium septicum 529

  -- von Bacterium Chlorinum 529

  -- von Bacterium photometricum 529

  -- von Chilomonas Paramaecium 529

  -- der Desmidiaceen 530

  -- der Diatomeen und Oscillarien 529

  -- der Pflanzen 527

  -- der Schwärmer von Botrydium granulatum 529

  -- der Schwärmer der Chytridien 529

  -- der Schwärmsporen von Chaetomorpha, Ulva, Haematococcus 529

  -- der Sporenzellen von Schachtelhalmen 528

  -- bei Tieren 528

  -- der Ulothrixschwärmer 529

  =Physiologie=, Aufgabe der 3

  -- Begriff der 3

  -- Entwicklung der allgemeinen 25

  -- Entwicklung der chemischen Richtung 23

  -- Entwicklung der physikalischen Richtung 24

  -- Entwicklung der psychologischen Richtung 25

  -- vergleichende 21, 57

  =Pigment=, Beziehung zur Lichtwirkung 474, 475

  =Pigmente= als Sekrete 207

  =Pigmentatrophie= 396

  =Pigmentzellen=, Bewegung der 277

  -- Formen der 88

  =Pilze=, Ernährung der 167

  =Pisum sativum=, Verhalten der Zellkerne bei der Bildung der
        Wurzelhaare von 629

  =Plankton= 271, 297

  =Plasmamolekül= 578

  =Plasmodien= der Myxomyceten 85

  =Plasmolyse= der Pflanzenzelle 138

  =Plastein=, Synthese durch Pepsin 188

  =Plastidul= 578

  =Platinmoor=, Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch 184

  =Plastizität= der Ganglienzellen 441

  =Pleuronema=, Galvanotaxis von 538

  -- mechanische Reizung von 451

  -- Wirkung des Lichtes auf 473

  =Pleurotänien=, Phototaxis der 530

  =Pneumalehre= des ~Galen~ 11

  -- der Nachfolger des ~Hippokrates~ 9

  =Poikilotherme Tiere= 261, 303

  =Polarisationsstrom= 315, 482

  =Polymerie= der Biogenmoleküle 649

  =Polysaccharide=, chemische Charakteristik der 125

  =Polypeptide=, ~Emil Fischer~s Synthese der 117

  =Polypen=, Knospenbildung bei 228

  =Polystomella=, Verhalten kernloser Teilstücke von 627

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 477

  =Polytoma=, Galvanotaxis von 538

  -- Schema der Achseneinstellung bei 612

  =Polzellen=, Bildung der 234

  =Postgeneration=, ~Roux~’ Begriff der 667

  =Poteriodendron=, Formdifferenzierung von 673

  -- als Neuromuskelzelle 714

  =Präformationslehre= ~Haller~s 17, 668

  =Preßsaft= der Hefezellen 187

  =PRIESTLEY=, Entdeckung des Sauerstoffs 19

  =Primitivfibrillen= der quergestreiften Muskeln 285

  =Primordialschlauch= der Pflanzenzelle 137, 268, 282

  =Proteide= oder Eiweißverbindungen 119, 121

  -- Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle 129

  =Proteus anguineus= im Hungerzustande 325

  =Protisten=, Bedeutung für die Zellularphysiologie 59

  =Protococcus=, Stoffwechsel des 211

  =Protoplasma=, Absterben des kernlosen 159

  -- Absterben im Kontraktionszustande 390

  -- als allgemeine innere Lebensbedingung 356

  -- als allgemeiner Zellbestandteil 74

  -- Bewegung des 131

  -- flüssige Natur des 130

  -- frei von nativen Eiweißkörpern 119

  -- als Gemisch oder „Emulsion“ 133

  -- Kolloide im 133

  -- als morphologischer Begriff 92

  -- Namengebung durch ~Mohl~ 28

  -- Strahlungsfigur im 232

  -- Struktur der Grundsubstanz 97, 130

  -- Tropfen- und Kugelbildung des 131

  -- Verhalten kernloser Teilstücke des 623

  -- Wechselbeziehung mit dem Zellkern 626

  =Protospongia Haeckelii=, Differenzierung der Zellen von 710

  =Protoplasmabewegung=, Abhängigkeit von der Temperatur 461 u. ff.

  -- bei Sauerstoffentziehung 336

  -- Mechanik der 695

  -- Vorgang der 277 u. ff.

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf die 477

  =Protoplasmafortsätze= der Ganglienzelle 716

  =Protoplasmaoberflächen= als semipermeable Membranen 135

  =Protoplasmaströmung= bei Rhizopoden und Pflanzenzellen 280 u. ff.

  =Protoplasmatheorie= M. ~Schultze~s 74

  =Pseudonukleine= 119

  =Pseudonukleoproteide= 119, 121

  =Pseudopodien= der Amöben und Rhizopoden 278 u. ff.

  -- der amöboiden Zellen 88

  =Psychologie=, vergleichende 21, 26

  =Ptomaine= im Stoffwechsel der Bakterien 209

  =Ptyalin=, Stärkespaltung durch 182, 205

  =Punkt=, kritischer bei der Unterkühlung 342

  =Pyrophorus=, Lichtproduktion von 298

  -- Spektrum des Lichtes von 299

  =Pyrosoma=, Lichtproduktion von 298

  =PYTHAGORAS=, Seelenwanderungslehre des 8


  Q.

  =Quadratur des Zirkels=, Problem der 40

  =Quecksilberschlüssel= 482

  =Quecksilbertropfen=, Chemotaxis nach Kaliumbichromat 698

  =Quellung=, Bewegungen durch 266


  R.

  =Rädertierchen=, Anabiose der 154

  -- Eintrocknen der 154

  =Rädertierchen= bei hohen Temperaturen 346

  =Radiolarien=, Bildung der Kieselskelette 675

  =Radium= aus dem Zerfall des Urans 108

  -- Zerfall des 108

  =Radiumpräparate= 478

  =Raja=, pseudoelektrisches Organ von 317

  =Ranatra=, Verhalten der Zellkerne bei sezernierenden Zellen von 631

  =Rauschbrandbazillen= als anaerobe Organismen 333

  =Reaktionsgeschwindigkeit=, Abhängigkeit von der Temperatur 457

  =Reduktionsteilung= der Samenmutterzellen 236

  =Reflex=, Mechanismus des 713 u. ff.

  =Reflexbogen= im Rückenmark der Wirbeltiere 714

  =Reflextonus= beim Frosch 423

  =Refraktärstadium=, Abhängigkeit vom Sauerstoff 559

  -- absolutes und relatives 560

  -- als Arbeitslähmung 560

  -- Begriff des 558

  -- Dauer des 559

  =Regeneration=, Mechanismus der 674

  =Regenwurm=, Wirkung des Lichtes auf das Nervensystem des 474

  =REIL=, Lehre von der Lebenskraft 18

  =Reitfieber= 550

  =Reiz=, Definition des 411

  -- Nachwirkung 422

  =Reize=, assimilatorische 591, 604

  -- dissimilatorische 591

  -- Chemismus bei der Einwirkung von 685

  -- trophische 415

  -- Verhältnis zu den Lebensbedingungen 413

  -- Wirkung chemischer 429 u. ff.

  -- -- einseitiger 506 u. ff.

  -- -- elektrischer 480 u. ff.

  -- -- mechanischer 446 u. ff.

  -- -- osmotischer 444 u. ff.

  -- -- strahlender 467 u. ff.

  -- -- thermischer 457 u. ff.

  =Reizbarkeit=, Begriff der 417

  =Reizerfolg=, Fortleitung des 424

  =Reizfrequenz=, Verhältnis zur Reizintensität 561

  =Reizintensität= 413

  -- Abhängigkeit von der Reizfrequenz 561

  =Reizqualitäten= 411

  =Reizschwelle=, Begriff der 415

  =Reizwirkungen=, allgemeines Gesetz der 571

  -- Art der 417 u. ff.

  -- Dauer der 420

  -- tonische 421

  =Reservestoffe=, Verhalten beim Hunger 323

  =Resorption=, Begriff der 170, 178

  =Rheochord= ~Du Bois-Reymond~s 485

  =Rheotaxis= 524

  =Rhizoplasma=, Einfluß der Erwärmung auf 462

  -- bei Sauerstoffentziehung 346

  =Rhythmizität= der Flimmerbewegung 292

  =Ricinuströpfchen=, Chemotaxis nach Chloroform, Nelkenöl, Kalilauge
   697

  =Richtungskörperchen=, Bildung der 234

  =Riechnerv= des Hechtes, Ermüdung des 554

  =Riechzellen= 720

  =RITTER=, Lehre von der tierischen Elektrizität 19

  =Rohrzucker= als Disaccharid 124

  -- Verbrennungswärme 259

  =RÖNTGEN-Strahlen=, Wirkung auf Organismen 476

  =Rose= von Jericho, Quellungsbewegungen der 267

  =Rotation= in der Pflanzenzelle 282

  =Rückenmark=, Einfluß der Abkühlung auf die Erregbarkeit des 465

  -- Reflexbogen im 714


  S.

  =Saccharomyces= als Gärungserreger 123

  -- Preßsaft von 187

  =Saitengalvanometer= 314

  =Salpetersäure=, Stoffwechsel der, bei der Schwefelsäurefabrikation
   150, 185

  =Salze= in der lebendigen Substanz 127

  -- in der Nahrung 169

  =Salzsäureprobe= der Eiweißkörper 115

  =Samenmutterzellen=, Reduktionsteilung der 236

  =Sarkin= als Nukleinbase 121

  =Sarkode= ~Dujardin~s 74

  =Sarkolemm= 285

  =Sarkoplasma= 285

  =Sarkosomen= bei der Ermüdung 549

  =Sauerstoff=, Abhängigkeit der Organismen vom 299

  -- Ausscheidung bei Pflanzen 208

  -- als Bedingung für die Erholung 551

  -- als Bedingung für die Protoplasmabewegung 696

  -- Einfügung in das lebendige Eiweißmolekül 365

  -- Rolle des S. im Stoffwechsel 584

  -- Verhalten der Organismen zum 330 u. ff.

  -- Versorgung der Zelle mit S. durch symbiotische Algen 97

  -- Wirkung der S.-Entziehung 333 u. ff.

  =Sauerstoffbedarf= 561, 565

  =Sauerstoffmangel=, relativer 561, 565

  =Sauerstoffversorgung=, relative 559 u. ff.

  =Schachtelhalm=, Quellungsbewegungen der Sporen vom 267

  =Schaumstruktur= des Protoplasmas 99

  =Scheintod=, willkürlicher 153

  -- der Rädertierchen und Bärentierchen 154

  =Schimmelpilze=, Anpassung an konzentrierte Salzlösungen 221

  =Schinoxydase= 186

  =Schlangenbeschwörer=, Experimente der ägyptischen 607

  =Schleim=, chemische Natur des 119, 393

  -- physiologische Bedeutung des 206

  =Schleimmetamorphose=, Tatsachen der 392

  =Schleimzellen=, Sekretion der 204, 393

  =Schlingpflanzen=, Thigmotaxis der 520

  =Schlitteninduktorium= ~Du Bois-Reymond~s 488

  =Schmeißfliege=, mikroskopische Veränderung der Flugmuskeln bei der
   Ermüdung 549

  =Schmetterlinge=, Wirkungen der Abkühlung bei 342

  =Schnecken=, Temperaturminimum für 343

  =Schnürringe=, Ranviersche 718

  =Schwärmsporen= von Coccidium Schubergi 245

  -- Bildung der 236

  =Schwefelbakterien=, Stoffwechsel der 327, 332

  =Schwefelbleiprobe= der Eiweißkörper 115

  =Schwefelsäure= als Produkt der Eiweißzersetzung 122

  -- Fabrikation der englischen 150, 185, 583

  =Schwerkraft=, geotaktische Reizwirkung der 526

  =Schwimmplättchen= bei Beroe ovata 293, 294

  =Seeigelei=, Befruchtung des 242

  =Seele=, Entstehung des Begriffes 44

  =Seelenwanderung=, Lehre von der 7

  =Seifen=, chemische Natur der 126

  =Sekrete=, Begriff der 200

  =Sekretion=, Bewegungen der 274

  =Selaginella= lepidophylla, Quellungsbewegungen von 267

  =Selbststeuerung= des Stoffwechsels 590, 592, 593

  =Selektion=, Bedeutung bei der Differenzierung und Arbeitsteilung der
   Zellen im Zellenstaat 711

  -- natürliche und künstliche 223

  =Selektionslehre= bei ~Heraklit~ und ~Empedokles~ 8

  =Selektionstheorie=, Begründung durch ~Darwin~ 28

  -- ~Darwin~s 222

  =Sensibilität=, ~Haller~s Lehre von der 18

  =SERVETO= 13

  =Sipunculus=, Wirkung des Lichtes auf das Nervensystem von 475

  =Skelettsubstanzen=, Bildung der 201

  =Solipsismus= 39

  =Sonnenlicht=, Spektrum des 298

  =SPALLANZANI= 20

  =Speicheldrüsenzellen=, Verhalten der Zellkerne in 631

  =Speichelkörperchen=, ~Brown~sche Molekularbewegung in den 264

  =Spektrum= des Sonnenlichts 299

  -- von Pyrophorus 299

  -- verschiedenfarbiger Medien 473, 531

  =Spermatozoen=, Entdeckung der 16, 237

  -- Form der 90

  -- als männl. Geschlechtszellen 227

  -- Massenverhältnis von Kern und Protoplasma 77

  -- vom Menschen 290

  -- der Farnkräuter, Chemotaxis nach Apfelsäure 513

  -- Narkose der 438

  -- Rheotaxis der 424

  -- der Säugetiere, Chemotaxis nach Uterusschleimhaut 513

  -- Thigmotaxis der S. von Periplaneta 521

  -- verschiedene Formen der 238

  =Spezialforschung=, Fehler der einseitigen 2

  =Spinndrüsenzellen=, Verhalten des Zellkerns in 631

  -- Zellkern der 103, 107

  =Spirale=, primäre und sekundäre 487

  =Spirillum=, Chemotaxis nach Sauerstoff 515

  -- =undula=, Struktur von 77

  -- -- Vermehrung in einer Nährlösung 430

  =Spirochäten=, Chemotaxis der 511

  =Spirogyra=, amitotische Zellteilung bei 233

  -- Narkose von 435

  -- Verhalten kernloser Teilstücke von 628, 634

  -- Verhalten des Zellkerns in der Chloroformnarkose 637

  =Spirostomum=, Abhängigkeit der Wimperhaare voneinander 706

  -- Atmung kernloser Protoplasmastücke 636

  -- körniger Zerfall bei 387

  -- Verhalten bei der Narkose 566

  -- Verhalten gegen Sauerstoff 477

  -- Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen auf 332

  -- Galvanotaxis von 539, 541

  =Spongin= 120

  =Sporen= als Dauerzustände 330

  -- Fortpflanzung der Myxomyceten durch 85

  =Sporen=, Quellungsbewegungen der Sp. beim Schachtelhalm 267

  =Sporenbildung= bei Bacillus butyricus 329

  -- bei Coccidium Schubergi 245

  -- als Form der Vielzellbildung 235

  -- bei Thalassicolla 405

  =Sproßpilze=, Nachweis des Kerns in 77

  =Spulwurmei=, Befruchtung des 241

  =Spulwürmer= bei Sauerstoffentziehung 338

  =Staat=, als höchste Individualitätsstufe 68

  =STAHLs= animistisches System 16

  =Stammbaum= der Organismen 377

  =Stammesentwickelung=, Begriff der 212

  =Staphylococcus=, chemotaktische Wirkung auf Leukocyten 509

  =Stärke=, Bildung nach der ~Baeyer~schen Hypothese 190

  -- Bildung durch stille elektrische Entladung 191

  -- Bildung in der Pflanze 190

  -- in den Chlorophyllkörpern der Pflanzenzelle 190

  -- als Polysaccharid 125

  -- Verdauung durch Ptyalin 181

  =Stärkekörner=, angedaute 182

  -- Bau der 124

  -- in Pflanzenzellen 95

  =Statolithenorgane= bei Tieren und Pflanzen 526

  =Steapsin=, Spaltung der Fette durch 182, 205

  -- synthetisierende Wirkung des 188

  =Stentor=, mechanische Reizung von 451

  -- Zellkern von 103

  -- =coeruleus=, Myoidfäden bei 284

  -- -- Narkose von 438

  -- -- Phototaxis von 530

  -- =polymorphus=, Fortpflanzung durch Teilung 227

  -- -- Wirkung des Lichtes auf 474

  -- =Roeselii=, künstliche Teilung des 70, 356

  -- -- Regeneration von 674

  =Stentoren=, Reflexmechanismus der 616

  =Stephalia corona=, Siphonophorenkolonie 68

  =Stichopus=, Schleimbildung bei 394

  =Stickstoff=, Ausscheidung im Harn 209

  -- als Sauerstoffüberträger 368, 582

  =Stickstoffausscheidung= im Harn bei Muskelarbeit 688

  -- als Maß für den Eiweißumsatz 690

  =Stickstoffbakterien=, Ernährung der 168

  =Stickstoffgleichgewicht= 323, 590

  =Stoffaustausch= zwischen Zelle und Medium 640

  =Stoffwechsel= als Eigenschaft des lebendigen Organismus 149

  -- funktioneller und cytoplastischer 596

  -- der Salpetersäure bei der Schwefelsäurefabrikation 150

  -- bei Sauerstoffentziehung 338

  -- Schema des Stoffwechsels in der Zelle 638

  -- Selbststeuerung des 590, 592, 593

  -- Ueberblick über den 211

  =Stoffwechselgleichgewicht=, Begriff des 322, 589

  =Stoffwechselquotient= 598

  =Storchschnabel=, Quellungsbewegungen der Samen des 266

  =Strahlen=, physiologische Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen 478 ff.

  -- physiologische Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen 476 ff.

  -- der radioaktiven Stoffe 478

  -- reduzierende Wirkung der ultravioletten 469

  -- Wirkung der ultravioletten auf katalytische Prozesse 469

  -- Wirkungen der ultravioletten auf lebendige Organismen 468 ff.

  =Strahlungsfigur= in einem Gelatineschaum 653

  -- Mechanik der Strahlungsfigur bei der Zellteilung 652 ff.

  =Strom=, Theorie des galvanischen 310

  =Stromschlüssel= 482

  =Struktur=, Beziehung zum Stoffwechsel 672

  -- fester und flüssiger Substanzen 672

  -- des Protoplasmas 97

  =Stylonychia=, Galvanotaxis von 540

  -- Wirkung der Abkühlung auf 465

  -- eine Infusorienzelle 90

  =Substanz=, Deszendenz der lebendigen 373 ff.

  -- Herkunft der lebendigen 372

  =Summation= von Reizwirkungen 453, 603

  =SUSRUTAS=, Verfasser der Ayur Veda 7

  =SWAMMERDAM= 15

  =SYLVIUS=, chemische Lehren des 15

  =Syncytium=, Begriff des 86


  T.

  =Talg= als Schutzmittel der Haut 206

  =Tausendfüßer=, Temperaturminimum für 343

  =Teilung=, künstliche der Hydra 65

  =Teleologie= bei ~Aristoteles~ und ~Galen~ 11

  =Temperatur=, Abhängigkeit der Entwicklung von Seeigeleiern von der
   457

  -- Abhängigkeit der Kohlensäureassimilation von der 457

  -- Abhängigkeit der Pulsation kontraktiler Vakuolen von der 458

  -- Abhängigkeit der Schlagfrequenz des Säugetierherzens von der 458

  -- Abhängigkeit des Wachstums von der 460

  -- Einfluß auf die Reaktionsgeschwindigkeit 457

  -- der Organismen 303

  =Temperaturgrenzen= des Lebens 341

  =Temperaturmaximum= 341, 346

  =Temperaturmessung=, thermoelektrische 304

  =Temperaturmessung=, thermometrische 303

  =Temperaturminimum= 341

  =Temperaturregel= ~van ’t Hoff~s 457

  =Temperatursprung= bei der Unterkühlung 342

  =Tetanus=, elektrischer 500

  -- mechanischer, bei Amöben 453

  -- vollkommener und unvollkommener 501

  =Tetanusbazillen= als anaerobe Organismen 333

  =Tetanuskurve= des ermüdeten Muskels 545

  =Thalassicolla=, Absterben des isolierten Zellkerns bei 621

  -- Verhalten kernloser Teilstücke von 627

  -- =nucleata=, mechanische Reizung von 447

  -- -- eine Radiolarienzelle 94

  -- -- Schaumstruktur des Protoplasmas 99

  -- -- Sporenbildung bei 405

  -- -- Steigen und Sinken 272

  =Theoconus=, Kieselskelett von 207, 677

  =Theoria generationis= ~Caspar Friedrich Wolff~s 17

  =Thermotaxis= der Amöben 532

  -- von Aethalium septicum 532

  -- von Paramaecium 533, 534

  =Thigmotaxis= bei Cyphoderia 520

  -- bei Euglena, Chilodon, Stylonychia u. Spirostomum 523

  -- bei Orbitolites 519

  -- bei Oscillarien, Diatomeen, Desmidiaceen, Gregarinen und
        Coccidien 523

  -- von Paramaecium 522

  -- der Pflanzen 520

  -- bei den Spermatozoen der Küchenschabe 521

  -- von Oxytricha 521

  =Thymusdrüse=, Atrophie 399

  =Tiere=, Ernährung der 167

  =Tod= als Anpassung 402

  -- Begriff des 158

  -- Entwicklung des bei der Zelle 159

  -- als Entwicklungsstadium 380, 400

  -- der einzelligen Organismen 402 u. ff.

  -- Moment des 158

  -- als Notwendigkeit 402

  -- durch Ueberreizung 565

  =Todesbedingungen=, äußere und innere 397

  =Tonus= als dauernder Erregungszustand 421

  -- reflektorischer 422

  =Torpedo=, elektrisches Organ von 316

  =Totenstarre= als Koagulationsnekrose 385

  -- als Kontraktionsvorgang 390

  -- als letzte Lebensäußerung der Muskeln 158

  =Toxalbumine= 210

  =Toxalbumose= der Diphtheriebakterien 210

  =Toxine= bei Infektionskrankheiten 550

  -- bei der Muskelermüdung 550

  -- als Stoffwechselprodukte der Bakterien 209

  =Toxopneustes variegatus=, Eifurchung von 656

  =Tradescantia=, Abhängigkeit der Protoplasmaströmung von der
   Temperatur bei 462

  -- elektrische Reizung der Staubfädenhaare bei 498

  -- Kugelbildung des gereizten Protoplasmas 131

  -- Protoplasmaströmung in den Zellen der Staubfädenhaare von 94, 131,
     282

  =Traubenzucker=, Bildung aus Eiweiß beim Diabetes 198

  -- Gärung des 123

  -- Reduktionsproben des 123

  -- Synthese in der Pflanzenzelle 191

  =Treppe= als Ausdruck einer scheinbaren Erregbarkeitssteigerung 563

  -- bei rhythmischen Muskelzuckungen 545

  =TREVIRANUS= 20

  =Trypsin=, Eiweißverdauung durch 181, 205

  =Tuberkelbazillen=, Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur 460

  =Tuberkulin= 210

  =Turgeszenz= der Pflanzenzelle 137, 268

  =Turgor= der Pflanzenzelle 138, 268

  =Turnfieber= 250

  =Typhusbakterien=, Wirkung des Lichtes auf 472

  -- Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen auf 479

  =Tyrosin= als Produkt der Eiweißverdauung im Darm 193

  =Tyrosinase= 186


  U.

  =Ueberreizung=, Wirkungen der 565

  =Uebung=, zellulare Grundlage der 600

  =Ulothrix=, Phototaxis der Schwärmer von 528

  =Ulva=, Phototaxis der Schwärmer von 529

  =Unsterblichkeit=, Frage nach der körperlichen 401

  -- der einzelligen Organismen 402 u. ff.

  =Unterkühlung= von Schmetterlingen 342

  =Urostyla grandis=, Wimperbewegung bei 295

  =Ursache=, Begriff der 36

  =Urzeugung= nach ~Aristoteles~ 358

  -- nach ~Haeckel~ 359

  -- Lehre von der 9, 145, 358


  V.

  =Vakuolen= als Protoplasmaeinlagerungen 94

  =Vakuolen=, pulsierende oder kontraktile bei Infusorien 94, 200

  =Vallisneria=, Wirkung der ~Röntgen~strahlen auf die
   Protoplasmaströmung bei 477

  =Vampyrella spirogyrae=, Nahrungsauswahl von 175, 645

  =Variabilität=, individuelle 222

  =Variation=, fluktuierende 224

  =Vaucheria=, Kugelbildung des Protoplasmas bei 131

  =Veitstanz= beim Hunde 558

  =Verbrennungswärme= von Eiweiß, Kohlehydrat und Fett 259

  =Verdauung=, Begriff der 177

  -- intrazellulare und extrazellulare 177

  =Vererbung= als formerhaltendes Moment 213

  -- erworbener Eigenschaften 214

  -- Mechanik der 677 u. ff.

  -- Theorie von der Rolle des Kerns bei der 619

  =Vererbungssubstanz=, falscher Begriff einer 678

  =Verkalkung= der Blutgefäße 396

  -- der Ganglienzellen 396

  -- Vorgänge der 395

  =Verknöcherung= 396

  =Verkürzungsrückstand= bei der Ermüdung des Muskels 548

  =Verstümmelungen=, Frage der Vererbung von 215

  =Vervollkommnung= in der organischen Entwicklung 378

  =Verwesung= 386

  =VESALIUS= 13

  =Vibrio Metschnikovii=, Wirkung des Lichtes auf 472

  =Vie latente=, Begriff der 156

  =Vielzellbildung= 235

  =Vita minima=, Begriff der 157

  =Vitalismus=, Entstehung des 18

  -- Kritik des 47

  -- mechanistischer 50

  -- psychischer 51

  -- teleologischer 52

  =Vivisektion= bei ~Galen~ 10

  =Vorgänge=, Begriff, Definition 254

  =Vorstellung= als Erinnerungsbild einer Empfindung 35

  =Vorticella=, Nahrungsaufnahme der 173

  -- mechanischer Tetanus bei 455

  -- Stielmuskel von 284

  -- Zuckung des Stielmuskels bei 288, 433

  -- Zellkern von 103

  =Vorticellinen=, mechanische Reizung der 451


  W.

  =Wachstum=, Bewegungen durch 276

  -- als Grundprozeß der Formbildung 649 u. ff.

  -- Mechanismus des 649 u. ff.

  -- der Organismen und anorganischen Substanzen 146

  -- als Prinzip der Fortpflanzung 226

  -- Vorgang des 587, 590

  -- der Zellmembranen 202

  =Wanderzellen=, Bewegung der amöboiden 277

  =Warmblüter= 261, 303

  -- Abhängigkeit des Stoffwechsels von der Temperatur 459

  =Wärme= als Beschleuniger chemischer Prozesse 340

  =Wärmeäquivalent= 255

  =Wärmeeinheit=, Begriff der 254

  =Wärmemaß= 254

  =Wärmeregulation= beim Warmblüter 459

  =Wärmestarre= 465

  =Wärmetönung=, positive und negative 257

  =Wasser=, Abgabe bei den Tieren 208

  -- Ausscheidung bei den Pflanzen 208

  -- Gehalt der lebendigen Substanz an W. 126

  -- als Lebensbedingung 328

  -- in der Nahrung 169

  =Wasserkäfer=, Einfrieren der 342

  =Wasserkalorimeter= 306

  =Wasserstoffsuperoxyd=, Reduktion durch Katalase 469

  -- Spaltung durch Platinmoor 184

  =Wechselwarme= Tiere 261

  =Weltanschauung=, Verlangen des Menschen nach einer 1

  =Wimperreflex= bei Infusorien 615

  =Wimperzellen= 290

  -- Form der 90

  =Wüstenorganismen=, Wasserhaushalt der 329, 330


  X.

  =Xanthoproteinprobe= 115

  =Xanthin= als Nukleinbase 121, 197


  Z.

  =Zelle=, Abgabe gasförmiger und gelöster Stoffe 200

  -- Abgabe geformter Stoffe 201

  -- Abhängigkeit der Erregbarkeit vom Wassergehalt der 138

  -- Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe 642

  -- Aufnahme und Abgabe gelöster Stoffe 639

  -- Definition der 78

  -- Entdeckung der 28

  -- Entstehung des Begriffs der 74

  -- Entwicklung des Todes bei der 159

  -- Größe der 90

  -- künstliche Teilung der 69

  -- Lokalisation der chemischen Verbindungen in der 128, 129

  -- als niedrigste Individualitätsstufe 69

  -- ~Pfeffer~sche 136

  -- spezifisches Gewicht der 140

  -- ~Traube~s künstliche 202

  -- verschiedene Formen der 87

  =Zellen=, Abhängigkeitsverhältnis der Z. im Zellenstaat 704

  -- kernlose 75

  -- mehrkernige 83

  =Zellenstaat=, Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen im 709

  -- Verfassungsverhältnisse des 702 u. ff.

  -- Zentralisation der Verwaltung im 712

  =Zellkern= als allgemeine innere Lebensbedingung 356

  -- als allgemeiner Zellbestandteil 75

  -- als angeblicher Träger von Vererbungsstoffen 619, 678

  -- Bestandteile des 102

  -- Entdeckung durch ~Brown~ 28, 75

  -- bei der Ermüdung der Ganglienzellen 553

  -- Formen des 101

  -- der Ganglienzellen 107, 553

  -- Größenverhältnis zum Protoplasma 101

  -- mitotische oder amitotische Teilung des 230

  -- von Pelomyxa pallida 102

  -- von Stentor 103

  -- von Vorticella 103

  -- Ruhestadium des 231

  -- von Samenmutterzellen des Pferdespulwurms 104

  -- der Speicheldrüsenzellen 631

  -- der Spinndrüsenzellen 103, 107, 631

  -- Struktur des 106

  -- Theorie von der Alleinherrschaft des 619

  -- Verhalten beim Wachstum der Zellwand 630

  -- Verhalten in der Narkose 637

  -- Wechselbeziehung mit dem Protoplasma 626

  =Zellknorpel= 83

  =Zellmembran= als Zellbestandteil 74

  =Zellteilung= der Amöben 229

  -- äquale und inäquale 234

  -- direkte oder amitotische 229

  -- indirekte oder mitotische 230

  -- künstliche Nachahmung der karyokinetischen 678

  -- Mechanik der 652

  -- totale und partielle 234, 235

  =Zellteilungsfiguren=, Vergleich mit magnetischen Kraftlinien 656

  =Zellteilungsmodell=, ~Heidenhain~sches 658 u. ff.

  -- ~Rhumbler~sches 658 u. ff.

  =Zellturgor= der Pflanzenzelle 137, 268

  =Zellularphysiologie=, Methoden der 60, 61

  -- Notwendigkeit der 56

  -- vergleichende 60

  =Zellulose= als Polysaccharid 125

  =Zellulosekapsel= der Pflanzenzelle 137

  =Zentralisation= der Verwaltung im Zellenstaat 712

  =Zentralkapsel= der Radiolarien 272

  =Zentralkörperchen= als Zellbestandteil 79

  =Zentralnervensystem=, Bedeutung des 713

  =Zentriol= des Zentrosoms 80

  =Zentrosom=, Bedeutung für die Genese der Strahlungsfigur 653

  -- Neuentstehung im Protoplasma 82

  -- Struktur des 80

  -- Verhalten bei der Zellteilung 232

  -- als Zellbestandteil 79

  -- Zelle mit zahlreichen 82

  =Zentrotaxis= 526

  =Zerfall=, körniger, bei Hyalopus Dujardini 378

  -- -- bei Orbitolites 391

  -- -- bei Pelomyxa 387

  -- -- bei Spirostomum 387

  =Zirkulation=, künstliche 552

  -- in der Pflanzenzelle 284

  =Zitteraal= 316

  =Zitterrochen= 317

  =Zoochlorellen= 97

  =Zooxanthellen= 97

  =Zuckungskurve= des normalen Muskels 500

  -- des ermüdeten Muskels 545 ff.

  =Zustände= 254

  =Zweckmäßigkeit=, Entstehung durch Anpassung 218

  =Zwischenprodukt= bei katalytischen Prozessen 185

  =Zwischenscheibe= des quergestreiften Muskels 286

  =Zygnema=, Verhalten kernloser Protoplasmastücke von 628

  =Zymase= der Hefezellen 187


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. -- 3466


Fußnoten:

[1] Der Darstellung der früheren Entwicklungsepochen der Physiologie
ist zugrunde gelegt ~K. Sprengel~: „Versuch einer pragmatischen
Geschichte der Arzneikunde“, und ~H. Haeser~: „Lehrbuch der Geschichte
der Medizin“. Einen kurzen Abriß der Geschichte der Physiologie im
Anschluß an das letztere Buch gibt auch ~Preyer~ in seinen „Elementen
der allgemeinen Physiologie“.

[2] Die hervorragendste Würdigung ~Johannes Müller~s findet sich in der
Gedächtnisrede, welche ~Du Bois-Reymond~ auf ~Johannes Müller~ hielt.

[3] ~G. Bunge~: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen
Chemie“. II. Auflage. Leipzig 1889.

[4] ~E. Du Bois-Reymond~: „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“. In:
Reden, erste Folge. Leipzig 1886.

[5] Vergl. zu diesem Abschnitt ~Max Verworn~: „+Die Erforschung des
Lebens+“. Jena, Gustav Fischer, 1907; und ferner „+Die Frage nach den
Grenzen der Erkenntnis+“. Jena, ebenda, 1908.

[6] Die hier entwickelten Anschauungen berühren sich am nächsten mit
denen von ~Ernst Mach~. Zur weiteren Beschäftigung mit diesen Fragen
sei verwiesen auf folgende Bücher: ~Ernst Mach~, „Die Analyse der
Empfindungen und das Verhältnis des Physischen zum Psychischen“, 3.
Aufl., Jena 1902. -- Derselbe, „Erkenntnis und Irrtum“, Leipzig 1905.
-- ~A. v. Leclair~, „Der Realismus der modernen Naturwissenschaft“,
Prag 1879. -- Ferner ~J. Petzoldt~, „Einführung in die Philosophie der
reinen Erfahrung“, Bd. I, 1900; Bd. II, 1904, Leipzig. -- Derselbe,
„Das Weltproblem vom positivistischen Standpunkt aus“. In der
~Teubner~schen Sammlung: Aus Natur und Geisteswelt, Leipzig 1906. --
Ferner ~Richard Avenarius~, „Kritik der reinen Erfahrung“, 2. Aufl.,
Leipzig, Reisland, 1907. -- Ferner ~Th. Ziehen~, „Psychologische
Erkenntnistheorie“, Jena, Gustav Fischer, 1898. -- ~W. Jerusalem~,
„Der kritische Idealismus und die reine Logik. Ein Ruf im Streite“,
Wien und Leipzig 1905. -- Ferner ~Th. Lipps~, „Naturwissenschaft und
Weltanschauung“. In Verhandl. der Gesellsch. Deutscher Naturforscher
und Aerzte zu Stuttgart 1906. Erschienen Leipzig, Vogel, 1907. --
Ferner ~B. Kern~, „Seelen- und Geistesleben“, 2. Aufl., Berlin,
Hirschwald, 1907.

[7] ~Bunge~: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“.
V. Aufl. Leipzig 1901.

[8] ~Wöhler~: „Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs“. In
Poggendorffs Annalen der Physik und Chemie, Bd. 12, 1828.

[9] Vergl. ~Max Verworn~: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten
in der zweiten allgemeinen Sitzung der 68. Versammlung deutscher
Naturforscher und Aerzte zu Frankfurt a. M. 1896. -- Derselbe:
„Die vitalistischen Strömungen der Gegenwart“. In „Die Deutsche
Klinik am Eingange des zwanzigsten Jahrhunderts in akademischen
Vorlesungen“, Berlin 1904. -- Ferner derselbe: „Prinzipienfragen in der
Naturwissenschaft“. Jena Gustav Fischer, 1905. -- Zur Literatur über
den Vitalismus vergl. schließlich auch: ~O. Bütschli~: „Mechanismus
und Vitalismus“. In Verhandl. d. V. internat. Zoolog.-Kongr. zu Berlin
1901. Jena, Gustav Fischer 1901, sowie vor allem das neuere Buch von
~Paul Jensen~: „Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung
vom Standpunkte der Physiologie“. Jena, Gustav Fischer, 1907.

[10] ~Bunge~: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie“.
V. Aufl. Leipzig 1901.

[11] ~v. Rindfleisch~: „Neovitalismus“. Vortrag, gehalten auf der 67.
Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Lübeck 1895.

[12] ~Bunge~ hat daher in der letzten (V.) Auflage seines Lehrbuches
den Ausdruck „Vitalismus“ durch „Idealismus“ ersetzt.

[13] ~H. Driesch~: „Zwei Beweise für die Autonomie der Lebensvorgänge“.
In Verhandl. d. V. internat. Zoolog.-Kongresses zu Berlin 1901, Jena,
Gustav Fischer, 1902.

[14] ~Gurwitsch~ schließt sich in seinem Buch über die „Morphologie und
Biologie der Zelle“ dem Vitalismus von ~Driesch~ an. Indessen zeigt
dieses Buch auch sonst eine so weitgehende Naivität im kritischen
Denken, daß man sich über seine vitalistische Tendenz nicht weiter
wundern kann.

[15] ~J. v. Hanstein~: „Das Protoplasma als Träger der tierischen und
pflanzlichen Lebensverrichtungen“. Heidelberg 1880.

[16] ~A. Kerner v. Marilaun~: „Pflanzenleben“. Leipzig 1887.

[17] ~Bunge~: „Lehrbuch d. physiologischen u. pathologischen Chemie“.
1. Aufl. 1887.

[18] ~Rindfleisch~: „Aerztliche Philosophie“. Festrede zur
Feier des dreihundertundsechsten Stiftungsfestes der Königl.
Julius-Maximilians-Universität. Würzburg 1888. -- Derselbe:
„Neovitalismus“. Vortrag, gehalten auf der 67. Versammlung deutscher
Naturforscher und Aerzte zu Lübeck 1895.

[19] ~Driesch~: „Zwei Beweise für die Autonomie der Lebensvorgänge“.
Verhandl. d. V. internat. Zoologen-Kongr. zu Berlin. Jena, Gustav
Fischer, 1902.

[20] ~Rudolf Virchow~: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf
physiologische und pathologische Gewebelehre“. 1. Aufl., Berlin 1858.

[21] ~Ernst Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin
1866.

[22] ~Brücke~: „Die Elementarorganismen“. Wiener Sitzungsbericht,
Jahrg. 1861 XLIV, 2. Abt.

[23] ~Altmann~: „Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den
Zellen“. Leipzig 1890.

[24] Vergl. p. 28.

[25] ~Max Schultze~: „Ueber Muskelkörperchen, und was man eine Zelle
zu nennen habe“. Im Arch. f. Anat. und Physiologie. 1861. -- Derselbe:
„Das Protoplasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen“. Leipzig 1863.

[26] ~Dujardin~: „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires“. Paris
1841.

[27] ~R. Brown~: „Observations on the organs and mode of fecundation in
Orchideae and Asclepiadeae“. In Transactions of the Linnean Society,
London 1833.

[28] ~M. Schleiden~: „Beiträge zur Phytogenesis“. In Müllers Archiv,
1833.

[29] ~Th. Schwann~: „Mikroskopische Untersuchungen über die
Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und
Pflanzen“. 1839.

[30] ~Ernst Haeckel~: „Biologische Studien. 1. Heft: Studien über
Moneren und andere Protisten“. Leipzig 1870.

[31] ~A. Gruber~: „Ueber einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen“. In
Ber. d. naturforschenden Gesellsch. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888.

[32] ~O. Bütschli~: „Ueber den Bau der Bakterien und verwandter
Organismen“. Leipzig 1890.

[33] ~A. Fischer~: „Untersuchungen über Bakterien“. In Jahrb. f. wiss.
Botanik, Bd. 27, 1894.

[34] ~Bütschli~: „Weitere Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen
und Bakterien“. Leipzig 1896.

[35] ~Harold Wager~: „The Nucleus of the Yeast-Plant“. In Annals of
Botany, Vol. 12, No. 48, 1897.

[36] ~E. van Beneden~: „Recherches sur la maturation de l’œuf, la
fécondation et la division cellulaire“. In Arch. de Biologie, 1883.
T. 4. -- ~Van Beneden~ et ~Neydt~: „Nouvelles recherches sur la
fécondation et la division mitosique chez l’ascaride mégalocéphale“,
1887.

[37] ~Th. Boveri~: „Zellenstudien“. In Jenaische Zeitschrift für
Naturwissenschaft, 1887, 1888, 1890. Ferner: „Ueber das Verhalten
der Zentrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies“. In Verhandl.
d. physik.-mediz. Gesellschaft zu Würzburg 1895; ferner: „Ueber die
Polarität des Seeigeleies“. Ebenda 1901.

[38] ~O. Hertwig~: „Die Zelle und die Gewebe“. Jena 1892.

[39] ~A. Brauer~: „Zur Kenntnis der Herkunft des Zentrosomas“. In Biol.
Centralbl., Bd. 13, 1893. -- Derselbe: „Zur Kenntnis der Spermatogenese
von Ascaris megalocephala“. In Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42.

[40] ~M. Heidenhain~: „Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und
ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma“. In Arch. f. mikrosk.
Anat., Bd. 43, 1894.

[41] ~Th. Boveri~: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der
Befruchtung des Seeigeleies, nebst allgemeinen Bemerkungen über
Zentrosomen und Verwandtes“. In Verhandl. d. physik.-med. Gesellsch. zu
Würzburg, N. F. Bd. 29, 1895.

[42] ~Wilson~: „Studies in experimental Morphology“. In Arch. f.
Entwicklungsmechanik 1899, 1901, 1902.

[43] ~Wassilieff~: „Ueber künstliche Parthenogenesis des Seeigeleies“.
In Biol. Centralbl., 1902.

[44] ~H. Remak~: „Neurologische Erläuterungen“. In Arch. f. Anat. und
Physiologie, 1844.

[45] ~M. Schultze~: „Allgemeines über die Strukturelemente des
Nervensystems“. In ~Stricker~s Handbuch der Gewebelehre, 1871.

[46] ~Apáthy~: „Das leitende Element des Nervensystems und seine
topographischen Beziehungen zu den Zellen“. In Mitteil. der zool.
Station zu Neapel, Bd. 12, 1897. (Hier eine Zusammenfassung seiner
früheren Arbeiten mit vielen Tafeln.)

[47] ~Bethe~: „Ueber die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen
von Menschen und anderen Wirbeltieren“. In Morphol. Arbeiten von
~Schwalbe~, Bd. 8, 1898.

[48] ~O. Bütschli~: „Untersuchungen über mikroskopische Schäume und
das Protoplasma“. Leipzig 1892. Hier findet sich auch die genannte
einschlägige Literatur.

[49] Vergl. p. 71 und folgende.

[50] Vor einiger Zeit hat ~A. Zimmermann~ die Ergebnisse der Forschung
über den Zellkern besonders der Pflanzenzellen übersichtlich
zusammengefaßt in seinem Buche: „+Die Morphologie und Physiologie des
pflanzlichen Zellkerns. Eine kritische Literaturstudie+“. Jena 1896.

[51] ~Gruber~: „Ueber einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen“. In
Bericht d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888.

[52] ~Zacharias~: In Botan. Zeitung 1881, 1882, 1883, 1885 u. 1887.

[53] ~F. Schwarz~: „Die morphologische und chemische Zusammensetzung
des Protoplasmas“. Breslau 1887.

[54] ~R. Hertwig~: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl.
der König. Bayr. Akad. München 1899.

[55] ~M. Verworn~: „Biologische Protistenstudien“ II. In Zeitschr. f.
wiss. Zool., Bd. 50, 1890.

[56] ~R. Hertwig~: „Ueber den Chromidialapparat und den Dualismus der
Kernsubstanzen“. In Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphologie und
Physiologie in München 1907.

[57] ~Schaudinn~: „Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger
Rhizopoden“. In Arbeiten a. d. Kais. Gesundheitsamt, Bd. 19, 1903.

[58] ~Goldschmidt~ u. ~Popoff~: „Die Karyokinese der Protozoen und der
Chromidialapparat der Protozoen- und der Metazoenzelle“. In Arch. f.
Protistenkunde, Bd. 8, 1907.

[59] ~E. Korschelt~: „Ueber Kernstrukturen und Zellmembranen in den
Spinndrüsen der Raupen“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1896.

[60] Vergl. darüber zur näheren Orientierung ~E. Rutherford~:
„Radioaktive Umwandlungen“. Uebersetzt von ~M. Levin~. Braunschweig
1907.

[61] ~Preyer~: „De Haemoglobino observationes et experimenta“.
(Dissertation.) Bonn 1866.

[62] Vergl. ~Bunge~: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen
Chemie“. 2. Aufl., Leipzig 1889.

[63] ~Grübler~: „Ueber ein kristallinisches Eiweiß der Kürbissamen“. In
Journ. f. prakt. Chemie, Bd. 23, 1891.

[64] ~Zinoffsky~: „Ueber die Größe des Hämoglobinmoleküls“. In
Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 10, 1885.

[65] Die für die Beurteilung der Größe des Eiweißmoleküls in Betracht
kommenden Tatsachen sind neuerdings in übersichtlicher Weise
verwertet worden in der Arbeit von ~Fr. N. Schulz~: „Die Größe des
Eiweißmoleküls“. Jena 1903.

[66] ~Emil Fischer~: „Untersuchungen über Aminosäuren, Polypeptide und
Proteinstoffe“. Berlin 1906.

[67] ~Altmann~: „Ueber Nukleinsäuren“. Arch. f. Physiol. von ~Du
Bois-Reymond~ 1889.

[68] ~Reinke~ und ~Krätzschmar~: „Studien über das Protoplasma“. Zweite
Folge. In Untersuchungen aus dem botanischen Laboratorium d. Univ.
Göttingen. III, 1883.

[69] ~Hammarsten~: „Studien über Mucin“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 36,
1885.

[70] ~Lilienfeld~: „Beiträge zur Chemie der Leukocyten“. In Zeitschr.
f. physiol. Chemie, Bd. 18, 1894.

[71] ~Sosnowski~: „Beiträge zur Chemie der Zelle“. In Centralblatt f.
Physiologie, Bd. 13, 1899.

[72] Eine Uebersicht und zugleich die einschlägige Literatur findet
sich ~Cohnheim~: „Chemie der Eiweißkörper“. Braunschweig 1904.

[73] ~Emil Fischer~ in Ber. d. Deutsch. chemischen Gesellsch., Bd. 23,
1890 u. ff.

[74] Ueber die Ausführung dieser Proben und anderer Reaktionen siehe
~Max Verworn~: „Physiologisches Praktikum“. Jena 1907.

[75] Ueber den wirksamen Bestandteil der Hefezellen vergl. unten den
Abschnitt über die „Fermente“.

[76] ~Kossel~: „Ueber die chemische Zusammensetzung der Zelle“. Im
Archiv für Physiologie und Anatomie, physiologische Abteilung, 1891.

[77] ~Miescher~: Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel, 1874.

[78] ~Malfatti~: „Zur Chemie des Zellkerns“. In Ber. d. naturw.-med.
Vereins zu Innsbruck, 20. Jahrg., 1891/1892.

[79] ~Lilienfeld~ und ~Monti~: „Ueber die mikrochemische Lokalisation
des Phosphors in den Geweben“. In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd.
17, 1892.

[80] ~Macallum~: „On the distribution of assimilated iron compounds in
animal and vegetable cells“. In Anat. Journ. of Microsc. Soc., 1895.

[81] ~Brücke~: „Die Elementarorganismen“. In Wiener Sitzungsbericht,
Jahrg. 44, 2. Abteil., 1861.

[82] ~G. Berthold~: „Studien über die Protoplasmamechanik“. Leipzig
1886.

[83] ~O. Bütschli~: „Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das
Protoplasma“. Leipzig 1892.

[84] ~P. Jensen~: „Ueber den Aggregatzustand des Muskels und der
lebendigen Substanz überhaupt“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 80, 1900.

[85] ~L. Rhumbler~: „Der Aggregatzustand und die physikalischen
Besonderheiten des lebenden Zellinhaltes“. In Zeitschr. f. allgem.
Physiologie, Bd. 1 u. 2, 1902, 1903.

[86] Zur Orientierung kann dienen: ~Wolfgang Pauli~: „Beziehungen der
Kolloidchemie zur Physiologie“. In Verh. d. Ges. Deutscher Naturf. u.
Aerzte, 78. Vers. zu Stuttgart, 1906, 1. Teil.

[87] Die sehr umfangreiche Literatur über die Eigenschaften
semipermeabler Membranen findet sich zusammengestellt und erläutert
bei ~Heinrich Zangger~: „Ueber Membranen und Membranfunktionen“. In
„Ergebnisse der Physiologie“, 7. Jahrgang, 1908.

[88] ~Paul Jensen~: „Die absolute Kraft einer Flimmerzelle“. In
~Pflüger~s Archiv, Bd. 54, 1893.

[89] ~Th. W. Engelmann~: „Kontraktilität und Doppelbrechung“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 11, 1875.

[90] ~Preyer~: „Die Hypothesen über den Ursprung des Lebens“. In
„Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin 1880.

[91] Vergl. ~Max Verworn~: „Prinzipienfragen in der Naturwissenschaft“.
Vortrag gehalten in der allgem. Sitzung des X. Nederlandsch Natuur- en
Geneeskundig Congres zu Arnheim 1905. Jena, Gustav Fischer, 1905. --
Ferner derselbe: „Die Erforschung des Lebens“. Jena, Gustav Fischer,
1907.

[92] ~James Braid~: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte Schriften von ~J.
Braid~. Deutsch herausgegeben von ~W. Preyer~. Berlin 1882.

[93] ~Leeuwenhoek~: „Epistolae ad societatem regiam Anglicam et
alios illustres viros seu continuatio mirandorum arcanorum naturae
detectorum.“ Lugdun. Batav. 1719.

[94] ~Preyer~: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin
1880.

[95] ~W. Kochs~: „Kann die Kontinuität der Lebensvorgänge zeitweilig
völlig unterbrochen werden?“ In Biolog. Centralbl., Bd. 10, 1890.

[96] ~Max Verworn~: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 51, 1891.

[97] ~R. Virchow~: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf
physiologische und pathologische Gewebelehre“. 4. Aufl. Berlin 1871.

[98] ~Julius Sachs~: „Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie“. Leipzig
1882.

[99] ~Winogradsky~ in Annales de l’Institut Pasteur, 1890.

[100] ~Pflüger~: „Die Quelle der Muskelkraft“. In Pflügers Arch., Bd.
50, 1891. -- Derselbe: „Ueber Fleisch- und Fettmästung“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 52, 1892.

[101] ~Otto Loewi~: „Ueber Eiweißsynthese im Tierkörper“. In Arch. f.
experim. Pathol. u. Pharmakol., Bd. 48, 1902.

[102] Vergl. oben p. 134 u. ff.

[103] ~Metschnikoff~: „Untersuchungen über die intrazellulare Verdauung
bei Wirbeltieren“. In Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien, Bd.
5, 1884. -- Derselbe: „Ueber die Beziehungen der Phagocyten zu den
Milzbrandbazillen“. In ~Virchow~s Arch. f. Anat., Physiol. u. klin.
Med., Bd. 107, 1886.

[104] ~Thanhoffer~: „Beiträge zur Fettresorption und histologischen
Struktur der Dünndarmzotten“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 8, 1874.

[105] ~Ehrenberg~: „Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen“.
Leipzig 1838.

[106] ~Cienkowski~: „Beiträge zur Kenntnis der Monaden“. In Arch. f.
mikr. Anat., Bd. 1, 1865.

[107] ~Metschnikoff~: „Leçons sur la pathologie comparée de
l’inflammation“. Paris 1892.

[108] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien“ I. In Zeitschr. f.
wiss. Zool., Bd. 46, 1888.

[109] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“. Jena
1889, Tafel III.

[110] ~Greenwood~: „On the constitution and mode of formation of ‚Food
vacuoles‘ in Infusoria as illustrated by the history of the processes
of digestion in Carchesium polypinum“. In Philosophical Transactions of
the Royal society of London, Vol. 185, 1894.

[111] ~M. Meissner~: „Beiträge zur Ernährungsphysiologie der
Protozoen“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888.

[112] ~Greenwood~: „On the digestive process in some Rhizopods“. In
Journal of Physiology, Vol. 7 and 8, No. 5.

[113] Bei der Neubearbeitung dieses heute so aktuellen Abschnitts habe
ich zum großen Teil das gleichlautende Kapitel meiner Untersuchung:
„Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie über die
Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903, übernommen.

[114] ~Pekelharing~, „Mitteilungen über das Pepsin“. In Zeitschr. f.
physiol. Chem., Bd. 35, 1902.

[115] ~Friedenthal~ und ~Miyamota~, „Ueber die chemische Natur des
Pepsins und anderer Verdauungsenzyme“. Im Zentralbl. f. Physiol., Bd.
15, 1902.

[116] ~Ostwald~: „Ueber Katalyse“. Verhandl. d. Hamburger Versamml.
deutsch. Naturf. u. Aerzte, Teil 1, 1902, p. 184.

[117] ~Bredig~ u. ~R. Müller von Berneck~: „Ueber anorganische
Fermente“. In Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 31, 1889, p. 258. --
~Bredig~: „Anorganische Fermente“. Leipzig 1901.

[118] ~W. Manchot~ u. ~O. Wilhelms~: „Ueber Superoxyde des Eisens und
die katalytische Wirkung der Eisensalze“. Ber. d. Deutsch. chem. Ges.,
Bd. 34, 1901, p. 2479.

[119] ~Croft Hill~: „Reversible Zymohydrolysis“. In Transactions of the
Chem. Soc., 1898.

[120] ~Emmerling~: „Synthetische Wirkung der Hefemaltase“. In Bericht
der Deutschen Chemischen Gesellschaft, Bd. 34, 1901, p. 600.

[121] Ein ausführliches Referat über den heutigen Stand der Lehre von
den Enzymen findet sich in den Ergebnissen der Physiologie, Bd. 6,
1907, von ~H. Euler~ unter dem Titel: „Allgemeine Chemie der Enzyme“.

[122] ~Julius Sachs~: „Ueber den Einfluß des Lichtes auf die Bildung
des Amylum in den Chlorophyllkörnern“. In Botan. Zeitung, 1892. --
Derselbe: „Ueber die Auflösung und Wiederbildung des Amylum in den
Chlorophyllkörnern bei wechselnder Beleuchtung“. In Botan. Zeitung,
1864.

[123] ~Walter Löb~: „Studien über die chemische Wirkung der stillen
elektrischen Entladung“. In Zeitschr. f. Elektrochemie, Bd. 12,
1906. -- Vergl. dazu auch die Betrachtungen, die ~J. Rülf~ an diese
Untersuchungen ~Löb~s anknüpft in seiner Arbeit: „Ueber das erste
organische Assimilationsprodukt“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
Bd. 4, 1907.

[124] ~Julius Sachs~: „Vorlesungen über Pflanzenphysiologie“. Leipzig
1882.

[125] Vergl. p. 166.

[126] ~Kutscher~ und ~Seemann~: „Verdauungsvorgänge im Dünndarm“. In
Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 34, 1901–1902.

[127] ~Cohnheim~: „Die Umwandlung des Eiweißes durch die Darmwand“.
In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 33, 1901. -- Derselbe: „Weitere
Mitteilungen über Eiweißresorption. Versuche an Octopoden“. Ebenda Bd.
35, 1902.

[128] ~Gaetano Salvioli~. In ~Du Bois-Reymond~s Arch. f. Physiol.,
1880, Supplem.

[129] ~Hofmeister~: „Das Verhalten des Peptons in der
Magenschleimhaut“. In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 6, 1882.

[130] ~Neumeister~: „Zur Physiologie der Eiweißresorption und zur Lehre
von den Peptonen“. Würzburg, 1890.

[131] Vergl. ~C. Voit~: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und
der Ernährung“. In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881.

[132] ~Pflüger~: „Ueber einige Gesetze des Eiweißstoffwechsels“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 54, 1893. -- ~Schöndorff~: „In welcher Weise
beeinflußt die Eiweißnahrung den Eiweißstoffwechsel der tierischen
Zelle?“ Ebenda.

[133] ~J. Munk~: „Zur Lehre von der Resorption, Bildung und Ablagerung
der Fette im Tierkörper“. In ~Virchow~s Arch., Bd. 95, 1884.

[134] p. 121.

[135] ~Gaglio~: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten“.
In ~Du Bois-Reymond~s Arch., 1886.

[136] ~Minkowski~: „Ueber den Einfluß der Leberexstirpation auf den
Stoffwechsel“. In Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol., Bd. 21, 1886.

[137] Arch. f. exper. Pathologie und Pharmakologie, Bd. 6, 1876.

[138] Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte zu Hamburg 1901.
II. Teil, II. Hälfte: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1902.

[139] ~Leo~: „Fettbildung und Fetttransport bei Phosphorintoxikation“.
In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 9, 1885.

[140] ~Fr. Hofmann~. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 8, 1872.

[141] Siehe Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 75.
Versamml. zu Kassel. II. Teil: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1904.

[142] ~Mehring.~ In ~Pflüger~s Arch., Bd. 14, 1877.

[143] Vergl. pag. 116 u. 119.

[144] ~Gaglio.~ In ~Du Bois-Reymond~s Arch., 1886.

[145] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd.
10, 1875.

[146] ~Biedermann~: „Ueber die Bedeutung von Kristallisationsprozessen
bei der Bildung der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der
Molluskenschalen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902. --
Derselbe: „Geformte Sekrete“. Ebenda Bd. 2, 1903.

[147] Vergl. p. 147.

[148] ~R. Semon~: „Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des
Mittelmeeres“. In Mitteil. der zool. Station zu Neapel, Bd. 7.

[149] Eine eingehende Darstellung dieser sehr wichtigen Erfahrungen und
Theorien hat ~Aschoff~ in der Zeitschrift für allgemeine Physiologie,
Bd. 1, 1902 gegeben unter dem Titel: „~Ehrlich~s Seitenkettentheorie
und ihre Anwendung auf die künstlichen Immunisierungsprozesse“.

[150] ~E. Stahl~: „Pflanzen und Schnecken“. Eine biologische Studie
über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. In Jen.
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 22, N. F. 15, 1888.

[151] ~Gaglio~: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten“.
In ~Du Bois-Reymond~s Arch., 1886.

[152] ~Brieger~: „Ueber Ptomaine“. Teil I, II u. III. Berlin 1885 u.
1886.

[153] ~Löffler~: In Deutsche med. Wochenschr., 1890, No. 5 u. 6.

[154] ~Brieger~ u. ~Fränkel~: „Untersuchungen über Bakteriengifte“. In
Berl. klin. Wochenschr., 1890.

[155] ~L. Rhumbler~: „Die verschiedenen Cystenbildungen und die
Entwicklungsgeschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda“. In
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888.

[156] Die hier in Betracht kommenden Verhältnisse, die bisher fast
ausschließlich von der Morphologie studiert worden sind und dadurch
in etwas einseitiger und in vielen Punkten sehr schiefer Auffassung
erschienen sind, weil man bei ihrer Untersuchung zu sehr die feste,
stabile Form des Organismus und zu wenig das Geschehen in ihm, dessen
Ausdruck die Formbildung ist, berücksichtigte, haben neuerdings eine
sehr eingehende Würdigung unter physiologischen Gesichtspunkten
erfahren durch das Buch des Physiologen ~Paul Jensen~: „Organische
Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkte der
Physiologie“. Jena 1907.

[157] ~E. Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin 1866.

[158] ~Charles Darwin~: „On the origin of species by means of natural
selection (or the preservation of favoured races in the struggle for
life)“. London 1859.

[159] ~Charles Darwin~: „On the origin of species by means of natural
selection (or the preservation of favoured races in the struggle for
life)“. London 1859.

[160] ~Ernst Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“. Berlin
1866.

[161] ~G. Th. Eimer~: „Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben
erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens“. I.
Teil, Jena 1888.

[162] ~R. von Wettstein~: „Ueber direkte Anpassung“. Vortrag, gehalten
in der feierlichen Sitzung der k. k. Akademie der Wissenschaften zu
Wien, 1902. -- Derselbe: „Untersuchungen über den Saisondimorphismus im
Pflanzenreich“. In Denkschr. d. k. k. Akad. d. Wissensch., Bd. 70, 1900.

[163] ~Weismann~: „Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische
Fragen“. (Enthält alle Arbeiten ~Weismann~s über Vererbung von 1881 an.)

[164] ~H. de Vries~: „Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen
über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich“. Leipzig 1901–1903.

[165] O. und ~R. Hertwig~: „Ueber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang
des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien“. Jenaische
Zeitschr. f. Naturwissenschaft, 1887.

[166] ~Schmankewitsch~: „Zur Kenntnis des Einflusses der äußeren
Lebensbedingungen auf die Organisation der Tiere“. In Zeitschr. f.
wiss. Zool., Bd. 29, 1877.

[167] ~O. Zacharias~: „Experimentelle Untersuchungen über
Pseudopodienbildung“. Im Biolog. Zentralblatt, 1885.

[168] ~M. Verworn~: „Die polare Erregung der lebendigen Substanz etc.“.
IV. Mitteilung. In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 65, 1896.

[169] ~N. Gaidukov~: „Ueber den Einfluß farbigen Lichts auf die Färbung
lebender Oscillarien“. In Abhandl. d. Königl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu
Berlin, 1902 (Anhang).

[170] ~Charles Darwin~: „On the origin of species by means of natural
selection“. London 1859.

[171] ~Hugo de Vries~: „Die Mutationstheorie. Versuche und
Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich.“
Leipzig 1901–1903. -- Einen Ueberblick über die neueren Arbeiten
auf diesem Gebiet findet man in dem Sammelreferat von ~Hugo Miehe~:
„Neuere Arbeiten auf dem Gebiete der pflanzlichen Deszendenz- und
Bastardierungslehre“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904.

[172] ~Bütschli~: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der
Eizelle, Zellteilung und Konjugation der Infusorien“. In Abhandl. der
Senckenbergischen naturforschenden Gesellsch., Jg. 1876.

[173] ~W. Flemming~: „Zellsubstanz, Kern und Zellteilung“. Leipzig 1882.

[174] ~E. Strasburger~: „Zellbildung und Zellteilung“. 1880. --
Derselbe: „Historische Beiträge“. Heft I: „Ueber Kern- und Zellbildung
im Pflanzenreich“. Jena 1888.

[175] ~O. Hertwig~: „Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und
Teilung des tierischen Eies“. In Morphol. Jahrb., Bd. 1, 3 und 4, 1875,
1877, 1878. -- Derselbe: „Die Zelle und die Gewebe“. Jena 1892.

[176] ~van Beneden~: „Recherches sur la maturation de l’œuf, la
fécondation et la division mitosique chez l’ascaride mégalocéphale“.
Leipzig 1887.

[177] ~Boveri~: „Zellenstudien“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw. u. Med.,
1887, 1888, 1890.

[178] ~W. Pfeffer~: „Ueber die Erzeugung und die physiologische
Bedeutung der Amitose“. In Sitzungsber. d. Königl. Sächs. Ges. d. Wiss.
zu Leipzig, mathem.-phys. Klasse 1899.

[179] ~Schaudinn~: „Ueber die Teilung von Amoeba binucleata ~Gruber~“.
In Sitzungsber. d. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 1895. -- Derselbe:
„Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba eilhardi n. g. n. sp.“. In
Sitzungsber. der K. Pr. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, phys.-mathem.
Klasse, 1896. -- Derselbe: „Untersuchungen über den Generationswechsel
bei Coccidien“. In Zool. Jahrbücher, Bd. 13, 1900.

[180] ~O. Hertwig~: „Die Zelle und die Gewebe“. Bd. 1, Jena 1892.

[181] ~Gustaf Retzius~: „Biologische Untersuchungen“. Neue Folge X,
1902; XI, 1904; XIII, 1906. Jena, Gustav Fischer.

[182] ~Ballowitz~: „Das ~Retzius~sche Endstück der
Säugetierspermatozoen“. In Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol.,
Bd. 7, 1890. -- Derselbe: „Weitere Beobachtungen über den feineren Bau
der Säugetierspermatozoen“. In Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 52,
1890.

[183] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien“. Teil II. In
Zeitschr. f. wiss. Zool., 1890.

[184] ~Bütschli~: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der
Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien“. Frankfurt
1876.

[185] ~Balbiani~: „Recherches sur les phénomènes sexuels des
infusoires“. In Journ. de la Physiol., T. 4.

[186] ~Maupas~: „Recherches expérimentales sur la multiplication des
infusoires ciliés“. In Arch. de Zool. expérim. et générale, T. 6, Série
2.

[187] ~A. Gruber~: „Der Konjugationsprozeß bei Paramaecium aurelia“. In
Ber. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 2, 1886.

[188] ~R. Hertwig~: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl.
d. Königl. Bayer. Akad., München 1889.

[189] ~Boveri~: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der
Befruchtung des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über
Zentrosomen und Verwandtes“. In Abh. d. physikal.-medizin. Gesellsch.
zu Würzburg, Bd. 29, 1895.

[190] ~E. B. Wilson~ and ~A. B. Mathews~: „Maturation, Fertilisation
and Polarity in the Echinoderm Egg“. In Journ. of Morphol., Vol. 10,
1895.

[191] ~A. D. Mead~: „Some observations on Maturation and Fecundation in
Chaetopterus pergamentaceus Cuvier“. In Journ. of Morphol., Vol. 10,
1895.

[192] ~H. Winkler~: „Ueber Furchung unbefruchteter Eier unter der
Einwirkung von Extraktivstoffen aus dem Sperma“. In Nachrichten d. K.
Ges. d. Wiss. zu Göttingen, mathem.-phys. Klasse, 1900, Heft 2.

[193] ~Rhumbler~: „Die verschiedenen Cystenbildungen und die
Entwicklungsgeschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda“. In
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888.

[194] ~L. Pfeiffer~: „Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen“.
Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 3, 1888. -- Derselbe: „Die Protozoen als
Krankheitserreger“. 2. Aufl. Jena 1891.

[195] ~Alphonse Labbé~: „Sporozoa“. In „Das Thierreich“, Berlin 1899.

[196] ~Laveran~: „L’hématozoaire du paludisme“, Paris 1891. --
Derselbe: „Traité du paludisme“, Paris 1898.

[197] ~Grassi~: „Studi di uno zoologo sulla malaria“. In Mem. R. Accad.
dei Lincei, Classe scienze fisiche, Vol. 3, 1900.

[198] ~Schaudinn~: „Untersuchungen über den Generationswechsel bei
Coccidien“. In Zool. Jahrbücher, Jahrg. 1900.

[199] ~Haeckel~: „Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des
Menschen“. 4. Aufl. Leipzig 1891.

[200] ~O. Hertwig~: „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen
und der Wirbeltiere“. 3. Aufl. Jena 1890.

[201] ~R. Bonnet~: „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte“. Berlin 1907.

[202] ~Korschelt~ und ~Heider~: „Lehrbuch der vergleichenden
Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere“. Spezieller Teil, Jena
1890. Allgemeiner Teil, Jena 1903.

[203] ~Müller~: „Für Darwin“. Leipzig 1864.

[204] ~Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“. Leipzig 1866.

[205] ~Haeckel~: „Ziele und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte“.
Jena 1875.

[206] Um ein Mißverständnis zu verhüten, soll ausdrücklich betont
werden, daß die Wärme bei dieser Betrachtung nicht etwa als einzige
Energieform gelten soll, die bei der chemischen Reaktion nach außen hin
frei wird, sondern als Energieform, die als Maß dienen kann.

[207] Vergl. p. 189 f.

[208] ~Th. W. Engelmann~: „Neue Methode zur Untersuchung der
Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 25, 1881. -- Derselbe: „Die
Erscheinungsweise der Sauerstoffausscheidung chromophyllhaltiger Zellen
im Licht bei Anwendung der Bakterienmethode“. In Onderz. physiol.
Laborat. Utrecht, IV. Reeks, III. Deel, 1895. (Hier sind auch die
anderen einschlägigen Arbeiten ~Engelmann~s angeführt.)

[209] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[210] Ueber die technischen Kunstgriffe und Methoden zu diesen
und anderen physiologischen Experimenten siehe ~Max Verworn~:
„Physiologisches Praktikum“. Jena 1907.

[211] Vergl. p. 5.

[212] ~Wiener~: „Erklärung des atomistischen Wesens des
tropfbar-flüssigen Körperzustandes“ etc. In ~Poggendorff~s Annalen, Bd.
118, 1863.

[213] Vergl. p. 139.

[214] ~Engelmann~: „Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 2, 1869.

[215] ~K. Brandt~: „Die koloniebildenden Radiolarien des Golfes von
Neapel“ etc. Herausgegeben von der zoologischen Station zu Neapel.
Berlin 1885.

[216] ~Max Verworn~: „Ueber die Fähigkeit der Zelle, aktiv ihr
spezifisches Gewicht zu verändern“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges.
Physiologie, Bd. 53, 1892.

[217] ~K. Brandt~: „Biologische und faunistiscbe Untersuchungen an
Radiolarien und anderen pelagischen Tieren“. In Zoolog. Jahrbücher, Bd.
9.

[218] ~G. Klebs~: „Ueber Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen“.
In Biol. Zentralbl., Bd. 5, No. 12.

[219] ~Aderhold~: „Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der
Bewegung niederer Organismen“. In Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch.,
Bd. 15, N. F., 1888.

[220] ~Bütschli~: „Die Bewegung der Diatomeen“. In Verhandl. des
naturhistor. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 4, 1892, Heft 5.

[221] ~R. Lauterborn~: „Zur Frage nach der Ortsbewegung der Diatomeen“.
In Ber. d. Deutschen Bot. Ges., Bd. 11, 1894.

[222] ~Otto Müller~: „Die Ortsbewegung der Bacillariaceen“. I, II, III,
IV und V. In Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1893, 1894, 1895 und 1897.

[223] Die in neuerer Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, daß es sich
bei den Bewegungen der Pigmentzellen allein um eine Wanderung der
Pigmentkörperchen handle, ohne eine gleichzeitige Formveränderung des
Protoplasmakörpers, hat bisher keine genügende Stütze erhalten.

[224] Vergl. p. 87 und p. 88.

[225] ~Dujardin~: „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires“. Paris
1841.

[226] ~Max Schultze~: „Der Organismus der Polythalamien“. Leipzig 1854.

[227] ~Haeckel~: „Die Radiolarien“. Berlin 1862.

[228] ~Max Schultze~: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der
Pflanzenzellen. Ein Beitrag zur Theorie der Zelle“. Leipzig 1863.

[229] ~Engelmann~: „Mikroskopische Untersuchungen über die
quergestreifte Muskelsubstanz“, I und II. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 7,
1873. -- Derselbe: „Kontraktilität und Doppelbrechung“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 11, 1875. -- Derselbe: „Neue Untersuchungen über die
mikroskopischen Vorgänge bei der Muskelkontraktion“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 18, 1878.

[230] ~E. A. Schäfer~: „On the minute structure of the muscle-columns
or sarco-styles which form the wing-muscles of insects“. Preliminary
note. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891. -- Derselbe:
„On the structure of cross-striated muscle“. In Monthly International
Journal of Anatomy and Physiol., Vol. 8, 1891.

[231] ~Zuntz~: In Berl. klin. Wochenschr., Jahrg. 29, 1892, p. 357.

[232] Eine ausführliche Zusammenstellung der Literatur über die
Flimmerbewegung gibt ~Pütter~: „Die Flimmerbewegung“. In den
Ergebnissen der Physiologie, 2. Jahrg, 2. Abt., 1903.

[233] ~Max Verworn~: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 48, 1890.

[234] ~Karl Peter~: „Das Zentrum für die Flimmer- und Geißelbewegung“.
In Anatom. Anzeiger, Bd. 15, 1899.

[235] ~G. Klebs~: „Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen
und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien“. In Unters. aus d. bot.
Institut zu Tübingen, Bd. 1, 1881.

[236] ~Bütschli~: „Einige Bemerkungen über gewisse
Organisationsverhältnisse der sogenannten Cilioflagellaten und der
Noctiluca“. In Morph. Jahrb., Bd. 10, 1885.

[237] ~Alfred Fischer~: „Ueber die Geißeln einiger Flagellaten“. Jahrb.
f. wiss. Botanik, Bd. 26, 1894.

[238] ~Max Verworn~: „Studien zur Physiologe der Flimmerbewegung“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 48, 1890.

[239] ~P. Jensen~: „Die absolute Kraft einer Flimmerzelle“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 54, 1893.

[240] ~Engelmann~: „Ueber den faserigen Bau der kontraktilen
Substanzen, mit besonderer Berücksichtigung der glatten und doppelt
schräggestreiften Muskelfasern“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges.
Physiologie, Bd. 25, 1881.

[241] ~Langley~ and ~Very~: „On the cheapest form of light, from
studies at the Alleghany Observatory“. In the American Journal of
Science, 3^{rd} Series, Vol. 40, 1890.

[242] ~Molisch~: „Leuchtende Pflanzen. Eine physiologische Studie“.
Jena, 1904.

[243] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875. -- Derselbe:
„Ueber die Phosphoreszenz verwesender Organismen“. In ~Pflüger~s Arch.,
Bd. 11, 1875.

[244] ~Pütter~: „Leuchtende Organismen“. In Zeitschr. f. allgemeine
Physiologie, Bd. 5, 1905.

[245] ~Fabre~: In Compt. rend., T. 41, p. 1245.

[246] ~Max Schultze~: „Zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lampyris
splendidula“. In Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 1.

[247] ~Beijerinck~: „Les bactéries lumineuses dans leur rapports avec
l’oxygène“. Archives Néerlandaises, T. 23, 1890.

[248] ~Radziszewski~: „Ueber die Phosphoreszenz der organischen und
organisierten Körper“. In ~Liebig~s Annalen der Chemie, Bd. 203, 1880.

[249] ~Du Bois-Reymond~: „Untersuchungen über tierische Elektrizität“.
Berlin 1848.

[250] ~W. Biedermann~: „Elektrophysiologie“. 2 Bände. Jena 1895. Hier
ist das ganze Gebiet unter Berücksichtigung der sämtlichen Literatur
zusammengefaßt.

[251] ~M. Mendelssohn~: „Les phénomènes électriques chez les êtres
vivants“ (Sammlung „Scientia“). Paris 1902 (~C. Naud~).

[252] ~Nernst~: In Zeitschr. f. physik. Chemie, Bd. 2, p. 4.

[253] ~Hermann~: „Untersuchungen zur Physiologie der Muskeln und
Nerven“. I-III, Berlin 1868.

[254] ~O. Weiss~: „Ueber die Ursache des Axialstromes am Nerven“. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 108, 1905.

[255] Vergl. p. 165 u. ff.

[256] ~C. Voit~: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der
Ernährung“. In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881.

[257] ~Chittenden~: „Physiological economy in nutrition with special
reference to the minimal protein requirement of the healthy man“.
London 1905.

[258] ~Wallengren~: „Inanitionserscheinungen der Zelle“. 7. Okt. 1901.
Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902, p. 67.

[259] ~Kasanzeff~: „Experimentelle Untersuchungen über Paramaecium
caudatum“. Inaug.-Diss. Zürich 1901.

[260] ~Chossat~: In „Mémoires présentés par divers savants à l’académie
royale des sciences de l’Institut de France“, T. 8, 1843.

[261] ~Luciani~: „Das Hungern. Studien und Experimente am Menschen“.
Deutsch von ~M. Fränkel~. Hamburg und Leipzig 1890.

[262] Aus ~Max Verworn~: „Das Neuron in Anatomie und Physiologie“. Jena
1900.

[263] ~P. Miescher-Rüsch~: In Amtl. Ber. über die internat.
Fischereiausstellung in Berlin 1880. Wissensch. Abt.

[264] p. 157.

[265] ~Winogradsky~: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot. Zeitung, Bd.
45, 1887.

[266] ~Winogradsky~: „Ueber Eisenbakterien“. In Bot. Ztg., Bd. 46,
1888, No. 17.

[267] ~W. Müller~: In Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss.,
Mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. 33, 1858.

[268] ~Paul Bert~: „Recherches expérimentales sur l’influence que les
changements dans la pression barométrique exercent sur les phénomènes
de la vie“. In Comptes Rendus, 1873, T. 76 und 77.

[269] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[270] ~Pütter~: „Die Wirkung erhöhter Sauerstoffspannung auf die
lebendige Substanz“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904.

[271] ~Winogradsky~: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot. Zeitung, Bd.
45, 1887.

[272] Vergl. dazu weiter unten den Abschnitt über +Chemotaxis+.

[273] ~Max Verworn~: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen
Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensvorgänge
in den Neuronen“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., 1900,
Suppl.

[274] ~H. von Baeyer~: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2, 1902.

[275] ~H. Winterstein~: „Ueber die Wirkung der Wärme auf den Biotonus
der Nervenzentren“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.

[276] ~Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“. Leipzig 1864.

[277] ~Max Verworn~: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In
Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 46, 1896.

[278] ~Pütter~: „Die Atmung der Protozoen“. In Zeitschr. f. allgem.
Physiologie, Bd. 5, 1905.

[279] ~Bunge~: „Ueber das Sauerstoffbedürfnis der Darmparasiten“. In
Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 8, 1883.

[280] ~Pütter~: „Der Stoffwechsel des Blutegels (Hirudo medicinalis)“.
In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907, und Bd. 8, 1908.

[281] ~Preyer~: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin
1880.

[282] ~W. Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“. Leipzig 1864.

[283] ~W. Kochs~: „Kann die Kontinuität der Lebensvorgänge zeitweilig
unterbrochen werden?“ In Biol. Centralbl., Bd. 10, No. 22, 1890.

[284] ~Bachmetjew~: „Experimentelle entomologische Studien vom
physikalisch-chemischen Standpunkte aus. 1. Bd.: Temperaturverhältnisee
bei Insekten“. Leipzig 1901. -- Derselbe: „Kalorimetrische Messungen
an Schmetterlingspuppen“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 71, 1902.
-- Derselbe: „Ein neu entdecktes Schutzmittel bei Schmetterlingspuppen
gegen Kälte“. Societas entomologica, Jahrg. 16, 1902.

[285] ~Raoul Pictet~: „Das Leben und die niederen Temperaturen“. In
Revue scientifique, T. 52, 1893.

[286] ~Macfadyen~: „On the influence of the temperature of liquid air
on Bacteria“. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 66, 1900. --
Derselbe und ~Rowland~: „Further Note on the influence“ etc. Ebenda.
-- Derselbe: „Influence of the temperature of liquid Hydrogen on
Bacteria“. Ebenda. -- Derselbe: „The effect of physical agents on
Bacterial life“. Royal Inst. of Great Britain, Friday, June 8, 1900.

[287] ~Hans Molisch~: „Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen“.
Jena 1897.

[288] ~Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“, Leipzig 1864.

[289] ~Max Schultze~: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der
Pflanzenzellen“, Leipzig 1863.

[290] ~Ehrenberg~ in: Monatsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1859.

[291] ~Hoppe-Seyler~: „Physiologische Chemie“. Teil I. Berlin 1877.

[292] ~Macfadyen~: „The effect of physical agents on Bacterial life“.
Royal Institution of Great Britain, June 8, 1900.

[293] ~W. Pfeffer~: „Osmotische Untersuchungen“. Leipzig 1877.

[294] ~Köppe~: „Physiologische Chemie in der Medizin“. 1900. -- Vergl.
über diese Verhältnisse auch ~Höber~: „Physikalische Chemie der Zelle
und der Gewebe“. Leipzig 1902.

[295] ~Bottazzi~, Arch. ital. de Biologie, T. 28, 1897.

[296] Vergl. p. 138.

[297] ~Wallengren~: „Inanitionserscheinungen der Zelle“. In Zeitschr.
f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.

[298] Vergl. p. 331.

[299] ~Berson~ und ~Süring~: „Ein Ballonaufstieg bis 10500 m“. In
Illustrierte aeronautische Mitteilungen. Deutsche Zeitschr. f.
Luftschifffahrt, Oktober 1901.

[300] ~P. Regnard~: „Recherches expérimentales sur les conditions
physiques de la vie dans les eaux“. Paris, Éd. Masson, 1891.

[301] Vergl. p. 73 u. ff.

[302] ~Frank Lillie~: „On the smallest part of Stentor capable of
Regeneration. A Contribution on the limits of Divisibility of Living
Matter“. In Journ. of Morphol., Vol. 12, 1896.

[303] ~Claude Bernard~: „Leçons sur les phénomènes de la vie communs
aux animaux et aux végétaux“, T. 2, Paris 1879.

[304] Die aus den siebziger Jahren des vorigen Jahrhunderts stammenden
Präparate befinden sich noch heute ohne Fäulnisprozesse im Göttinger
physiologischen Institut.

[305] ~Ernst Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“, Bd. 1,
Berlin 1866.

[306] ~H. E. Richter~: „Zur ~Darwin~schen Lehre“. In ~Schmidt~s Jahrb.
d. ges. Med., Bd. 126, 1865, und 148, 1870. -- Derselbe: „Die neueren
Kenntnisse von den krankmachenden Schmarotzerpilzen“. In ~Schmidt~s
Jahrb. d. ges. Med., Bd. 151, 1871.

[307] ~Helmholtz~: „Ueber die Entstehung des Planetensystems“. In
Vorträge und Reden, Bd. 2, Braunschweig 1884.

[308] ~W. Preyer~: „Die Hypothesen über den Ursprung des Lebens“. In
Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme. Berlin 1880.

[309] Vergl. p. 146.

[310] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[311] ~Hermann~: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln“.
Berlin 1867.

[312] Vergl. p. 195 u. 209.

[313] Vergl. p. 195.

[314] ~F. J. Allen~: „What is life?“ In Proceed. of the Birmingham
Natural History and Philosophical Society, Vol. 11, Part 1, 1899.

[315] p. 110.

[316] Vergl. p. 161.

[317] Vergl. p. 248.

[318] Vergl. p. 158 u. ff.

[319] ~R. Virchow~: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf
physiologische und pathologische Gewebelehre“. 4. Auflage. Berlin 1871.

[320] ~A. Looss~: „Ueber Degenerationserscheinungen im Tierreich,
besonders über die Reduktion des Froschlarvenschwanzes und die
im Verlaufe derselben auftretenden histolytischen Prozesse“. In
Preisschriften der Fürstlich Jablonowskischen Gesellschaft, Leipzig
1889.

[321] ~Metschnikoff~: „Untersuchungen über die intrazelluläre Verdauung
bei wirbellosen Tieren“. In Arbeiten d. zool. Inst. d. Univ. Wien, 1883.

[322] ~Kowalevsky~: „Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der
Musciden“. In Zool. Anzeiger, 1885. -- Derselbe: „Beiträge zur
nachembryonalen Entwicklung der Musciden“. Teil I. In Zeitschr. f.
wiss. Zool., Bd. 45, 1887.

[323] ~A. Korotneff~: „Histolyse und Histogenese des Muskelgewebes bei
der Metamorphose der Insekten“. In Biol. Centralbl., Bd. 12, 1892.

[324] ~Gumprecht~: „Leukocytenzerfall im Blute bei Leukämie und bei
schweren Anämien“. In Deutsch. Arch. f. klin. Medizin 1896.

[325] Vergl. ~Cohnheim~: „Vorlesungen über allgemeine Pathologie“. 2.
Auflage. Berlin 1882. -- ~Ernst Ziegler~: „Lehrbuch der allgemeinen und
speziellen pathologischen Anatomie und Pathogenese“, Jena 1881.

[326] ~Weigert~: „Ueber pockenähnliche Gebilde in parenchymatösen
Organen und deren Beziehungen zu Bakterienkolonien“. Breslau 1875.
-- Derselbe: „Ueber Croup und Diphtheritis. Ein experimenteller
und anatomischer Beitrag zur Pathologie der spezifischen
Entzündungsformen“. In ~Virchow~s Arch., Bd. 70, 1877. Daselbst ferner
Bd. 72 u. 79.

[327] ~Max Verworn~: „Der körnige Zerfall. Ein Beitrag zur Physiologie
des Todes“. In ~Pflüger~s Arch. d. ges. Physiol., Bd. 63, 1896.

[328] Vergl. p. 99.

[329] ~O. Israel~: „Biologische Studien mit Rücksicht auf die
Pathologie. III. Oligodynamische Erscheinungen an pflanzlichen und
tierischen Zellen“. In ~Virchow~s Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol.
etc., Bd. 147, 1897. -- Derselbe: „Ueber den Tod der Zelle“. In Berl.
klin. Wochenschr., 1897, No. 8.

[330] ~Rudolf Virchow~: „Die Zellularpathologie“ etc. 4. Aufl. Berlin
1871.

[331] Vergl. p. 119.

[332] ~C. Semper~: „Reisen im Archipel der Philippinen. Teil 1, Bd. 1:
Holothurien“, Leipzig, 1868.

[333] ~W. Lindemann~: „Ueber einige Eigenschaften der Holothurienhaut“.
In Zeitschr. f. Biologie, Neue Folge, Bd. 21, 1900.

[334] ~Krawkow~: „Beiträge zur Chemie der Amyloidentartung“. In Arch.
f. experim. Pathologie und Pharmakologie. 1898.

[335] ~C. Davidsohn~: „Ueber experimentelle Erzeugung von Amyloid“. In
~Virchow~s Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol., Bd. 150, 1897, p. 16.

[336] ~O. Lubarsch~: „Zur Frage der experimentellen Erzeugung von
Amyloid“. Ebenda, Bd. 150, 1897, p. 471.

[337] ~Claude Bernard~: „Leçons sur les phénomènes de la vie communs
aux animaux et aux végétaux“. T. I, Paris 1878.

[338] ~Johannes Müller~: „Handbuch der Physiologie des Menschen für
Vorlesungen“, Bd. 1, 4. Aufl., Coblenz 1844.

[339] ~Cohnheim~: „Vorlesungen über allgemeine Pathologie“, Bd. 1, 2.
Aufl., Berlin 1892.

[340] ~Charles Sedgwick Minot~: „On certain phenomena of growing old“.
In „Proceedings of the American association for the advancement of
science“, Vol. 39, 1890. -- Derselbe: „Senescence and rejuvenation“. In
Journ. of Physiol., Vol. 12, 1891.

[341] ~A. Weismann~: „Ueber die Dauer des Lebens“. Jena 1882. --
Derselbe: „Ueber Leben und Tod“. Jena 1884.

[342] ~Maupas~: „Recherches expérimentales sur la multiplication des
infusoires ciliés“. In Arch. de zool. expérimentale et générale, Tome
6, Série 2.

[343] Vergl. p. 239.

[344] ~Gruber~: „Biologische Studien an Protisten“. In Biol.
Centralbl., Bd. 9, 1889.

[345] ~R. Hertwig~: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl.
d. kgl. bayer. Akad. d. Wiss., II. Klasse, Bd. 17, München 1889.

[346] Vergl. p. 239.

[347] ~James Braid~: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte Schriften von ~J.
Braid~. Deutsch herausgegeben von ~W. Preyer~. Berlin 1882.

[348] Ueber den Mechanismus dieser Reizwirkung siehe weiter unten.

[349] Vergl. p. 390.

[350] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In Hermanns Handbuch d. Physiol., Bd. 1.

[351] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.

[352] ~Max Verworn~: „Beiträge zur Physiologie des
Zentralnervensystems. I. Teil: Die sogenannte Hypnose der Tiere“. Jena,
Gustav Fischer, 1898.

[353] ~Max Verworn~: „Tonische Reflexe“. In +Pflüger+s Arch. f. d. ges.
Physiologie, Bd. 65, 1896.

[354] Zur näheren Orientierung über diese Fragen sei verwiesen auf
~L. Aschoff~: „~Ehrlich~s Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf
die künstlichen Immunisierungsprozesse“. In Zeitschr. f. allgem.
Physiologie, Bd. 1, 1902.

[355] ~Davenport~ and ~Neal~: „Studies in Morphogenesis. V. On the
acclimatization of organisms to poisonous chemical substances“. In
Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 2, 1896.

[356] ~Max Verworn~: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten auf der
68. Versammlung deutscher Naturforscher u. Aerzte zu Frankfurt a. M.,
1896.

[357] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.

[358] ~Max Verworn~: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In
Sitzungsbericht der Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 46, 1896.

[359] ~C. Voit~: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der
Ernährung“. In ~Hermann~s Handb. d. Physiol., Bd. 6, 1881.

[360] ~Max Schultze~: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der
Pflanzenzellen“. Ein Beitrag zur Theorie der Zelle, Leipzig 1863.

[361] ~W. Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“, Leipzig 1864.

[362] Vergl. p. 335.

[363] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[364] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 1.

[365] ~Rossbach~: „Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der
einfachsten Organismen und ihr Verhalten gegen physikalische Agentien
und Arzneimittel“. In Arbeiten a. d. zool. u. zoot. Inst. zu Würzburg.
1874.

[366] ~W. Biedermann~: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und
Muskelphysiologie“. VI. Mitteilung. In Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad.
d. Wiss. in Wien, Bd. 82, Abteilung III, 1880.

[367] ~Jean Massart~: „Sur l’irritabilité des Noctiluques“. In
„Bulletin scientifique de la France et de la Belgique“, T. 25, 1893.

[368] ~Claude Bernard~: „Leçons sur les phénomènes de la vie communs
aux animaux et aux végétaux“, T. 1, Paris 1878.

[369] O. u. ~R. Hertwig~: „Ueber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang
des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien“. In „Jenaische
Zeitschr. f. Naturwissenschaft“, 1887.

[370] Vergl. p. 268.

[371] Vergl. p. 274.

[372] ~C. Binz~: „Ueber die Einwirkung des Chinins auf die
Protoplasmabewegung“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 3, 1867.

[373] ~Engelmann~: „Ueber die Flimmerbewegung“. In „Jenaische Zeitschr.
f. Naturwissenschaft“, Bd. 4, 1868.

[374] O. u. ~R. Hertwig~: l. c.

[375] ~W. Biedermann~: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und
Muskelphysiologie“. 22. Mitteil. In Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss.
in Wien. Bd. 98, 1888.

[376] ~Jean Massart~: „Sur l’irritabilité des Noctiluques“. In
„Bulletin scientifique de la France et de la Belgique“, T. 25, 1893.

[377] ~Demoor~: „La plasticité morphologique des neurones cérébraux“.
In Arch. de Biologie, T. 14, 1896.

[378] ~Max Verworn~: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. In
Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1896.

[379] ~R. Weil~ und ~R. Frank~: „On the evidence of the Golgi methods
for the theory of Neuron contraction“. In Archives of Neurology and
Psycho-Pathology, Vol. 2, 1899.

[380] Vergl. ~Max Verworn~: „Das Neuron in Anatomie und Physiologie“,
Jena 1900.

[381] ~Max Verworn~: „Zur Kenntnis der physiologischen Wirkungen des
Strychnins“. In Arch. f. Anatomie u. Physiologie, physiologische Abt.,
1900.

[382] ~Hans Meyer~: „Zur Theorie der Alkoholnarkose“. I. Mitt.: „Welche
Eigenschaften der Anaesthetica bedingen ihre narkotische Wirkung?“
II. Mitt. von ~Baum~: „Ein physikalisch-chemischer Beitrag zur
Alkoholnarkose“. In Arch. f. exp. Pathol. und Pharmak., Bd. 42, 1899.

[383] ~E. Overton~: „Studien über die Narkose“, Jena 1901.

[384] ~Höber~: „Beiträge zur physikalischen Chemie der Erregung und der
Narkose“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 120, 1907.

[385] ~Winterstein~: „Zur Kenntnis der Narkose“. In Ztschr. f. allgem.
Physiol., Bd. 1, 1902.

[386] ~Fr. W. Fröhlich~: „Das Sauerstoffbedürfnis der Nerven“. In
Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1903.

[387] ~Massart~: „Sensibilité et adaptation des organismes à la
concentration des solutions salines“. In Archives de Biologie, T. 9,
Liège 1889.

[388] ~Jennings~: „Studies on reactions to stimuli in unicellular
organismes“, I. „Reactions to chemical, osmotic and mechanical stimuli
in the ciliate infusoria“. In Journal of Physiology, Vol. 21, 1897.

[389] ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle
Studie über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903.

[390] ~Overton~: „Beiträge zur allgemeinen Muskel- und
Nervenphysiologie“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 92,
1902.

[391] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.

[392] ~Max Verworn~: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 51, 1891.

[393] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“. Jena
1889.

[394] Vergl. auch Fig. 172 p. 427.

[395] ~Max Verworn~: „Die Bewegung der lebendigen Substanz.
Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902.

[396] Vergl. hierzu die Vorgänge der Nekrobiose p. 389, Fig. 159.

[397] ~Massart~: „Sur l’irritabilité des noctiluques“. In Bull.
scientif. de la France et de la Belgique, T. 25.

[398] ~Horvath~: „Ueber den Einfluß der Ruhe und der Bewegung auf das
Leben“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 17, 1878.

[399] ~J. Reinke~: „Ueber den Einfluß mechanischer Erschütterung auf
die Entwicklung der Spaltpilze.“ In ~Pflüger~s Arch., Bd. 23, 1880.

[400] ~Meltzer~: „Ueber die fundamentale Bedeutung der Erschütterung
für die lebende Materie“. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 12, 1894.

[401] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 1, Leipzig 1879.

[402] ~van ’t Hoff~: „Vorlesungen über theoretische und physikalische
Chemie“, 2. Aufl., Braunschweig 1901.

[403] ~Cohen~: „Vorlesungen über physikalische Chemie“, 1901.

[404] ~Abegg~ in Zeitschr. f. Elektrochemie, 1905.

[405] ~Matthaei~ in Philosophical Transactions of the Royal Soc. of
London, Vol. 197, 1904.

[406] ~Kanitz~: „Der Einfluß der Temperatur auf die pulsierenden
Vakuolen der Infusorien“. In Biol. Centralblatt, Bd. 27, 1907. --
Derselbe: „Auch für die Frequenz des Säugetierherzens gilt die
R.G.T.-Regel“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 118, 1907.

[407] ~Pflüger~: „Ueber Wärme und Oxydation der lebendigen Materie“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 18, 1878.

[408] ~Pflüger~, l. c.

[409] ~Julius Sachs~: „Vorlesungen über Pflanzenphysiologie“, Leipzig
1882.

[410] ~De Bary~: „Vorlesungen über Bakterien“, 2. Aufl., Leipzig 1887.

[411] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handbuch d. Physiol., Bd. 1, 1879.

[412] ~Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“. Leipzig 1869.

[413] ~Max Schultze~: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der
Pflanzenzellen“, Leipzig 1863.

[414] ~Nägeli~: „Die Bewegung im Pflanzenreiche“. Beiträge zur
wissensch. Botanik, Heft 2, 1860.

[415] ~Max Verworn~: „Erregung und Lähmung“. Vortrag, gehalten auf
d. 68. Vers. deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896. --
Derselbe: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“. Sitzungsber. d.
Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss., 46, 1896.

[416] ~Engelmann~: l. c.

[417] ~Rossbach~: „Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der
einfachsten Organismen und ihr Verhalten gegen physikalische Agentien
und Arzneimittel“, 1871. In Arbeiten des zool.-zoot. Inst. zu Würzburg,
1874.

[418] Vergl. p. 343.

[419] Vergl. p. 345.

[420] ~Biedermann~: „Beiträge zur Kenntnis der Reflexfunktion des
Rückenmarkes“. In ~Pflüger~s Arch. Bd. 80, 1900.

[421] ~Pütter~: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f.
Anat. u. Physiol., physiol. Abt., Jahrg. 1900, Suppl.

[422] ~Hertel~: „Ueber Beeinflussung des Organismus durch
Licht, speziell durch die chemisch wirksamen Strahlen.
Vergleichend-physiologische Untersuchungen“. In Zeitschr. f. allgem.
Physiologie, Bd. 4, 1904. -- Derselbe: „Ueber physiologische Wirkung
von Strahlen verschiedener Wellenlänge. Vergleichend-physiologische
Untersuchungen“. II. Mitteilung. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
Bd. 5, 1905. -- Derselbe: „Ueber die Einwirkung von Lichtstrahlen auf
den Zellteilungsprozeß. Vergleichend-physiologische Untersuchungen“.
Ebenda. -- Derselbe: „Einiges über die Bedeutung des Pigmentes für die
physiologische Wirkung der Lichtstrahlen. Vergleichend-physiologische
Untersuchungen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.

[423] Vergl. p. 123.

[424] Vergl. p. 184 u. 186.

[425] Vergl. p. 260.

[426] Vergl. p. 221, Fig. 78 _c_.

[427] ~Engelmann~: „Ueber Reizung kontraktilen Protoplasmas durch
plötzliche Beleuchtung“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 19, 1879.

[428] ~Engelmann~: „Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur
vergleichenden Physiologie des Licht- und Farbensinns“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 30.

[429] ~Hertel~, l. c. 1904.

[430] Vergl. p. 452.

[431] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“. Nachschrift, Jena 1889.

[432] ~Hertel~, l. c., 1904.

[433] ~E. Steinach~: „Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der
Iris“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 52, 1892.

[434] ~Engelmann~: „Ueber Licht- und Farbenperzeption niederster
Organismen“. ~Pflüger~s Arch., Bd. 29.

[435] ~Hertel~, l. c., 1907.

[436] ~Julius Sachs~: „Ueber den Einfluß der Lufttemperatur und
des Tageslichts auf die stündlichen und täglichen Aenderungen des
Längenwachstums der Internodien“. In Arb. d. bot. Inst. in Würzburg,
Bd. 1.

[437] ~Hertel~, l. c., 1905.

[438] ~H. Rieder~: „Wirkung der Röntgenstrahlen auf Bakterien“. in
Münchener med. Wochenschrift, 1898.

[439] ~Lopriore~: „Azione dei raggi X sul protoplasma della cellula
vegetale vivente“. In Nuova Rassegn., Catania 1897.

[440] ~Schaudinn~: „Ueber den Einfluß der Röntgenstrahlen auf
Protozoen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 77, 1899.

[441] ~H. Joseph~ u. ~S. Prowazek~: „Versuche über die Einwirkung
von Röntgenstrahlen auf einige Organismen, besonders auf deren
Plasmatätigkeit“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902, p.
142.

[442] ~Aschkinass~ u. ~Caspari~: „Ueber den Einfluß dissoziierender
Strahlen auf organisierte Substanzen, insbesondere über die
bakterienschädigende Wirkung der Becquerelstrahlen“. In ~Pflüger~s
Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 86, 1901.

[443] ~Aschkinass~ u. ~Caspari~ l. c. 1901.

[444] ~H. von Baeyer~: „Ueber die physiologische Wirkung der
Becquerelstrahlen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904.

[445] ~Pfeiffer~ u. ~Friedberger~: „Ueber die bakterientötende Wirkung
der Radiumstrahlen“. In Berl. klin. Wochenschr., 1903.

[446] Vergl. p. 310.

[447] Vergl. p. 314.

[448] ~Pflüger~: „Untersuchungen über die Physiologie des
Elektrotonus“, Berlin 1859.

[449] Vergl. p. 426 Fig. 170.

[450] ~Bezold~: „Untersuchung über die elektrische Erregung der Nerven
und Muskeln“, Leipzig 1861.

[451] ~Engelmann~: „Beiträge zur allgemeinen Muskel- und
Nervenphysiologie“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 3.

[452] ~W. Biedermann~: „Beiträge zur allgemeinen Nerven- und
Muskelphysiologie“. In Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., 3. Abt., Wien
1879, 1883, 1884, 1885.

[453] ~W. Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“, Leipzig 1864.

[454] ~Max Verworn~: „Die polare Erregung der Protisten durch den
galvanischen Strom“. I. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 45, 1889. -- Derselbe:
„Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom“. II.
Ebenda, Bd. 46, 1889. -- Derselbe: „Untersuchungen über die polare
Erregung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. III.
Ebenda, Bd. 62, 1896. -- Derselbe: „Die polare Erregung der lebendigen
Substanz durch den konstanten Strom“. IV. Ebenda, Bd. 65, 1896.

[455] ~Max Verworn~: „Untersuchungen über die polare Erregung der
lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. III. Mitteilung. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 62, 1896.

[456] ~H. Kraft~: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei
Wirbeltieren“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 47, 1890.

[457] ~J. Loeb~: „Zur Theorie des Galvanotropismus“. III. „Ueber die
polare Erregung der Hautdrüsen von Amblystoma durch den konstanten
Strom“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 65, 1896.

[458] Vergl. p. 471.

[459] ~Max Verworn~: „Die polare Erregung der lebendigen Substanz durch
den konstanten Strom“. IV. Mitteilung. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges.
Physiol., Bd. 65, 1896.

[460] ~Ludloff~: „Untersuchungen über den Galvanotropismus“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 59, 1895.

[461] ~W. Biedermann~: „Zur Physiologie der glatten Muskeln“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 46, 1890. -- Derselbe: „Zur Lehre von der
elektrischen Erregung quergestreifter Muskeln“. In ~Pflüger~s Arch.,
Bd. 47, 1890.

[462] ~Golubew~: „Ueber die Erscheinungen, welche elektrische Schläge
an den sogenannten farblosen Bestandteilen des Blutes hervorbringen“.
In Sitzungsber. d. Wiener Akad., Bd. 57, 1868.

[463] ~Engelmann~: „Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 2, 1869.

[464] ~Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“, Leipzig 1864.

[465] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 1, 1879.

[466] ~H. Kraft~: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei
Wirbeltieren“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 47, 1890.

[467] Fr. W. ~ Fröhlich~: „Ueber die scheinbare Steigerung der
Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung
(‚Muskeltreppe‘), der Kohlensäurewirkung und der Wirkung anderer
Narcotica“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 5, 1905. -- Derselbe:
„Ueber die Abhängigkeit der maximalen Zuckungshöhe des ausgeschnittenen
Muskels von der Lage der Reizstelle“, ebenda 1905.

[468] ~Max Verworn~: „Untersuchungen über die polare Erregung der
lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. III. Mitteilung. In
~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 62, 1896.

[469] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handbuch der Physiologie, Bd. 1, 1879.

[470] ~H. Kraft~: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei
Wirbeltieren“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 47, 1890.

[471] ~Jacques Loeb~ und ~Sidney Budgett~: „Zur Theorie des
Galvanotropismus“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 65, 1897.

[472] ~Pütter~: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f.
Anat. u. Physiologie, physiolog. Abt., Supplementband, 1900.

[473] ~Coehn~ u. ~Barratt~: „Ueber Galvanotaxis vom Standpunkte der
physikalischen Chemie“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5,
1905.

[474] ~O. Carlgren~: „Ueber die Einwirkung des konstanten galvanischen
Stromes auf niedere Organismen“. In Arch. f. Anat. u. Physiol.,
physiolog. Abt., 1899.

[475] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[476] ~Jennings~: „Behavior of the lower organisms“, New York 1906.

[477] Ich habe mich nach langem Zaudern entschlossen, die Worte
„Chemotropismus“, „Heliotropismus“ etc., obwohl sie bereits lange
eingebürgert sind, in der zweiten Auflage dieses Buches doch gegen die
Worte „Chemotaxis“, „Phototaxis“ etc. zu vertauschen, weil sie nicht
bloß schwerfällig klingen, sondern auch vom sprachlichen Standpunkt
aus Bedenken erregen müssen. Ich habe mich aber dazu um so schwerer
entschlossen, als ich selbst seit langer Zeit bestrebt gewesen bin,
im Anschluß an die wenigen bereits früher bekannten „Tropismen“
auch die betreffenden Wirkungen in anderen Reizgebieten mit dieser
gemeinsamen einheitlichen Terminologie zu bezeichnen und dazu neue
„Tropismen“ einzubürgern, um gleich im Ausdruck die Zusammengehörigkeit
aller dieser Reizwirkungen anzudeuten. Heute aber, wo die Erkenntnis
von der vollkommenen Analogie aller dieser Wirkungen im Gebiete der
verschiedensten Reizqualitäten allgemein durchgedrungen ist, glaube ich
nunmehr doch zweckmäßiger die unglücklichen Wortbildungen durch die
bereits verwendeten Ausdrücke „Chemotaxis“, „Thermotaxis“ etc. ersetzen
zu dürfen.

[478] ~Stahl~: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884.

[479] ~Leber~: „Ueber die Entstehung der Entzündung und die Wirkung der
entzündungserregenden Schädlichkeiten“. In Fortschritte der Medizin,
1888. -- Derselbe: „Die Entstehung der Entzündung und die Wirkung der
entzündungserregenden Schädlichkeiten“. Leipzig 1891.

[480] ~Jean Massart~ et ~Charles Bordet~: „Recherches sur
l’irritabilité des leucocytes et sur l’intervention de cette
irritabilité dans la nutrition des cellules et dans l’inflammation“.
In Journal publié par la Société royale des sciences médicales et
naturelles de Bruxelles, 1890.

[481] ~Metschnikoff~: „Leçons sur la pathologie comparée de
l’inflammation“, 1892.

[482] ~H. Buchner~: „Die chemische Reizbarkeit der Leukocyten und deren
Beziehung zur Entzündung und Eiterung“. In Berl. klin. Wochenschr.,
1890, No. 47.

[483] Vergl. p. 209.

[484] ~O. v. Sicherer~: „Chemotropismus der Warmblüterleukocyten
außerhalb des Körpers“. In Münchener med. Wochenschr. Bd. XLIII, 41.

[485] ~Kowalevsky~: „Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen
Entwicklung der Musciden“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887.

[486] ~Engelmann~: „Neue Methode zur Untersuchung der
Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen“.
In ~Pflüger~s Arch., Bd. 25. -- Derselbe: „Die Erscheinungsweise
der Sauerstoffausscheidung chlorophyllhaltiger Zellen im Licht bei
Anwendung der Bakterienmethode“. In Verhandl. d. Kon. Akad. van
Wetensch. te Amsterdam, II. Sekt., 3. Teil, 1894.

[487] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“. Jena 1889.

[488] ~W. Pfeffer~: „Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische
Reize“. In Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, Bd. 1, 1884. --
Derselbe: „Ueber chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten
und Volvocineen“. In Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, Bd. 2.

[489] ~Loew~: „Die Chemotaxis der Spermatozoen im weiblichen
Genitaltrakt“. In Sitzungsber. d. Wien. Akad., math.-naturw. Klasse,
Bd. 11, 1902.

[490] ~Jean Massart~: „Recherches sur les organismes inférieurs“. In
Bulletins de l’Acad. royale de Belgique, 3. Série, T. 22, 1891.

[491] Vergl. p. 333.

[492] ~Jennings~: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular
Organisms. I. Reactions to chemical, osmotic and mechanical stimuli in
the ciliate Infusoria.“ In Journal of Physiology, Vol. 21, 1897. --
Derselbe: „Behavior of lower Organisms“, New York 1906.

[493] ~Max Verworn~: „Die Bewegung der lebendigen Substanz.
Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.

[494] ~J. Dewitz~: „Ueber Gesetzmäßigkeit in der Ortsveränderung
der Spermatozoen und in der Vereinigung derselben mit dem Ei“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 38, 1886.

[495] ~Jennings~: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular
Organisms. I.“ In Journal of Physiology, Vol. 21, 1897.

[496] ~Pütter~: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f.
Anat. u. Physiol., physiol. Abt., Supplementband 1900.

[497] ~Stahl~: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884.

[498] ~Jennings~: „Behavior of the lower Organisms“, New York 1906.

[499] ~Roth~: „Ueber das Verhalten beweglicher Mikroorganismen in
strömender Flüssigkeit“. In Deutsche med. Wochenschr., 1893, No. 15.

[500] ~H. Kraft~: „Zur Physiologie des Flimmerepithels bei
Wirbeltieren“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Phys., Bd. 47, 1890.

[501] ~F. Schwarz~: „Der Einfluß der Schwerkraft auf die
Bewegungsrichtung von Chlamydomonas und Euglena“. In Sitzungsber. d.
Deutschen bot. Ges., Bd. 2, Heft 2.

[502] ~Aderhold~: „Beiträge zur Kenntnis richtender Kräfte bei der
Bewegung niederer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss.,
1888.

[503] ~Massart~: „Recherches sur les organismes inférieurs“. In
Bulletin de l’Acad. royale de Belgique, 3^{me} Série, T. 22, 1891.

[504] ~Paul Jensen~: „Ueber den Geotropismus niederer Organismen“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 53, 1892.

[505] ~Sosnowski~: „Untersuchungen über die Veränderungen des
Geotropismus bei Paramaecium aurelia“. In Bull. internat. de l’Académie
des sciences de Cracovie, Mars 1899.

[506] ~Max Verworn~: „Gleichgewicht und Otolithenorgan“. In Pflügers
Arch., Bd. 50, 1891.

[507] ~Haberlandt~: „Ueber die Perzeption des geotropischen Reizes“.
In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 13, 1900. -- Derselbe: „Ueber
die Statolithenfunktion der Stärkekörner“. Ebenda, Bd. 20, 1902. --
Derselbe: „Zur Statolithentheorie des Geotropismus“. In Jahrbücher f.
wiss. Botanik, Bd. 38, 1903.

[508] ~Němec~: „Ueber die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes
bei den Pflanzen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 18, 1900.
-- Derselbe: „Ueber die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den
Pflanzen“. In Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 36, 1901. -- Derselbe: „Die
Perzeption des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen“. In Ber. d. Deutsch.
Bot. Ges., Bd. 20, 1902.

[509] Die frühere Unterscheidung von Heliotropismus und Phototaxis,
bei der man mit dem ersteren Wort die Stellung, Biegung und
Wendung festgewachsener Organismen, mit dem letzteren die Bewegung
freibeweglicher Organismen der Lichtquelle gegenüber bezeichnete,
ist nicht nur überflüssig, sondern erweckt auch leicht die falsche
Vorstellung, daß es sich bei beiden um verschiedene Dinge handle. Es
ist daher durchaus notwendig, eine solche doppelte Bezeichnungsweise
für Vorgänge, denen dasselbe Prinzip zugrunde liegt, zu vermeiden
und die alte, aus rein äußerlichen Gesichtspunkten entsprungene
Unterscheidung jetzt, wo wir eine bessere Erkenntnis der betreffenden
Vorgänge besitzen, als unwissenschaftlich fallen zu lassen, wie das ja
auch schon von manchen Autoren geschehen ist.

[510] ~Stahl~: „Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der
Equisetumsporen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 3, 1885.

[511] ~Loeb~: „Der Heliotropismus der Tiere und seine Uebereinstimmung
mit dem Heliotropismus der Pflanzen“, Würzburg 1890.

[512] ~Driesch~: „Heliotropismus der Hydroidpolypen“. In Zool. Jahrb.,
Bd. 5, 1890.

[513] ~Strasburger~: „Wirkung des Lichtes und der Wärme auf
Schwärmsporen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 12.

[514] ~Stahl~: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884.

[515] ~Engelmann~: „Zur Biologie der Schizomyceten“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 26. -- Derselbe: „Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur
vergleichenden Physiologie des Licht- und Farbensinns“. Ebenda, Bd. 30.

[516] ~Engelmann~: „Ueber Licht- und Farbenperzeption niederster
Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 29.

[517] ~Stahl~: „Ueber den Einfluß von Richtung und Stärke der
Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich“. In
Bot. Zeitung, 1880.

[518] ~Aderhold~: „Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der
Bewegung niederer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturw., 1888.

[519] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[520] ~Klebs~: „Ueber die Bewegung und Schleimbildung der
Desmidiaceen“. In Biol. Centralbl., Bd. 5.

[521] Vergl. p. 264.

[522] Vergl. p. 475 u. 476.

[523] ~Jennings~: „Behavior of the lower Organisms“, New York 1906.

[524] ~F. Oltmanns~: „Ueber die photometrischen Bewegungen der
Pflanzen“. In Flora, Jahrg. 1892.

[525] ~Stahl~: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1894.

[526] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[527] ~Mendelssohn~: „Ueber den Thermotropismus einzelliger
Organismen“. In ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 60,
1895. -- Derselbe: „Recherches sur la thermotaxie des organismes
unicellulaires“. In Journ. de Physiol. et de Pathol. générale, 1902.
-- Derselbe: „Recherches sur l’interférence de la thermotaxie avec
d’autres tactismes et sur le mécanisme du mouvement thermotactique“.
Ebenda. -- Derselbe: „Quelques considérations sur la nature et le rôle
biologique de la thermotaxie“. Ebenda.

[528] ~Hermann~: „Einwirkung galvanischer Ströme auf Organismen“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 37, 1885.

[529] ~Nagel~: ~Pflüger~s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 51, 53, 55
u. 59.

[530] ~Blasius~ und ~Schweizer~: Ebenda, Bd. 53.

[531] ~Loeb~: Ebenda, Bd. 63 u. 65.

[532] ~Max Verworn~: „Die polare Erregung der Protisten durch den
galvanischen Strom“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 45 u. 46, 1889, Bd. 62
u. 65, 1896. -- ~Ludloff~: „Untersuchungen über den Galvanotropismus“.
Ebenda, Bd. 59, 1895. -- ~Wallengren~: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“,
I, II u. III in Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 2 u. 3, 1902 u. 1903.

[533] ~Max Verworn~: In den Berichten des zweiten internationalen
Physiologen-Kongresses in Lüttich 1892. -- Derselbe in ~Pflüger~s
Arch., Bd. 62, 1896.

[534] ~Pütter~: „Studien über Thigmotaxis bei Protisten“. In Arch. f.
Anat. u. Physiol., physiol. Abt., 1900, Supplementband.

[535] ~Wallengren~: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“, I, II, III. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2–3, 1902 u. 1903.

[536] ~Birukoff~: „Untersuchungen über Galvanotaxis“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 77, 1899.

[537] Vergl. p. 505.

[538] ~Coehn~ und ~Barratt~: „Ueber Galvanotaxis vom Standpunkte der
physikalischen Chemie“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5,
1905.

[539] ~Plutarchi~ scripta moralia ed ~Dübner~, Paris, Didot, Bd. 1, p.
425 in: „πότερον Ἀθηναῖοι κατὰ πόλεμον ἧ κατὰ σοφίαν ἐνδοξότεροι“.

[540] Vergl. p. 492 u. 494.

[541] ~Mosso~: „Die Ermüdung“. Deutsche Originalausgabe von ~J.
Glinzer~, Leipzig 1893.

[542] ~Marey~: „Du mouvement dans les fonctions de la vie“, Paris 1868.

[543] ~Fr. W. Fröhlich~: „Ueber die scheinbare Steigerung der
Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung
etc.“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologe, Bd. 5, 1905.

[544] Vergl. p. 501.

[545] ~Henry M. Bernard~: „On the Relations of the isotropous to the
anisotropous Layers in striped Muscles“. In Zool. Jahrb., Abt. f.
Anat., Bd. 7, 1894.

[546] Vergl. p. 209 u. 509.

[547] ~Ranke~: „Tetanus“, Leipzig 1865.

[548] ~Mosso~: „Die Ermüdung“. Deutsche Originalausgabe von ~J.
Glinzer~. Leipzig 1892.

[549] ~E. Weber~: „Muskelbewegung“. In ~Wagner~s Handwörterbuch d.
Physiol., Bd. 3, 2. Abt., 1846.

[550] ~Valentin~: „Lehrbuch der Physiologie“, 2. Aufl., Braunschweig
1847.

[551] ~Hermann~: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln,
ausgehend vom Gaswechsel derselben“, Berlin 1867.

[552] ~Joteyko~: „La fatigue et la respiration élémentaire du muscle“,
Paris 1896.

[553] ~Max Verworn~: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen
Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensvorgänge in
den Neuronen“. In Arch. f. Anat. und Physiol., physiolog. Abt., 1900,
Suppl. -- „Ermüdung und Erholung“. Vortrag, geh. in der ~Hufeland~schen
med.-chir. Ges. zu Berlin am 6. Dez. 1900. In Berl. klin. Wochenschrift
1901. -- Ferner ~Lipschütz~: „Ermüdung und Erholung des Rückenmarks“.
In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908.

[554] ~C. F. Hodge~: „A microscopical study of changes due to
functional activity in nerve cells“. In Journal of Morphology, Vol. 7,
1892.

[555] ~Gustav Mann~: „Histological changes induced in sympathetic motor
and sensory nerve cells by functional activity“. In Journal of Anat.
and Physiol., 1894.

[556] ~Lugaro~: „Sulle modificazioni delle cellule nervose nei diversi
stati funzionali“. In Lo Sperim. giornale medico, Anno 49, sez. Biol.
F. 2, 1895.

[557] ~Gordon Holmes~: „On morphological changes in exhausted ganglion
cells“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol, Bd. 2, 1903.

[558] ~Garten~: „Beiträge zur Physiologie der marklosen Nerven. Nach
Untersuchungen am Riechnerven des Hechtes“, Jena 1903.

[559] ~H. von Baeyer~: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2, 1903.

[560] ~Fr. W. Fröhlich~: „Das Sauerstoffbedürfnis des Nerven“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.

[561] ~H. Fillié~: „Studien über die Erstickung und Erholung des Nerven
in Flüssigkeiten“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908.

[562] ~Fr. W. Fröhlich~: „Die Ermüdung des markhaltigen Nerven“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.

[563] ~Thörner~: „Die Ermüdung des markhaltigen Nerven“. In Zeitschr.
f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908.

[564] Vergl. p. 313.

[565] ~Marey~: „Des mouvements que produit le cœur lorsqu’il est soumis
à des excitations artificielles“. In Compt. rend. de l’Acad. des
Sciences, T. 82, Paris 1891.

[566] ~Broca~ et ~Richet~: „Période réfractaire dans les centres
nerveux“. In Compt. rend. de l’Acad., 1897. -- ~Richet~: „La vibration
nerveuse“. In Revue scientifique, Déc. 1899.

[567] Vergl. p. 502.

[568] ~Max Verworn~: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen
Zentra des Rückenmarks“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol.
Abt., Suppl.-Bd., 1900. -- Derselbe: „Die Biogenhypothese. Eine
kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen
Substanz“, Jena 1903.

[569] ~H. von Baeyer~: „Zur Kenntnis des Stoffwechsels in den nervösen
Zentren“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902.

[570] ~Nernst~ und ~Barratt~: „Ueber elektrische Nervenreizung durch
Wechselströme“. In Zeitschr. f. Elektrochemie, 1904.

[571] ~Fr. W. Fröhlich~: „Die Ermüdung der markhaltigen Nerven“. In
Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904.

[572] ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese“. Jena 1903.

[573] ~H. Nagai~: „Der Einfluß verschiedener Narcotica, Gase und Salze
auf die Schwimmgeschwindigkeit von Paramaecium“. In Zeitschr. f.
allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.

[574] ~Waller~: „Observations on isolated nerve“. Croonian Lecture. In
Philosophical Transactions, 1897.

[575] ~Boruttau~: „Die Aktionsströme und die Theorie der
Nervenleitung“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 84, 1901.

[576] ~Fr. W. Fröhlich~: „Erregbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven“.
In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.

[577] ~Boruttau~ und ~Fröhlich~: „Elektropathologische Untersuchungen.
Ueber Veränderung der Erregungswelle durch Schädigung des Nerven“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 105, 1904.

[578] ~Fr. W. Fröhlich~: „Ueber die scheinbare Steigerung der
Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im Beginn der Ermüdung
(„Muskeltreppe“), der Kohlensäurewirkung und der Wirkung anderer
Narcotica (Aether, Alkohol)“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd.
5, 1905.

[579] Vergl. p. 548.

[580] Vergl. p. 501.

[581] Vergl. p. 416.

[582] ~Friedrich Reinecke~: „Ueber die Entartungsreaktion und eine
Reihe ihr verwandter Reaktionen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
Bd. 8, 1908.

[583] ~Winterstein~: „Zur Kenntnis der Narkose“. In Zeitschr. f.
allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.

[584] ~Fr. W. Fröhlich~: „Zur Kenntnis der Narkose des Nerven“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.

[585] Vergl. p. 465.

[586] Vergl. p. 381 u. ff.

[587] Vergl. p. 21.

[588] Vergl. hierzu ~E. Hering~: „Ueber die spezifischen Energien des
Nervensystems“. In Lotos, Jahrb. f. Naturw., Prag, N. F., Bd. 5, 1884.
-- ~Max Verworn~: „Erregung und Lähmung“. Vortrag gehalten auf der 68.
Vers. deutscher Naturf. und Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896.

[589] Vergl. p. 400.

[590] Vergl. p. 189 u. ff.

[591] Vergl. p. 198.

[592] ~Pflüger~: „Die Quelle der Muskelkraft“. In ~Pflüger~s Arch., Bd.
50, 1891.

[593] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[594] Vergl. p. 364 u. ff.

[595] ~Elsberg~: In Proceeding of the American Association, Hartford
1874.

[596] ~Haeckel~: „Die Perigenesis der Plastidule oder die
Wellenbewegung der Lebensteilchen“, Berlin 1876.

[597] Vergl. p. 364.

[598] ~L. Hermann~: „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln,
ausgehend vom Gaswechsel derselben“, Berlin 1867.

[599] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[600] p. 365.

[601] ~Detmer~: „Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses der
Samen“, Jena 1880. -- Derselbe: „Der Eiweißzerfall in der Pflanze bei
Abwesenheit des freien Sauerstoffes“. In Ber. d. deutsch. bot. Ges.,
Bd. 10, 1892, Heft 8.

[602] ~C. von Voit~: „Ueber Fettbildung im Tierkörper“. In Zeitschr.
f. Biologie, A. F. Bd. 5, 1869. -- Derselbe: „Physiologie des
allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. In ~Hermann~s Handbuch
der Physiologie, Bd. 6, 1881.

[603] ~H. Winterstein~: „Ueber den Mechanismus der Gewebsatmung“. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.

[604] ~F. J. Allen~: „What is life?“ In Proceed. of the Birmingham
Natural History and Philosophical Society, Vol. 11, Part. 1, 1899.

[605] Vergl. p. 367.

[606] ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle
Studie über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903.

[607] Vergl. p. 150.

[608] ~E. Hering~: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen
Substanz“. In Lotos, Bd. 9, Prag 1888.

[609] ~B. Hatschek~: „Hypothese über das Wesen der Assimilation, eine
vorläufige Mitteilung“. In Lotos, Bd. 14, Prag 1894.

[610] ~E. Hering~: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen
Substanz“. In Lotos, Bd. 19, Prag 1888.

[611] ~Guldberg~ u. ~Waage~: „Étude sur les affinités chimiques“,
Christiania 1867.

[612] ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese“, Jena 1903.

[613] ~Tangl~: „Beiträge zur Energetik der Ontogenese“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 93.

[614] ~Rubner~: „Das Wachstumsproblem und die Lebensdauer des Menschen
und einiger Säugetiere vom energetischen Standpunkte aus betrachtet“.
In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wissenschaften, physik.-mathem.
Klasse, Jan. 1908.

[615] ~Athias~: „Recherches sur l’histogénèse de l’écorce du cervelet“.
In Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques
de l’homme et des animaux, T. 33, Année 1897.

[616] ~Berger~: „Experimentell anatomische Studien über die durch
den Mangel optischer Reize veranlaßten Entwicklungshemmungen im
Occipitallappen des Hundes und der Katze“. In Arch. f. Psychiatrie, Bd.
33, 1909.

[617] ~Max Verworn~: „Die zellularphysiologische Grundlage des
Gedächtnisses“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.

[618] ~Gaskell~: „On the structure, distribution and formation of the
nerves which innervate the visceral and vascular systems“. In Journal
of Physiology, Vol. 7, 1885.

[619] ~Ewald Hering~: „Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen
Substanz“. In Lotos, Bd. 9, Prag 1888.

[620] ~Meltzer~: „Inhibition“. In New York med. Journal, 1899.

[621] ~Max Verworn~: „Zur Physiologie der nervösen
Hemmungserscheinungen“. In Arch. f. Anat. u. Physiologie, physiol.
Abt., Supplementband 1900.

[622] ~Baglioni~: „Physiologische Differenzierung verschiedener
Mechanismen des Rückenmarks“. In Arch. f. Anat. u. Physiologie,
physiol. Abt., Supplementband 1900.

[623] Vergl. p. 559.

[624] ~Max Verworn~: „Zur Kenntnis der physiologischen Wirkungen des
Strychnins“. In Arch. f. Physiol., 1900. -- Derselbe: „Ermüdung,
Erschöpfung und Erholung der nervösen Centra des Rückenmarks“. Ebenda,
Supplementband, 1900. -- Derselbe: „Die Vorgänge in den Elementen des
Nervensystems“. Referat, erstattet auf dem 15. internationalen med.
Kongr. zu Lissabon (April 1906). In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
Bd. 6, 1907.

[625] ~Fr. W. Fröhlich~: „Die Analyse der an der Krebsschere
auftretenden Hemmungen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
Bd. 7, 1908. -- Derselbe: „Ueber periphere Hemmungen“. Ebenda.
-- Derselbe: „Der Mechanismus der nervösen Hemmungsvorgänge“. In
Mediz.-naturwissenschaftl. Arch., 1907. -- Derselbe: „Beiträge
zur Analyse der Reflexfunktion des Rückenmarks mit besonderer
Berücksichtigung von Tonus, Bahnung und Hemmung“. In Zeitschr. f.
allgem. Physiol., Bd. 9, 1909.

[626] ~Max Verworn~: „Beiträge zur Physiologie des
Zentralnervensystems. I. Teil: Die sogenannte Hypnose der Tiere“, Jena
1898.

[627] Vergl. p. 497.

[628] Vergl. p. 495.

[629] ~H. Jennings~: „Studies on Reactions to stimuli in unicellular
Organisms II. The mechanism of the motor reactions of Paramaecium“.
In Americ. Journ. of Physiology, Vol. 2, 1899. -- Derselbe: „Studies
on reactions etc. III. Reactions to localized stimuli in Spirostomum
and Stentor“. In the American Naturalist, Vol. 33, 1899. -- Derselbe:
„Studies etc. IV. Laws of Chemotaxis in Paramaecium“. In Americ. Journ.
of Physiology, Vol. 2, 1899. -- Derselbe: „Studies etc. V. On the
movements and motor reflexes of the Flagellata and Ciliata“. Ebenda,
Vol. 3, 1900. -- Derselbe: „Reactions of Infusoria to Chemicals:
a criticism“. In American Naturalist, Vol. 34, 1900. -- Derselbe:
„Behavior of the lower organisms“, New York 1906. -- ~Max Verworn~:
„Psychophysiologische Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“,
Jena 1889.

[630] Vergl. p. 516.

[631] ~Wallengren~: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“. I, II u. III. In
Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2 u. 3, 1903.

[632] Vergl. p. 541.

[633] ~Nussbaum~: „Ueber spontane und künstliche Teilung von
Infusorien“. In Verh. d. naturh. Ver. d. preuß. Rheinlande, Bonn 1884.
-- Derselbe: „Ueber die Teilbarkeit der lebendigen Materie. I. Die
spontane und künstliche Teilung der Infusorien“. In Arch. f. mikr.
Anat, Bd. 26, 1886.

[634] ~A. Gruber~: „Ueber künstliche Teilung der Infusorien“. In Biol.
Zentralbl., Bd. 4 u. 5, 1885.

[635] ~Gruber~: „Beiträge zur Kenntnis der Physiologie und Biologie der
Protozoen“. In Ber. d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 1, 1886.

[636] ~Max Verworn~: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 51, 1891.

[637] ~Boveri~: „Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne
mütterliche Eigenschaften“. In Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u.
Physiol. zu München, 1889.

[638] O. u. ~R. Hertwig~: „Untersuchungen über den Vorgang der
Befruchtung und Teilung des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer
Agentien“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., 1887.

[639] ~Emil Godlewski~ jun.: „Untersuchungen über die Bastardierung der
Echiniden- und Crinoidenfamilie“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd.
20, 1906.

[640] ~R. Fick~: „Betrachtungen über die Chromosomen, ihre
Individualität, Reduktion und Vererbung“. In Arch. f. Anat. Supp. 1905.
-- Ferner: ~Rabl~: „Ueber organbildende Substanzen und ihre Bedeutung
für die Vererbung“, Leipzig 1906.

[641] ~Eimer~: „Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben
erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens“, Jena
1888.

[642] ~B. Hofer~: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des
Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., 1889.

[643] ~Balbiani~: „Recherches expérimentales sur la mérotomie des
Infusoires ciliés“. In Recueil zoologique Suisse, T. 5, 1888.

[644] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien.
Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.

[645] ~A. Štolc~: „Ueber das Verhalten des Neutralrots im lebendigen
Protoplasma. Nach Versuchen mit Amoeba proteus“. In Zeitschr. f.
Allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.

[646] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien I“. In Zeitschr. f.
wissensch. Zool., Bd. 46, 1888.

[647] ~Max Verworn~: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 51, 1891.

[648] ~B. Hofer~: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des
Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 17, 1889.

[649] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien I“. In Zeitschr. f.
wissensch. Zool., Bd. 46, 1888.

[650] ~B. Hofer~: „Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des
Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 17, 1889.

[651] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien II“. In Zeitschr. f.
wissensch. Zool., Bd. 50, 1894.

[652] ~G. Klebs~: „Ueber den Einfluß des Kerns in der Zelle“. In Biol.
Centralbl., Nr. 7, 1887.

[653] ~Jean Demoor~: „Contribution à l’étude de la cellule“. In Arch.
de Biologie, T. 13, Liège 1894.

[654] ~Haberlandt~: „Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und
Lage des Zellkerns bei den Pflanzen“, Jena 1887. -- Derselbe: „Ueber
Einkapselung des Protoplasmas mit Rücksicht auf die Funktion des
Zellkerns“. In Sitzungsber. d. Kais. Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 98,
Abt. I, 1889.

[655] ~Korschelt~: „Beiträge zur Morphologie und Physiologie des
Zellkerns“. In Zool. Jahrb. von ~Spengel~, Bd. 4, 1889.

[656] ~Heidenhain~: „Physiologie der Absonderungsvorgänge“. In
~Hermann~s Handb. d. Physiol., Bd. 5, 1883.

[657] ~H. Baum~: „Die morphologisch-histologischen Veränderungen in den
ruhenden und tätigen Leberzellen“. In Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin
u. vergl. Pathologie, Bd. 12, 1886.

[658] ~Lily Huie~: „Changes in the Cell-organs of +Drosera
rotundifolia+, produced by Feeding with Egg-albumen“. In Quarterly
Journ. of microsc. science, Vol. 39, N. S.

[659] ~Greenwood~: „On structural change in the resting nuclei of
Protozoa. Part. I. The macronucleus of Carchesium polypinum“. In Journ.
of Physiol., Vol. 20, 1896.

[660] Vergl. p. 553.

[661] ~O. Hertwig~: „Welchen Einfluß übt die Schwerkraft auf die
Teilung der Zelle?“ Jena 1884.

[662] ~F. Schwarz~: „Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des
pflanzlichen Zellkerns nach der Teilung“. In Beitr. z. Biol. d.
Pflanzen von ~Ferd. Cohn~, Breslau 1884.

[663] ~R. Hertwig~: „Ueber die Konjugation der Infusorien“. In Abhandl.
d. Kgl. Bayr. Akad., München 1888.

[664] Vergl. p. 239.

[665] ~G. Klebs~: „Ueber den Einfluß des Kerns in der Zelle“. In
Biolog. Zentralbl., No. 7, 1887.

[666] ~Gerassimoff~: „Ueber die kernlosen Zellen bei einigen
Konjugaten“. In Bullet. de la Société Impériale des Naturalistes de
Moscou, 1892.

[667] ~Gerassimoff~: „Ueber ein Verfahren, kernlose Zellen zu
erhalten“. In Bullet. de la Société Impériale des Naturalistes de
Moscou, 1897.

[668] ~Max Verworn~: „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 51, 1891.

[669] Vergl. p. 336.

[670] ~Max Verworn~: „Die Lokalisation der Atmung in der Zelle“. In
Festschrift zum 70. Geburtstage von ~Ernst Haeckel~, Jena 1904.

[671] ~Prowazek~: „Studien zur Biologie der Zelle“. In Zeitschr. f.
allgem. Physiol., Bd. 2, 1903.

[672] ~Jean Demoor~: „Contribution à l’étude de la cellule“. In Arch.
de Biologie, T. 13, Liège 1894.

[673] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[674] ~Heidenhain~: „Neue Versuche über die Aufsaugung im Dünndarm“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 56, 1894.

[675] Vergl. p. 134 ff.

[676] ~L. Rhumbler~: „Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der
Zelle. I. Bewegung, Nahrungsaufnahme, Defäkation, Vakuolenpulsation und
Gehäusebau bei lobosen Rhizopoden“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik
der Organismen, Bd. 7, 1898.

[677] Vergl. p. 608 ff.

[678] Vergl. p. 175.

[679] ~Bunge~: „Lehrbuch der physiologischen und pathologischen
Chemie“, 5. Aufl., Leipzig 1901.

[680] ~J. Gad~: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In ~Du
Bois-Reymond~s Arch. f. Physiologie, Jahrg. 1878.

[681] ~Haeckel~: „Generelle Morphologie der Organismen“, Bd. 1, 1866.

[682] Vergl. p. 176.

[683] ~Max Verworn~: „Biologische Protistenstudien“. I. u. II. In
Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 46, 1888 u. Bd. 50, 1890.

[684] ~Rhumbler~: „Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der
Zelle“ I. In Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 7, 1898.

[685] ~Zehender~: „Die Entstehung des Lebens aus mechanischen
Grundlagen entwickelt“, Freiburg 1899.

[686] Vergl. p. 587.

[687] ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle
Studie über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, p. 51, Jena 1903.

[688] Vergl. p. 594.

[689] ~van Beneden~: „Recherches sur la maturation de l’œuf etc.“. In
Archives de Biologie, Bd. 4, 1883.

[690] ~Th. Boveri~: „Zellenstudien“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturw.,
N. F. No. 1, in: Bd. 21, 1887. -- No. 2: Ebenda, Bd. 22, 1888. -- No.
3: Ebenda, Bd. 24, 1890.

[691] ~Drüner~: „Zur Morphologie der Zentralspindel“. In Jenaische
Zeitschr. f. Naturw., N. F. Bd. 21, 1894.

[692] ~Braus~: „Ueber Zellteilung und Wachstum des Tritoneies“. In
Jenaische Zeitschr. f. Naturw., N. F. Bd. 29, 1895.

[693] ~Meves~: „Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen
von Salamandra maculosa“. In Arch. mikr. Anat., Bd. 48, 1896.

[694] ~Houssay~: „Le rôle des phénomènes osmotiques dans la division
cellulaire“. In Anat. Anz., Bd. 14. 1898.

[695] ~Giardina~: „Note sul meccanismo della fecondazione e della
divisione cellulare etc.“. In Anat. Anz., Bd. 21 u. 22, 1902.

[696] ~H. E. Ziegler~: „Experimentelle Studien über die Zellteilung“.
In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 7, 1898 und Bd. 16, 1903.

[697] ~Bütschli~: „Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der
Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien“. In
Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges., Bd. 10, 1876.

[698] Derselbe: „Ueber die künstliche Nachahmung der karyokinetischen
Figur“. In Verh. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg N. F. Bd. 5,
1892.

[699] ~Rhumbler~: „Versuch einer mechanischen Erklärung der indirekten
Zell- und Kernteilung. I. Teil: Die Cytokinese“. In Arch. f.
Entwicklungsmech., Bd. 3, 1896. -- Derselbe: „Mechanische Erklärung
der Aehnlichkeit zwischen magnetischen Kraftliniensystemen und
Zellteilungsfiguren“. In Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. 16, 1903.

[700] Unter Gelbildung oder Gelatinierung versteht man den Uebertritt
der flüssigen Lösung eines Kolloids, des sogenannten „Sol“, in dessen
verfestigten Zustand, der als „Gel“ bezeichnet wird. Ein solches,
auch „gelatinierte Lösung“ genanntes, Gel ist ein Mittelding zwischen
fest und flüssig, der Größe der inneren Reibung nach mehr zu den
festen Stoffen hinneigend, mit deutlicher Verschiebungselastizität
ausgestattet, hat es sich doch viele Eigenschaften der tropfbar
flüssigen Lösungen bewahrt (cf. ~Nernst~: „Theoret. Chemie“, 4. Aufl.,
1903, p. 413); es gehorcht noch den Oberflächenspannungsgesetzen, auf
die es oben vor allem ankommt.

[701] ~Quincke~: „Die Oberflächenspannung an der Grenze wässeriger
Kolloidlösungen von verschiedener Konzentration“. In Annal. d. Physik,
4. F. Bd. 9, 1902, und Bd. 10, 1903.

[702] Sofern die Verdichtung bis zum Grade einer Gelatinierung
vorschreitet, die häufig von einer Flüssigkeitsabgabe von seiten
des gelatinierenden Sols begleitet ist (cf. ~Fischer~ u. ~Ostwald~
„Zur physikalisch-chemischen Theorie der Befruchtung“ in Arch. ges.
Physiol., Bd. 106, 1905 p. 232), würde das Hyaloplasma während seiner
Gelatinierung Flüssigkeit an die Wabenräume abgeben können und sich
hierbei natürlich selbst kontrahieren. Es wäre hierdurch einem Einwand
begegnet, den ~Gurwitsch~ gegen die ~Bütschli~-~Rhumbler~sche Theorie
erhoben hat, daß nämlich Flüssigkeitsströme keine Zugwirkungen zu
erzeugen vermöchten (~Gurwitsch~: „Morphologie und Biologie der Zelle“,
Jena 1904, p. 319). Im übrigen ist der Unterschied zwischen fest
und flüssig bei den Kolloiden kein abrupter sondern ein gradueller,
und eine zähflüssige Flüssigkeit, um die es sich natürlich bei der
Zellstrahlung allein handeln kann, vermag sehr wohl, was ~Gurwitsch~
übersehen hat, Zugwirkungen auszuüben und zu übertragen; so kann
man beispielsweise relativ erhebliche Lasten an einem zähflüssigen
Fischleim- oder Schleimfaden über eine bewegliche Unterlage, z. B.
auf einer Quecksilberoberfläche hinziehen; oder der betreffende Faden
zieht die Last selber heran, wenn man ihn mit seinem einen Ende
festgelegt hat und er sich infolge seiner Oberflächenspannung zur Kugel
zusammenzieht.

[703] Vergl. z. B. ~E. Riecke~: „Lehrbuch der Physik“, 2. Aufl., Bd. 2,
p. 10, Leipzig 1902.

[704] ~Fol~: „Die erste Entwicklung des Geryonideneies“. In Jen.
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 7, 1873.

[705] ~Ziegler~: „Untersuchungen über die Zellteilung“. In Verhandl. d.
Deutsch. zool. Gesellsch., 1895.

[706] ~Gallardo~: „Interpretación dinámica de la división celular“.
Buenos Aires 1902. (Dissertation.)

[707] ~F. Reincke~: „Zum Beweis der trajektoriellen Natur der
Protoplasmastrahlungen. Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose“. In Arch.
f. Entwicklungsmechan., Bd. 9, 1900.

[708] Vergl. p. 665, Fußnote 720.

[709] ~Roux~: „Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der
Organismen“, Bd. 2, p. 558, 572 u. 584, Leipzig 1895.

[710] ~Hartog~ („The dual force of the dividing cell. I. The achromatic
spindel figure by magnetic chains of force“, in: Proceed. of the Royal
Soc., B, Vol. 76), ein eifriger Verfechter der magneto-elektrischen
Zell- und Kernteilungstheorien, versuchte dadurch eine dreipolige
Kraftlinienfigur mit drei Spindeln herzustellen, daß er zwei
ungleichnamige Magnetpole mit einem neutralen, d. h. nicht magnetischen
Eisenpol zusammenbrachte. Der unmagnetische Pol saugt die Kraftlinien
an sich heran und es entsteht dadurch eine sogenannte Felddeformation,
deren Aehnlichkeit mit einem Triaster, wie schon ~Balzer~ hervorgehoben
hat, aber so gering ist, daß dieser Versuch, der magnetischen
dreipoligen Dreispindel zu Ehren zu verhelfen, nicht als geglückt
bezeichnet werden kann. -- Vergl. hierzu ~Balzer~: „Ueber mehrpolige
Mitosen bei Seeigeleiern“, in: Verhandl. phys.-med. Gesellsch.
Würzburg, N. F. Bd. 39, 1908, p. 321.

Auch ~Gallardo~s (loc. cit.) neuester Versuch, die
Zellteilungsverhältnisse mit der Annahme zu erklären, daß den beiden
Spindelpolen gleichnamige Ladung, dem Kern mit seinen Chromosomen aber
eine Ladung mit entgegengesetztem Vorzeichen zukäme, wird zwar den
Spindeltriastern gerecht, die Chromosomen zwischen sich haben, nicht
aber den „achromen“, d. h. chromosomenlosen Sphärenpaaren, die genau
ebenso verspindelt sein können. Bei den von ~Balzer~ im Seeigelei
beobachteten Polyastern, deren Spindeln zum Teil Chromosomen zwischen
sich hatten, zum Teil aber nicht, ließ sich direkt das Unzutreffende
der ~Gallardo~schen Auffassung dartun.

[711] ~R. Fick~: „Bemerkungen zu M. ~Heidenhain~s Spannungsgesetz“. In
Arch. f. Anat. u. Physiol., Anatom. Abt., 1897.

[712] ~Th. Boveri~: „Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung“.
In Sitzungsber. d. physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg 1897. --
Derselbe: „Ueber das Verhalten des Protoplasmas bei monozentrischen
Mitosen“. Ebenda 1903.

[713] Vergl. hierzu ~Conklin~: „Karyokinesis and cytokinesis in the
maturation, fertilization and cleavage of +Crepidula+ and other
Gastropoda“. In Journ. of the Academy of Philadelphia, 2. Ser., Bd. 12,
1902, p. 96 u. 97.

[714] ~M. Heidenhain~: „Neue Untersuchungen über die Zentralkörper
und ihre Beziehungen zum Kern- und Zellenprotoplasma“. In Arch. f.
mikroskop. Anat., 1894. -- Derselbe: „Cytomechanische Studien“. In
Arch. f. Entwicklungsmech., 1895. -- Derselbe: „Ein neues Modell zum
Spannungsgesetz der zentrierten Systeme“. In Verh. d. anat. Ges. zu
Berlin 1896. -- Derselbe: „Neue Erläuterungen zum Spannungsgesetz
der zentrierten Systeme“. In Morphol. Arbeiten, herausgeg. von ~G.
Schwalbe~, Bd. 7, 1896.

[715] ~R. Hertwig~: „Ueber Kernteilung, Richtungskörperbildung und
Befruchtung von Actinosphaerium Eichhornii“. In Abhandl. d. Bayr. Akad.
(II. Kl.), Bd. 19, 1898.

[716] ~E. B. Wilson~: „Experimental studies in Cytology“. In Arch. f.
Entwicklungsmech., Bd. 12 u. 13, 1901.

[717] ~Leduc~: „Production artificielle des figures de la karyokinèse“.
In Compt. rend. de l’Association Franç. pour l’avancem. sci., Congrès
de Grenoble 1904, p. 816, und: „Les bases physiques de la vie“, Paris
1907. -- Eine kurze Mitteilung: „Die Diffusion der Flüssigkeiten“ in
Physik. Zeitschr., Jahrg. 6, 1905, p. 793.

[718] ~Rhumbler~: „Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und
anorganismischer Materie“. In Ergebn. Anat. Entwickelungsgesch.,
Bd. 15, 1905, p. 28. Hier wird auch darauf aufmerksam gemacht,
daß man Tusche, Tinte und Blut nicht schlichtweg als indifferente
Körper ansehen darf; die Tusche enthält ein kolloidales
Bindemittel, unverdünnte Tinte ergibt mit der Salzlösung eine dicke
Niederschlagsmembran und Blut enthält wiederum Kolloide. Da sich in
neuerer Zeit auch die Kolloide vielfach als mit elektrischen Ladungen
versehen herausgestellt haben, so ist auch durch diese Beimengungen
Gelegenheit zu elektrischen Potentialdifferenzen gegeben.

[719] Auch ~Rhumbler~ hat, noch nicht veröffentlichter Mitteilung
zufolge, nach ~Leduc~s Methode gewissen Kernteilungsstadien frappant
ähnlich sehende Bilder von faszinierender Klarheit erhalten; namentlich
gelangen ihm die ersten Stadien der Knäuelbildung ziemlich häufig; eine
Längsspaltung der Fäden jedoch konnte er bislang ebensowenig wie ein
richtiges Einrücken der Knäuelstücke in die Aequatorialebene erzielen.
Da aber die Versuche im ganzen nur sehr schwer nach vielem Ausprobieren
gut gelingen, so glaubt er seine diesbezüglichen Fehlversuche vorläufig
nicht als Beweise gegen die Richtigkeit der ~Leduc~schen Schilderungen
ansehen zu dürfen, zumal die abgebildeten Photographien (Fig. 295)
Stadien der regressiven Teilungszustände vorführen.

[720] So konnte ~Ralph S. Lillie~ auf Kork montierte magnetisierte
Nadeln, deren einzelne Korke er mit einem Seidenfaden verband, sich
zur Knäuelanordnung der ersten Zellteilungsstadien umordnen sehen,
wenn er sie auf Wasser schwimmen ließ und der Einwirkung eines darüber
gehaltenen Magneten aussetzte (cf. ~R. S. Lillie~: „The physiology
of cell-division. I. Experiments on the conditions determining the
distribution of chromatic matter in mitosis“. In American Journ.
Physiol., Vol. 15, 1905, p. 46). Das Charakteristische bei dieser
Knäuelanordnung ist der gleichmäßige Abstand, den die einzelnen
Fadenzüge, so verschiedenartig und unregelmäßig sie auch sonst
verlaufen mögen, voneinander halten; diese Abstandsgleichheit, die in
gleicher Weise auch im Knäuelstadium der Kernteilung deutlich auftritt,
gilt nach ~Rhumbler~s Erfahrungen auch für die Knäuelstadien der
~Leduc~schen Figuren, so daß die Wahrscheinlichkeit einer elektrischen
Beihilfe bei dem Aufbau der ~Leduc~schen Figuren sehr nahe liegt.

[721] ~W. His~: „Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer
Entstehung. Briefe an einen befreundeten Naturforscher“, 1874.

[722] ~Roux~: „Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der
Organismen“, Leipzig 1895. -- Derselbe: „Vorträge und Aufsätze über
Entwicklungsmechanik der Organismen“, Heft 1, Leipzig 1905.

[723] ~Weismann~: „Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung“, Jena
1892.

[724] ~Pflüger~: „Ueber den Einfluß der Schwerkraft auf die Teilung der
Zellen“. In Pflügers Arch., Bd. 31, 32, 34.

[725] ~O. Hertwig~: „Die Zelle und die Gewebe“, Jena 1892. -- Derselbe:
„Ueber den Wert der ersten Furchungszellen für die Organbildung des
Embryo. Experimentelle Studien am Frosch- und Tritonei“. In Arch. f.
mikrosk. Anat., Bd. 42, 1893.

[726] ~Driesch~: „Entwicklungmechanische Studien. I. Der Wert der
beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung.
Experimentelle Erzeugung von Teil- und Doppelbildungen“. In Zeitschr.
f. wiss. Zool., Bd. 53, 1892. -- Derselbe: „Zur Verlagerung der
Blastomeren des Echinideneies“. In Anat. Anz., No. 10 u. 11, 1893.

[727] ~De Vries~: „Intrazellulare Pangenesis“, Jena 1889.

[728] Vergl. p. 400.

[729] ~Karl Ernst v. Baer~: „Ueber die Entwicklungsgeschichte der
Tiere. Beobachtung und Reflexion“, 1. Teil, Königsberg 1828.

[730] ~Max Verworn~: „On the relation between the form and the
metabolism of the cell“. In Science Progress, N. S., Vol. 1, No. 3,
1897.

[731] Unter den zahlreichen Arbeiten von ~O. Lehmann~, die für
die Fragen der molekularen Zustände in Körpern von verschiedenem
Aggregatzustande von fundamentaler Bedeutung sind, mögen hier die
folgenden für ein tiefergehendes Studium der einzelnen Fragen
besonders hervorgehoben sein: ~Otto Lehmann~: „Molekularphysik“, 2
Bde., Leipzig 1888 u. 1889. -- Derselbe: „Flüssige Kristalle sowie
Plastizität von Kristallen im allgemeinen, molekulare Umlagerungen
und Aggregatzustandsänderungen“, Leipzig 1904. -- Derselbe: „Flüssige
Kristalle, ihre Entstehung, Bedeutung und Aehnlichkeit mit Lebewesen“.
Vortrag, Frankfurt 1908.

[732] Vergl. p. 70.

[733] ~F. E. Schulze~: „Zur Stammesgeschichte der Hexactinelliden“. In
Abhandl. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1887.

[734] ~Fr. Dreyer~: „Die Prinzipien der Gerüstbildung bei Rhizopoden,
Spongien und Echinodermen. Ein Versuch zur mechanischen Erklärung
organischer Gebilde“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch., N. F.
Bd. 19, 1892.

[735] ~Godlewski~ jun.: „Untersuchungen über die Bastardierung der
Echiniden- und Crinoidenfamilie“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd.
20, 1906.

[736] ~Rabl~: „Ueber organbildende Substanzen und ihre Bedeutung für
die Vererbung“, Leipzig 1906.

[737] Vergl. p. 621 u. ff.

[738] ~Rubner~: „Die Quelle der tierischen Wärme“. In Zeitschrift f.
Biologie, Bd. 12, 1894.

[739] ~W. Pfeffer~: „Studien zur Energetik der Pflanze“. In Abhandl.
d. mathem.-phys. Klasse d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wiss., Bd. 18,
Leipzig 1892.

[740] Vergl. p. 258.

[741] Vergl. p. 259.

[742] Vergl. p. 419 u. 569.

[743] Vergl. ~Max Verworn~: „Die Biogenhypothese“, Jena 1903.

[744] ~Haller~: „Elementa physiologiae corporis humani“. Tomus IV,
Lausannae 1762.

[745] ~Hermann~: „Handbuch der Physiologie“, Bd. 1, Leipzig 1879.

[746] ~Max Verworn~: „Die Bewegung der lebendigen Substanz.
Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.

[747] ~Liebig~: „Chemische Briefe“, 1857. -- Derselbe: „Ueber Gärung,
über Quelle der Muskelkraft und Ernährung“, Leipzig und Heidelberg 1870.

[748] ~Fick~ und ~Wislicenus~: „Ueber die Entstehung der Muskelkraft“.
In Vierteljahrsschrift d. Züricher naturforsch. Ges., Bd. 10, 1865.

[749] ~Voit~: „Ueber die Entwicklung der Lehre der Quelle der
Muskelkraft und einiger Teile der Ernährung seit 25 Jahren“. In
Zeitschr. f. Biologie, Bd. 6, 1870. -- Derselbe: „Physiologie des
allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. In ~Hermann~s Handb. d.
Physiol., Bd. 6, 1881.

[750] ~Pflüger~: „Die Quelle der Muskelkraft. Vorläufiger Abriß“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 50, 1891.

[751] ~Pflüger~: „Ueber Fleisch- und Fettmästung“. In ~Pflüger~s Arch.,
Bd. 52, 1892.

[752] ~Voit~: „Untersuchungen über den Einfluß des Kochsalzes, des
Kaffees und der Muskelbewegungen auf den Stoffwechsel“, München 1860,
ferner Zeitschr. f. Biologie, Bd. 2, 1866.

[753] Vergl. p. 209.

[754] Vergl. p. 195 u. ff., 576.

[755] Vergl. p. 597.

[756] ~Pflüger~: „Ueber die physiologische Verbrennung in den
lebendigen Organismen“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 10, 1875.

[757] ~Fick~: „Mechanische Arbeit und Wärmeentwicklung bei der
Muskeltätigkeit“. In Internation. wissenschaftl. Bibliothek, Bd.
51, Leipzig 1881. -- Derselbe: „Einige Bemerkungen zu ~Engelmann~s
Abhandlung über den Ursprung der Muskelkraft“. In ~Pflüger~s Arch., Bd.
53, 1893.

[758] ~Max Verworn~: „Die Bewegung der lebendigen Substanz.
Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902.

[759] ~Engelmann~: „Ueber den Ursprung der Muskelkraft“, Leipzig 1893.

[760] Auch ~Mc Dougall~ (Journ. of Anatomy and Physiology, Vol. 31
and 32) hat eine Theorie der Muskelkontraktion auf dem Prinzip der
Wasseraufnahme aufgebaut, allerdings in etwas anderer Weise als
~Engelmann~. ~Mc Dougall~ stellt sich vor, daß in den Muskelsegmenten
der Primitivfibrillen auf einen Reiz hin chemische Umsetzungen
erfolgen, die zu einer Wasseraufnahme der Muskelsegmente aus dem
umgebenden Sarkoplasma führen. Infolge der inneren Struktur der
Muskelsegmente soll daraus eine Verkürzung und Verdickung derselben
resultieren. ~Edward B. Meigs~ (Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 8,
1908) hat durch mikroskopische Studien die ~Mc Dougall~sche Theorie
neuerdings zu stützen gesucht. Es fehlen aber vorläufig noch die
experimentellen Belege für die wichtigsten Prämissen dieser Theorie und
auch ihre Durchführung stößt auf mancherlei Schwierigkeiten.

[761] ~Fick~: „Einige Bemerkungen zu ~Engelmann~s Abhandlung über
den Ursprung der Muskelkraft“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 53, 1893. --
Derselbe: „Noch einige Bemerkungen zu ~Engelmann~s Schrift über den
Ursprung der Muskelkraft“. In ~Pflüger~s Arch., Bd. 54, 1893.

[762] ~Engelmann~: „Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung“.
In ~Hermann~s Handb. d. Physiol. Bd. 1, 1879.

[763] ~Max Verworn~: „Die Bewegung der lebendigen Substanz.
Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.

[764] Vergl. p. 276.

[765] ~Berthold~: „Studien über Protoplasmamechanik“, Leipzig 1886.

[766] ~W. Kühne~: „Untersuchungen über das Protoplasma und die
Kontraktilität“, Leipzig 1864.

[767] ~Stahl~: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot. Zeitung, 1884,
vergl. p. 507.

[768] ~J. Gad~: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In ~Du
Bois-Reymond~s Arch. f. Physiol., 1878.

[769] ~G. Quincke~: „Ueber periodische Ausbreitung von
Flüssigkeits-Oberflächen und dadurch hervorgerufene
Bewegungserscheinungen“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss.
zu Berlin. Bd. 34, 1888.

[770] ~Rhumbler~: „Physikalische Analyse und künstliche Nachahmung des
Chemotropismus amöboider Zellen“. In Physikalische Zeitschrift, 1899.

[771] ~Julius Bernstein~: „Chemotropische Bewegung eines
Quecksilbertropfens. Zur Theorie der amöboiden Bewegung“. In ~Pflüger~s
Arch., Bd. 80, 1900.

[772] Vergl. p. 390.

[773] Vergl. p. 286.

[774] Vergl. p. 287.

[775] ~E. A. Schäfer~: „On the minute structure of the muscle-columns
or sarco-styles which form the wing-muscles of insects. Preliminary
note“. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891. -- Derselbe:
„On the structure of cross-striated muscle“. In Monthly International
Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 8, 1891. -- Derselbe: „On
the structure of amoeboid protoplasm, with a comparison between the
nature of the contractile process in amoeboid cells and in muscular
tissue, and a suggestion regarding the mechanism of ciliary motion“. In
Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891.

[776] Vergl. p. 288.

[777] ~Bernstein~: „Die Kräfte der Bewegung in der lebendigen
Substanz“, Braunschweig 1902.

[778] Vergl. p. 651.

[779] ~H. Vöchting~: „Ueber die Regeneration der Marchantien“. In
~Pringsheim~s Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. 16, 1885.

[780] Vergl. p. 293.

[781] ~Max Verworn~: „Psycho-physiologische Protistenstudien“, Jena
1889.

[782] ~Max Verworn~: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung“. In
~Pflüger~s Arch., Bd. 48, 1890.

[783] Vergl. p. 357 u. 669.

[784] Vergl. p. 669 u. ff.

[785] Ueber alle diese Verhältnisse, sowie über den heutigen Stand der
Neuronlehre überhaupt, gibt eine ausführliche Uebersicht ~Max Verworn~:
„Das Neuron in Anatomie und Physiologie“. Vortrag, gehalten in der
gemeinschaftlichen Sitzung der medizinischen Hauptgruppe der 72. Vers.
Deutscher Naturforscher und Aerzte zu Aachen 1900. In erweiterter Form
herausgegeben bei Gustav Fischer, Jena 1900. -- Ferner derselbe: „Die
Vorgänge in den Elementen des Nervensystems“. In Zeitschr. f. allgem.
Physiol., Bd. 6, 1907. -- Ferner derselbe: „Bemerkungen zum heutigen
Stand der Neuronlehre“. In Med. Klinik, Jhg. 1908.



*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE ***


    

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goals and ensuring that the Project Gutenberg collection will
remain freely available for generations to come. In 2001, the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation was created to provide a secure
and permanent future for Project Gutenberg and future
generations. To learn more about the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation and how your efforts and donations can help, see
Sections 3 and 4 and the Foundation information page at www.gutenberg.org.

Section 3. Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation

The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non-profit
501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the
state of Mississippi and granted tax exempt status by the Internal
Revenue Service. The Foundation’s EIN or federal tax identification
number is 64-6221541. Contributions to the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation are tax deductible to the full extent permitted by
U.S. federal laws and your state’s laws.

The Foundation’s business office is located at 41 Watchung Plaza #516,
Montclair NJ 07042, USA, +1 (862) 621-9288. Email contact links and up
to date contact information can be found at the Foundation’s website
and official page at www.gutenberg.org/contact

Section 4. Information about Donations to the Project Gutenberg
Literary Archive Foundation

Project Gutenberg™ depends upon and cannot survive without widespread
public support and donations to carry out its mission of
increasing the number of public domain and licensed works that can be
freely distributed in machine-readable form accessible by the widest
array of equipment including outdated equipment. Many small donations
($1 to $5,000) are particularly important to maintaining tax exempt
status with the IRS.

The Foundation is committed to complying with the laws regulating
charities and charitable donations in all 50 states of the United
States. Compliance requirements are not uniform and it takes a
considerable effort, much paperwork and many fees to meet and keep up
with these requirements. We do not solicit donations in locations
where we have not received written confirmation of compliance. To SEND
DONATIONS or determine the status of compliance for any particular state
visit www.gutenberg.org/donate.

While we cannot and do not solicit contributions from states where we
have not met the solicitation requirements, we know of no prohibition
against accepting unsolicited donations from donors in such states who
approach us with offers to donate.

International donations are gratefully accepted, but we cannot make
any statements concerning tax treatment of donations received from
outside the United States. U.S. laws alone swamp our small staff.

Please check the Project Gutenberg web pages for current donation
methods and addresses. Donations are accepted in a number of other
ways including checks, online payments and credit card donations. To
donate, please visit: www.gutenberg.org/donate.

Section 5. General Information About Project Gutenberg electronic works

Professor Michael S. Hart was the originator of the Project
Gutenberg concept of a library of electronic works that could be
freely shared with anyone. For forty years, he produced and
distributed Project Gutenberg eBooks with only a loose network of
volunteer support.

Project Gutenberg eBooks are often created from several printed
editions, all of which are confirmed as not protected by copyright in
the U.S. unless a copyright notice is included. Thus, we do not
necessarily keep eBooks in compliance with any particular paper
edition.

Most people start at our website which has the main PG search
facility: www.gutenberg.org.

This website includes information about Project Gutenberg,
including how to make donations to the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation, how to help produce our new eBooks, and how to
subscribe to our email newsletter to hear about new eBooks.