The Project Gutenberg eBook of Grundzüge der Paläontologie
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Title: Grundzüge der Paläontologie
II. Abteilung Vertebrata
Author: Karl Alfred von Zittel
Editor: Ferdinand Broili
Ernst Koken
Max Schlosser
Release date: February 7, 2025 [eBook #75312]
Language: German
Original publication: München: R. Oldenbourg, 1911
Credits: Peter Becker, Iris Schröder-Gehring and the Online Distributed Proofreading Team at https://www.pgdp.net (This file was produced from images generously made available by The Internet Archive)
*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK GRUNDZÜGE DER PALÄONTOLOGIE ***
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GRUNDZÜGE
DER
PALÄONTOLOGIE
(PALÄOZOOLOGIE)
VON
KARL A. VON ZITTEL
NEUBEARBEITET VON
F. BROILI E. KOKEN M. SCHLOSSER
II. ABTEILUNG
VERTEBRATA
ZWEITE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE
MIT 749 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN
[Illustration: Dekoration]
MÜNCHEN UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG
1911
ALLE RECHTE VORBEHALTEN
Vorwort zur ersten Auflage.
Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte,
ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der
Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht,
Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und
übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu
bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums
und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen
und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen,
veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine
Änderung des ursprünglichen Plans, und an Stelle eines Lehrbuchs
entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.
Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk
bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie,
der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung
des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug
wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so
rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten
Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen
vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden
Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten
Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.
Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer
natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen
entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere
Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine
äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren
gestattete, so wurde auf den vorhandenen Formenreichtum innerhalb der
verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen
ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch
für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie
wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige
Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.
Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten im Hinblick auf den
beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe
oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung
eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben
werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die
Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß,
so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes
und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der
Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.
Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile
Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische
Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie
Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung
einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet,
doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit
bevorzugt.
Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem
Handbuch sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen,
konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen
ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings,
obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter
Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß
die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich
angesetzt hat.
Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. ~Pompeckj~
verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen
bereitwilligst unterstützte.
~München~ im März 1895.
#Dr. Karl A. v. Zittel.#
Vorwort zur zweiten Auflage.
Auf Wunsch von Frau Geheimrat v. Zittel haben wir im Frühjahr 1910
die Neuauflage der II. Abteilung: »Vertebrata« der »Grundzüge der
Paläontologie« von ~Karl von Zittel~ übernommen, die in erster Auflage
vor über 15 Jahren erschienen war, und zwar hat ~E. Koken~ die Fische,
~F. Broili~ die Amphibien und Reptilien und ~M. Schlosser~ die Vögel
und Säugetiere durchgearbeitet.
Die Aufgabe war keine leichte, da es sich darum handelte, das viele
Neue, was gerade in diesem Zeitraum über die fossilen Wirbeltiere
bekannt geworden ist, in kurzer Form zusammenzufassen und mit dem
früheren Material zu verschmelzen, ohne dabei jene klare Übersicht
und Kürze zu verlieren, durch welche hervorragende Eigenschaft K. von
Zittel in seinen Grundzügen bahnbrechend und vorbildlich die ganze
Entwicklung der Lehrmethode in der Paläontologie beeinflußte.
Die der ersten Auflage beigefügten Abbildungen wurden einer
weitgehenden Revision unterzogen, dabei mußte eine große Reihe
veralteter Klischees durch andere ersetzt werden, und außerdem wurde
eine ansehnliche Zahl neuer Figuren aufgenommen, so daß die Gesamtzahl
derselben nun 749 beträgt gegen 662 in der ersten Auflage.
Bei diesen kostspieligen Mehrungen fanden wir die weitgehendste
Unterstützung der Verlagshandlung R. Oldenbourg, die überhaupt alles
getan hat, um dem Buch eine vollendete Ausstattung zu geben und die
Drucklegung desselben möglichst zu beschleunigen; ihr sei unser
besonderer Dank ausgesprochen.
~Tübingen und München~ im März 1911.
#Die Herausgeber.#
Inhalt.
VIII. Stamm. #Vertebrata.# Wirbeltiere S. 1.
1. Klasse. #Pisces.# #Fische.# (~Bearbeitet von E. Koken~) S. 3.
Unterklasse ~Placodermi~ S. 26. Ordnung Anaspida S. 27. Ordnung
Heterostraci S. 28. Ordnung Osteostraci S. 33. Ordnung Antiarchi
S. 35. Unterklasse ~Elasmobranchii~ S. 39. Ordnung Ichthyotomi
S. 41. Ordnung Acanthodi S. 46. Ordnung Selachii S. 48.
Unterklasse ~Holocephali~ S. 69. Unterklasse ~Dipnoi~ S. 73.
Unterklasse ~Arthrodira~ S. 78. Unterklasse ~Teleostomi~ S. 84.
Ordnung Crossopterygii S. 85. Abteilung Actinopterygii S. 89.
4. Ordnung Ganoidei S. 90. Unterordnung Chondrostei S. 94.
Unterordnung Belonorhynchidae S. 96. Unterordnung Heterocerci
S. 97. Unterordnung Pycnodonti S. 102. Unterordnung Orthoganoidei
S. 105. Unterordnung Lepidosteidae S. 112. Unterordnung Amioidei
S. 113. Unterklasse ~Teleostei~ S. 117. Ordnung Physostomi
S. 118. Ordnung Physoclysti S. 127. Unterordnung Anacanthini
S. 127. Unterordnung Acanthopterygii S. 128. Unterordnung
Lophobranchii S. 141. Unterordnung Plectognathi S. 142.
2. Klasse. #Amphibia.# #Amphibien.# #Lurche.# (~Bearbeitet von
F. Broili.~) S. 143. 1. Ordnung Stegocephali S. 147.
1. Unterordnung Phyllospondyli S. 160. 2. Unterordnung
Lepospondyli S. 162. 3. Unterordnung Temnospondyli S. 166.
4. Unterordnung Stereospondyli S. 171. 2. Ordnung Coeciliae
S. 174. 3. Ordnung Urodela S. 174. 1. Unterordnung Ichthyoidea
S. 176. 2. Unterordnung Salamandrina S. 176. 4. Ordnung Anura
S. 177.
3. Klasse. #Reptilia.# #Reptilien.# #Kriechtiere.# (~Bearbeitet von
F. Broili.~) S. 179. 1. Ordnung Theromora S. 188. 1. Unterordnung
Cotylosauria S. 188. 2. Unterordnung Pelycosauria S. 193.
3. Unterordnung Theriodontia S. 196. 4. Unterordnung Anomodontia
S. 198. 2. Ordnung Rhynchocephalia S. 201. 3. Ordnung
Lepidosauria (¡Squamata¡) S. 207. 1. Unterordnung Lacertilia
(¡Saurii¡) S. 207. 2. Unterordnung Ophidia S. 218. 4. Ordnung
Ichthyosauria S. 220. 5. Ordnung Sauropterygia S. 229. 6. Ordnung
Testudinata S. 241. 1. Unterordnung Pleurodira S. 247.
2. Unterordnung Cryptodira S. 250. 3. Unterordnung Cheloniidea
S. 252. 4. Unterordnung Trionychia S. 256. 7. Ordnung Parasuchia
S. 257. 8. Ordnung Crocodilia S. 261. 9. Ordnung Dinosauria
S. 273. 1. Unterordnung Theropoda S. 278. 2. Unterordnung
Sauropoda S. 283. 3. Unterordnung Praedentata S. 288. 10. Ordnung
Pterosauria S. 298. 1. Unterordnung Rhamphorhynchoidea S. 303.
2. Unterordnung Pterodactyloidea S. 305.
4. Klasse. #Aves.# #Vögel.# (~Bearbeitet von M. Schlosser~) S. 308.
1. Subklasse ~Saururae~ S. 316. Ordnung Archaeornithes S. 316.
2. Subklasse ~Ornithurae~ S. 317. 1. Überordnung Odontolcae
S. 317. Ordnung Hesperornithes S. 318. 2. Überordnung Odontormae
S. 318. 3. Überordnung Dromaeognathae S. 319. 1. Ordnung
Struthiones S. 319. 2. Ordnung Apteryges S. 321. 3. Ordnung
Crypturi S. 321. 4. Überordnung Euornithes S. 322. 1. Ordnung
Impennes S. 322. 2. Ordnung Cecomorphae S. 322. 3. Ordnung
Grallae S. 322. 4. Ordnung Chenomorphae S. 323. 5. Ordnung
Herodii S. 323. 6. Ordnung Steganopodes S. 323. 7. Ordnung
Opisthocomi S. 324. 8. Ordnung Gallinae S. 324. 9. Ordnung
Columbae S. 324. 10. Ordnung Accipitres S. 324. 11. Ordnung
Psittaci S. 324. 12. Ordnung Picariae S. 324. 13. Ordnung
Passeres S. 325.
5. Klasse. #Mammalia.# #Säugetiere.# (~Bearbeitet von M. Schlosser~
S. 325. A. Unterklasse ~Eplacentalia~ S. 349. 1. Ordnung
Monotremata S. 349. 2. Ordnung Marsupialia S. 350.
1. Unterordnung Allotheria S. 351. 2. Unterordnung Diprotodontia
S. 355. 3. Unterordnung Polyprotodontia S. 358. B. Unterklasse
~Placentalia~ S. 364. 1. Ordnung Insectivora S. 364.
1. Unterordnung Zalambdodonta S. 366. 2. Unterordnung
Dilambdodonta S. 366. 2. Ordnung Chiroptera S. 373. 3. Ordnung
Carnivora S. 374. 1. Unterordnung Creodontia S. 375. 1. Tribus
Acreodi S. 376. 2. Tribus Pseudocreodi S. 378. 3. Tribus Eucreodi
S. 382. 2. Unterordnung Fissipedia S. 384. 3. Unterordnung
Pinnipedia S. 399. 4. Ordnung Cetacea S. 401. 1. Unterordnung
Archeoceti S. 405. 2. Unterordnung Odontoceti S. 406.
3. Unterordnung Mystacoceti S. 409. 5. Ordnung Edentata S. 410.
1. Unterordnung Nomarthra S. 412. 2. Unterordnung Xenarthra
S. 413. 1. Tribus. Anicanodonta S. 413. 2. Tribus Hicanodonta
S. 418. 6. Ordnung Rodentia S. 422. 1. Unterordnung
Simplicidentata S. 425. 2. Unterordnung Duplicidentata S. 433.
7. Ordnung Ungulata S. 435. 1. Unterordnung Condylarthra S. 437.
2. Unterordnung Litopterna S. 440. 3. Unterordnung Perissodactyla
S. 444. 4. Unterordnung Artiodactyla S. 468. A. Bunodontia
S. 472. B. Bunoselenodontia S. 476. C. Selenodontia S. 480.
5. Unterordnung Amblypoda S. 506. 8. Ordnung Notoungulata S. 511.
1. Unterordnung Typotheria S. 513. 2. Unterordnung Toxodontia
S. 518. 3. Unterordnung Entelonychia S. 521. 4. Unterordnung
Astrapotherioidea S. 524. 5. Unterordnung Pyrotheria S. 526.
9. Ordnung Subungulata S. 528. 1. Unterordnung Embrithopoda
S. 529. 2. Unterordnung Hyracoidea S. 530. 3. Unterordnung
Proboscidea S. 532. 4. Unterordnung Sirenia S. 540. 10. Ordnung
Primates S. 544. 1. Unterordnung Lemuroidea S. 544.
2. Unterordnung Anthropoidea S. 550.
VIII. Stamm.
#Vertebrata.# Wirbeltiere.[1]
~Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer gegliederten,
aus gleichwertigen Abschnitten zusammengesetzten Achsenskelett,
welches dorsal das zentrale Nervensystem trägt. Die Anhänge des
Achsenskeletts umschließen als obere Bögen das Rückenmark, als untere
die Aorta. Nie mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden.~
Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung oder
Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von Skeletteilen
in der Haut. ~Knochen und Dentin sind dem Wirbeltierstamm eigene
Gewebeformen.~
Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stabförmige
~Chorda dorsalis~, ein zelliges Gebilde von gallertartiger
Beschaffenheit, und das ~perichordale Bindegewebe~, welches mit seinen
Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die Coelomwand
umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet).
Die ~Chorda~ scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne
cuticulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich
eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die ~Chordascheide~. Sie kann
sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen.
Die Stützgebilde des ~perichordalen Bindegewebes~ entstehen
hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe
vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervorgerufen
und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische Chorda zu
übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders nach ihrer
Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für den Schutz des
Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als Insertionsstützen
der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden Muskulatur in den
Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht der Segmentierung der
Chordascheide voran und übt meist einen bestimmenden Einfluß auf die
Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus.
Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem Kalk ~verkalken~
oder ~verknöchern~, indem (seltener) das Knorpelgewebe hernes
~umgewandelt~ oder (häufiger) zerstört und durch knöchernes ~ersetzt~
wird. Von außen (vom bindegeweblichen Perichondrium) dringen
blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, auf denen Zellen (die
~Osteoblasten~) einwandern, von denen die Abscheidung des Knochens
ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil von dem abgeschiedenen
Knochen umhüllt (~Knochenkörperchen~, Lacunen), bleiben aber durch
sehr feine Röhrchen (~Primitivröhrchen~) mit den Kanälen (~Haversschen
Kanälen~) in Verbindung. Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen,
weil die Osteoblasten nicht in den von ihnen gebildeten Knochen
hineingeraten. Nur ihre Fortsätze lassen sich in diesen hinein
verfolgen, die demnach von den Haversschen Kanälen direkt auszugehen
scheinen. Derartiger Knochen ist nicht prinzipiell von ~Dentin~
(s. unten) verschieden.
Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten die das
Gehirn umschließende ~Schädelkapsel~ nebst dem ~Visceralskelett~. Das
~Skelett der Extremitäten~ besteht aus mehreren, gelenkig verbundenen
Abschnitten, die je nach der Funktion der Gliedmaßen außerordentlich
verschiedene Ausbildung erlangen. Es ist knorplig in der Anlage und
wandelt sich bei den höheren Wirbeltieren meist vollständig in Knochen
um.
Das ~Nervensystem~ besteht aus einem in Gehirn und Rückenmark
gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nervenäste
entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das ~Blut~ wird
von dem mit ein oder zwei Vorkammern versehenen Herzen zuerst nach den
Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, durchzieht nach
vollzogenem Gasaustausch den Körper und kehrt als venöses Blut wieder
zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Nieren, Milz und
Generationsorgane liegen im ~ventralen~ Teil des Körpers.
Die ~Haut~ ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Federn oder
Knochenplatten versehen.
Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Klassen: ¡Pisces¡,
¡Amphibia¡, ¡Reptilia¡, ¡Aves¡ und ¡Mammalia¡.
Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden werden
jetzt als ¡Acrania¡ oder ¡Leptocardii¡, die weder ein Cranium noch
ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und allen
übrigen, den ¡Pachycardiern¡ mit Cranium und mit muskulösem Herz
gegenübergestellt.
Unter den ¡Pachycardiern¡ nehmen aber wiederum die ¿Cyclostomen¿ eine
ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise systematisch
zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen ausgebildeten und
sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemenskeletts, das mit
den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur wenig Ähnlichkeit hat,
werden sie besser nicht als Unterklasse der Fische, sondern als eine
besondere Klasse geführt, die sich selbständig zwischen Leptocardier
und die übrigen Wirbeltiere einschiebt. Dann gruppieren sich die
Vertebraten in folgender Weise:
I. ¿Leptocardii¿oder ¡Acrania¡. Nur mit Chorda, ohne Schädelanlage.
Kein muskulöses Herz. Klasse: ¡Leptocardii¡.
II. ¿Pachycardii¿ oder ¡Craniota¡. Mit knorpligem oder ossifiziertem
Schädel. Mit muskulösem Herzen.
A. ¡Cyclostomi.¡ Schädelanlage unvollkommen und nicht über den Nervus
vagus zurückgreifend. Klasse: ¡Marsipobranchii¡.
B. ¡Eucrania.¡ Schädel vollständig, auch die Region des N. vagus
umschließend.
Anamnia { Klasse: ¡Pisces¡.
{ " ¡Amphibia¡.
{ " ¡Reptilia¡.
Amniota { " ¡Aves¡.
{ " ¡Mammalia¡.
Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere
wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist nur
den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch als
erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechtigung ab,
die Tunicaten mit den Wirbeltieren als ¡Chordata¡ zusammenzufassen.
Über die Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Paläontologie keine
Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den Tunicaten.
1. Klasse. #Pisces.#[2] Fische. (Bearbeitet von ~E. Koken~.)
~Kaltblütige, meist ausschließlich durch Kiemen atmende
Wasserbewohner. Gliedmaßen als Flossen ausgebildet. Haut mit Schuppen,
Hautzähnen oder Knochenplatten, selten nackt. Wirbelsäule meist in
einer vertikalen Schwanzflosse endigend. Herz mit einfacher Kammer und
Vorkammer. Entwickelung ohne Amnion und Allantois.~
[Illustration: Fig. 1.
¡a¡ Schuppe von ¡Scyllium canicula¡. Rezent. 50/1.
¡b¡ Schuppen von ¡Carcharias (Prionodon) gangeticus¡. Rezent. Vergr.]
[Illustration: Fig. 2.
¡Raja antiqua.¡ Große Placoidschuppe mit Stachel. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 3.
Sagittalschnitt durch eine Schuppe von ¡Scymnus Lichia¡ in 60facher
Vergr. (Nach ~O. Hertwig~.) ¡S¡ Schmelz, ¡D¡ Dentin, ¡B¡ Basalplatte,
¡p¡ Pulpa, ¡c¡ Lederhaut, ¡h¡ starker, nach oben verlaufender
Hauptzahnkanal, ¡d¡ horizontale Dentinkanäle, ¡o¡ Odontoblasten, ¡f¡
Bindegewebfasern.]
Zu den Hautgebilden gehören die ~Schuppen~, ~Hautknochen~, ~Stacheln~,
~Flossenstrahlen~ und ~Zähne~.
1. ~Schuppen.~ ~L. Agassiz~ unterschied 4 Arten von Schuppen, denen in
seinem System ebenso viele Ordnungen von Fischen entsprechen.
a) Die ~Placoidschuppen~ der Selachier und Holocephalen. Es sind
meist kleine rhombische Plättchen, stern-, blatt-, pfeilspitzen-,
schaufelförmige oder auch konische Gebilde, die dicht nebeneinander
liegen und ein rauhes Mosaikpflaster (Chagrin) bilden. Häufig haben
sie auf verschiedenen Körperteilen verschiedene Form und zuweilen
zeichnen sich (so bei Rochen) einzelne durch beträchtliche Größe aus
und erscheinen als dicke, außen rauhe oder mit Stacheln bewehrte
Platten. Die Placoidschuppen entstehen aus Papillen des Corium, über
welche sich die basale Schicht der Epidermis hinwegzieht. Die letztere
lagert Schmelz ab, während die Zellen im Innern der Papille Zahnbein
(Dentin) entstehen lassen. Dazu tritt die in der Lederhaut selbst
gebildete Basalplatte. Die Placoidschuppen (Fig. 1-3) haben demnach
die Struktur der Zähne. Die in die Haut eingesenkte ~Basalplatte~
besteht aus dichtem phosphorsaurem Kalk, der von senkrechten Bündeln
von Bindegewebsfasern durchzogen ist; der sich frei erhebende
~Oberteil~ ist aus ~Dentin~ zusammengesetzt und von gröberen und
feineren Kanälen durchzogen. Die dünne glänzende ~Rinde~, welche
den Dentinkern überzieht, entspricht histologisch und chemisch dem
~Schmelz~, ist sehr hart und strukturlos.
Die Kanäle des Dentins entspringen aus einer mit Bindegewebe (des
Coriums) und Zahnzellen (Odontoblasten) erfüllten Höhle (Pulpa ¡p¡)
und vergabeln sich nach außen in immer feinere Äste. Die einfache
Pulpa kann auch durch ein Bündel größerer Kanäle ersetzt werden. Die
Substanz des Dentins ist phosphorsaurer Kalk mit kleinen Mengen von
Fluorcalcium und kohlensaurem Kalk.
Die Placoidschuppen fallen öfters aus und werden wie die Zähne durch
Ersatzplättchen verdrängt.
b) ~Ganoidschuppen~ (Fig. 4, 5) haben durchschnittlich ansehnlichere
Größe als die Placoidschuppen und bedecken meist den ganzen Rumpf.
Wo sie gedrängt vorkommen, stehen sie in diagonalen Reihen, welche
den sich kreuzenden Faserrichtungen des Corium entsprechen.
Rhombische Ganoidschuppen sind meist durch vorspringende Zapfen am
Vorderrand, welche in eine Rinne auf der Innenseite der benachbarten
Schuppe eingreifen, beweglich verbunden; rundliche Schuppen liegen
dachziegelartig, mit imbrizierenden Rändern, übereinander. Die
knöcherne, von zahlreichen Kanälen durchzogene Basalplatte ist meist
dick mit einer glänzenden, schmelzartigen Schicht (Ganoin) überzogen,
welche verschiedenartig verziert sein kann.
[Illustration: Fig. 4.
Schuppen von ¡Polypterus Bichir¡ Bonap. Rezent. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 5.
Schuppe von ¡Cosmoptychius striatus¡ Ag. sp. Steinkohlenformation. ¡a¡
von außen, ¡b¡ von innen. 3/1.]
Nach ~Gegenbaur~ und ~Klaatsch~ ist der Ganoinbelag nicht eigentlicher
Schmelz, sondern entstanden durch Konkreszenz von kleinen Hautzähnchen
über der vorher angelegten Basalplatte. Er entspricht also auch dem
Dentin der Placoidschüppchen. Indessen grenzt sich der Schmelzbelag
häufig deutlich und charakteristisch ab (~Scupin~, l. c.) und kann
auch wiederum ganz fehlen (¡Pycnodonten¡, ¡Rhynchodontiden¡ zum Teil).
Die Basalplatte zeigt namentlich bei paläozoischen Gattungen große
Mannigfaltigkeit (Fig. 6, 7). Die tieferen Lagen enthalten zahlreiche
Knochenkörperchen und Haversische Kanäle, die oberen sind häufig nur
von feinen Dentinröhrchen durchzogen (Ostein, Osteinkanäle Scupins).
c) Die ~Cycloid~- und ~Ctenoid~schuppen (Fig. 8, 9) stimmen in ihrer
Zusammensetzung miteinander überein. Beide sind dünn, elastisch, von
rundlicher, elliptischer, vier-, fünf- oder sechsseitiger Gestalt. Sie
bestehen aus einer homogenen glasigen Deckschicht aus phosphorsaurem
Kalk und aus einer in Alkalien löslichen, lamellar geschichteten
Basis von Bindegewebesubstanz. Die Deckschicht (Hyalodentin Hofers)
ist ein modifiziertes Dentin.
Die Schuppen entwickeln sich in besonderen Taschen des Corium und
greifen meist dachziegelartig übereinander. Die ~Cycloidschuppen~
haben rundliche Form und einfachen Hinterrand. Bei den
~Ctenoidschuppen~ ragen am Hinterrand kleine Zacken und Zähnchen
hervor, welche zuweilen in mehreren Reihen hintereinander stehen
und einen ansehnlichen Teil des hinteren Feldes bedecken können.
Sie haben die Zusammensetzung der Oberflächenschicht. Von dem sog.
~Primitivfeld~ strahlen meist nach vorn und nach hinten divergierende,
zuweilen auch anastomosierende Linien aus, die nichts anderes als
rißartige Unterbrechungen der Deckschicht sind. Durch Verstärkung und
Zerteilung des Leistenreliefs der Schuppen können kleine und größere
Stacheln entstehen. Zuweilen ist nur ein einziger Stachel auf kleiner
Basalplatte vorhanden, so daß die Form des Placoidzahns resultiert,
indessen sind diese anderer Entstehung und nicht direkt homolog.
[Illustration: Fig. 6.
Vertikalschnitt durch die Schuppe von ¡Lepidosteus¡. 300/1. (Nach ~O.
Hertwig~.) ¡S¡ Schmelz, ¡h¡ Haversischer Kanal, ¡d¡ Dentinröhrchen.]
[Illustration: Fig. 7.
Vertikalschnitt durch eine Schuppe von ¡Glyptolepis¡, stark vergr.
(Nach ~Pander~.) ¡a¡, ¡b¡ Isopedinschicht mit spindelförmigen
Knochenzellen, ¡c¡ Knochenschicht mit Haversischen Kanälen, ¡d¡
Schicht mit fein verästelten Dentinröhrchen (Kosmin), ¡e¡ Schmelz.]
Zwischen den oberen Lamellen der Basis sind oft Knochenkörperchen
nachweisbar; die tieferen sind von fibrillärer Beschaffenheit
(sklerosiertes Bindegewebe) und enthalten Knochenkörperchen nur selten
und nur in den untersten Lagen. Derartige Schuppen unterscheiden sich
nicht wesentlich von dünnen Ganoidschuppen.
Große Knochenplatten bei Cataphracten, Plectognathen, Lopthobranchiern
beruhen wahrscheinlich auf Konkreszenz schuppenartiger Anlagen.
Die Schuppen der Seitenlinie sind bei Ganoiden und Teleostiern
durchbohrt und oft von etwas abweichender Form.
Die größeren ~Platten~, ~Schilder~, ~Stacheln~ etc., welche teils
den Rumpf, teils den Kopf vieler Fische (¡Placodermi¡, ¡Siluridae¡,
¡Accipenseridae¡) bedecken, bestehen entweder aus gleichmäßiger
Knochensubstanz oder aus Lagen von Ostein, Dentin und Schmelz. Bei den
Accipenseriden lassen sie sich von normalen Ganoidschuppen ableiten,
in die sie am Schwanz oft direkt übergehen. Bei den Panzerwelsen sind
Zähnchen, welche den Placoidschüppchen vergleichbar sind, mit einer
solchen Knochenplatte verbunden aber nicht verwachsen.
[Illustration: Fig. 8.
Cycloidschuppe von
¡a¡ ¡Leuciscus¡,
¡b¡ ¡Mormyrus¡,
¡c¡ ¡Naucrates¡,
Ctenoidschuppe von
¡d¡ ¡Solea¡,
¡e¡ ¡Holacanthus¡ (stark vergrößert.)]
[Illustration: Fig. 9.
Oberfläche einer ¡Pleuronectes¡-Schuppe, um die Lücken (¡x¡) zwischen
den erhabenen konzentrischen Leistchen zu zeigen. Sehr stark vergr.
(Nach ~Baudelot~.)]
[Illustration: Fig. 10.
Rückenflossenstachel von ¡Hybodus reticulatus¡ Ag. aus dem oberen Lias
von Boll.]
Größere ~Stacheln~ (~Ichthyodorylithen~) (Fig. 10) kommen am
Vorderrande der Flossen oder am Kopf bei Fischen mit knorpligem
Innenskelett vor (Selachier, Holocephalen). Sie stecken meist mit
einer verlängerten Basis im Fleisch und treten gern mit einer
knorpligen Platte oder Unterlage in Verbindung. Sie bestehen,
wie die Zahngebilde der Placoidfische, aus Dentin mit Pulpa oder
aus Vasodentin. Sie zeichnen sich oft durch reiche Verzierung
(Längsrippen, Höcker, Randzähnchen etc.) aus.
Hautgebilde mesodermalen Ursprungs sind auch die ~äußeren Teile der
Flossen~ (~Hornfäden~, ~Strahlen~). Die ~Hornfäden~ (Ceratotrichia)
sind bei den Haien elastische Fasern, bei den Dipnoern zellenhaltig.
Bei den Ganoiden und Teleostiern werden die embryonalen Hornfäden
später von knöchernen ~Flossenstrahlen~ verdrängt, die sich von
Knochenschuppen ableiten. Sie sind aus zwei dicht aneinanderliegenden
Hälften zusammengesetzt, die bei den Weichflossen durch Querteilung in
zahlreiche Stückchen gegliedert werden, nach außen häufig fächerförmig
zerteilt sind. Kommen harte und weiche Strahlen in ~einer~ Flosse vor,
so stehen die ungegliederten voran.
Die Flossenstrahlen der unpaaren Flossen werden in der Regel von
flachen, knorpligen oder knöchernen Trägern gestützt, mit denen sie
gelenkig verbunden sind. Die ~Träger~ (~Axonoste~) (Fig. 11) gehören
dem ~Innenskelett~ an. Sie schieben sich zwischen die Dornfortsätze
der Wirbel und werden je nach ihrer Lage (dorsal oder ventral) als
Interneuralia oder Interhämalia bezeichnet.
[Illustration: Fig. 11.
¡a¡, ¡b¡ Flossenstrahlen aus der Rückenflosse eines Hartflossers, ¡c¡
Flossenträger.]
Bei manchen Selachiern (¡Pristiophorus¡, ¡Raja¡) findet zwischen den
Placoidschuppen der äußeren Haut und den ~Zähnen~ ein allmählicher
Übergang statt, und da beide im wesentlichen dieselbe histiologische
Zusammensetzung aufweisen und die Zähne nur bei den höheren Fischen
in feste Verbindung mit den Kopfknochen treten, so müssen die Zähne
ebenfalls den Hautgebilden zugezählt werden.
Bei den Fischen können sämtliche Knorpel oder Deckknochen, welche an
der Mund- und Kiemenhöhle teilnehmen, Zähne tragen. Sie gehen aus
der Verkalkung von Hautpapillen hervor und bestehen aus einer frei
vorragenden Krone und einer von Bindegewebe umgebenen oder mit dem
Kopfskelett verbundenen Wurzel. Form und Größe sind je nach ihrer
Funktion außerordentlich verschieden. Von den winzigen »Sammtzähnchen«
des Barsches zu den langen Bürstenzähnen des Wallers, zu den kräftigen
Hechelzähnen des Hechtes und den gewaltigen Kegel- oder Dolchzähnen
von ¡Dendrodus¡ oder ¡Portheus¡ existieren alle Übergänge. Bei
den Haien kommen Zähne von der Form einer einseitig abgeplatteten
Dolchklinge mit oder ohne Nebenzacken häufig vor. Zum Zermalmen der
Nahrung dienen teils stumpfkonische, teils bohnenförmige, kugelige
oder pflastersteinartige Zähne, und bei gewissen Selachiern fügen sich
die Zähne zu einem geschlossenen Mosaik aneinander. Eigentümliche
schneidende Zahnplatten von ansehnlicher Größe finden sich bei
¡Diodon¡ und ¡Chimaera¡.
Ebenso mannigfaltig wie die Form ist auch die Zahl der Zähne bei den
Fischen. Während die Dipnoer, Chimaeriden und Gymnodonten im ganzen
nur 4 bis 6 Zähne besitzen, zählen dieselben bei vielen Haien und
Knochenfischen nach Hunderten.
Die Befestigung auf der knorpeligen oder knöchernen Unterlage wird
in der Jugend bei fast allen Fischen durch faseriges Bindegewebe
bewerkstelligt, und bei Haien und vielen Knochenfischen bleibt diese
Art der Befestigung zeitlebens, so daß die Zähne nach längerem Kochen
leicht von der Basis abgestreift werden können. Bei Knochenfischen und
vielen Ganoiden tritt eine Verwachsung der Zahnwurzel mit dem Knochen
ein, wobei auf letzterem meist eine sockelartige Erhöhung dem Zahne
entgegenwächst. Ausnahmsweise findet man auch in Höhlungen (Alveolen)
eingefügte Zähne. In der Regel entwickeln sich die Ersatzzähne neben
den fungierenden Zähnen und schieben dieselben nach und nach aus.
Mit wenigen Ausnahmen besteht die Zahnkrone aus Dentin, Vasodentin und
Schmelz, die Wurzel aus Vasodentin oder Osteodentin. Der ~Schmelz~
(Placoinschmelz) bildet eine sehr dünne, glasharte, glänzende,
homogene Deckschicht, welche unter polarisiertem Licht Doppelbrechung
erkennen läßt. Die Schmelzschicht schließt zuweilen noch die äußersten
Ausläufer der Dentinröhrchen ein. Sie ist aus phosphorsaurem Kalk mit
etwas Fluorcalcium, wenig kohlensaurem Kalk, phosphorsaurer Magnesia
und sehr geringen Mengen organischer Substanz zusammengesetzt. Das
~Dentin~ (Elfenbeinsubstanz) enthält kein Fluorcalcium, viel mehr
organische Beimengung als der Schmelz, ist weniger hart und löst
sich in Säure langsamer auf. Das eigentliche Dentin (Fig. 12) wird
lediglich von sehr feinen, nach außen verästelten Röhrchen durchzogen,
die von der Pulpa oder deren Verzweigungen ausgehen und fadenförmige
Verlängerungen der Zahnzellen (Odontoblasten) enthalten. Sehr häufig
wird die Dentinsubstanz auch von groben, anastomosierenden Kanälen
(Haversische Kanäle) durchzogen, in welchen Blutgefäße verlaufen und
deren Wände mit Odontoblasten ausgekleidet sind. Von diesen groben
Kanälen gehen alsdann in peripherischer Richtung feine Dentinröhrchen
aus. Diese gefäßreiche Modifikation der Zahnsubstanz heißt
~Vasodentin~ (Fig. 13, 14).
[Illustration: Fig. 12.
Vertikalschnitt durch den Zahn von ¡Lepidotus (Sphaerodus) gigas¡ Ag.
aus Dentin und Schmelz bestehend (stark vergrößert.)]
Die ~Wurzel~ der Fischzähne unterscheidet sich von der Krone durch
Mangel eines Schmelzüberzuges. Sie besteht entweder gänzlich aus
Vasodentin, oder es kommen noch Knochenzellen mit ausstrahlenden
Primitivröhrchen hinzu (Osteodentin).
Das ~innere Skelett~ der Fische (Fig. 15) zeigt, daß in den
verschiedenen Ordnungen dieser Klasse fast alle Entwickelungsstadien,
welche bei den höheren Wirbeltieren nur vorübergehend durchlaufen
werden, als dauernde Einrichtungen im ausgewachsenen Zustand
fortbestehen. Der ganze Prozeß der allmählichen Gliederung,
Verknorplung und Verknöcherung der Wirbelsäule und des übrigen
Skeletts ist in den verschiedenen Abteilungen der Fische
veranschaulicht, und namentlich die fossilen Formen aus paläozoischen
und mesozoischen Ablagerungen gewähren in dieser Hinsicht die
bemerkenswertesten Aufschlüsse.
[Illustration: Fig. 13.
Vertikalschnitt durch einen Teil eines Hechtzahnes. (Nach
~Sternberg~.) Stark vergr. ¡S¡ Schmelz, ¡D¡ Dentin, ¡VD¡ Vasodentin,
¡W¡ Zahnwurzel.]
[Illustration: Fig. 14.
Vertikalschnitt durch einen ¡Otodus¡-Zahn. Vergr. ¡VD¡ Vasodentin, ¡D¡
Dentin, ¡S¡ Schmelz.]
Wirbelsäule.
Die erste Anlage des inneren Skeletts beschränkt sich auf die
Chorda dorsalis. Schon bei Amphioxus tritt hierzu ein membranöses
Skelettsystem, in dem sich die in der Längsrichtung noch
zusammenhängenden oberen und unteren Bogen und die myocommatischen
Querlamellen unterscheiden lassen, bzw. die an den Bogenlamellen durch
ihren Ansatz hervorgerufenen Gewebsverstärkungen.
Bei den Cyclostomen entwickeln sich dorsal im Anschluß an die
austretenden Spinalnerven kleine Knorpelstücke (je zwei jederseits
in jedem Metamer), die im Schwanz zu einer Längsleiste verschmelzen.
Entsprechende ventrale Bildungen sind nur im Schwanz beobachtet.
Diese schon bei den Cyclostomen nachweisbaren oberen und unteren
Bögen lassen bei den typischen Fischen die metamere Gliederung
der Wirbelsäule entstehen, wobei die Chorda selbst noch häufig
ungegliedert verharrt. Die Chordascheide ist verstärkt, die
ursprüngliche Elastica nach außen gedrängt. Von den Knorpelstücken
der Bogen geht eine Zerstörung der Elastica aus und Knorpelzellen
wandern in die Scheide ein. Damit ist die metamere Sonderung auch
der Wirbelkörper angebahnt, deren Ausarbeitung im einzelnen sehr
verschiedene Wege geht.
[Illustration: Fig. 15.
Skelett vom Barsch (¡Perca fluviatilis¡).
I. ~Kopf~: ¡Fr¡ Frontale (Stirnbein), ¡Eth¡ Ethmoideum, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡Pfr¡ Postfrontale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum,
¡OS¡ Occipitale superius, ¡EpO¡ Epioticum, ¡PrO¡ Prooticum, ¡SOr¡
Suborbitalia, ¡HyM¡ Hyomandibulare, ¡Sy¡ Symplecticum, ¡Qu¡ Quadratum,
¡Mtpt¡ Metapterygoid, ¡Enpt¡ Entopterygoid (Mesopterygoid), ¡Ekpt¡
Ektopterygoid, ¡Mx¡ Maxilla, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Ar¡ Articulare,
¡Ang¡ Angulare, ¡D¡ Dentale, ¡POp¡ Präoperculum, ¡Op¡ Operculum,
¡Sop¡ Suboperculum, ¡IOp¡ Interoperculum, ¡Hy¡ Hyoideum,
(Ceratohyale), ¡GHy¡ Glossohyale (Zungenbein), ¡UHy¡ Urohyale, ¡Brs¡
Kiemenhautstrahlen.
II. ~Extremitäten~: ¡Pt¡ Posttemporale, ¡Scl¡ Supraclavicula, ¡Cl¡
Clavicula, ¡Cor¡ Coracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡Pcl¡ Postclavicula, ¡P¡
Brustflosse (Pectoralis), ¡Mt¡ Metapterygium, ¡V¡ Bauchflosse
(Ventralis), ¡D¡ u. ¡D'¡ erste und zweite Rückenflosse (Dorsalis),
¡C¡ Schwanzflosse (Caudalis), ¡A¡ Afterflosse (Analis), ¡in¡
Interneuralia, ¡ih¡ Interhämalia, ¡hyp¡ Hypurale.
III. ~Wirbelsäule~: ¡w¡ Wirbelkörper, ¡a¡ Parapophysen, ¡b¡
Hämapophysen, ¡c¡ Neurapophysen, ¡r¡ Rippen, ¡x¡ Gräten.]
Ein vollständiger ~Wirbel~ besteht aus einem ~Wirbelkörper~ (Zentrum),
zwei oberen, den Rückenmarkkanal umgebenden Bogenhälften (obere Bögen,
~Neurapophysen~) und zwei unteren Bogenstücken (~Hämapophysen~).
Die oberen Bogen vereinigen sich zu einem dorsalen ~Dornfortsatz~
(processus spinosus oder spina dorsalis), die unteren können entweder
in der Schwanzregion durch Vereinigung einen ventralen Dornfortsatz
(spina ventralis) bilden (Fig. 18) oder sie bleiben als untere
Querfortsätze (~Parapophysen~) getrennt.
Bei vielen mit knorpeliger Wirbelsäule versehenen Fischen (Selachier,
Accipenseriden) schieben sich zwischen die oberen und unteren Bögen
knorpelige Schaltstücke (~Intercalaria~) ein, welche die Bögen
zuweilen an Größe übertreffen (Fig. 16). Es entspricht dies vielleicht
dem Auftreten doppelter oberer und unterer Bogen in jedem Segment bei
Petromyzon.
[Illustration: Fig. 16.
Drei Schwanzwirbel von ¡Centrophorus¡ von der Seite. (Nach ~Hasse~.)
¡w¡ Wirbelkörper, ¡na¡ oberer Bogen, ¡i¡ Intercalarstück, ¡ha¡ unterer
Bogen.]
[Illustration: Fig. 17.
Wirbel aus der Rumpfregion des Stör. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ in
vertikalem Querschnitt.
¡sp. d.¡ oberer Dornfortsatz, ¡n¡ oberer Bogen (Neurapophyse), ¡p¡
Parapophyse, ¡ha¡ unterer Bogen (Hämapophyse), ¡m¡ Rückenmarks-
(Medullar-) Kanal, ¡ch¡ Chorda dorsalis, ¡s¡ Chordascheide, ¡i¡
Intercalaria, ¡r¡ Rippen, ¡f¡ Durchtrittsöffnungen der Nerven. (Der
Knorpel ist punktiert, der Knochen weiß.) (Nach ~R. Hertwig.~)]
Die ~Wirbelcentra~ oder Wirbelkörper enthalten bei den Knorpelfischen
meist noch einen Teil der Chorda, welche als weicher zentraler Strang
die ganze Wirbelsäule durchsetzt und die Zwischenräume zwischen den
einzelnen Wirbeln teilweise ausfüllt. Die knorpeligen, verkalkten
oder verknöcherten Vorder- und Hinterwände der Wirbelkörper sind
wie Doppelkegel tief ausgehöhlt (~amphicöl~) und verleihen dem
Wirbelzentrum dadurch sanduhrähnliche Gestalt. Bei den Selachiern
tritt meist eine teilweise Verkalkung, bei den Ganoiden und
Knochenfischen eine Verknöcherung des ursprünglichen Knorpelzentrums
ein. Während aber die Knochenfische meist eine vollständige Umwandlung
des ganzen Wirbels mit all seinen Fortsätzen in kompakte, dentinartige
Knochensubstanz aufweisen, lassen die Ganoiden, namentlich der
paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen, die verschiedensten
Stadien des Verknöcherungsprozesses erkennen. Bei vollkommen
verknöcherten Wirbeln legen sich die vorderen und hinteren Ränder der
amphicölen Wirbelzentren dicht aneinander und sind überdies durch
Ligamente verbunden, die Chorda füllt nur noch die intervertebralen
Zwischenräume aus und bildet keinen kontinuierlichen Strang. Die
Bögen verwachsen fest mit dem Zentrum, und am Vorderrand der oberen
Bögen ragt häufig ein kurzer Fortsatz (~Zygapophyse~) vor, welcher
sich jederseits über einen ähnlichen hinteren Fortsatz des Zentrums
legt und so die Verbindung benachbarter Wirbel verstärkt (Fig. 18).
In der hinteren oder ~Schwanzregion~ vereinigen sich die unteren
Bogen zu einem ventralen Dornfortsatz (Fig. 18); in der vorderen
~Rumpfregion~ ragen die unteren Bogen als kurze Parapophysen vor und
dienen beweglichen ~Rippen~ als Träger. Eigentliche ~Querfortsätze~
(~Diapophysen~, processus transversi), an welche sich bei den höheren
Wirbeltieren die Rippen anlegen, und welche von den oberen Bogen
ausgehen, kommen nur ganz ausnahmsweise (¡Polypterus¡, ¡Pleuronectes¡)
neben den Parapophysen vor. Bei den Cyclostomen und Chimären fehlen
~Rippen~ vollständig, bei den Selachiern und Knorpelganoiden sind sie
meist schwach entwickelt oder rudimentär. In keinem Fall vereinigen
sich die Rippen auf der Ventralseite miteinander, weder direkt,
noch durch das Zwischentreten eines Sternums. Nicht zu verwechseln
mit Rippen sind die aus verknöcherten Sehnen entstehenden ~Gräten~;
dünne, an einem Ende häufig vergabelte Knochenfäden, welche zwischen
den Muskeln liegen und sich an die Wirbelzentren, Bogen oder Rippen
anheften.
[Illustration: Fig. 18.
Schwanzwirbel vom Karpfen. ¡A¡ der Länge nach in sagittaler Richtung
durchschnitten, ¡B¡ ein einzelner Wirbel in halb seitlicher Ansicht.
¡C¡ letzter Rumpf- und erster Schwanzwirbel. ¡sp. d¡ oberer
Dornfortsatz, ¡n¡ oberer Bogen, ¡ch¡ Chorda dorsalis, ¡c¡ Zentrum,
¡za¡ Zygapophysen, ¡ha¡ Hämapophyse. (Nach ~R. Hertwig~.)]
Die Zahl der Fischwirbel schwankt je nach den verschiedenen Gruppen
ganz außerordentlich. Bei gewissen Knochenfischen (¡Ostracion¡) zählt
man nur 15, bei anderen 70 bis 80, beim Aal etwa 200, bei manchen
Haien 350 bis 400.
Das hintere Ende der Wirbelsäule ist bei allen Fischen im
Embryonalzustand ~diphycerk~ oder ~heterocerk~. Im ersteren Fall
verlängert sich die Wirbelsäule geradlinig bis zum Körperende und
ist oben und unten symmetrisch von der Schwanzflosse umgeben. In
diesem embryonalen Stadium verharren zeitlebens die Cyclostomen,
Dipnoer und viele Crossopterygier (Fig. 19). Bei den ~heterocerken~
Fischen (Haien, Rochen, vielen Ganoiden) krümmt sich die Wirbelsäule
hinten aufwärts und tritt vollständig in den oberen Lappen der
Schwanzflosse ein, welcher sich meist verlängert und den unteren an
Größe übertrifft (Fig. 20). Zwischen diphycerker und heterocerker
Schwanzbildung gibt es vielfache Übergänge. So verlängert sich beim
~hetero-diphycerken~ Schwanz die Wirbelsäule mit schwacher Aufbiegung
bis zum Körperende und ist oben und unten von Strahlen umgeben; aber
die Strahlen des oberen Lappen bleiben erheblich an Stärke hinter
denen des unteren zurück. Zuweilen ist auch die äußere Schwanzflosse
aus zwei gleichen Lappen zusammengesetzt, während sich die Wirbelsäule
aufwärts biegt und eine Strecke weit in den oberen Lappen eindringt
(Fig. 21). Derartige Flossen sind äußerlich homocerk, ~innerlich
heterocerk~. Beim ~hemi-heterocerken~ Schwanz ist der obere Lappen der
äußerlich gleichlappigen Schwanzflosse noch eine Strecke weit oder
auch bis zur Spitze beschuppt.
[Illustration: Fig. 19.
Diphycerke Schwanzflosse von ¡Polypterus Bichir¡. (Nach ~Kölliker~.)
¡ch¡ hinteres Ende der Wirbelsäule.]
[Illustration: Fig. 20.
Äußerlich und innerlich heterocerke Schwanzflosse vom Stör.]
[Illustration: Fig. 21.
Innerlich heterocerke Schwanzflosse von ¡Amia¡. (Nach ~Kölliker~.)
¡ch¡ verknorpeltes Hinterende der Wirbelsäule mit dem Chordastrang.]
[Illustration: Fig. 22.
Äußerlich homocerke (stegure) Schwanzflosse vom Lachs (¡Salmo Salar¡).
(Nach ~Kölliker~.)
¡ch¡ Ende der Chorda (Schwanzfaden), ¡a¡, ¡b¡, ¡c¡ obere Deckknochen
des Schwanzfadens.]
Bei sämtlichen Cycloid- und Ctenoidfischen ist die Schwanzflosse
äußerlich ~homocerk~ (Fig. 22). Die Wirbelsäule endigt meist vor der
Flosse mit einem Wirbel, an welchen sich eine breite, vertikale,
fächerförmige Schlußplatte (~Hypurale~) anschließt, die aus der
Verschmelzung mehrerer Flossenträger und Hämapophysen entsteht. Über
dieser Schlußplatte liegt meist ein kurzer, knorpeliger, aufwärts
gerichteter Fortsatz der Chorda oder ein schräg aufwärts gerichtetes,
griffelartiges Knochenstück (~Urostyl~). Den homocerken Schwanzflossen
liegt somit eine ~innerliche Heterocerkie~ zugrunde.
Sämtliche paläozoischen Fische haben diphycerke oder heterocerke
Schwänze, hemiheterocerke Formen beginnen im Jura. Die cretaceischen,
tertiären und lebenden Knochenfische haben im ausgewachsenen Zustand
homocerke Schwanzflossen, durchlaufen aber in der Jugend ein
diphycerkes oder heterocerkes Stadium.
Schädel.
Das embryonale ~Primordialcranium~ der Fische ist ~knorpelig~ und
entwickelt sich aus der Chorda dorsalis, die eine Strecke weit in die
Schädelbasis eindringt.
[Illustration: Fig. 23.
Schädel und Kiemenkorb von ¡Squatina vulgaris¡. (Nach ~Gegenbaur~.)
¡Eth¡ Ethmoidalregion (¡Rostrum¡), ¡Po¡ Postorbitalfortsatz, ¡Occ¡
Occipitalregion, ¡PQ¡ Palatoquadratum, ¡L¡ vorderer, ¡L'¡ hinterer,
¡L''¡ unterer Labialknorpel, ¡Md¡ Unterkiefer (¡Mandibula¡), ¡HyM¡
Hyomandibulare, ¡Hy¡ Hyoideum, ¡Co¡ Copula des Zungenbeinbogens,
¡III¡-¡VII¡ Kiemenbögen (¡Branchialia¡), ¡EBr¡ Epibranchiale, ¡CBr¡
Ceratobranchiale, ¡HBr¡ Hypobranchiale, ¡Co'¡ hinterste Copula der
Kiemenbögen, ¡BR¡ Kiemenstrahlen des Hyoideum.]
Bei den ~Selachiern~ (Fig. 23) besteht das Kopfskelett dauernd
aus einheitlichem Knorpel, der oberflächlich mit Plättchen aus
phosphorsaurem Kalk inkrustiert, seltener eine auch in die Tiefe
greifende Verkalkung aufweist. Die Schädelkapsel enthält das
Zentralnervensystem und zwar hinten die Hemisphären des großen und
kleinen Gehirns, in der Mitte die Sehhügel (lobi optici), im vorderen
Teil die Riechnerven; mit der Schädelkapsel vereinigen sich sehr früh
die in der Anlage selbständigen Gehörorgane, Augen und Nasengruben.
Das ~Visceralskelett~ besteht aus einer Anzahl verschiedenartig
ausgebildeter knorpeliger Bögen, von denen der vorderste, der sog.
~Mandibularbogen~, die Mundhöhle umrandet und sich durch Größe und
Bezahnung auszeichnet. Der obere Teil, das ~Palatoquadratum~, ist
mit dem unteren, dem ~Unterkiefer~, gelenkig verbunden; bei den
meisten Haifischen ist er durch Bänder, die von seinem niedrigen,
vorderen Fortsatze ausgehen, an den Schädel geheftet. Bei den
primitiven Haien (Notidanus, Hybodus) erhebt sich das Palatoquadratum
hinten zu einem viel breiteren Fortsatz, der mit dem postorbitalen
Vorsprung des Schädels in gelenkartiger Fläche zusammenstößt. Der
zweite Visceralbogen oder ~Hyoidbogen~ berührt ebenfalls mit seinem
oberen Abschnitt, ~Hyomandibulare~, die Gehörregion des Schädels,
während sein unterer als Zungenbein, ~Hyoid~, ausgebildet ist. Das
Hyomandibulare ist bei Notidanus, Hybodus etc. ein langer, schmaler
Knorpel, der sich ganz dem Hinterrand des Palatoquadratum anschmiegt;
bei den meisten Haien ist es aber verkürzt und verbreitert und weiter
nach hinten geschoben.
Die sog. ~Lippenknorpel~ (Fig. 23) werden häufig als präorale
Kiemenbögen bezeichnet, oder als die knorpeligen Äquivalente des
Maxillare bzw. Prämaxillare (unter Bezug auf Beobachtungen bei
Polyodon) oder auch als neue Erwerbungen bezw. Abgliederungen.
Ihr Auftreten bei älteren fossilen Formen läßt sich zu Beweisen
einstweilen nicht verwerten, es ist immerhin beachtenswert, daß
sie zuweilen selbst alten Formen fehlen oder sehr klein sind.
Ontogenetisch treten sie später auf als die eigentlichen Visceralbogen.
Hinter den Zungenbeinbogen folgen noch fünf (selten sechs oder sieben)
~Visceralbögen~, welche als Stützen der Respirationsorgane dienen,
aus mehreren Stücken zusammengesetzt sind und ventral durch mediane
Zwischenknorpel (~Copulae~) verbunden werden. Sowohl die Kiemenbögen
als auch das Hyoideum, bei alten Formen auch das Hyomandibulare,
tragen knorpelige ~Kiemenstrahlen~. Bei den Holocephalen verschmelzen
Palatoquadratum und Hyomandibulare miteinander und mit der
Schädelkapsel. Der Unterkiefer wird dadurch ~autostyl~, d. h. direkt
an den Schädel eingelenkt.
Bei den ~Knorpelganoiden~ (¡Accipenser¡, ¡Spatularia¡) nehmen
bereits knöcherne Elemente an der Zusammensetzung des Kopfes teil.
Die Schädelkapsel bleibt zwar der Hauptsache nach knorpelig, aber
außen entstehen eine Anzahl Knochenplatten, welche das Cranium oben
und auf den Seiten bedecken, und ebenso entwickelt sich an der
Schädelbasis ein langer schmaler Hautknochen (~Parasphenoid~), welcher
vorne bis zur Ethmoidalregion, hinten bis zum Hinterhaupt reicht.
Auch am Palatoquadratum, Hyomandibulare und Unterkiefer stellen
sich Knochenbelege ein, und ebenso ossifiert eine die Kiemenspalten
deckende Hautfalte zu einem einfachen ~Kiemendeckel~ (Operculum).
Palatoquadratum und Hyomandibulare bilden den frei beweglichen
(~hyostylen~) Träger des Unterkiefers.
Ähnlich wie die Knorpelganoiden verhalten sich auch die ~Dipnoer~,
bei denen jedoch Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Cranium
verschmolzen sind (Autostylie).
Bei den ~Schuppenganoiden~ und ~Knochenfischen~ findet eine mehr
oder weniger vollständige Ossifikation der Schädelkapsel und des
Visceralskelettes statt. Die ~Verknöcherung beginnt~, wie bei den
Knorpelganoiden, zuerst ~mit Hautknochen~, welche anfänglich (durch
eine Bindegewebsschicht) vom Knorpelcranium getrennt bleiben. Die
Bildung der Ersatzknochen erfolgt phylogenetisch später und geht vom
Perichondrium des Primordialschädels aus. Der Knorpel wird durch
Knochen ersetzt (Ersatzknochen, zu diesen gehören z. B. immer die
unteren und seitlichen Hinterhauptsbeine). Eine klare Scheidung
beider Knochenarten ist aber dadurch erschwert, daß die Bildung
von Hautknochen oft in größerer Tiefe vor sich geht und selbst den
unten liegenden Knorpel ergreifen kann. Es kann auch ein Knochen
gemischter Entstehung sein, indem ein Deckknochen mit der gleichfalls
verknöchernden Knorpelunterlage verschmilzt. Das gilt z. B. öfters für
das Supraoccipitale, auch für das Opisthoticum.
Am eigentlichen Cranium (Fig. 24) unterscheidet man drei Regionen
(Occipital- und Gehör-Abschnitt, Orbital- und Ethmoidal-Region).
Die ~Hinterhaupts~- oder ~Occipital-Region~ besteht aus vier
Knorpelknochen: dem ~unteren Hinterhauptsbein~ (Occipitale basilare,
Basioccipitale), welches meist noch Reste der Chorda dorsalis
enthält und mit seinem tief ausgehöhlten Hinterende die Verbindung
mit der Wirbelsäule herstellt, einem rechten und linken ~seitlichen
Hinterhauptsbein~ (Occipitalia lateralia, Exoccipitalia), welche den
größeren Teil des Hinterhauptsloches umgrenzen, oft oben mit dem
Supraoccipitale sich vereinigen, und einem ~oberen Hinterhauptsbein~
(Occipitale superius, Supraoccipitale), das zum Schädeldach gehört,
sich zwischen die davor liegenden Scheitelbeine einschiebt und häufig
mit einer vertikalen Medianleiste oder einem hohen Kamm versehen ist.
[Illustration: Fig. 24.
Schädelkapsel von ¡Cyprinus carpio¡ Lin. (Karpfen). (Nach ~R. Owen~.)
¡BO¡ Occipitale basilare, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡SO¡ Occipitale
superius, ¡OpO¡ Opisthoticum, ¡Ep¡ Epioticum, ¡PrO¡ Prooticum,
¡Sq¡ Squamosum, ¡AlS¡ Alisphenoid, ¡BSph¡ Basisphenoid, ¡OSph¡
Orbitosphenoid, ¡Pa¡ Parietale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Fr¡ Frontale,
¡Prf¡ Präfrontale, ¡Eth¡ Ethmoideum, ¡Vo¡ Vomer, ¡io¡ Interorbitale.]
Die ~Gehörkapseln~ werden seitlich von mehreren, unter den
Gesichtsknochen vollkommen versteckten Knochenpaaren umschlossen.
Man unterscheidet hier das unmittelbar vor den Occipitalia lateralia
gelegene ~Opisthoticum~ (¡OpO¡)[3], das im hinteren oberen Teil an das
Opisthoticum angrenzende ~Epioticum~ ¡EpO¡, und das ~Prooticum~ ¡PrO¡,
welches gewöhnlich die Öffnung des Nervus trigeminus umschließt. Mit
diesen die eigentliche Gehörkapsel bildenden Knochen verbindet sich
jederseits eine über und vor dem Opisthoticum gelegene, teils aus
Hautknochen, teils aus Knorpel hervorgegangene Knochenplatte, das
~Squamosum~ ¡Sq¡ (Pteroticum Park., Schläfenbein), unter der sich der
Kieferstiel (~Hyomandibulare~) einlenkt.
Die seitliche Umgebung der mittleren orbitalen Schädelregion, welche
bald knorpelig oder häutig bleibt, bald mehr oder weniger vollständig
verknöchert, ist äußerlich vollkommen von den Gesichtsknochen bedeckt.
Man unterscheidet hier zwei Knochenpaare: das hintere unmittelbar vor
dem Prooticum gelegene ~Alisphenoid~ und das vordere ~Orbitosphenoid~;
in der Mitte wachsen beide Knochenpaare, namentlich aber die beiden
Orbitosphenoide, häufig zusammen und verschmelzen vollständig
miteinander. Die Orbitosphenoide können auch ganz in einem häutigen
Interorbitalseptum aufgehen. Die Grundfläche des Schädels wird durch
einen Hautknochen, das lange, spanförmige ~Parasphenoid~ gebildet,
welches hinten an das Basioccipitale, vorne an den Vomer anstößt.
Das Dach der beiden hinteren Schädelabschnitte wird wesentlich
von Deckknochen gebildet. So schalten sich zwischen das obere
Hinterhauptsbein und die beiden Squamosa zwei ~Parietalia~
(Scheitelbeine) ein, auf welche nach vorn die zwei ~Frontalia~
(Stirnbeine) folgen, die öfters zu einem einfachen großen
Hauptstirnbein verschmelzen. Seitlich davon liegt vor dem Squamosum
das ~Postfrontale~ (Hinterstirnbein, Sphenoticum Parker), das beiden
Ganoiden zu den Haut-, bei den Teleostiern zu den Knorpelknochen
gehört. Über den Augenhöhlen kommt zuweilen ein kleines
~Supraorbitale~ vor.
Die vordere ~Ethmoidalregion~ besitzt als Basis das ~Pflugscharbein~
¡Vo¡ (Vomer), das gleichzeitig die vordere Decke des harten
Gaumens bildet. Von Vomer steigt schräg nach hinten und oben
jederseits ein z. T. knorpelig präformiertes, oben dermal angelegtes
~Vorderstirnbein~ (~Präfrontale~, Ethmoidale laterale Parker) auf,
das sich mit dem Stirnbein und mit dem die Nasenkapsel oben, vorn und
teilweise seitlich umschließenden ~Ethmoidale~ ¡Eth¡ verbindet. Eine
oder mehrere kleine Deckknochen über jedem Nasenloch, welche sich
zuweilen außen an das Ethmoidale anheften, werden Nasenbeine ¡Na¡
(Nasalia) genannt; das Ethmoid ist ein Ersatzknochen.
Zum ~Visceralskelett~ gehören der Kieferapparat, die Gesichtsknochen
und das Kiemengerüst. Das ~Hyomandibulare~ tritt in enge Verbindung
mit dem hinteren Teil des Palatoquadratum, d. h. dem Quadratum.
Daraus geht der sog. Kieferstiel (Hyomandibulare und Symplecticum und
Quadratum) hervor, welcher als Träger des Unterkiefers am Schädel
durch Bänder beweglich befestigt ist. Das ~Quadratum~ articuliert
unten mit dem Unterkiefer und ist nach oben innig mit dem aus dem
unteren Ende des Hyomandibulare hervorgegangenen ~Symplecticum~
verbunden. An das Quadratbein fügen sich nach vorn das winklig
gebogene Ectopterygoid (ein Deckknochen), nach oben das Metapterygoid,
nach vorne das Mesopterygoid an, dessen vorderes Ende sich mit dem
Palatinum (Gaumenbein) verbindet. Letzteres ist mit seinem Vorderrand
durch Knorpelbänder am Vomer und der Ethmoidalregion angeheftet, es
ist ein Mischknochen, in dem ein Deckknochen und ein Ersatzknochen
vereinigt sind.
Vor dem Gaumenbein liegen jederseits zwei ziemlich große, meist
mit Zähnen besetzte Deckknochenpaare; das vordere derselben, die
~Prämaxilla~ (Zwischenkiefer), stößt vor der Ethmoidalregion durch
eine Symphyse mit dem korrespondierenden Knochen der anderen Seite
zusammen; das hintere, die ~Maxilla~ (Oberkiefer), tritt zuweilen
durch ein schmales, eingeschaltetes ~Jugale~ (Jochbein) mit dem
Quadratum in Verbindung.
Der ~Unterkiefer~ (Mandibula) besteht aus dem Gelenkstück
(~Articulare~, einem Ersatzknochen), einem hinteren unteren Eckstück
~Angulare~, das öfters knorpelig bleibt und dem großen, mit
Zähnen besetzten Hauptstück ~Dentale~, welches als Deckknochen den
Meckelschen Knochen umhüllt. Auf der Innenseite kommt hierzu noch ein
Belegknochen, das ~Operculare~ oder ~Spleniale~, das nicht selten
Zähne trägt und zuweilen (namentlich bei den Crossopterygiern) durch
zwei oder mehr Knochenstücke ersetzt ist.
Eine ungewöhnlich starke Entwicklung erlangen sowohl bei Ganoiden
als Teleostiern mehrere aus einer Hautfalte hervorgehende
~Opercularknochen~. Der vorderste, das ~Präoperculum~, ist meist eine
ziemlich lange, schmale, etwas gebogene Knochenplatte, welche sich
oben an das Hyomandibulare, unten an das Quadratum anheftet; dahinter
liegt oben ein ~Operculum~ von meist ansehnlicher Größe, ferner ein
Suboperculum und als unterstes Stück ein öfters mit dem Unterkiefer
zusammenhängendes ~Interoperculum~.
Eine wechselnde Anzahl kleiner Hautknochen begrenzen als
~Suborbitalia~ bogenförmig den hinteren und unteren Rand der
Augenhöhle. Das über derselben gelegene ~Supraorbitale~ (¡S Or¡),
sowie das ~Lacrimale~ ¡L¡ (Tränenbein) sind kleine Hautknochen, welche
in enger Verbindung mit dem Cranium stehen, aber nur selten entwickelt
sind. Das schon erwähnte Präfrontale ist ein Mischknochen.
[Illustration: Fig. 25.
Rechte Hälfte des Zungenbeins und der Kiemenbögen vom Barsch (¡Perca
fluviatilis¡). (Nach ~Cuvier~.) ¡II¡ Zungenbeinbogen, ¡III¡-¡VI¡
Kiemenbögen, ¡IHy¡ Interhyale, ¡EHy¡ Epihyale, ¡HHy¡ Hypohyale, ¡GHy¡
Glossohyale (Zungenbein), ¡UHy¡ Urohyale. ¡Co¡ Copulae d. Kiemenbögen,
¡Phs¡ obere Schlundknochen, ¡BrR¡ Kiemenhautstrahlen.]
Das ~Kiemengerüst~ (Fig. 25) der Ganoiden und Teleostier unterscheidet
sich nicht unerheblich von jenem der Selachier. Abgesehen davon, daß
die bei letzteren dem Hyomandibulare anhaftenden Kiemenhautstrahlen
hier zu ~Opercularplatten~ umgewandelt sind, und daß hinter dem
Hyoideum nie mehr als fünf (selten vier) knöcherne Bögen auftreten,
sind die ~Kiemenhautstrahlen des Zungenbogens~ als kräftige
Knochenstücke oder Blätter ausgebildet. Das ~Hyoideum~ zerfällt
in ein oberes Epihyale, ein mittleres Ceratohyale und ein kleines
aus zwei Stücken bestehendes Hypohyale (Basihyale); das mediane
Verbindungsstück (~Copula~) verlängert sich mehr oder weniger weit
nach vorn als ~Glossohyale~ (Zungenbein) in die Zunge und ist bald mit
Zähnen bedeckt, bald zahnlos; ein zweites nach hinten gerichtetes,
zur Copula gehöriges Knochenstück heißt ~Urohyale~. Die ~Kiemenbögen~
(Branchialia) sind gleichfalls aus je drei Stücken (Epi-, Cerato- und
Hypo-Branchiale) zusammengesetzt, durch Copulae in der Mitte verbunden
und ihrer ganzen Länge nach mit feinen knorpeligen Strahlen, auf der
Innenseite zuweilen mit zahnähnlichen Höckern oder Stacheln besetzt.
An die Epibranchialia schließen sich noch kurze, häufig Zähne tragende
obere ~Schlundknochen~ an. Von dem Epibranchiale des 1. Bogens
aus bildet sich bei den Labyrinthfischen die knöcherne Unterlage
des akzessorischen Respirationsorgans. Der letzte (5.) Kiemenbogen
ist meist mehr oder weniger modifiziert und bildet die unteren
Schlundknochen.
Die ~paarigen Flossen~ entsprechen den ~Extremitäten~ der höheren
Wirbeltiere und zwar die ~Brustflossen~ den vorderen, die
~Bauchflossen~ den hinteren.
Sowohl die Brust- als auch die Bauchflossen heften sich an
ursprünglich knorpelige Bogen (Schulter- und Beckengürtel) an, die
durch Ossifikation in eine verschiedene Anzahl einzelner Knochenstücke
zerfallen können. Mit Ausnahme der Selachier befestigt sich der
~Schultergürtel~ am oberen Hinterhauptsbein oder am Squamosum. Er
bildet bei den Selachiern (Fig. 28 A) einen ventral geschlossenen
einfachen, selten, bei paläozoischen Formen, mehrteiligen, hinter
den Kiemen gelegenen Knorpelbogen, dessen dorsale Enden entweder
frei endigen oder sich an die Wirbelsäule anheften (Rochen); an der
Insertionsstelle der Flosse ist er aufgetrieben und von Nervenlöchern
durchbohrt. Bei manchen Ganoiden (¡Chondrostei¡, ¡Crossopterygii¡,
¡Heterocerci¡) lagern sich dem primären knorpeligen, aus zwei auch
ventral gesonderten Hälften bestehenden Schultergürtel jederseits
drei Deckknochen an, wovon der mittlere größte von Gegenbaur
als ~Cleithrum~, der untere als ~Claviculare~, der obere als
~Supraclavicula~ bezeichnet werden. Letztere zerfällt zuweilen in zwei
Stücke, wovon das obere Posttemporale genannt wird. Bei den übrigen
Ganoiden und den Knochenfischen wird der primäre Schultergürtel sehr
verkleinert. Zwei, durch Zackennähte an der inneren und hinteren
Seite der sehr großen Clavicula befestigte Knochen, wovon der hintere
der ~Scapula~ (Schulterblatt), der vordere mehr nach innen gelagerte
dem ~Coracoid~ entspricht, bilden hier den Brustgürtel. Bei mehreren
Familien (~Physostomen~) kommt hierzu noch ein drittes, schmales,
brückenförmig gegen die Clavicula sich wölbendes Spangenstück.
Der Hauptknochen des Schultergürtels der Teleostier ist immer die
~Clavicula~, deren Größe und Form außerordentlich variiert.
Er ist nach ~Bütschli~ aus der Vereinigung von Clavicula und Cleithrum
hervorgegangen, nach ~Gegenbaur~ entspricht er nur dem Cleithrum,
während die Clavicula zurückgebildet ist.
Nach oben schließen sich als Belegknochen eine Supraclavicula und
ein Posttemporale (¡Pt¡) an, hinten lagert sich ein meist schmaler
akzessorischer Hautknochen, die Postclavicula an.
[Illustration: Fig. 26.
Brustflosse von ¡Ceratodus Forsteri¡. Queensland.]
[Illustration: Fig. 27.
Brustflosse von ¡Squatina¡ (ohne die äußeren Hornfäden). ¡p¡
Propterygium, ¡ms¡ Mesopterygium, ¡mt¡ Metapterygium, ¡r¡ Radien.]
Die ~Brustflossen~ selbst lassen sich im einzelnen schwer mit dem
Bau der vorderen Extremitäten der höheren Vertebraten vergleichen.
Nimmt man mit ~Gegenbaur~ die biseriale Flosse des ¡Ceratodus¡ als
die der Urflosse (Archipterygium) am nächsten stehende Grundform
an, so sieht man auf den größtenteils knorpeligen Brustgürtel zwei
größere Knorpelstücke folgen, an welche sich dann eine lange Kette
kleinerer zylindrischer oder quadratischer Glieder anreiht, von
denen nach beiden Seiten Knorpelstrahlen ausgehen. Eine zentrale
Achse der Brustflosse besaß auch die erloschene Selachier-Gattung
¡Pleuracanthus¡, dagegen sind die Knorpelstrahlen bei allen übrigen
Selachiern vorwiegend einreihig angeordnet. Hier verbinden sich drei
größere, nebeneinander gelegene Knorpel, das ~Pro-~, ~Meso-~ und
~Metapterygium~, mit dem Brustgürtel und an jedes derselben fügen sich
mehrere aus Knorpelstücken zusammengesetzte Radien an (Fig. 27). Am
stärksten ist immer das Metapterygium ausgebildet, die beiden anderen
sind häufig stark reduziert oder können sogar vollständig fehlen. Die
häutige Flosse selbst ist von zahlreichen, stets paarig auftretenden
Hornfäden durchzogen.
Bei den Ganoiden und noch mehr bei den Teleostiern findet eine
ziemlich weitgehende Rückbildung der von den Basalstücken
ausstrahlenden Radienglieder statt. ¡Polypterus¡ besitzt noch drei
Basalstücke (Figur 28 B), bei den meisten übrigen Ganoiden dagegen
bildet das Metapterygium fast allein die Stütze für die Flosse; Meso-
und Propterygium verkümmern. Dafür treten aber zwei bis drei Radien
in gleiche Reihe mit den Basalstücken und verbinden sich mit dem
Brustgürtel.
[Illustration: Fig. 28.
Schultergürtel und Brustflosse von ¡A¡ ¡Heptanchus¡ (Selachier), ¡B¡
¡Polypterus¡ (Ganoid), ¡C¡ ¡Salmo¡ (Teleostier). ¡cl¡ Clavicula, ¡co¡
Coracoid, ¡sc¡ Scapula, ¡pcl¡ Postclavicula, ¡scl¡ Supraclavicula,
¡pt¡ Posttemporale, ¡p¡ Propterygium, ¡ms¡ Mesopterygium, ¡mt¡
Metapterygium, ¡r¡ Radien der Flossenstrahlen, ¡fs¡ äußere
Flossenstrahlen.]
In gleicher Weise besteht die Basis der Brustflosse bei den
Teleostiern stets aus vier bis fünf gleichartigen, abgeplatteten
Knochenstücken, denen eine wechselnde Anzahl kurzer Knorpelstückchen
angefügt ist. In gleichem Maße als die peripheren Teile des primären
Flossenskeletts zurückgehen, entwickeln sich auf beiden Flächen der
häutigen Flosse ossifizierte Flossenstrahlen als sekundäre Bildungen.
Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. ~Beckengürtel~
der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei den
Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern
durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers liegt
oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. An diesen
Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Metapterygium)
der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uniserialer
knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben sich nur
noch bei ¡Polypterus¡ zwei kleine Knorpelstücke als Überreste eines
Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Teleostiern
fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metapterygium
jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als einfacher,
länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte Platte den
ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum Flossenskelett
gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Teleostiern dagegen meist
knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar gänzlich geschwunden. Die
Hautflosse selbst enthält zahlreiche gegliederte Knochenstrahlen. Eine
eigentümliche Entwicklung zeigt der Beckengürtel bei den Dipnoern.
Er stellt eine unpaare, vierseitige, vorn in einen langen Fortsatz
auslaufende Knorpelplatte dar, an welche sich die knorpelige Achse der
biserialen Flosse anheftet.
Während die Bauchflossen bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern stets
am Bauchende stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig weit nach
vorn und treten sogar mit dem Schultergürtel in Verbindung. Durch
diese Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben sich auffällige
Modifikationen in der Gesamterscheinung der Knochenfische, die in der
Systematik weitgehende Verwertung finden.
[Illustration: Fig. 29.
Gehörknöchelchen (Otolith) eines Knochenfisches. Oligocän. Lattdorf.
Nat. Gr.
¡a¡ von außen, ¡b¡ von innen.]
Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in
gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile ~Otolithen~[4])
(Gehörsteine) (Fig. 29); es sind Ausscheidungen von ~kohlensaurem
Kalk~ innerhalb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders
im sog. Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest
umschriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des
~Sacculus~ heißt ~Sagitta~, der in der ~Lagena Asteriscus~, nach
der Form, die sie bei Cypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena
auffallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis
eingesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus
größten Otolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig
findet. Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein,
und der umfangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die
der Labyrinthwand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen
sehr verschieden geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er
ist nach den Umrissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der
Labyrinthwand, in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes
sich vollziehen, und das wichtigste und beständigste Merkmal am
Otolithen. Durch die Arbeiten von ~Koken~, ~Schubert~, ~Priem~ u. a.
ist aus dem Studium der Otolithen besonders für die Statistik der
Teleostier wertvolles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das
hohe Alter der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus
der Bestimmung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische
großer Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otolithen
oft allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen.
Die ~Systematik~ der Fische hat sich seit ~Aristoteles~ vorzüglich auf
Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die Beschaffenheit
und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane gestützt.
Schon ~Artedi~, ~Bonaparte~, ~Lacépède~, ~Cuvier~ und ~Valenciennes~
stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett versehenen
Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder in
verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische wurde
hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifischzähne,
Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Cheloniten,
Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus verschiedenen
Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, Oeningen,
Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt und mehrfach
beschrieben waren. Das epochemachende Werk von ~L. Agassiz~ lieferte
(1833-1834) eine vollständige Übersicht aller bis dahin bekannten
fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf das Hautskelett
begründete Einteilung der Fische in 4 Hauptgruppen: ¡Placoidei¡,
¡Ganoidei¡, ¡Cycloidei¡ und ¡Ctenoidei¡ einzuführen. ~Joh. Müller~
vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeichnung ¡Teleostei¡
(Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und zerlegte die
Knorpelfische in 4 Unterklassen: ¡Leptocardii¡, ¡Cyclostomi¡,
¡Selachii¡ und ¡Dipnoi¡. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der
Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von ~Cope~, ~Jordan~,
~Gill~, ~Traquair~, ~A. Smith Woodward~ u. a. an.
Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten Formen wurden
auf 3 ~Klassen~ verteilt, die weit geschieden sind: ¡Leptocardii¡,
¡Marsipobranchii¡, ¡Pisces¡.[5]
Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte Diagnose
führt zu der Gruppierung:
I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. Gehirn
nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz; mehrere
kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz.
Leptocardii.
II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über die
Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt (mindestens
eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich entwickelt.
A. Schädel unvollkommen, kein Unterkiefer. Kein Becken, kein
Schultergürtel, keine paarigen Extremitäten. Kiemen beutelförmig.
Marsipobranchii.
B. Schädel gut entwickelt, mit Unterkiefer. Schulter- und Beckengürtel
vorhanden. Paarige Extremitäten vorhanden (bzw. ~wieder~
atrophiert). Schultergürtel beider Seiten ventral vereinigt.
Kiemen nicht beutelförmig.
Pisces.
Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch hinausgreifen
und die ¡Leptocardier¡ nicht nur als eine den Fischen gleichwerte
Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche ~allen~ anderen
Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder ontogenetisch
noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt.
Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der
¡Marsipobranchier¡. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers
und der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten
scheidet, sondern die fundamental abweichende Bildung des
Knorpelschädels und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den
eigentlichen Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine
Zusammenordnung mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine
paarigen Extremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch
nicht gerechtfertigt.
Nach Ausscheidung auch der ¡Marsipobranchier¡ (¡Cycliae¡), die fossil
nicht sicher[6] bekannt sind, lassen sich dann die Fische in folgender
Weise teilen:
I. Unterklasse: ¡Placodermi¡ (Agnatha). Ohne paarige Extremitäten.
Ohne Unterkiefer. Mit Hautzähnchen, welche durch Verbindung mit
einer sklerosierten Unterlage oft zu Platten vereinigt sind.
1. Ordnung: ¡Anaspida.¡ Spindelförmig, heterocerk. Hautzähnchen am
Kopf isoliert, am Rumpf zu Schuppen vereinigt.
2. Ordnung: ¡Heterostraci.¡ Flach, mit breiter Kopfregion und
schlankem Schwanz; ohne Knochenzellen. Heterocerk.
Unterordnungen oder Familien: ¡Coelolepidae¡, ¡Pteraspidae¡,
¡Psammosteidae¡.
3. Ordnung: ¡Osteostraci.¡ Kopfregion mit großen Platten. Die untere
Lage der Platten mit Knochenzellen. Augen genähert.
4. Ordnung: ¡Antiarchi.¡ Kopf und vorderer Rumpf mit Platten
bedeckt, welche Knochenzellen enthalten.
II. ~Unterklasse~: ¡Elasmobranchii.¡
III. ~Unterklasse~: ¡Holocephali.¡
IV. ~Unterklasse~: ¡Dipnoi.¡
V. ~Unterklasse~: ¡Arthrodira.¡
VI. ~Unterklasse~: ¡Teleostomi.¡
Diesen ~letztgenannten~ 5 Abteilungen kommt sämtlich der Besitz
von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte sie
also als ¡Gnathostomata¡ ~oder~ ¡Eupterygia¡ zusammenfassen.
Die ¡Elasmobranchier¡ und ¡Holocephalen¡ sind durch knorpliges
Innenskelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler
Knochen, Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, ¡Holocephalen¡
und ¡Dipnoer¡ durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das
Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die ¡Dipnoer¡ treten aber auch
in Beziehung zu den ¡Teleostomen¡, wie durch einen Vergleich der
älteren ¡Dipnoer¡ und ¡Crossopterygier¡ erhellt, und sind anderseits
auch den ¡Arthrodira¡ (¡Coccosteus¡ u. a.) näher verwandt. Dagegen
ist die Verwandtschaft der ¡Arthrodira¡ mit den ¡Placodermen¡
(¡Antiarchi¡) nicht so nah, wie früher angenommen.
Die ¡Anaspida¡, ¡Heterostraci¡, ¡Osteostraci¡, ¡Antiarchi¡ haben
weder paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen
Anhänge der ¡Antiarchi¡ sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere
nicht homolog). Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage)
der ¡Anaspida¡ und der ¡Coelolepiden¡ ist nichts bekannt; bei den
¡Heterostraci¡ sehen wir die in der Haut durch Konkreszenz der
Hautkörner entwickelten Platten, aber nichts vom Schädel. Die
Bezeichnung ¡Agnatha¡ für Placodermi kann nur aussagen, daß in
normaler Form entwickelte, am Schädel articulierende Unterkiefer
nicht beobachtet sind; morphologische Äquivalente der Unterkiefer
können trotzdem vorhanden gewesen sein. Bei ¡Pterichthys¡ sind die
zwei vor den Semilunarplatten des Ventralschildes gelegenen Stücke
schon auf den knöchernen Belag eines Unterkieferknorpels beziehbar.
Bei ¡Tremataspis¡ ist die entsprechende Region von zahlreichen
Platten bedeckt, bei ¡Drepanaspis¡ ist weitgehende Konkreszenz
in der mittleren Lage eingetreten. ~Auf die Ausdehnung und
Einschränkung~ dieser ~Hautgebilde~ hat die Beweglichkeit der Region
~unmittelbaren und formativen Einfluß~. Wir sind noch nicht in der
Lage, hier die progressiven Reihen von den regressiven zu sondern.
Bringt man ¡Coccosteus¡ (und Verwandte) in enge Beziehung zu den
¡Antiarchi¡, wie dies wieder versucht wird (~Jaekel~), so ist, da
¡Coccosteus¡ isolierte, gelenkig dem Schädel angehängte, bezahnte
Unterkiefer hat, die Stellung der ~Agnatha~ abseits des Weges und
ihre Kieferlosigkeit ein regressives Merkmal. Ist der Vergleich des
Palatoquadratum-Mandibular-Bogens mit Kiemenbogen berechtigt, so
ist schon hieraus gegeben, daß Agnathie (Mangel eines Unterkiefers)
entweder nur auf den Mangel von erkennbaren Deckknochen bezogen werden
kann, was einen Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige
Unterlage nicht zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist.
Unterklasse. #Placodermi.#
¡Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten
Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu
umfangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne
Unterkiefer.¡
Die ~Placodermen~ umfassen auffallend gestaltete Fische des Silurs
und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt und in
der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der Abteilung
ist dadurch verringert, daß die an Coccosteus sich anschließenden
Formen abgetrennt und als ¡Arthrodira¡ neben die Dipnoer gestellt
sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Einfügung der
besonders von Traquair untersuchten ¡Anaspida¡ und ¡Coelolepidae¡
erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten Formen
angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aussehen eines
¡Thelodus¡ etc. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich auch gegen die
Benennung ¡Ostracodermi¡ anführen, die sich auch nur auf eigentliche
Panzerfische bezog. Sie wurde von ~Cope~ und ~A. Sm. Woodward~
eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt und damit
den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen genommen wurde.
Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeichnung Placodermen auch
nach den notwendigen Veränderungen am Umfang der Gruppe nicht fallen
zu lassen, denn nach wie vor umschließen sie den Kern der alten
Agassizschen Abteilung: die ¡Heterostraci¡ (¡Pteraspis¡ und Verw.),
¡Osteostraci¡ (¡Cephalaspis¡ und Verw.) und ¡Antiarchi¡ (¡Pterichthys¡
und Verw.), zu denen noch Traquairs ¡Anaspida¡ kommen.
Die Stellung der ¡Placodermen¡[7] bei den Fischen scheint trotz
der neueren Arbeiten ~Pattens~, der sie als ¡Peltocephalata¡ mit
Arthropoden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die
Coccosteiden (¡Arthrodira¡) scharf von den Antiarchi getrennt
werden dürfen, ist wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch
Hinweise von ~Jaekel~, dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht
veröffentlicht sind.
Die ¡Placodermen¡ umfassen die merkwürdigsten und zugleich ältesten
Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. Der ~Mangel
an paarigen Flossen~ ist noch wichtiger als die Agnathie, denn
das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den Mangel knorpelig
angelegter Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter dieser Formen gefolgert
wird, daß die ältesten Fische noch keine paarigen Flossen besaßen, der
Erwerb solcher sich demnach erst in der Weiterentwickelung der Fische
vollzog, so muß beachtet werden, daß auch die Selachier bis zum Silur
zurückreichen (¡Onchus¡) und demnach die Ausbildung der Extremitäten
bei Fischen älter sein muß als die bisher gefundenen Placodermen.
Ordnung. #Anaspida.# Traquair.[8]
~Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extremitäten und
Extremitätengürtel. Innenskelett ohne Ossifikationen. Schuppen der
Haut homogen oder etwas faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen),
jedoch läßt der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu.~
Familie: #Birkeniidae.# Traquair.
¡Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem
Schwanz. Dorsalis weit hinten. Ohne Augen.¡
[Illustration: Fig. 31.
¡Birkenia elegans¡ Traq. Nat. Gr. Rekonstruktion von Traquair.]
¡Birkenia¡ Traqu. Schuppen des Rumpfes schmal und hoch, in mehreren
Längsreihen und so angeordnet, daß die Vertikalreihen schräg von oben
nach unten vorn ziehen. Der vorn breit gerundete Kopf mit kleineren
Schuppen, die sich in mehrere Komplexe ordnen. Am Hinterrande des
Kopfes 8 kleine, runde Löcher (? Kiemenlöcher). Bauch mit größeren
Stachelschuppen. ¡B. elegans¡ Tr. Obersilur (Ludlow, häufig im
Downtonian von Lanarkshire).
¡Lasanius¡ Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen Reihe
großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem Kopf
8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben
scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). ¡L. armatus¡ Traqu. Obersilur
(Downtonian) von Lanarkshire.
[Illustration: Fig. 32.
¡Lasanius problematicus¡ Traquair. Rekonstruierter Umriß nach
Traquair. Eingetragen sind auch die hinter dem Kopf liegenden
Knochenstäbe.]
Ordnung. #Heterostraci.#
~Fische mit breitem, deprimiertem Vorderkörper und schlankem,
verschmälerten Schwanz, der in eine heterocerke, öfter tief
ausgeschnittene Flosse ausläuft. Augen weit voneinander getrennt
an den Seiten des Kopfes. Mundspalte meist auf der Unterseite.
Kiemenöffnungen unbekannt. Haut mit harten, dentinösen Schüppchen oder
mit größeren Schuppen und Platten, die aus der Vereinigung der kleinen
Hautschüppchen auf basalen Platten entstehen. Keine Knochenkörperchen
in den Platten.~
Die schärfer umschriebene, auf die Pteraspiden allein gegründete
Diagnose der ¡Heterostraci¡ mußte nach der Entdeckung von ¡Thelodus¡
und ¡Drepanaspis¡ beträchtlich erweitert werden. Es ist aber
ersichtlich, daß die drei Familien: ¡Coelolepidae¡, ¡Drepanaspidae¡
und ¡Pteraspidae¡ in engerem Zusammenhange stehen. Obersilur, Devon.
Familie: #Coelolepidae.# Pander.[9]
¡Gestalt rochenartig, mit breitem, rundem Vorderteil und schmalem
Körper. Der vordere Teil von flossenartigen Lappen begleitet, die nach
hinten weiter heraustreten. Schwanz tief ausgeschnitten, heterocerk.
Augen (?) klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen
kleinen Chagrinschuppen, aus Dentin mit Ganoinbelag.¡
[Illustration: Fig. 33.
¡A Lanarkia spinosa¡ Traquair. ¡B Thelodus scoticus¡ Traquair. Beide
rekonstruiert von Traquair.]
¡Thelodus¡ Ag., (¡Turinia¡ Traquair, ¡Coelolepis¡, ¡Thelolepis¡,
¡Pachylepis¡, ¡Nostolepis¡ Pander). Schuppen mit Basis und einer durch
eine Einschnürung abgetrennten Krone, rund, oval oder vierseitig,
zuweilen nach hinten spitzig. Unterseite meist mit einer Höhlung,
die in die Pulpa führt. Kleine Dorsalis. Bei ¡Thelodus Pagei¡
zeichnen sich auf der dorsalen Fläche des Stückes jederseits einer
medianen Einsenkung 8 flache, rippenartige Schwellen ab, welche dem
Kiemengerüst entsprechen werden. ¡Thelodus scoticus¡ und ¡planus¡
Traqu., Obersilur, Schottland. ¡Th. Pagei¡ Powrie sp. Unteres Oldred.
Die Schuppen häufig im obersilurischen Beyrichienkalk und der oberen
Oeselschen Stufe.
¡Lanarkia¡ Traqu. Die Schuppen bestehen aus hohlen Kegeln ohne Basis.
Keine Dorsalflosse. ¡L. horrida¡ Traqu., ¡spinosa¡ Traqu., ¡spinulosa¡
Traqu., Obersilur, Schottland.
[Illustration: Fig. 34.
¡A¡ ¡Thelodus Pagei¡ Powrie. c. 1:5.
¡B¡ Schuppen des Vorderrandes.
¡C¡ Schuppen (¡Coelolepis¡-Typus) aus dem Ludlow. (Nach ~Traquair~.)]
Familie: #Gemündenidae.#
¡Form rochenartig, mit schmalem Schwanz und breiter vorderer Scheibe.
Haut mit zahlreichen Höckerchen (? Chagrin). Ein inneres Skelett der
Kopfregion undeutlich unter der Haut erkennbar; segmentierte Achse.¡
Die Stellung dieser Familie ist unsicher; wenn das Vorhandensein eines
inneren segmentierten Skeletts sich bestätigt, dürfte es sich um einen
Selachier handeln.
¡Gemündenia¡ Traqu. Unterdevon.
Familie: #Drepanaspidae.# Traquair[10].
¡Kopf äußerlich nicht vom Rumpf geschieden, beide in einen Panzer
geschlossen, dessen Oberfläche zierliche Tuberkel trägt. Mund
terminal, ohne Zähne, ohne erkennbare Kiefer. Schwanz beschuppt,
dorsal und ventral mit gekielten, imbrizierenden Fulcren.
Schwanzflosse heterocerk, aber nicht stark ausgerandet, mit
kleinen Schuppen bedeckt, ohne sichtbare Strahlen. Keine Dorsalis.
Seitenlinien nicht beobachtet. Dorsal und ventral je eine große
Platte, vor der ventralen eine kleinere, welche die Mundspalte nach
hinten begrenzt. An eine lange, seitliche, nach vorn zugespitzte und
relativ schmale Platte legen sich vorn und hinten (ventral) noch je
einige größere. Die Zwischenräume zwischen den großen unpaaren Platten
der Dorsal- und Ventralseite und dem Zuge der Seitenplatten sind durch
kleine, unregelmäßige Plättchen gefüllt. Die kleinen Augenlöcher (?)
etwas ventral gerückt. Anus am Ende der großen Ventralplatte. (Durch
die Lage von Mund und After ist diese Seite als ventrale deutlich
gekennzeichnet.)¡ Die breite flache Form wird sich etwas ändern, wenn
man die Entstellung durch Zusammenpressung korrigiert. Dann rücken
auch die »Augen« auf die Seiten selbst.
[Illustration: Fig. 35.
¡Drepanaspis gemündenensis¡ Schlüter. Rekonstruktion von Traquair.
Etwa 1:3. Die Ornamente der Platten sind fortgelassen; der Schwanz
ist etwas gedreht, um die Schwanzflosse im Profil zu zeigen. ¡A.¡
¡r¡ Rostralplatten, ¡c¡ mittlere Dorsalplatte, ¡p. l¡ hintere
Lateralplatten, ¡x¡ wahrscheinlich Augenöffnungen. ¡B.¡ ¡m¡, ¡m v¡
die großen mittleren Platten. ¡a v l¡, ¡p v l¡ vordere und hintere
Ventrolateralplatten. ¡pl¡ Seitenplatten (Cornua), ¡r¡ Rostralplatten,
¡e l¡ äußere Labialplatten, ¡x¡ Stelle der Augen.]
¡Drepanaspis¡ Schlüter.
¡Dr. gemündenensis¡ Schlüter. Unterdevon, Hunsrück.
¡Psammosteus¡ Ag. Devon. Livland, Schottland, Spitzbergen.
Familie: #Pteraspidae#.[11]
¡Hautschüppchen zu größeren Platten und Schuppen zusammengezogen.
Kopf und vorderer Teil des Rumpfes mit einem aus mehreren Stücken
zusammengesetzten, selten einfachen Rückenschild und einer einfachen
Ventralplatte bedeckt. Jede Platte aus 3 Schichten ohne Knochenzellen
bestehend. Die Mittelschicht mit maschigen Hohlräumen und Kanälen,
die außen in einer Doppelreihe von Poren münden. Die Platten sind mit
zarten, emaillierten Leisten verziert, die sich den Rändern parallel
ziehen. Augen klein, am Außenrand des Rückenschildes. Hinterer Teil
des Rumpfes mit rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz unbekannt.¡
Oberes Silur, Devon.
Von diesen sonderbaren Formen finden sich meist nur isolierte
Kopfplatten, die sich durch den Mangel an Knochenzellen[12] von den
übrigen Placodermen unterscheiden. Die äußere Schalenlage besteht aus
Dentin, die innere aus parallelen Lagen phosphorsauren Kalkes.
[Illustration: Fig. 36.
¡Pteraspis rostrata¡ Ag., von oben, Schwanz etwas gedreht. Nach A. Sm.
Woodward, Traquair und Andreae. c. 1:3.]
[Illustration: Fig. 37.
¡Pteraspis rostrata¡ Ag., von der Seite, c. 1:3. Unt. Oldred
(Passagebeds) von Herefordshire. Nach A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide
to the fossil Reptilia etc.«, mit Genehmigung der Trustees des British
Museum of Nat. Hist.]
¿Pteraspis¿ Kner (¡Palaeoteuthis¡, ¡Archaeoteuthis¡ Roemer,
¡Scaphaspis¡ R. Lank.) Rückenschild vorn in eine schmale Schnauze
verlängert, hinten mit einem (gelenkig befestigten) Medianstachel,
aus 7 fest verbundenen Stücken bestehend. Bauchschild einfach
(¡Scaphaspis¡). Die Zusammensetzung des Rückenschildes ist: ein großes
~Mittelschild~, mit einem dreiseitigen ~Rostralschild~ vorn und dem
~Dorsalstachel~ hinten; zwei ~Orbitalschilder~, welche die Augen ganz
einschließen und sich zum Teil zwischen Mittelschild und Rostralschild
einschieben, zwei sog. Cornua, welche die hinteren Seitenecken bilden
und von einem großen Loch (? Kiemenloch) durchbohrt sind. Die kleinen
Augen sind von einem Augenring umgeben. Auf der Unterseite des
Dorsalschildes liegt zwischen den Augen eine Grube, welche auf die
Epiphyse bezogen wird. Die durch Poren nach außen mündenden maschigen
Kanäle der Mittelschicht sollen dermale Sinnesorgane (den Seitenlinien
entsprechend) enthalten haben. Obersilur; England, Podolien, Galizien,
Schweden, Petschoraland, Spitzbergen, Nordamerika. Unteres Oldred bzw.
Gédinnien von Schottland, England, Nordfrankreich, Belgien, Galizien,
Eifel.
[Illustration: Fig. 38.
¡a¡, ¡b¡ ¡Pteraspis rostrata¡ Ag. Unt. Devon, (Cornstones).
Herefordshire. ¡a¡ Rückenschild, 1/2 nat. Gr., restauriert. ¡b¡
Bauchschild (¡Scaphaspis Lloydii¡ Ag.) 2/3 nat. Gr. (Nach ~R.
Lankaster~.) ¡c¡ ¡Pteraspis¡ Rücken- und Bauchschild, restauriert nach
einem in Galizien gefundenen Exemplar. (Nach ~Alth~.)]
[Illustration: Fig. 39.
¡Pteraspis Lloydii¡ Ag. sp. Ein Stück der Schale, stark vergr. ¡a¡
obere. ¡b¡ mittlere, ¡c¡ untere Schicht. (Nach ~Ray Lankaster~.)]
[Illustration: Fig. 40.
¡Pteraspis rostrata¡ Ag. Vertikalschnitt durch das Kopfschild parallel
einer Längsleiste. Stark vergr. (Nach ~Ray Lankaster~.)]
[Illustration: Fig. 41.
¡Cyathaspis integer¡ Kunth. 1/2 nat. Gr. Nach ~Jaekel~. Die
Innenfläche des Rückenpanzers eines ¡Cyathaspis integer¡ Kunth
(Orig.-Mus. Berlin) aus obersilurischem Wenlockkalk (sog.
Graptolithengestein) von Erkner bei Berlin. Vorn seitlich die
Ausschnitte der Augen, median die Grube für die Epiphyse, dahinter
seitlich die paarigen Eindrücke von Kiemenbögen und medianen Narben,
die der rautenförmigen Grube von Cephalaspiden und ¡Tremataspis¡
entsprechen könnten.]
¿Palaeaspis¿ Claypole (¡Holaspis¡ R. Lank.). Rückenschild einfach,
ohne Dorsalstachel. Orbita nicht ganz von der Orbitalplatte
umschlossen. Unteres Oldred, Schottland. Devon, Nordamerika.
¿Cyathaspis¿ Lank. (¡Diplaspis¡ Matthew). Rückenschild vierteilig,
aus einem großen Mittelstück, zwei schmalen Seitenstücken und einem
unpaaren, vorn abgerundeten Rostralstück bestehend. Ob. Silur;
England, Gotland. Unteres Oldred, Schottland.
Ordnung. #Osteostraci.#[13]
~Kopf durch ein großes, am Rande umgeschlagenes Knochenschild und
meist auch durch ventrale Knochenbildungen oder Platten geschützt.
Augen einander sehr genähert. Eine Dorsalflosse, Schwanz heterocerk.
Rumpf mit Schuppen, von denen die auf den Flanken stehenden meist sehr
hoch, die des Rückens häufig gekielt, die der Bauchseite ¥V-förmig¥
geknickt (oder durch ebenso verlaufende Reihen kleiner Schuppen
ersetzt) sind.~
Die Kopfplatten bestehen aus einer dünnen Schmelzschicht, einer
darunter liegenden Osteodentinschicht (mit Knochenkörperchen oder mit
Dentinröhrchen), einer mit groben Kanälen und maschigen Hohlräumen
erfüllten mittleren Lage, und der basalen, an langgestreckten,
spindelförmigen Knochenkörperchen reichen Isopedinschicht. Obersilur
bis Oberdevon.
Familie: #Cephalaspidae# Ag.
¡Kopfschild vorn gerundet oder leicht verschmälert, hinten abgestutzt,
an den Ecken in lange Stacheln (Hörner, Cornua) ausgezogen, mit
sternförmigen Höckern oder Körnchen. Die knöcherne Brücke zwischen
den Augen fest mit dem Kopfschild verschmolzen. Die dorsolateralen
Schuppen sehr hoch, imbrizierend, in 3 Reihen.¡ Obersilur bis Devon.
[Illustration: Fig. 42.
¡Cephalaspis Murchisoni¡, etwa 1:2. Unt. Oldred (Passagebeds),
Herefordshire.
Nach A. Sm. ~Woodward~. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.«,
mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Nat. Hist.]
[Illustration: Fig. 43.
¡Cephalaspis Lyelli¡ Ag. Old red. Arbroath, Forfarshire. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~Lankaster~.)]
¿Cephalaspis¿ Ag. (¡Eucephalaspis¡, ¡Hemicyclaspis¡, ¡Zenaspis¡ R.
Lank.). Hinterecken des Kopfschildes mit mäßig langen Hörnern. Im
Ausschnitt des Kopfrandes über ihnen tritt ein lappenartiges Gebilde
auf. Es hängt mit der Mittellage des Kopfschildes zusammen[14] und
ist von gleicher zelliger Struktur, aber lockerer gebaut, daher wohl
biegsam. Die äußeren Lagen (Osteodentin, Isopedin) fehlen ihm.
Nach dieser Darstellung handelt es sich nicht um eine Flosse; die
Deutung als eine Art Kiemendeckel kann wohl nur auf die Funktion
abstellen, nicht auf die morphologische Äquivalenz. Dorsalflosse ohne
eigentliche Strahlen, aber mit zahlreichen aneinandergefügten und in
Reihen stehenden Plättchen.
¿C. Lyelli¿ Ag., ¡C. Murchisoni¡ Egerton. Unteres Oldred.
[Illustration: Fig. 44.
Horizontalschnitt durch die innere Schalenschicht des Kopfschildes von
¡Cephalaspis Lyelli¡ mit Knochenkörperchen. (Nach ~Huxley~.)]
[Illustration: Fig. 45.
Kopfschild von ¡Cephalaspis Agassizi¡ Lank. Devon. Herefordshire.
(Nach ~Lankaster~.)]
[Illustration: Fig. 46.
¡Ateleaspis tessellate¡ Traquair. Umriß nach ~R. H. Traquair~. ca. 1/5
der nat. Gr.]
¿Ateleaspis¿ Traquair. Mit flachem runden Kopf, der mit sehr vielen
kleinen polygonalen Plättchen bedeckt ist. Die hinteren gerundeten
Ecken des Kopfes erinnern an Thelodus, die Augenhöhlen aber liegen
wie bei Cephalaspiden. Seiten mit hohen rhombischen Schuppen. ¡A.
tesselata¡ Traqu. Downtonian, Schottland.
¿Eukeraspis¿ Lankaster. Hörner des Kopfschildes länger als dieses, am
Außenrand gezähnt. Zwischen den beiden Lagen des Seitenrandes befinden
sich jederseits sechs längliche Höhlungen (? zum Kiemenapparat
gehörig). Obersilur.
¿Thyestes¿ Eichw. (¡Auchenaspis¡ Egerton.) Hörner des Kopfschildes
mäßig lang. Hinter dem Kopfschild sind 3-4 Reihen dorsolateraler
Schuppen fest verschmolzen zu einer dem vorderen Schild angelagerten
oder mit ihm vereinigten Platte. Orbitae sehr genähert; vor ihnen
liegt eine kleine frontale, hinter ihnen eine größere, flach
eingesenkte Parietalgrube, mit spongiösem Boden. Die Randregion des
Kopfschilds ist ähnlich gegliedert wie bei ¡Eukeraspis¡; die Hohlräume
waren gegen die Mittellinie offen, wie von Rohon beschriebene
Steinkerne zeigen. ¡Th. verrucosus¡ Eichw. Obersilur, Oesel. ¡Th.
Egertoni¡ Lank. sp. Tiefstes Oldred bzw. Passagebeds, Schottland.
¿Didymaspis¿ Egerton. Hörner des Kopfschilds sehr schwach, die hintere
Platte ebenso groß wie das Kopfschild, mit diesem zu einem ovalen
Schild vereinigt. Unteres Oldred.
Familie: #Tremataspidae.#
¡Der vordere Teil des Körpers mit einem großen Dorsalschild, das den
beiden von Didymaspis entspricht. Mit ihm verbindet sich ein ventrales
Schild und bedeckt etwa zwei Drittel der ventralen Fläche; davor liegt
ein Mosaik kleiner Platten, Oralplatten, bis zur Mundspalte hin. Auf
der Grenze der beiden Regionen sind eine Anzahl Löcher angeordnet,
die man als Kiemenöffnungen auffaßt. Die Augen sehr genähert;
zwischen ihnen ein kleines loses Mittelstück, nach Jaekel durchbohrt
(Epiphyse). Davor eine »Frontalgrube« (mit geschlitztem Boden) und
dahinter eine größere, flache »Parietalgrube« mit spongiösem Boden,
deren Bedeutung ebenso strittig ist, wie die der beiden Gruben, die
jederseits am Rande auftreten (mit spongiösem Boden).¡
~Jaekel~ denkt an Tentakeldurchbrüche; von diesen würde aber das eine
Paar hinter dem vermutlichen Kiemenapparat stehen, was diese Annahme
sehr erschwert. Vermutlich handelt es sich um Haut-Sinnesorgane,
die vielleicht mit dem reichverzweigten Kanalsystem innerhalb der
Knochenplatten in Verbindung stehen; dies dürfte dann auch für das
sog. Parietalorgan gelten. (Vgl. die Bemerkung über die internen
Kanäle bei ¡Pteraspis¡, die durch Poren nach außen münden.) ~Patten~
hat ¡Tremataspis¡ nach dem Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich
rekonstruiert, aber mit seiner Interpretation Widerspruch gefunden.
Die Kiemenöffnungen der Ventralseite sind von ihm als Ansatzstellen
von Beinen gedeutet, die denen des Molukkenkrebses, ¡Limulus¡,
entsprechen sollen.[15] Die Reste vermutlicher, innerer Kiemenbögen
sind von Jaekel bei ¡Cephalaspis Murchisoni¡ beobachtet, die Eindrücke
solcher auch bei ¡Cyathaspis¡ (vgl. Fig. 41), auf der Innenfläche
des Dorsalpanzers. Hier reihen sich die älteren Beobachtungen über
die inneren Hohlräume bei ¡Eukeraspis¡ (A. Sm. Woodward) und die
angebliche Segmentierung des Primordialcranium bei ¡Thyestes¡ (Rohon)
an.
¿Tremataspis¿ Schmidt, Obersilur, Rotziküll auf der Insel Oesel. ¡Tr.
Schrencki¡ Pander sp.
[Illustration: Fig. 47.
¡Tremataspis Schmidti¡ Schrenck. Rekonstruktion des Kopfschildes nach
~Patten~. Obersilur, Oesel.]
Ordnung. #Antiarchi.#[16]
~Kopf und Rumpf durch einen geschlossenen Panzer von symmetrisch
angeordneten, mit schrägen Rändern übereinander greifenden und
sternförmig oder höckerig verzierten Knochenplatten bedeckt.
Kopfabschnitt als Ganzes am Rumpf beweglich. Augenhöhlen auf der
Oberseite sehr genähert. Kopf- und Seitenplatten des Rumpfes mit
dermalen Sinneskanälen. Hohle, mit Knochenplatten gepanzerte und
durch ein Quergelenk geteilte Anhänge sind mit dem vorderen Teil des
Bauchpanzers durch ein Sperrgelenk verbunden. Bauchflossen fehlen. Der
hinter dem Panzer liegende Teil des Körpers beschuppt oder nackt. Eine
Dorsalflosse, mit Fulcren. Schwanz heterocerk.~
Die Knochenplatten bestehen aus drei mit Knochenzellen erfüllten
Schichten, von denen die mittlere von groben Kanälen und Hohlräumen
durchzogen ist, während die innere und äußere dichtere Struktur
besitzen.
Zwei kleine, am Vorderrand des Ventralschildes gelegenen Plättchen
(Mentalia) werden als dermale Bedeckung des Unterkiefers gedeutet
(nicht ohne Widerspruch).
[Illustration: Fig. 48.
¡Pterichthys Milleri¡, Mittleres Oldred. Schottland, etwa 1:2.
Nach ~Traquair~. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit
Genehmigung der Trustees des British Museum of Nat. Hist.
¡m.occ¡ mittl. Occipitalplatte, ¡ptm¡ postmediane Platte, ¡pm¡
prämediane Platte, ¡e.l¡ Extralateralplatte, ¡l.occ¡ seitl.
Hinterhauptsplatte, ¡l¡ Lateralplatte, ¡ag¡ Angularplatte, ¡s.l¡
Semilunarplatte, ¡mn¡ Mentalplatte, ¡amd¡, ¡pmd¡ vordere und hintere
dorsale Mittelplatte, ¡adl¡, ¡pdl¡ vordere und hintere dorsale
Seitenplatte, ¡avl¡, ¡pvl¡ vordere und hintere ventrale Seitenplatte,
¡mv¡ mittlere Ventralplatte, ¡a¡, ¡c¡, ¡ar¡, ¡m¡ Platten des
»Ruderorgans«. Seitenlinien punktiert.]
~Die systematische Stellung der Antiarchi~, deren wichtigste
Gattungen, Pterichthys und Bothriolepis, gut bekannt sind, wird
sehr verschieden aufgefaßt. Noch ~Cope~ verglich sie mit Tunicaten
wie Chelyosoma. Für ihre Stellung bei den Fischen ist maßgebend
die histologische Struktur der Knochenplatten und Schuppen. Für
die Stellung ~innerhalb~ der Klasse der Fische ist sie es weniger,
und man kann sie nicht zum Beweis der Ansicht heranziehen, daß die
Asterolepiden etc. Ganoiden seien. Die »flügelartigen« Anhänge sind
nur von Wenigen mit ~echten~ Extremitäten verglichen, die sie nach
der morphologischen Anlage auch gar nicht sein können. ~Jaekel~, der
eine nähere Verwandtschaft der Antiarchi mit Coccosteus annimmt,
vergleicht sie mit den »Ruderorganen« bei diesen, und läßt sie aus
den Hinterecken bezw. Stacheln des Kopfschildes von Cephalaspiden
hervorgehen. Indem er aber zugleich mit den Pectoralstacheln der Störe
vergleicht, die aus Strahlen der Brustflosse entstehen, sind sehr
verschiedene Organe in die Diskussion hineingezogen.
Die Bildung der Anhänge und die Art des Gelenkes machen sie als
Ruderorgane untauglich. Ihre Funktion mag die einer Schreckwaffe
gewesen sein.[17] Es scheint aber auch nicht ausgeschlossen, daß sie
zur Anklammerung an größeren Kadavern, oder zum Festklemmen kleinerer
Nahrungsobjekte gebraucht wurden.
Familie: #Asterolepidae.#
¿Pterichthys¿ Ag. (¡Physichthys¡ Meyer.) 3-20 cm lange Fische. Der
vorn gerundete Kopfpanzer ist vom Rumpfpanzer durch zusammenhängende
Fugen getrennt und gegen letzteren beweglich. In der Mitte des
Kopfes eine brillenförmige Öffnung für die ~Augen~, welche durch
eine kleine, aber dicke, isolierte Platte (¡os dubium¡ Panders)
getrennt werden. Auf der Unterseite dieser Platte wird eine tiefe
Grube beobachtet, in welcher die Epiphyse lagerte (pineal plate
A. Sm. Woodward). Die Platten des Kopfes können nicht genau mit
denen anderer Fische homologisiert werden.[18] Man unterscheidet
eine mittlere Reihe mit der mittleren Occipitalplatte und der
postmedianen Platte ~hinter~, und der prämedianen Platte vor den
Augen. Letztere Platte begrenzt dorsal die Mundspalte. Seitlich liegen
die Lateral- und Occipitolateralplatten und, den äußeren Winkel
zwischen beiden füllend, die kleine Angularplatte. Die Seitenwand wird
aber hauptsächlich gebildet von der Extralateralplatte, die A. Sm.
~Woodward~ als ~Operculum~ deutet.
Der ~Rumpfpanzer~ besteht aus viel größeren Platten. Dorsal können
ein vorderes und ein hinteres Rückenschild unterschieden werden,
denen sich seitlich je eine vordere und hintere Seitenplatte
anschließen. Ventral decken vier Platten, die sich um eine kleine
mittlere symmetrisch gruppieren, den Körper. Vor den großen vorderen
Ventralschildern liegen, einen breiten Ausschnitt füllend, die kleinen
Semilunarplatten und vor diesen die nur locker verbundenen kleinen
Mentalplatten.
An den vorderen Ventralplatten articulieren die Ruderorgane in einer
ausgeprägten Gelenkgrube, welche sich in der Mitte zapfenförmig erhebt
und durchbohrt ist. Der Schwanz ist mit rundlichen, imbrizierenden
Schuppen bedeckt; vor der kurzen, steilen Rückenflosse decken einige
größere gekielte Schuppen den Rücken. Hinter dieser liegen die
Schuppen der Rückenlinie wie dicht gepackte Fulcra aufeinander.
Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der Haut-Sinnesorgane.
Eine deutliche Seitenlinie läuft als offener Kanal über die Mitte der
beiden Seitenplatten, die sich in dieser Linie öfters teilen (Jaekel),
tritt in die seitliche Hinterhauptsplatte ein, gabelt sich hier und
umkreist die Augenhöhle.
Kiemen sind bisher nicht nachgewiesen; A. Sm. ~Woodward~ deutet die
äußere Seitenplatte des Kopfpanzers als Operculum und nimmt damit auch
eine bestimmte Lage der Kiemen an.
Hinter dem Kopf liegende Platten des Rumpfes sind mit den Deckknochen
des Schultergürtels in Verbindung gebracht. So bezeichnet ~Jaekel~ die
vordere Ventralplatte, an der die Anhänge gelenken, als ~Clavicula~,
die hintere als ~Postclavicula~, die hintere Seitenplatte (nach ihm
zweiteilig) als ~Cleithrum~ und ~Supracleithrum~. Demnach wäre auch
erst hinter diesen letzteren die Brustflosse zu suchen, wenn sie
überhaupt entwickelt war.
[Illustration: Fig. 49.
Ruderorgan von ¡Asterolepis¡. Nach ~Hoffmann~. 1/2.]
[Illustration: Fig. 50.
¡Pterichthys quadratus¡ Egert. Old red Sandstone (Devon), Gamrie.
Schottland. ¡a¡ Exemplar in 1/2 nat. Gr., ¡b¡ eine Schuppe vergr.
(Nach ~Egerton~.)]
Die vorderen Seitenplatten, zwischen Nackenschild und Clavicula
gelegen, gelten als Operculum und Suboperculum. Von einer
Kiemenspalte, die sie decken sollten, ist allerdings nichts zu sehen.
Man wird diese wohl besser innerhalb der Fuge zu suchen haben, die
den eigentlichen Kopf vom Rumpfpanzer scheidet. Unteres Oldred. ¡Pt.
Milleri¡ Ag. Mitteldevon der Eifel, ¡Pt. rhenanus¡ Beyr.
¿Asterolepis¿ Eichw. (¡Chelonichthys¡ Ag., ¡Odontacanthus¡ Ag.) Größer
als Pterichthys. Die vordere mediane Rückenplatte bedeckt mit ihren
schrägen Rändern die seitlichen Platten, während sie bei Pterichthys
von den dorsolateralen Platten bedeckt wird. ¡A. ornata¡ Eichw. Devon,
Rußland. ¡A. maxima¡ Ag. Oberes Oldred.
¿Bothriolepis¿ Eichw. Die Anhänge sind länger als der Panzer
oder mindestens ebensolang und der distale, durch das Quergelenk
abgegrenzte Teil viel kürzer als der proximale. Schwanz wahrscheinlich
ohne Schuppen. Devon, Rußland. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon,
Kanada. (¡B. canadensis¡ Whiteaves, in ausgezeichneter Erhaltung.)
¿Microbrachium¿ Traquair. Unteres Oldred, Schottland.
[Illustration: Fig. 51.
¡Asterolepis ornatus¡ Eichw. aus dem alten roten Sandstein von
Livland. ¡A¡ von der Rückenseite. ¡B¡ von der Bauchseite. 1 os
terminale. 2 os medium anticum. 3 os dubium. 4 os medium posterius.
5 os occipitale medium. 6 os posterius laterale. 7 os occipitale
laterale. 8 os operculare. 9 os angulare. ¡mx¡ Oberkiefer. ¡a¡
vordere, ¡b¡ hintere Rückenplatte, ¡c¡ vordere, ¡d¡ hintere
Seitenplatte. ¡md¡ Unterkiefer. ¡i¡ Thoracalplatte (os semilunare).
¡e¡ vordere, ¡f¡ hintere, ¡g¡ mittlere Bauchplatte. 1/2 nat. Gr. (Nach
~Pander~.)]
Unterklasse. #Elasmobranchii.#[19]
¡Fische mit knorpeligem Innenskelett, Schädel ohne dermale
Belagplatten. Haut mit Placoidschuppen. Oberkieferbogen
(Pterygopalatinum) nicht mit dem Schädel verschmolzen, Hyomandibulare
frei. Die Kiementaschen münden frei nach außen, ohne Kiemendeckel.
Zähne in mehreren Reihen hintereinander auf den Kieferrändern.
Sehnervenfasern nicht gekreuzt, der Conus arteriosus des Herzens mit
drei Reihen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Ovarien mit nur wenigen
großen Eiern. Männchen mit Pterygopodien.¡
Das knorpelige Skelett der Haifische zeigt häufig eine corticale,
seltener in größere Tiefe dringende Verkalkung, indem die colloide
Intercellularsubstanz Kalk aufnimmt und sich Kalkplatten bilden,
deren jede ein strahliges Gefüge zeigt. Die Wirbel verkalken in sehr
mannigfaltiger Weise und gewähren nach Hasse gute Anhaltspunkte für
die Systematik. Ihre Zahl ist bei Haien sehr hoch (bis 365).
[Illustration: Fig. 52.
Längsschnitt durch den vorderen Teil der Wirbelsäule von ¡Heptanchus¡.
¡w¡ Einschnürung der Chordascheide, ¡d¡ Anlage eines verkalkten
Doppelkegels, ¡iv¡ Intervertebraler mit Chorda erfüllter Raum,
¡ch¡ Chorda. (Nach ~Kölliker~.)]
[Illustration: Fig. 53.
Längsschnitt durch die tectispondyle Wirbelsäule von ¡Squatina¡.
¡w¡ Wirbelkörper mit konzentrischen Verkalkungsringen, ¡d¡ verkalkter
Doppelkegel, ¡iv¡ Intervertebralraum, ¡ch¡ Chorda. (Nach ~Hasse~.)]
[Illustration: Fig. 54.
Schematischer Querschnitt durch die Mitte eines ¡a¡ ¡Cyclospondylen¡-,
¡b¡ ¡Tectispondylen¡- und ¡c¡ ¡Asterospondylen¡-Wirbels. ¡C¡
Chordahöhle, ¡D¡ zentrale Kalkringe, ¡E¡ ¡Elastica externa¡, ¡N¡
Neurapophyse, ¡H¡ Hämapophyse. (Nach ~Hasse~.)]
Unter den lebenden Haien haben die ~Notidaniden~ die primitivste
~Wirbelsäule~. In regelmäßigen Abständen dringen Verdickungen der
Chordascheide gegen das Zellgewebe der Chorda vor und bilden in der
Mitte durchbohrte Scheidewände (¡Diplospondylie¡).
Die Chorda erscheint vertebral eingeschnürt, intervertebral
erweitert. Durch das Auftreten der Bogenteile und ihr Eingreifen
in die Chordascheide (s. o.) wurde an diesen Stellen ein weiteres
Dickewachstum der Chorda verhindert. Indem die Wirbel sich auch
in longitudinalem Sinn ausdehnen, greift auch die Hemmung des
Chordawachstums weiter aus. Auf diese Weise müssen amphicöle
Wirbelanlagen und intervertebrale Chordaverdickungen entstehen.
Als ~Cyclospondyli~ bezeichnete Hasse diejenigen Wirbel, bei denen
rings um die Chorda im Zentrum des Wirbelkörpers, in einer faserigen
Zone innerhalb des Knorpels, ein verkalkter Ring entsteht, der sich
mit der verkalkten konkaven Vorder- und Hinterwand des Wirbels
verbindet.
Entwickeln sich innerhalb des Wirbels noch weitere Kalkhülsen,
die sich konzentrisch um die ersteren legen, so entstehen
~tectispondylische~ Wirbel, gehen von dem inneren Ringe radiale
Kalkblätter oder keilförmige Verkalkungen gegen die Peripherie, so
heißen die Wirbel ~asterospondylisch~.
Neben den Wirbeln kommen am häufigsten die ~Hautgebilde~
(~Placoidschuppen~), Flossenstachel und Zähne vor (s. S. 4, Fig. 1 bis
3). Haifischzähne gehören zu den am längsten bekannten Versteinerungen
und sind als ¡Glossopetrae¡, Vogelzungen, Schlangenzungen etc. in der
älteren Literatur vielfach erwähnt.
Die Form der Zähne ist sehr verschieden, häufig scharf zugespitzt
mit schneidenden Seitenrändern, ein- oder mehrspitzig, öfters aber
auch pflasterartig mit ebener, stumpfkonischer Krone. Sie bestehen im
wesentlichen aus Vasodentin oder Dentin und Schmelz (Placoidschmelz)
(s. Fig. 14) und sind stets nur durch Ligament befestigt, niemals
festgewachsen.
Die Elasmobranchier zerfallen in drei Ordnungen: ¡Ichthyotomi¡,
¡Acanthodi¡, ¡Selachii¡. Die ¡Holocephali¡ stehen ihnen unter allen
Fischen am nächsten, sind aber doch so scharf geschieden, daß wir sie
nicht als den Genannten gleichwertige Ordnung einreihen können.
Ordnung. #Ichthyotomi Cope# (¡Proselachii¡ Döderlein, Koken).
~Paarige Flossen mit langer, segmentierter Achse. Wirbelsäule
ungegliedert oder nur kleine Ausscheidungen in der Chordascheide.
Bogenteile wohl entwickelt, lang, flatterig. Keine Intercalarstücke.
Außer der prismatischen äußeren auch noch in die Tiefe des
Innenskelettes dringende Verkalkungen. Zähne mehrspitzig. Fünf
Kiemenbögen.~
In dem hier gegebenen Umfang umfaßt die Ordnung zwei Familien: die
¡Pleuracanthiden¡ und die ¡Cladodontiden¡. Eine Sonderstellung
der ¡Cladodonten¡ als Ordnung der ¡Pleuropterygier¡ erwies sich
als unhaltbar. Manche Züge näherer Verwandtschaft scheinen die
¡Cladodontiden¡ auch mit den ¡Hybodontiden¡ zu verbinden, aber die
¡Cladodontiden¡ sind stark spezialisiert, wenn auch weniger als
die ¡Pleuracanthiden¡, deren anscheinend primitive Eigenschaften
(archipterygiale paarige Flossen, diphycerke Schwanzflosse) sich als
sekundäre Anpassungen auffassen lassen.
Familie: #Pleuracanthidae.#[20]
¡Skelettknorpel kalkig inkrustiert, wie bei anderen Haifischen;
auch wohl mit tiefer dringenden Verkalkungen. Haut ohne
Placoidzähnchen. Obere und untere Bögen lang, flattrig, verkalkt.
Chorda persistent, ohne Wirbelanlagen[21], gradlinig in die
diphycerke Schwanzflosse auslaufend. Brustflossen mit langer,
gegliederter Achse (Metapterygium), mit zahlreichen, knorpeligen
Strahlen, die am distalen Ende der Achse auch auf die mediale Seite
übertreten (biseriales Archipterygium), während einige direkt an
dem Schultergürtel inserieren (Propterygium). Der Schultergürtel
besteht aus 2 getrennten Spangen, von denen ein Infrascapulare
sich meist deutlich, ein Suprascapulare seltener absondert.
Es liegt wohl zum Teil daran, daß an diesen Stellen stärkster
Biegung die Kalkinkrustation aussetzt. Zwei weit getrennte,
dreiseitige Beckenknorpel, mit denen distal die basalen Stücke der
Knorpelstrahlen articulieren; medial ist, ähnlich der Brustflosse,
eine lange, gegliederte Achse ausgebildet (Metapterygium), welche bei
Männchen zu den Pterygopodien hinführt. Schädel flach, deprimiert,
Mundspalte fast terminal, das Palatoquadratum in den Ausschnitt
zwischen den Postorbitalfortsätzen und den epiotischen Vorsprüngen
(opistharthrisch) eingefügt, aber isoliert. Hyomandibulare
lang, am Processus pteroticus gelenkig inseriert, mit langen
Kiemenstrahlen besetzt. 5 Kiemenbögen, von vorn nach hinten an
Größe stark abnehmend. Am Schädel articuliert hinten ein kräftiger,
abgeflachter, beiderseits mit Zähnen besetzter Nackenstachel.
Zähne in zahlreichen Bändern, mit zwei langen, außen zugeschärften
Spitzen, zwischen denen eine kleine mittlere steht. Die Spitzen
erheben sich am Vorderrande einer dickplattigen, rundlichen Wurzel.
Hybodusähnliche Streifung tritt öfter auf. Der Rücken ist ganz von der
langen Dorsalflosse eingenommen, die allmählich in die zugespitzte
Schwanzflosse übergeht, von der sie nur durch eine kleine Einkerbung
geschieden ist; knorpelige Flossenträger stützen in 2 Reihen die
dorsalen Flossenstrahlen. Im allgemeinen kommen 2 Flossenträger
auf 1 Bogenpaar der Wirbelsäule. Zwei vor der Caudalflosse sich
heraushebende Gruppen knorpeliger Strahlen dienten zur Stütze etwas
stärker heraustretender Flossenlappen, die man als vordere und hintere
Analflosse oder als Analflosse und vordere Caudalflosse bezeichnen
kann. Es liegt kein Grund vor, ihnen eine Bedeutung für die Genese der
Extremitäten zuzuschreiben.¡
[Illustration: Fig. 55.
¡Pleuracanthus sessilis¡ Jordan sp. Abgeänderte Rekonstruktion von
Jaekel. Rotliegendes, Lebach. Etwa 1/6 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 56.
¡Pleuracanthus¡ (¡Xenacanthus¡) ¡Decheni¡ Goldf. Braunau, Böhmen. ¡a¡
Vorderer Teil des Körpers, 1/2 nat. Gr. ¡b¡ Einzelne Zähnchen vergr.
(Nach F. ~Roemer~.)]
[Illustration: Fig. 57.
¡Pleuracanthus¡ (¡Orthacanthus¡) ¡Bohemicus¡ Fritsch. Gaskohle.
Krotschow, Böhmen. Nat. Gr. ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von hinten,
¡c¡ Querschnitt.]
[Illustration: Fig. 58.
Zähne von ¡Pleuracanthus¡ (¡Diplodus¡) ¡Bohemicus¡ Quenst. Gaskohle.
Nyrschan bei Pilsen, Böhmen.]
Die wichtigste Gattung, auf die sich die Diagnose der Gruppe gründet,
ist ¿Pleuracanthus¿ Ag., ¡Triodus¡ Jord., ¡Xenacanthus¡ Beyr.,
¡Didymodus¡ Cope, ¡Triacranodus¡ Garm. Gute Skelettreste aus dem
Rotliegenden von Lebach (bei Saarbrücken), Braunau und Ruppersdorf
in Schlesien; ¡Pl. sessilis¡ Jordan sp., ¡Decheni¡ Gf. Gaskohle
von Nyrschan (Böhmen); oberes Karbon von Commentry (Frankreich),
Northumberland. Perm von Texas (¡Didymodus¡).
¿Diplodus¿ Ag. Provisorisch beibehaltene Bezeichnung für isolierte
Zähne. Ziemlich große Zähne mit reduzierter Mittelspitze. ¡D.
bohemicus¡ Qu. Gaskohle, Böhmen etc.
¿Anodontacanthus¿ Davis. Nackenstachel ohne gezähnelte Ränder. Karbon,
England.
Die Namen ¡Dittodus¡, ¡Ochlodus¡, ¡Aganodus¡, ¡Pternodus¡ R.
Owen, ¡Thrinacodus¡ St. John beziehen sich auf isolierte Zähne,
¡Compsacanthus¡ Newberry, ¡Orthacanthus¡ Ag., ¡Lophacanthus¡ Stock,
¡Anodontacanthus¡ Davis auf Stacheln, die zu ¡Pleuracanthiden¡ bzw. zu
¡Pleuracanthus¡ selbst gehören.
¿Chondrenchelys¿ Traqu.[22] Kein Dorsalstachel. Flossenträger unter
der Dorsalis in nur einer Reihe. Paarige Flossen nicht bekannt (?
fehlend; Scapula vorhanden). Unterkarbon (Calciferous sandstone),
Schottland.
Familie: #Cladodontidae.#
¡Haut mit Placoidschüppchen, Innenskelett reich an Verkalkungen,
Gliederung der Wirbelsäule aber nicht nachweisbar. Schwanzflosse
heterocerk. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse
(Metapterygium) vor der mehrere kräftige Strahlen direkt dem
Schultergürtel (bzw. dem Beckengürtel) inseriert sind. Ihre basalen
Teile sind abgegliedert, aber nicht seitlich verschmolzen. Das erste
große Segment der Achse läßt (in der Brustflosse) die Konkreszenz aus
Strahlenteilen noch erkennen. Nur spärliche Strahlen gehen noch vom 2.
und 3. Segment aus, alle anderen sind frei von Strahlen. Männchen mit
Pterygopodien. Zähne in zahlreichen Reihen mit schlanker Hauptspitze,
oft mit Nebenspitzen, längs gestreift oder gerippt, an der Basis
abgestutzt. Fünf Kiemenspalten. Augen mit einem oder mehreren
Kreisen dünner, unregelmäßig vierseitiger Plättchen.¡ Devon bis
Perm, wahrscheinlich Süß- und Brackwasserbewohner, aber auch in echt
marinen Schichten. Sie schließen sich näher an die Pleuracanthiden an,
als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern angenommen werden
konnte.[23]
[Illustration: Fig. 59.
¡Cladodus Neilsoni¡ Traquair. Unterkarbon. Brustflossen nach
~Traquair~. ¡e.Sc¡ linke, ¡r.Sc¡ rechte Scapula, ¡mt¡ Metapterygium,
1-10 dessen knorpelige Segmente.]
[Illustration: Fig. 60.
¡Cladoselache Fyleri¡, Rekonstruktion von O. ~Jaekel~.]
[Illustration: Fig. 61.
¡Cladoselache Fyleri.¡ Cleveland shales. Ohio. Beckenflossen
nach ~Jaekel~. ¡Ppt¡ Propterygium, ¡Mpt¡ Metapterygium, ¡Ptp¡
Pterygopodien, ¡P¡ Becken.]
¿Cladodus¿ Ag. (¡Cladoselache¡ Dean). Spindelförmig, mit fast
terminaler Mundspalte. Zwei Rückenflossen. Brustflossen groß,
dreiseitig, nur die Radien außerhalb des Körpers, die lange,
gegliederte Achse im Körper gelegen. Die vorderen Strahlen sehr
kräftig. Oberdevon (Rußland), Kohlenkalk und produktives Karbon;
England, Irland, Belgien, Rußland, Nordamerika.
Die Gattungen ¡Dicentrodus¡ Traquair, ¡Phoebodus¡, ¡Lambdodus¡,
¡Hybocladodus¡ St. John & Worthen, ¡Dicrenodus¡ Romanowsky
(¡Carchariopsis¡ Ag., ¡Pristicladodus¡ M. Coy) aus dem Kohlenkalk sind
auf isolierte Zähne dieser Gruppe errichtet.
Ordnung. #Acanthodi.# Ag.[24]
~Körper spindelförmig, Chorda persistent; die Skelettknorpel des
Kopfes auch innerlich stark verkalkt, zuweilen mit körneliger
Oberfläche. Augen mit einem einfachen Ring dünner dentinöser
Sklerotikalplatten. Zähne fehlen. Brust- und Bauchflossen mit sehr
schwachen, selten verkalkten äußeren Strahlen. Vor sämtlichen
Flossen mit Ausnahme der heterocerken Schwanzflosse stehen kräftige
Dentinstacheln. 5 Kiemenbögen. Körper und ein Teil der Flossen
mit einem mosaikartigen Pflaster kleiner, dicker, quadratischer
Dentinschuppen bedeckt; die deutliche Seitenlinie zwischen
2 Schuppenreihen auf der Mitte der Flanken. Schädeldach mit
unregelmäßigen Hautplättchen. Beckenflosse ohne sexuale Klammerorgane
(Pterygopodien).~
Die ¡Acanthodi¡ wurden von Agassiz zu den Ganoiden gestellt,
Huxley betrachtet sie als Mittelformen zwischen Ganoiden und
Selachiern, Lütken und Fritsch reihten sie bei den Selachiern ein.
Die Untersuchungen von Traquair, A. Smith Woodward, Reis und Jaekel
haben die Richtigkeit dieser Stellung bestätigt, aber in manchen
Einzelheiten sind wir leider noch immer nicht genügend unterrichtet.
[Illustration: Fig. 62.
¡Acanthodes¡ Wardi, Oberkarbon von Staffordshire, ca. 1:3. Nach A.
Sm. ~Woodward~. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.« Mit
Genehmigung des Trustees des British Mus. of Nat. Hist.]
Nach A. Smith Woodward kann man die Ordnung in 3 Familien
(¡Acanthodidae¡, ¡Ischnacanthidae¡, ¡Diplacanthidae¡) zerlegen.
Die aus dem Obersilur und Devon als ¡Onchus¡ (Fig. 63) beschriebenen
Stacheln stimmen so sehr mit Climatiusstacheln, daß man sie zum
Teil auf Acanthodier zurückführen darf. Dasselbe gilt für andere
paläozoische Gattungen, die auf fossile Flossenstacheln errichtet
wurden, wie ¡Haplacanthus¡, ¡Byssacanthus¡, ¡Homacanthus¡,
¡Machairacanthus¡, ¡Gyracanthus¡, ¡Ptychacanthus¡.
Familie: #Acanthodidae.#
¡Nur eine weit nach hinten gerückte Dorsalflosse. Brustflosse mit
mächtigem Stachel.¡
¿Acanthodes¿ Ag. (¡Acanthoessus¡ Ag., ¡Holacanthodes¡ Beyr.,
¡Traquairia¡ Frtsch). Körper spindelförmig, Kopf kurz, Maul groß,
terminal. Augenring mit 4 bis 5 dünnen, außen rauhen Platten. Das
Palatoquadratum besteht aus drei Teilen; der Unterkiefer ist in eine
Mandibula und einen prämandibularen Teil zerlegt, an die sich auf
der Unterseite ein schmaler dermaler Knochen (Spleniale nach Jaekel,
bei Reis als extramandibularer Stachel bezeichnet, Ceratohyale nach
A. Sm. Woodward) anlegt. Seine Struktur ist dentinartig; eine Anzahl
Kiemenstrahlen reihen sich ihm an. Die ~Hyoide~ (jederseits ein Hyoid
und ein Prähyoid, durch ein Copula vorn verbunden) sind frei von
Kiemenstrahlen, dagegen trägt das Hyomandibulare solche. Die Basis
der Brustflosse besteht aus einigen (3) kurzen Knorpeln, die auch
verschmelzen können (Reis). Vom Schultergürtel fällt ein großes,
rechtwinklig gegen den säbelförmigen Stachel gerichtetes Stück auf,
das Reis wegen seiner äußerlich sehr dichten, dentinartigen Struktur
als Claviculoid bezeichnet. Nach O. Jaekel ist es ein Hautknochen,
dem Cleithrum vergleichbar, der die knorpelige Scapula einhüllt.
Außer diesem nimmt er noch eine Suprascapula, ein Coracoid und ein
Präcoracoid an. Rückenflosse gegenüber der Afterflosse. Bauchflossen
bei den devonischen Arten fast so groß wie die Brustflossen, später
mehr und mehr verkleinert und nach vorne gerückt. Häufig im Devon (Old
red sandstone) von Schottland und Rußland, im Karbon von Schottland
und Böhmen, im Rotliegenden des Saargebiets (Lebach), von Schlesien
(Klein-Neundorf), Sachsen (Oschatz), Böhmen (Braunau). Typus: ¡Ac.
Bronni¡ Ag. (¡gracilis¡). Rotliegendes.
[Illustration: Fig. 63.
Flossenstachel von ¡Onchus tenuistriatus¡ Ag. Aus dem obersten Silur
von Ludlow, England.]
[Illustration: Fig. 64.
¡Acanthodes Mitchelli¡ Egerton. Old red Sandstone. Farnell,
Schottland. Nat. Gr. (Nach ~Egerton~.)]
[Illustration: Fig. 65.
Schuppen von ¡Acanthodes gracilis¡ Beyr. ¡a¡ von außen, ¡b¡ von innen,
¡c¡ eine isolierte Schuppe vergr.]
¿Cheiracanthus¿ Ag. Die Rückenflosse steht vor der Analflosse. ¡Ch.
Murchisoni¡ Ag. Unteres Oldred.
¿Acanthodopsis¿ Hancock u. Atthey. Mit 6 bis 8 kräftigen Zähnen im
Ober- und Unterkiefer. ¡A. Wardi¡ Hanc. u. Att. Steinkohlenformation,
Northumberland.
Familie: #Ischnacanthidae.#
¡Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem aber ohne
medianen Stachel.¡
¿Ischnacanthus¿ Powrie (Traquair) (¡Ictinocephalus¡ Page). Mit wenigen
großen konischen Zähnen, zwischen denen kleinere stehen. Stacheln
längsgerippt. ¡I. gracilis¡ Egerton. Unteres Old red.
Familie: #Diplacanthidae.#
¡Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem und kürzerem
medianem Stachel. Zwischen Brust- und Bauchflosse überzählige
Stachelpaare.¡
¿Diplacanthus¿ Ag. (¡Rhadinacanthus¡) Traqu. Bauchflossen kaum halb so
lang wie die Brustflossen. Nur ein Paar überzähliger, kurzer Stacheln.
¡D. striatus¡ Ag. Unteres Oldred, England; Devon, Canada.
¿Climatius¿ Ag. (¡Brachyacanthus¡ Egerton, ¡Euthacanthus¡ Egerton).
Mehrere Paare kurzer, überzähliger Stacheln. Die Stacheln der
Rückenflossen gleich lang, alle sehr kräftig, längsgerippt. ¡Cl.
reticulatus¡ Ag. Unteres Oldred.
¿Parexus¿ Ag. Mehrere überzählige Stachelpaare. Stachel der vorderen
Rückenflosse weit höher als die zweite; Stacheln längsgerippt, hinten
gezähnelt. ¡P. incurvus¡ Ag. Unteres Oldred.
[Illustration: Fig. 66.
¡Climatius scutiger¡ Egerton. Old red Sandstone. Forfarshire,
Schottland. Nat. Gr. (Nach ~Powrie~.)]
[Illustration: Fig. 67.
Schultergürtel von ¡Diplacanthus crassispinus¡ Ag. Old red. Caithness,
Schottland. Nat. Gr. (Nach ~Agassiz~.)]
Ordnung. #Selachii.#
~Brust- und Bauchflossen mit kurzen Basalknorpeln (nicht
archipterygial). Wirbelsäule meist deutlich gegliedert, die oberen
Bogen mit Intercalarien wechselnd, kurz und gedrungen (exkl.
Hybodontidae).~
Die Selachier wurden von Hasse nach der Beschaffenheit ihrer
Wirbel in vier Unterordnungen (¡Diplospondyli¡, ¡Cyclospondyli¡,
¡Asterospondyli¡, ¡Tectispondyli¡) eingeteilt. Diese Gruppierung trägt
den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen nicht immer genügend
Rechnung und ist hier aufgegeben. Bei älteren fossilen Formen ist auch
die Beschaffenheit der Wirbel schwer zu prüfen. Es ist aber immerhin
für die Systematik und die Beurteilung der Verwandtschaften von
Bedeutung, daß alle Rochen tectispondylische, die großen Familien der
¡Lamniden¡, ¡Carchariiden¡ und ¡Scylliiden¡ astrospondylische Wirbel
haben. Die ¡Cestracioniden¡ weichen von diesem Bau schon beträchtlich
ab.
Familie: #Notidanidae.#
¡Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent.
Gelegentlich treten im Schwanz schwach astrospondylische Wirbel auf.
Sechs bis sieben ungedeckte Kiemenspalten. Zähne mit mehreren schief
gestellten, parallelen Spitzen. Nur eine Rückenflosse und Analflosse,
keine Flossenstacheln.¡ Seit dem Jura.
¿Notidanus¿ Cuv., (¡Hexanchus¡, ¡Heptanchus¡ Müller und Henle).
Maul auf der Unterseite. Bezahnung oben und unten verschieden.
Oberkieferzähne schmäler als die des Unterkiefers, in der Nähe der
Symphyse hakenförmig, Symphysenzahn einspitzig. Seitliche Zähne des
Unterkiefers kammförmig gezackt, mit mehreren von vorne nach hinten
an Höhe abnehmenden Spitzen. In der Symphyse symmetrisch gebildete
Zähne, mit mehreren Spitzen jederseits. Im lithographischen Schiefer
von Solnhofen ein vollständiges Skelett von ¡Notidanus Münsteri¡ Ag.
Häufig im Tertiär.
[Illustration: Fig. 68.
Rachen vom indischen Grauhai ¡Notidanus¡ (¡Heptanchus¡) ¡indicus¡.
Rezent.]
[Illustration: Fig. 69.
¡Notidanus primigenius¡ Ag. Oligocän. Weinheim bei Alzey.]
Familie: #Chlamydoselachidae.#
¡Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent.
Im Schwanz sind einige Wirbelkörper abgegliedert, mit schwach
cyclospondylischer Anlage. Zähne von cladodontem Typus. Sechs
Kiemenspalten, von einem vorderen Hautlappen zum Teil gedeckt. Mund
terminal. Eine Rückenflosse ohne Stachel.¡
¿Chlamydoselache Garm.¿ Zähne mit breitem Sockel, an dessen Vorderrand
sich drei schlanke, zurückgebogene Spitzen erheben, zwischen denen
schwache Zwischenspitzchen stehen. Unterkiefer nur mit symphysialen
Zähnen. Lebend Pliocän, Toscana.
Familie: #Spinacidae.# Dornhaie.
¡Körper spindelförmig bis dreikantig, etwas niedergedrückt. Schnauze
stumpf. Die zwei Rückenflossen häufig mit Stacheln. Kiemenspalten
5, klein, seitlich in eine Höhe mit der Brustflosse gelegen. Wirbel
cyclospondylisch (bzw. tectospondylisch). Brustflosse ohne Ausschnitt
an der Basis.¡
¿Centrophorus¿ M. u. H. Dorsalstacheln vorhanden. Obere Zähne
aufrecht, dreieckig oder lanzettförmig, einspitzig; unten
zusammengedrückt, mit seitwärts gerichteter Spitze. Obere Kreide,
Libanon (¡Spinax primaevus¡ Pictet). Tertiär. Rezent.
¿Acanthias¿ Bonap. (¡Centrophoroides¡ Davis.) Wie vorige, aber Zähne
oben und unten gleich, mit seitwärts gewendeter Spitze. Obere Kreide,
Libanon. Tertiär. Rezent.
¿Centrina¿ Cuv. (¡Oxynotus¡ Rafin.) Sehr starke Dorsalstacheln.
Neogen. Rezent.
¿Spinax¿ Cuv. (¡Acanthidium¡ Lowe). Mit Dorsalstacheln. Pliocän.
Rezent.
¿Scymnus¿ Cuv. (Fig. 72.) Ohne Dorsalstacheln. Ob. Zähne klein,
zugespitzt; unt. groß, breit, dreieckig, komprimiert, aufrecht oder
nur schwach seitwärts geneigt. Neogen, lebend.
¿Echinorhinus¿ Blv. (¡Goniodus¡ Ag.) Pliocän, lebend.
[Illustration: Fig. 70.
Wirbel (zentraler Doppelkegel) von ¡Centrophorus¡. Ob. Kreide.
Maestricht. (Nach ~Hasse~.)]
[Illustration: Fig. 71.
¡Acanthias radicans¡ Probst. Miocän. Molasse. Baltringen. 2/1.
(Nach ~Probst~.)]
[Illustration: Fig 72.
¡Scymnus triangulus¡ Probst. Miocän. Molasse. Baltringen. 3/1.
(Nach ~Probst~.)]
Familie: #Pristiophoridae.#[25]
¡Körper spindelförmig, die Brustflossen nicht bis zur Schnauze
ausgedehnt. Rostrum stark verlängert, abgeplattet, jederseits mit
starken Zähnen (Hautzähnen) besetzt. Die zwei Rückenflossen ohne
Stachel. Kiemenspalten seitlich. Wirbel cyclospondylisch.¡ Kreide bis
jetzt.
¿Sclerorhynchus¿ A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon. (Nach A. Sm.
Woodward vielleicht besser zu den ¡Pristiden¡ zu stellen.)
¿Pristiophorus¿ M. u. H. Miocän, lebend.
Familie: #Scylliidae.#
¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere über oder hinter
den Bauchflossen. Wirbel astrospondylisch, mit acht starken
Radialstrahlen. Zähne klein, zahlreich, zugespitzt, meist mit
Mittelspitze und einem Paar Nebenspitzen.¡ Jura bis jetzt, aber fossil
wenig verbreitet.
¿Palaeoscyllium¿ Wagn. Erste Dorsalis über der Bauchflosse, zweite vor
der Afterflosse. Brustflosse sehr breit. Zähne unbekannt, aber wohl
sehr klein. Wirbel verkalkt, aber ohne Längsleisten. ¡P. minus¡ A. Sm.
Woodw. Ob. weißer Jura, Solnhofen.
¿Scyllium¿ Cuv. (¡Thyellina¡, ¡Scylliodus¡ Ag.) (Fig. 73.) Erste
Dorsalis etwas hinter der Bauchflosse. Zähne klein, mit hoher
Mittelspitze und zwei kleinen Nebenspitzen. Kreide, tertiär, lebend.
¿Pristiurus¿ Bonap. Wie ¡Scyllium¡, aber Schwanzflosse jederseits am
Oberrand mit einer Reihe kleiner Stacheln. Zähne klein, dreispitzig.
¡Pr. Hassei¡ A. Sm. Woodw. Oberer weißer Jura, Solnhofen.
¿Mesiteia¿ Kramberger. Schwanz außerordentlich verlängert,
Schwanzflosse ohne dermale Stacheln. Obere Kreide, Libanon. Eocän,
Monte Bolca.
¿Chiloscyllium¿ M. u. H., ¿Ginglymostoma¿ M. u. H. (¡Plicodus¡ Winkl.,
¡Acrodobatis¡ Leidy). Tertiär u. lebend.
¿Cantioscyllium¿ A. Sm. Woodw. (¡Scylliodus¡ Ag. z. T.). Obere Kreide.
[Illustration: Fig. 73.
¡Scyllium distans¡ Probst. Miocäne Molasse. Baltringen. 2/1.
(Nach ~Probst~.)]
[Illustration: Fig. 74.
¡Hemipristis serra¡ Ag. Miocän. Neudörfl, Ungarn.]
Familie: #Carchariidae.#
¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Bauchflosse.
Zähne hohl, dreieckig, zugespitzt, Seitenränder scharf oder gezähnelt.
Wirbel astrospondylisch mit vier nach außen verbreiterten, verkalkten
Radialkeilen.¡ Kreide bis jetzt.
¿Hemipristis¿ Ag. (¡Dirhizodon¡ Klunzinger). (Fig. 74.) Zähne
dreieckig, mit grobgezackten Seitenrändern. Tertiär, lebend.
¿Galeocerdo¿ M. u. H. Vorderrand der Zähne fein gezackt, Hinterrand
ausgebuchtet und unten gezähnelt. Miocän bis jetzt.
¿Alopiopsis¿ Lioy, ¿Pseudogaleus¿ Jaekel. Eocän, Monte Bolca.
¿Galeus¿ Ag. (¡Protogaleus¡ Molin). Zähne klein, schief dreieckig, die
Ränder nur über der Basis gezackt. Eocän bis jetzt.
¿Carcharias¿ Cuv. Zähne meist schief dreieckig, ohne Nebenspitzen,
oben und unten verschieden. Seitenränder bis zur Spitze (¡Prionodon¡
M. u. H.), oder nur über der Basis gezackt (¡Hypoprion¡ M. u. H.),
oder scharfrandig (¡Scoliodon¡, ¡Physodon¡ M. u. H.), zuweilen auch
aufrecht und scharfrandig (¡Aprionodon¡ Günther). Tertiär, lebend.
¡C.¡ (¡Scoliodon¡) ¡Cuvieri¡ Ag. sp. Eocän, Monte Bolca.
[Illustration: Fig. 75.
¡a¡ Zahn von ¡Galeocerdo aduncus¡ Ag. Miocäne Molasse. Pfullendorf.
¡b¡ Wirbel von ¡Galeocerdo¡. Miocäne Molasse. Baltringen.
(Nach ~Hasse~.)]
[Illustration: Fig. 76.
¡Galeus affinis¡ Probst. Miocän. Baltringen, Württemberg.
(Nach ~Probst~.)]
[Illustration: Fig. 77.
¡a¡ ¡Aprionodon frequens¡ Dames. Eocän. Birket-el-Qurun, Ägypten.
(Nach ~Dames~.)
¡b¡ ¡Hypoprion singularis¡ Probst. ¡c¡ ¡Scoliodon Kraussi¡ Probst.
¡d¡ ¡Prionodon similis¡ Probst. ¡b-d¡ aus der miocänen Molasse von
Baltringen, Württemberg. (Nach ~Probst~.)]
¿Sphyrna¿ Rafin. (¡Zygaena¡ Cuv.). Tertiär, lebend.
¿Mustelus¿ Cuv. Pliocän, lebend. Wirbel nach ~Hasse~ im Danien von
Ciply. ¡Triaenodon¡, ¡Triacis¡ M. u. H. Rezent.
Familie: #Lamnidae.#
¡Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Beckenflosse.
Zähne groß, zugespitzt, mit oder ohne Nebenzacken, mit Vasodentin
fest ausgefüllt. Wirbel astrospondylisch, mit nach außen gegabelten
Radialstrahlen bzw. 4 Gruppen von Strahlen.¡
[Illustration: Fig. 78.
¡Orthacodus longidens¡ Ag. Weißer Jura +g+. Böllert, Württemberg.]
[Illustration: Fig. 79.
¡Lamna cuspidata¡ Ag. Oligocän. Weinheim bei Alzey.]
[Illustration: Fig. 80.
¡Lamna¡ (¡Otodus¡) ¡appendiculata¡ Ag. Pläner. Quedlinburg.]
[Illustration: Fig. 81.
¡Lamna¡ (¡Otodus¡) ¡obliqua¡ Ag. (Außenseite) Eocän. Sheppy.]
¿Orthacodus¿ A. Sm. Woodw. (¡Sphenodus¡ Ag.) Sehr schlanke, aufrechte
Zähne ohne Nebenspitzen. Wurzel abgestutzt, einfach. Jura, untere
Kreide.
¿Odontaspis¿ Ag. (¡Triglochis¡ M. u. H., ¡Rhinognathus¡ Davis). Zähne
mit schlanker, seitlich zugeschärfter, vorne abgeplatteter, hinten
gewölbter Hauptspitze und 1-2 kleinen Nebenspitzen. Wurzel groß,
zweilappig. Kreide bis jetzt. ¡O. Hopei¡ Ag., Monte Bolca. Eocän.
[Illustration: Fig. 82.
¡a¡-¡b¡ ¡Lamna¡-Wirbel aus dem Oligocän von Flonheim, von vorne und
von der Seite, ¡c¡ vertikaler Medianschnitt aus dem Londonthon von
Sheppey. Nat. Gr. (Nach ~Hasse~.)]
¿Scapanorhynchus¿ A. Sm. Woodw. (¡Miksurina¡ Jord.) Rostrum sehr
verlängert, Kiefer mehr oder weniger vorstreckbar, unter dem Rostrum.
Obere Kreide, Libanon. Lebend (japan. Meer).
¿Lamna¿ Ag. (¡Otodus¡ Ag.) Zweite Dorsalis und Analis sehr klein.
Schwanz seitlich mit Kiel, Zähne wie bei ¡Odontaspis¡, aber
Mittelspitze meist etwas breiter und Nebenspitzen größer. Kreide,
Tertiär, lebend, sehr verbreitet.
¿Oxyrhina¿ Ag. Zähne wie ¡Lamna¡, aber ohne Nebenzacken. Kreide bis
jetzt. ¡O. Mantelli¡ Ag. Kreide.
¿Alopecias¿ M. H. Tertiär, lebend.
[Illustration: Fig. 83.
¡Oxyrhina plicatilis¡ Ag. Miocän. Neudörfl, Ungarn.]
[Illustration: Fig. 84.
¡Corax pristodontus¡ Ag. Ob. Kreide. Oase Dachel. Libysche Wüste.]
[Illustration: Fig. 85.
¡Carcharodon megalodon¡ Ag. Pliocän, Malta.]
¿Corax¿ Ag. Nur kurz dreieckige, an den scharfen Seitenrändern
gezackte Zähne mit großer Wurzel bekannt. Mittlere und obere Kreide,
häufig.
¿Carcharodon¿ M. H. Zweite Dorsalis und Analis sehr klein, Schwanz
ohne seitlichen Kiel. Zähne sehr groß, dreieckig, vorne flach, hinten
gewölbt, die Seitenränder gezähnelt. ¡C. Rondeletii¡ M. H. Lebend
(auch Neogen). Andere Arten von der oberen Kreide an. ¡C. megalodon¡
Ag. Eocän bis Pliocän. Zähne bis 15 cm hoch.
¿Cetorhinus¿ Blv. (¡Selache¡ Cuv.) Zähne sehr klein, konisch, ohne
Seitenzacken. Pliocän, lebend.
Familie: #Hybodontidae.#
¡Chordascheide ohne Verkalkung etwa vorhandener Knorpelbildungen.
Neuralbögen lang, flattrig, im Schwanz reduziert. Thoracalregion
mit langen Rippen, von der ersten Dorsalflosse an viel kürzere, den
Rippen homologe Hämalspangen. Schwanzflosse ausgeprägt heterocerk,
mit starken, breiten Hämapophysen, reduzierten oberen Bögen.
Analflosse niedrig, nahe der Schwanzflosse, mit Knorpelplatten. Zwei
Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, der bis zur Spitze der
Flosse reicht, mit ihr in Verbindung bleibt und von einer breiten
Knorpelplatte gestützt wird. Mehrere akzessorische Flossenstützen.
Stachel mit Längsrippen und Marginaldornen. Brustflosse mit kleinem
Propterygium und stark entwickeltem Mesopterygium. Beckenflosse mit
dreiseitigem Basalstück. Hyomandibulare derb, vertikal verlängert,
unten verschmälert und verdickt, in einer deutlichen Gelenkgrube dem
Processus postorbitalis anliegend. In die unmittelbar davor liegenden
Grube faßt der aufsteigende Teil des Palatoquadratum, das aber auch
vorn einen Fortsatz gegen den Processus präorbitalis entsendet.
Lippenknorpel vorhanden. 5 Kiemenbögen. Männchen mit Pterygopodien
und hakenförmigen Kopfstacheln (Sphenonchus). Diese Charakteristik
der Familie gründet sich im wesentlichen auf die gut gekannte Gattung
Hybodus¡ Ag. Unterkarbon bis Kreide.
[Illustration: Fig. 86.
¡Orodus ramosus¡ Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. (Nach ~Davis~.)]
[Illustration: Fig. 87.
Zähne von ¡a¡ ¡Hybodus plicatilis¡ Ag. Muschelkalk. Laineck bei
Bayreuth. ¡b¡ ¡Hybodus reticulatus¡ Ag. Unt. Lias. Lyme Regis,
England. ¡c¡ ¡Hybodus polyprion¡ Ag. Dogger. Stonesfield, England.]
¿Orodus¿ Ag. (Fig. 86). Nur quer verlängerte, gekielte Zähne bekannt;
der Kiel bildet eine stumpfe niedrige Mittelspitze und mehrere
Nebenspitzen, von denen derbe Runzeln nach der Basis laufen. Wurzel
sehr stark. ¡O. cinctus¡ Ag. (Typus). ¡O. ramosus¡ Ag. Kohlenkalk.
¿Ctenacanthus¿ Ag. (¡Sphenacanthus¡ Ag.) Zwei Dorsalflossen, jede
mit starkem Stachel, dessen Längsrippen Knötchen tragen. Schnauze
stumpf, Schwanz heterocerk. Bauchflossen der zweiten Dorsalis
gegenüber. Neuralbögen lang, flattrig; im unteren Schwanzlappen lange
Hämalia als Stützen. Zähne mit schlanker mittlerer Spitze und einigen
Nebenspitzen. Placoidschüppchen mit strahligen Rippen.
¿Ct. costellatus¿ Traquair. Unterkarbon, Schottland (ganzer Fisch).
¿Hybodus¿ Ag.[26] (¡Meristodon¡ Ag., ¡Orthybodus¡ Jaek., ¡Polyacrodus¡
Jaek. pr. p.) Zähne quer verlängert, mit hervortretender Mittelspitze
und mehreren Nebenspitzen (Fig. 87), der Schmelz mit vertikalen
Fältchen. Zähne der Symphysengegend verhältnismäßig groß. Vasodentin
bildet den Hauptbestandteil des Zahns und zieht sich hoch in die
Mittelspitze hinauf. Placoidschüppchen konisch, mit radialen Rippen.
Kopfstachel des Männchens (¡Sphenonchus¡) hakenförmig, jederseits
hinter den Augenhöhlen. Rückenflossenstachel am ganzen Hinterrand mit
Marginaldornen. Untere Trias bis Kreide, zahlreiche Arten, besonders
in Muschelkalk, Keuper, oberen Karrooschichten, Lias, Jura, Wealden
und Kreide. ¡H. reticulatus¡ Ag. Typus der Gattung. Unterer Lias. ¡H.
Hauffianus¡ E. Fraas. Oberer Lias, Schwaben, in mehreren Skeletten
bekannt. ¡H. Fraasi¡ Brown. Oberer weißer Jura, Solnhofen. ¡H.
basanus¡ A. Sm. Woodw. Wealden.
¿Tristychius¿ Ag. (¡Ptychacanthus¡ Ag.) Stacheln distal mit drei
Rippen, davon eine am Vorderrand; hinten zwei Reihen Marginalzähnchen.
Karbon.
¿Acrodus¿ Ag. (¡Thectodus¡ Plieninger, ¡Leiacanthus¡ Ag.) Zähne der
Symphysenregion mit Mittel- und Nebenhöckern, sonst nur einfach
gekielt. Schmelz fein gefältelt; Zahnkörper wesentlich aus Vasodentin
bestehend. Dorsalstacheln und Kopfstacheln wie bei ¡Hybodus¡. Trias,
Jura, Kreide ¡Acr. lateralis¡ Ag. (vgl. Jaekel). Muschelkalk etc. ¡A.
Anningiae¡ Ag. Unterer Lias (Fig. 94).
[Illustration: Fig. 88.
¡Ctenacanthus denticulatus¡ M'Coy. Kohlenkalk. Monaduff, Irland.
1/2 nat. Größe.]
[Illustration: Fig. 89.
¡Hybodus Hauffianus E. Fraas.¡ Ganzes, mit Haut erhaltenes Exemplar.
Ob. Lias, Holzmaden. Geolog. Museum, Tübingen. (Nach E. ~Koken~.) Etwa
1/10 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 90.
¡Tristychius arcuatus¡ Ag. Steinkohlenformation. Gilmerton b.
Edinburgh. ¡a¡ Flossenstachel, ¡b¡ Chagrinschuppen. ¡c¡ Zahn.
(Nach ~Stock~.)]
[Illustration: Fig. 91.
¡Acrodus Anningiae¡ Ag. Unt. Lias. Lyme Regis, England. ¡a¡
Unterkiefer 1/3 nat. Gr., ¡b¡ ein einzelner Zahn nat. Gr. von der
Seite und von oben.]
[Illustration: Fig. 92.
¡Asteracanthus ornatissimus¡ Ag. Portlandkalk. Solothurn. ¡a¡ von der
Seite, ¡b¡ von hinten, ¡c¡ ein Oberflächenkorn vergr.]
[Illustration: Fig. 93.
¡Strophodus reticulatus¡ Ag. Coralrag. Tonnerre. Yonne.]
[Illustration: Fig. 94.
¡Strophodus medius¡ Owen. Unterkiefer. Großoolith. Caen-Calvados. 1/2
nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]
¿Polyacrodus¿ Jaek. Nach Abtrennung der liassischen Formen (¡Hybodus¡)
lassen sich Zähne, welche eine bedeutend stärkere Dentinbildung zeigen
als ¡Acrodus¡ und ¡Hybodus¡, mit diesem Gattungsnamen zusammenfassen.
¡P. polycyphus¡ Ag. Untere und mittlere Trias.
¿Asteracanthus¿ Ag. (¡Strophodus¡ Ag., ¡Curtodus¡ Sauvage). Zähne
sehr verlängert vierseitig bis quadratisch, mit leicht gewölbter,
fein netzförmig gerunzelter Krone und starker Basis. Symphysenzähne
wenig, kleiner als die seitlichen Zähne, stark gewölbt, gekielt, aber
ohne Nebenspitzen oder seitliche Höcker. Flossenstacheln mit relativ
großen sternförmigen Höckern, von ungleicher Größe, am Hinterrand mit
medianer Leiste und mit zwei seitlichen Zähnchenreihen. Männchen mit
großen, hakenförmigen Kopfstacheln (¡Sphenonchus¡). Mittlerer und
oberer Jura. Wealden. ¡Ast. ornatissimus¡ Ag. Brauner und weißer Jura.
¿Wodnika¿ Mstr. Große, leicht gerundete Pflasterzähne in mehreren
Reihen. Nur wenige Symphysialzähne. Rückenstachel mit breiten
Längsleisten. ¡W. Althausi¡ Mstr. Kupferschiefer.
Familie: #Cestracionidae.#
¡Wirbelkörper verkalkt (meist deutlich astrospondylisch), Neuralbögen
niedrig, gedrängt. Flossenstachel kürzer als die dorsalen Flossen,
mit freien Spitzen, glatt oder mit Höckern. Schwanzflosse weniger
heterocerk als bei Hybodonten. Männchen ohne Kopfstacheln.¡
¿Cestracion¿ Cuv. (¡Heterodontus¡ Bl., ¡Drepanephorus¡ Egerton).
Symphysenzähne zahlreich, klein, mit Nebenspitzen. Seitliche Zähne
länger, schwach gekielt, fein gerunzelt. Flossenstachel glatt, ohne
Zähnchen am Hinterrand. Kreide. Lebend, westl. Pazifik.
¿Paracestracion¿ Koken. Flossenstachel auf den Seiten fein gekörnt.
Zähne mit Mittelkante, auch in der Symphyse ohne Nebenspitzen. Oberer
weißer Jura, Solnhofen, Nusplingen.
¿Palaeospinax¿ Egerton. Vordere Zähne höher als die hinteren,
mit mehreren, Symphysenzähne mit jederseits einem Nebenhöcker.
Keine Kopfstacheln. Pterygopodien mit großen hakenförmigen oder
gegabelten Stacheln. Flossenstachel glatt mit dickem Ganoin, über
der Insertionsmarke zuweilen mit kleinen Höckerchen, kürzer als
die Dorsalflosse, oben frei. Feines, dichtes Chagrin. ¡P. priscus¡
Egerton. Unterer Lias. ¡P. Egertoni¡ A. Sm. Woodw. Oberer Lias,
Württemberg.
[Illustration: Fig. 95.
Unterkiefer von ¡Cestracion Philippii¡ Cuv. (Rezent.)]
¿Synechodus¿ A. Sm. Woodw. Ähnlich ¡Palaeospinax¡; alle Zähne mit
zahlreichen Nebenspitzen, fein gestreift. Wirbel astrospondylisch.
Untere und obere Kreide. ¡S. dubrisiensis¡ Macki sp.
¿Bdellodus¿ Quenst. Zähne vierseitig; leicht gebogen, flach,
die vorderen aufgetrieben, aber nicht gekielt, die der vierten
(hinteren) Querreihe sehr lang und groß. ¡Bd. bollensis¡ Qu. Lias E.,
Württemberg.
¿Palaeobates¿ H. v. Meyer. Zähne flach, gerundet, nicht gekielt;
Krone fast ausschließlich aus Dentin gebildet; Wurzel mit Vasodentin,
Placoinschmelz dünn. ¡P. angustissimus¡ Ag. sp. Muschelkalk.
[Illustration: Fig. 96.
¡Paracestracion falcifer¡ A. Wagner. sp. Lithographischer Schiefer.
Solnhofen, Bayern. Ganzes Skelett 1/3 nat. Gr. ¡a¡ vorderer, ¡b¡
hinterer Flossenstachel, ¡p¡ Brustflosse, ¡d¡ Zähne, ¡y¡ Schuppen, ¡x¡
Zähne nat. Gr.]
¿Campodus¿ Kon.[27] Zähne schmal, mit gleichmäßig gegen die Mitte
ansteigenden Höckern, die durch tiefe Einschnitte getrennt sind.
Diese Zähne stehen in zahlreichen Binden auf dem Kiefer. In der
Symphysenregion eine spiral entwickelte Reihe winklig gebogener Zähne,
mit höherer Mittelspitze. Missourian, Kansas.
[Illustration: Fig. 97.
1. ¡Campodus variabilis¡ Newb. u. Worth. Oberkarbon, Nebraska.
Symphysialzähne zwischen die Äste des Unterkiefers eingefügt. 1:2.
2. ¡Cestracion Francisci Girard.¡ Zum Vergleich mit Campodus.
(Nach ~Eastman~.)]
[Illustration: Fig. 98.
¡Campodus variabilis¡ Newb. u. Worthen. Oberkarbon, Nebraska. 2:5.
Symphysenbezahnung, wahrscheinlich des Unterkiefers. (Nach C. R.
~Eastman~.)]
Familie: #Edestidae.#
¡Bekannt sind nur die zahn- oder stachelartigen Organe, die durch
partielle oder totale Verschmelzung einzelner Segmente zustandekommen.
Jedes Segment ist zahnartig, mit schmelzbedeckter Krone und einer
langen Wurzel, aus Vasodentin aufgebaut. Die scharfen Seitenkanten der
etwa an Carcharias erinnernden Zähne liegen aber in der Sagittalebene,
sind also nach vorn und hinten, nicht seitlich gerichtet.¡
[Illustration: Fig. 99.
¡Edestus crenulatus Hay.¡ Oberkarbon, Illinois. 2:5. (Nach ~Hay~.)]
¿Edestus¿ Leidy. Die großen Stachel bestehen aus verwachsenen bzw.
ineinander gefalzten Zähnen, deren Kronen sich vom Ober- oder
Vorderrand des Organs frei erheben. Die Grenzen der einzelnen Zähne
sind durch tiefe Furchen auf der Seite des Organs markiert.
[Illustration: Fig. 100.
¡Helicoprion Bessonowi¡ Karpinsky. Unteres Perm (Artinskische Stufe).
Spiralorgan, 1:2. (Nach ~Karpinsky~.)]
¿Toxoprion¿ Hay (¡Campyloprion¡ Eastm.). Gekrümmte, aber nicht spiral
gewundene Stachelorgane. ¡T. Lecontei¡ Dean. Oberkarbon, Nordamerika.
¿Helicoprion¿ Karpinsky. Das Organ bildet eine enggezogene Spirale,
die aus einzelnen Segmenten zusammengewachsen ist. Die Zahnkronen
scharf crenuliert. Der Schaft ist, wie andere Selachierknorpel, mit
Kalkplättchen überzogen (nicht mit Placoidschüppchen, wie ~Karpinsky~
angibt). Nach ~Karpinsky~ am wahrscheinlichsten als verwachsene
Symphysenzähne des Oberkiefers zu deuten, nach ~Eastman~ als solche
des Unterkiefers. Nach ~Hay~ eine verschmolzene Folge von Stacheln,
die sich vor oder an der Stelle einer Dorsalflosse entwickelten; die
frei herausgedrängte Spirale mochte sich auf die eine Seite der Flosse
geschoben haben.
¿Lissoprion¿ Hay. Gekrümmt wie ¡Helicoprion¡. Zähne am Rande glatt
oder nur schwach crenuliert, die Wurzeln ohne Trennungsmarke
verwachsen.
[Illustration: Fig. 101.
¡Helicoprion Bessonowi¡ Karpinsky. Restaurierter Teil des
Spiralorgans. (Nach ~Karpinsky~.)]
[Illustration: Fig. 102.
¡Cochliodus contortus¡ Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. 3/4 nat. Gr.
¡a¡ Großer Hinterzahn, ¡b¡ Mittelzahn. (Die Vorderzähne fehlen.)]
Familie: #Cochliodontidae#.
¡Paläozoische Fische mit wenigen gewölbten, an der Basis ausgehöhlten,
mehr oder weniger gebogenen Zähnen, die nicht gewechselt werden.
Die Kronen sind fein punktiert und häufig mit stumpfen, schrägen
Querfalten oder Furchen versehen. Jederseits (oben und unten) ein
großer Hauptzahn, und vor diesem meist zwei oder mehr kleinere
Vorderzähne.¡
Die Kenntnis dieser eigentümlichen, auf Karbon und Perm beschränkten
Familie ist noch sehr ungenügend; meist liegen nur Zähne oder
Flossenstacheln vor. A. Smith Woodward (und früher schon R. Owen)
vergleicht die ¡Cochliodonten¡ mit den ¡Cestracioniden¡ und faßt die
gekrümmten Zahnplatten als Verschmelzungsprodukte von Einzelzähnen
einer Querbinde auf. Jaekel gibt ihnen eine besondere Stellung als
¡Trachyacanthidae¡ (unter Bezugnahme auf den Befund bei Menaspis)
und rechnet hieher unsymmetrische, wurzellose, rauh skulptierte
Stacheln, die als ¡Oracanthus¡, ¡Pnigeacanthus¡, ¡Cladacanthus¡,
¡Platyacanthus¡, ¡Gampsacanthus¡, ¡Physonemus¡, ¡Stichacanthus¡ ¡etc.¡
beschrieben wurden.
¿Cochliodus¿ Ag. Auf jedem Unterkieferast drei stark gebogene
(eingerollte), gewölbte Zähne; der hintere sehr groß, mit breitem,
vorn und hinten durch eine schiefe Querfurche begrenztem Mittelfeld;
der zweite von rhomboidischer, der vordere von dreieckiger Gestalt.
Wahrscheinlich mit kleinen Symphysenzähnen. ¡C. contortus¡ A. u. a.
Kohlenkalk.
¿Streblodus¿ Ag. Wie ¡Cochliodus¡, aber Hauptzahn mit 2-3 breiten,
schrägen Querfalten. Kohlenkalk.
¿Tomodus¿ Davis. Unterkarbon. ¿Diplacodus¿ Davis. Oberkarbon.
¿Xystrodus¿ Ag. ¿Cyrtonodus¿ Davis. Oberkarbon.
¿Sandalodus¿ Newb. u. W. (¡Trigonodus¡, ¡Vaticinodus¡ Newb. W.,
¡Orthopleurodus¡ St. John u. W.) Obere Zähne dick, dreieckig, schwach
eingerollt. Im Unterkiefer 2 Zähne, davon der hintere subtriangulär
oder keulenförmig, vorne zugespitzt, etwas eingerollt, mit 1-2
Diagonalwülsten; der vordere kurz, vorn abgestutzt, stark eingerollt.
Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. ¡S. Morrisi¡ Dav. Unterkarbon.
[Illustration: Fig. 103.
¡Psephodus magnus¡ Ag. ¡A¡ Drei zusammenhängende Zähne in nat. Gr. aus
dem Kohlenkalk von Armagh, Irland. (Nach ~Davis~.)
¡B¡ ¡Psephodus magnus¡ Ag. Zusammenhängende obere Zähne aus
einem Schädelfragment von Kilbridge, Lankashire. ¡b¡ Großer Zahn
etwas gebrochen, ¡c¡ kleiner Zahn, identisch mit ¡Helodus rudis¡
M'Coy, ¡d¡ schmale Zähne, identisch mit ¡Helodus planus¡ Ag., ¡e¡
Helodontenzähne, ¡f¡, ¡g¡ Zähne, identisch mit ¡Lophodus didymus¡ und
¡laevissimus¡. (Nach ~Traquair~.)]
¿Deltophychius¿ Ag., ¿Chitinodus¿ St. John u. W., ¿Poecilodus¿ Ag.,
¿Deltodus¿ Ag., ¿Xystrodus¿ Ag., Kohlenkalk.
¿Psephodus¿ Ag. Große rhombische oder rhomboidische, schwach gebogene,
konvexe Zähne mit gekerbten Rändern. Mit diesen großen Zähnen sind
zuweilen eine größere Anzahl kleiner, quer verlängerter Zähne
verbunden, die isoliert als ¡Helodus¡, ¡Lophodus¡, ¡Aspidodus¡ und
¡Taeniodus¡ beschrieben wurden. Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. ¡Ps.
magnus¡ Mc Coy sp.
[Illustration: Fig. 104.
¡Menaspis armata¡ Ewald. 2:3. Kupferschiefer. 2-4 und ¡I¡
Kopfstacheln, ¡E¡, ¡Z¡ zapfenartige Stachelschuppen, ¡P¡
Brustflossenteile, ¡V¡ Beckenflossenteile. (Nach ~Jaekel~.)]
¿Pleuroplax¿ A. Sm. Woodw. (¡Pleurodus¡ Hanc. Atthey). Kieferäste
in spitzem Winkel vereinigt. Zahnplatten gekielt, mit Furchen und
seitlichen Kerben, welche die Zahl der Komponenten andeuten. Dorsaler
Flossenstachel komprimiert, breit, glatt oder fein gestreift. Körper
flach. Karbon, England.
¿Menaspis¿ Ewald[28] (Fig. 104.) (¡Dichelodus¡ Gieb., ¡Chalcodus¡
Zitt.). Kopf und Rücken mit Längsreihen von knochigen oder dornigen,
teilweise gekielten Placoidschuppen und kleinen Chagrinkörnchen
bedeckt. Zwei Längsreihen der größeren Schuppen enden nach hinten
mit zwei scharf zugespitzten Zapfen. Am vorderen Teil des Kopfes
jederseits ein dreieckiger, mit breiter hohler Basis versehener,
gekörnelter Stachel, hinter ihm jederseits drei glatte, dünne, nach
innen gebogene Stacheln, die mit einem vorspringenden Basalfortsatz
auf der Kopfhaut befestigt sind. Nach Jaekel bestehen sie aus
Vasodentin. Das mittlere Paar ist mehr als doppelt so lang als die
beiden anderen. Gebiß cochliodont, an ¡Deltoptychius¡ erinnernd. ¡M.
armata¡ Ewald. Kupferschiefer.
Familie: #Psammodontidae.# De Koninck.
¡Zähne in 1, 2 oder mehr Längsreihen, pflasterartig angeordnet, groß,
eben oder schwach gebogen, aus Vasodentin, mit punktierter oder fein
runzliger Oberfläche. Umriß quadratisch oder oblong.¡ Kohlenkalk
Europa, Nordamerika.
¿Copodus¿ Davis (¡Mesogomphus¡, ¡Rhymodus¡, ¡Characodus¡, ¡Pinacodus¡
Ag.). Zähne vorn verschmälert, durch eine Quernaht in zwei ungleiche
Teile zerlegt.
¿Psammodus¿ Ag. (¡Homalodus¡, ¡Astrabodus¡ Davis) (Fig. 106.) Zähne
groß, flach, viereckig, mit dicker platter Wurzel.
¿Lagarodus¿ Jaekel. Zähne schmal rectangulär, scharf geknickt.
Kohlenkalk. ¡L.¡ (¡Psammodus¡) ¡angustus¡ Tr.
¿Archaeobatis¿ Newb. Kohlenkalk, Nordamerika.
Familie: #Petalodontidae.# Newberry und Worthen.[29]
¡Zähne zusammengedrückt, quer verlängert, pflasterartig in Längs- und
Querreihen geordnet. Krone aus Vasodentin, mit Schmelz bedeckt, häufig
durch eine Querschneide in eine vordere konvexe und eine hintere
konkave Hälfte geteilt, und meist mehr oder weniger stark rückwärts
gebogen. Wurzel durch Schmelzfalten oder durch eine Kante von der
Krone scharf abgesetzt, vertikal verlängert. Zähne persistent, beim
Wachstum schuppenartig aufeinandergeschoben.¡ Karbon. Perm.
[Illustration: Fig. 105.
¡Petalodus destructor¡ Newberry und Worthen. Steinkohlenformation.
Springfield. Illinois. ¡a¡ Zahn von vorn, 1/2 nat. Gr., ¡b¡
Querschnitt. (Nach ~Newberry~.)]
[Illustration: Fig. 106.
¡Psammodus rugosus¡ Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. Nat. Gr.]
Der Körper nur von ¿Janassa¿ (zum Teil) bekannt. Er ist rochenartig;
die großen Brustflossen sind am Kopf angewachsen, von den Bauchflossen
aber durch einen Zwischenraum getrennt. Der hintere Abschnitt mit zwei
Dorsalflossen, der Schwanz schmal. Glatte, rundliche Chagrinkörperchen.
¿Petalodus¿ Owen (¡Sicarius¡ Leidy, ¡Antliodus¡ Newb., ¡Chomatodus¡
Ag., ¡Lisgodus¡ St. John u. W.) Zähne stark zusammengedrückt,
quer verlängert; Krone blattförmig, mit Querschneide und scharfem
Basalrand, vorn konvex, hinten konkav. Wurzel lang, dünn, stumpf
abgestutzt. Kohlenkalk. Europa, Nordamerika.
¿Petalorhynchus¿ Newb. u. W. Gebiß aus sechs Querreihen von je drei
zugeschärften schneidenden Zähnen mit ungeteilter Wurzel bestehend.
Nach ~Jaekel~ wäre ¡Petalorhynchus¡ auf obere Symphysenzähne von
¡Petalodus¡ gegründet, während ~Eastman~ an der Selbständigkeit der
Gattung festhält.
¿Janassa¿ Mstr. (¡Dictaea¡, ¡Byzenos¡ Mstr., ¡Climaxodus¡ Mc Coy,
¡Peltodus¡ Newb., ¡Tanaodus¡ St. John u. W.) Brustflossen groß,
halbkreisförmig, etwa bis in die halbe Länge des Kopfes reichend.
Bauchflossen klein, halbkreisförmig, vorn mit einem abgegliederten
Fortsatz (»Lauffinger« Jaekel). Wahrscheinlich zwei dorsale Flossen.
Ein Paar Lippenknorpel dem Kieferbogen aufliegend. Gebiß gewölbt,
vorn verschmälert, aus querverlängerten Zähnen mit punktierter ebener
Krone zusammengesetzt, die in 5-7 Längsreihen und ca. 10 Querreihen
angeordnet sind; die langen, unten verschmälerten Wurzeln sind in
der Richtung von vorn nach hinten stark zusammengedrückt, etwas
gebogen, auf der konvexen Vorderseite quergerunzelt, auf der konkaven
Hinterseite glatt. Die neu in Funktion tretenden Zähne legen sich
über die älteren, so daß diese als Unterlage dienen (Fig. 107) und
nicht abgestoßen werden. Die fast ebene Kaufläche wird lediglich von
der Vorderseite der Krone gebildet, welche sich so stark zurückbiegt,
daß sie nahezu horizontal liegt und einen Teil des dahinterstehenden
Zahnes bedeckt. Chagrinkörner oval bis vierseitig, glatt. Karbon,
Europa, Nordamerika. Perm (Kupferschiefer) von Hessen und Thüringen.
[Illustration: Fig. 107.
Querschnitt durch das Gebiß von ¡Janassa bituminosa¡ Schl. ¡Ok¡
Oberkiefer, ¡Uk¡ Unterkiefer, ¡Ez¡ Ersatzzähne der durchschnittenen
Symphysenreihe, ¡Ukg¡ Unterkiefergelenk, ¡Qug¡ Quadratgelenk, ¡iUk¡
Innenrand des Unterkiefers in der Symphysenebene. (Nach ~Jaekel~.)]
[Illustration: Fig. 108.
¡Janassa bituminosa¡ Schloth. 1:2. ¡L¡ Lippenknorpel, ¡Uk¡
Unterkiefer, ¡Okg¡ Oberkiefergebiß, ¡Ukg¡ Unterkiefergebiß, ¡K¡
Kiemenspalten, ¡Ppt¡ Propterygien, ¡P¡ Brustflosse, ¡V¡ Beckenflosse,
¡Lf¡ Lauffinger, ¡A¡ After, ¡B¡ Basalknorpel d. Bauchflosse,
¡y¡ Ilearprozeß (?). (Rekonstruktion nach ~Jaekel~.)]
¿Fissodus¿ Newb. u. W. Kohlenkalk, Nordamerika. Zähne wie ¡Janassa¡,
aber die Schneide durch 1-2 Ausbiegungen geteilt.
¿Polyrhizodus¿ Mc Coy (¡Dactylodus¡ Newb., ¡Gyracanthus¡ Ag.)
Zähne dick, mit gewölbter, der Quere nach schneidender Krone und
lappiger, vielfach geteilter Wurzel. Mit diesen Zähnen sind in
Rußland Flossenstachel gefunden, die sich durch ihre Krümmung nach
vorn auszeichnen. (¡Gyracanthus¡ Ag.) Vielleicht gehören ¡Petrodus¡
Mc Coy = ¡Ostinaspis¡ Trautschold als Hautdornen zu derselben
Gattung. Unteres und mittleres Karbon. ¡Stichacanthus¡ Davis umfaßt
gleiche Stachel aus dem irischen Kohlenkalk, ¡Xystracanthus¡ Leidy
(¡Drepanacanthus¡ Newb. u. W.) ähnliche, ebenfalls nach vorn gekrümmte
Stacheln aus amerikanischem Kohlenkalk.
¿Ctenoptychius¿ Ag. (¡Ctenopetalus¡, ¡Harpacodus¡, ¡Petalodopsis¡
Davis, ¡Serratodus¡ Kon., ¡Peripristis¡ St. John u. W.) Wird von
~Jaekel~ mit Petalodus vereinigt, während ~Eastman~ eine besondere
Familie ¡Peripristidae¡ für berechtigt hält. Kleine, von vorn nach
hinten stark zusammengedrückte Zähne, mit zugeschärfter gezackter
Krone.
¿Callopristodus¿ Traquair. Wie vorige, aber Wurzel geteilt. Nach
~Jaekel~ Schuppen. Karbon, Schottland.
¿Glossodus¿ Mc Coy, ¿Mesolophodus¿ A. Sm. Woodw. Kohlenkalk.
[Illustration: Fig. 109.
¡Janassa bituminosa¡ Schloth. ¡A¡ Orig. Universitäts-Sammlung
in Halle. ¡Ukg¡ Unterkiefergebiß, ¡Mz¡ mittlere Querreihe des
Oberkiefergebisses, ¡Uk¡ Unterkiefer, ¡L¡ Lippenknorpel, ¡Ppt¡
Propterygien der Brustflosse. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Jaekel~.)
¡B¡ Hautschuppen (vergr.)]
[Illustration: Fig. 110.
¡Polyrhizodus magnus¡ M'Coy. Kohlenkalk. Armagh, Irland. 1/2 nat. Gr.
¡a¡ von vorn, ¡b¡ Querschnitt. (Nach ~M'Coy~.)]
[Illustration: Fig. 111.
¡Callopristodus pectinatus¡ Ag. Kohlenkalk. Schottland.]
¿Pristodus¿ Davis. Symmetrische, ziemlich kleine Zähne mit niederer
Wurzel. Krone halbkreisförmig, mit steil aufsteigender Schneide, nach
hinten konkav abfallend, in eine Platte verbreitert. Wurzel durch
eine Einschnürung abgetrennt. Kohlenkalk. Nach A. Smith ~Woodward~
Typus einer besonderen Familie, die vermutlich nur je einen Zahn in
jedem Kiefer besaß. Nach ~Jaekel~ sind auch bei ¡Pristodus¡ zahlreiche
Querreihen von Zähnen auf den Kiefern anzunehmen.
Familie: #Squatinidae# M. u. H. Meerengel.
¡Körper breit, platt. Brustflossen groß, aber durch eine Spalte
vom Kopf getrennt, so daß die Kiemenöffnungen noch auf den Seiten
ausmünden können. Keine Afterflosse. Zwei Rückenflossen, ohne Dornen.
Haut mit kleinen Placoidschuppen bedeckt. Zähne spitz, kegelförmig,
ohne Nebenzacken, mit breiter Wurzel, aus Pulpodentin bestehend.
Tectispondylische Wirbel.¡
¿Squatina¿ Aldrovandi (¡Rhina¡ Klein, ¡Thaumas¡ Mstr., ¡Phorcys¡
Thioll., ¡Scaldia¡ Le Hon, ¡Trigonodus¡ Winkler z. T.). Jura
bis jetzt. Vollständige Skelette von ¡Squ. alifera¡ Mstr. sp.
(¡acanthoderma¡ O. Fraas) und ¡Squ. speciosa¡ Meyer aus dem
oberen weißen Jura (+z+-Platten, lithographischer Kalkstein) von
Württemberg (Nusplingen) und Bayern, sowie von Cirin (Ain), vgl.
aber ¡Pseudorhina¡. Ganze Skelette ferner in der oberen Kreide des
Libanon[30] und der Baumberge (Sendenhorst) in Westfalen.
[Illustration: Fig. 112.
Zahn von ¡a¡ ¡Squatina alifera¡ Münst. sp. Lithographischer Schiefer.
Solnhofen. 2/1. ¡b¡ ¡Squatina Fraasi¡ Probst. Miocäne Molasse.
Baltringen. 2/1.]
[Illustration: Fig. 113.
Medianer Längsschnitt durch die Wirbelsäule von ¡Squatina angelus¡ Lin.
(Nach ~Hasse~.) ¡ch¡ Chorda, ¡d¡ verkalkter Doppelkegel, ¡w¡
konzentrische Verkalkungsringe, ¡iv¡ intervertebraler, mit
Chordasubstanz erfüllter Zwischenraum.]
[Illustration: Fig. 114.
¡Squatina alifera¡ Münst. sp. (= ¡Squatina acanthoderma¡ Fraas). Ob.
Jura. Eichstätt, Mittelfranken. (Original im paläontolog. Museum in
München.)]
¿Pseudorhina¿ Jaekel. Zähne mit höckerförmiger Krone. Keine
Lippenknorpel. Schwanz länger als bei ¡Squatina¡, sehr allmählich
verdünnt, oben mit größerem, unten mit schwächerem Segel. Nur sehr
kleine Dorsalflossen. ? 6 Kiemenbögen. ¡Squ. alifera¡ Mstr. (s. o.)
Die Berechtigung dieser Gattung, in die wohl auch die anderen
Squatinen des oberen Jura einzureihen wären, bedarf noch näherer
Prüfung.
Familie: #Pristidae# Günther. ~Sägefische.~
¡Körper gleichmäßig gestreckt, wenig niedergedrückt. Brustflossen
mäßig groß, mit dem Kopf verwachsen, aber nicht bis zu der
abgeplatteten, schwertartigen Schnauze (Rostrum) verlängert, welche
jederseits mit einer Reihe großer, meist in Alveolen steckender Zähne
(Vasodentin = Placoidschuppen) besetzt ist. Zähne der Mundspalte
klein, stumpf, aus Pulpodentin bestehend. Kiemenspalten auf der
Unterseite. Tectispondylische Wirbel. Die Pristiden sind nach Jaekel
von Rhinobatiden abgezweigt und haben sekundär eine haiartige Gestalt
erlangt.¡ Obere Kreide bis jetzt.
¿Pristis¿ Latham. Tertiär, lebend.
¿Propristis¿ Dames (¡Amblypristis¡ Dames, ¡Eopristis¡ Stromer). Zähne
stehen nur im vorderen Drittel der sehr großen (bis 2 m langen)
Säge[31]; sie sind kurz, breit, dicht gedrängt, etwas schräg nach vorn
gerichtet. ¡Pr. Schweinfurthi¡ Dames. Eocän. Ägypten.
¿Sclerorhynchus¿ A. Sm. Woodw. Zähne der Säge nicht in Alveolen.
Der mittlere Rostralknorpel geht bis zum Ende der Schnauze. Die
Brustflossen reichen bis dicht an die Beckenflossen. Zähne der
Mundspalte klein, spitzig. ¡Scl. atavus¡ A. Sm. W. Obere Kreide,
Libanon.
Familie: #Rhinorajidae# Jaekel.
¡Die großen Brustflossen sind seitlich an das Rostrum angelehnt,
treffen aber nicht vor der Schnauze zusammen. Kiemenspalten auf der
Unterseite. Schwanz allmählich in den vorderen Körper übergehend,
mit Seitenkielen. Zähne aus Pulpodentin, mit zweiflügeliger Wurzel.
Tectispondylische Wirbel.¡
~Jaekel~ faßt als ~Rhinorajiden~ die ¡Rhinobatinae¡, ¡Torpedininae¡,
¡Rajinae¡ zusammen. Ähnlich umgrenzt ist ~Gills~ Abteilung ¡Pachyura¡,
die aber auch die ¡Pristiden¡ noch umschließt. Ihnen gegenüber stehen
die ¡Centrobatidae¡ Jaekels, mit den ¡Trygoninae¡, ¡Ptychodontinae¡,
¡Myliobatinae¡ und ¡Ceratopterinae¡ als Unterfamilien, den ¡Masticura¡
~Gills~ entsprechend. Die fossilen ¡Ptychodonten¡ sind allerdings
bei ~Gill~ nicht berücksichtigt, können aber auch keineswegs mit
Sicherheit hier untergebracht werden.
[Illustration: Fig. 115.
¡Rhinobatus mirabilis¡ Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt,
Bayern. (Nach einem 1,7 m langen Exemplar im Münchener paläontolog.
Museum.)]
Unterfamilie: #Rhinobatinae# M. u. H.
¡Körper flach, aber lang gestreckt. Radien der großen Brustflossen
nicht bis zu dem verlängerten Schnauzenende reichend. Schwanz (hintere
Hälfte des Körpers) kräftig, mit zwei Rückenflossen. Zähne klein,
stumpf gekielt.¡
¿Rhinobatis¿ Bloch (¡Euryarthra¡ Ag., ¡Spathobatis¡ Thiollière).
Rückenflossen ohne Stacheln. Die vordere weit hinter den
Beckenflossen. Haut mit kleinen Chagrinkörnchen. Schwanzflossen ohne
unteren Lappen. Oberer Jura bis jetzt. ¡Rh. bugesiacus¡ Thioll.
(¡mirabilis¡ Wagn.) Oberer weißer Jura, Cirin, Eichstätt.
¿Rh. Zignii¿ Heckel. Eocän. Monte Bolca. ¿Rh. maronita¿ Pictet u.
Humb. Obere Kreide. Libanon.
¿Asterodermus¿ Ag. (¡Belemnobatis¡ Thiollière). Rückenflossen mit
kleinen Stacheln. Mit deutlich abgesetztem unteren Schwanzlappen.
Chagrinschuppen ziemlich groß, sternförmig gestrahlt. Oberer weißer
Jura, Cirin.
¡Trigonorhina¡ M. u. H. Eocän (Monte Bolca) und lebend.
¡Rhynchobatus¡ M. u. H. Tertiär, lebend. Vordere Rückenflosse
gegenüber den Beckenflossen. Schwanzflosse mit unterem Lappen.
Unterfamilie: #Rajinae# Müller und Henle. ~Rochen.~
¡Körper flach, breit scheibenförmig oder rhombisch. Brustflossen von
der Schnauze bis zu den Bauchflossen reichend. Bauchflossen vorn mit
kräftigem, gegliedertem Knorpelstrahl. Schwanz schmal, aber allmählich
aus dem Vorderkörper entwickelt, ohne Stacheln. Schwanzflosse meist
reduziert. Haut mit kleinen spitzen und vereinzelten größeren,
stacheligen Placoidschuppen. Zähne klein, zweiwurzelig, mit
rhombischer Krone aus Pulpodentin, zu einem Pflaster angeordnet. Bei
einigen Arten haben die Männchen spitze, die Weibchen stumpfe Zähne.¡
Kreide bis jetzt.
¿Cyclobatis¿ Egerton. Obere Kreide. Libanon.
¿Raja¿ Cuv. (¡Actinobatis¡ Ag.) ¡R. expansa¡ Davis. Obere Kreide,
Libanon. Eocän, England. Pliocän. Lebend.
¿Platyrhina¿ M. u. H. Eocän. Monte Bolca. Lebend.
Unterfamilie: #Torpedininae# Müller und Henle. ~Zitterrochen.~
¡Körper flach, vorn gerundet, scheibenförmig. Brustflossen nicht
bis zu dem breiten Vorderrande des Kopfes reichend. Schwanz breit,
fleischig, mit Rückenflossen. Haut nackt.¡ Eocän bis jetzt.
¿Torpedo¿ Dum. (¡Narcobates¡ Blainv.) Eocän, Monte Bolca.
¿Astrape¿ M. u. H. Oligocän. Nur eine Rückenflosse.
¿Narcine¿ Henle. Mit zwei Rückenflossen. Eocän, lebend. ¡N. Molini¡
Jaekel, Monte Bolca.
Familie: #Masticura.# Gill (¡Centrobatidae¡ Jaekel).
¡Schwanz lang und schmal, scharf von der Körperscheibe abgesetzt.
Tectispondylische Wirbel.¡
Unterfamilie: #Trygoninae.# Müller u. Henle. ~Stechrochen.~
¡Körper flach, Brustflossen vor der Schnauze zusammenstoßend. Schwanz
lang und schlank, die dorsalen Flossen oft peitschenförmig, sehr
reduziert oder durch hintereinanderliegende, abgeplattete, randlich
gezähnelte Stacheln (aus Vasodentin) ersetzt. Haut ohne Chagrin, aber
mit großen, zuweilen gruppenweise vereinigten Hautplatten. Zähne
klein, zu einem Pflaster vereinigt, mit zweiteiliger Wurzel.¡ Tertiär
bis jetzt.
¿Trygon¿ Adanson (¡Trygonobatus¡ Blv., ¡Alexandrium¡ Molin.) Skelette
im Eocän des Monte Bolca: ¡Tr. muricatus¡ (Volta), ¡Tr. Zignoi¡
Molin. Isolierte Hautplatten wurden teils als ¡Raja¡, teils als
¡Accipenser¡, teils als ¡Dynobatis¡ und ¡Acanthobatis¡ beschrieben
(Fig. 117).
¿Urolophus¿ M. u. H. ¡U. princeps¡ Heckel, Eocän, Monte Postale.
¡Xiphotrygon¡ Cope (¡Heliobatis¡ Marsh), Eocän, Wyoming. ¡Oncobatis¡
Leidy. Pliocän, Idaho. ¡Rhombodus¡ Dames. Kreide. ¡Ptychotrygon¡
Jaekel. Kreide. (¡Anacanthus¡ Ehrenberg.)
[Illustration: Fig. 116.
¡Trygon rugosus¡ Probst. Zahn ¡a¡ von vorn, ¡b¡ von hinten und ¡c¡
von der Seite. Vergr. ¡d¡. nat. Gr. Miocäne Molasse. Baltringen,
Württemberg. (Nach ~Probst~.)]
[Illustration: Fig. 117.
¡Trygon¡ (¡Acanthobatis¡) ¡tuberculosus¡ Probst sp. Miocäne Molasse.
Baltringen. Hautschild in nat. Gr.]
¿Urogymnus¿ M. u. H. Ohne Schwanzstacheln, aber mit scharfen,
konischen Hautzähnen.
¿Cyclobatis¿ Egerton. Schwanz sehr kurz. Beckengürtel mit auffallend
großen Präpubis- und Ileal-Fortsätzen. ¡C. oligodactylus¡ Eg. Skelette
aus der oberen Kreide, Libanon.
Unterfamilie: #Myliobatinae.# Müller u. Henle. ~Meeradler.~
¡Vorderkörper glatt, Schwanz extrem verlängert, peitschenförmig, mit
einem (oder mehr) abgeplatteten Stachel (spezialisierte Hautschuppe)
hinter der Rückenflosse. Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes
unterbrochen, aber am fleischigen Vorderende als unpaare oder paarige
durch Flossenstrahlen gestützte Verlängerung wieder auftretend. Zähne
ziemlich groß, zu einem Pflaster angeordnet. Haut nackt.¡
Die meisten lebenden Gattungen sind auch tertiär nachweisbar.
[Illustration: Fig. 118.
Gebiß von ¡Myliobatis aquila¡ Cuv. Rezent. Mittelmeer. (Nach
~Agassiz~.)]
[Illustration: Fig. 119.
Zahnpflaster von ¡Myliobatis toliapicus¡ Ag. Eocän. Braklesham Bay,
England.]
¿Myliobatis¿ Cuv. (¡Pastinaca¡ Gronov.) (Fig. 118, 119.) Die
Zahnpflaster sind aus mehreren Reihen sechseckiger, flacher Zähne
mosaikartig zusammengesetzt. An jungen Exemplaren haben alle
Zähne gleiche Form und Größe, an ausgewachsenen zeichnet sich die
Mittelreihe durch fast sechsfache Breite aus. Die Wurzeln auf der
Unterseite und den steilen Seitenrändern mit parallelen Furchen.
Flossenstachel flach, seitlich mit Zähnchen. (Fig. 120.) Sehr
zahlreiche fossile Arten von Eocän an.
¿M. toliapicus¿ Ag. Eocän. England. ¡M. Pentoni¡ A. Sm. Woodward.
Eocän. Ägypten.
¿Hypolophites¿ Stromer. Statt der einen Reihe großer Mittelzähne bei
¡Myliobatis¡ mit 4 Querreihen größerer Zähne. Eocän. Togo.
[Illustration: Fig. 120.
Stachel von ¡Myliobatis serratus¡ H. v. Meyer. Oligocän. Weinheim bei
Alzey.]
¿Rhinoptera¿ Müller (¡Zygobates¡ Ag., ¡Mylorhina¡ Gill). Zähne quer
verlängert, hexagonal, in 5-7 Reihen, die nach außen an Breite
abnehmen. Eocän bis lebend.
¿Aëtobatis¿ Müller u. Henle. (¡Goniobatis¡ le Hon) Zähne sehr breit,
in einer einzigen Reihe. Tertiär, lebend. ¡A. giganteus¡ Schaffh.
Mitteleocän, Bayern. ¡A. irregularis¡ Ag. Eocän, England.
¿Promyliobatis¿ Jaek. ¡P. Gazolae¡ Zigno sp. Eocän, M. Bolca.
Unterfamilie: #Ptychodontinae.#
¡Zähne mit gewölbten, stark gerunzelten Kronen, in zahlreichen Reihen
(13-14); im vermutlichen Unterkiefer sind die Zähne der mittleren
Reihe die größten, im Oberkiefer schiebt sich eine symphysale
Reihe kleiner Zähne zwischen zwei Reihen großer Zähne ein. Wirbel
cyclospondylisch.¡
¿Ptychodus¿ Ag. (¡Aulodus¡ Dixon). Zähne quadratisch, mit gewölbter,
gerunzelter Krone, die ungeteilte, sockelartige Krone durch eine
Einschnürung scharf abgetrennt. Mittlere und obere Kreide.
¿Hemiptychodus¿ Jaekel. Kreide.
[Illustration: Fig. 121.
¡Ptychodus polygyrus Ag.¡ Grünsand. Regensburg. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 122.
¡Ptychodus decurrens¡, Lower Chalk, Sussex. Unterkiefer nach A. Sm.
~Woodward~. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. der
Trustees des British Mus. Nat. Hist.]
Unterklasse. #Holocephali.#
¡Chorda von zahlreichen verkalkten Knorpelringen umgeben. Die
oberen Bögen mit Intercalarien wechselnd, den unteren Bögen an
Zahl nicht genau entsprechend. Die Wirbelringe zahlreicher als die
Bogenteile. Die vorderen Bogen verschmolzen zu einer die Chordascheide
umschließenden Hülse. Palatoquadratum und Hyomandibulare unbeweglich
mit dem knorpligen Schädel verschmolzen (Autostylie). Nur ~eine~
äußere Kiemenspalte, welche durch eine Hautfalte teilweise bedeckt
wird. Unterkiefer jederseits mit einem großen Zahn, dem oben je zwei
Zähne (auf Vomer und Pterygopalatinum) gegenüberstehen. Haut nackt
oder mit Chagrin (bei fossilen Gattungen). Starke Schleimkanäle
(Haut-Sinnesorgane) verlaufen am Kopf und als Seitenlinie am Rumpf,
von zahlreichen verkalkten Ringen umgeben. Vor der Rückenflosse ein
kräftiger, abgeplatteter Stachel, der mit einem knorpligen Träger
gelenkig verbunden ist. Die Männchen mit Stirnstachel (bei Chimaera
knorplig, vorn gerundet, mit Dornen besetzt), kleinen dornigen
Stacheln vor den Bauchflossen und mit Pterygopodien, die durch
dünne Kalkstäbe verstärkt sind; fossile Formen auch mit paarigen
Stachelplatten am Kopf.¡
Durch die unvollkommen gegliederte Wirbelsäule mit ihrer großen Zahl
von Knorpelringen, durch die Verschmelzung des Palatoquadratum und
Hyomandibulare mit dem Schädel und durch die Form und Struktur der
Zähne nehmen die ¡Holocephalen¡ eine sehr isolierte Stellung neben
den ¡Elasmobranchiern¡ ein, mit denen sie doch durch manche wichtige
Merkmale verbunden sind. Die Autostylie des Unterkiefers teilen
sie mit den ¡Dipnoern¡, die auch im Gebiß und in der Bildung des
Labyrinths an sie erinnern.
Die ¡Holocephalen¡ werden im Devon zuerst genannt, indessen gehören
die devonischen ¡Ptyctodontiden¡ nach neueren Beobachtungen zu den
Arthrodiren.
[Illustration: Fig. 123.
Gebiß einer jungen ¡Chimaera monstrosa¡ Lin. aus dem Mittelmeer.
(Nat. Gr.)]
Die von Jaekel beschriebene Gattung ¡Rhamphodus¡, mit der Bezahnung
der Ptyctodontiden, besitzt einen aus knöchernen Hautplatten
zusammengefügten Schulterapparat ähnlich Coccosteus. Darauf ist von
Dollo die ganze Gruppe der Ptyctodonten zu den Arthrodiren gestellt
(s. S. 83). Die ältesten sicheren Holocephalen gehören dann dem
unteren Lias an.
Familie: #Squalorajidae.# A. Smith Woodward.
¡Körper niedergedrückt, verlängert. Kopf in ein flaches Rostrum
auslaufend. Gebiß unten aus 1 Paar, oben aus 2 Paar dünnen, quer
gekrümmten Zähnen ohne Reibfläche (vgl. Chimaera) bestehend.
Rückenflosse ohne Stachel. Männchen mit langem, spießförmigen
Frontalstachel. Dieser ist innen hohl, besteht aus verkalktem
Faserknorpel und steht mit der Cutis, nicht mit dem knorpligen
Innenskelett in Verbindung. Zahlreiche, verkalkte Wirbelringe, jeder
aus konzentrischen Lamellen bestehend.¡
¿Squaloraja¿ Riley (¡Spinacorhinus¡ Ag.), im unteren Lias von England.
¡Squ. polyspondyla¡ Ag.
Familie: #Myriacanthidae.# A. Sm. Woodw.
¡Körper verlängert. Vordere Rückenflosse über der Brustflosse stehend,
mit langem, geraden Stachel. Oben 2-3 Paar, unten 1 Paar Zahnplatten,
außerdem 1 starker, unpaarer Symphysenzahn. Kopf mit einigen
Hautplatten. Männchen mit großem Schnauzenstachel.¡ Lias, Jura.
¿Myriacanthus¿ Agassiz ¡Metopacanthus¡ Zitt. (¡Prognathodus¡ Egerton,
auf die Bezahnung bezogen). Der auf den Seiten mit Höckern bedeckte
dorsale Flossenstachel trägt am Hinterrande jederseits scharfe Dornen,
die distal in eine Reihe zusammenlaufen. Auch auf der Vorderseite
stehen Dornen. Einige höckerige, seitlich in große Zähne auslaufende
Hautplatten auf dem Kopfe. Die hinteren palatinalen Zähne größer als
die vomerinen, vor der Symphyse des Unterkiefers ein meißelförmiger,
unpaarer Zahn.
¡M. paradoxus¡ Ag. Unt. Lias, England. ¡M. bollensis¡ E. Fraas
(Stachel). Oberer Lias +e+, Schwaben.
¿Acanthorhina¿ E. Fraas. Rostrum in einen festen, verkalkten Stachel
auslaufend. Männchen mit schmelzbedecktem, kleinen Stirnstachel. Oben
3 Paar flacher, gewellter Zahnplatten, im Unterkiefer nur 1 Paar.
Flossenstachel sehr schlank, von einer großen Knorpelplatte getragen.
¡A. Jaekeli¡ E. Fraas. Ob. Lias +e+, Holzmaden.
¿Chimaeropsis¿ Zitt. Körper mit kleinen, konischen, radial gefurchten
Placoidschuppen bedeckt. Unterkieferzähne schwach gebogen, mit
großer Kaufläche; der Symphysenzahn außen (unten) konvex, innen
(oben) flach oder konkav. Gaumenzähne (¡p¡) und Vorderzähne (¡v¡)
dreieckig. Die ersteren hinten, die letzteren vorne zugespitzt.
Dorsalstachel seitlich zusammengedrückt, mit sternförmigen Höckern und
2 Zähnchenreihen am Hinterrand. Ob. weißer Jura (lithogr. Schiefer),
Bayern.
[Illustration: Fig. 124.
¡Chimaeropsis paradoxa¡ Zitt. Lithographischer Schiefer. Eichstätt,
Bayern. 1/2 nat. Gr. ¡md¡ Mandibularzahn, ¡p¡ hinterer Oberzahn, ¡v¡
vorderer Oberzahn von der Seite, ¡v^1¡ derselbe von der Unterseite,
¡x¡ schmaler vor dem Mandibularzahn liegender Zahn.]
Familie: #Chimaeridae.#
¡Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen
Hornstrahlen. Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger
Basis eingelenktem Stachel, hintere Rückenflosse niedrig, sehr lang.
Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn und ein großer Hinterzahn,
unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des Kiefers
bedeckender Mandibularzahn, welche in der Symphyse zusammenstoßen.
Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen.¡ Jura bis jetzt.[32]
¿Ischyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag., ¡Aulaxacanthus¡ Sauvage,
¡Chimaeracanthus¡ Qu.). Unterkieferzähne rhomboidisch, dick, mit
schmalem Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer dichten
Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, punktierte Tritoren.
Gaumenzähne dreieckig, vorn zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten,
mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen). Vomerzähne vierseitig.
Rückenstachel am Hinterrand mit zwei Reihen Zähnen. Kopfstachel
des Männchens aus intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (O. M.
Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und gebogen. ¡I. aalensis¡
Qu. Brauner Jura. ¡I. Aalen.¡ Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von
Mitteleuropa.
¿Ganodus¿ Ag. Gaumenzähne hinten tief ausgeschnitten, mit zahlreichen,
in zwei Reihen stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura,
Stonesfield. Die als ¡Ganodus¡ bezeichneten Mandibularzähne scheinen
besser zu ¡Ischyodus¡ zu passen.
[Illustration: Fig. 125.
¡Edaphodon Sedgwickii¡ Ag. sp. ¡v¡ vorderer Oberzahn von der
Innenseite aus dem Grünsand von Cambridge, ¡v¡ vorderer, ¡p¡ hinterer
Oberzahn, ¡md¡ Unterkieferzahn (beide von innen). Ob. Kreide von
Lewes. ¡a¡ Reibhügel und Kauflächen. ¡sym¡ Symphysenrand. Sämtliche
Figuren in 1/2 nat. Gr. (Nach ~Newton~.)]
[Illustration: Fig. 126.
¡Ischyodus avita¡ H. v. Meyer. Fast vollständiges Skelett 1/2 nat. Gr.
Ob. Jura. Eichstätt, Bayern. (Nach ~H. v. Meyer~.)]
¿Aletodus¿ Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von
denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liegt. Brauner Jura +b+
Württemberg. ¡A. ferrugineus¡ Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die
aus dem gleichen Lager bekannten Eikapseln.
¿Edaphodon¿ Buckland (¡Passalodon¡ Buckl., ¡Eumylodus¡, ¡Mylognathus¡
Leidy, ¡Dipristis¡ Marsh, ¡Leptomylus¡ Cope). Mandibularzähne mit
breitem Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen),
hinten abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän.
¿Pachymylus¿ A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr breiter
Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere,
äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen
Tritoren fehlen. Oxfordclay. ¿Brachymylus¿ A. Sm. Woodward. Oberer
Jura, England.
¿Elasmodectes¿ Newton (¡Elasmognathus¡ Newton). Kimmeridgeclay.
Kreide. ¡Elasmodus¡ Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland).
Von den lebenden Gattungen ¡Callorhynchus¡ Gronow und ¡Chimaera¡ L.
sind fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und
Java bekannt.
Ichthyodorylithen.
¡Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur
teilweise auf bekannte Genera beziehen. Sie werden dann mit besonderen
Gattungsnamen geführt. Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der
Medianebene des Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des
Kopfes an. Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln
auf, entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den
Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den einseitigen
Stacheln ist die Basis in der Regel abgestutzt, bei den symmetrischen
Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am proximalen Ende
verschmälert.¡
[Illustration: Fig. 127.
¡Machaeracanthus major¡ Newberry. Devon. Sandusky, Ohio. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~Newberry~.)]
[Illustration: Fig. 128.
¡Gampsacanthus typus¡ St. John und Worth. Kohlenkalk. St. Louis,
Missouri.]
Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gattungen oder Familien
unterzubringenden Stacheln mögen folgende erwähnt werden:
a) Schlanke, bilateral symmetrische Stacheln mit glatter und
deutlich vom übrigen Teil unterschiedener Basis. Zum Teil wohl zu
¡Acanthodiern¡ und ¡Cestracioniden¡ gehörig:
¿Onchus¿ Ag. (vgl. S. 47). Silur, Devon, ¡Homacanthus¡ Devon,
Karbon, ¡Acondylacanthus¡ St. John u. Worth., ¡Compsacanthus¡ Ag.,
¡Lispacanthus¡ Davis, Karbon, ¡Nemacanthus¡ Ag., Trias, Jura,
¡Pristacanthus¡ Ag., brauner Jura.
b) Schlanke, symmetrische, hinten abgestutzte Stacheln; die innere
Höhlung nur am unteren Ende offen: ¡Gnathacanthus¡ Davis, Karbon;
¡Pristacanthus¡ Ag., brauner Jura.
c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln. ¡Machaeracanthus¡ Newb.
(Fig. 127), ¡Heteracanthus¡ Newb., ¡Haplacanthus¡ Ag., Devon.
d) Asymmetrische Stacheln mit breiter, abgestutzter Basis und
großer, innerer Höhlung, außen mit Körnern verziert. Wahrscheinlich
seitliche Kopfstacheln (vgl. ¡Cochliodontidae¡): ¡Psammosteus¡ Ag.,
Devon, ¡Oracanthus¡ Ag., ¡Physonemus¡ Mc Coy, ¡Erismacanthus¡ Mc
Coy, ¡Gampsacanthus¡ (Fig. 128), ¡Lecracanthus¡ St. John u. W.,
¡Dipriacanthus¡ Mc Coy.
Unterklasse. #Dipnoi.#
¡Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranium überwiegend knorpelig,
mit Hautplatten bedeckt. Palatoquadratum mit dem Schädel verwachsen
(Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und
Kiefer mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen
mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen
fehlen. Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz.
Bei den lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm
mit Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem
lungenartigen Organ umgebildet.¡
Das innere Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die
Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung.
Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, einfachen
oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der als Lunge
dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen Wand des
Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die lebenden Dipnoer
so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich als fischähnliche
Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. Auch Einrichtungen im
Herzbau (so die Anordnung der einen Längsreihe von Klappen zu einer
Spiralfalte, durch welche der Conus arteriosus in 2 Bahnen geteilt
wird) und das Auftreten innerer Nasenlöcher sind singuläre Merkmale.
Die Entdeckung des »Barramundy« (¡Ceratodus Forsteri¡) in den Flüssen
von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte Verwandtschaft
mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unterscheiden sie sich
auch von diesen durch die autostyle Einlenkung des Unterkiefers
und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern sie sich etwas
den Holocephalen, interessanterweise auch in der Gestaltung des
Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden bald mit ihnen,
bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. Wir teilen die
Dipnoer in 4 ~Familien~.
Familie: #Dipteridae.#
¡Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf
mit runden, imbricierenden Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla
nicht differenziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk.
Zwei weit nach hinten liegende Rückenflossen. Jugularplatten
vorhanden.¡
[Illustration: Fig. 129.
¡Dipterus Valenciennesi¡, ca. 1:5. Mittl. Oldred. (Nach ~R.
Traquair~.) Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung
der Trustees des British Museum of Natural History.]
¿Dipterus¿ Sedgw. u. Murch. (¡Catopterus¡ Ag., ¡Polyphractus¡ Ag.)
Die Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel
kleiner als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere
Rückenflosse der Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und
porös. An das breite rhombische Parasphenoid (¡PSph¡) legt sich
jederseits ein Pterygopalatinum (¡P¡), das vorne in eine dreieckige
Platte verläuft, welche einem ebenfalls dreieckigen, mit gekerbten
Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. Die zwei Gaumenbeine
stoßen in der Mitte gradlinig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert,
jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem Operculare,
dessen erhabene Kämme vom Innenrand fächerförmig ausstrahlen.
Vollständige, jedoch meist verdrückte Exemplare von Dipterus nicht
selten im schottischen Oldred (besonders im unteren Teile). Generisch
unsicher sind die aus russischem Devon angegebenen Reste. Zähne
werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Pennsylvanien. Einzelne
im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk-Einlagerung, also
marin).
¿Palaedaphus¿ Beneden (¡Heliodus¡ Newberry). Nur die Zähne bekannt.
Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. ¡P.
insignis¡ Beneden. Oberdevon, Belgien. Nordamerika (Chemung).
¿Conchodus¿ Mc Coy (¡Cheirodus¡ Pander von Mc Coy). Dünne, kleine,
dreiseitige, glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und
Oldred.
¿Holodus¿ Pander. Devon, Orel.
[Illustration: Fig. 130.
¡Dipterus platycephalus¡ Ag. Old red Sandstone. Banniskirk.
Schottland. ¡A¡ Schädeldach. ¡B¡ Unterseite des Schädels (¡PSph¡
Parasphenoid, ¡P¡ Pterygo-Palatinum, durch eine zufällige Bruchlinie
hinten in zwei Stücke geteilt, ¡d¡ Gaumenzahn). ¡C¡ Unterkiefer (¡d¡
Zahn). (Nach ~Pander~.)]
Familie: #Phaneropleuridae.#
¡Mundrand mit konischen Zähnen. Caudalis diphycerk. Jugularplatten
vorhanden. Schädel mit zahlreichen Deckplatten.¡
¿Phaneropleuron¿ Huxley (Fig. 133). Gaumenzähne dreieckig, mit
geraden, gekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die
Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes
Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada.
¿Scaumenacia¿ Whiteaves. Oberdevon, Kanada.
¿Uronemus¿ Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit
der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland.
¡Holodus¡ Pander. Devon, Orel.
Unbestimmte Stellung:
¿Conchopoma¿ Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschelförmiges
Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden
rundlichen Zähnen.
Familie: #Ctenodontidae.#
¡Maxilla und Prämaxilla sind nicht differenziert, randliche Zähne
auf den Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis
diphycerk. Dünne Cycloidschuppen.¡
[Illustration: Fig. 131.
¡Ctenodus tuberculatus¡ Atthey. Steinkohlenformation. Newsham,
Northumberland. Pterygo-Palatinum mit Gaumenzähnen. 1/3 nat. Gr. (Nach
~Atthey~ u. ~Hancock~.)]
[Illustration: Fig. 132.
¡Palaedaphus insignis¡ van Beneden und de Kon. Devon. Lüttich.
Unterkiefer 1/4 nat. Gr. (Nach ~Traquair~.) ¡d¡ Dentale, ¡op¡
Operculare, ¡c¡ Zahn, ¡y¡ seitliche Grube.]
[Illustration: Fig. 133.
¡Phaneropleuron Andersoni¡ Huxley. Old red Sandstone. Dura Den,
Schottland. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Nicholson~.)]
¿Ctenodus¿ Ag. Größer als ¡Dipterus¡. Hinterhaupt mit einer
Occipitalplatte. Zähne mit 12-14 gekerbten oder höckrigen
Radialkämmen. Karbon. Perm von Europa, Nordamerika. ¡Ct. cristatus¡
Ag. Oberkarbon, England.
¿Sagenodus¿ Owen (¡Megapleuron¡ Gaudry, ¡Ptyonodus¡ Egerton,
¡Hemictenodus¡ Jaekel p. p., ¡Petalodopsis¡ Barke.) Hinterhaupt mit
zwei medianen Deckplatten. Zähne mit 3-10 einfachen oder gezähnten
Falten. Verknöcherung stärker als bei ¡Ceratodus¡, aber die Schuppen
dünn, ohne Ganoin. Karbon, Perm, Europa, Nordamerika.
[Illustration: Fig. 134.
¡Sagenodus Copei¡ Will. 1. Unterkiefer. ¡sp¡ Spleniale, ¡art¡
Articulare. 2. Oberkiefer. ¡Pt¡ Pterygopalatinum, ¡ps¡ Parasphenoid.
(Nach ~Williston~.)]
Familie: #Ceratodontidae.#[33]
¡Schädeldach mit nur wenigen großen Hautknochen. Obere und untere
Bögen regelmäßig entwickelt. Chordascheide zum Teil knorpelig,
aber ohne Gliederung, Chorda persistent. Keine Intercalaria. Die
untere Schicht der großen, dünnen, elastischen Schuppen, die wie
bei Teleostiern in Taschen entstehen, ist fibrös, aber nicht
gleichmäßig sklerosiert, die nicht sklerosierten Partien entsprechen
den Rinnen der oberen Schicht. Die Faserlagen der unteren Schicht
in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen folgen.
Obere Schicht ohne Knochenzellen. Maxilla und Prämaxilla nicht
differenziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten.
Die Zähne entstehen ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen
Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), welche durch ein maschiges
Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse sehr lang, über
die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt ebenso wie die ebenfalls
lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen
sehr fein, zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen
korrespondieren und artikulieren.¡
¿Ceratodus¿ wird gewöhnlich mit ¡Lepidosiren¡ (Sümpfe des
Amazonasgebiets) und ¡Protopterus¡ (tropisches Afrika) zu einer
Abteilung zusammengefaßt (¡Sirenoidea¡). Es muß betont werden, daß es
sich um drei durchaus geschiedene Familien handelt, von denen genauer
nur die der ¡Ceratodontiden¡ fossil bekannt ist. Diese hängt mit den
¡Ctenodontiden¡ genetisch unmittelbar zusammen und dürfte durch diese
von den ¡Dipteriden¡ abstammen.
[Illustration: Fig. 135.
¡Ceratodus runcinatus¡ Plien. Obere Lettenkohle, Hoheneck bei
Ludwigsburg. (Nat. Größe.)]
[Illustration: Fig. 136.
¡Ceratodus Forsteri¡ Krefft (Barramundi) aus Queensland. ¡A¡
Seitenansicht des Fisches, verkleinert. ¡B¡ Unterseite des Schädels.
¡C¡ Unterkiefer (nach ~Günther~).
¡Qu¡ Quadratum, ¡PSph¡ Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygo-Palatinum, ¡Vo¡
Vomer, ¡d¡ Zähne, ¡na¡ Nasenlöcher, ¡Br¡ Kiemenhöhle, ¡c¡ vorderste
Rippe.
¡D¡ ¡Ceratodus Kaupi¡ Ag. Lettenkohlensandstein. Hoheneck bei
Ludwigsburg. Unterkieferzahn auf knöcherner Basis. 1/3 nat. Gr.]
¿Ceratodus¿ Ag. (¡Hemictenodus¡ Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach
wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten
gebildet. An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen
sich seitlich die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht
gradlinig zusammentreffen. Sie tragen jederseits einen großen,
mit Radialfalten versehenen Zahn, die knorpeligen Vomer je einen
meißelförmigen Zahn. Auch der Unterkiefer trägt jederseits auf seinem,
dem Spleniale (Operculare) entsprechenden inneren Teil einen Zahn mit
hohen Radialkämmen. Verknöchert sind Operculum und Suboperculum, der
Zungenbeinbogen, die Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere
und untere Bögen samt Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil
in Form von knöchernen Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig.
Der Name ¿Ceratodus¿ ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt,
die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der
Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden
Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne
meist 5, die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den
Raibler-Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich
beobachtete ~Fr. Teller~, daß die Seitenlinie in tief eingesenkten
Kanälen der Knochen verläuft, daß die Verknöcherung massiger ist, und
daß die paarigen Lateralia des Schädeldaches ~hinter~einander liegen
(¡C. Sturi¡ Teller). Er möchte hiernach den fossilen ¡Ceratodus¡ von
dem lebenden ¡Epiceratodus¡ abgrenzen.
Häufig in der Trias. Buntsandstein (¡C. arenaceus¡ Qu.), Muschelkalk,
Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen
Karruschichten Südafrikas (¡C. capensis¡ A. Sm. Woodw.), in der
Kota-Maleri-Gruppe (unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen
Jura (Stonesfield Slates), im oberen Jura von Colorado, in Fort
Union-Schichten (obere Kreide) von Montana.
Unterklasse. #Arthrodira.#
¡Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf
mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine
größere Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes
erlaubt. Augenhöhlen seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und an zwei
Belagknochen des Pterygopalatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla
und Prämaxilla zahnlos. Die Zähne sind mit den knöchernen Unterlagen
meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen auf. Offene dermale
Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile verknöchert
und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert,
aber mit schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen
Flossenstrahlen.¡
[Illustration: Fig. 137.
¡Coccosteus decipiens¡, nach A. Sm. ~Woodward~. Mittl. Oldred,
Schottland. Ca. 1:4.
Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees
des British Mus. of Nat. Hist.]
Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. ~Woodward~ die sich bei Coccosteus
vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte
zusammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); ~Jaekel~
nennt sie Jugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d.
h. die paarigen vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden
in der Mediane liegenden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen
Platten nennt er Claviculae oder Deckknochen der Procoracoide, die
hinteren Postclaviculae (Deckknochen der Coracoide), die mittlere
Zentralplatte Interclavicula, die davor auftretende (unpaare)
Präclavicula.
Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stabförmige
oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von
~Jaekels~ Clavicula und Cleithrum sich anlegen.
In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite
folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen
Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch
die Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe
Teil festgelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula
genannt ist[34]. Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es
sich empfehlen, die Bezeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen,
da die sog. Epiotica der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der
Supraclavicula gelten.
[Illustration: Fig. 138.
¡Coccosteus decipiens¡ Ag. Kopf und Rumpf rekonstruiert nach ~Jaekel~.
¡P¡ Lage der Brustflosse, ¡V¡ Lage der Bauchflosse.]
[Illustration: Fig. 139.
¡Coccosteus¡, restauriert von ~Pander~. Von der Unterseite; außer dem
Ventralpanzer sieht man Teile des Kopfpanzers von der Unterseite.
¡Cor¡ (22) Claviculae, ¡R¡ (20) Postclaviculae, ¡Uhy¡ (13)
Interclavicula, ¡Uhy¡ (15) Präclavicula. (Benennungen nach ~Jaekel~.)]
Die ~Stellung der Arthrodira im System~ ist eine recht selbständige,
die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den
Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den
Accipenseroiden sind neuerdings wieder von ~Jaekel~ hervorgehoben.
Daß das Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der
Arthrodira im ganzen ähnliche Formverhältnisse zeigen soll, ist
schwer verständlich, da bei den Stören die Bezahnung rückgebildet
ist. Die Accipenseriden (und schon Chondrosteus) sind geradezu extrem
hyostylisch, da der kleine Kieferbogen durch ein langes Symplecticum
mit dem Hyomandibulare verbunden und von Primordialcranium abgerückt
ist, während bei Dinichthys diese Verhältnisse an die Autostylie
der Dipnoer erinnern (Verschmelzung der zahntragenden Platten mit
dem Suborbitale oder Maxillare genannten Knochen). Der Vergleich
der vorderen Panzerplatten des Rumpfes mit dem Schultergürtel der
Accipenseriden läßt sich durchführen, jedoch ist zu beachten, daß bei
Stören die Beteiligung des primären, knorpeligen Schultergürtels eine
recht umfängliche ist und die Brustflosse gerade dem coracoidalen
und scapularen Knorpel anhaftet, während bei Coccosteus eben die
Panzerplatten lückenlos aneinanderschließen und echte dermale
Bildungen sind. Der Pectoralstachel der Störe ist aus verschmolzenen
Flossenstrahlen hervorgegangen und nicht homolog dem »Ruderorgan«
der Coccosteus etc., in dem ~Jaekel~ auch zugleich das Homologon des
»Ruderorgans« der Asterolepiden und der »Cornua« (seitliche hintere
Verlängerungen des Kopfschildes) der Cephalaspiden erblickt.
Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten
im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in
einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit
zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung
gesteigert werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch
fundamental verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine
erhöhte Bedeutung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher
Knochenstab, der mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden
gar keine Ähnlichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln
gewisser Stachelflosser zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings
noch nicht beobachtet ist.
Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein
wichtiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal.
Diese bilden eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in
dem Bildung paariger Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine,
wenn auch rudimentäre Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als
eine Abteilung, die normal paarige Extremitäten entwickelt und bei
der es schon zu einer starken ~Rückbildung~ gekommen ist, der die
Brustflossen ganz verfielen.
Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung
des Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von
gelegentlichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums
sind noch näher zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl
wichtiger Unterschiede, vor allem die ganz abweichende Bepanzerung
der Ventralseite des Rumpfes, während die Anordnung der Platten im
Kopf eines devonischen Dipterus oder Phaneropleuron besonders in der
mittleren Region sich wohl vergleichen läßt.
Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien der ~Coccosteidae~
und der ~Ptyctodontidae~, welchen sich vielleicht noch die ungenügend
bekannten ~Asterosteidae~ und ~Mylostomatidae~ anreihen.
[Illustration: Fig. 140.
¡Coccosteus decipiens¡ Ag. ¡a¡ Vordere Seitenplatte des Rückenschildes
von innen, ¡b¡ von außen.]
Familie: #Coccosteidae.#
¡Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere
Region wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen
paarigen Parietalien, einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in
der englischen Literatur Ethmoid genannt), einem größeren unpaaren
Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar anschließen kann oder
durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, wenn diese
in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen
Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn
ein Supratemporale, Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und
Maxillare bezeichnet) anreihen. Nasenlöcher klein, weit vorne,
zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich begrenzt, die
als Septomaxillaria oder als Prämaxillen gedeutet werden können.
Rumpf mit einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit
Mediankiel versehenen Dorsalplatte, daneben zwei Paar Lateralplatten,
wovon die vorderen mit Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei
Seitenplatten und ein bis zwei unpaaren Medianplatten zusammengesetzt.
Die Orbitae sind entweder knöchern umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in
der vorderen Seitenwand des Kopfschildes »eingeschnitten« (Coccosteus
u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung abgibt,
zurückgebildet wird.¡
[Illustration: Fig. 141.
¡Pachyosteus bulla¡ Jaekel. Kopf von oben. (Nach ~Jaekel~.) ¡N¡
Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡os¡ Supraoccipitale, ¡E¡
Epioticum, ¡St¡ Supratemporale, ¡J¡ Jugale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf
L¡ Präfrontale und Lacrimale. Oberdevon, Wildungen.]
[Illustration: Fig. 142.
¡Dinichthys intermedius.¡ Kiefer der rechten Seite von außen. ¡so¡
Suborbitalplatte mit Schleimkanal, ¡md¡ Unterkiefer, ¡a¡ vordere, ¡p¡
hintere Zahnplatte. Oberdevon, Ohio 2:9. Nach A. Sm. ~Woodward~. Aus
»Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des
Brit. Mus. of Nat. Hist.]
[Illustration: Fig. 143.
¡Dinichthys Hertzeri¡ Newberry. Devon (Huron shales). Delaware.
Ohio. Schematische Abbildung des Zwischenkiefers, Oberkiefers und
Unterkiefers. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Newberry~.)]
¿Coccosteus¿ Ag. (¡Liognathus¡ Newb.) Kopf und Rumpf breit, die
Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend.
Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Scleroticalring. Ventralschild
mit einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen
Vorderplatte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A.
Sm. ~Woodward~ zum Schultergürtel rechnet (s. o.). Dorsalflosse
kurz. ¡C. decipiens¡ Ag. Die typische Art, aus dem unteren Oldred.
Coccosteusarten sind sehr verbreitet im Oldred von Schottland und
Irland und im Devon von Böhmen, der Eifel, von Nassau, Rußland.
¿Pachyosteus¿ Jaekel. (Fig. 141.) Präfrontalia sehr groß, nicht
im Kontakt; die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt.
Oberdevon, Wildungen.
¿Brachydirus¿ v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem
schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau.
[Illustration: Fig. 144.
¡Dinichthys Hertzeri¡ Newb. Unterkieferast. Devon. Delaware. Ohio. 1/3
nat. Gr. (Nach ~Newberry~.)]
[Illustration: Fig. 145.
¡Diplognathus mirabilis¡ Newberry. 1/6 nat. Gr. Unterkieferäste in
verschiedener Stellung. (Nach ~Newberry~.)]
[Illustration: Fig. 146.
¡Homosteus Milleri¡, Mittl. Oldred, Caithness. 1:9. ¡A¡, ¡B¡, ¡C¡
unbestimmte Knochen, ¡mo¡ oberes Hinterhauptsbein, ¡eo¡ sog. Epiotica
bez. Exoccipitalia, ¡c¡ Parietalia, ¡pt.e¡ Frontale, Ethmoid oder
Pineale, ¡ae¡ Nasale (Ethmoid), ¡po¡ Präfrontale (Präorbitale),
¡pt.o¡ Postfrontale (Postorbitale), ¡m¡ Jugale (Marginale),
¡md¡ Nackenschild, Nuchale, mittleres Dorsale. ¡a.d.l.¡ vordere
Seitenplatte, ¡p.d.l.¡ hintere Seitenplatte, Schleimkanäle punktiert.
(Nach R. ~Traquair~.) Entnommen aus »Guide to the fossil Reptilia
etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum for Nat. Hist.]
¿Phlyctaenaspis¿ Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio).
¡Chelyophorus¡ Ag. Unterdevon, England, Nordamerika.
¿Dinichthys¿ Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lang wird.
Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem
medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur
Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare)
des Rückenpanzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels
im Alter verwachsen. Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr
klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae außen nicht knöchern
begrenzt. Ein Maxillare (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen
zahntragenden Platten werden dem Vomer und Palatinum zugeschrieben;
sie verwachsen mit dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem
Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse durch Naht vereinigt,
vorn in einem scharfen, schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit
einer Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte
des Rückenschildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am
Vorderrand mit mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des
Ventralpanzers sind wie bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen
Platten sind zu einem einzigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe
Pectoralstachel. Oberdevon, Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und
anderes). Unsichere Reste im Mitteldevon der Eifel.
¿Titanichthys¿ Newberry. Noch größer als ¡Dinichthys¡. Unterkieferäste
ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio.
¿Macropetalichthys¿ Norwood u. Owen. Platten des Kopfes im Alter
verschmolzen. Die Parachordalia sollen ossifiziert sein. Dermale
Kanäle sehr entwickelt, mit schlauchförmigen Einsenkungen in die
Knochen. Devon. Nordamerika, Eifel.
¿Diplognathus¿ Newberry. Die Unterkieferäste gehen nach kurzer
Symphyse wieder gabelförmig auseinander und sind hier auf der
Innenseite mit scharfen, gekrümmten Zähnen besetzt. Ähnliche Zähne
besetzen den Rand des Unterkiefers bis zur Hälfte seiner Länge.
Oberdevon, Ohio. (Fig. 145.)
¿Homosteus¿ Asmuss. Große Fische mit flachem Schädel. Orbita von
Knochen umschlossen. Die Hinterhauptplatte sehr lang, die mittlere
Rückenplatte breiter als lang, hinten nicht zugespitzt. Devon,
Livland. Unteres Oldred, Schottland. (Fig. 146.)
¿Heterosteus¿ Asmuss. Isolierte Panzerteile von riesiger Größe aus dem
Devon von Dorpat. Die Gelenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so
lang als der Rest des Knochens.
¿Aspidichthys¿ Newberry, ¡Glyptaspis¡ Newberry. ¡Anomalichthys¡ v.
Koenen. Devon.
[Illustration: Fig. 147.
¡Dinichthys intermedius¡ Newb. Clevelandshale, Ohio. 1:6. ¡DM¡
Mittlere Dorsalplatte, ¡ADl¡ vordere, ¡PDL¡ hintere dorsale
Seitenplatte, ¡Mo¡ Supraoccipitale, ¡Eo¡ Epioticum, ¡P¡ Frontale
(Pineale), ¡R¡ Nasale (Rostrale), ¡C^1¡ Parietalia, ¡C^2¡
Postfrontalia, ¡PO¡ Präfrontalia, ¡PtO¡ Postorbitalia (Jugale Jaekel),
¡M¡ Supratemporale (Marginale.) (Nach ~Eastman~.)]
Familie: #Ptyctodontidae.# A. Sm. Woodward.
¡Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatten bekannt,
von denen je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig
zusammenstoßen.¡ Devon. Eifel, Rußland, Nordamerika.
¿Ptyctodus¿ Newb. (¡Aulacosteus¡ Eichw.) Symphysenfläche schmal. Die
Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und
sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland.
¿Rhynchodus¿ Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht
differenziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel.
¿Palaeomylus¿ A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine
unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern
punktiert ist. Mitteldevon, Nordamerika.
¿Rhamphodus¿ Jaekel (Fig. 148). Belagknochen des Schultergürtels nach
Jaekel aus Cleithrum, Clavicula, Collare und einem stachelartigen
Spinale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich ¡Rhynchodus¡. Oberdevon,
Wildungen.
[Illustration: Fig. 148.
¡Rhamphodus tetrodon¡ ~Jaekel~. Schulterapparat von vorn. In 2/3 nat.
Gr. ¡C¡ Collare, ¡Ct¡ Cleithrum, ¡Cv¡ Clavicula, ¡S¡ Spinale. (Nach
~Jaekel~.)]
In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt:
¿Asterosteidae.¿ Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen
Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. ¡Asterosteus stenocephalus¡
Newberry. Oberdevon, Ohio.
¿Phyllolepidae.¿ Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder
strahlig angeordneten Runzeln. ¡Phyllolepis¡ Ag. Oberes Oldred,
Schottland. Devon, Belgien. ¡Holonema¡ Newberry. Oberdevon,
Nordamerika.
¿Mylostoma¿ Newberry. (Palaeozoic fishes of N. Amerika. 1889.) Dicke
Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren
im Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe
wird gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist
punktiert. Oberdevon, Ohio.
Unterklasse. #Teleostomi.#
¡Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht autostylisch
sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. Operculum
knöchern. Innen- und Außenskelett mehr oder weniger verknöchert. Die
Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes verbunden.¡
Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die ¡Crossopterygier¡, die
¡Ganoiden¡ und die ¡Teleostier¡ und somit weitaus die meisten
aller bekannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als
¡Actinopterygier¡ zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse
und kräftige Strahlen sich vor denen der ¡Crossopterygier¡ auszeichnen.
Ordnung. #Crossopterygii.#[36]
~Paarige Flossen quastenförmig, mit beschuppter Achse. Zwei große
Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, daneben bei paläozoischen
Formen oft noch kleinere Seitenplatten und eine mediane Vorderplatte.
Schwanz diphycerk oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt~
(¡Polypterus¡).
[Illustration: Fig. 149.
¡Holoptychius Flemingi¡. Oberes Oldred, Fifeshire. 1:8. Nach
~Traquair~. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. d.
Trustees des Brit. Mus. Nat. Hist.]
[Illustration: Fig. 150.
Schuppe von ¡Holoptychius¡ (¡Glyptolepis¡). Alter roter Sandstein.
Wik, Rußland. (Nach ~Pander~.) ¡a¡ von außen. ¡b¡ von innen.]
[Illustration: Fig. 151.
¡Dendrodus biporcatus¡ Ag. Devon. Fluß Aa, Livland. ¡a¡ von der Seite,
¡b¡ von unten. Nat. Gr. ¡c¡ Querschnitt, stark vergr. (Nach ~Pander~.)]
Familie: #Holoptychiidae# Traquair.
¡Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda
persistent. Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der
Art eines Archipterygiums gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk,
mit kleinem oberen Lappen. Die zwei Dorsalflossen und die Analflosse
je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger (Axonost)
gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kurzer Basalstücke (Basioste)
folgen, welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich
zwischen sie schieben. Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf
und Kiemenregion mit glänzenden Hautknochen bedeckt. Marginale Zähne
klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne große, zweischneidige
Fangzähne in einer inneren Reihe des Unterkiefers (auf mehreren
isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) im Oberkiefer. Dentin
labyrinthisch gefaltet.¡
¿Holoptychius¿ Ag., ¡Glyptolepis¡, ¡Platygnathus¡ Ag. (Fig. 149, 150),
Devon; besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den
russischen Ostseeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von
Nordamerika, Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen
bedeutende Größe.
Isolierte Zähne sind als ¡Dendrodus¡ Owen (Fig. 151), ¡Lamnodus¡ Ag.
und ¡Apedodus¡ Leidy beschrieben.
Familie: #Rhizodontidae.#
¡Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen
unterschieden. Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial
gefaltet. Devon, Karbon.¡
¿Rhizodus¿ Owen (¡Megalichthys¡ Ag. pr. p.) (Fig. 152). Sehr große
Fische mit runzligen cycloiden Ganoidschuppen. Infraclavicula
mit einem langen Fortsatz nach oben. Zähne glatt, zweischneidig.
Steinkohlenformation. Schottland, England, Nordamerika.
[Illustration: Fig. 152.
Zahn von ¡Rhizodus Hibberti¡ Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh.
1/2 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 153.
¡Rhizodopsis sauroides¡ Williamson sp. Steinkohlenformation.
Manchester. Kopf restauriert. ¡A¡ von oben. ¡B¡ von unten. ¡C¡
von der Seite. (Nach ~Traquair~.) ¡pa¡ Parietale. ¡f¡ Frontale.
¡pf¡ Postfrontale. ¡sq¡ Squamosum. ¡st¡ Supratemporalia. ¡pmx¡
Prämaxilla. ¡or¡ Orbita. ¡so¡ Suborbitalia. ¡mx¡ Maxilla. ¡x¡ und ¡x'¡
Wangenknochen. ¡pop¡ Präoperculum. ¡op¡ Operculum. ¡sop¡ Suboperculum.
¡md¡ Unterkiefer. ¡ag¡ Angulare mandibulae. ¡d¡ Dentale. ¡id¡
Infradentalia. ¡j¡ Hauptkehlplatte. ¡lj¡ seitliche Kehlplatten.
¡mj¡ mittlere Kehlplatte.]
¿Strepsodus¿ Young (¡Dendroptychius¡ Young, ¡Archichthys¡ Hancock).
Große und mittelgroße Fische. Zähne schlank, etwas gebogen, seitlich
nicht zugeschärft. Steinkohlenformation. England, Kanada.
¿Rhizodopsis¿ Young (¡Dittodus¡, ¡Ganolodus¡, ¡Characodus¡,
¡Gastrodus¡ Owen, ¡Orthognathus¡ Barkas) (Fig. 153). Schuppen
oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem
Höcker in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule
mit ~Hohlwirbeln~. Steinkohlenformation. England, Schlesien,
Neu-Schottland.
¿Gyroptychius¿ McCoy, sehr nahe mit ¡Rhizodopsis¡ verwandt. Schuppen
auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred.
¿Tristichopterus¿ Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Heterocerk.
Unteres Oldred.
¿Eusthenopteron¿ Whiteaves. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphycerk oder
wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in der
Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada.
¿Cricodus¿ Ag. (¡Polyplocodus¡ Pander), Devon, Rußland, Schottland,
Belgien. ¡Sauripterus¡ Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von
Europa und Nordamerika.
Familie: #Osteolepidae.#[37]
¡Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Ringwirbel in der
Schwanzregion. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen.
Brustflossen mit kurzer Achse. Zähne nur an der Basis außen gefaltet,
die innere Reihe mit einigen großen Fangzähnen.¡ Devon.
[Illustration: Fig. 154.
¡Osteolepis macrolepidotus.¡ Mittl. Oldred, Schottland. 1:3. Nach
~Traquair~. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung
der Trustees d. British Mus. Nat. Hist.]
¿Osteolepis¿ Ag. (¡Tripterus¡, ¡Triplopterus¡ McCoy). Die vor den
Parietalien liegenden Knochen des Schädeldaches verschmolzen.
Frontalloch vorhanden. Zähne im Querschnitt rund. Schuppen glatt oder
punktiert. Schwanz ausgeprägt heterocerk. Erste Dorsalis vor den
Bauchflossen. Oldred, Schottland.
¿Thursius¿ Traquair. Wie ¡Osteolepis¡, aber 1. Dorsalis gegenüber den
Bauchflossen. Oldred, Schottland.
¿Diplopterus¿ Ag. Devon.
¿Glyptopomus¿ Ag. (¡Glyptolaemus¡ Huxley). Knochen des Schädeldaches
nicht verschmolzen und wie die Schuppen mit Runzeln und Körnern.
Schwanz diphycerk. Oldred. Schottland.
¿Megalichthys¿ Ag. (¡Centrodus¡ McCoy, ¡Rhomboptychius¡ Young,
¡Ectosteorhachis¡ Cope, ¡Parabatrachus¡ Owen). Steinkohlenformation.
[Illustration: Fig. 155.
Schuppe von ¡Glyptopomus Kinnairdi¡ Huxley. Vergr. (Nach ~Huxley~.)]
Familie: #Onychodontidae.#[38]
¡Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit
großen Zähnen besetzt und sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt
ist.¡
¿Onychodus¿ Newberry. (Fig. 156, 157.) Unterdevon, Ohio. Unteres
Oldred, England.
[Illustration: Fig. 156.
¡Onychodus sigmoides¡ Newb. In 1/3 nat. Gr. Mit den symphysealen
Zähnen in situ. (Nach ~Newberry~.)]
[Illustration: Fig. 157.
¡Onychodus Ortoni¡ Newb. In 1/2 nat. Gr. Die intermandibulare
(symphyseale) Zahnreihe. (Nach ~Newberry~.)]
Familie: #Coelacanthidae# Huxley.
¡Körper mit dünnen, cycloiden Ganoidschuppen bedeckt. Wirbelsäule
nicht verknöchert. Bögen, Dornfortsätze und die Interspinalia der
Schwanzflosse von Knochenscheiden umgeben. Chondrocranium zum Teil
verknöchert. Paarige Flossen mit kurzer, stumpfer Achse. Die 2
Dorsalflossen und die Afterflosse durch eine einfache, proximal
meist gegabelte Platte getragen, auf welche bei der vorderen
Dorsalis unmittelbar die äußeren Strahlen folgen. Schwanzflosse
diphycerk, durch zahlreiche, einfache Träger gestützt, und in
einer weit vorspringenden, kleineren Pinselflosse endigend. Träger
der Beckenflosse einfach, nicht in der Mediane verbunden. Nur
ein Operculum und ein paar Jugularplatten. Mehrere Splenialia.
Schwimmblase verknöchert.¡ Perm bis Kreide.
[Illustration: Fig. 158.
¡Undina penicillata¡ Mstr. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. 1/3 nat.
Gr. ¡j¡ Jugularplatten. ¡b¡ Schuppen aus der oberen Rumpfregion von
¡Undina acutidens¡. Reis. Ebendaher.]
¿Coelacanthus¿ Ag. (¡Hoplopygus¡ Ag., ¡Conchiopsis¡ Cope,
¡Rhabdoderma¡ Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige
wenige der inneren Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig
und körnelig; Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England,
Deutschland (Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls
¡Coel. lunzensis¡ Teller aus d. Raibler Sch. hierher gehört.
¿Graphiurus¿ Kner, Obere Trias von Raibl. ¡Heptanema¡ Belloti, Oberer
Muschelkalk, Perledo. ¡Diplurus¡ Newb. Trias, Nordamerika.
¿Undina¿ Mstr. (¡Holophagus¡ Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen
breit, gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen
Strahl der ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und
Schuppen runzelig und körnelig. Lias und oberer Jura. ¡U. gulo¡
Ag. Lias von England. ¡U. penicillata¡ Mstr. Oberer weißer Jura,
Süddeutschland. ¡Libys¡ Mstr., ¡Coccoderma¡ Quenst. Oberer weißer Jura.
¿Macropoma¿ Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen.
Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert.
Strahlen der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt.
Pinselflosse nicht bekannt. Obere Kreide. England, Frankreich,
Sachsen, Böhmen.
Familie: #Polypteridae# Huxley.
¡Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett
verknöchert. Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer
Achse; als Stütze der zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei
divergierende Knochenspangen, die eine mittlere Platte einschließen
(als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium bezeichnet).
Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit
zahlreichen Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit
einfacher Pulpa, Dentin nicht gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische.
Polypterus, Calamoichthys.¡ Fossil selten im jüngeren Tertiär.
Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern ~recht
selbständig~ gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung
oder Ordnung auffassen kann. ~A. Sm. Woodward~ bezeichnet sie
als Cladistia, die hier besprochenen älteren Crossopterygier als
Rhipidistia und Actinistia.
[Illustration: Fig. 159.
¡Polypterus Bichir.¡ Geoffroy. Oberer Nil.]
Abteilung: #Actinopterygii.#
~Paarige Flossen mit verkürztem Achsenskelett und kräftigen
Flossenstrahlen. Meist gelenken eine Anzahl basaler Radien (knorpelig
oder verknöchert) direkt am Schultergürtel. Kiemenhaut zwischen den
Unterkieferästen mit knöchernen, plattigen Strahlen.~
~A. Smith Woodward~ teilt sie in 10 ~gleichartige Unterordnungen~, von
den ¡Chondrostei¡, den Knorpelganoiden, bis zu den ¡Acanthopterygii¡,
den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachelflossern. Die Grenze
zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie genügend bekannt, keine
scharfe, da Ganoiden wie ¡Pholidophorus¡, ¡Caturus¡ und ähnliche den
¡Clupeiden¡ durch die fossilen ¡Leptolepiden¡ sehr nahekommen. Im
ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen der ¡Actinopterygier¡
als Ordnungen beibehalten können. Die heute noch lebenden Ganoiden
weichen von den Teleostiern in wichtigen inneren Eigenschaften ab;
sie stellen die Ausläufer großer Stämme dar, die mit den lebenden
Teleostiern nicht direkt genetische Beziehungen haben. Auch ¡Amia¡
steht für sich. Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen
¡Leptolepis¡ und ¡Thrissops¡ zu den jurassischen Nebenzweigen der
¡Amia¡ ähnlichen Ganoiden, zu den ¡Pholidophoriden¡ und ¡Caturiden¡
hinüber; in dieser Linie muß der Schnitt willkürlich geführt werden.
In anderen Fällen wird man kaum praktisch in Verlegenheit kommen.
4. Ordnung. #Ganoidei.# Schmelzschupper.[39]
¡Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder mit
Knochenplatten. Wirbelsäule knorpelig oder in verschiedenem Grade
verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk.
Paarige Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig
Fulcra vorhanden. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig
verknöchert. Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt.
Muskulöser Arterienstiel mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht
vollständig gekreuzt (Chiasma). Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase
mit Ausführungsgang.¡
Bei Aufstellung der »Ordnung« der Ganoiden hatte ~L. Agassiz~
ausschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser
Bezeichnung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen
Unterlage und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt.
Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition der Ganoiden
suchte ~Joh. Müller~ zu schaffen. Nach Entfernung der als echte
Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden
und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als
echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter
Fische übrig, welche nach ~Joh. Müller~ eine eigene Unterklasse
zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während die
Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige
Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit den
ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, der
Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes
auf die Knochenfische hin. Ja nachdem ~C. Voigt~ in ¡Amia¡ einen
im anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen
Cycloidschuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte,
schien die Grenze nach den ¡Teleostei¡ gänzlich verwischt. ~Lütken~
entfernte die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und ¡Chondrostei¡ aus
der Unterklasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der
letzteren, mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener
gingen ~Kner~, ~Thiollière~, ~Owen~ und neuerdings ~Cope~ und ~Sm.
Woodward~ vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige
Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den
Crossopterygiern gestellt werden, mit den ¡Teleostei¡ unter der
gemeinsamen Bezeichnung ¡Teleostomi¡ vereinigen.
Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal
der Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dicken
knöchernen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen.
Eine gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die
Rhombenschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt
es auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie
die Cycloid- und Ctenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche
zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch
diese Kreisschuppen (¡Caturus¡, ¡Megalurus¡, ¡Macrorhipis¡, ¡Amia¡)
zeigen unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete
Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke
Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, zeichnen
sich die Spatulariden aus; bei den Stören ist der Rumpf mit großen
Knochenplatten teilweise bedeckt.
[Illustration: Fig. 160.
Zwei Schwanzwirbel von ¡Pycnodus platessus¡ Ag. (Nach ~Heckel~.)]
[Illustration: Fig. 161.
¡a¡ Wirbel von ¡Euthynotus¡. ¡b¡ Wirbel von ¡Caturus furcatus¡.
¡n¡ obere Bogen, ¡sp¡ der gespaltene obere Dornfortsatz, ¡hyc¡
Hypozentrum. ¡plc¡ Pleurozentrum, ¡p¡ Parapophyse, ¡c¡ Rippe.]
Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts und
namentlich der ~Wirbelsäule~ bei den Ganoiden. Vollkommen knorpelig
bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei einigen
¡Chondrostei¡ (¡Accipenser¡); aber schon bei ¡Spatularia¡, bei fast
allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der ¡Lepidostei¡
findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder
vollständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig
auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch
ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen
»~Nacktwirbeln~« (Fig. 160) stehen die sog. »~Halbwirbel~« und
»~Hohlwirbel~« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. 161) tritt an der
Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum,
Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren
Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypocentra
sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche Wirbelzentrum
wird durch zwei seitliche, meist nach unten zugespitzte Knochenplatten
(Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig dorsal verwachsen und
ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring bilden. Je nach ihrer
Größe umschließen die Hypocentra und Pleurocentra die weiche
ungegliederte Chorda mehr oder weniger vollständig, zuweilen bilden
sie auch, indem sich ihre oberen und unteren Hörner nicht zuspitzen,
sondern in gleicher Breite dorsal und ventral zusammenstoßen, zwei
Halbringe, welche die Chorda vollständig umhüllen (Fig. 162). Bei
manchen Gattungen (¡Eurycormus¡) besteht die vordere Rumpfregion aus
Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohlwirbeln, die aus zwei Hälften
zusammengesetzt sind. Durch vollständige Verwachsung der beiden
Halbringe entstehen einfache, hülsenartige Hohlwirbel (Fig. 163). Bei
den Amiaden sind die Wirbelcentren in der Rumpfregion verknöchert,
amphicöl, in der Schwanzregion aber noch in zwei Hälften geteilt,
welche den Hypo- und Pleurocentren entsprechen (Fig. 162 b).
[Illustration: Fig. 162.
¡a¡ Schwanzwirbel von ¡Eurycormus speciosus¡. ¡b¡ Ein Stück der
Wirbelsäule von ¡Amia calva¡ aus dem vorderen Abschnitt der
Caudalregion.]
[Illustration: Fig. 163.
¡Aspidorhynchus.¡
Ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bögen
und Dornfortsätzen.]
Eine gänzliche Verknöcherung der Wirbelsäule, beobachtet man nur bei
den jüngsten Vertretern der Ganoiden. Bei den Lepidosteiden sind die
Wirbelcentren hinten ausgehöhlt, vorne konvex (opisthocöl).
Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in die
Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein ~heterocerke~,
~hemiheterocerke~ oder ~innerlich heterocerke~, nur äußerlich
homocerke Schwanzbildung (vgl. S. 14).
Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die paarigen
Flossen am Vorderrand mit sog. ~Fulcra~, schuppenförmigen, mit
Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in einer
Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämtliche
Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert und
distal gespalten.
Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene
Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt
sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und
der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen,
der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert,
der Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den ¡Heterocerci¡,
¡Lepidostei¡ und ¡Pycnodonti¡ steht die Verknöcherung jener der
Teleostier ziemlich gleich und auch die Zahl und Anordnung der
einzelnen Knochen stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein.
Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremitäten
zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Abweichungen.
Bei den ¡Chondrostei¡ und ¡Heterocerci¡ besteht die Clavicula noch
aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den ¡Orthoganoidei¡,
¡Amioidei¡ und Pycnodonten der untere Abschnitt (Infraclavicula)
vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der Clavicula
folgenden, der Scapula, dem Coracoideum und Präcoracoideum
entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den ¡Chondrostei¡
knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei
den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl der
Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden mit den
Knochenfischen überein.
Neben der Hautbedeckung und dem inneren Skelett gibt es noch einige
anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine selbständige
Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas verlängerte
Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich wie
bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen versehen,
welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die vordere
Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, wie bei den
Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren Knochenplatten
bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer Spiralklappe im
Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems nähern sich die
Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; dagegen besitzen
alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche kleine Eier.
Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unterscheiden sich die
Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in Äste zerteilten
Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten Eigenschaften
teilen die Ganoiden aber mit den Crossopterygiern, soweit man diese
nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann.
Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, triasischen
und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des Kreidesystems
mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. Die wenigen noch
jetzt existierenden Ganoiden leben entweder ausschließlich oder doch
zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen vorwiegend in rein
marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die tertiären Ganoiden stammen aus
Süßwasserabbildungen.
Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: ¡1.
Chondrostei¡, ¡2. Belonorhynchidae¡, ¡3. Heterocerci¡, ¡4.
Pycnodonti¡, ¡5. Orthoganoidei¡, ¡6. Lepidostei¡, ¡7. Amioidei¡.
Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen Abteilungen, jedoch
sind die lebenden ¡Lepidostei¡ schärfer von den übrigen Ganoiden
getrennt, die Zittels ¡Lepidostei¡ bilden, und damit ergab sich die
Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der Ganoiden einen
neuen Namen einzuführen. Sie sind als ¡Orthoganoidei¡ und damit auch
gleichsam als Kern der ganzen Abteilung hingestellt. Sie decken sich
fast mit der Abteilung ¡Protospondyli¡ bei A. Sm. ~Woodward~. Die
¡Belonorhynchiden¡ sind eine kleine, aber sehr isolierte Gruppe,
deren Aufführung bei den ¡Chondrostei¡ auf große Bedenken stößt; ihre
morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen es, sie trotz des
geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig neben die ¡Chondrostei¡
zu stellen. Die ¡Aspidorhynchiden¡ habe ich zu den ¡Orthoganoiden¡
gestellt und nicht zu den ¡Lepidosteiden¡, mit denen zusammen sie
bei A. Sm. ~Woodward~ die Gruppe der ¡Aetheospondyli¡ ausmachen. Es
ist kaum mehr als eine habituelle Ähnlichkeit vorhanden (die allen
Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). Sie stehen unter
den ¡Orthoganoiden¡ wohl etwas für sich, aber wir haben in dieser
Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen oder Zusammenhänge
systematisch anschaulich zu machen. Zittels ¡Amioidei¡ sind ungefähr
in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten Teil derselben findet
man bei ~Woodward~ unter den ¡Protospondyli¡, wo die ¡Amiidae¡,
¡Eugnathidae¡ und ¡Pachycormidae¡ als gleichwertige Familien
erscheinen. Die ¡Pholidophoriden¡ und ¡Oligopleuriden¡ (hier bei den
¡Orthoganoiden¡ geführt) eröffnen im System ~Woodwards~ die Abteilung
der ¡Isospondyli¡, zu der weiter auch die ¡Clupeiden¡ und sich
anschließende ¡Physostomen¡ gerechnet sind. Für meine Anschauung ist
leitend gewesen, daß auch die ¡Clupeiden¡ und ihre Verwandten, trotz
mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen sogar Reste
einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den lebenden Ganoiden
weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre direkten Vorfahren
im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze zwischen ¡Ganoidei¡ und
¡Teleostei¡ gezogen. Daß dabei genetische Linien geschnitten werden,
ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich vermeiden lassen,
die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer Deszendenz arbeitet.
Unter den lebenden Ganoiden ist ¡Amia¡ diejenige Gattung, welche zu
den ¡Clupeiden¡ die nächsten Beziehungen hat; unter den fossilen sind
es meines Erachtens die ¡Caturiden¡ und ¡Pachycormiden¡. So sind sie
bei den ¡Amioidei¡ verblieben, zu denen sie auch Zittel gestellt hatte.
Unterordnung. #Chondrostei.#[40]
¡Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen
Hautschildern bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen
Platten. Echte Ganoidschuppen im oberen Teil des Schwanzes.
Kiemendeckel reduziert, Kiemenhautstrahlen häufig fehlend. Zähne klein
oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. Der obere Lappen mit
Fulcren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilarstücke. Eine
Rücken-, eine Afterflosse.¡
Familie: #Chondrosteidae.# A. Sm. Woodw.
¡Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos.
Prämaxillen fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den
Parietalien ein großes Squamosum. Kiemenhautstrahlen kräftig.
Operculum klein, Suboperculum groß. Körper nackt, nur das in
den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit derben
Ganoidschuppen. Rückenflosse über der Bauchflosse.¡
¿Chondrosteus¿ Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen
teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief.
Flossenstrahlen mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert
(mit Ausnahme der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare
zum Teil ossifiziert, ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen
Schwanzlappens von besonderen Knorpelstücken gestützt. Keine
Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze etwas verkalkt. Im unteren
Schwanzlappen kräftige untere Bögen. ¡Ch. accipenseroides¡ Eg.
[Illustration: Fig. 164.
¡Chondrosteus accipenseroides¡, Unt. Lias, Lyme Regis. 1:12.
Rekonstruktion nach A. Sm. ~Woodward~. Aus »Guide to the fossil
Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees d. Brit. Mus. Nat. Hist.]
Familie: #Accipenseroidei.# Störe.
¡Große langgestreckte Fische mit verlängerter Schnauze; zahnlos.
Parietalia und Frontalia unpaar, gekörnelt. Rumpf mit (5) Längsreihen
von gekielten Schildern. Opercula unvollkommen entwickelt, die
Kiemenöffnung nicht vollständig bedeckend; Kiemenhautstrahlen fehlen.
Rücken- und Afterflosse mit 2 Reihen an Flossenträgern (Axonoste,
Baseoste). Rückenflosse über der Analis. Chordascheide fibrillär,
ungegliedert; Bogenteile mit Intercalarien, knorpelig. Ossifikationen
in den Dornfortsätzen, seltener in den Bogenstücken.¡
[Illustration: Fig. 165.
Schwanz von ¡Polyodon (Spatularia) folium¡ L. Zeigt die ganoide
Beschuppung des Schwanzes.
¡Polyodon (Spatularia) folium¡ L. Knorpel sind dunkler im Ton. ¡n¡
Nasentasche, dahinter das Auge. ¡sq¡ Squamosum, ¡h.m¡ Hyomandibulare,
¡op sy¡ Symplecticum, ¡p.q¡ Palatoquadratknorpel, ¡M.¡ Meckelscher
Knorpel, ¡pa¡ Palatopterygoid, ¡m.x¡ Maxilla, ¡d¡ Dentale, ¡c.h¡
Ceratohyale, ¡o.p¡ Operculum, ¡br¡ Branchiostegalia (verwachsen),
¡s.cl¡ Supraclavicula, ¡p.cl¡ Postclavicula, ¡cl¡ Clavicula, ¡i.cl¡
Infraclavicula. (Nach ~Traquair~.)]
Von den zwei lebenden Gattungen ¿Accipenser¿ (Fig. 17, 20) und
¿Scaphirhynchus¿ leben die Störe in den Meeren der nördlichen
Halbkugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas
aufsteigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eocän an.
¿Accipenser¿ ¡toliapicus¡ Ag. Eocän, Londonton.
¿Gyrosteus¿ A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deckknochen
ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert.
Kleine, verknöcherte Rippen. ¡G. mirabilis¡ Ag. Ob. Lias, England.
¿Pholidurus¿ A. Sm. Woodw. Obere Kreide, England. Unvollständig
bekannt.
Familie: #Polyodontidae.# Löffelstöre.
¡Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere
Schwanzlappen beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und
Frontalia unpaar. Kiemenhautstrahlen fehlen.¡
Von den zwei lebenden Gattungen findet sich ¡Polyodon¡ (¡Spatularia¡)
(Fig. 165) im Mississippi, ¡Psephurus¡ in chinesischen Flüssen.
¿Crossopholis¿ Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Polyodon,
Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in
Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. ¡Cr. magnicaudatus¡ Cope.
Unterordnung. #Belonorhynchidae.#
Familie: #Belonorhynchidae.# A. Sm. Woodw.[41]
¡Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes
Ethmoid eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder
weniger verschmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia.
Unterkiefer hinten sehr hoch. Bezahnung ungleich, zwischen großen
Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Beschuppung beschränkt auf
eine dorsale, eine ventrale und je eine laterale Längsreihe, welche
die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch,
opponiert, weit hinten. Caudalis abgestutzt, symmetrisch durch die
Wirbelsäule geteilt. Paarige Flossen sehr klein. Chorda persistent,
Chordascheide ohne Ossifikationen.¡
Reis möchte die ¡Belonorhynchiden¡, die er von den ¡Chondrostei¡
entfernt, zu den ¡Crossopterygiern¡ stellen. Er stützt sich
besonders auf die diphycerke Bildung der Schwanzflosse, auf das
coelacanthinenartige Ectopterygoid, das anscheinende Fehlen eines
Symplecticum und die lappige Pectoralis. Letztere Angabe gründet sich
auf die Abbildung des ¡Saurichthys macrocephalus¡ Deecke. Man kann
aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen ist aber, daß
»lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, z. B.
¡Periophthalmus¡, ¡Bostrichthys¡ finden.
Die Grenze zwischen ¡Belonostomus¡ und ¡Belonorhynchus¡ ist hier mit
Woodward gezogen. ¡Belonostomus¡ umfaßt Fische des oberen Jura mit
verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen Knochen im Unterkiefer und
und innerlich heterocerker Schwanzflosse.
¿Saurichthys¿ Ag.[42] Schädel ganz von Deckknochen umgeben, mit
langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem
Unterkiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die
sich noch die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid einschieben,
gebildet, doch ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen.
Im eigentlichen Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale,
große paarige Parietalia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn
lang zugespitztes Ethmoid und große Maxillaria. Auf der Unterseite
zeichnet sich das große Paraphenoid aus, dem vorn ein ebenfalls
langer Vomer angeschlossen ist. Der Unterkiefer besteht wesentlich
aus dem einheitlichen langen Dentale, einem kleineren Spleniale
und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen ist). Ein
Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel.
Muschelkalk, Keuper, Rhät.
¿Belonorhynchus¿ Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = ¡Saurorhynchus¡
Mstr., Reis; (¡Ichthyorhynchus¡ Bellotti, ¡Giffonus¡ Costa,
¡Stylorhynchus¡ Martin). Typus: ¡B. striolatus¡ Bronn, Raibler Sch.
Schädelknochen im Alter verschmolzen, daher im einzelnen nicht
sicher bekannt. Der steile Hinterrand des Unterkiefers liegt in
der Verlängerung des Hyomandibulare. Das ovale Operculum dicht
dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach hinten vor. Die
Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen jederseits
ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo-Angulare ähnlich
entwickelt wie bei ¡Saurichthys¡. Kein präsymphysialer Knochen. Chorda
persistent, Bögen wohl entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem
Stil. Die Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als
die Strahlen; keine Fulcra. Schuppen auf dem Rücken, dem Bauch und
in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. Die Abgrenzung gegen
¡Saurichthys¡ ist unsicher; Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert
den Namen ¡Belonorhynchus¡ für Liasformen. ¡B. acutus¡ Ag. Unterer
und oberer Lias. England. Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales.
Oberer Muschelkalk von Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch.
[Illustration: Fig. 166.
¡Belonorhynchus striolatus¡ Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnthen.
(Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 167.
Zahn von ¡Saurichthys acuminatus¡ Ag. Rhätisches Bonebed. Württemberg.]
Unterordnung. #Heterocerci.#[43]
¡Mit dicht gestellten rhombischen oder rhomboidischen, selten
cycloidischen Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze,
Flossenträger und Rippen verknöchert. Schwanzflosse heterocerk.
Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen zahlreich. Infraclavicula
vorhanden. Unpaare, häufig auch paarige Flossen mit Fulcren besetzt.
Flossenstrahlen der Dorsalis und Analis gegliedert, zahlreicher als
ihre Träger.¡ Devon bis Jura.
[Illustration: Fig. 168.
¡Gonatodus punctatus¡ Ag. sp. Unterkarbon. Restaurierter Kopf schräg
von unten. 5:4. (Nach ~Traquair~.)
¡ag¡ Angulare, ¡mx¡ Maxillare, ¡d¡ Dentale, ¡br¡ Branchiostegalia,
¡icl¡ Infraclaviculare, ¡cl¡ Clavicula, ¡op¡ Operculum, ¡po¡
Präoperculum, ¡iop¡ Interoperculum, ¡so¡ Suborbitale.]
Die ¡Heterocerci¡ wurden von Traquair mit den ¡Chondrostei¡ zu einer
Ordnung ¿Accipenseroidei¿ vereinigt, und es ist auch wahrscheinlich,
daß die Störe und ¡Chondrosteiden¡ von den ¡Palaeonisciden¡ oder ihnen
nahestehenden Formen abstammen. Aber auch mit den ¡Lepidosteiden¡
bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den ¡Stylodonten¡, so daß
die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. A. Sm. Woodward
zieht den Rahmen seiner Unterordnung ¡Chondrostei¡ so, daß in ihr
¡Palaeoniscidae¡, ¡Platysomidae¡, ¡Catopteridae¡, ¡Chondrosteidae¡,
¡Belonorhynchidae¡, ¡Accipenseridae¡ und ¡Polyodontidae¡ zu stehen
kommen, während die ¡Semionotiden¡ neben den ¡Macrosemiiden¡,
¡Pycnodontiden¡, ¡Eugnathiden¡, ¡Amiiden¡ und ¡Pachycormiden¡
unter den ¡Protospondyli¡ stehen. Im wesentlichen ist der Grad der
Verknöcherung der Wirbelsäule hierfür maßgebend, der aber bei Formen
~verschiedener~ genetischer Verwandtschaft ein ~gleicher~ sein kann;
schwache Verknöcherung ist auch als Merkmal regressiver Entwickelung
denkbar.
[Illustration: Fig. 169.
¡Eurylepis tuberculatus¡ Newb. Karbon. Linton, Ohio.]
Familie: #Palaeoniscidae.#
¡Körper schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Hautknochen des
Kopfes mit Schmelz überzogen. Kräftige Fulcra. Zähne klein, konisch
und griffelartig.¡ Devon bis oberer Jura.
¿Cheirolepis¿ Ag. Schuppen winzig, rhombisch. Rückenflosse hinter der
Afterflosse. Kiefersuspensorium schief. Flossenstrahlen dichotom.
Kiefer mit einer äußeren Reihe winziger und einer inneren Reihe
stärkerer Zähne. Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland, Rußland.
Oberes Devon; Canada.
¿Nematoptychius¿, ¡Rhadinichthys¡ Traqu., ¡Cycloptychius¡ Young.
Karbon.
¿Palaeoniscus¿, Blainv. emend. Traquair. (Fig. 170). Flossen klein,
die Strahlen dichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der
Analis, Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr
schief. Zähne klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen
schiefen Querfurchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig
im Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von
England, Frankreich, Rußland.
¿Pygopterus¿ Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder
schwach verziert. Kupferschiefer.
¿Elonichthys¿ Giebel (¡Rhabdolepis¡ Troschel, ¡Cosmoptychius¡ Traqu.)
(Fig. 171, 172). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß,
kegelförmig. Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene
Vorderrand sehr schmal. Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum.
Karbon, Rotliegendes; Europa, Nordamerika.
¿Acrolepis¿ Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. Mit
dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen.
¿Canobius¿ Traquair, ¿Gonatodus¿ Traqu. (Fig. 168). Karbon, Schottland.
¿Amblypterus¿ Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach.
Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet,
Böhmen, Frankreich etc. ¡A. latus¡ Ag., ¡A. Duvernoyi¡ Ag.
¿Eurylepis¿ Newb. (Fig. 169). Unterkiefer-Suspensorium vertikal.
Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen
verziert, am Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers
auf den Seiten sehr hoch. Karbon; Ohio.
[Illustration: Fig. 170.
¡Palaeoniscus Freieslebeni¡ Blv. Aus dem Kupferschiefer von
Riechelsdorf. ¡A¡ Kopf restauriert. ¡B¡ Schultergürtel restauriert
(nach ~Traquair~). ¡pt¡ Posttemporale, ¡scl¡ Supraclavicula, ¡pcl¡
Postclavicula, ¡cl¡ Clavicula, ¡icl¡ Infraclavicula. ¡C¡ Schwanzflosse
(nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 171.
¡Elonichthys (Cosmoptychius) striatus¡ Schuppe. Ag. sp. (Nach
~Traquair~.)
¡a¡ von außen, ¡b¡ von innen. 3/1.]
[Illustration: Fig. 172.
¡Elonichthys Robisoni¡ Hibbert sp. var. intermedia ~Traquair~.
Unterkarbon, Wardie. 2:3. (Nach ~Traquair~.)]
¿Gyrolepis¿ Ag. (Fig. 173.) Strahlen der Brustflosse ungegliedert, mit
Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen dick,
weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis sehr
groß. Muschelkalk, Keuper.
[Illustration: Fig. 173.
Schuppen von ¡Gyrolepis ornatus¡ Gieb. Muschelkalk. Esperstädt,
Braunschweig. (Vergr. nach ~Dames~.)]
¿Myriolepis¿ Egerton. Trias, Australien.
¿Atherstonia¿ A. Sm. Woodw. ¡Hydropesium¡ Broom. ¡Helichthys¡ Broom.
Obere Karru-Schichten, Südafrika.
¿Cleithrolepis¿ Ag. Körper sehr hoch oder rhombisch. Obere
Karru-Schichten, Südafrika.
¿Oxygnathus¿ Egerton (¡Thrissonotus¡ Ag., ¡Cosmolepis¡ Egert.) Flossen
groß mit sehr kleinen Fulcren. Dorsalis vor der Analis. Strahlen
der Pectoralis nur distal gegliedert. Schuppen klein, dick, schief
skulptiert, wenig übergreifend. Unterer Lias, England.
¿Platysiagum¿ Egerton. Unterer Lias, England. ¡Centrolepis¡ Egert.
Unterer Lias, England.
¿Coccolepis¿ Ag. Kleine Fische mit großen dünnen, cycloiden Schuppen,
die sehr weit übereinander greifen und außen gekörnt sind. Flossen
groß, Fulcra schwach oder fehlend. Dorsalis vor der Analis. Unterer
Lias (England), oberer weißer Jura (Süddeutschland), Purbeck
(England). Obere Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Familie: #Platysomidae.#
¡Körper seitlich zusammengedrückt, hoch, oval oder rhombisch. Schuppen
höher als breit, rhomboidisch, auf der Innenseite mit einem dem
Vorderrand parallelen Kiel und einem Stachel am Oberrand. Rücken- und
Afterflossen sehr lang. Mundöffnung klein, Unterkiefer-Suspensorium
fast vertikal. Zähne niedriger als bei Palaeonisciden, stumpfkonisch.¡
Die ¡Platysomiden¡ sind den ¡Palaeonisciden¡ nahe verwandt, von
denen sie sich wesentlich nur durch die Körperform und die Bezahnung
unterscheiden. Karbon, Perm.
[Illustration: Fig. 174.
¡Eurynotus crenatus¡ Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert.
(Nach ~Traquair~.)]
¿Eurynotus¿ Ag. (¡Plectrolepis¡ Ag.) Körper hoch, spindelförmig.
Brustflossen groß, aber auch die Beckenflossen noch normal entwickelt.
Dorsalis sehr hoch über der Beckenflosse beginnend, dann rasch
niederer werdend, bis zur Schwanzflosse ausgedehnt. Stumpfkonische bis
kuglige Zähne. Unterkarbon, Schottland, Irland, Belgien. ¡E. crenatus¡
Ag.
¿Mesolepis¿ Young (¡Pododus¡ Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig
auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland.
¿Globulodus¿ Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer
Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate.
¿Wardichthys¿ Traquair. Unterkarbon.
¿Cheirodus¿ Mc. Coy (¡Amphicentrum¡ Young, ¡Hemicladodus¡ Davis).
Körper hoch, rhombisch. Brustflossen sehr klein, Bauchflossen fehlend
(? unbekannt). Rücken- und Afterflosse sehr lang, symmetrisch
gestellt. Kieferränder zahnlos, innere Fläche von Maxilla und
Pterygoid mit Häufchen kleiner Zähne. Orale Seite des Pterygoids und
Spleniale mit gezackter Leiste. Karbon, England.
¿Cheirodopsis¿ Traquair. Karbon, Schottland. Etwas länger, mit
Beckenflossen.
¿Platysomus¿ Ag. (Fig. 176, 177). Körper hoch, rhombisch oder
gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen Zähnen, nach innen
noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupferschiefer,
Deutschland. Karbon und Perm, England.
[Illustration: Fig. 175.
¡Cheirodus granulosus¡ Young sp. Steinkohlenformation.
North-Staffordshire. Restauriert. (Nach ~Traquair~.)
¡pmx¡ Prämaxilla, ¡mx¡ Maxilla, ¡e¡ Ethmoideum, ¡n¡ Nasenöffnung, ¡or¡
Augenhöhle, ¡So¡ Suborbitalia, ¡af¡ Präfrontale, ¡pf¡ Postfrontale,
¡f¡ Stirnbein, ¡p¡ Scheitelbein, ¡sq¡ Squamosum, ¡pt¡ Posttemporale,
¡op¡ Operculum, ¡pop¡ Präoperculum, ¡iop¡ Interoperculum, ¡d¡ Dentale,
¡ag¡ Angulare, ¡br¡ Branchiostegalia, ¡scl¡ Supraclavicula, ¡cl¡
Clavicula, ¡icl¡ Infraclavicula.]
[Illustration: Fig. 176.
¡Platysomus striatus¡ Ag. Magnesian limestone. England. Restauriert
nach ~Traquair~. (1/4 nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 177.
Schuppe von ¡Platysomus parvulus¡ Ag. 2/1.
¡a¡ von außen,
¡b¡ von innen.]
¿Dorypterus¿[44] Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen
beschränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und
untere Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen
geordnet, von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind.
Analis fast so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief
ausgeschnitten. Beckenflossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer.
Familie: #Catopteridae.#
¡Schwanzflosse mit großem unteren Lappen, daher äußerlich fast
homocerk. Kopfknochen gut entwickelt, mit Ganoin, keine mittlere
Reihe im Schädeldach. Zähne schlank, kegelförmig. Kiefer-Suspensorium
schief; Kiemenhautstrahlen vorhanden. Dorsalis kurz, weit
zurückliegend. Rhombische Schmelzschuppen.¡
¿Catopterus¿ Redfield. Die Dorsalis beginnt erst hinter der Analis.
Trias, Connecticut.
¿Dictyopyge¿ Egerton. Die Dorsalis beginnt vor oder über der Analis.
Trias, Virginia. Buntsandstein, Basel; Keuper, Franken. Obere Karroo,
Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Unterordnung. #Pycnodonti.#[45] Lütken.
¡Körper seitlich zusammengepreßt, sehr hoch, oval. Schmelzschuppen
rhomboidisch, höher als lang, zuweilen auf den vorderen Teil des
Körpers beschränkt. Vorderrand innen leistenartig verdickt. Die
Leisten treffen aufeinander und ordnen sich zu rippenartigen Zügen.
Chordascheide ohne Verknöcherungen, Bogenteile, Dornfortsätze und
Rippen verknöchert. Schwanzflosse tief ausgerandet, äußerlich
homocerk, innerlich schwach heterocerk. Bauchflossen klein, unter
die Brustflossen gerückt. Rücken- und Afterflosse hinter der Mitte,
hoch und spitz beginnend, als schmaler Saum bis zur Caudalis
verlängert. Keine Fulcra. Träger der unpaaren Flossen von gleicher
Zahl wie die gegliederten Strahlen, die Bogenteile mit blattförmigen,
imbrizierenden Fortsätzen. Operculum schmal und hoch (Supraclavicula
autt.), das Präoperculum sehr groß (Operculum autt.), Suboperculum
und Interoperculum fehlen. Kiemenbögen oft mit dicht gedrängten
Knochenfäden besetzt. Nur 2 Kiemenhautstrahlen (bei Mesturus und
Gyrodus beobachtet.) Gularplatte fehlt. Oberkiefer dünn, hinten
ausgebreitet, zahnlos; Vomer mit 5 Reihen rundlicher oder ovaler
Mahlzähne. Zwischenkiefer mit meißelförmigen Schneidezähnen.
Unterkiefer massiv mit einem hohen Kronfortsatz und mehreren Reihen
von runden Mahlzähnen. Die kurzen, nach hinten spitzigen und in einer
Rinne des Unterkiefers gelagerten Dentalia (? Prädentalia) bilden die
Schnauze und tragen vorn die meißelförmigen Schneidezähne. Clavicula
vertikal gestellt, oben spitz, unten verbreitert. Infraclavicula
fehlt. Coracoid und Scapula unbekannt. Die Pycnodonten sind vielleicht
Abkömmlinge der Platysomiden, von denen sie sich durch die Bezahnung,
die Beschaffenheit der Kiefer und den unvollständigen Opercularapparat
unterscheiden.¡ Jura bis Eocän.
¿Gyrodus¿ Ag. (Fig. 178-181.) Körper oval, gleichmäßig beschuppt.
Schnauze steil abfallend. Caudalis tief gegabelt. Gaumen mit 5
Reihen bohnenförmiger Zähne, deren gewölbte Krone einen runzlichen
Rand und eine vertiefte Mitte besitzen. Die Mittelreihe ist viel
stärker als die Nebenreihen. Operculare mit 4 Reihen von Mahlzähnen,
Dentale (Prädentale) mit 3 meißelförmigen Schneidezähnen. Häufig im
Jura vom Bathonien an, besonders im Oxford, Kimmeridge, Portland
und lithographischem Kalkschiefer. Ferner im Tithon (Sizilien),
Wealden, Neocom und in der oberen Kreide. Einzelne Arten aus dem
lithographischen Schiefer (¡G. titanius¡ Wagn.) erreichen eine Länge
und Höhe von 1 m.
¿Microdon¿ Ag. (Fig. 182, 183, 185.) Schuppen in der hinteren
Körperhälfte sehr dünn, oft fehlend. Schwanzflosse gegabelt. Gaumen
mit 5 Reihen vierseitiger, flacher, glatter Zähne. Zwischen die
großen Zähne der Mittelreihe schieben sich alternierend die kleineren
Zähne der beiden Seitenreihen ein. Operculare mit einer Reihe großer,
vierseitiger, quer verlängerter, glatter Zähne, welche nach innen von
einer, nach außen von zwei Reihen kleinerer Zähnchen begrenzt ist.
Weißer Jura, vom Oxford bis zum Purbeck.
[Illustration: Fig. 178.
Kopf von ¡Gyrodus macrophthalmus¡ Ag. aus dem lithographischen
Schiefer von Kelheim, Bayern.
¡fr¡ Stirnbein, ¡eth¡ Ethmoideum, ¡pfr¡ Hinterstirnbein, ¡sq¡
Squamosum, ¡pa¡ Scheitelbein, ¡pt¡ Posttemporalia, ¡mx¡ Oberkiefer,
¡pmx¡ Zwischenkiefer, ¡O¡ Augenhöhle, ¡sc¡ Scleroticaring, ¡md¡
Unterkiefer, ¡op¡ Operculum, ¡scl¡ Supraclavicula, ¡cl¡ Clavicula, ¡c¡
Schleimkanäle.]
[Illustration: Fig. 179.
¡a¡, ¡b¡ ¡Gyrodus titanius¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Eine Schuppe ¡a¡
von innen, ¡b¡ von außen. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 180.
¡Gyrodus titanius¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Gaumenplatte mit Zähnen.
(Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 181.
¡Gyrodus titanius¡ Wagn. Rechter Unterkieferast (Spleniale) mit vier
Zahnreihen. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)]
¿Mesodon¿ Wagner. (Fig. 184). Schwanzflosse gerundet. Zähne des
Gaumens in 5 geschiedenen Reihen. Die große Zahnreihe des Unterkiefers
von 3 bis 4 irregulären Reihen kleiner Zähnchen außen und 1 bis 2
Reihen innen begrenzt. Lias (¡M. liassicus¡ Egert.) bis untere Kreide.
¿Arthrodon¿ Sauvage. Mit tiefer Symphysialfacette; Zähne des
Unterkiefers unregelmäßiger gestellt, sonst ähnlich ¡Mesodon¡.
Oberster weißer Jura, Purbeck, Cenoman.
¿Mesturus¿ Wagn. Die über den ganzen Körper verteilten Schuppen
sind innerhalb der Vertikalreihen durch zackige Nähte verbunden.
Vomer mit 3 Reihen größerer Zähne, die durch unregelmäßig gestellte
kleinere getrennt werden. Unterkiefer mit 2 Reihen größerer Zähne;
kleinere Zähne zwischen und neben diesen Reihen. ¡M. Leedsi¡ A. Sm.
Woodw. Oxfordton. ¡M. verrucosus¡ Wagn. Ob. weißer Jura. Oxfordton.
Solnhofener Schiefer.
[Illustration: Fig. 182.
¡Microdon Wagneri¡ Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain-Dep. 1/3 nat. Gr.
(Nach ~Thiollière~.)]
[Illustration: Fig. 183.
Gaumen und Unterkiefer von ¡Microdon elegans¡ Ag. Ob. Jura. Kelheim,
Bayern. Nat. Gr. ¡a¡ Vomer-Palatinum, ¡b¡ Hauptzahnplatten des
Unterkiefers (splenialia), ¡c¡ Vorderzähne des Unterkiefers von innen,
¡d¡ dieselben von außen.]
[Illustration: Fig. 184.
Unterkiefer von ¡Mesodon macropterus¡ Ag. Ob. Jura. Kelheim. Nat. Gr.]
¿Stemmatodus¿ Heckel. Kleiner Gaumen mit 5, Unterkiefer mit 3 Reihen
rundlicher, fast gleicher Zähne. Untere Kreide, Castellamare und
Neapel.
¿Coelodus¿ Heckel. (Fig. 186.) Schwanzflosse seicht ausgerandet oder
schwach konvex und jederseits der Mitte mit schwacher Ausbuchtung.
Gaumen mit einer Mittelreihe großer, quer elliptischer Zähne und
jederseits 2 Reihen kleiner Zähnchen. Unterkiefer mit 1 Reihe großer,
quer verlängerter Zähne und Nebenreihen. Wealden. Untere Kreide
(Istrien, Dalmatien, Süditalien, England). Cenoman, Jura und Senon von
England und Nordamerika.
¿Anomoeodus¿ Forir. Ob. Kreide.
¿Coccodus¿ Pictet, ¡Xenopholis¡ Davis. Occipitale mit langem Stachel.
Ob. Kreide, Libanon.
¿Palaeobalistum¿ Blv. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Mte. Bolca.
¿Pycnodus¿ Ag. (¡Periodus¡ Ag.) (Fig. 187). Körper länglich, mäßig
hoch. Rückenflosse viel länger als die Afterflosse. Schwanzflosse mit
doppelter, seichter Ausbuchtung. Schuppen nur im vorderen Teil des
Körpers, dünn. Gaumen mit 3 Zahnreihen, von denen die Außenreihen
etwas größere, elliptische Zähne enthalten. Unterkiefer mit 3 Reihen
Zähne, von denen die inneren größer und quer elliptisch sind.
Die oberen und unteren Bögen umschließen mit ihren verbreiterten
Basalteilen die Chorda. ¡P. platessa¡ Blv. sp. Obereocän, Mte. Bolca.
[Illustration: Fig. 185.
Ein Teil der Wirbelsäule von ¡Microdon Itieri¡ Thioll. unt. der
Rückenflosse. Cerin. Ain. Nat. Gr. (~N. Thiollière.~)]
[Illustration: Fig. 186.
¡Coelodus Münsteri¡ Ag. Grünsand. Kelheim. ¡a¡ Unterkieferzähne, ¡b¡
Vomerplatte, von unten, ¡c¡ von der Seite.]
[Illustration: Fig. 187.
¡Pycnodus.¡ ¡a¡ Gaumenzähne, ¡b¡ Unterkieferzähne. (Nach ~Heckel~.)]
[Illustration: Fig. 188.
¡Semionotus Kapffi¡ Fraas. Keuper (Stubensandstein). Stuttgart. 2/3
nat. Gr. (Nach ~Fraas~.)]
Unterordnung. #Orthoganoidei.#
¡Mit rhombischen oder rhomboidischen, in schiefen Reihen geordneten
Schmelzschuppen. Unpaare, zuweilen auch paarige Flossen mit
Fulcren. Schwanzflosse hemiheterocerk, Chordascheide mit angelegten
Pleurocentren und Hypocentrum, mit Halb- und Hohlwirbeln, oder ganz
verknöchert (amphicöl).¡
Familie: #Stylodontidae.# Wagner.
¡Chorda persistent, die Chordascheide mit Halbwirbeln oder Ringen.
Rhombische Schmelzschuppen, mit Stachelfortsatz ineinandergreifend.
Schwanz innerlich stets heterocerk, äußerlich durch Vergrößerung
des unteren Lappens oft fast homocerk. Alle Flossen mit Fulcren.
Randbezahnung der Kiefer griffelförmig (Krone zuweilen gezackt), auf
den inneren Knochen oft Mahlzähne (mit vertikalem Ersatz).¡
[Illustration: Fig. 189.
¡Dapedius pholidotus¡ Ag. Boll, Württemberg. 1/2 nat. Gr. (Nach
~Quenstedt~.) ¡b¡, ¡c¡ Zähne nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 190.
Kopf von ¡Dapedius¡. (Nach ~Traquair~.) ¡f¡ Stirnbein, ¡p¡
Scheitelbein, ¡na¡ Nasenbein, ¡sq¡ Schuppenbein, ¡st¡ vordere
Nackenplatten (Supratemporalia), ¡pt¡ hintere Nackenplatte
(Posttemporale), ¡pmx¡ Zwischenkiefer, ¡mx¡ Oberkiefer, ¡co¡ innerer
Augenring (Circumorbitalia), ¡so¡ äußerer Augenring (Wangenplatten,
Postorbitalia), ¡op¡ Operculum, ¡sop¡ Suboperculum, ¡iop¡
Interoperculum, ¡d¡ Zahnbein, ¡ag¡ Eckbein, ¡br¡ mittlere Kehlplatte,
¡br'¡ Kiemenhautstrahlen, ¡cl¡ Clavicula, ¡scl¡ Supraclavicula.]
¿Semionotus¿ Ag. (¡Ischypterus¡ Egerton). Körper länglich, mäßig
hoch. Schuppen rhombisch, der Rücken mit großen, gekielten Schuppen,
Rückenflosse hoch, ziemlich lang, vor der Analis stehend; die übrigen
Flossen klein. Alle Zähne griffelförmig. Häufig im Keuper von Franken
(Semionotus-Sandstein) und Thüringen. Bunter Sandstein, Vogesen.
Oberer Muschelkalk der Alpen (Perledo), Raibler Schichten, Seefelder
Schichten. Obere Trias von Nordamerika. Obere Karru-Schichten von
Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
¿Acentrophorus¿ Traquair. Perm, England.
¿Dapedius¿ de la Bêche.[46] (¡Amblyurus¡ Ag., ¡Aechmodus¡ Egerton.
¡Tetragonolepis¡ Ag. non Bronn. ¡Omalopleurus¡ Costa). Hohe, seitlich
zusammengedrückte Fische, rhombisch bis oval. Schuppen auf den Flanken
höher als breit, dorsale und ventrale Kielschuppen unauffällig. Fulcra
uniserial, d. h. gegen die Spitze zu fest verwachsen. Dorsalflosse
lang, in der Mitte des Rückens beginnend, Analis etwas kürzer, der
hinteren Hälfte der Rückenflosse gegenüber. Schwanzflosse kaum
ausgeschnitten. Paarige Flossen sehr klein, die Brustflossen hoch
auf der Seite inseriert. Opercula vollständig bogenförmig angeordnet,
aber Präoperculum fast oder ganz bedeckt von den Suborbitalien
(Postorbitalien). Augen mit geschlossenem Ring von kleinen
Circumorbitalplatten. Alle Deckknochen des Kopfes mit Ganoin und
höckerig verziert. Auch die Supratemporalia und Posttemporalia sind
in größerer Zahl vorhanden. Chordacranium verknöchert. Blattförmige
Branchiostegalia (ca. 6), zwischen ihnen eine Jugularplatte. Die
Ossifikation der Wirbelsäule beschränkt sich auf die Bogenteile.
Kieferknochen außen mit keulenförmigen, innen mit kleinen, fast
bürstenförmigen Zähnen besetzt. Verbreitet im unteren und oberen Lias
von Mitteleuropa. ¡D. pholidotus¡ Ag., ¡caelatus¡ Qu., Lias +e+;
doch auch in der alpinen Trias (St. Cassian, Seefeld) und in den
Gondwana-Schichten Indiens (Kota-Maleri).
¿Aphuelepis¿ A. Sm. Woodw. ¡Pristisomus¡ A. Sm. Woodw. Obere Trias
(obere Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.
¿Serrolepis¿ Qu. Lettenkohle, Württemberg. ¡Crenilepis¡ Dames.
Muschelkalk.
¿Dollopterus¿ Abel. (¡Dolichopterus¡ Compter.) Mit außerordentlich
großen Brustflossen. (Flugfisch.) Ob. Muschelkalk.
¿Cleithrolepis¿ Egerton. Körper hoch, Umriß rhombisch,
die dicken Schuppen höher als breit. Dorsale und ventrale
Kielschuppen ausgeprägt. Ob. Trias, Stormberg beds, Südafrika.
Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
¿Aetheolepis¿ A. Sm. Woodw. Obere Trias (Hawkesbury-Sch.),
Neu-Südwales.
¿Tetragonolepis¿ Bronn (¡Pleurolepis¡ Qu., ¡Homoeolepis¡ Wagn.).
Kleine, ovale oder fast kreisrunde Fische mit kleinen Brust- und
Bauchflossen. Brustflosse hoch auf der Seite. Rücken- und Afterflossen
sehr lang, die Strahlen durch Träger gestützt, von denen je 2
zwischen 2 Dornfortsätzen eingeschaltet sind. Schuppen auf den
Seiten sehr hoch, am Vorderrand verdickt und Hautrippen bildend.
Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren. Kopfknochen zum Teil
mit Schmelzhöckern. Ob. Lias, Württemberg, Franken, England. ¡T.
semicinctus¡ Br. Kota-Maleri-Schichten, Indien.
Familie: #Sphaerodontidae.# Wagner.
¡Dicke, rhombische Schuppen. Oberkiefer, Gaumenbein, Vomer und
Unterkiefer mit mehreren Reihen halbkugeliger Zähne, Zwischenkiefer
mit stumpf konischen oder meißelförmigen Schneidezähnen. Oberkiefer
und Dentale noch mit schwächeren konischen Randzähnen. Keine
Gularplatte. Chorda persistent.¡
[Illustration: Fig. 191.
Zähne von ¡Colobodus varius¡ Gieb. Muschelkalk. Bayreuth.]
[Illustration: Fig. 192.
Schuppen von ¡Colobodus¡ (¡Gyrolepis Alberti¡ p. p. Ag.) Muschelkalk.
Bayreuth. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 193.
¡Sargodon tomicus¡ Plien. Rhätisches Bonebed. Württemberg.]
¿Colobodus¿ Ag. (¡Asterodon¡ Mstr., ¡Tholodus¡ Meyer, ¡Dactylolepis¡
Kunisch, ¡Eupleurodus¡ Gürich, ¡Nephrotus¡ Meyer, ¡Omphalodus¡ Meyer.)
Kopf etwas niedergedrückt, vorn gerundet. Zähne halbkugelig, in der
Mitte der Krone zitzenartig erhöht. Schuppen mit parallelen Rippen,
am Hinterrand gezähnt. Dorsalis und Analis sehr hoch. Muschelkalk,
Lettenkohle; Cassianer Schichten, Seefelder Schichten der alpinen
Trias.
¿Hemilopas¿ Meyer, ¿Cenchrodus¿ Meyer. Auf einzelne Zähne aus dem
Muschelkalk angewendet.
¿Sargodon¿ Plien. (Fig. 193). Nur Schneidezähne bekannt. Rhät.
¿Lepidotus¿ Ag. (¡Sphaerodus¡ Ag. p. p., ¡Plesiodus¡ Wagner,
¡Prolepidotus¡ Michael. ¡Scrobodus¡ Mstr., ¡Lepidosaurus¡ Meyer).
Körper länglich, gedrungen, mit dicken, glatten oder nur schwach
verzierten Schuppen. Die imbrizierten Schuppenränder sind nach vorn
verlängert. Rückenflosse vor der Analis, beide groß. Brustflossen
groß, tief inseriert. Beckenflossen sehr klein. Schwanzflosse
ausgeschnitten. Kopfknochen alle mit Schmelz überzogen, glatt oder
gekörnelt. Häufig in Trias, Jura und unterer Kreide in Europa, Asien,
Brasilien. ¡L. elvensis¡ Blv. Ob. Lias +e+. ¡L. Leedsi¡ A. Sm. Woodw.,
Oxfordton. ¡L. maximus¡ Ag. Ob. weißer Jura. Solnhofen. ¡L. Mantelli¡
Ag., Wealden. ¡L. Mawsoni¡ A. Sm. Woodw. Kreide. Bahia.
[Illustration: Fig. 194.
¡Lepidotus notopterus¡ Ag. Lithographischer Schiefer. Solnhofen.
1/5 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 195.
Lepidotus. ¡A¡ Kieferfragment mit Ersatzzähnen. ¡B¡ ein Zahn von der
Seite und von oben. ¡C¡ Schuppe (nat. Gr.). ¡D¡ Fulcrenbesatz der
Rückenflosse. ¡x¡ unpaare Rückenschuppe, ¡y¡ erste Basalschuppe der
Rückenflosse, ¡f f¡ Fulcrenstücke, ¡z¡ und ¡z'¡ Seitenschuppen.]
[Illustration: Fig. 196.
Kopf von ¡Lepidotus Elvensis¡ Blv. aus dem oberen Lias von Boll. 1/3
n. Gr. (Nach ~Quenstedt~.)]
Familie: #Macrosemiidae.#
¡Chorda persistent, Chordascheide mit Pleurocentren und
Hypocentren oder entsprechenden Ringen. Bezahnung kräftig, auf
Kiefern, Pterygopalatinum, Vomer, Dentale und Spleniale. Wenige
Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse mit ziemlich gleichen Lappen,
aber innerlich heterocerk. Dorsalis lang und hoch, alle Flossen mit
gegliederten und geteilten Strahlen. Schuppen rhombisch.¡
¿Macrosemius¿ Ag. (¡Disticholepis¡ Thioll.) Rückenflosse vom Nacken
bis zum Schwanz reichend. Nur die gerundete Caudalis mit Fulcren.
Schwanz ventral mit großen Kielschuppen; die übrigen Schuppen
dünn, dorsal und ventral reduziert. ? Brauner Jura, Stonesfield.
Lithographischer Schiefer von Bayern, Cerin.
¿Histionotus¿ Egerton. (Fig. 198). Erster Strahl der langen
Rückenflosse verlängert, mit Fulcren besetzt. Caudalis tief gegabelt.
Fulcra an allen Flossen, Beschuppung vollständig. Ob. weißer Jura,
Bayern, Cerin. Purbeck.
¿Ophiopsis¿ Ag. Sehr schlank, Dorsalis die Hälfte bis zwei Drittel der
Rückenlänge einnehmend. Caudalis gegabelt, der obere Lappen teilweise
beschuppt. Fulcra an allen unpaaren Flossen. Beschuppung vollständig.
Schuppen mit Zahngelenk. Dünne Ringwirbel. Vom oberen Muschelkalk
(Perledo) an bis zum Purbeck. Besonders ob. weißer Jura von Bayern,
Cerin. ¡O. tenuiserrata¡ Ag. sp.
[Illustration: Fig. 197.
Kopf von ¡Macrosemius latiusculus¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)
¡pa¡ Scheitelbein, ¡psph¡ Parasphenoid, ¡vo¡ Vomer, ¡pmx¡ Prämaxilla,
¡mx¡ Oberkiefer, ¡pl¡ Gaumenbein, ¡qu¡ Quadratbein, ¡op¡ Operculum,
¡sop¡ Suboperculum, ¡pop¡ Präoperculum, ¡d¡ Dentale, ¡spl¡ Spleniale
des Unterkiefers, ¡hy¡ Zungenbeinbogen, ¡br¡ Kiemenhautstrahlen, ¡cl¡
Clavicula.]
[Illustration: Fig. 198.
Wirbelsäule von ¡Histionotus Oberndorferi¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim.
Bayern. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 199.
¡Pholidophorus striolaris¡ Ag. Ob. Jura. Eichstätt. Schwanzflosse.]
[Illustration: Fig. 200.
¡Pholidophorus micronyx¡ Ag. Schuppen von der Innenseite.]
¿Eusemius¿ Vetter. Flossenstrahlen nicht geteilt, sonst wie
¡Ophiopsis¡. Ob. weißer Jura. Solnhofen.
¿Legnonotus¿ Egerton. Rhät.
¿Petalopteryx¿ Pictet (¡Aphanepygus¡ Bassani). Beschuppung kräftig,
aber unregelmäßig, die vertikalen Reihen nach oben und unten zuweilen
dichotom. Analis angeblich fehlend. Obere Kreide, Libanon, Dalmatien.
¿Propterus¿ Ag. (¡Rhynchoncodes¡ Costa). Die große und hohe Dorsalis
zweiteilig, der vordere Teil höher. Caudalis tief gegabelt.
Paarige Flossen ohne Fulcra. Beschuppung vollständig regelmäßig.
Verknöcherung der Chordascheide sehr zart, meist Ringwirbel. Ob.
weißer Jura. Solnhofen.
¿Notagogus¿ Ag. (¡Blenniomoeus¡ Costa, ¡Calignathus¡ Costa). Vordere
Strahlen der geteilten Dorsalis nicht verlängert, Caudalis nicht
gegabelt. Ringwirbel kräftiger. Ob. weißer Jura, Solnhofen, Cerin.
Untere Kreide, Neapel.
Familie: #Pholidophoridae.#
¡Schlanke Fische mit rhombischen Ganoidschuppen. Zähne klein, spitzig.
Flossen mit kleinen Fulcren. Dorsalis und Analis klein. Mundspalte
oben von Prämaxilla und Maxilla begrenzt. Chorda persistent;
Pleurocentra und Hypocentra zuweilen zu Ringwirbeln verschmolzen.¡
(Fig. 199-202.)
¿Pholidophorus¿ Ag. (¡Brachyichthys¡ Winkler). Schuppen dünn, aber
glänzend, auf den Flanken etwas höher als lang; mit Zahnverbindung.
Rückenflosse etwas vor der Analis. Paarige Flossen klein.
Schwanzflosse tief ausgeschnitten, äußerlich homocerk; vor ihr öfter
eine große unpaare Dorsalschuppe. Raibler Sch. (¡Ph. Bronni¡ Kner),
Seefelder Sch. Unt. Lias, Lyme Regis (¡Ph. Bechei¡ Ag.). Ob. Lias
(+e+) von Württemberg, Franken, Calvados (¡Ph. germanicus¡ Quenst.).
Ob. weißer Jura; Süddeutschld., Cerin. Purbeck.
[Illustration: Fig. 201.
Kopf von ¡Pholidophorus striolaris¡ Ag. Ob. Jura. Eichstätt, Franken.]
[Illustration: Fig. 202.
¡Pholidophorus pusillus¡ Ag. Norische Sch. Seefeld, Tirol. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 203.
¡Pholidopleurus typus¡ Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnten. 2/3 nat.
Gr. (Nach ~Kner~.)]
[Illustration: Fig. 204.
¡Thoracopterus Niederristi¡ Bronn. Raibler-Schichten. Rekonstr. von
~O. Abel~.]
¿Thoracopterus¿ Bronn (¡Pterygopterus¡ Kner). (Fig. 204.) Mit sehr
großen Brustflossen, die 2/3 der Körperlänge erreichen. Raibler Sch.
¡Gigantopterus¡ Abel. Raibler Sch. Beide Gattungen Flugfische.
¿Pholidopleurus¿ Brown. (Fig. 203.) Klein, schlank. Schuppen dick,
glatt, mit dünnem Ganoin, auf den Flanken sehr hoch und kurz,
Seitenlinie deutlich. Dorsalis und Analis lang, weit nach hinten
gerückt. Beckenflossen fehlen. Wirbel ringförmig. Raibler Sch.
¿Peltopleurus¿ Kner. Dorsalis und Analis kurz. Mit Beckenflossen.
Raibler Sch. Seefelder Sch.
¿Pleuropholis¿ Egerton. Dorsalis und Analis lang, opponiert. Sehr
hohe, kurze Schuppen auf den Flanken. Kleine Beckenflossen. Wirbel
ringförmig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin; ¡Pl. Egertoni¡ Wagn.
Purbeck.
¿Archaeomene¿ A. Sm. Woodw. Ob. Trias (Hawkesbury beds, Neuseeland).
¿Ceramurus¿ Egerton. Purbeck.
Familie: #Oligopleuridae.#
¡Wirbelsäule vollständig verknöchert, in den oberen Schwanzlappen
verlängert. Dorsalis kurz. Schwanzflosse groß, ausgeschnitten,
äußerlich homocerk. Fulcra vorhanden. Schuppen dünn, cycloid.¡
¿Oligopleurus¿ Thiollière. Schuppen groß, dünn, weit imbrizierend,
cycloid. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Cerin.
Wealden.
[Illustration: Fig. 205.
¡Oligopleurus esocinus¡ Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain. 1/4 nat. Gr.
(Nach ~Thiollière~.)]
¿Oenoscopus¿ Costa (¡Attakeopsis¡ Thiollière, ¡Macrorhipis¡ Wagn.).
Rückenflosse länger, zum Teil vor der Analis. Schwanzflosse tief
ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Süddeutschland, Cerin. Untere Kreide,
Italien (Pietraroja).
¿Spathiurus¿ Davis (¡Amphilaphurus¡ Davis). Rückenflosse über den
größten Teil des Rückens ausgedehnt. Caudalis mäßig ausgeschnitten.
¡Sp. dorsalis¡ Davis. Ob. Kreide, Libanon.
¿Opsigonus¿ Kramb. aus der unteren Kreide von Lesina ist ungenügend
bekannt, vielleicht mit ¡Spathiurus¡ identisch.
Familie: #Aspidorhynchidae.#
¡Sehr schlanke, langgestreckte Fische, mit rhomboidischen
Schmelzschuppen, deren Schmelzbelag bei einigen reduziert ist.
Schnauze schnabelartig zugespitzt. Unterkiefer mit isoliertem
Prädentale (Präsymphysale). Wirbel ringförmig oder amphicöl.
Zähne schlank, spitz. Flossen klein, mit breiten Strahlen, Fulcra
reduziert oder fehlend. Schwanzflosse äußerlich homocerk. Zahlreiche
Branchiostegalia.¡
¿Aspidorhynchus¿ Ag. Schlanke, dünne, bis 1 m lange Fische, mit mäßig
dicken, auf den Flanken hohen, glänzenden, aber nicht mit eigentlichem
Schmelz bedeckten Schuppen. Das lange, den Unterkiefer bedeutend
überragende Rostrum ist besonders von Prämaxillen, Vomer und Ethmoiden
gebildet. Die Maxilla ist isoliert, schlank. Zähne am größten auf
Prämaxilla, Palatinen und Präsymphysale. Zwischen den Suborbitalien
und Präoperculum ein Schaltknochen. Wirbelkörper ringförmig,
zart. Bauchflosse hinter der halben Körperlänge, Afterflosse und
Rückenflosse opponiert. Caudalis tief ausgeschnitten. Von braunem Jura
an (Stonesfield slates). Besonders häufig im oberen weißen Jura von
Solnhofen, Cerin. Purbeck.
[Illustration: Fig. 206.
¡Aspidorhynchus acutirostris¡ Ag. Ob. Jura. Solnhofen, Bayern.]
[Illustration: Fig. 207.
¡Aspidorhynchus.¡ ¡a¡ Hohlwirbel von vorn, ¡b¡ ein Stück der
Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bogen und
Dornfortsätzen.]
¿Belonostomus¿ Ag. Unterkiefer fast ebensolang als die Schnauze.
Schuppen mit Schmelz; die der Seitenlinie höher als die übrigen.
Suborbitalia nicht durch eine Zwischenplatte vom Präoperculare
getrennt. Wirbel amphicöl, aber durchbohrt. Oberer weißer Jura
von Süddeutschland und Cerin; ¡B. tenuirostris¡ Ag. Untere Kreide
(Italien) und obere Kreide (England, Brasilien, Queensland).
[Illustration: Fig. 208.
¡Lepidosteus osseus¡ Lin. ¡a¡ Schwanzflosse, ¡b¡ Schuppen. Rezent.
Nordamerika.]
Unterordnung. #Lepidosteidae.#
¡Wirbel verknöchert, opisthocöl. Intercalaria zwischen den oberen
Bögen. Kopf mit zahlreichen dicken, schmelzbedeckten Belagknochen,
insbesondere um die Orbita und zwischen Squamosum und Opercularen.
Maxilla in mehrere Teilstücke zerfallen. Unterkiefer mit großem
Dentale, Spleniale, einem gesonderten Angulare und Complementare
(Coronoideum); kein Prädentale oder Präsymphysale. Derbe
Schmelzschuppen, festgefügt. Auf den Kieferrändern eine Anzahl
großer spitzer Zähne, dazwischen bedeutend kleinere. Kleine Zähne
auch auf dem Pterygopalatinum und auf der Innenseite des Dentale
(Spleniale). Wenige Branchiostegalia, keine Gularplatten. Alle Flossen
mit biserialen Fulcren, klein, Schwanzflosse gerundet, innerlich
heterocerk.¡
Die einzige Familie der ¿Lepidosteiden¿ (mit der lebenden Gattung
¡Lepidosteus¡) steht ~sehr isoliert~. Ihre Beziehung zu fossilen
Ganoidfischen bedarf weiterer Klärung. Die Zusammenstellung mit den
Semionoten, Lepidoten, Pholidophoren etc. (zu einer Ordnung) ist hier
aufgegeben.
¿Lepidosteus¿ Lacépède. Vom Eocän an. ¿Clastes¿ Cope, Eocän von
Nordamerika (Wyoming), ist wohl nicht wesentlich verschieden.
Unterordnung. #Amioidei.#
¡Schuppen sehr dünn, dachziegelartig übereinandergreifend, cycloid
oder rhombisch. Schwanzflosse äußerlich homocerk oder gerundet,
innerlich heterocerk. Wirbelsäule mit Nacktwirbeln, Halbwirbeln oder
vollständig verknöchert. Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane
Jugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt, konisch.¡ Lebend Amia, in
Flüssen der südlichen Vereinigten Staaten und Zentralamerikas. Fossil
vom Lias an.
Familie: #Pachycormidae# Döderlein.
(¡Microlepidoti¡ und ¡Cyclolepidoti¡ Zittel.)
¡Ossifikationen der Chordascheide beschränkt; Nacktwirbel oder
Halbwirbel. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, kräftig, nur innerlich
heterocerk. Vor der Rückenflosse meist einige blinde Flossenträger.
Fulcra klein oder fehlend. Ethmoid und Vomer zu einem Rostrum
verlängert. Kiemenhautstrahlen sehr zahlreich (30-40).¡ Lias bis
untere Kreide.
[Illustration: Fig. 209.
¡Pachycormus macropterus¡ Ag. Ob. Lias. Ilminster. England. ¡a¡ von
der Seite, ¡b¡ von unten.]
¿Pachycormus¿ Ag. (¡Saurostomus¡ Ag., ¡Cephenoplosus¡ Sauv.). Große
Fische, vorn mit Nacktwirbeln, hinten mit Halbwirbeln. Schuppen klein,
rhombisch. Beide Lappen der tief ausgeschnittenen Schwanzflosse mit
stabförmigen Fulcren. Bauchflossen sehr klein; Rückenflosse vor der
Afterflosse beginnend. Flossenstrahlen sparsam gegliedert. Operculum,
Suboperculum und Suborbitalia sehr groß. Lias und Jura. ¡P. bollensis¡
Qu. Ob. Lias.
¿Sauropsis¿ Ag. (¡Diplolepis¡ Vetter). Schuppen klein, die ventralen
breiter als hoch. Chordascheide ohne Verknöcherungen. Fulcra fehlen.
¡S. latus¡ Ag. Oberer Lias. ¡S. longimanus¡ Ag. Oberer weißer Jura.
¿Prosauropsis¿ Sauvage. Oberer Lias.
¿Euthynotus¿ Wagn. (¡Heterothrissops¡, ¡Pseudothrissops¡ Sauvage).
Hypocentra und Pleurocentra als Halbwirbel entwickelt. Schuppen
rhombisch, an den Ecken gerundet. Bauchflossen weit nach vorn gerückt.
¡E. speciosus¡ Wagn. Oberer Lias.
[Illustration: Fig. 210.
¡a¡ Wirbel, ¡b¡ Schuppen von ¡Euthynotus micropodius¡ Ag. sp. aus dem
oberen Lias von Boll, Württemberg.]
[Illustration: Fig. 211.
¡Hypsocormus insignis¡ Wagn. Lithographischer Schiefer von Eichstätt.
Stück der Wirbelsäule.]
¿Hypsocormus¿ Wagn. Große Fische mit winzig kleinen rhombischen
Schuppen. Wirbelsäule nackt, nur Bogen und Dornfortsätze verknöchert.
Schwanzflosse mächtig groß, tief ausgeschnitten, die vorderen Strahlen
ungegliedert, durch stabförmige Fulcren getrennt. Weißer Jura. ¿H.
Leedsi¿ A. Sm. Woodw. Oxfordton. ¡H. insignis¡ und ¡macrodon¡ Wagn.
Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) Bayerns.
¿Asthenocormus¿ A. Sm. Woodw. (¡Agassizia¡ Vetter.) Ossifikationen
der Chordascheide fehlen oder sind rudimentär. Kleine Fulcra. Keine
Beckenflosse. Sehr groß. ¡A. titanius¡ Wagn. sp. Oberer weißer Jura,
Solnhofen.
Familie: #Caturidae.#
¡Verknöcherung der Wirbel unvollkommen. Flossenstrahlen stark
gegliedert, oben geteilt. Unpaare Flossen mit Fulcren. Schuppen der
älteren Formen dick, rhombisch, später sehr dünn, fast oder ganz
cycloid. Zähne kräftig. Schwanzflosse groß, ausgerandet, mit zwei fast
gleichen Lappen, innerlich heterocerk. Dorsalis kurz, hoch.¡
¿Caturus¿ Ag. (¡Uraeus¡ Ag.) Lachsartige Raubfische. Schuppen weit
übereinandergreifend, abgerundet rhombisch, fast cycloid. Kleine
Hypocentra und Pleurocentra oder gar keine Ossifikationen der
Chordascheide. Kieferrand mit großen Zähnen, Zähne des Spleniale viel
kleiner, in einer Reihe. Fulcra an allen Flossen, biserial. Unterer
Lias (¡C. heterurus¡ Ag.) -- oberer weißer Jura (¡C. furcatus¡ Ag.,
Bayern, Württemberg, Cerin). ¡C. insignis¡ Kner (¡Eugnathus¡), obere
Trias von Seefeld, ist generisch unsicher. Hierher auch ¡Strobilodus¡
Wagn., ¡Conodus¡ Ag., ¡Eudactis¡ Egert., ¡Thlattodus¡ Owen,
¡Ditaxiodus¡ Owen) von denen einige sich vielleicht als Untergattungen
halten ließen).
[Illustration: Fig. 212.
¡a¡ ¡Caturus maximus¡ Ag. Schwanz. ¡b¡-¡g¡ ¡Caturus furcatus¡ Ag. aus
dem oberen Jura von Kelheim und Solnhofen, ¡b¡ Schuppen in nat. Gr.,
¡c¡ Schuppe vergr. ¡d¡ Wirbel aus der Rumpfregion von der Seite. ¡e¡
ein Rumpfwirbel von vorne. ¡f¡ Schwanzwirbel. ¡g¡ Dornfortsätze der
Hämapophysen.]
[Illustration: Fig. 213.
¡Caturus elongatus¡ Ag. Ob. Jura. Cerin. Ain. 1/2 nat. Gr.]
¿Callopterus¿ Thiollière. Sehr ähnlich Caturus; die Dorsalis steht
über der Analis. Lithographischer Schiefer, Bayern, Cerin.
¿Osteorhachis¿ Egerton. Hypocentra und Pleurocentra, aber keine
Ringwirbel, Schuppen höckerig, dünn, aber mit Gelenkfortsätzen
ineinandergreifend. Unterer Lias, England.
¿Eurycormus¿ Ag. Hypocentra und Pleurocentra, im Schwanz zu
ringförmigen Halbwirbeln entwickelt. Zähne des Oberkiefers
und Spleniale klein, des Dentale groß. Schuppen dünn, ohne
Gelenkfortsätze. Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg, England.
[Illustration: Fig. 214.
Wirbel von ¡Callopterus Agassizi¡ Thiollière. Ob. Jura. Kelheim.
(Etwas verkleinert.)]
[Illustration: Fig. 215.
¡Eurycormus speciosus¡ Wagn. ¡a¡ Rumpfwirbel, ¡b¡ Schwanzwirbel.]
¿Eugnathus¿ Ag. Schlanke Fische mit dicken, rhombischen
Schmelzschuppen. Chordascheide meist ohne Ossificationen. Kieferränder
mit großen Zähnen, auf der Innenseite sehr kleine Zähne in Häufchen.
Die Kopfknochen stimmen im wesentlichen mit Caturus überein. Unterer
Lias, England. (¡E. orthostomus¡ Ag.) Oberer weißer Jura, Bayern,
Württemberg.
Nahe verwandt ist ¡Heterolepidotus¡ Egert. Oberer Muschelkalk,
Perledo. Oberer alp. Keuper (Seefeld), Unterer Lias (England), oberer
weißer Jura (Solnhofen). Deutliche, ossifizierte Halbwirbel.
¿Allolepidotus¿ Deecke. Plumpere Form. Keine oder nur schwache
Ossificationen in der Chordascheide. Oberer Muschelkalk, Perledo.
Oberer alp. Keuper, Seefeld.
¿Ptycholepis¿ Ag. Sehr schlank. Deckknochen stark skulptiert,
Schuppen dick, mit longitudinalen Falten. Randliche Zähne klein.
¡Pt. bollensis¡ Ag. Oberer Lias etc., Württemberg. Außerdem Arten im
unteren Lias (England) und in der oberen Trias (Connecticut, U. S. A.,
Raibl in Kärnten).
Familie: #Megaluridae# Zitt.
(¡Halecomorphi¡ Cope, ¡Amiidae¡ A. Sm. Woodw.)
¡Schuppen dünn, cycloid. Wirbelsäule verknöchert, hinten in den oberen
Teil der abgerundeten Schwanzflosse verlängert. Die Caudalregion aus
vertikal geteilten Halbwirbeln bestehend (diplospondylisch), wovon
die hinteren Scheiben die oberen und unteren Bögen tragen. Fulcren
meist ganz fehlend. Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich.
Jugularplatte groß. Zähne konisch, kräftig.¡ Jura bis jetzt.
[Illustration: Fig. 216.
¡Megalurus elegantissimus¡ Wagn. Ob. Jura. Solnhofen. 2/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 217.
¡Megalurus polyspondylus¡ Mstr. Ob. Jura. Kelheim. ¡a¡ ein Stück der
Wirbelsäule (nat. Gr.), ¡b¡ Schuppen vergr.]
¿Megalurus¿ Ag. Rückenflosse lang, über den Bauchflossen beginnend und
bis zum hinteren Ende der Afterflosse reichend. Schwanzflosse hinten
konvex, sehr kräftig; Wirbelsäule weit in den oberen Teil verlängert.
Flossen ohne Fulcren. Caudalregion mit langgestreckten, aus zwei
gleichen Hälften bestehenden Wirbeln. Oberer weißer Jura (lithogr.
Schiefer) von Süddeutschland, Cerin; Purbeck.
¿Amiopsis¿ Kner. Obere Kreide, Istrien. Ungenügend bekannt.
¿Amia¿[47] L. (¡Cyclurus¡, ¡Notaeus¡ Ag.) Rückenflosse vor der
ventralen beginnend, bis zur Schwanzflosse reichend. Fulcren fehlen.
Lebend in Nordamerika; fossil in tertiären Süßwasserablagerungen
Europas. ¡A. (Notaeus) longicauda¡ Ag. (Montmartre), ¡A. (Cyclurus)
Valenciennesi¡ Ag. (Armissan), ¡A. Kehreri¡ Andreae (Messel bei
Darmstadt).
¿Pappichthys¿ Cope. Eocän. Nordamerika, Rheims, aus isolierten Resten
ungenügend bekannt, ebenso ¡Protamia¡ Leidy und ¡Hypamia¡ Leidy
(Eocän).
¿Liodesmus¿ Wagn. (¡Lophiurus¡ Vetter). Chordascheide ohne
Ossifikationen. Dorsalis kurz. Caudalis hinten konvex oder wenig
ausgerandet. Keine Fulcra. Sehr kleine Schuppen. Oberer weißer Jura,
Solnhofen. Durch die geringe Verknöcherung der Wirbelsäule steht die
Gattung innerhalb der Familie isoliert.
[Illustration: Fig. 218.
Ein Stück der Wirbelsäule von ¡Amia calva¡.]
[Illustration: Fig. 219.
Kopf von ¡Amia calva¡ Bonap. von unten. Süd-Carolina. ¡h¡ Hyoideum,
¡brs¡ Kiemenhautstrahlen, ¡jug¡ Jugularplatte, ¡md¡ Unterkiefer.]
Unterklasse. #Teleostei.#[48]
¡Haut mit dünnen Cycloid- oder Ctenoidschuppen, seltener mit
knöchernen Platten. Wirbelsäule verknöchert, Schwanzflosse homocerk.
Fulcren fehlen. Kiemendeckel wohl entwickelt. Gräten mehr oder weniger
reichlich. Arterienstiel mit nur zwei Klappen. Sehnerven gekreuzt,
ohne Chiasma. Darm ohne Spiralklappe.¡
Der Unterschied zwischen Teleostiern und Ganoiden beruht teils im
Hautskelett, teils in anatomischen Merkmalen. Beide Unterklassen sind
auf das engste miteinander verknüpft und die Grenzlinie zwischen
Amioidea und physostomen Teleostiern häufig nahezu verwischt. Dies
gilt insbesondere von den Schuppen, welche bei den ersteren bereits
dünn und elastisch geworden sind und sich in nichts von denen einiger
Physostomen unterscheiden, bei denen unter der äußeren glänzenden
Schicht eine fibrillär gebaute mit Knochenzellen zur Entwicklung
gelangt.
Bei den Teleostiern ist das innere Skelett sehr dicht und arm an
Knochenzellen. Nach Kölliker entbehren fast alle Acanthopterygier
(excl. Thynnus), Pharyngognathen, Anacanthinen, Plectognathen
und Lophobranchier, auch mehrere Gruppen der Physostomen, der
Knochenzellen im Innenskelett.
Die Bildung der Wirbelkörper beginnt mit einer Sklerosierung
(Verkalkung) eines Ringes der Chordascheide; intervertebral kann
sich die Chorda noch verdicken. Die Bogen werden knorplig angelegt
und durch das Wachstum des knöchernen Wirbelkörpers z. T. in diesen
eingeschlossen (Knorpelkreuz auf Querschnitten).
Die Schwanzflosse ist stets äußerlich homocerk, während innerlich
meist eine starke Aufbiegung des Endes der Wirbelsäule beobachtet
wird. Sie wird ausgeglichen durch die starke Entwicklung der ventralen
Flossenträger (unteren Bögen). Im Bereich der letzten Wirbel und der
unteren Bögen kommen Verwachsungen vor, bis zur Darstellung einer
einheitlichen Platte.
Die Bauchflossen rücken bei den differenzierteren Formen zuweilen weit
nach vorn. Die Strahlen der Rückenflosse sind bald gegliedert, bald
ungegliedert.
Die Teleostier werden meist in die zwei Ordnungen der ~Physostomi~
und ~Physoclysti~ zerlegt, je nachdem die Schwimmblase mit dem
Ösophagus durch einen Gang in Verbindung steht oder nicht. Physostom
sind auch die lebenden Ganoiden. In die Schwimmblase kann aus den
Kapillaren der umgebenden Gewebe Sauerstoff abgesondert werden, der
bei manchen im Schwimmblasengang wieder zur Atmung verwendet wird
(Aale); der Schwimmblasengang dient also nicht dazu, Luft aus der
Atmosphäre aufzunehmen. Die Diffusion von Gasen in die Schwimmblase
kommt auch bei Physoclysten vor und ohne daß eine Beziehung zur Atmung
nachweisbar wäre; sie kann dann aber als statisches Organ wirksam sein.
Unter den ~Physoclysten~ sind hier die Unterordnungen der
~Anacanthini~, ~Acanthopterygii~, der ~Lophobranchii~ und
~Plectognathi~ beibehalten.
Ordnung. #Physostomi.#
~Schwimmblase mit Ausführungsgang. Bauchflossen stets abdominal;
alle Flossenstrahlen gegliedert, nur die vorderste der Rücken- und
Brustflossen zuweilen ungegliedert. Cycloidschuppen. Die Deckschicht
der Schuppen enthält häufig eingeschlossene Knochenkörperchen. Die
Basalplatte ist gewöhnlich zellenlos und durch Entwicklung von
strahligen Kalkkörperchen verkalkt.~
Die hier summierten Merkmale haben zur Zusammenstellung einer Reihe
von Formen geführt, die sicherlich innerhalb des größeren Rahmens
noch in Unterabteilungen zu zerlegen sind. Bei E. D. ~Cope~[49] und
A. Smith ~Woodward~ sind die Leptolepiden, Elopiden, Albuliden,
Osteoglossiden, Notopteriden, Chirocentriden, Ctenothrissiden,
Clupeiden, Salmoniden, Halosauriden, Notacanthiden, Dercetiden,
Enchodontiden, Scopeliden, Gonorhynchiden, Chirotrichiden, Esociden
und Cyprinodontiden als ~Isopondyli~ geführt. Die Characiniden,
Cypriniden und Siluriden bilden bei A. Sm. ~Woodward~ die
Unterordnung der ~Ostariophysi~, die Muraenidae die der ~Apodes~.
Die amerikanischen Autoren gehen weiter in der Teilung und Bewertung
der Gruppen. Es ist anzunehmen, daß innerhalb der alten Physostomi
mehrere genetisch ganz verschiedene Gruppen stehen, von denen einige
sich recht gut abgrenzen lassen, so die Clupeiden (mit Leptolepiden
und Salmoniden), die Esociden, die Muraeniden, die Cypriniden und
Siluriden (welche auf Grund wichtiger anatomischer Übereinstimmungen
trotz verschiedenen Aussehens nicht weit getrennt werden dürfen).
Familie: #Leptolepidae.#
¡Wirbelkörper durchbohrt. Schwanzflosse ohne verschmolzene oder
verbreiterte ventrale Flossenstützen. Keine Fulcra. Gräten vorhanden.
Schuppen cycloid, imbrizierend, mit dünnem Schmelz. Parietalia in
Berührung. Oberrand der Mundspalte von Oberkiefer und Zwischenkiefer
gebildet.¡
[Illustration: Fig. 220.
Kopf von ¡Leptolepis Knorri¡ Ag. Ob. Jura. Kelheim.]
[Illustration: Fig. 221.
¡Leptolepis sprattiformis¡ Ag. Lithographischer Schiefer. Eichstätt,
Franken. (Nat. Gr.)]
¿Leptolepis¿ Ag. (¡Tharsis¡ Gieb., ¡Sarginites¡ Costa, ¡Megastoma¡
Costa). Rückenflosse gegenüber der Bauchflosse. Afterflosse klein.
Kopfknochen glatt; Zähne winzig. Dentale vorn mit steilem Fortsatz.
Meist kleine, häringartige Fische. Lias bis untere Kreide. ¡A.
sprattiformis¡ Ag. Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.
¿Tharsis¿ ist nach A. Sm. ~Woodward~ als Subgenus von ¡Leptolepis¡ zu
führen, mit ¡Th. dubius¡ Ag. Solnhofen.
[Illustration: Fig. 222.
Die beiden Unterkiefer von ¡Thrissops formosus¡ Ag. Ob. Jura. Kelheim.
(Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 223.
Ein Stück der Wirbelsäule von ¡Thrissops formosus¡ Ag. Ob. Jura.
Kelheim. Bayern.]
¿Thrissops¿ Ag. Ziemlich groß, Zähne kräftig. Dentale ohne Fortsatz.
Rückenflosse gegenüber der großen Afterflosse. Oberer Jura, untere
Kreide. ¡Th. formosus¡ Ag. (Fig. 222, 223.) Oberer weißer Jura,
Solnhofen etc.
¿Aethalion¿ Mstr. Wie ¡Leptolepis¡, aber Dentale ohne Fortsatz. ¡A.
Knorri¡ Ag. Oberer weißer Jura; Solnhofen etc.
¿Lycoptera¿ J. Müll. Die Wirbelkörper breit durchbohrte Zylinder.
Sonst ähnlich ¡Thrissops¡. Jura von Transbaikalien und China.
¿Tharrias¿ Jordan und Branner. Operculum sehr viel größer als
Suboperculum. Mehr Wirbel als ¡Leptolepis¡. Kreide von Brasilien.
Familie: #Clupeidae.#
¡Schlanke Fische mit cycloiden Schuppen. Wirbelkörper nicht
durchbohrt, die abdominalen mit kurzen Querfortsätzen. Rückenflosse
kurz, in der Mitte des Rückens, keine Fettflosse. Parietalia getrennt.
Oberrand der Mundspalte vom Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet.
Zähne spitzig, klein, seltener fehlend. Kiemendeckel vollständig.¡
Die ¿Clupeiden¿ leben in Schwärmen in der Nähe der Küste, steigen
aber zur Laichzeit auch in den Flüssen herauf. Von den ¡Salmoniden¡
durch den Mangel einer Fettflosse unterschieden. Sie leiten sich von
¡Leptolepiden¡ ab und treten von der unteren Kreide an auf.
¿Clupea¿ Cuvier (inkl. ¡Alosa¡ Cuv.). Häring. (Fig. 224.) Auf der
Ventralseite bilden gekielte Schuppen eine sägeartige Bauchkante.
Auf Kiefer und Gaumen kleine, auf Vomer und Zungenbein stärkere
Zähne. Neocom bis jetzt. Sehr häufig in der oberen Kreide des Libanon
(¡Cl. Bottae¡ Pictet), Eocän des Monte Bolca, Miocän von Schwaben
(Kirchberger Schichten), Österreich, Kroatien, Toskana, Sizilien.
[Illustration: Fig. 224.
¡Clupea rentricosa¡ H. v. Meyer. Unt. Miocän. Unterkirchberg bei Ulm.]
[Illustration: Fig. 225.
¡Meletta sardinites¡ Heckel. Unt. Oligocän. Radoboj, Kroatien. (Nach
~Heckel~.)]
¿Chatoessus¿ Cuv. Obermiocän, Österreich.
¿Scombroclupea¿ Kner. Hinter der Analflosse einige vereinzelte
Flossenstrahlen. Untere Kreide, Comen. Obere Kreide, Libanon.
¿Diplomystus¿ Cope. Außer dem Bauchkiel eine Reihe von Rückenschildern
vom Kopf bis zur Rückenflosse. Vollständige Skelette im Eocän von
Wyoming. Obere Kreide des Libanon, Kreide von Brasilien, Oligocän von
Wight.
¿Meletta¿ Val. (Fig. 225). Kleine Fischchen mit dicken Schuppen, deren
jede mit 3-6 Paar radialen Rippen verziert ist. Zahnlos. Bauchschuppen
kräftig. Tertiär, lebend. Sehr häufig in den unteroligocänen
Melettaschiefern der Karpaten, in Rumänien, Kroatien: im Unteroligocän
des Elsaß, im Flysch (Fischschiefer) von Glarus.
¿Engraulis¿ Cuv. Oberkiefer länger als der Unterkiefer. Lebend und
tertiär vom Eocän an.
Ohne die charakteristischen Bauchschuppen sind:
¿Pseudoberyx¿ Pictet, obere Kreide. ¡Histiothrissa¡ A. Sm. Woodw.,
obere Kreide. ¡Halecopsis¡ A. Sm. Woodw., Eocän.
Familie: #Salmonidae.# Lachse.
Wie die Clupeiden, aber mit einer Fettflosse hinter der Rückenflosse.
Da diese sich fossil nicht erhält, ist die Unterscheidung der fossilen
Funde von den ¡Clupeiden¡ eine unsichere.
¿Salmo¿ L. Obermiocän, Kroatien. Vom lebenden ¡Mallotus villosus¡ Cuv.
finden sich Skelette häufig in Konkretionen an der Küste Grönlands und
in Glacialablagerungen Canadas.
Familie: #Osteoglossidae.#
Große Süßwasserfische von Südamerika, Indien und Afrika.
¿Dapedoglossus¿ Cope, ¡Anaedopogon¡ Cope. Tertiär von Wyoming und
Mexico.
Familie: #Albulidae.#
¡Schlanke, häringsartige Fische. Bauch gerundet, ohne Kielschuppen.
Oberkiefer vorspringend. Keine Gularplatten. Opercularia vollzählig.
Bezahnung schwach oder fehlend. Wenige Branchiostegalia.¡
¿Albula¿ Bloch u. Schneider. Parasphenoid, Entopterygoid und Zunge
mit rundlichen Zähnen; kleine, borstenförmige Zähne auf Prämaxilla,
Vomer, Palatinen und Dentale. Maxillen unbezahnt. Tertiär und
lebend. ¡A. Oweni¡ Ag. sp. (Owen) (¡Pisodus¡ Owen, die Bezahnung des
Paraphenoids). Eocän.
[Illustration: Fig. 226.
¡Istieus mesospondylus¡ v. d. Marck. Ob. Kreide. Sendenhorst.
Westfalen. (Nach ~v. d. Marck~.)]
¿Istieus¿ Ag. Dorsalflosse über den größten Teil des Rückens
ausgedehnt. Kleine Zähnchen am Kieferrand, größere im Munde. Gegen 100
Wirbel. ¡I. grandis¡ Ag. Obere Kreide.
¿Chanoides¿[50] A. Sm. Woodw., Eocän. ¡Chanos¡ Lacepède, tertiär und
lebend. ¡Prochanos¡ Bass. Untere Kreide. ¡Ancylostylus¡ Kramb., obere
Kreide.
Familie: #Chirocentridae.#
¡Sehr schlanke, komprimierte Fische, Dorsalflosse weit hinten,
gegenüber der Analflosse. Bauch kantig, aber ohne sägezähnige
Kielschuppen. Oberer Mundrand von Maxilla und Prämaxilla gebildet.
Große Zähne auf den Kiefern, sehr kleine auf Palatinen, Pterygoiden
und Zunge. Parietalia durch Supraoccipitale getrennt. Squamosum
verkümmert, Pterotica vorstehend. Opercularia vollzählig, nur wenige
Branchiostegalia (8). Keine Gularplatten. Abdominalwirbel mit
Querfortsätzen. Knochenzellen im Innenskelett.¡
Einzige lebende Gattung ¿Chirocentrus¿ Cuv., mit horizontal gestellten
großen Zwischenkieferzähnen. Im Roten Meer, Indischen Ozean und
malayischen Gewässern.
A. Sm. Woodward stellt hierher auch die großen ¿Ichthyodectidae¿
(siehe d.).
¿Platinx¿ Ag., ¡Coelogaster¡ Ag., ¡Monopterus¡ Volta. Eocän, Monte
Bolca.
¿Chiromystus¿ Cope. Obere Kreide, Bahia.
¿Chirocentrites¿ Heckel. Untere Kreide, Istrien.
¿Spathodactylus¿ Pictet, Neocom.
¿Cladocyclus¿ Ag. Obere Kreide; England, Brasilien.
Die ¿Ctenothrissidae¿ umfassen die beiden Gattungen ¡Ctenothrissa¡
A. Sm. Woodw. (mit Ctenoidschuppen) und ¡Aulolepis¡ Ag. (mit
Cycloidschuppen), beide aus der oberen Kreide. Durch die lockere
Verbindung der Maxillen nähern sie sich den ¡Clupeiden¡. Die
Beckenflossen sind weit nach vorn gerückt.
Familie: #Cyprinodontidae.# Zahnkarpfen.
¡Kleine Fische mit Cycloidschuppen. Oberer Rand der Mundspalte nur
vom bezahnten Zwischenkiefer gebildet. Unterkiefer und Schlundknochen
mit spitzen Zähnen. Keine Fettflossen und Bartfäden. Meist
Süßwasserfische, einige auch in Brackwasser und an den Küsten.¡
¿Prolebias¿ Sauvage (¡Lebias¡ Cuv. z. T.). Sehr häufig im Oligocän und
Miocän.
[Illustration: Fig. 227.
¡Lebias Meyeri¡ Ag. Litorinellenthon. Frankfurt a. M. (Nat. Gr.)]
Familie: #Esocidae.#
¡Körper gestreckt, mit großen Cycloidschuppen. Oberrand der
Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Maxilla
zahnlos; Zwischenkiefer, Vomer, Gaumenbein, Unterkiefer mit starken
Hechelzähnen. Rückenflosse weit zurück.¡
¿Esox¿ L. vom Oberoligocän an nachweisbar.
Familie: #Scombresocidae.#
¡Körper mit Cycloidschuppen, außerdem jederseits am Bauch eine Reihe
gekielter Schuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und
Oberkiefer gebildet. Untere Schlundknochen zu einem Stück verwachsen.
Rückenflosse weit hinten, der Afterflosse gegenüber. Bauchflossen
abdominal. Flossenstrahlen gegliedert, weich.¡
¿Scombresox¿ Cuv., ¡Belone¡ Cuv. Miocän, lebend.
Familie: #Cyprinidae.# Weißfische, Karpfen.
¡Schuppen cycloid. Oberrand der Mundspalte vom Zwischenkiefer
gebildet. Kiefer, Gaumen- und Zungenbein zahnlos. Untere
Schlundknochen mit 1 bis 3 Reihen griffelartiger, hohler Zähne
besetzt. Meist nur 3 Kiemenhautstrahlen. Bartfäden meist vorhanden.
Gehörorgan ausgezeichnet durch Größe und Lage des Asteriscus, wie bei
Siluriden.¡
Die Cypriniden bewohnen die süßen Gewässer der alten Welt und
Nordamerikas. Fossil häufig im Tertiär, meist die noch existierenden
Gattungen wie ¡Leuciscus¡ (Fig. 228), ¡Tinca¡, ¡Gobio¡, ¡Barbus¡ Cuv.,
¡Rhodeus¡, ¡Aspius¡ (Fig. 229), ¡Cyprinus¡, ¡Thynnichthys¡ Günth.,
¡Nemachilus¡ Cuv., an die sich einige nahestehende erloschene Genera
wie ¡Amyzon¡, ¡Diastichus¡, ¡Oligobelus¡ Cope u. a. anschließen.
Hierher auch ¡Capitodus¡ Mstr. z. T. und ¡Soricidens¡ Mstr.
(Schlundzähne). Mittelmiocän, Österreich.
[Illustration: Fig. 228.
Schuppen von ¡Leuciscus Oeningensis¡ Ag. Ob. Miocän. Oeningen, Baden.
(Vergr. nach ~Winkler~.)]
[Illustration: Fig. 229.
Schlundknochen und Schlundzähne von ¡Aspius rapax¡ Ag. Rezent. (Nach
~Heckel~ und ~Kner~.)]
Familie: #Characinidae.#
¡Oberrand der Mundspalte teilweise auch vom Kiefer gebildet. Kiefer
bezahnt. Untere Schlundknochen nicht sichelförmig. Keine Bartfäden;
meist eine Fettflosse vorhanden.¡
Die ¡Characiniden¡ vertreten die ¡Cypriniden¡ im tropischen
Amerika und Afrika. Fossil im Tertiär von S. Paulo, Brasilien
(¡Tetragonopterus¡).
Familie: #Siluridae.# Welse. (¡Nematognathi¡ Cuvier).
¡Nackt, schuppenlos oder mit Knochenschildern bepanzert. Kiefer stark
bezahnt. Die Zwischenkiefer bilden meist allein den Oberrand der
Mundspalte, die zahnlosen rudimentären Maxillen tragen Bartfäden.
Subopercula (zuweilen auch Opercula) fehlen. Brustflosse vorn
meist mit starkem Knochenstachel (verwachsene Strahlen). Webersche
Knöchelchen vorhanden. Das Labyrinth stimmt in der Lage und Größe des
Asteriscus, der Bogengänge etc. mit den Cypriniden überein.¡
Die ~Panzerwelse~ besitzen Hautzähnchen (mit Dentin und Schmelz),
welche selbständig oft zu mehreren auf einer knöchernen Unterlage
stehen und beweglich durch Bindegewebe verbunden sind. Bei ¡Hypostoma¡
sind kleine, in schrägen Reihen angeordnete Schüppchen zwischen den
vorderen Flossen beobachtet (Kner).
Fossile Reste dieser sehr formenreichen, über die gemäßigten
und tropischen Breiten der ganzen Erde verbreiteten Familie von
Süßwasserfischen (von denen einige auch die Meeresküsten aufsuchen
und in Lagunen leben) sind selten. Sie sind im Eocän von England
(¡Bucklandium¡, ¡Arius¡) von Ägypten (¡Fayumia¡ Stromer, ¡Socnopaea¡
Stromer), von Nordamerika (¡Rhineastus¡, ¡Astephus¡), im Oligocän
Deutschlands (¡Arius¡), im Miocän von Ungarn (¡Pimelodus¡), im
oberen Miocän und Pliocän der Siwalik Hills (Indien) und von Padang
(Sumatra) vertreten. Von Interesse ist das häufige Vorkommen der
leicht kenntlichen Otolithen (Fig. 230) in echt marinen Ablagerungen
Europas, von Paleocän an durch alle Stufen des Tertiärs.
Die Clariasarten besitzen ein akzessorisches Atmungsorgan für
atmosphärische Luft und können lange Zeit auf dem Lande leben. Bei
¡Saccobranchus¡ ist das entsprechende Organ ein an die Kiemenhöhle
angeschlossener Sack, der sich zwischen die Muskulatur schiebt (Day).
Familie: #Plethodidae.# Hay.
¡Auf dem Parasphenoid und korrespondierend auf dem Glossohyale
bzw. den Branchiostegalien entwickeln sich unpaare Kauplatten,
die gegeneinander reiben und mit kleinen Gruben bedeckt sind. Sie
bestehen aus dichtem Knochen. Schwanzflosse tief ausgeschnitten,
die Flossenstrahlen ungegliedert. Obere und untere Bögen nicht mit
dem Wirbel verwachsen. Wirbel am Ende der Wirbelsäule verkürzt und
zusammengedrängt, ein Hypurale vorhanden. Dorsalflosse lang.¡
¿Anogmius¿ Cope. Obere Kreide, Kansas.
¿Syntegmodus¿ Loomis, ¡Thryptodus¡ Loomis, ¡Pseudothryptodus¡ Loomis
sind mit ¡Anogmius¡ nahe verwandt und wohl Synonyma.
¿Plethodus¿ Cope. Prämaxillen und Ethmoide koossifiziert. Nur eine
Kauplatte (die untere). Obere Kreide, Kansas.
[Illustration: Fig. 230.
¡Arius germanicus¡ Koken. Otolith Unteroligocän. Lattdorf. 2:1.]
[Illustration: Fig. 231.
¡Anogmius aratus¡ Cope. ¡A¡ Letzte sp. Schwanzwirbel. 1:2. ¡B¡
Querschnitt durch die Mundhöhle. ¡pal¡ Palatinum, ¡par¡ Parietale,
¡ec.pt¡ Ectopterygoid, ¡b.br¡ Basibranchiale. ¡C¡ 1:2. Basibranchiale
und Glossohyale. ¡D¡ 1:2 Gaumendach. ¡eth¡ Ethmoid, ¡pal¡ Palatinum,
¡par¡ Parasphenoid, vom Vomer. Nach ~O. P. Hay~.]
Familie: #Elopidae.#
¡Drei starke Suborbitalplatten, hinter und unter der Orbita; Squamosa
mit den Parietalien durch Naht verbunden. Opercularapparat mit 20-30
Kiemenhautstrahlen und einer Gularplatte zwischen den Mandibeln.
Rückenflosse kurz, fast in der Mitte; keine Fettflosse. Dünne,
imbrizierende Cycloidschuppen.¡
Lebend ¡Elops¡, ¡Megalops¡, tropische Gewässer.
Hierher werden zahlreiche ausgestorbene Gattungen, besonders aus der
Kreide, gerechnet.
¿Elopopsis¿ Heckel.[51] Parietalia in Berührung. Zähne groß. Untere
und obere Kreide.
¿Osmeroides¿ Ag. z. T., (A. Sm. Woodw.) Parietalia in der Mittellinie
verbunden. Etwa 20 Branchiostegalia. Zähne klein. Obere Kreide von
Europa, Kleinasien (Libanon), Turkestan. ¡O. lewisiensis¡ Mant., Turon
und Senon.
¿Rhacolepis¿ Ag. Parietalia durch das Supraoccipitale getrennt. Zähne
klein. Schuppen hinten an den Ecken gezähnelt. Obere Kreide, Brasilien.
¿Pachyrhizodus¿ Ag. Dixon.[52] Parietalia getrennt. Zähne derb,
mit dem Knochen verschmolzen, pleurodont. Obere Kreide, Europa,
Nordamerika.
¿Spaniodon¿ Pictet. Parietalia getrennt. Unterkiefersymphyse mit zwei
großen Zähnen. Obere Kreide. Libanon, Kansas.
¿Thrissopteroides¿ v. d. Marck. Dorsalis nach hinten verschoben. Obere
Kreide, Eocän.
¿Enneles¿ Jordan u. Branner. Zähne noch weiter gestellt als bei
¡Pachyrhizodus¡ und etwas ungleich. Kreide, Brasilien. ¡Calamopleurus¡
A. Sm. Woodw., ¡Notelops¡ A. Sm. Woodw. Kreide, Brasilien.
Familie: #Dercetidae.# (¡Hoplopleuridae¡ Pictet z. T.)
¡Schlanke Raubfische mit großen Zähnen. Oberrand der Mundplatte ganz
von den Prämaxillen gebildet. Parietalia vereinigt, Squamosa gut
entwickelt. Kieferränder bezahnt. Mehrere Reihen großer, gekielter
Schuppen.¡
¿Dercetis¿ Ag. Eine Reihe Hautschilder längs der Seitenlinie, ventral
und dorsal je 2 Reihen. Kleine Schuppen fehlen. Dorsalis fast über den
ganzen Rücken ausgedehnt. Obere Kreide, Europa.
¿Leptotrachelus¿ v. d. Marck. Dorsalis kürzer. Analis weiter nach
hinten. Obere Kreide, Europa, Libanon, Kansas.
¿Pelargorhynchus¿ v. d. Marck. Mit kleinen Schuppen zwischen den
Schildern; zwei Reihen großer Schilder auf den Seiten. Obere Kreide,
Westfalen.
¿Stratodus¿ Cope. Obere Kreide, Kansas. ¡Triaenaspis¡ Cope. Obere
Kreide, Kansas.
Zittels ¡Hoplopleuriden¡ umfassen auch ¡Saurorhamphus¡, eine mit
¡Eurypholis¡ Pictet idente und zu den ¡Enchodontiden¡ gehörende
Gattung. Von den ¡Stratodontiden¡ gehört gerade ¡Stratodus¡
wahrscheinlich zu den ¡Dercetiden¡ (Hay rechnet ihn allerdings zu den
¡Enchodontiden¡).
Zu den Tiefseefischen ¿Halosauridae¿ dürften ¡Echidnocephalus¡ v. d.
Marck und ¡Enchelurus¡ v. d. Marck, obere Kreide Westfalens, Englands,
vom Libanon gehören. Zu den ebenfalls abyssisch lebenden (physostomen)
¡Notacanthiden¡ rechnet A. Sm. Woodward die Gattung ¡Pronotacanthus¡
A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon.
Familie: #Enchodontidae.#
¡Schuppen cycloid, klein oder fehlend; einige Gattungen mit
Längsreihen großer Knochenschilder. Zähne sehr kräftig, oben nicht
nur auf den inneren Mundknochen, auf sockelförmigen Erhöhungen oder
pleurodont. Maxilla etwas an der Bildung des oberen Mundrandes
beteiligt. Parietalia getrennt, Squamosum reduziert, Pterotica
vorstehend. Flossenstrahlen gegliedert.¡
Ausgestorbene Raubfische, mit den abyssisch lebenden ¡Odontostomiden¡
und ¡Alepisauriden¡ vielleicht verwandt. Kreide.
¿Enchodus¿ Ag. (¡Tetheodus¡ Cope; ¡Holcodon¡ Kramb., ¡Solenodon¡
Kramb.). Unterkiefer auf der Innenseite mit großen aufgewachsenen
Zähnen, marginal mit sehr kleinen Zähnen. Maxilla mit sehr
kleinen Zähnen oder zahnlos. Palatinum mit einem großen Fangzahn,
Ectopterygoid mit einer Reihe hoher Zähne. Hautschilder zwischen
Hinterhaupt und Dorsalis und längs der Seitenlinie.
¿Eurypholis¿ Pictet (¡Saurorhamphus¡ Heckel). Hechtartig, Schnauze
verlängert, Zwischenkiefer mit Fangzähnen. Die kleinen Bauchflossen
weit vor der Rückenflosse. Rücken, Flanken, wahrscheinlich auch Bauch
mit je einer Reihe großer Schuppen. Untere Kreide, Comen; obere
Kreide, Libanon. ¡Pomognathus¡ Dixon, ¡Phylactocephalus¡ Davis. Mit
kleinen Schuppen, ohne Schilder. Palatina mit einer Reihe Zähne.
Untere und obere Kreide.
[Illustration: Fig. 232.
Unterkiefer von ¡Enchodus halocyon¡ Ag. Ob. Kreide. Lewes, England.
(Nach ~Agassiz~.)]
[Illustration: Fig. 233.
¡Saurorhamphus Freyeri¡ Heckel. Neocom. Comen im Küstenland.
(Restauriert, nach ~Heckel~.)]
[Illustration: Fig. 234.
¡Gigantichthys Pharao¡ Dames. Ob. Kreide. Wüste unfern der Pyramiden
von Gizeh. (Nach ~Dames~.)]
¿Halec¿ Ag. ¡Palaeolycus¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.
¿Cimolichthys¿ Leidy (? ¡Empo¡ Cope). Ähnlich ¡Enchodus¡; Palatina mit
zwei Längsreihen von Zähnen. Große Schilder auf dem Rücken bis zur
Dorsalis; kleinere begleiten die Seitenlinie. Obere Kreide, England,
Kansas.
¿Prionolepis¿ Egerton. Obere Kreide; England. Kansas.
¿Gigantichthys¿ Dames (Fig. 234).[53] Spitze der großen Zähne
pfeilspitzenähnlich. Sockel mit starken Längsfurchen. Ob. Kreide,
Gizeh.
Familie: #Tomognathidae.# A. Sm. Woodw.
¡Mundspalte sehr weit, Maxilla lose. Starke Bezahnung, Prämaxilla
und Dentale mit langen Fangzähnen. Augenhöhlen sehr groß, weit vorn.
Supraoccipitale sehr dick, die Parietalia trennend. Opercularia
vollzählig; nur wenige Branchiostegalia, keine Gularplatte.¡
Vielleicht verwandt mit den rezenten ¿Stomatiden¿ der Tiefsee.
¿Tomognathus~ mordax¡ Dixon sp. Obere Kreide, England.
Familie: #Muraenidae.# ~Aale~ (¡Apodes¡).
¡Körper sehr stark verlängert, ohne Bauchflossen. Haut nackt oder
mit rudimentären Cycloidschuppen. Rückenflosse lang, häufig in die
Schwanzflosse verlaufend. Brustgürtel nicht mit dem Schädel verbunden.
Zwischenkiefer mit Vomer und Ethmoid verschmolzen; Oberrand der
Mundspalte durch die bezahnten Oberkiefer begrenzt. Chorda mehr oder
weniger persistent.¡
Meer- und Süßwasserfische; letztere wandern zur Fortpflanzungszeit
in das Meer zurück und erlangen dort die Geschlechtsreife. Die
junge Brut lebt anfänglich abyssisch im Meer und kehrt dann in die
Flüsse zurück. Die ältesten Formen in der oberen Kreide des Libanon
(¡Anguilla Sahel-Almae¡, ¡hakelensis¡ Davis; nach Storms ist die
Gattungsbestimmung unsicher). ¡Anguilla¡, ¡Sphagebranchus¡ Cuv.,
¡Ophisurus¡ Lacép., ¡Enchelops¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.
¿Eomyrus¿ Storms. Wenig verschieden von ¡Myrus¡. Eocän, Belgien.
¿Urenchelys¿ A. Sm. Woodw., ¡Rhynchorhinus¡ A. Sm. Woodw.,
¡Praeanguilla¡ Blecker, Eocän. ¡Anguilla¡ auch im Oligocän (Aix) und
oberen Miocän (Oeningen).
Familie: #Gonorhynchidae.#
Lebend nur ¡Gonorhynchus Greyi¡, im indischen und pazifischen Ozean.
Hierher werden gerechnet ¡Charitosomus¡ v. d. Marck. Obere Kreide,
Westfalen, Libanon. ¡Notogoneus¡ Cope. Eocän, Oligocän. Europa.
Nordamerika. ¡N. longiceps¡ v. Mayer. Oberoligocän, Mombach.
Ordnung. #Physoclysti.#
~Schwimmblase ohne Ausführungsgang. Bauchflossen nach vorn gerückt.~
Unterordnung. #Anacanthini.# ~Weichflosser.~
¡Sämtliche Flossenstrahlen gegliedert, weich. Bauchflossen kehl- oder
brustständig.¡
Familie: #Gadidae.# ~Schellfische.~
¡Langgestreckt, mit kleinen, glatten, cycloiden Schuppen. Rückenflosse
fast den ganzen Rücken einnehmend oder in 2-3 Teile zerlegt.
Afterflosse ebenfalls lang oder zerlegt. Bauchflossen an der Kehle.
Kopf breit, Oberrand der Mundspalte fast ganz von dem kräftig
bezahnten Zwischenkiefer gebildet.¡
Sehr verbreitet schon im älteren Tertiär, aber meist nur durch
Otolithen bekannt. Paleocän von Kopenhagen, Eocän von Frankreich,
England, Nordamerika. Oligocän, Deutschland. Miocän von Österreich,
Kroatien, Bordeaux, Sizilien usw., in den Gattungen ¡Gadus¡,
¡Brosmius¡, ¡Merluccius¡, ¡Strinsia¡, ¡Raniceps¡, ¡Phycis¡ (¡O.
elegans¡ Koken). Andere Reste seltener; ¡Nematopteryx Troscheli¡ v.
Rath, Unteroligocän, Glarus.
[Illustration: Fig. 235.
¡Merluccius emarginatus¡ Koken. Oberoligocän. Sternberger Gestein.
4:1.]
[Illustration: Fig. 236.
¡Macrurus-Otolith.¡ Pliocän. Orciano von Pisa. 2:1.]
Familie: #Macruridae.#
Tiefseeformen der ¡Gadiden¡.
¿Otolithen¿ zahlreich im norddeutschen Septarienton, im miocänen
Regel von Baden, Monte Giozo, im Pliocän von Orciano und ähnlichen
Sedimenten tiefen Wassers.
Familie: #Ophidiidae.# ~Schlangenfische.~
¡Bauchflossen fehlen oder sind rudimentär. Unpaare Flossen meist zu
einem zusammenhängenden Saum vereinigt. Auch die Brustflossen fehlen
zuweilen.¡
¿Fierasfer¿ in tertiären Tonen nicht selten (¡Otolithen¡). ¡Ophidium¡
L. Otolithen aus dem Miocän bekannt.
Familie: #Pleuronectidae.# ~Schollen.~
¡Scheibenförmige, seitlich stark zusammengedrückte asymmetrische
Fische, mit einer gefärbten Oberseite und einer hellen Unterseite.
Beide Augen wandern auf die Oberseite, wodurch die Lage der
Kopfknochen, Zähne und Flossen verschoben wird. Schuppen ctenoid oder
fehlend. Rücken- und Afterflosse fast den ganzen Rumpf umsäumend.
Bauchflossen jugular, vor den Brustflossen. Schwimmblase fehlt.¡
Die ¡Pleuronectiden¡ sind vermutlich weiter von den Gadiden zu trennen
als gewöhnlich geschieht. Auch die inneren Organe weichen z. T.
stark von den anderen ¡Anacanthinen¡ ab. An sandigen Küsten, auch in
Flußmündungen.
¿Rhombus¿ Blainv., ¡Pleuronectes¡ Cuv., ¡Solea¡ Cuv., ¡Citharus¡ Cuv.
auch tertiär, vom Eocän an. Otolithen nicht selten.
Unterordnung. #Acanthopterygii.#
¡Flossenstrahlen, namentlich der unpaaren Flossen und der
Beckenflossen, teilweise ungegliedert, stachelig. Bauchflossen meist
weit nach vorn gerückt.¡
Familie: #Ichthyodectidae.# ~Crook.~
¡Große ausgestorbene Raubfische mit kräftigem Gebiß. Zähne der Kiefer
in Alveolen; Vomer und Parasphenoid zahnlos. Mundrand oben aus der
langen Maxilla und der kurzen dicken Prämaxilla gebildet. Unterkiefer
massig, hoch, vorn steil abgestutzt. Brust- und Bauchflossen aus
derben ungegliederten, paarigen Knochenstrahlen zusammengesetzt, die
innen und außen ungleich ausgebildet sind und sich distal in parallele
Stäbe zerteilen. Rückenflosse und die tief ausgeschnittene, mächtige
Schwanzflosse mit ungegliederten, geraden, nur distal gespaltenen
Strahlen. Parietalia vor dem Supraoccipitale median vereinigt.
Innenskelett mit Knochenzellen.¡
A. Sm. ~Woodward~ stellt diese Formen mit dem lebenden ¡Chirocentrus¡
in eine Familie, ¡Chirocentridae¡.
¿Portheus¿ Cope (¡Hypsodon¡ Ag.) (Fig. 237.) Sehr große Fische, bis
2 m. Zähne verschieden groß, vorn einige als Fangzähne ausgebildet,
von ovalem Durchschnitt mit zylindrischer Spitze. Ethmoideum und
Postfrontale gelenkig verbunden. Palatinum mit hammerartiger
Verdickung. Augen mit Scleroticalring und drei großen Suborbitalien.
Kiemendeckel wohl entwickelt, groß. ¡P. molossus¡ Cope. Obere Kreide,
Kansas. ¡P. Mantelli¡ Newton. Obere Kreide, Europa.
¿Saurocephalus¿ Harlan (¡Saurodon¡ Harlan, ¡Daptinus¡ Cope). Obere
Kreide, Kansas, England. Zähne von gleicher Größe, vorn und hinten
zugeschärft. ¡Saurocephalus¡-Arten sind auch aus dem Mittelmiocän von
Österreich angegeben. Einige Arten sind auf einzelne Zähne gegründet
und ganz unsicher.
¿Ichthyodectes¿ Cope. Wie ¡Portheus¡, aber kleiner. Zähne klein, alle
von gleicher Länge. Obere Kreide, Kansas, England, Libanon.
¿Gillicus¿ Hay. Maxilla sichelförmig. Bezahnung reduziert.
Schädelknochen dünn. Obere Kreide, Kansas.
Familie: #Protosphyraenidae.#
¡Schädel mit langer, solider, zylindrisch-konischer Schnauze, welche
von den verschmolzenen Ethmoiden und Vomer gebildet wird und weit
über die dreieckigen vorn zugespitzten Zwischenkiefer vorragt. Vomer
mit zwei langen, in Alveolen stehenden Fangzähnen. Oberkiefer und
Unterkiefer schlank, mit einer inneren Reihe großer, in Alveolen
stehender Zähne und zahlreichen äußeren aufgewachsenen Zähnchen.
Dentale vorn verdickt mit zwei großen Fangzähnen. Suborbitalia
vorhanden. Brustflossen sehr groß.¡
[Illustration: Fig. 237.
Schädel von ¡Portheus molossus¡ Cope. Ob. Kreide. Fox Cañon, Kansas.
1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]
[Illustration: Fig. 238.
¡Protosphyraena.¡ Nach A. Smith ~Woodward~. ¡a¡ Brustflosse. ¡r¡
Vorderer Flossenstrahl, ¡I¡, ¡II¡, ¡VIII¡ Baseoste. ¡b¡ Brustgürtel
von außen. ¡cor¡ Coracoid, ¡sc¡ Scapula, ¡pc¡ Präcoracoid, ¡I¡, ¡II¡,
¡VIII¡ Gelenkfacetten für die Baseoste. ¡c¡ Teil der Brustflosse. 1:2.
Obere Kreide. Surrey.]
A. Sm. ~Woodward~ stellt sie zu den Pachycormiden, jedoch ist der Bau
der Flossen sehr abweichend; die Wirbelsäule ist nicht sicher bekannt.
¿Protosphyraena¿ Leidy (¡Erisichthe¡ Cope). Die Brustflossen von
Agassiz als ¡Pelecopterus¡ beschrieben. Zähne in tiefen Gruben.
Scapula und Coracoid knöchern. Brustflosse sehr lang, aus über 40,
distal meist zerteilten, proximal flach komprimierten Strahlen
zusammengesetzt, die nicht miteinander verschmelzen. Vorderrand der
Flosse mit zahnartigen Hervorragungen, von denen in der proximalen
Hälfte je einer auf einen Strahl kommt, während distal (wo die
Strahlen zerteilt sind) in einer Vorragung je zwei Strahlenäste
endigen. Von diesen Randhöckern laufen leistenartige Wülste quer über
die Flossenbreite.
Die Pectoralis gelenkt an Coracoid und Scapula mit acht Basalgliedern
(Baseosten), von denen die beiden oberen sich übereinandergelagert
haben. Die Angabe eines Prädentale (Felix) beruht auf irriger
Beobachtung.
¿Pr. ferox¿ Leidy. Obere Kreide von Kansas. Maastricht etc.
[Illustration: Fig. 239.
Zahn von ¡Protosphyraena ferox¡ Leidy. Ob. Kreide. Maestricht. (Nat.
Gr.)]
Familie: #Scopelidae.#
¡Fische mit sehr weiter Kiemenöffnung. Oberrand der Mundspalte
ausschließlich vom Zwischenkiefer gebildet. Schuppen meist vorhanden,
aber keine Schilder. Zähne meist schwach, nur auf den Prämaxillen
zuweilen groß. Mit Fettflosse.¡
[Illustration: Fig. 240.
¡Sardinioides Monasterii¡ v. d. Marck. Ob. Kreide. Sendenhorst.
Westfalen. 1/2 nat. Gr.]
Fossile Vertreter dieser pelagischen und abyssischen Meerfische
beginnen in der unteren Kreide von Istrien. (¡Hemisaurida¡ Kner.)
¿Sardinius¿ v. d. Mark. Schuppen ctenoid, Pectoralis mit gegen 18
Strahlen, Analis mit zirka 20 Strahlen; zirka 45 Wirbel. Obere Kreide,
Westfalen.
¿Sardinioides¿ v. d. Marck. Prämaxilla zart. Analis sehr klein,
ganz hinter der Dorsalis. Maxilla hinten breit. Brustflossen klein.
Schuppen ctenoid. ¡S. Monasterii¡ v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.
¿Rhinellus¿ Ag. (¡Ichthyotringa¡ Cope). Kleine Fische. Prämaxillen und
Unterkiefer zu einem derben, langen Rostrum verlängert. Große Zähne.
Schuppen nicht gezackt. Rückenflosse hoch, Brustflosse sehr groß. ¡Rh.
furcatus¡ Ag. Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas.
¿Leptosomus¿ v. d. Marck. Pectoralis schmal, Analis kurz, gegen 30
Wirbel. Schuppen cycloid (Unterschied von Sardinius). Obere Kreide,
Westfalen, Libanon, Kansas.
[Illustration: Fig. 241.
¡Rhinellus furcatus¡ Ag. Ob. Kreide. Sendenhorst, Westfalen. (Nach ~v.
d. Marck~.)]
¿Dactylopogon¿ v. d. Marck, ¡Osmeroides¡ v. d. Marck, ¡Microcoelia¡
v. d. Marck, ¡Acrognathus¡ Ag., ¡Nematonotus¡ A. Sm. Woodw.,
¡Opisthopteryx¡ Pict. Humb., ¡Apateodus¡ A. Sm. Woodw. Obere Kreide.
¿Holosteus.¿ Eocän. Monte Bolca.
¿Scopeloides¿ Wettst. Unteroligocän, Glarus. Sehr verbreitet im
österreichischen Mittelmiocän (Otolithen).
Familie: #Berycidae.#
¡Körper kurz, gedrungen, ziemlich hoch, mit Ctenoidschuppen,
selten nackt; Seitenlinie deutlich. Orbitae groß, Mundspalte
schief, Prämaxilla vorstreckbar. Kiefer, meist auch Gaumenbeine mit
hechelförmigen Zähnen. Kopf mit großen Schleimhöhlen. Kiemendeckel
mehr oder weniger gezackt oder gekerbt.¡
Die lebenden Beryciden sind Meerfische und meist Bewohner größerer
Tiefe. Fossil von der Kreide an.
[Illustration: Fig. 242.
¡Beryx Zippei¡ Reuss. Unt. Pläner. Wehlowitz, Böhmen. 1/3 nat. Gr.
(Nach ~Fritsch~.)]
¿Beryx¿ Cuvier (¡Hoplopteryx¡ Ag.). (Fig. 242.) Kopf kurz;
Rückenflosse hoch mit mehreren Stacheln, Bauchflossen mit sieben oder
mehr weichen Strahlen, unter der Brustflosse. Afterflosse mit vier
Stacheln. Häufig in der oberen Kreide. ¡B. lewesiensis¡ Mont.
¡Pycnosterinx¡ Heckel, ¡Acrogaster¡ Ag., ¡Hoplopteryx¡ Ag.,
¡Dinopteryx¡ A. Sm. Woodward, ¡Homonotus¡ Dixon, ¡Sphenocephalus¡ Ag.,
¡Macrolepis¡ v. d. Marck. Obere Kreide.
¿Pristigenys¿ Ag. Eocän. Monte Bolca.
¿Hoplostethus.¿ (Fig. 243.) Große Otolithen, vom Paleocän an,
besonders häufig im Oligocän und Pliocän (Orciano).
Die noch lebenden Gattungen ¡Holocentrum¡ Gron. und ¡Myripristis¡
Cuv., bei denen der stacheltragende Teil der Dorsalis sich von dem
weicheren getrennt hat, im Eocän des Monte Bolca, ¡Myripristis¡ auch
im Miocän von Malta.
¿Monocentris.¿ Otolithen nicht selten im Oligocän und jüngeren Tertiär
(Fig. 244).
[Illustration: Fig. 243.
¡Hoplostethus Lawleyi¡ Koken. Pliocän. Orciano b. Pisa. 4:3.]
[Illustration: Fig. 244.
¡Monocentris subrotundus¡ Koken. Oligocän. Lattdorf. Nat. Gr. ¡a¡ von
außen, ¡b¡ von innen.]
Familie: #Aphreidoderidae.#
¡Ausgestorbene, den Beryciden ähnliche Süßwasserfische. Prämaxilla
nicht vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar.¡
¿Amphiplaga¿ Cope, ¡Erismatopterus¡ Cope, ¡Trichophanes¡ Cope. Eocän.
Nordamerika. Hierher auch die ¡Asineopidae¡, mit ¡Asineops¡ Cope.
Eocän, Wyoming.
Familie: #Cyttidae.#
¡Schädel ohne Schleimhöhlen. Prämaxilla vorstreckbar, Seitenlinie
nicht erkennbar. Fossil selten.¡ Hierher vielleicht ¡Cyttoides
glaronensis¡ Wettst., Unteroligocän von Glarus. ¡Zeus¡ von
Oberoligocän an (Steiermark). Pliocän, Orciano.
Familie: #Sciaenidae.# Adlerfische, Umberfische.
Im Tertiär häufig, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Eocän,
Nordamerika, Frankreich. Oligocän, Deutschland. Miocän, Österreich etc.
[Illustration: Fig. 245.
¡Sciaena holsatica¡ Koken. Otolith. Miocän von Langenfelde. Etwa um
1/3 vergrößert.]
Familie: #Percidae.# Barsche.
¡Längliche Fische mit Ctenoidschuppen. Zwischenkiefer, Unterkiefer,
Vomer und Gaumenbein mit Hechelzähnen. 6-7 Kiemenhautstrahlen. 1 oder
2 große, mit langen Stacheln versehene Rückenflossen. Bauchflossen
brustständig, mit einem Stachel vorn und 5 Strahlen.¡ Raubfische fast
aller Meere und süßer Gewässer. (Fossil von der Kreide an.)
¿Prolates¿ Priem. Ob. Kreide, Mont Aimé.
¿Serranus¿ L. Eocän Belgiens, ¡Cyclopoma¡ Ag., ¡Enoplosus¡ Ag. Eocän,
Monte Bolca.
¿Centropristis¿ (Otolithen), ¡Dentex¡, Eocän Belgiens; Otolithen
häufig.
¿Krambergeria¿ Simionescu. Oligocän, Rumänien. ¡Properca¡ Sauvage.
¡Percichthys¡ A. Sm. Woodw., ¡Pelates¡, ¡Dules¡, ¡Gerres¡, ¡Labrax¡,
¡Lates¡ Cuv., ¡Acanus¡ Ag., ¡Mioplosus¡ Cope, ¡Perca¡ Art., ¡Smerdis¡
Ag. (Fig. 246), in tertiären Ablagerungen bekannt.
[Illustration: Fig. 246.
¡Smerdis minutus¡ Ag. Oligocän. Aix, Provence.]
Familie: #Pomacentridae.# (¡Glyphidodontidae.¡)
¡Körper ziemlich kurz, komprimiert. Bezahnung der Kiefer schwach.
Gaumenbein zahnlos. Rückenflosse lang, mit zahlreichen Stacheln,
Afterflosse mit 2 bis 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig mit einem
Stachel und 5 weichen Strahlen. Untere Schlundknochen verwachsen.¡ In
tropischen Meeren, wenige Arten in gemäßigten Breiten. Im Skelett von
den ¡Chromiden¡ nicht sicher zu scheiden.
¿Odonteus¿ Ag. Eocän. Monte Bolca.
¿Priscacara¿ Cope. Eocän (Green River Shales), Wyoming.
Familie: #Labridae.# Lippfische.
¡Länglich, mit Cycloidschuppen und wulstigen, fleischigen Lippen.
Rückenflosse lang, mit gewöhnlich so viel harten als weichen Strahlen.
Bauchflossen an der Brust, mit einem Stachel und 5 gegliederten
Strahlen. Kiefer kräftig bezahnt, Gaumenbein zahnlos. Untere
Schlundknochen verwachsen, stark verdickt, mit derben Mahlzähnen
besetzt. Auch die oberen Schlundknochen tragen ähnliche Zähne und
stoßen in der Mittelebene zusammen.¡ Vorwiegend in tropischen Meeren,
besonders an Riffen.
Die ¿Labriden¿ (¡Scaroidei¡), ¡Chromiden¡ und ¡Pomacentriden¡
bilden einen Teil der ¡Pharyngognathi¡, zu denen J. Müller auch
die ¡Scombresociden¡ rechnet. Die Verschmelzung der unteren
Schlundknochen, die auch bei einzelnen Arten der Percidengattung
¡Gerres¡ vorkommt, kann allein diese Zusammenstellung nicht
rechtfertigen. Die ¡Scombresociden¡ gehören in die Nähe der
¡Cyprinodontiden¡.
[Illustration: Fig. 247.
¡Phyllodus medius¡ Ag. Londonthon. Sheppey. Nat. Gr. (Nach ~Cocchi~.)]
[Illustration: Fig. 248.
¡Nummopalatus multidens¡ Münst. sp. Miocän. Neudörfl a. d. March. ¡a¡
Untere Schlundknochen mit Zahnpflaster, ¡b¡ ein oberer Schlundknochen.
Nat. Gr.]
¿Phyllodus¿ Ag. Schlundknochen mit glatten, ebenen Pflasterzähnen.
Kaufläche der oberen Platte leicht konkav, die der unteren konvex.
Zähne in Reihen, die der Mittelreihe sehr groß. Meist liegen mehrere
Schichten Ersatzzähne unter den funktionierenden. Eocän. ¡Ph.
toliapicus¡ Ag. Londonton. ¡Ph. cretaceus¡ Reuß, obere Kreide, ist
generisch nicht bestimmbar.
¿Labrodon¿ Gervais (¡Nummopalatus¡ Renault, ¡Pharyngodopilus¡ Cocchi).
(Fig. 248.) Untere Schlundknochen dreieckig, mit einem Pflaster
kleiner, rundlicher oder oblonger Mahlzähne bedeckt, von denen
stets mehrere übereinander liegen (bei ¡Labrus¡ ist immer nur ~ein~
Ersatzzahn vorhanden). Oberer Schlundknochen kleiner, dreieckig, mit
Mahlzähnen. Miocän, Pliocän. ¡L. multidens¡ Mstr. sp.
Die lebenden Gattungen ¡Labrus¡ Ag. und ¡Scarus¡ Forsk. (die in
mehrere Untergattungen aufgeteilt werden), ¡Julis¡, ¡Crenilabrus¡ auch
im Tertiär. Otolithen von ¡Crenilabrus¡ (¡Symphodus¡ Raf.) im Miocän
Österreichs. ¡Labrus Valenciennesi¡ Ag. Eocän, Monte Bolca.
¡Egertonia¡ Cocchi, Eocän. ¡Platylaemus¡ Dixon, Eocän.
¡Pseudosphaerodon¡ Noetling, Unteroligocän, Samland. ¡Taurinichthys¡
Cocchi, Miocän. ¡Crommyodus¡ Cope, ¡Protautoga¡ Leidy, Miocän.
¡Stylodus¡ Sauvage, Miocän.
Familie: #Chromidae.#
¡Untere Schlundknochen vereinigt, mit erhaltener Naht. Süßwasserfische
von Afrika, Amerika, Indien.¡
Die Zugehörigkeit von ¡Pycnosterinx¡ Heckel und ¡Omosoma¡ Costa (obere
Kreide, vgl. S. 138) zu dieser Familie ist sehr unsicher.
Familie: #Chaetodontidae.#
¡Körper hoch, zusammengedrückt. Mund klein, vorgestreckt, Kiefer
mit Borstenzähnen. Vomer und Palatina unbezahnt. Weicher Teil der
Dorsalflosse größer als der stacheltragende. Analis mit 3-4 scharfen
Stacheln. Cycloide oder sehr feine ctenoide Schuppen, die sich auf
einen Teil der unpaaren Flossen hinaufziehen.¡ Tropische Meere.
Von den lebenden Gattungen ¿Ephippus¿ Cuv., ¿Scatophagus¿ Cuv., schon
Arten im Eocän des Monte Bolca. Ferner ¡Pygaeus¡ Ag., ¡Pomacanthus¡ im
Eocän des Monte Bolca.
Die nahestehenden ¿Toxotiden¿, mit bezahnten Vomer und Palatinen, sind
ebenfalls im Eocän des Monte Bolca gefunden. ¡Toxotes antiquus¡ Ag.
¿Gobiidae¿ sind weit verbreitet in limnischen und brackischen
Schichten, besonders des jüngeren Tertiärs (von Oligocän an), aber
meist nur durch ihre leicht kenntlichen Otolithen nachgewiesen.
Die nahestehenden ¿Trachiniden¿ sind im Eocän (Monte Bolca) durch
¡Callipterix¡ Ag. vertreten. Otolithen schon im Eocän (Paleocän von
Kopenhagen, ¡Tr. seelandicus¡ Koken).
Die ¿Lophiiden¿ sind fossil selten. ¡Lophius brachysomus¡ Ag. Eocän,
Monte Bolca, die älteste Art von ¡Lophius¡ selbst; ¡L. unicus¡
Bassoli, ein Otolith aus dem Miocän. ¡Histionotopterus¡ Eastman
(¡Histiocephalus¡ Zigno), Eocän, Monte Bolca.
[Illustration: Fig. 249.
¡Gobius francofurtanus¡ Koken. Otolith. Untermiocän, Frankfurt a. M.
10:1.]
Familie: #Chirotrichidae.#
¡Ausgestorbene, pelagische, zum Teil fliegende Fische. Oberer Mundrand
von der stabförmigen Prämaxilla gebildet. Bezahnung schwach. Paarige
Flossen sehr groß; Bauchflossen weit vorn. Keine Gularplatten. Wirbel
in der Abdominalregion mit derben Querfortsätzen.¡ Kreide.
¿Chirothrix¿ Pictet. Mit enormen, dicht hinter den kleineren
Brustflossen stehenden Bauchflossen. Der 5. Brustflossenstrahl ist
fadenförmig verlängert. Ob. Kreide. Libanon, Westfalen.
[Illustration: Fig. 250.
¡Chirothrix libanicus¡ Pict. et Humb. Obere Kreide, Libanon.
Rekonstruktion von A. Sm. ~Woodward~. Catalogue of the Fossil Fishes
in the British Museum. IV. Mit Erlaubnis der Trustees des Brit.
Museum.]
¿Telepholis¿ v. d. Marck. Ob. Kreide, Westfalen. ¡Exocoetoides¡ Davis.
Ob. Kreide, Libanon.
Von den nahe verwandten Familien der ¿Mugiliden¿, ¿Sphyraeniden¿ und
¿Atheriniden¿ kommen Vertreter schon in der oberen Kreide von Colorado
und Neumexiko vor: ¡Syllaemus¡, ¡Apsopelix¡, ¡Pelycorapis¡ Cope. Im
Eocän des Monte Bolca finden sich ¡Sphyraena¡, ¡Rhamphognathus¡,
¡Mesogaster¡, ¡Atherina¡, im oberen Eocän von Aix ¡Mugil princeps¡
Ag., im Obermiocän Kroatiens ¡Sphyraena¡.
Familie: #Teuthiidae.#
¡Perciden mit nur einem Zahn auf dem Kieferrand. Fossil selten.¡
¿Archaeoteuthis¿ Wettst., Unteroligocän, Glarus.
[Illustration: Fig. 251.
Oberkiefer von ¡Chrysophrys aurata¡ Lin. Rezent. Mittelmeer.]
[Illustration: Fig. 252.
Oberkiefer eines rezenten ¡Sargus¡ aus dem Mittelmeer. ¡a¡ von außen,
¡b¡ von innen. (Nat. Gr.)]
Familie: #Sparidae.# ~Meerbrassen.~
¡Bunte, ziemlich hohe Fische mit feingezackten Ctenoidschuppen.
Opercularia ohne Stacheln. Kiefer vorn mit schneidenden oder
kegelförmigen Zähnen, hinter welchen meist mehrere Reihen rundlicher
oder ovaler Pflasterzähne folgen. Gaumenbeine und Vomer zahnlos.
Rückenflosse ungeteilt, der stachlige Teil dem weichen ziemlich
gleich. Analis mit 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig, mit einem
Stachel und 5 Strahlen.¡ Verbreitet besonders in tropischen Meeren,
an muschelreichen Küsten und Riffen. Sie leben hauptsächlich von
Mollusken und Krebsen (conchivore Bezahnung).
¿Pagrus¿ Cuv. und ¿Pagellus¿ Cuv. Lebend und tertiär. ¡Pagellus¡
besonders durch Otolithen nachgewiesen. ¡Pagellus leptosteus¡ Ag., ob.
Kreide, Libanon, ist sehr zweifelhaft. ¡P. microdon¡ Ag. Eocän, Monte
Bolca.
¿Sparnodus¿ Ag., Eocän, Monte Bolca; ¡Chrysophrys¡ Cuv., ¡Sargus¡ Cuv.
(¡Trigonodon¡ Sismonda, Fig. 252), ¡Box¡ (Otolithen), tertiär und
lebend.
Die nahestehenden ¿Pristipomatiden¿ sind schon aus dem Eocän des Monte
Bolca bekannt (¡Pr. furcatum¡ Ag.), die ¡Apogonidae¡ ebenfalls aus
dem Eocän (¡Apogon macrolepis¡ Storms, Eocän, Belgien). Otolithen von
¡Apogon¡ von Paleocän an.
Familie: #Palaeorhynchidae.#
¡Langgestreckte, seitlich zusammengedrückte Fische. Schnauze in einen
langen Schnabel ausgezogen. Kiefer zahnlos oder mit winzig kleinen
Zähnchen. Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz, Afterflosse vom
After bis zur gespaltenen Schwanzflosse reichend. Bauchflossen
brustständig, mit mehreren Strahlen. Wirbel lang, Fortsätze und Rippen
dünn.¡
¿Palaeorhynchus¿ Blv. (¡Hemirhynchus¡ Ag.) (Fig. 253.)
[Illustration: Fig. 253.
¡Palaeorhynchus Zitteli¡ Kramb. sp. Ob. Eocän. Rajcza, Galizien. 1/3
nat. Gr.]
¿P. Deshayesi¿ Ag. Lutétien von Paris. Buchsweiler im Elsaß. ¡P.
Zitteli¡ Kramb., Obereocän von Galizien. ¡P. glarisianus¡ Blv.,
Unteroligocän, Glarus.
Familie: #Trichiuridae.# Degenfische.
¡Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit weiter Mundspalte.
Kiefer und Gaumenbeine mit kräftigen, konischen Zähnen. Rückenflosse
und Afterflosse sehr lang, mit ungegliederten Strahlen. Bauchflossen
brustständig, zuweilen verkümmert, Schwanzflosse oft fehlend. In
tropischen und subtropischen Meeren, in der Nähe der Küsten, aber auch
abyssisch.¡
¿Lepidopus¿ Gouan (¡Anenchelum¡ Blv., ¡Lepidopides¡ Heckel), aus
den unteroligocänen Schiefern von Glarus, den Melinitschiefern der
Karpathen (¡L. carpathicus¡ Kramb.) Obermiocän, Sizilien, Toskana.
¿Trichiurichthys¿ Sauvage, ¡Hemithyrsites¡ Sauv., Miocän von Licata
(Sizilien.)
Familie: #Carangidae.# Bastard-Makrelen.
¡Körper zusammengedrückt, meist hoch, nackt oder mit nur kleinen
Schuppen. Mundspalte klein, Bauchflossen brustständig, zuweilen
rudimentär oder fehlend. Stacheliger Teil der Rückenflosse kürzer
als der weiche. Im Lauf der Seitenlinie, meist größere Schuppen oder
Schilder. Raubfische in tropischen und gemäßigten Breiten.¡ Fossil von
der Kreide an.
¿Platax¿ Cuv. Körper sehr hoch und komprimiert, mit enormen Rücken-
und Afterflossen. Keine Schilder in der Seitenlinie. Kleine
Ctenoidschuppen. Zähne bürstenförmig, an der Spitze dreiteilig.
Fraglich obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca; Crag von Norfolk
und lebend.
[Illustration: Fig. 254.
¡Lepidopus (Anenchelum) Glarisianus¡ Ag. Obereocäner Schiefer von
Matt bei Glarus. ¡a¡ Kopf, ¡b¡ ein Stück des Rumpfes nat. Gr. (Nach
~Wettstein~.)]
¿Semiophorus¿ Ag. (Fig. 255). Stacheltragender Teil der Rückenflosse
ausgedehnt und viel höher als der hintere Abschnitt. Eocän. ¡S.
velifer¡ Ag., Eocän, Monte Bolca. Belgien.
¿Proantigonia¿ Kramb. Oligocän, Rumänien. Obermiocän, Kroatien.
Hierher auch ¡Amphistium¡ Ag.[54], ¡Vomer¡ Cuv., ¡Caranx¡ Cuv. (Eocän,
Monte Bolca; Obermiocän, Österreich), ¡Carangopsis¡ Ag., ¡Lichia¡
Cuv., ¡Ductor¡ Ag., ¡Trachynotus¡ Lacép., ¡Seriola¡, ¡Equula¡ Cuv.,
¿Acanthonemus¿ Ag. (Fig. 256) u. a.
Familie: #Acronuridae# (Acanthuridae).[55]
¡Körper komprimiert, hoch, mit sehr kleinen Schuppen. Am Schwanz
seitlich gewöhnlich 1-3 Hautschilder oder Stacheln. Afterflosse
mit 2-3 Stacheln. Bauchflossen brustständig. Kieferzähne in einer
einzigen Reihe, oft gelappt, vorn häufig als Schneidezähne entwickelt.
Tropische Meere, besonders in der Nähe von Riffen.¡
¿Aulorhamphus¿ Zigno (¡Calamostoma¡ Steind. non Ag.), Eocän, Monte
Bolca. ¡Apostasis¡ Kramb., Oligocän, Miocän.
Die rezenten Gattungen ¡Acanthurus¡ Lacép. und ¡Naseus¡ Commerson vom
Eocän an (Monte Bolca, Lutétien). Miocän, Wiener Becken.
[Illustration: Fig. 255.
¡Semiophorus velifer¡ Ag. Eocän. Monte Bolca. 1/2 nat. Gr. (Nach
~Agassiz~.)]
[Illustration: Fig. 256.
¡Acanthonemus filamentosus¡ Ag. Eocän. Monte Bolca. 2/3 nat. Gr. (Nach
~Agassiz~.)]
Familie: #Stromateidae.#
¡Vor der langen Dorsalis und Analis einige verkürzte Stacheln. Körper
hoch. In tropischen und gemäßigten Breiten.¡
¿Omosoma¿ Costa. Obere Kreide Libanon. ¡Platycormus¡ v. d. Marck.
Obere Kreide, Westfalen. ¡Berycopsis¡ Dixon, Obere Kreide, England.
Familie: #Coryphaenidae.#
¡Körper seitlich zusammengedrückt. Eine lange Dorsalis ohne Stacheln,
auch die lange Analis ohne Stacheln. Kleine Cycloidschuppen. Pelagisch
in tropischen und gemäßigten Breiten.¡
¿Goniognathus¿ Ag. Eocän, Monte Bolca (auch als ¡Scorpaenide¡
aufgeführt). ¿Mene¿ Lacép. Körper oval, sehr komprimiert, mit sehr
entwickeltem, scharfkantigem Abdomen. Bauchflossen brustständig, vorn
mit sehr langem Stachel. Vom Eocän an. ¡M. rhombus¡, Monte Bolca.
[Illustration: Fig. 257.
¡Mene (Gasteronemus) rhombeus¡ Ag. Eocän. Monte Bolca. 1/2 nat. Gr.]
Familie: #Scombridae.# Makrelen.
¡Körper gestreckt, nackt oder kleinschuppig. Zähne konisch. Zwei
Rückenflossen, deren hintere meist aus getrennten Büscheln besteht.
Bauchflossen brustständig.¡ Vom Eocän an.
¿Thynnus¿ Cuv. (¡Orcynus¡ Cuv.) Thunfisch. Meist große, zylindrische
Fische. Vordere Dorsalis mit 12-14 nicht sonderlich langen Stacheln;
auf die sehr genäherte zweite Dorsalis folgen 6-9 getrennte
Flossenbüschelchen. Zähne klein. Mehrere Arten im Eocän des Monte
Bolca. Miocän, Pliocän (Crag).
¿Cybium¿ Cuv. Eocän, Oligocän (Belgien), Miocän. Hierher auch
¡Scomberodon¡.
¿Pelamycybium¿ Toula, Kongerienschichten bei Wien.
¿Sphyraenodus¿ Ag. (= ¡Dictyodus¡ Owen). Oligocän (Mainzer Becken),
Miocän.
¿Scomber¿ Art., ¡Auxis¡ Cuv. vom Miocän (Kroatien) an.
¿Eothynnus¿ A. Sm. Woodw. (¡Coelocephalus¡ Ag.) Untereocän.
¿Aeropoma¿ Owen, ¡Eocynodon¡ Owen, ¡Xiphopterus¡ Ag., Eocän, Monte
Bolca.
[Illustration: Fig. 258.
¡Lepidocottus brevis¡ Ag. sp. Miocän. Oeningen. Baden. Nat. Gr. (Nach
~Agassiz~.)]
[Illustration: Fig. 259.
¡Trigla elliptica¡ Koken. Otolith. Mitteloligocän, Söllingen. 7:1.]
¿Palimphyes¿, ¡Isurichthys¡ A. Sm. Woodw. (¡Isurus¡ Ag.), ¡Echeneis¡
Art. Unteroligocän, Glarus.
Familie: #Xiphiidae.# Schwertfische.
¡Langgestreckte Fische. Die Prämaxillen sind zu einem Rostrum
entwickelt. Zähne schwach oder fehlend. Dorsalis sehr lang, mit
wenigen Stacheln. In tropischen und subtropischen Meeren.¡
Lebend ¡Histiophorus¡ Lac. (auch tertiär), ¡Tetrapterus¡ Cuv.,
¡Xiphias¡ L., ¡Xiphiorhynchus¡ Beneden, ¡Brachyrhynchus¡ Ben., Eocän.
Familie: #Scorpaenidae.#
¡Präoperculum oder mehrere Knochen des Kopfes mit Stacheln.
Circumorbitalia durch eine Knochenbrücke mit dem Präoperculum
verbunden. Brustflosse mit breiter Basis. Beckenflosse brustständig,
mit 1 Stachel und höchstens 5 Strahlen.¡
¿Ampheristus¿ König. Eocän. ¡Histiocephalus¡ Zigno, ¡Scorpaenoides¡
Priem, Eocän. ¡Scorpaenopterus¡ Steindachn., ¡Ctenopoma¡ Heckel,
Miocän. ¡Scorpaena¡ von Miocän an.
Familie: #Cottidae.#
¡Kopf flach, breit. Posttemporale frei. Supraclavicula normal.¡
¿Eocottus¿ A. Sm. Woodw. Eocän, Monte Bolca. ¡Lepidocottus¡ Sauvage,
Oligocän, Miocän. (Fig. 258.) ¡Cottus¡ L., Mitteloligocän, Belgien.
Familie: #Triglidae.#
¡Wangen von den großen Suborbitalien bedeckt. Posttemporale mit dem
Schädel verschmolzen, Supraclavicula rückwärts verlängert und mit dem
Posttemporale im Kontakt.¡
¿Trigla¿ L. (Fig. 259.) Otolithen vom Eocän an. Miocän. ¡Trigloides¡
Beneden; Miocän, Pliocän. Auch ¡Podopteryx¡ Sauvage, Miocän, gehört
wohl hierher.
Familie: #Aulostomidae.#
¡Langgestreckte Fische mit röhrenförmiger Schnauze und kleinem,
endständigem Munde. Dorsalis weit nach hinten gerückt. Stacheln
wenig entwickelt. Zähne klein. Schuppen fehlend oder klein.
Hinterhaupt gelenkig mit der Wirbelsäule verbunden. In tropischen und
subtropischen Meeren.¡
¿Solenognathus¿ Pictet u. Humb. Obere Kreide, Libanon.
¿Fistularia¿ L., ¡Aulostoma¡ Lacép., ¡Urosphen¡ Ag., ¡Rhamphosus¡ Ag.
schon im Eocän, Monte Bolca.
Familie: #Centriscidae.#
¡Schnauze röhrenförmig, mit kleinem, endständigem Munde. Keine Zähne.
Schuppen fehlend oder klein. Rücken mit einheitlichem Panzer oder
einzelnen Hautschildern. Zwei Rückenflossen, weit zurückgeschoben, die
vordere mit Stacheln. Bauchflossen reduziert.¡
¿Amphisyle¿ (Klein) Cuv. Lang, seitlich zusammengedrückt. Rückenpanzer
hinten mit langem Stachel. Ind. und passiv. Ozean. Obereocäne
Menilitschiefer von Galizien (¡A. Heinrichi¡ Heck.); Melettaschichten
im Ober-Elsaß und Wiener Becken.
[Illustration: Fig. 260.
¡Amphisyle Heinrichi¡ Heckel. Ob. Eocän. Krakowiza. Karpathen. Nat.
Gr. (Nach ~Heckel~.)]
Familie: #Blochiidae.#
¡Langgestreckte Fische mit sehr langer, schnabelartiger Schnauze,
welche von den gleichmäßig verlängerten, mit Bürstenzähnen besetzten
Kiefern gebildet wird. Der ganze Körper mit herzförmigen oder
rhombischen, meist gekielten, imbrizierenden Knochenschuppen bedeckt.
Rückenflosse im Nacken beginnend und fast bis zum Schwanz reichend,
aus entfernt stehenden langen Stacheln zusammengesetzt; Afterflosse
ähnlich, in der Mitte des Rumpfes beginnend. Bauchflossen klein, unter
den Brustflossen. Schwanzflosse groß.¡
[Illustration: Fig. 261.
¡Blochius longirostris¡ Volta. Eocän. Monte Bolca bei Verona. 1/6 nat.
Gr. (Nach ~Agassiz~.)]
Einzige Gattung ¿Blochius¿ Volta (Fig. 261), Eocän, Monte Bolca.
¿Pterygocephalus¿ Ag. (Eocän, Monte Bolca) gehört vielleicht zu den
¡Blenniiden¡.
Familie: #Ophiocephalidae.#
¡Körper lang, vorn rundlich. Dorsalflosse lang, ohne Stacheln;
Afterflosse ebenso, aber kürzer. Bauchflossen brustständig oder
fehlend. Schwanzflosse gerundet. Akzessorische Hohlräume neben der
Kiemenhöhle. Suprabranchialorgan angeblich fehlend. In Flüssen und
Sümpfen, oft am Lande. Afghanistan -- indische Inseln.¡
Familie: #Labyrinthici.#
¡Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln. Körper kürzer als bei
Ophiocephaliden. Unteres Suprabranchialorgan der Luftatmung angepaßt.
Flüsse, Sümpfe und Brackwasser, oft lange auf dem Lande. Asien,
Südafrika.¡
¿Anabas¿ Cuv., ¡Polyacanthus¡ Cuv., ¡Osphromenus¡ Lacép.,
¡Trichogaster¡ Bl. Selten tertiär.
Unterordnung. #Lophobranchii.#
¡Kiemen in Büscheln an den Kiemenbogen, durch einen einzigen Deckel
geschützt (Opercularia zu einer Platte verschmolzen). Schnauze
röhrenförmig verlängert, Mund klein, terminal, Kiefer zahnlos. Haut
mit dünnen Knochenplatten. Brustflossen, häufig auch Schwanz- und
Afterflossen verkümmert. Die Fische schwimmen in aufrechter Haltung
mittels der Rückenflossen.¡
Die langgestreckten ¿Solenostomiden¿ haben in ¡Solenorhynchus¡ Heckel
einen eocänen Vorläufer (M. Postale); ¡Siphonostoma¡ (lebend im
Mittelmeer) im Obermiocän von Licata (Sizilien) und Gabbro (Toskana).
[Illustration: Fig. 262.
¡Siphonostoma Albyi¡ Sauvage. Ob. Miocän. Licata, Sizilien. (Nach
~Sauvage~.)]
Auch die ¿Syngnathiden¿ treten schon eocän auf. ¡Syngnathus¡ im
Eocän, Monte Bolca, Oligocän, Rumänien, und Obermiocän, Österreich.
¡Pseudosyngnathus¡ und ¿Calamostoma¿, Eocän, Monte Bolca. Einige Arten
der ¡Syngnathiden¡ (so von ¡Dorcichthys¡) gehen in die Flüsse.
Die ¿Hippocampiden¿ (Seepferdchen), die sich mit ihrem Wickelschwanz
an treibende Sachen klammern, sehr selten im Tertiär.
Unterordnung. #Plectognathi.#
¡Haut mit rauhen Schuppen, knöchernen Stacheln oder Schildern, selten
nackt. Skelett unvollständig verknöchert. Wirbel wenig zahlreich.
Kiemen kammförmig. Kiemenspalte eng und klein. Oberkiefer und
Zwischenkiefer unbeweglich miteinander verwachsen. Rückenflosse
gegliedert, der Afterflosse gegenüber; Bauchflosse fehlend oder durch
Stacheln ersetzt.¡
Familie: #Gymnodontidae.#
¡Körper kurz, bauchig; Kiefer schnabelartig, oben und unten mit
schneidender, ungeteilter oder aus zwei Hälften zusammengesetzter
Zahnplatte. Keine Rückenstacheln. Körper mit Knochenstacheln.¡ Tertiär
und lebend.
~Portis~[56] unterdrückt alle für fossile ¡Gymnodonten¡
vorgeschlagenen Gattungen (¡Heptadiodon¡, ¡Gymnodus¡, ¡Progymnodus¡)
und unterscheidet nur drei Sektionen innerhalb ¡Diodon¡.
¿Diodon¿ im Eocän, Oligocän, Miocän. ¡Progymnodus¡ Dames, Obereocän.
Ägypten. ¡Heptadiodon¡, Eocän des Monte Postale. ¡Tetrodon¡ L. Eocän,
Pliocän, Italien. ¡Orthagoriscus¡ L., Pliocän, Belgien.
Familie: #Sclerodermidae.#
¡Kiefer mit einer kleinen Anzahl getrennter Zähne. Haut mit Schuppen
oder rauh. Meist Rückenstachel vorhanden.¡ Tertiär und lebend.
[Illustration: Fig. 263.
¡Calamostoma Canossae¡ Heckel sp. Eocän. Monte Bolca. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 264.
Schlundzähne von ¡a¡ ¡Ancistrodon libycus¡ Zitt. Ob. Kreide. Gasr
Dachl. Libysche Wüste. ¡b¡ ¡Ancistrodon armatus¡ Gervais sp. Eocän.
Mokkatam bei Cairo. (Nach ~Dames~.)]
¿Ostracion¿ L. und ¡Protobalistum¡ Massal. im Eocän, Monte Bolca.
¿Acanthoderma¿ Ag., ¡Acanthopleurus¡ Ag., Unteroligocän, Glarus.
Die als ¿Ancistrodon¿ Roemer (Fig. 264) beschriebenen Zähne aus der
oberen Kreide, dem Eocän und Oligocän sind nach ~Dames~ Schlundzähne
von ¡Sclerodermiden¡.
Fußnoten:
[1] ¡Gegenbaur¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. II. --
Grundriß der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. 1878. -- ¡Bütschli¡,
C., Vorlesungen über die vergleichende Anatomie. I. Leipzig 1910.
[2] ¡Cuvier¡ et ¡Valenciennes¡, Histoire natur. des Poissons. Paris
1828-49. 22 Bde. -- ¡Agassiz L.¡, Recherches sur les poissons
fossiles. 5 Bde. in 4^o mit Atlas. Neuchâtel 1833-43. -- ¡Müller
Joh.¡, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natürliche
System der Fische. Abhandl. Berl. Akad. für 1844 (1846). -- ¡Cope
Edw.¡, Classification of fishes. Trans. Amer. Philos. Soc. 1870. S.
449, und Proceed. Amer. Assoc. Advancem. Sc. 1871. S. 326. -- ¡Günther
Alb.¡, An introduction to the Study of fishes. Edinburgh 1880. --
¡Woodward¡, ¡A. Smith¡, Catalogue of the fossil fishes in the British
Museum. Part I-IV. 1889-1901. -- ¡Pander Chr. H.¡, Monographie der
fossilen Fische des silurischen Systems des russisch-baltischen
Gouvernements. St. Petersburg 1856. -- ¡Agassiz L.¡, Monographie des
poissons fossiles du vieux grès rouge. Neuchâtel 1844. -- ¡Huxley
Th.¡, Preliminary essay upon the systematic arrangement of the fishes
of the devonian epoch. Mem. geol. Surv. Un. Kingdom 1861. -- ¡Newberry
J. S.¡, Description of fossil fishes. Geol. Surv. Ohio. Palaeontology.
vol. I u. II. Columbus 1873. -- ¡Newberry J. S.¡, ¡Worthen¡ and ¡St.
John¡, Geol. Surv. Illinois. vol. II 1866, vol. IV 1870 u. vol. VII
1873. -- ¡Newberry J. S.¡, Palaeozoic fishes of N. America. Washington
1889. -- ¡Quenstedt F. A.¡, Der Jura. Tübingen 1858. -- ¡Wagner A.¡,
Beiträge zur Kenntnis der in den lithogr. Schiefern abgelagerten
urweltl. Fische. Abhandl. Bayer. Akad. Bd. VI 1851 und IX 1861-63. --
¡Thiollière V.¡, Description des poiss. foss. provenants des gisements
coralliens du Jura dans le Bugey. Lyon. I u. II. 1854 u. 1873. --
¡Pictet E. J.¡, Description de quelques poiss. foss. du Mont-Liban.
Genève 1850. -- ¡Pictet E. J.¡, et ¡Humbert A.¡, Nouv. rech. s. l.
poiss. foss. du Mont-Liban. 1866. -- ¡Davis J. W.¡, Fossil fishes of
the Chalk of Mount Libanon. Trans. Roy. Soc. Dublin 1887. 4^o. --
¡Cope E. D.¡, Report of the U. S. geol. Survey of the Territories.
vol. II. The Vertebrates of the cretaceous formations of the West.
Washington 1875. -- ¡Marck W. v. d.¡, Fossile Fische etc. aus der
jüngsten Kreide in Westfalen. Palaeontographica XI, XV, XXII, XXXI,
XLI. 1863-94. -- ¡Volta S.¡, Ittiologia Veronese. Verona 1796. --
¡Heckel J. J.¡, Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs
I 1849. II 1856. Denkschr. Wiener Akad. Bd. XI. -- ¡Heckel J. J.¡ und
¡Kner¡, Neue Beiträge etc. ibid. 1861. Bd. XIX. -- ¡Zigno Ach. di¡,
Catalogo ragionato dei pesci fossili di Monte Bolca. Atti R. Istit.
Veneto di Sc. 1874. -- ¡Sauvage H. E.¡, Mem. sur la faune ichthyol.
de la periode tertiaire. Ann. Sc. géol. IV u. IX. -- ¡Baudelet¡,
Rech. s. l. structure et le dével. des écailles des poissons. Arch.
Zool. expérimentale 1873. Bd. II. -- ¡Gegenbaur¡, Grundzüge d.
vergleich. Anatomie. 1870. -- ¡Hertwig O.¡, Bau u. Entwickelung
der Placoidschuppen und d. Zähne d. Selachier. Jenaer Zeitschr. f.
Naturwiss. 1874. -- Über das Hautskelett d. Fische. Morpholog. Jahrb.
Bd. II, V, VII. -- ¡Hofer Br.¡, Über den Bau und die Entw. d. Cycloid-
und Ctenoidschuppen. Ges. f. Morphol. und Physiol. München 1889. --
¡Klaatsch H.¡, Zur Morphol. d. Fischschuppen etc. Morphol. Jahrb. XVI.
1890. -- ¡Kölliker¡, Über verschied. Typen in d. mikroskop. Struktur
d. Skelettes d. Knochenfische. Verh. phys. medic. Ges. Würzburg.
1858. -- ¡Nickerson¡, The development of the scales of Lepidosteus.
Bull. Mus. Compar. Zool. 1893. XXIV. -- ¡Reißner¡, Über die Schuppen
v. Polypterus u. Lepidosteus. Arch. f. Anatom. Physiol. 1859. --
¡Williamson¡, On the microscop. structure of the scales and dermal
teeth of some Ganoid and Placoidfishes. Phil. Transact. 1849. I.
[3] Das Opisthoticum, auch Intercalare, ist bei Fischen meist ein
Deckknochen.
[4] ¡Bassoli G. G.¡, Otoliti fossili terziarii dell'Emilia. Riv.
Italiana di Palaeontologia, 1906. -- ¡Koken E.¡, Über Fisch-Otolithen
etc. (Zeitschr. d. geol. Ges. 1884). -- Neue Untersuchungen an
tertiären Fischotolithen (ebenda 1889, 1891). -- ¡Priem F.¡, Sur
les otolithes des poissons éocènes du bassin Parisien (Bull. soc.
géol. France. 1906). -- ¡Schubert R. J.¡, Die Fischotolithen des
österr.-ungar. Tertiärs. (Jahrb. geol. Reichsanst. 1903, 1905, 1906.)
[5] Vgl. ¡Gill¡, Arrangement of the families of fishes.
Smithson-Miscell. Coll. 247. 1872. S. IX.
[6] Fossile Cyclostomen. Als ¡Palaeospondylus Gunni¡ sind von Traquair
Reste aus den Übergangsschichten zwischen Silur und Devon (Passage
beds) bekannt gegeben. Vgl. W. J. Sollas und J. B. J. Sollas: An
account of the devonian fish Palaeosp. Gunni. Philos. Trans. Roy. Soc.
London. Series B. Vol. 196. 1903. Die Rekonstruktion, die allein in
die Lehrbücher übergegangen ist, erweckt aber eine falsche Vorstellung
von dem wirklichen Erhaltungszustand, den Fig. 30 zum Ausdruck
bringt; es sei auf die objektive Diskussion durch Sollas verwiesen.
Die gefundenen Reste bestehen aus einer Art Kohle; fast dieselbe
Zusammensetzung haben im gleichen Lager gefundene Coccosteus-Reste.
Der Schluß, daß auch das Skelett von Palaeospondylus ursprünglich
Knochen war, ist aber deswegen noch nicht berechtigt. Die Frage, wohin
diese Reste zu stellen sind, ist nicht beantwortet.
[Illustration: Fig. 30.
¡Palaeospondylus Gunni¡ Traquair.
¡A¡ Abbildung eines Vorkommenstücks. Unterer Old Red Sandstone,
Caithness. 5:1. ¡B¡ Wachsmodell. 10:1. (Nach ~Sollas~.)]
[7] ¡Jaekel O.¡, Über Tremataspis und Pattens Ableitung der
Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903. Protoc. S. 84 ff. -- Über die
Organisation und systematische Stellung der Asterolepiden. (Protok.
Zeitschr. geol. Ges. 1903). -- Über Tremataspis und Pattens Ableitung
der Wirbeltiere von Arthropoden. (Protok. Zeitschr. Geol. Ges. 1903).
-- Neue Wirbeltierfunde a. d. Devon von Wildungen. (Sitz.-Ber. Ges.
naturf. Freunde, Berlin. 1906). -- ¡Patten William¡, On the structure
and classification of the Tremataspidae. (Mém. Acad. Impér. d. Sci.
St.-Pétersbourg. XIII. Bd., Nr. 5. 1901.
[8] ¡R. H. Traquair¡, Report on fossil Fishes collected by the Geol.
Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland
(Trans. Roy. Soc. Edinburgh. XXXIX. Part III. No. 32. 1899) und Ders.,
Supplementary Report. ibid. No. 33. 1900.
[9] ¡R. H. Traquair¡. On Thelodus Pagei Powrie sp. from the Old Red
Sandstone of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXXIX.
Part III. No. 21. 1899.)
[10] ¡R. H. Traquair¡, The lower devonian fishes of Gemünden. Trans.
Roy. Soc. Edinb. XL. 1903. Supplement. ibidem. XLI. 1905.
[11] ¡Alth, Al. v.¡, Über Pteraspis, Cyathaspis und Scaphaspis.
Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns von ~Mojsisovics~ und
~Neumayr~. II. 1886. -- ¡Claypole, E. W.¡, Pteraspidian fishes in the
upper Silurian Rocks of North-America. Quart. journ. geol. Soc. 1885.
vol. XIII p. 48. -- ¡Dollo, L.¡, Le Pteraspis dans l'Ardenne. (Comptes
Rendus. 1903). -- ¡Drevermann, F.¡, Über Pteraspis dunensis F. Roe.
sp. (Zeitschr. d. geol. Ges. 56. Bd. 1904). -- ¡Huxley Th.¡, Über
Cephalaspis und Pteraspis. Quart. journ. geol. Soc. 1856. vol. XII p.
100, 1858 vol. XIV p. 267, 1861 vol. XVII p. 163. -- ¡Kner, R.¡, Über
Cephalaspis Lloydii und Lewisii. ~Haidinger~, Naturw. Abhandl. 1847
Bd. I. -- ¡Kunth, A.¡, Über Pteraspis. Zeitschr. d. deutsch. geol.
Gesellsch. 1872 Bd. XXIV S. 1. -- ¡Lankaster, Ray¡, and ¡Powrie J.¡,
A Monograph of the fishes of the old red Sandstone. I. Cephalaspidae.
Palaeont. Soc. 1868. -- ¡Lériche, M.¡, Le Pteraspis de Liévin (Pas de
Calais), Pt. Crouchi Lank. (Ann. Soc. géol. du Nord. XXXII. 1903). --
¡Lindström, G.¡, On remains of a Cyathaspis from the Silurian strata
of Gotland. (Svensk. Vet. Akad. Handl. Bihang. 21. 1895.) -- ¡Roemer,
Ferd.¡, Über Palaeoteuthis Dunensis. Palaeontographica 1856 Bd. IV.
-- ¡Woodward, Smith A.¡, Catalogue of the fossil fishes. II. 1891. --
Guide to the fossil Reptiles etc. in the British Museum. 1905.
[12] Pteraspis dunensis Drevermann zeigt nach ¡Drevermanns¡ Angaben
Knochenzellen. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1904. S. 205.
[13] ¡Huxley Th.¡, Über Cephalaspis und Pteraspis. Quart. Journ.
Geol. Soc. 1856. 1858. 1861. -- ¡Lankaster R.¡ u. ¡Powrie J.¡,
Palaeontograph. Soc. 1868. A monograph of the fishes of the old red
sandstone. -- ¡Rohon V.¡, Die obersilurischen Fische von Oesel. Mem.
Acad. Imp. Pétersbourg. 1892. Bd. 38. No. 13. 1893. 40. Bd. No. 5. Zur
Kenntnis der Tremataspiden. Mélanges géol. et paléont. Pétersbourg
1893. Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes. Bull. Acad. Imp.
Pétersbourg. (5. Ser.) Bd. IV. 1896. -- ¡Rohon V.¡, Die Segmentierung
am Primordialcranium der obersilurischen Thyestiden. Verh. russ.
mineral. Ges. Petersburg 1895. -- ¡Schmidt Fr.¡, Über Thyestes
verrucosus und Cephalaspis Schrencki. Verh. russ. mineralog. Ges.
Petersburg 1866.
[14] ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. II. 1891.
[15] ¡Jaekel O.¡, Über Tremataspis und Pattens Ableitung der
Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)
[16] ¡Egerton Ph. Gr.¡, On Pterichthys. Quart. Journ. geol. Soc. 1848,
1862. -- ¡Miller H.¡, Ann. Mag. Nat. Hist. 1849. S. 63. -- ¡Pander
Chr. R.¡, Die Placodermen des devonischen Systems. Petersburg 1857.
-- ¡Traquair R. H.¡, Ann. Mag. Nat. Hist. 1888. -- ¡Woodward A. Sm.¡,
Catalogue etc. II. 1891. Guide etc. 1905. S. 59.
[17] ¡Hoffmann.¡ Die Ruderorgane d. Asterolepiden. (Palaeontographica
1911.) (Ausführliche Literatur über Placodermen.)
[18] ~Jaekel~ hat die Ansicht ausgesprochen, daß die Platten bei
Coccosteiden und bei Asterolepis dieselben Elemente darstellen und
den gewöhnlichen Belagknochen im Fischschädel zu homologisieren sind.
Dann enthält die mittlere Reihe das Occipitale superius, das Parietale
(der kleine, die Orbita zerlegende Knochen) und das Präfrontale; die
seitlichen werden Epioticum, Supratemporale, Jugale und Postfrontale
genannt. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)
[19] ¡Agassiz¡, Poissons fossiles. Vol. III. 1843. ¡Bonaparte C. L.¡,
Selachorum tabula analytica. Mém. Soc. Sc. nat. Neuchâtel 1839. --
¡Davis I. W.¡, On the fossil fishes of the carboniferous limestone
of Great Britain. Transact. Roy. Soc. Dublin. Soc. 1883. Vol. I.
ser. II. p. 327 bis 648. Taf. 42 bis 65. 4°. -- ¡Hasse C.¡, Das
natürliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und
der Entwickelung ihrer Wirbelsäule. Jena 1879, Ergänzungsheft 1885.
4°. -- ¡Müller Joh.¡ und ¡Henle J.¡, Systematische Beschreibung der
Plagiostomen. Berlin. 1841. 60 Taf. gr. 4°. -- ¡Jaekel O.¡, Die
eocänen Selachier von Monte Bolca. 1894. Berlin. -- ¡Nötling Fr.¡, Die
Fauna des samländischen Tertiärs. Abh. geol. Spezialkarte v. Preußen.
Berlin 1885. -- ¡Probst¡, Beiträge z. Kenntnis der fossilen Fische aus
der Molasse von Baltringen. Jahreshefte Ver. f. Naturk. Württemberg.
1874, 1877, 1878, 1879. -- ¡Fritsch A.¡, Reptilien und Fische d. böhm.
Kreideformation. Prag. 1878. Fauna d. Gaskohle. 2. Bd. 1889. -- ¡A.
Smith Woodward¡, Catalogue of the fossil fishes. Part. I. 1889. Part.
II. 1891. Hier ausführliche Literaturangaben. -- ¡Priem E.¡, Étude des
poissons fossiles du Bassin Parisien. Ann. de Paléontologie. Paris
1908. -- ¡Leriche M.¡, Les poissons paléocènes de la Belgique. Mém.
Mus. Hist. Nat. de Belgique. T. II. 1902.
[20] ¡Agassiz, L.¡, Poiss. foss. vol. III. 1843. -- ¡Beyrich, E.¡,
Über Xenacanthus. Monatsber. Akad. Berlin. 1848. -- ¡Brongniart, Ch.¡,
Études s. l. terr. houiller de Commentry. Faune ichthyol. I. 1888. --
Bull. soc. géol. France. 1888. S. 546. -- ¡Cope, E.¡, Amer. Philos.
Soc. Philadelphia. 1884. -- ¡Davis, J.¡, On the fossil fish-remains
of the Coal Measures. I. Pleuracanthidae. Trans. Roy. Soc. Dublin.
1892. vol. IV. -- ¡Döderlein, L.¡, Zool. Anzeiger. 1889. XII. S. 123.
-- Ders. in Steinmann, Elemente der Paläontologie. -- ¡Fritsch, A.¡,
Die Fauna d. Gaskohle. II. 1888/89. III. 1890. -- ¡Goldfuß¡, Neues
Jahrb. 1847. S. 404. -- Beitr. zur vorweltl. Fauna d. Steinkohlengeb.
-- ¡Jaekel, O.¡, Über die Organisation der Pleuracanthiden. Sitz.-Ber.
Ges. naturf. Freunde. Berlin. 1895. -- Neue Rekonstruktion von
Pl. sessilis Jord. sp. und Polyacrodus (Hybodus) Hauffianus E.
Fraas. ibid. 1906. -- ¡Jordan¡, N. Jahrb. 1849. -- ¡Koken E.¡, Über
Pleuracanthus Ag. und Xenacanthus Beyr. Sitz.-Ber. Ges. naturf.
Freunde Berlin. 1889. S. 77 ff. -- ¡Reis, O. M.¡, Das Skelett der
Pleuracanthiden und ihre systemat. Bedeutung. Abh. Senckenb. Ges.
Frankfurt a. M. 1897. -- ¡Woodwaard, A. Sm.¡, Catalogue of the
fossil fishes. I. 1889. S. XV ff. S. 1 ff. Hier noch spezielle
Literaturangaben.
[21] Die unteren Bögen bestehen zwischen Becken und Brustgürtel aus
einem rippenförmigen distalen und einem selbständigen proximalen
Plättchen, das auch als Differenzierung innerhalb der Chordascheide
gedeutet werden kann.
[22] Geol. Mag. 1888. p. 103. A. Sm. Woodw. Catal. I. S. 15.
[23] ¡Braus H.¡, Über neue Funde versteinerter Gliedmaßenknorpel und
Muskeln von Selachiern. (Phys. Med. Ges. Würzburg. 1901. XXXIV. 177.)
-- ¡Dean, Bashford¡, Contributions to the Morphology of Cladoselache.
Journ. of Morphol. 1894. vol. IX. -- A new Cladodont from the Ohio
Waverly. Trans. N. Y. Ac. Sc. 1894. XIII. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die
Beurteilung der paarigen Extremitäten. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin. 1909.
XXVI.) -- ¡Newberry, St.¡, Palaeoz. fishes of N. Amerika. U. S. Geol.
Surv. Monogr. XVI. 1891. -- ¡Traquair, R. H.¡, Geol. Mag. 1888. S. 83.
-- On Cladodus Neilsoni (Traqu.) from the Carboniferous limestone of
East Kilbride. Trans. Geol. Soc. Glasgow. XI. 1897.
[24] ¡Agassiz L.¡, Poiss. fossiles. II. 1833-35. -- ¡Fritsch, A.¡,
Fauna der Gaskohle in Böhmen. Bd. II. 1889. -- ¡Huxley, Th.¡, Geol.
Survey of the United Kingdom. Dec. X. 1861. -- ¡Kner, R.¡, Sitz.-Ber.
Akad. Wien. math.-phys. Klasse. LVII. 1868. -- ¡Powrie J.¡, On the
earliest known vestiges of vertebrate life. Edinburgh Trans. geol.
Soc. 1869. I. 284-301. -- ¡Reis, O. M.¡, Zur Kenntnis des Skeletts
der Acanthodinen. Geognost. Jahreshefte. München. 1890. 1891. --
Illustrationen z. Kenntnis des Skeletts von Acanthodes Bronni Ag. Abh.
Senckenberg. Ges. Frankfurt a. M. 1895. -- Über Acanthodes Bronni Ag.
(Morphol. Arbeiten. Herausg. v. Schwalbe. VI. Bd. 143-218. -- ¡Roemer,
F.¡, Über Acanthodes gracilis. Zeitschr. d. deutsch-geol. Ges. 1857.
S. 65. -- ¡Woodward, A. Sm.¡, Catalogue of fossil fishes. II. S. 1-36.
[25] O. Jaekel. Zeitschr. geol. Ges. 1890. S. 96.
[26] Literatur vgl. E. Koken, Über Hybodus. Pal. Abhandl. V. (N. F.)
1907.
[27] ¡St. John u. Worthen¡, Palaeont. Illinois. VI. p. 318. -- ¡De
Koninck¡, Descr. Anim. foss. terr. carbon. Belg. 1844. 617. --
¡Lohest¡, Recherches s. l. terrains paléozoiques de Belgique. Ann.
Soc. géol. Belg. XI. 1883. S. 314.
[28] ¡Jaekel O.¡, Über ¡Menaspis armata¡. Sitz.-Ber. naturf. Freunde.
Berlin 1891. -- ¡Reis O.¡, Über die Kopfstacheln von ¡M. armata.¡
Geogn. Jahreshefte. München 1891.
[29] ¡Jaekel O.¡, Über die Organisation der Petalodonten. Zeitschr.
geol. Ges. 1899.
[30] »Squatina« crassidens gehört indessen zu Sclerorhynchus und zu
den Pristiden.
[31] Bei jungen Exemplaren von Pristis cuspidatus Lath. ist der basale
Teil der Säge ebenfalls unbezahnt.
[32] ¡Newton E. T.¡, The Chimaeroid fishes of the British cretaceous
rocks. Mem. Geolog. Survey. Monogr. IV. 1878. Quart. Journ. geol. Soc.
1876. p. 326.
[33] ¡Günther Alb.¡, Description of Ceratodus, a genus of Ganoid fish
recently discovered in rivers of Queensland, Australia. Philosophical
Transactions vol. CLXI 1871/72. -- ¡Huxley, Th.¡, On Ceratodus
and the classification of fishes. Proceed. Zool. Soc. 1876 p. 24.
-- ¡Miall, L. C.¡, Monograph of the Sirenoid and Crossopterygian
Ganoids. Palaeontogr. Soc. Part. I 1878. -- ¡Pander Ch. H.¡, Über
die Ctenodipterinen des devonischen Systems. St. Petersburg 1858.
4^o mit Altas in Querfolio. -- ¡Traquair¡, On the genera Dipterus,
Palaedaphus, Holodus, Cheirodus Ann. Mag. nat.-hist. 1878 4 ser. vol.
XVII u. 5 ser. vol. II p. 1. -- ¡Zittel, K. A.¡, Über Ceratodus.
Sitzungsber. der Bayer. Akad. d. Wissensch. mathem.-phys. Cl. 1886. --
¡Teller Fr.¡, Über Ceratodus Sturi. Abhandl. geol. Reichsanstalt. Wien
1891. Bd. XV.
¡Dollo.¡ Sur la phylogénie des Dipneustes. (Bull. soc. belge de Géol.
IX. 1895. 79-128). -- ¡E. Stromer¡, Über das Gebiß der Lepidosireniden
und die Verbreitung tertiärer und mesozoischer Lungenfische
(Hertwig-Festschrift II. 1910). -- ¡S. W. Williston¡, A new species of
Sagenodus from the Kansas Coal measures (Kansas Univ. Quart. 1899, Nr.
4).
[34] ~Jaekel~, Zeitschr. geol. Gesellsch. 1903. Sitz.-Ber. Ges.
naturforsch. Freunde. 1906.
[35] ¡Dollo L.¡, Les Ptyctodontes sont des Arthrodères (Bull. Soc.
belge de Géol. 1907). -- ¡Eastman Charles R.¡, Observations on the
dorsal shields in the Dinichthyids (American Geologist. 1896. 222).
-- ¡Hussakof L.¡, The systematic relationship of certain American
Arthrodires (Bull. Amer. Mus.-Nat.-Hist. XXVI. 263-272). -- ¡Jaekel¡,
Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitz.-Ber. Ges.
naturf. Freunde. 1906. -- ¡v. Koenen¡, Zeitschr. d. deutsch. geol.
Ges. 1880. Abhandl. Ges. d. Wiss. Göttingen. 1883. -- ¡Rohon¡,
Beitrag zur Kenntnis der Gattung Ptyctodus. Verh. russ. mineral. Ges.
Petersburg 1895. XXXIII. S. 15.) -- ¡Traquair R. H.¡, On the structure
of Coccosteus decipiens. Ann. Mag. nat. hist. 1890. -- ¡Woodward A.
Sm.¡, Catalogue etc. II. S. 277.
[36] ¡Huxley T. H.¡, Illustrations of the structure of the
Crossopterygian Ganoids. Mem. Geol. Survey. Dec. XII. 1866. -- ¡Reis
O. M.¡, Die Coelacanthinen mit besonderer Berücksicht. d. im weißen
Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. Palaeontographica. Bd. XXXV.
1888. Geognost. Jahreshefte. 1892. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue
etc. II. 316 ff.
[37] Außer ¡Agassiz¡, Poiss. foss. II. vgl. ¡Pander¡, Saurodipt.,
Dendrodont. usw. des devonischen Systems. 1860. -- ¡Traquair R. H.¡,
Geol. Mag. 1888. Ann. Mag. Nat. Hist. 1890. -- ¡Woodward A. Sm.¡,
Catalogue II.
[38] ¡Newberry J. S.¡, Bull. National Institute. 1857. Rep. Geol.
Survey Ohio. Vol. I. pt. 2. 1873. Palaeozoic fishes of North America.
Monogr. U. S. Geol. Surv. XVI. 1889.
[39] ¡Cope Edw.¡, Trans. Amer. Philos. Soc. 1871, XIV S. 445-460 u.
American Naturalist. XIX, XX, XXI, XXIII (1885-89). -- ¡Huxley Th.¡,
Preliminary essay upon the systematic arrangements of the fishes of
the Devonian Epoch. Mem. geol. Survey U. Kingdom 1861. Dec. X. --
¡Kner Rud.¡, Betrachtungen über die Ganoiden als natürliche Ordnung.
Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1866. Bd. LIV. S. 519. -- ¡Lütken Chr.¡,
Über die Begrenzung und Einteilung der Ganoiden. Palaeontographica Bd.
XXII (übersetzt aus Videnskabel. Meddelelser fra den naturhistoriske
forening; Kjöbenhavn 1868). -- ¡Müller Joh.¡, Über den Bau und
die Grenzen der Ganoiden. Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch.
1834 (1836). -- ¡Traquair R. H.¡, The Ganoid fishes of the British
Carboniferous formations. Palaeontogr. Soc. 1877. -- ¡Vogt C.¡,
Quelques observations qui servent à la classification des Ganoides.
Ann. des scienc. nat. Zoologie 3 sér. IV. p. 53-68. -- ¡Koken E.¡,
Über die natürl. Systematik der Fische. Zeitschr. deutsch. geol. Ges.
1891. S. 154 ff.
[40] ¡Browne M.¡, On a fossil fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar.
(Trans. Leicester Literary a. Phil. Soc. 1889). -- ¡Woodward A. Sm.¡,
Catalogue etc. II, III.
[41] ¡Reis O. M.¡, Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden
und Tetragonolepiden. Geogn. Jahresh. München 1892. -- ¡Woodward A.
Sm.¡, Catalogue etc. III.
[42] ¡Frech¡, Lethaea mesoz. Deutsche Trias. S. 11. -- ¡Hennig E.¡,
Saurichthys-Funde von Rüdersdorf. (Centralbl. f. Mineral. 1909.)
[43] ¡Lambe L. L.¡, Palaeoniscid fishes from the Albert Shales of New
Brunswick (Contrib. Canadian Palaeont. III. Part V. 1910) -- ¡Traquair
R. H.¡, The Ganoid fishes of the British carboniferous formations.
Monogr. Palaeont. Soc. 1877. Vol. I. Ferner: Quart. Journ. Geol. Soc.
1877. Report on the fossil fishes collected in Eskdale. Trans. Roy.
Soc. Edinburgh 1881. XXX. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue. II, III.
[44] ¡Reis¡, Geogn. Jahreshefte. 1892.
[45] ¡Hennig, E.¡, Gyrodus und die Organisation der Pyknodontiden.
(Palaeontographica. LIII. Bd. 1906.)
[46] ¡M. Browne.¡ Revision of a genus of fossil fishes. Dapedius.
(Trans. Leicester Literary and Phil. Soc. 1890.)
[47] ¡Leriche, M.¡, Sur la présence du genre Amia dans les Hamstead
Beds (Olig. inf.) de l'île de Wight (Bull. Soc. belge de Géol. XXII.
1908).
[48] ¡Jaekel, O.¡, Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1890. S.
86. -- ¡Reis M. O.¡, Paläohistol. Beitr. z. Stammesgeschichte d.
Teleostier. Neues Jahrb. 1895. I. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc.
III.-IV. Teil.
[49] Pr. Amer. Phil. Soc. XIV.
[50] Chanoides, Chanos, Prochanos u. A. bilden bei Boulenger eine
besondere Unterfamilie der Clupeiden. Auch Day trennt die unbezahnten
Chaninae als besondere Gruppe ab.
[51] Wird auch zu den ¡Enchodontiden¡ gestellt.
[52] Hay hält die ursprünglich von Cope aufgestellte Familie der
¡Pachyrhizodontiden¡ aufrecht, bis die hierher gerechneten Formen
besser bekannt sind. Hierher auch ¡Oricardinus¡ Cope.
[53] Sitz.-Ber. Naturf. Freunde Berlin. 1887.
[54] Amphistiidae Easton.
[55] Werden auch zu den Chaetodontiden gestellt.
[56] Di alcuni gimnodonti fossili italiani. Boll. comit. Italia. 1889
2. Klasse. #Amphibia. ~Amphibien.~ ~Lurche.~#[57] (Bearbeitet von ~F.
Broili~.)
~Wechselwarme, nackte, seltener mit hornigen Schuppen oder
Hautverknöcherungen ausgestattete Wasser- oder Landtiere mit Lungen
und vorübergehender oder persistenter Kiemenatmung. Entwicklung
ohne Amnion und Allontois, in der Regel mit Metamorphose. Herz mit
einer Kammer und zwei Vorkammern. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen.
Ein Sacralwirbel. Extremitäten zum Gehen, Springen oder Schwimmen
geeignet, selten fehlend.~
Nur die äußere Gestalt der Amphibien erinnert -- einige Anuren
ausgenommen -- in der Regel mehr an Reptilien als an Fische. Der
meist walzenförmige Körper endigt häufig in einem stark entwickelten
Ruderschwanz, doch gibt es auch völlig schwanzlose Formen von
gedrungenem Bau (Anura). Bei den schlangenartigen, in feuchtem Boden
lebenden Blindwühlern und einzelnen fossilen Stegocephalen fehlen die
Extremitäten ganz, in anderen Fällen sind dieselben verkümmert oder
reduziert, in der Regel aber sind zwei Paar Extremitäten vorhanden,
die bei den geschwänzten Formen als Nachschieber zur Fortbewegung
des langgestreckten Rumpfes dienen, während sie bei den schwanzlosen
Amphibien zum Laufen, Springen, ja selbst zum Klettern gebraucht
werden.
Unter den lebenden Amphibien besitzen nur die Blindwühler (Coecilia)
zwischen den Hautringen eingesprengte Schuppen, ferner entwickeln
einige Anuren (z. B. Ceratophrys) in ihrer Rückenhaut Verknöcherungen,
die in einem Falle (Brachycephalus ephippium) mit den Dornfortsätzen
der Wirbel in Verbindung treten; unter den ausgestorbenen Formen
zeichnen die Stegocephalen sich durch den Besitz eines in Form von
knöchernen Schuppen und Stäbchen oder Knochenplatten ausgebildeten
Hautskeletts aus, von denen letztere verschiedentlich auch hier sich
mit den Dornfortsätzen vereinigen können.
Die Wirbelsäule besteht je nach der Länge des Körpers und namentlich
des Schwanzes aus einer sehr verschieden großen Anzahl von Wirbeln und
differenziert sich in Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion.
Bei den meisten paläozoischen Stegocephalen verknöchert die
Wirbelsäule unvollkommen, insofern die Chorda nur teilweise von
den durchweg einen embryonalen Charakter tragenden Ossifikationen
verdrängt wird. Bei den lebenden Amphibien wird aber, wenn auch die
Chorda vielfach persistieren kann (Gymnophionen, Perennibranchiaten
u. a.) stets ein ~knöcherner Wirbelkörper~ (~Wirbelzentrum~)
ausgebildet. Derselbe wird ~amphicöl~ (auf der vorderen und hinteren
Verbindungsfläche ausgehöhlt), wenn der zwischen zwei aufeinander
folgenden Wirbelkörpern entwickelte Intervertebralknorpel reduziert
wird; ein ~opisthocöler~ (vordere Verbindungsfläche konvex,
hintere konkav) oder ~procöler~ (vordere Verbindungsfläche konkav,
hintere konvex) Wirbelkörper und damit gleichzeitig eine gelenkige
Intervertebralverbindung zweier aufeinander folgender Wirbelkörper
entsteht, wenn der sich ausdehnende Intervertebralknorpel die Chorda
verdrängt.
Der ~Wirbelkörper~ ist mit dem das Rückenmark umschließenden ~oberen
Bogen~ (Neurapophyse) entweder nur durch Nähte verbunden oder
vollkommen zum eigentlichen Wirbel verschmolzen. Dieser meist früher
und vollständiger als der Wirbelkörper verknöchernde, ursprünglich
aus zwei getrennten Anlagen hervorgegangene ~obere Bogen~ verwächst
dorsal in der Regel zu einem mehr oder weniger entwickelten
~Dornfortsatz~ (spina dorsalis, processus spinosus). Der gegenseitige
Zusammenschluß der oberen Bogen wird durch meist schräg gestellte
vordere und hintere ~Gelenkfortsätze~ (Prä- und Postzygapophysen)
derart vermittelt, daß die hinteren Fortsätze eines Wirbels die
vorderen des nächsten Wirbels überlagern (Fig. 269). Neben dieser Art
der Gelenkung kommt es noch in seltenen Fällen (Diplocaulidae) zu der
bei den Reptilien häufiger auftretenden Artikulation von ~Zygosphen~
und ~Zygantrum~, wobei ein zwischen den Präzygapophysen entwickelter
keilförmiger Fortsatz (Zygosphen) in eine entsprechend geformte,
zwischen den Postzygapophysen des vorausgehenden Wirbels liegende
Vertiefung (Zygantrum) gelenkig eingreift (Fig. 268 b). In der Regel
geht von den oberen Bögen auch ein ~Querfortsatz~ aus (processus
transversus: ~Diapophyse~), welcher zur Anheftung der Rippen dient,
da aber die letzteren häufig zweiköpfig sind, so entsendet in diesem
Falle auch der Wirbelkörper einen meist kürzeren Querfortsatz die
~Parapophyse~. ~Untere Bogen~ (Haemapophysen, chevron-bones, untere
Rippen) sind in der Regel nur an den Schwanzwirbeln vorhanden, wo
sie von den Wirbelkörpern ausgehend den Caudalkanal umschließen.
Bei den Batrachiern verschmelzen sämtliche Schwanzwirbel zu einem
langen dolchförmigen Knochen (Coccyx). Der ~Halsabschnitt~ wird
durch den ersten ~Wirbel~, den ~Atlas~, repräsentiert, dessen mit
zwei Gelenkfacetten versehene Vorderfläche (Fig. 274) mit den beiden
verknöcherten oder verknorpelten Gelenkköpfen des Hinterhauptes
einlenkt; häufig (Urodelen) ist sein Körper in einen vorderen,
zwischen die Condylen hineinragenden Fortsatz ausgezogen. Am hinteren
Ende des Rumpfes stützt ein ~einziger Sacralwirbel~ (nur bei einigen
Anuren und Stegocephalen finden sich deren zwei) das Becken, das sich
entweder direkt an eine ungewöhnlich starke Diapophyse oder an eine
meist abweichend geformte Sacralrippe anheftet.
Im Gegensatz zu den bei den meisten der Stegocephalen stark
gekrümmten, zur Umschließung der Leibeshöhle dienenden und vielfach
differenzierten ~Rippen~ sind dieselben bei den rezenten Amphibien,
wo sie mit Ausnahme des ersten Wirbels an der gesamten Rumpfregion
und den ersten Schwanzwirbeln entwickelt sein können, klein und
unbedeutend und verbinden sich nie mit dem Sternum.
[Illustration: Fig. 265.
Froschschädel ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ von der Seite, ¡D¡ von
hinten.
In ¡A¡ und ¡B¡ sind von der rechten Hälfte des Schädels die
Deckknochen entfernt, so daß das Primordialcranium mit seinen
Ossifikationen vollständig sichtbar wird. Die primären Knochen sind
punktiert, die Belegknochen weiß, der Knorpel schraffiert.
~Knorpeliges Primordialcranium~: ¡GK¡ Gehörkapsel, ¡NN¡_{1}
Nasenkapsel, ¡PP¡ Palatinspange, ¡As¡ Alisphenoidknorpel, ¡Qu¡
Quadratknorpel, ¡ob¡, ¡os¡ Knorpel, aus dem sonst Basioccipitale u.
Supraoccipitale hervorgehen. ~Primäre Knochen~: ¡Exo¡ Exoccipitale
lat. mit Condyl. occip. C., ¡Pro¡ Prooticum mit dem Trigeminusloch
¡T.¡, ¡Sph¡ Sphenethmoid, ¡os¡ en ceinture. ~Belegknochen~: ¡Pmx¡
Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Jg¡ Jugale, ¡N¡ Nasale, ¡Sp¡
Septomaxillare, ¡Vo¡ Vomer, ¡P¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Fp¡
Frontoparietale, ¡Ps¡ Parasphenoid, ¡Sq¡ Squamosum. Unterkiefer: ¡mk¡
Meckelscher Knorpel, ¡d¡ Dentale, ¡an¡ Angulare. Zungenbeinbogen: ¡Co¡
Columella, ¡h'¡ ¡h''¡ Hyoid u. Copula.
(Nach Gegenbaur, Bütschli, Parker, Wiedersheim und R. Hertwig.)]
Der ~Schädel~ (Fig. 265) verknöchert nur unvollständig, indem
nur einzelne Teile des ~knorpeligen Primordialcraniums~ in
Ossificationen -- die sog. ~primären Knochen~ -- umgewandelt werden,
während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffenheit
beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die ~Exoccipitalia
lateralia~ (Pleuroccipitalia) in der Regel (mit Ausnahme eines
Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus durchsetzt,
umschließen das Foramen occipitale größtenteils und bilden die
Condyli occipitales; ein Occipitale superius und ein Basioccipitale
kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen
knorpelig bleiben (das sog. Supraoccipitale der Stegocephalen ist
ein Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem
Vorderrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung
(Fenestra ovalis) begrenzenden ~Prooticum~ (Petrosum) bedeckt,
außerdem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten
(das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der
Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen
Knochens des ~Sphenethmoids~ (Orbitosphenoid), welcher bei den
Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu
einem ringförmigen ~Gürtelbein~ (os en ceinture) umgestalten kann.
Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als
~sekundäre Belegknochen~, die Ossificationen des Hautskeletts:
Am Schädeldach die paarigen ~Nasalia~ (Nasenbeine), ~Frontalia~
(Stirnbeine) und ~Parietalia~ (Scheitelbeine) -- die bei den Anuren zu
~Frontoparietalia~ verschmelzen -- ferner bei den meisten Urodelen
und einigen Gymnophionen ein ~Praefrontale~ und in seltenen Fällen
ein ~Lacrimale~, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei
den Fischen ein großes ungeteiltes ~Parasphenoid~. Ein kleiner
Deckknochen der Nasenhöhle wird ~Septomaxillare~ bezeichnet. Bei den
Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere Belegknochen
zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein ~Postorbitale~,
~Postfrontale~ und ~Supratemporale~. Hierzu treten als Ergänzung die
~Verknöcherungen des Visceralskeletts~: Am hinteren, unteren Abschnitt
des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, entsteht mehr oder weniger
ossificiert das ~Quadratum~, während es oben durch einen Belegknochen
vom Schädeldach her, das meist ausgedehnte ~Squamosum~ (Tympanicum)
geschützt wird, nach vorne entwickeln sich auf der Palatinspange als
Belegknochen ~Vomer~, ~Palatin~ und ~Pterygoid~ und vor denselben
~Prämaxillare~ und ~Maxillare~. Die Verbindung zwischen letzterem
Element und dem Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von
~Jugale~ und ev. ~Quadratojugale~ gebildete Knochenspange hergestellt
werden. Am Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den
Fischen 3-4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem
Quadratum vermittelndes, selten verknöchertes ~Articulare~, das
zahntragende und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende
~Dentale~, das ~Angulare~ und manchmal ein ~Operculare~ (Spleniale).
~Hyomandibulare~ und die ~Gehörknöchelchen~: ~Columella auris~ und
~Operculum~, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheitlichen
Knochen, dem ~Stapes~, vereinigen können, werden von vielen Autoren in
genetische Beziehung gebracht.
Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 1-2
unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) gebildet, auf
welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise verknöchert erhaltene
Kiemenbögen folgen.
Die ~Zähne~ sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf
Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum.
Ausnahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche
andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen nur bei
den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den Amphibien
entweder auf dem freien Kieferrand (~acrodonte Bezahnung~) oder
seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des Kiefers (~pleurodonte
Bezahnung~). Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den Ganoid- und
Knochenfischen, nicht durch einen unter dem funktionierenden Zahn
befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge Zahn entwickelt sich
neben dem vorhandenen und stellt sich, nachdem der Sockel und der
Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, allmählich an dessen
Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich von den Fischzähnen
hauptsächlich durch den Mangel an Vasodentin; ihre große Pulpa
enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen Zähnen entweder hohl
oder durch fremde, infiltrierte Substanzen (am häufigsten Kalkspat)
ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen sich vielfach durch eine
starke, häufig labyrinthische Faltung der Dentinsubstanz aus, die an
gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. Nicht selten sind außerdem bei
den Stegocephalen große Massen dicht gedrängter kleiner (Chagrin-)
Zähnchen entweder in verschiedenen Gruppen oder ziemlich gleichmäßig
auf der ganzen Schädelunterseite als Stachelpolster verteilt.
Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschultergürtel
ist der dorsale Abschnitt, die ~Scapula~, wenigstens in seinem
unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem ~Coracoid~ und
der ~Clavicula~ bzw. dem ~Procaroid~ zusammenstößt und mit dem
ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert.
Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein
und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte
knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem
läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der
Clavicula ein ~Cleithrum~ nachweisen. Der ventrale Zusammenschluß des
Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien noch ein sehr
lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Clavicula in Verbindung
tretenden Knorpel: ~Sternum~ und Episternum (Omosternum) nicht oder
unvollständig verknöchern. Die vorderen Extremitäten selbst bestehen
aus einem stämmigen langen ~Humerus~ (Oberarm), zwei Vorderarmknochen,
Radius und Ulna, einem knorpeligen oder aus zwei Reihen kleiner
Knöchelchen bestehenden ~Carpus~ (Handwurzel), 3-5 Metacarpalia
(Mittelhandknochen), denen sich die aus 3-4 (? 5) Fingern (mit 1-3
Phalangen) zusammengesetzten Hände anschließen. Cf. Fig. 313, 319.
Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das
in der Regel völlig verknöcherte ~Ilium~, an die Rippe oder den
Querfortsatz des ~einen Sacralwirbels~ an; das Ilium bildet ferner
mit dem hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls
ossificierten ~Ischium~, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne
(Acetabulum) für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der
vordere Ast des ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen
meist verknöcherte ~Pubis~ beteiligen kann, welches bei den lebenden
Amphibien gewöhnlich knorpelig bleibt. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist
zumeist langgestreckt, der Vorderfuß besteht aus ~Tibia~ (Schienbein)
und ~Fibula~ (Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre
Gelenkenden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der
Vorderextremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt
gleichfalls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen
versehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig.
Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stegocephali,
Coecilia, Urodela und Anura.
1. Ordnung. #Stegocephali.# ~Panzerlurche.~ ~Schuppenlurche.~[58]
~Salamander- oder krokodilähnliche geschwänzte Amphibien, mit einem
aus soliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- und Nasenlöchern
und dem Foramen parietale und in seltenen Fällen von einer
Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. Zähne spitzkonisch, meist
mit großer Pulpa und einfacher oder radial gefalteter Dentinsubstanz.
Wirbelkörper mit Chordaresten, teils hülsenförmig, teils aus
getrennten Stücken bestehend, oder solid verknöchert und amphicöl. An
der Kehle drei außen kulptierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige
Platten. Häufig knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden.~ Oberes
Devon.[59] Karbon-Trias.
Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stegocephalen
in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen oder
Stäbchen bestehendes ~Hautskelett~ (Fig. 266) das namentlich auf
der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der
Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des
Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegenüber
den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche Stärke
aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher aus
schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches
winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und
Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen
die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus
Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong,
spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren
Hautverknöcherungen können dorsal solide, kräftige, skulptierte
Knochenplatten auftreten, die sich mit den distal verbreiterten
Dornfortsätzen der Wirbel verbinden und so zur Bildung eines teilweise
vollständig geschlossenen Rückenpanzers beitragen (z. B. Aspidosaurus,
Dissorophus, Cacops).
Als Kammplatten (clasping organs) werden kammförmige, gekrümmte
Knochenstäbchen bezeichnet, die wahrscheinlich nur bei fußlosen
Stegocephalen (¡Ophiderpeton¡, ¡Molgophis¡) in der Kloakengegend als
Hilfsorgan bei der Paarung dienten.
[Illustration: Fig. 266.
¡a¡ Bauchpanzer von ¡Branchiosaurus¡, ¡b¡ Schuppen von
¡Branchiosaurus¡, ¡c¡ von ¡Hylonomus¡, ¡d¡ von ¡Pelosaurus¡, ¡e¡ von
¡Archegosaurus¡, ¡f¡ von ¡Sclerocephalus¡, ¡g¡ von ¡Discosaurus¡, ¡h¡
von ¡Petrobates¡. (Nach ~Credner~.)]
Die Wirbelsäule[60] der Stegocephalen bewahrt meist einen embryonalen
Charakter und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur
bei den höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler,
manchmal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen
bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben
unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten
Wirbelkörper bestehen.
Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den ¿Phyllospondyli¿
(Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. 267) besteht
aus einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl
Rückenmark wie Chorda umschließenden Röhre. Die zwei ~oberen~
dieser Knochenblätter, welche, im Besitze vorderer und hinterer
Gelenkfortsätze, dorsal zu einem median noch nicht verschmolzenen
Dornfortsatz verlängert sind und mit ihren Seitenschenkeln die
Oberfläche des meist sehr kräftigen knorpeligen Querfortsatzes
bedecken, bilden den oberen Bogen; die zwei unteren Knochenblätter,
welche die ventrale Hälfte der Chorda rinnenförmig umfassen, in der
ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf die
Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöcherungen
des Wirbelkörpers selbst anzusehen.
[Illustration: Fig. 267.
Phyllospondyler Rumpfwirbel von ¡Branchiosaurus¡. ¡a¡ von der Seite,
¡b¡ von vorne. (In ¡a¡ sind die 4 Teile voneinander getrennt).
¡WK¡ Wirbelkörper, ¡OB¡ Ob. Bogen, ¡Pr¡ Präzygapophyse, ¡Ps¡
Postzygapophyse, ¡Sp¡ Processus spinosus, ¡Pt¡ Processus transversus.
Stark vergr. (Nach ~Credner~ und ~Thevenin~.)]
[Illustration: Fig. 268.
Lepospondyle Rumpfwirbel ¡a¡ von ¡Hylonomus¡ (von der Seite und im
Vertikalschnitt) (nach ~Credner~); ¡b¡ von ¡Diplocaulus¡ von der Seite
und von vorne. (Nach ~Broili~). ¡c¡ Schwanzwirbel von ¡Urocordylus¡
(nach ~Schwarz~). ¡d¡ Diapophyse, ¡P¡ Parapophyse, ¡Zsp¡ Zygosphen,
¡Za¡ Zygantrum, ¡UB¡ unterer (Bogen) Dornfortsatz, ¡Ch¡ Chorda, ¡N¡
Neuralrohr. Sonstige Bezeichnungen wie früher. ¡a¡ u. ¡c¡ stark
vergrößert, ¡b¡ ca. 1/2 nat. Gr.]
Bei den Hülsenwirblern ¿Lepospondyli¿ (Fig. 268) umgibt der
Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist
stets peristierende Chorda, die intervertebral sich erweitert,
intravertebral hingegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der
gewöhnlich langgestreckte Wirbelkörper eine sanduhrähnliche -- tief
amphicöle -- Gestalt erhält.
Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten
paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose
aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen
Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. o.) sowie durch
unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus spinosus
entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach ~H. Schwarz~ sollen
auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze zur
Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl am
oberen Bogen wie am Wirbelkörper angelegt sein, außerdem kommt es an
den Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Urocordylus, zur Bildung
besonders spezialisierter Haemapophysen sog. unterer Dornfortsätze.
[Illustration: Fig. 269.
Rhachitomer Rumpf Wirbel von ¡Eryops¡. ¡a¡ von der Seite. (Teilweise
ergänzt). ¡H¡ Hypocentrum, ¡P¡ Pleurocentrum. (Sonstige Bezeichnungen
wie früher.) ¡b¡ von hinten. (Der dorsale Abschnitt des ob. Bogens mit
Dornfortsatz etc. nicht erhalten). Ca. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~Broili~.)]
[Illustration: Fig. 270.
Rhachitome Rumpfwirbel von ¡Archegosaurus¡.
¡sp¡ Dornfortsatz, ¡z¡ ¡z'¡ Zygapophysen, ¡n¡ oberer Bogen, ¡hyc¡
Hypocentrum, ¡plc¡ Pleurocentrum, ¡pla¡ unteres Stück desselben in der
Schwanzregion, ¡ha¡ Hämapophysen.]
[Illustration: Fig. 271.
Rhachitome Schwanzwirbel von ¡Archegosaurus¡.
¡sp¡ Dornfortsatz, ¡z¡ ¡z'¡ Zygapophysen, ¡n¡ oberer Bogen, ¡hyc¡
Hypocentrum, ¡plc¡ Pleurocentrum, ¡pla¡ unteres Stück desselben in der
Schwanzregion, ¡ha¡ Hämapophysen.]
Einen anderen Bau besitzen die aus ~mehreren getrennten~ Stücken
~zusammengesetzten Kranzwirbel~ (Schnittwirbel), die ¿Temnospondyli¿.
Auch hier beginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifikation mit
dem oberen Bogen und zwar bleiben die beiden seitlichen Schenkel
desselben anfänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen erst später
unter Bildung eines meist kräftigen, distal zuweilen verdickten
Dornfortsatzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen sich gut
ausgebildet. Der Wirbelkörper selbst weist entweder ~rhachitome~
oder ~embolomere~ Beschaffenheit auf. Im ersteren Falle besteht
er (Fig. 269-71) aus ~einem~ vorderen ventralen Knochenstück,
dem ~Hypocentrum~ (Intercentrum) und ~zwei~ hinteren, lateralen
Ossifikationszentren: ~Pleurocentra~. Ersteres hat bei nach oben
zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondförmigen Umriß, ist
dorsal median für die persistierende Chorda rinnenförmig vertieft
und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbelkörpers; die
Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber in der
Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und unteres
Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus[61] zu einem
Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher entwickelten
Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda zum dorsalen
Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapophysen) zeigen sich bei
Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanzregion im Zusammenhang
(¡ha¡). Die Rippen des rhachitomen Typus legen sich sowohl an die
Diapophysen des oberen Bogens als auch, bei zweiköpfigen Rippen,
an eine schwach konkave Vertiefung -- parapophyse Facette -- am
oberen Hinterrand des Hypocentrums an. Der sehr seltene ~embolomere~
(Cricotus, Diplovertebron, Nummulosaurus) Typus des Wirbelkörpers
besteht darin, daß je zwei Knochenringe einem Körpersegment
entsprechen (Fig. 273). Der vordere stützt den oberen Bogen, trägt die
Hämapophysen in der Schwanzregion und ist Träger der Rippen. Dieser
Typus scheint gewissermaßen eine Modifikation des rhachitomen Wirbels
darzustellen, insofern der vordere Ring durch dorsales Zusammenwachsen
des Hypocentrums, der hintere Ring durch dorsale sowie ventrale
Verschmelzung der Pleurocentra entstanden sein dürfte, im Gegensatz
zu dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen Wirbel als
Übergangsstadium von embologeren zu Vollwirbeln.
[Illustration: Fig. 272.
Rückenwirbel von ¡Loxomma Allmani¡ Huxley. Schräg v. hinten.
1/2 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 273.
Embolomere Wirbel von ¡Diplovertebron punctatum¡ Fritsch. Aus der
Gaskohle von Nürschan. Nat. Größe. (Nach ~Fritsch~.)]
Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung
der Wirbelsäule zeigen die ~Stereospondyli~ (Vollwirbler). Der
Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach
amphicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist
(Fig. 272) (Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich
von der Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus).
Merkwürdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste
Entwicklungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den
ältesten carbonischen Formen.
Soweit der erste Halswirbel, der ~Atlas~ (Fig. 274) der Stegocephalen
erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (¡Diplocaulus¡) und
Stereospondylen (¡Mastodonsaurus¡) auf seiner Vorderseite zwei konkave
Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus ist der
obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, durch welches
das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. Bei den Temnospondyli
(Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große Articulationsflächen am
stark verbreiterten Hypozentrum und die beiden Hälften des oberen
Bogens sind median nicht miteinander verschmolzen und legen sich eng
an die Seiten des Dornfortsatzes des zweiten Wirbels an. Rippen
fehlen dem Atlas stets, hingegen sind die Postzygapophysen immer
zur Ausbildung gelangt. Hinter dem Atlas folgen bis zum Becken die
in der Regel nur wenig voneinander verschiedenen Rumpfwirbel, die
gewöhnlich ein- oder zweiköpfige Rippen tragen. Zum Becken gehört
ein einziger Sacralwirbel mit starkem Querfortsatz und kräftiger
Sacralrippe. Ausnahmsweise können auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops,
die Microsaurier: Hylonomus und Petrobates).
[Illustration: Fig. 274.
Atlas ¡A¡ von ¡Diplocaulus¡ (nach ~Broili~) ¡a¡ von unten, ¡b¡ von
vorne. Atlas ¡B¡ von ¡Dissorophus¡ (nach ~Williston~.) ¡a¡ von hinten,
¡b¡ von vorne. ¡c¡ Gelenkfacetten für die Condyli, ¡R¡ rohrförmige
Verlängerung des oberen Bogens für das Rückenmark, ¡Ch¡ Chorda. Ca.
1/2 nat. Größe.]
[Illustration: Fig. 275.
¡Cochleosaurus bohemicus¡ Fritsch. Schädeldach verkleinert. (Nach
~Broili~.) Bei unsicheren Stellen sind die Nähte und Begrenzungslinien
punktiert eingezeichnet.
¡O¡ Augen mit Scleroticaring, ¡Os¡ Ohrenschlitze, ¡Ch¡ Nasenlöcher,
¡PP¡ Postparietale mit den löffelförmigen Fortsätzen, ¡Tb¡ Tabulare,
¡P¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡N¡ Nasale, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡
Maxillare, ¡L¡ Lacrimale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡
Postorbitale, ¡J¡ Jugale, ¡It¡ Intertemporale, ¡St¡ Supratemporale,
¡S¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡C¡ Condyli occipitales.]
Der ~Schädel~ (Fig. 275) besitzt die für die Amphibien
charakteristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben
durch ein ~solides Knochendach~ geschützt, dessen Zusammensetzung
sich verschiedentlich von der Schädeldecke der übrigen Amphibien
unterscheidet. Die, infolge eines Überzuges einer Modifikation von
Osteodentin, oft schmelzartig glänzende Oberfläche der Kopfknochen ist
entweder radial gestreift oder von rauher, grubiger, an Honigwaben
erinnernder Beschaffenheit und zeigt ähnlich gewissen Ganoiden
(Amia und Polypterus) häufig ein Furchensystem von ~Schleimkanälen~
(Fig. 306), die in der mittleren Region des Schädeldaches zwischen
Augen- und Nasenöffnungen eine sog. ~Lyra~ bilden können. Neuerdings
glaubt ~Moodie~[62], die diesen Sinnesorganen ähnlichen, bei Fischen
und Urodelen (Necturus) entwickelten »~Seitenlinien~« im Abdruck der
fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) entdeckt zu
haben.
Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in der Nähe
des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern befindet sich
eine unpaare, rundliche Öffnung innerhalb der Parietalia. Dieses
auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte ~Foramen
parietale~ (Fig. 306, 7) stellt die Epiphysenöffnung dar, in welche
unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) eingelagert
ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Augäpfeln
ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfelchen
bestehenden ~Scleroticaring~ versehen. In seltenen Fällen zeigt sich
auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia
(resp. Frontalia) eine sog. »~Facialgrube~« (= Cavum internasale) cf.
Fig. 289 (Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in welcher
sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. Eine
Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind ferner
die ~Foramina intermaxillaria~, Durchbrüche in den Prämaxillaria, die
bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne des Unterkiefers
aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!)
Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei gewissen
Sauropsiden entwickelten) ~Präorbitalöffnung~, die bei Trematops mit
den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit den Augendurchbrüchen
verschmilzt.
Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädeldaches
sind, wie bei den Ganoiden und vielen Teleostiern ~Verknöcherungen der
Haut~; nur selten sind die Suturen bei stärkerer Ossifikation und bei
älteren Individuen verwischt, bei der überwiegenden Mehrzahl aber kann
man die einzelnen Knochenelemente auseinanderhalten. Demnach finden
sich median paarweise: über dem Hinterhaupt die ~Postparietalia~[63]
(= Supraoccipitalia = Dermosupraoccipitalia), über dem Gehirn die
breiten, das Foramen parietale umschließenden ~Parietalia~, zwischen
den Augen die langgestreckten ~Frontalia~, denen sich nach vorne die
~Nasalia~ anschließen, die gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand
bildenden ~Prämaxillaria~ die Nasenöffnungen begrenzen. An die
Supraoccipitalia legt sich jederseits das ~Tabulare~ (= Epioticum)
an. An der Umrahmung der Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil,
gewöhnlich wird dasselbe innen und oben von ~Prä-~ und ~Postfrontale~,
außen und unten von ~Jugale~ und ~Postorbitale~ und zuweilen
durch das zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende
~Lacrimale~ eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird
von dem nach vorne in das zahntragende ~Maxillare~ übergehenden
Quadratojugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen
ein kleines aber deutlich umgrenztes verknöchertes ~Quadratum~
zeigt, welches die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der
Zwischenraum zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale,
sowie den die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von
2-3 Belegknochen ausgefüllt, von denen der untere als ~Squamosum~
(Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere als
~Supratemporale~ und das vor dem letzteren sich ev. einschaltende
Element als ~Intertemporale~ (Intersquamosum) bezeichnet wird.
Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epioticum) begrenzen sehr
häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels,
den ~Ohrenschlitz~; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von den
genannten Elementen zu einer »falschen« Schläfenöffnung eingefaßt
(¡Cyclotosaurus¡, ¡Cacops¡, ¡Trematops¡) oder völlig überwuchert
werden (¡Diplocaulus¡) (Fig. 277, 278, 293, 300).
[Illustration: Fig. 276.
Hinterhaupt von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jäger. (nach ~E. Fraas~
u. ~A. S. Woodward~.) ¡Fm¡ Foramen magnum, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡
Tabulare, ¡S¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡C¡ Condyli occipitales,
¡Eol¡ Seitlicher Flügel, ¡Eob¡ Basale Verschmelzung des Exoccipitale
laterale. Stark verkl.]
[Illustration: Fig. 277.
¡Branchiosaurus.¡ Unterseite des Schädels. Restauriert. 2/1. (Nach
~Credner~.) ¡Pmx¡ Zwischenkiefer (Prämaxillare), ¡Mx¡ Oberkiefer
(Maxillare), ¡QuJ¡ Quadratjochbein, ¡Pt¡ Flügelbein (Pterygoideum),
¡PSph¡ Parasphenoid, ¡Pl¡ Gaumenbein (Palatinum), ¡Vo¡ Pflugscharbein
(Vomer).]
[Illustration: Fig. 278.
¡Cyclotosaurus robustus¡ H. v. Meyer. Schädelunterseite. ¡C¡ Condylus
occipitalis, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Ps¡ Parasphenoid, ¡V¡ Vomer, ¡Pa¡
Palatinum, ¡M¡ Maxillare, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡
Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ hinten geschlossene Ohrenschlitze (falsche
Schläfenöffnung). Schilfsandstein des unteren Keuper Stuttgart. (Stark
verkleinert. Nach ~E. Fraas~).]
Das Hinterhaupt (Fig. 276) bleibt bei vielen Stegocephalen
noch knorpelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die
~Exoccipitalia lateralia~, und ihr basaler Teil bildet die zwei
Condyli occipitales.[64] Die Unterseite des Schädels (Fig. 277,
78) zeichnet sich durch ungemein große ~Gaumengruben~ aus. In der
Mitte werden sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist
ansehnlichen ~Parasphenoids~ getrennt, dessen hinterer, an die
Pterygoidea angrenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der
vordere Teil des Parasphenoids (Processus cultriformis) fügt sich in
den unmittelbar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu
einer einheitlichen Platte verschmolzenen ~Vomer~ ein; letzterer wird
vorn und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom
hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes
~Pterygoid~ aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rückwärts
und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die Aufgabe
zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vordere Ast,
welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke des Schädels
einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen begrenzt, bildet
eine Brücke zum ~Maxillare~ bzw. auch zum ~Palatinum~. In einigen
Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palatinum und Maxillare sich
einschaltendes ~Os transversum~ nachgewiesen worden. Das ~Palatinum~,
das in der Regel sich vom ~Vomer~ an ziemlich weit nach rückwärts
an das ~Maxillare~ anlegt, umschließt gewöhnlich mit diesen beiden
Elementen die innere Nasenöffnung, die Choane.
Der ~Unterkiefer~ (Fig. 279, 308) besitzt fast bei allen Stegocephalen
einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenommen,
die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, aus welchen
jede Hälfte besteht, bildet das ~Dentale~ den bezahnten Oberrand
und den Vorderrand des Kiefers, das ~Angulare~ den Unterrand; die
Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter dem Dentale und über
dem Angulare liegende ~Articulare~ vermittelt, das nicht selten mit
einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer diesen können
noch weitere Belegknochen, ein ~Operculare~ (Spleniale) Complementare,
Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahlreichen spitzen
~Zähne~ des Unterkiefers stehen in einer Reihe und nehmen von vorn
nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysenregion, wo die beiden
Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Ligament verbunden waren,
stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große ~Fangzähne~, denen dann
auf den Praemaxillaria ebensolche entsprechen. Ähnliche Fangzähne,
häufig in paarweiser Entwicklung, begegnen uns auch auf dem Vomer und
auf dem Palatinum in der Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche
Knochen der Schädelunterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht
besetzt sein.
Die ~Zähne~[65] der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen
glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. 279) und sind
entweder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden
Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei
Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und
in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe
eine von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. 280). Von den
radialen Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen
dichtgedrängte Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie
aus. Die Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter
gebauten Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder
laterale Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann
zwischen die radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von
Zementsubstanz, welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das
Innere ein und machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen.
Dadurch entsteht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur,
welche vorzugsweise bei den geologisch jüngeren und größeren
Vertretern der Stegocephalen vorkommt (Fig. 281). Da die Ausstülpungen
der Pulpa nur so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder
Streifung vorhanden ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben
immer einfacher, und die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt
nur noch eine enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen
nach außen ausstrahlen.
[Illustration: Fig. 279.
Unterkiefer von ¡Branchiosaurus¡ mit einfachen glatten Kegelzähnen.
¡a¡ nat. Gr., ¡b¡ vergr. (Nach ~Credner~.)]
[Illustration: Fig. 280.
Zahn von ¡Archegosaurus¡. Vergr. ¡a¡ von außen, ¡b¡ untere Hälfte
aufgebrochen, um die Faltung der Dentinsubstanz zu zeigen.]
[Illustration: Fig. 281.
Querschnitt durch einen Zahn von ¡Mastodonsaurus Jaegeri¡. 3/1. (Nach
~R. Owen~.) ¡P¡ Pulpa, ¡c¡ Zement.]
Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) finden
sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen (oder in
Alveolarrinnen) stehen[66], auf deren Boden sie festgewachsen sind
(protothecodont).
Der ~Brustgürtel~ (Fig. 282, 83) besitzt bei den Stegocephalen einen
höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich
abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best
erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der
Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der
Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die
Schädelknochen mit starken Skulpturen bedeckten ~Kehlbrustpanzer~.
Die ~Mittelplatte~, das ~Episternum~ (Interclavicula, Entosternum)
unterscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich
nach Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen
auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen
stielförmigen Fortsatz.
Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die ~Claviculae~,
lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie
legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich
gegenseitig vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die
Clavicula stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen,
spangen- oder löffelförmigen Knochen, dem ~Cleithrum~, in Verbindung.
~Scapula~ und ~Coracoid~ verknöchern vielfach nicht oder nur als
unvollständige Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem
Ende bogenförmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder
auch ausgeschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate)
gedeutet, in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und
z. B. bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen
verschmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem
fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), auch eine
von beiden gebildete Gelenkhöhle für den Humerus (Fossa glenoidalis)
aufzuweisen hat.
~Extremitäten~ fehlen nur in seltenen Fällen (Aistopodidae), die
Knochen der Vorderextremitäten stimmen vielfach (Phyllospondyli,
Lepospondyli) in Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt lebenden
Urodelen überein. Der ~Humerus~ (Fig. 284) besitzt nur ausnahmsweise
Gelenkköpfe und bleibt in der Regel knorpelig. Bei den Temnospondyli
dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der proximale Teil
des Humerus um den distalen um 90° gedreht sein. Ein Foramen
entepicondyloideum findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus).
~Radius~ und ~Ulna~, die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt
und ohne Gelenkflächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in
anderen Fällen (z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen
nachgewiesen. Die Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger
sind längliche Knöchelchen.
[Illustration: Fig. 282.
¡A¡ Schultergürtel von ¡Branchiosaurus¡. ¡B¡ Schultergürtel von
¡Melanerpeton¡. (Vergr. nach ~Credner~.)
¡icl¡ Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, ¡cl¡ Seitenplatte
(Clavicula), ¡cl'¡ Cleithrum, ¡co¡ Coracoid.]
[Illustration: Fig. 283.
¡C¡ Schultergürtel von ¡Cacops aspidephorus¡ (nach Williston).
Dorsalansicht. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Clavicula, ¡co¡ Coracoid, ¡Sc¡
Scapula, ¡cl'¡ Cleithrum. 1/3 n. Gr.]
[Illustration: Fig. 284.
Humerus v. ¡Diplocaulus¡. (Dorsalansicht) mit Foramen
entepicondyloideum ¡F.¡ n. ~Williston~. 1/2 nat. Gr.]
Der ~Beckengürtel~ (Fig. 285) ist kräftig entwickelt, jedoch selten
günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jederseits ein
stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüftbein) an, der
hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitzbein) vereinigt
sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein Foramen obturatorium
charakterisierten Element, dem ~Pubis~ (Schambein) zu einer einzigen
Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden Platte der Gegenseite
in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das Pubis, namentlich
bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen bleiben auch die
beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus).
[Illustration: Fig. 285.
Becken von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jaeg. (Nach Eb. ~Fraas~.) ¡Il¡
(Ilium) Darmbein. ¡Isch¡ (Ischium) Sitzbein. ¡Pu¡ Schambein (Pubis).
¡Ac¡ Pfanne (Acetabulum) für das Femur.]
Die Hinterfüße übertreffen die Vorderfüße fast immer etwas an
Länge. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist ein im Verhältnis zum Humerus
kräftiger, schlanker Knochen ohne verknöcherten Gelenkkopf, aber nicht
selten unterhalb der proximalen Gelenkfläche mit einer kräftigen
Vorragung (Trochanter minor) ausgestattet, distal sind hingegen die
Condylen häufig wohl ausgebildet. ~Tibia~ und ~Fibula~ sind getrennt
und gleichen den homologen Vorderarmknochen. Der Tarsus ist knorpelig
oder mit zwei (drei bei Trematops) Reihen von Knöchelchen versehen.
Die Metatarsalia und Phalangen sind wenig verschieden von denen des
Vorderfußes; von den fünf Zehen ist bald die zweite, bald die dritte
am längsten.
Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch Fußspuren
nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der oberen Trias
aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der Amphibien
enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larvenstadium
mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen
~Kiemenbogenzähnchen~ jugendlicher Individuen vorliegen. Sämtliche
genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, die
meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen in
den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten
Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen,
teils mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile
erinnernden Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern
(Trias, von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und
auf dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich
vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste in
Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendronstämmen
vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens Raubtiere, die
sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen und Crustaceen
nährten.
Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter welchen
die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren
verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse
Ähnlichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl
der das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch
den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau
des Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie
vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne.
Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleimkanälen,
die von ~Moodie~ nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung der
Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen
Koprolithen konstatierten Spiraldarmes[67] sind Merkmale, die an die
Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden
(Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein
wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen
lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen
Beziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern
unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der
Anordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden,
Belegknochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels
sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so daß
diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammenhange stehen
dürften.
1. Unterordnung. #Phyllospondyli# (Credner). ~Blattwirbler.~
¡Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten
Knochenblättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschnürte
Chorda umschließen. Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus
an den zwei dorsalen Blättern entwickelt. Zähne einfach mit großer
Pulpa.¡ Karbon und Perm.
1. Familie. #Branchiosauridae.# Fritsch.
¡Salamanderähnliche, kurzgeschwänzte Lurche, mit breitem, stumpfem
Schädel. Hinterhaupt nicht verknöchert. Carpus und Tarsus knorpelig.
Rippen kurz, dick, gerade. Keine verknöcherten Schambeine vorhanden.
Bauchschuppen dünn, schmal und zugespitzt, in Reihen angeordnet.¡
¿Branchiosaurus¿ Fritsch (= ¡Protriton¡ Gaudry[68], Syn. ¡Pleuronura¡
Gaudry) Fig. 266, 67, 77, 82, 86, 87. Körper 15-120 mm lang, kurz
geschwänzt. Schädel fast ebenso breit als lang, vorn stumpf
abgerundet, hinten gerade abgestutzt. Neben den Tabularia ein
seichter Ohrausschnitt. Kopfknochen dünn, radial gestreift und mit
Grübchen bedeckt. Augenhöhlen sehr groß, rundlich-oval, mit einem
aus ca. 30 Plättchen zusammengesetzten Scleroticaring und einem
aus kleinen Plättchen bestehenden Augenlidpflaster. Schädelbasis
(Fig. 277) hauptsächlich vom langgestielten Parasphenoid gebildet,
an dessen hintere große schildförmige Platte sich jederseits ein in
zwei Arme sich gabelndes Pterygoid anschließt. Vomer paarig, quer
dreieckig. Palatin unsicher bekannt. Praemaxillare und Maxillare,
Dentale (Fig. 279) mit je einer Reihe dichtstehender, schlanker,
spitzkonischer ~Zähne~ besetzt. Episternum abgerundet vierseitig,
gekrümmt. Ilia kräftig; Ischia dünn, dreiseitig; Hände mit vier, Füße
mit fünf Zehen.
[Illustration: Fig. 286.
¡Branchiosaurus¡ (¡Protriton¡) ¡amblystomus¡ Credner. Rotliegendes.
Niederhäßlich bei Dresden.
¡A¡ Skelett eines ausgewachsenen Individuums (nat. Gr.). ¡B¡
Restauration einer Larve mit Kiemenbogen.
(Nach ~Credner~.)]
[Illustration: Fig. 287.
¡Branchiosaurus¡ (¡Protriton¡) ¡petrolei¡ Gaudry. Rotliegendes. Autun.
Nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
Zahl der präsacralen Wirbel (je nach dem Altersstadium) 20-26,
15 Schwanzwirbel. Rumpf, Schwanz und Extremitäten ventral mit
Reihen dachziegelartig sich deckender Schuppen von quer ovaler
Gestalt bedeckt (Fig. 266 ¡a¡). Dieselben sind in fünf Systemen
angeordnet: die auf der Kehle bilden horizontale Querreihen, die auf
der Brust schiefe, nach ~hinten~ konvergierende und in der Mitte
zusammenstoßende Reihen; die Bauchschuppen dagegen bestehen aus
parallelen, schräg nach ~vorn~ gerichteten und in der Mitte winklig
sich vereinigenden Fluren; Schwanz und Extremitäten werden von schwach
gebogenen Querreihen bedeckt. Die Larven von ¡Branchiosaurus¡ besaßen
knorpelige, mit verkalkten und infolgedessen fossil häufig erhaltenen
Zähnchen besetzte Kiemenbögen.
Neben ¡Archegosaurus¡ ist ¡Branchiosaurus¡ die häufigste und
bestbekannte paläozoische Amphibiengattung. Sie findet sich häufig
im grauen, dünnplattigen Kalkstein des mittleren Rotliegenden von
Niederhäßlich im Plauenschen Grund unfern Dresden. Die Knochen
der kleinen Skelette heben sich durch ihre weiße Farbe scharf
von dem grauen Gesteine ab. ~Credner~ konnte seinen sorgfältigen
Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung dieser Art mehr als
1000 Exemplare zugrunde legen.
¡Branchiosaurus¡ ist außerdem noch aus gleichalterigen Schichten von
Oberhof und Friedrichsroda, dem Oberkarbon (Gaskohle) von Nürschan
in Böhmen, aus dem unteren Rotliegenden von Braunau (Böhmen), aus
den Lebacherschichten der Rheinpfalz und dem ? obersten Karbon
(Stephanien) und dem unteren Perm von Autun (Frankreich) bekannt
geworden.
¿Micrerpeton¿ Moodie. ¡Branchiosaurus¡ sehr nahestehend. 17
Schwanzwirbel. (Zähne und Scleroticaring nicht beobachtet.) In der
Schwanzregion durch Moodie Seitenlinien nachgewiesen. Oberkarbon.
(Allegheny Series) Illinois.
¿Pelosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡d¡). 18-20 cm lang. Kopf sehr groß,
vor der Augenhöhle ein Lacrimale vorhanden. Im Rotliegenden von
Niederhäßlich bei Dresden. Im unteren Perm von Autun. ¡P. laticeps¡
Credn.
¿Melanerpeton¿ Fritsch. 25-130 mm lang. Schädeldach ähnlich
¡Branchiosaurus¡, jedoch der hintere Teil desselben stark hinter die
flügelartig ausgeschweiften Squamosa zurückspringend. Episternum
hinten in einen stielförmigen Fortsatz auslaufend (vgl. Fig. 282 ¡B¡).
Ein eigentlicher Bauchpanzer nicht bekannt, dagegen zuweilen winzige
chagrinartige Kalkpünktchen in großer Menge vorhanden. Jugendliche
Exemplare mit Kiemenbögen. Im Rotliegenden von Braunau (Böhmen),
Niederhäßlich (Sachsen) und Lhotka in Mähren.
¿Dawsonia¿ Fritsch. Sämtliche obere Mundknochen mit Zähnen besetzt.
Ob. Karbon. Böhmen.
2. Unterordnung. #Lepospondyli# (Zitt). ~Hülsenwirbler~ (=
¡Microsauria¡ Dawson).
¡Wirbelkörper aus einheitlichen, sanduhrähnlichen Knochenhülsen
bestehend, welche Reste der Chorda umschließen. Ob. Bogen mit
denselben fest verwachsen, durch Naht verbunden oder nur lose
aufsitzend. Zähne einfach, mit großer Pulpa.¡ Karbon. Perm.
1. Familie. #Microsauridae# Dawson.
¡Salamander- oder eidechsenähnliche Stegocephalen mit
wohlausgebildeten, zum Gehen oder Schwimmen brauchbaren Vorder- und
Hinterextremitäten. Carpus und Tarsus verknöchert oder knorpelig.
Rippen dünn, gebogen, häufig zweiköpfig. Schambeine meist verknöchert.
Bauch (selten auch Rücken) mit rundlichen bis schmal spindelförmigen
Schuppen bedeckt.¡
Die Systematik der ¡Microsauridae¡, bei denen verschiedentlich ein
verknöchertes Hinterhaupt und Schleimkanäle beobachtet werden, ist
eine unbefriedigende. Manche Formen von noch wenig differenziertem
Gesamthabitus (¡Hylonomus¡, ¡Petrobates¡) werden von verschiedenen
Autoren zu den Reptilien gestellt[69].
Einen ~relativ kurzen Schwanz~ besitzen folgende Vertreter
(¡Hylonomidae¡, ¡Microbrachidae¡ Fr., ¡Limnerpetontidae¡ Fr.):
¿Hylonomus¿ Dawson (¡Hyloplesion¡ Fritsch) (Fig. 268, 288).
Schädelknochen glatt oder leicht skulptiert. Augenhöhlen klein, nach
vorne gerückt. Tarsus, Carpus und Pubis verknöchert. 22-23 präsacrale
Wirbel. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Rippen
zweiköpfig. Schwanz halb so lang als der Rumpf. Rücken und Bauchseite
nach Fritsch mit dachziegelartig sich deckenden ovalen Schuppen
gepanzert. Ob. Karbon Neuschottland. Nürschan, Kounova. Mittl.
Rotliegend. von Niederhäßlich.
[Illustration: Fig. 288.
¡a¡ Wirbel und ¡b¡ Rippe von ¡Hylonomus Lyelli¡ Dawson. Karbon.
Joggins, Neuschottland. ¡c¡ Wirbelkörper, ¡n¡ Ob. Bogen, ¡z¡ Prä-,
¡z'¡ Postzygapophyse, ¡sp¡ Dornfortsatz.]
¿Petrobates¿, Credner (Fig. 266 ¡h¡). Schädel schlanker wie der von
¡Hylonomus¡, ca. 19 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper
verwachsen. Schwanz fast so lang wie der Rumpf. »Bauchrippen« aus
spitz-spindelförmigen Elementen zusammengesetzt. Mittl. Rotl. von
Sachsen.
¿Seeleya¿ Fritsch. Klein, eidechsenförmig, großköpfig, kurzschwänzig.
Schädelunterseite stark bezahnt. Rippen zweiköpfig. Ganzer Körper
beschuppt. Ob. Karb. Nürschan, Böhmen. ¿Orthocosta¿, ¿Ricnodon¿ Fr.
Ob. Karbon. Nürschan. ¿Gephyrostegus¿ Jaekel. Schädeldach an Stelle
der Schläfendurchbrüche verdünnt. Ob. Karbon. Nürschan. ¿Odonterpeton¿
Moodie. Ob. Karb. Linton, Ohio.
¿Limnerpeton¿ Fr. Schädel groß, breit, mit großen, in der vorderen
Schädelhälfte gelegenen Augen. 24 präsacrale Wirbel. Schwanz mäßig
lang. Rippen einköpfig. Pubis verknöchert. Nur ventral zwischen
Vorder- und Hinterextremitäten beschuppt. Ob. Karb. Nürschan.
¿Dendrerpeton¿ Dawson. Oberkarbon Neuschottland und Böhmen.
¿Amphibamus¿ Cope. Im Gesamthabitus ähnlich ¡Limnerpeton¡, nur
kürzerer Schwanz. Pubis unverknöchert. Ob. Karb. Illinois. ¿Pelion¿
Wyman. Ob. Karb. Nordamerika. Die Gattungen: ¿Hylerpeton¿ Owen,
¿Brachydectes¿ Cope, ¿Amblyodon¿, ¿Eoserpeton¿, ¿Erpetosaurus¿ Moodie,
aus dem Oberkarbon von Neuschottland und Nordamerika sind ungenügend
und unvollständig bekannt.
¿Acanthostoma¿ Credner (Fig. 289). Schädel spitz parabolisch, grubig
skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, rund, in der
hinteren Schädelhälfte. Elemente der Schädelunterseite mit einzelnen
größeren Zähnen und Chagrinbezahnung dicht besetzt. Os transversum
entwickelt. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.
¿Microbrachis¿ Fr. Schädel länglich dreieckig. Skulptiert.
Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, ca. 36 Rumpfwirbel.
Vorderextremitäten bedeutend kleiner als die Hinterextremitäten. Ob.
Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Unt. Bogen zwischen den
Schwanzwirbeln. Ob. Karb. Nürschan.
Mit einem ~sehr langen, seitlich komprimierten Ruderschwanz~ sind in
der Regel folgende Formen ausgestattet (¡Nectridae¡ Miall, ¡Ptyonidae¡
Cope):
¿Urocordylus¿ Huxley und Wright (Fig. 268, 290). Schädel dreieckig,
hinten fast gerade abgestutzt. Kleine Augen in der vorderen
Schädelhälfte. Schwanz fast doppelt so lang als der Körper, präsacrale
Wirbel 20-27. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen. An
den hinteren Rückenwirbeln am Processus spinosus, unpaarer vorderer
und hinterer Gelenkfortsatz. Schwanzwirbel mit oberen und unteren
fächerförmig ausgebreiteten Dornfortsätzen, von denen die oberen
durch Zygosphen und Zygantrum gelenken. Vordere Extremitäten kleiner
als die Hinterfüße. Bauchseite mit knöchernen, spindelförmigen
Stäbchen bedeckt. Ob. Karb. Kilkenny Irland, Nürschan Böhmen. Ähnlich:
¿Oestocephalus¿, ¿Ptyonius¿ Cope. Ob. Karb. von Linton (Ohio) und
Nürschan Böhmen.
[Illustration: Fig. 289.
Unterseite des Schädels von ¡Acanthostoma vorax¡. Restauriert in nat.
Gr. (Nach ~Credner~.)
¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Cavum internasale (Facialgrube), ¡Pmx¡ Prämaxilla,
¡Mx¡ Oberkiefer, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale, ¡PSph¡ Parasphenoid, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡Vo¡ Vomero-palatina mit d. Choanen.]
[Illustration: Fig. 290.
¡Urocordylus Wandesfordii¡ Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny,
Irland. Schwanzwirbel. Nat. Gr. (Nach ~Huxley~.)]
[Illustration: Fig. 291.
¡Lepterpeton Dobbsii¡ Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny, Irland.
3/4 nat. Gr. (Nach ~Huxley~.)]
[Illustration: Fig. 292.
¡Scincosaurus crassus.¡ Fritsch. Oberkarbon. Gaskohle. Nürschan. Nat.
Gr. Restauriert. (Nach ~Fritsch~.) Die stachelartigen Fortsätze am
Schädelhinterrand sind wahrscheinlich unrichtig.]
¿Scincosaurus¿ Fritsch (Fig. 292). Schädel breit, dreiseitig gerundet.
Augen klein, weit vorne liegend. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper
verwachsen. Ob. und unt. Bogen der Schwanzwirbel als seitlich gekerbte
Platten ausgebildet. Carpus und Tarsus verknöchert. Bauchseite
zwischen Schultergürtel und Becken von vierseitigen kräftigen
Knorpelschuppen bedeckt. Ob. Karbon Nürschan.
¿Keraterpeton¿ Huxley. Schädel dreiseitig, vorne abgestutzt,
rückwärts in zwei »supraoccipitale« (postparietale) stachelartige
Fortsätze verlängert. Augen groß. Präsacralwirbel 15-20. Bis zu 75
Schwanzwirbel, mit oberen und unteren Dornfortsätzen. Carpus und
Tarsus unverknöchert. Füße gleich groß. Oberkarbon von Schottland und
England.
¿Diceratosaurus¿ Jaekel. Die hinteren seitlichen Belegknochen des
grubigen Schädeldaches (Squamosum, Tabulare, Supratemporale und
Intertemporale) zu einem großen, rückwärts stark verlängerten Knochen
verschmolzen (Perisquamosum). Schädelunterseite mit Os transversum
und verknöcherten Exoccipitalia lateralia. 12 präsacrale Wirbel.
Bis zu 100 Schwanzwirbel. Rückenwirbel mit Zygosphen und Zygantrum.
Dornfortsätze, distal verbreitert, in Verbindung mit grubigen
Hautplatten. Ob. Karb. Linton, Ohio.
¿Lepterpeton¿ Huxley (Fig. 291). Schädel länglich, dreieckig, Schnauze
verschmälert. Augen in der Mitte der Schädellänge. Carpus und Tarsus
nicht verknöchert. Hinterfüße etwas stärker als die vorderen,
fünfzehig. Bauchschuppen länglich rhomboidisch. Ob. Karb. Kilkenny,
Irland.
¿Tuditanus¿, ¿Sauropleura¿, ¿Ctenerpeton¿, ¿Pleuroptyx¿ Cope,
¿Stegops¿ Moodie etc. aus dem Karbon von Nordamerika, sind
unvollständig bekannt.
2. Familie. #Diplocaulidae.# Cope.
¡Körper langgestreckt, Froschlarvenähnlich, mit unverhältnismäßig
kleinen Vorder- und Hinterextremitäten. Rippen kräftig, zweiköpfig,
Hinterhaupt verknöchert.¡
¿Diplocaulus¿ Cope (Fig. 268, 274, 293). Schädel halbmondförmig,
sehr flach, grubig skulptiert. Nähte und Foramen parietale bei
jugendlichen Individuen wahrnehmbar. Augen sehr weit nach vorne
gerückt. Belegknochen rückwärts der Frontalia und Postfrontalia abnorm
vergrößert, die Ohrenschlitze überwuchernd und seitlich flügelartig
verbreitert. Frontalia miteinander verschmolzen. Quadratum in der
vorderen Schädelhälfte. Maxillarzahnreihe ca. 1/2-1/3 der ganzen
Schädellänge einnehmend. Auf dem Palatin bzw. Vomer zweite Zahnreihe.
Zähne klein, gleich groß. Wirbelkörper tief amphicöl, fest mit
oberem Bogen verschmolzen. Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze nicht
verknöchert. Vorderextremitäten kleiner als die Hinterextremitäten.
Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Diplocaulus war wahrscheinlich
nur ein Wasserbewohner. Perm. Nordamerika.
¿Crossotelos¿ Case. Perm. Oklahoma.
[Illustration: Fig. 293.
¡Diplocaulus magnicornis.¡ Cope. Schädelunterseite. (Nach ~Broili~.)
¡O¡ Augenöffnungen, ¡Ch¡ Choanen, ¡V¡ Vomerregion, ¡Pa¡ Palatinregion,
¡M¡ Maxillarregion, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Quj¡ Quadratojugale, ¡P¡
Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Occ. lat.¡ Occipitalia lateralia, ¡G¡
Gaumengruben, ¡Gs¡ Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ Ohrenschlitzgruben
(geschlossen). Perm. Seymour, Baylor Co. Texas. ca. 1/5 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 294.
Kopf von ¡Dolichosoma longissimum¡ Fritsch. Ob. Karbon. Nürschan,
Böhmen. Restauriert in dreifacher Vergr. ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡
Squamosum, ¡So¡ Postparietale, ¡Ep¡ Tabulare. Sonstige Bezeichnungen
wie früher.]
3. Familie. #Aistopodidae.# Miall.
¡Körper sehr lang, schlangenartig, ohne Extremitäten und Brustgürtel.
Rippen dünn, grätenartig.¡
¿Dolichosoma¿ Huxley (Fig. 294). Schädel schmal, dreieckig, mit
zugespitzter Schnauze; die Kopfknochen glatt. Scheitel-, Stirn-
und Nasenbeine bei ¡D. longissimum¡ miteinander verschmolzen.
Zwischenkiefer sehr klein. Wirbel sanduhrförmig. Oberer Bogen breit
mit niederem Dornfortsatz. Rippen einköpfig, zart. Bauchpanzer scheint
zu fehlen. Steinkohlenformation von Kilkenny, Irland und Gaskohle von
Nürschan, Böhmen.
¿Phlegethontia¿, Cope. Zygosphen zwischen den Postzygapophysen. Rippen
und Schuppen kaum entwickelt. Oberes Karbon. Nordamerika.
¿Ophiderpeton¿ Huxley (Fig. 295). Schädel unvollständig bekannt,
kürzer und stumpfer als bei ¡Dolichosoma¡. Oberer Bogen fest mit dem
Wirbelkörper verwachsen. Dornfortsatz nieder. Unterer Querfortsatz
als breite Platte in der vorderen Hälfte des Wirbels entwickelt.
Rippe zweiköpfig aus einem ventralen Abschnitt (Capitulum und langen
Fortsatz) und einem dorsalen Teil (Tuberculum und kurzen Fortsatz)
bestehend. Bauchschuppen haferkornförmig, schmal, lang, vorn und
hinten zugespitzt; Rückenschuppen ähnlich Chagrinkörnern. ¡O.
Brownriggi¡ Huxley aus Kilkenny in Irland wird 40-60 cm lang. Fünf
kleinere Arten in der Gaskohle von Nürschan, Böhmen.
¿Tyrsidium¿ Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon. Nordamerika.
¿Molgophis¿ Cope. Unterer Querfortsatz als kräftige Leiste
ausgebildet, ohne Schuppen. Oberes Karbon. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 295.
¡Ophiderpeton granulosum¡ Fritsch. Rippe in sechsfacher Vergr. Ob.
Karbon. Gaskohle, Nürschan. ¡c¡ Capitulum, ¡d¡ Tuberculum. (Nach
~Fritsch~.)]
3. Unterordnung. #Temnospondyli# (Zitt.) ~Kranz-~ oder
~Schnittwirbler.~
¡Wirbelkörper aus mehreren getrennten Knochenstücken bestehend,
meist rhachitom, selten embolomer. Chorda persistierend. Hinterhaupt
knorpelig oder verknöchert. Carpus und Tarsus verknöchert.
Zahnsubstanz radial gefaltet.¡ Karbon, Perm und untere Trias.
A. Rhachitomi.
¿Archegosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 266, 270, 271, 296, 297). Körper
bis 1,5 m lang, mit ziemlich langem, seitlich komprimiertem Schwanz.
Schädel in der Jugend stumpf, dreieckig, wenig länger als breit, im
Alter stark verlängert, mit schmaler, vorn abgerundeter Schnauze. Die
Kopfknochen mit von Ossificationszentren ausstrahlenden Leisten und
unregelmäßigen Gruben verziert. Augenhöhlen in der hinteren Hälfte,
an jungen Individuen in der Mitte der Schädellänge; Scleroticaring
aus 20-23 Plättchen bestehend. Nasenlöcher länglich. Hinterhaupt nur
bei alten Individuen verknöchert, sonst knorpelig. Auf Palatin und
Vomer einzelne größere Zähne vorhanden. Os transversum entwickelt.
Kieferzähne bis zur halben Höhe mit tiefen Furchen, mit einfachen,
radialen Einstülpungen der Zahnsubstanz (Fig. 280). Jugendliche
Individuen besitzen Kiemenbögen mit Zähnchen. Ca. 25 Rumpfwirbel. In
der Schwanzregion heften sich starke untere Bögen an die Hypocentra an
und die Pleurocentra bestehen jederseits aus zwei Stücken. (Fig. 270,
271 ¡plc¡, ¡pla¡).
Die rhomboidische mittlere Kehlbrustplatte (Episternum) ist halb so
lang als der Schädel, und wie die dreieckigen seitlichen Claviculae
radiär skulptiert. Rippen sehr verschieden geformt. Pubis anscheinend
nicht verknöchert. Vorderfüße vierzehig, viel schwächer als die
fünfzehigen Hinterfüße. Bauchpanzer aus schmalen und langen gekielten,
an einem Ende zugespitzten Schuppen gebildet, welche dachziegelartig
übereinander liegen. (Fig. 266 ¡e¡.)
Sehr häufig in den Sphärosideritknollen des Rotliegenden von Lebach
bei Saarbrücken. Rotliegendes von Sachsen.
Als ¡Archegosaurus ornatus¡ wird von A. S. Woodward ein Schädelrest
eines Stegocephalen aus dem Permokarbon von Kashmir beschrieben.
¿Sparagmites¿ Fritsch, ¿Discosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡g¡).
Rotliegendes von Niederhäßlich und Böhmen.
[Illustration: Fig. 296.
¡Archegosaurus Decheni¡ H. v. Meyer. Aus dem Rotliegenden von Lebach
bei Saarbrücken. Junges Exemplar mit Kiemenbögen in nat. Gr. (Nach ~H.
v. Meyer~.)]
[Illustration: Fig. 297.
¡Archegosaurus Decheni¡ H. v. Meyer. Schädel eines ausgewachsenen
Exemplars. Rotliegendes, Lebach bei Saarbrücken ca. 1/2 nat. Gr. nach
~Jaeckel~. Bezeichnungen wie früher.]
¿Cochleosaurus¿ Fritsch (Fig. 275) (? ¡Gaudrya¡ Fritsch).
Postparietalia (Supraoccipitalia) löffelförmig verlängert. Condyli
occipitales bei erwachsenen Individuen verknöchert. Palatin mit
einigen größeren Zähnen und wie die meisten übrigen Knochen der
Schädelunterseite dicht mit Chagrinzähnchen besetzt. Humerus
mit Foramen entepiconyloideum. Bauchpanzer aus spindelförmigen
Knochenstäbchen. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.
¿Chelydosaurus¿ Fritsch. Tabulare (Epioticum) nach hinten spitz
ausgezogen. Unteres Rotliegendes. Braunau. Böhmen.
¿Nyrania¿ Fritsch. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.
? ¿Sphenosaurus¿ von Meyer. Möglicherweise ein Cotylosaurier. Perm.
Böhmen.
¿Actinodon¿ Gaudry (¡Euchirosaurus¡ Gaudry) (Fig. 289). Vomer und
Palatin mit je einem großen Zahn und zahlreichen Körnchenzähnen. Augen
groß. Becken ähnlich dem von Eryops. Unteres Perm. Autun. Frankreich.
¿Dasyceps¿ Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube. Perm.
Kenilworth b. Warwik.
¿Sclerocephalus¿ Goldf. (¡Onchiodon¡ Gein., ¡Weissia¡ Branco,
¡Osteophorus¡ H. v. M.) Für den auffallend breiten, stark skulptierten
Schädel sind die kleinen, runden, im hinteren Drittel gelegenen Augen
bezeichnend. Nasenlöcher weit vorn. Palatina mit kräftigen Fangzähnen.
Bauchschuppen haferkornförmig. Die Gattung kann bedeutende Größe bis
zu einem Meter erreichen. Oberes Karbon. Nürschan. Rotliegendes der
Pfalz und Niederhäßlich, Sachsen.
[Illustration: Fig. 298.
¡Actinodon Frossardi¡ Gaudry. Schädel von oben. Ca. 1/3 nat. Gr. (nach
~Thevenin~.) Perm von Autun. Frankreich.]
[Illustration: Fig. 299.
¡Eryops megacephalus¡ Cope. Perm. Texas. ¡A¡ Schädel von der Seite.
1/5 nat. Gr. ¡B¡ Stück der Wirbelsäule. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]
¿Melosaurus¿, ¿Chalcosaurus¿, H. v. Meyer, ¿Zygosaurus¿ Eichw.,
¿Platyops¿ Trautsch. Perm, Rußland.
? ¿Pholidogaster¿ Huxley. Unteres Karbon. Edinburg. Schottland.
¿Eryops¿ Cope. (¡Rhachitomus¡, ¡Epicordylus¡, ¡Parioxys¡) Cope
(Fig. 269, 299). Größter bis jetzt in Nordamerika nachgewiesener
Stegocephale. Schädel bis über 60 cm lang und hinten 30-46 cm
breit. Nähte und Foramen parietale im Alter verwischt. Skulptur
höckerig, grubig. Augen relativ klein, in der hinteren Schädelhälfte.
Nasenlöcher groß. Zähne verhältnismäßig klein, auf Palatin und
Vomer einige größere Zahnpaare. Quadratum und Condyli verknöchert.
Parasphenoid dolchförmig. 25-26 präsacrale Wirbel. Schwanz kurz.
Rippen stark differenziert. Sacralrippe blattförmig. Becken in der
Symphyse verschmolzen, alle 3 Elemente verknöchert. Vorderfuß mit 5,
Hinterextremität mit ? 4 Zehen. Perm, Nordamerika.
¿Trimerorhachis¿, ¿Zatrachis¿, ¿Acheloma¿, ? ¿Anisodexis¿ Cope.
¿Cardiocephalus¿ Broili. (¿Gymnarthrus¿ Case.) ¿Tersomius¿ Case. Perm.
Texas und Neu-Mexico.
[Illustration: Fig. 300.
¡Trematops Milleri.¡ Williston. Schädeloberseite. Perm von Texas
(nach ~Williston~). ¡Z¡ Facialdurchbruch, ¡AO¡ Präorbitalöffnung
und Nasenloch, ¡O¡ Augen, ¡OS¡ hintere geschlossene Ohrenschlitze
(falsches Schläfenloch). (Nach ~Williston~.) 3/10 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 301.
¡Micropholis¡ (¡Petrophryne¡) ¡granulata¡ Owen. Trias. Tafelberg,
Südafrika. Schädel ¡a¡ von oben, ¡b¡ von der Seite. In nat. Gr.
(Nach ~Owen~.)]
¿Cacops¿ Williston. (Fig. 283). Schädel rauh skulptiert. Nasenlöcher
und Augen ziemlich groß, weit voneinander getrennt. Foramen parietale
groß. Die großen Ohrenschlitze von rückwärts geschlossen, so daß eine
»falsche« Schläfenöffnung entsteht. Quadratum und Condyli verknöchert.
Parasphenoid in der Mitte spachtelförmig verbreitert. Vor und hinter
der Choane ein größerer Zahn. 21 präsacrale Wirbel, zwei Sacralwirbel.
Die distal verbreiterten Dornfortsätze bilden mit dazwischen sich
einschiebenden Hautverknöcherungen einen Rückenpanzer. Die vorderen
Rippen zweiköpfig. Am Schultergürtel Cleithrum auffallend groß.
Vollständige Skelette beschreibt Williston aus dem Perm von Texas.
¿Dissorophus¿ Cope. (Fig. 274 ¡B¡). Besitzt einen ähnlich gebildeten,
aber viel mächtiger entwickelten, halb-tonnenförmigen Rückenpanzer.
Perm. Texas.
¿Otocoelus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Dissorophus.
Perm. Texas.
¿Aspidosaurus¿ Broili. Rückenpanzer dem First eines Daches ähnlich.
Die Hautverknöcherungen grenzen aneinander. Perm. Texas.
¿Trematops¿ Williston (Fig. 300). Schädel mit großem Facialdurchbruch,
langgestreckte Präorbitallücken, deren vorderer Teil von den
Nasenlöchern eingenommen wird. Ohrenschlitze wie bei Cacops von
rückwärts geschlossen. Zwei Condyli occipitales. Basisphenoid
vorhanden. Parasphenoid reduziert oder fehlend. Palatinum mit zwei
Paar größeren Zähnen. Zirka 23 präsacrale rhachitome Wirbel. Nur ein
Sacralwirbel. Rippen kurz. Perm. Texas.
¿Micropholis¿ Huxley (¡Petrophryne¡ Owen) (Fig. 301). Nur der
flache, niedrige Schädel erhalten; Augenhöhlen groß, vor der Mitte,
Nasenlöcher weit vorne. Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale
Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Südafrika.
¿Batrachosuchus¿ Broom. Trias Südafrika.
[Illustration: Fig. 302.
Querschnitt eines Zahnes von ¡Loxomma Allmanni¡ Huxley in der Nähe der
Basis. Steinkohlenformation. Northumberland. Vergr. (Nach ~Embleton~
u. ~Atthey~.) ¡k¡ Knochensubstanz des Kiefers, ¡c'¡ Zahnsockel aus
Zement, ¡d¡ Dentin u. Zementeinstülpungen, ¡P¡ Pulpa.]
[Illustration: Fig. 303.
Schädel von ¡Trematosaurus Brauni¡ Burmeister, mit deutlicher Lyra aus
dem Buntsandstein von Bernburg. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]
[Illustration: Fig. 304.
¡Metopias diagnosticus.¡ H. v. Meyer. Skelettfragment von der
Unterseite. Keupersandstein von Hahnweiler bei Stuttgart. 1/8 n. Gr.
(Nach Eb. ~Fraas~.)]
¿Brachyops¿ Owen, ¿Gondwanosaurus¿ Lydekker. Perm. ? Trias
(Gondwana-Schichten). Ostindien.
¿Bothriceps¿ Huxley. Schädel dreieckig; Kopfknochen rauh skulptiert.
Nasenlöcher weit vorn. Parietalia sehr groß. Zähne spitzkonisch, außen
gefurcht. Trias. Australien und Südafrika.
B. Embolomeri.
¿Cricotus¿ Cope. Körper langgestreckt, mit kurzen stämmigen
Extremitäten. Schädel verlängert, dreieckig. Schnauze verschmälert.
Augenhöhlen groß, länglich oval, etwa in der halben Länge des Schädels
gelegen. Kopfknochen schwach skulptiert, Schleimkanäle vorhanden.
Zähne spitz, von ungleicher Größe. Wirbel embolomer, aus zwei
getrennten, in der Mitte durchbohrten Scheiben bestehend, wovon nur
die vordere obere Bögen und Rippen trägt. Bauchschuppen rhomboidisch.
Perm. Texas und Illinois.
¿Diplovertebron¿ Fritsch (Fig. 273). Nur Fragmente vom Schädel und der
Wirbelsäule bekannt. Ob. Karbon. Nürschan. Böhmen.
¿Nummulosaurus¿ Fr. Wirbel anscheinend wie bei ¡Diplovertebron¡. Ob.
Karb. Tremosna. Böhmen.
4. Unterordnung. #Stereospondyli.# (Zitt.) ~Vollwirbler.~ (=
¡Labyrinthodontidae¡ Owen, ¡Euglypta¡ Miall.)
¡Wirbelkörper aus einer vorn und hinten etwas ausgehöhlten amphicölen,
im Zentrum zuweilen durchbohrten Knochenscheibe bestehend. Hinterhaupt
verknöchert. Dentinsubstanz der Zähne labyrinthisch gefaltet.
Schleimkanäle häufig zwischen den Augenhöhlen und den Nasenlöchern
eine Lyra bildend.¡ Unteres Karbon bis obere Trias.
Die Stereospondyli sind in der Regel durch gewaltige Fangzähne
auf Vomer und Palatinum ausgezeichnet und ihr Schädel ist stark
skulptiert. Ein Scleroticaring und Bauchpanzer ist bis jetzt bei den
triadischen Formen noch nicht beobachtet worden.
¿Anthracosaurus¿ Huxley. Schädel breit, dreieckig, bis 1/2 m groß,
grubig skulptiert. Augenhöhlen gerundet. Wirbelkörper amphicöle,
leicht von der Chorda durchbohrte Scheibe. Bauchschuppen an einem Ende
zugespitzt. Ob. Karbon. England. Schottland.
¿Loxomma¿ Huxley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut entwickelten
Schleimkanälen. Augenhöhle nach vorne in eine Präorbitalöffnung
übergehend, wodurch seitlich am Schädel ein langgestreckter Durchbruch
entsteht. Die ältesten Reste finden sich bereits im Eisenstein von
Gilmerton (Unteres Karbon), Edinburg, Schottland. Oberes Karbon
England.
¿Eosaurus¿ Marsh. Nur große amphicöle Wirbelkörper bekannt, die auf
ein sehr großes Tier schließen lassen. Oberes Karbon. Neuschottland.
? ¿Baphetes¿ Owen. Unvollkommenes Schädelfragment. Oberes Karbon.
Neuschottland. ? ¿Macrerpeton¿ Moodie. Oberes Karbon Linton, Ohio.
¿Erpetosuchus¿ Moodie. Unt. Perm. Kansas.
¿Anaschisma¿ Branson. Der über 1/2 m große Schädel fast dreieckig,
skulptiert. Ohrenschlitze klein. Augen in der vorderen Schädelhälfte,
klein. Die großen Nasenlöcher mit den Prämaxillardurchbrüchen der
großen Vomerzähne zusammenfallend. Os transversum entwickelt.
Wirbelkörper platycöl Trias (Lander region) Wyoming. Zu dieser Gattung
dürfte auch ¿Metoposaurus~ Fraasi¡ Lucas aus der Trias von Arizona
gehören.
¿Dictyocephalus¿ Leidy. Ähnlich ¡Trematosaurus¡. Trias. Chatham Co.
North Carolina. ¿Eupelor¿, ¿Pariostegus¿ Cope. Trias. Nordamerika.
¿Aphaneramma¿ A. S. Woodward. Schädel sehr langgestreckt mit schlanker
Schnauze. Schleimkanäle. Wirbelkörper amphicöl. Mit dieser Form
zusammen findet sich der nahestehende
¿Lonchorhynchus¿ Wiman, in Ablagerungen marinen Charakters in der
Trias (Muschelkalk Spitzbergens).
¿Trematosaurus¿ Braun (Fig. 303). Schädel länglich dreieckig mit
vorn abgerundeter Schnauze. Augenhöhlen in der Mitte des Schädels.
Lyra sehr deutlich. Auf dem Palatin eine zweite Zahnreihe,
außerdem über den Choanen und dem Vomer einige größere Zähne.
Unterkiefer mit großen Fangzähnen, denen am Schädel zwei getrennte
Prämaxillardurchbrüche entsprechen. Episternum lang, gestielt.
Buntsandstein. Bernburg. ? Trias (Burghersdorp beds, Südafrika).
¿Metopias¿ H. v. M. (= ¡Metoposaurus¡ Lydekker)[70] (Fig. 304).
Schädel breit, mit stumpfer Schnauze. Augen groß, in der vorderen
Schädelhälfte, weit voneinander getrennt. Episternum hinten gerundet.
Bezahnung verhältnismäßig schwach. Keuper. Württemberg.
¿Capitosaurus¿ H. v. M. (Fig. 307, 308). Kopf vorne breit, gerundet.
Augen klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasalia ungemein groß.
Kleiner Ohrenschlitz. Buntsandstein. Bernburg. Muschelkalk. Schlesien;
Keuper. Franken; ? Trias. Südafrika.
[Illustration: Fig. 305.
¡Cyclotosaurus robustus¡ H. v. Meyer. Schilfsandstein d. unt. Keuper.
Bezeichnungen wie früher. (Nach E. ~Fraas~.)]
[Illustration: Fig. 306.
¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jaeger. Mit deutlicher Lyra. Lettenkohle
Gaildorf b. Stuttgart. Alle übrigen Bezeichnungen wie früher. Ca. 1/16
nat. Gr. (Nach E. ~Fraas~.)]
¿Cyclotosaurus¿ E. Fraas (Fig. 305). Schädel ähnlich ¡Capitosaurus¡,
aber bedeutend größer und Ohrenschlitz von hinten zu einer »falschen«
Schläfenöffnung geschlossen. Keuper. Württemberg. Hierher dürfte
wegen der geschlossenen Ohrenschlitze auch ¡Capitos. stantonensis¡
A. Woodward aus der mittleren Trias Spitzbergens zu stellen sein.
? Trias. (Burghersdorp beds) Südafrika.
¿Mastodonsaurus¿ Jaeger em. E. Fraas (Fig. 276, 281, 285, 306).
Schädel bis 1 m lang. Frontalia, nehmen wie bei ¡Capitosaurus¡ und
¡Cyclotosaurus¡ an der Begrenzung der Augen teil. Augenhöhlen sehr
groß, mit ihrem Vorderrand bis in die Mitte der Schädellänge reichend.
Vor den Nasenlöchern zwei Prämaxillardurchbrüche. Palatin mit zweiter
Zahnreihe. Die Fangzähne des Vomer und Pa. auf der Innenseite von
einer Reihe kleiner Zähnchen begrenzt. Episternum rhombisch und wie
die dreieckigen Claviculae stark skulptiert. Ischium groß. Pubis
klein, nicht miteinander verschmolzen. Wirbelkörper dorsal für die
Chorda ausgebuchtet. Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper von
Württemberg. Alaunschiefer Gaildorf und Franken. ? Buntsandstein
Elsaß. ? Keuper England. ? Indien.
¿Labyrinthodon¿ Owen. Keuper. Schwaben. England.
¿Plagiosternum¿ E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle. Schwaben.
¿Rhytidosteus¿ Owen. Trias. Oranje Republik.
¿Rhynesuchus¿ Broom. Perm. Südafrika.
[Illustration: Fig. 307.
¡Capitosaurus nasutus¡ H. v. Meyer. Wie oben. Verkl. Buntsandstein
Bernburg. Bezeichnungen wie früher.]
[Illustration: Fig. 308.
Unterkiefer von ¡Capitosaurus nasutus¡ H. v. Meyer. Verkl. Von
Bernburg. ¡art¡ Articulare, ¡ang¡ Angulare, ¡d¡ Dentale.]
[Illustration: Fig. 309.
Fährten von ¡Chirotherium Barthi¡. Kaup. Buntsandstein von Heßberg bei
Hildburghausen. 1/6 nat. Gr. (Nach R. ~Owen~.)]
Aus der Trias von Ostindien werden neben anderen unvollkommenen
Resten, die vielfach mit einer der zuletzt genannten Genera
identifiziert werden, ¿Pachygonia¿, ¿Gonioglyptus¿ Huxley beschrieben.
Auch aus permokarbonischen (? triadischen) Ablagerungen von Australien
werden verschiedentlich Reste von Labyrinthodonten angeführt.
~Fußspuren~ (Fährten) von Stegocephalen finden sich bereits im
obersten Devon ¿Thinopus antiquus¿ Marsh (Chemung-Stufe) von W.
Pennsylvanien[71], nicht selten in der Steinkohlenformation von
Neu-Schottland[72], Pensylvanien und Kansas, im Rotliegenden
von Thüringen, Böhmen und Sachsen[73], im Karoo-Sandstein
von Südafrika und namentlich im Buntsandstein von Thüringen
(Fig. 309) und Franken (Chirotherium), sowie im Keupersandstein
von Thüringen und England. Die vertieften Fährten befinden sich
stets auf Schichtablösungsflächen; die darüber liegende Sandstein-
oder Schieferschicht enthält auf der Unterseite den erhabenen
Reliefabdruck der Fährten und meist auch ein Netzwerk unregelmäßig
sich kreuzender, leistenförmiger Wülste, die offenbar den Ausfüllungen
von Spalten entsprechen, welche sich beim Austrocknen des ursprünglich
feuchten Bodens gebildet hatten. Die Tiere, von denen diese in Reihen
auf einander folgenden Fährten hinterlassen wurden, besaßen meist
fünfzehige, seltener vierzehige Extremitäten, wovon die vorderen meist
kleiner als die hinteren sind.
2. Ordnung. #Coeciliae# (¡Gymnophiona¡). ~Blindwühler.~[74]
~Körper wurmförmig, mit in ringförmigen Hautfalten eingelagerten,
kleinen Schuppen. Schädel solid verknöchert. Wirbel amphicöl mit
Chordaresten. Kiefer, Palatinum und Vomer mit kleinen gekrümmten
Zähnchen, Extremitäten sowie deren Gürtel fehlen.~
Die infolge der unterirdisch grabenden Lebensweise mit kleinen unter
der Haut gelegenen Augen ausgestatteten Blindwühler bilden eine
kleine, auf die Tropen der Alten und Neuen Welt beschränkte Ordnung,
von welcher sichere fossile Vertreter bis jetzt nicht bekannt sind.
Der wie bei den Stegocephalen solid verknöcherte Schädel unterscheidet
sich von diesen durch den Mangel eines Foramen par. sowie auch
die geringe Anzahl der sich entwickelnden Belegknochen, von denen
ihnen neben anderen stets die Postparietalia (Supraoccipitalia) und
Supratemporalia fehlen.
3. Ordnung. #Urodela.# ~Schwanzlurche.~[75]
~Nackthäutige, langgestreckte, geschwänzte Lurche mit oder ohne äußere
Kiemen und meist mit vier kurzen Extremitäten. Wirbelkörper gewöhnlich
solid verknöchert. Foramen parietale fehlt.~
Die Urodelen unterscheiden sich von den Stegocephalen hauptsächlich
durch nackte Haut, durch verknöcherte (nur selten von der Chorda
durchbohrte), gestreckte, amphicöle oder opisthocöle Wirbel mit
schwach entwickelten Quer- und Dornfortsätzen, durch den Mangel eines
Foramen parietale und durch den abweichenden Bau des Brustgürtels,
sowie durch die wesentlich geringe Zahl der das Schädeldach bildenden
Belegknochen.
Der flache, breite, vorne abgerundete ~Schädel~ besteht auch im
ausgewachsenen Zustande noch teilweise aus Knorpel, ist aber durch
Deckknochen geschützt, oder aus Knorpelknochen zusammengesetzt. Am
Schädel finden sich außer den Exoccipitalia lateralia, dem Prooticum
und dem Sphenethmoid stets Parietalia, Frontalia und in der Regel
auch Nasalia. Präfrontalia sind meist, Lacrimalia nur selten zur
Ausbildung gelangt. Quadratum, Squamosum sind ebenso wie ein kleines
Operculum verknöchert, während das Quadratojugale durch ein Ligament
ersetzt ist. Auf der Schädelunterseite ossifiziert das Palatinum
nur in seltenen Fällen, in der Regel zeigt es sich mit der Vomer
verschmolzen, Parasphenoid und Pterygoid sind gewöhnlich durch ihre
ansehnliche Größe ausgezeichnet; letztere können indessen ebenso auch
wie die Maxillaria in seltenen Fällen nicht zur Ausbildung gelangen,
während die Prämaxillaria stets entwickelt sind. Kleine spitzkonische
Zähnchen können auf sämtliche Elemente der Schädelunterseite auftreten
(Fig. 310).
[Illustration: Fig. 310.
Schädel von ¡Cryptobranchus japonicus¡ v. d. Hoeven. ¡A¡ von oben, ¡B¡
von unten, ¡C¡ Unterkiefer.
¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale,
¡Fr¡ Frontale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Osph¡ Sphenethmoid, ¡Exo¡ Exoccipitale
laterale mit Condylus occipitalis, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Sq¡ Squamosum,
¡Pt¡ Pterygoid, ¡Psph¡ Parasphenoid, ¡Vo¡ Vomer, ¡G¡ Gaumenöffnung,
¡N¡ Nasenloch, ¡d¡ Dentale, ¡ang¡ Angulare, ¡art¡ Articulare.
Bei Fig. ¡B¡ ist zwischen ¡Exo¡ und ¡PSph¡ das kleine Operculum
(Gehörknöchelchen) sichtbar (das andere Gehörknöchelchen, die
Columella, ist auf der Abbildung undeutlich).]
Der ~Schultergürtel~ bleibt zum größten Teil knorpelig. Nur am
ventralen Teil der Scapula kann eine Ossifikation eintreten, welche
auch auf Coracoid (und ? Procoracoid) übergreifen kann.
Am Beckengürtel sind nur das Ischium und der mittlere Teil des Ilium
verknöchert, das Pubis bleibt ebenso wie das sich gabelnde Epipubis
gewisser Salamandrinen knorpelig.
Die ~Extremitäten~ stimmen im wesentlichen mit den Stegocephalen
überein. Carpus und Tarsus sind bald knorpelig, bald verknöchert.
Die Urodelen leben in süßen Gewässern oder an feuchten, schattigen
Plätzen und ernähren sich von Würmern, Schnecken, kleineren
Wassertieren und Fischlaich. Fossile Überreste kommen nur in
Süßwasserablagerungen vor, die ältesten in der Wälderstufe, die
meisten im jüngeren Tertiär.
1. Unterordnung. #Ichthyoidea.# ~Fischlurche, Kiemenlurche.~
¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende
äußere Kiemen. 2-3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein
Kiemenloch (Derotremen) vorhanden. Augen klein, ohne deutliche Lider.
Wasserbewohner.¡
Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich ¿Hyaelobatrachus¿ Dollo aus dem
Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar
bekannt ist; ferner der schon von ~J. J. Scheuchzer~ als ¡Homo diluvii
tristis testis¡ beschriebene Riesensalamander (¡Andrias Scheuchzeri¡)
von Oeningen in Baden (Fig. 311). Derselbe erreicht eine Länge
von mehr als 1 m und unterscheidet sich von dem in Japan lebenden
¿Cryptobranchus¿ v. d. Hoeven (¡Megalobatrachus¡ Tschudi) nur durch
unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine zweite kleinere Form
(¡Andrias Tschudii¡ Meyer) findet sich in der Braunkohle von Rott bei
Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen wird durch
Laube eine Art beschrieben.
2. Unterordnung. #Salamandrina.# ~Molche.~
¡Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig
verknöchert. Kiemen oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden.¡
Verschiedene, den jetzt lebenden Salamandern nahestehende fossile
Gattungen (¡Polysemia¡, ¡Heliarchon¡, ¡Archaeotriton¡ H. v. Meyer,
¡Chelotriton¡ Pomel, ¡Heteroclitotriton¡ de Stef., ¡Megalotriton¡
Zitt.) sind aus dem Tertiär (Quercy, Sansan; Rott und Erpel bei Bonn,
Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten.
[Illustration: Fig. 311.
¡Andrias Scheuchzeri¡ Tschudi. Miocän. Oeningen, Baden.
Das Scheuchzersche Originalexemplar nach der Bearbeitung durch
~Cuvier~. 1/6 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 312.
Wirbelsäule von ¡Rana esculenta¡. ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten. (Nat.
Gr.) ¡atl¡ Atlas, ¡d¡ Querfortsätze (Diapophysen), ¡z¡ vordere,
¡z'¡ hintere Gelenkfortsätze (Zygapophysen), sc Sacralwirbel,
¡coc¡ Coccyx.]
4. Ordnung. #Anura.# ~Froschlurche.~[76]
~Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Körperbau. Wirbel
meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen Knochen (Coccyx)
verwachsen. Foramen parietale fehlt. Entwicklung durch Metamorphose.~
Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe Anzahl
der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae,
einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6.
(Hymenochirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel
mit dem Ilium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa,
Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden Amphibien
zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel folgt ein
langer, dolchförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der Verschmelzung
mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. 312). Kurze Rippen
kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind die Querfortsätze
(Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige Gebilde entwickelt.
Für den Schädel (Fig. 265) sind die zu einem Knochenpaar
(Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend,
ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte
Gürtelbein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der
Sphenethmoidea hervorgegangen ist. Exoccipitalia lateralia und
Prooticum sind verknöchert ebenso das #T#-förmige Parasphenoid, ferner
Pterygoid, Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den
Quadratknorpel mit dem Maxillare verbindet. Kleine, bürstenförmige
Zähnchen finden sich auf diesem wie auf den Prämaxillare und Vomer
(sehr selten auf Parasphenoid und Palatin).
[Illustration: Fig. 313.
Brustschultergürtel von ¡Rana temporaria.¡ ¡Est¡ Episternum, ¡St¡
Sternum, ¡S¡ Scapula, ¡SS¡ Suprascapula, ¡Cl¡ Clavicula, ¡Co¡
Coracoid.]
Der ~Brustgürtel~ (Fig. 313) besteht aus einer großen, meist mit
einer unvollkommen oder gar nicht ossifizierten Suprascapula,
beweglich verbundenen Scapula, mit welcher Clavicula und Coracoid
auf die gleiche Weise in Zusammenhang treten. Das große, gewöhnlich
knorpelige Brustbein enthält zwei verknöcherte Stücke, ein vorderes
Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer knorpeligen,
halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4fingerigen
Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna und
Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen.
Im Beckengürtel bilden das stark verlängerte Ilium mit dem kleinen
Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende Pubis
verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula verwachsen,
von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astragalus
und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls miteinander
verwachsen; die Füße fünfzehig.
Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste
finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Provinz Lerida,
Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums entdeckt
wurde (¡Palaeobatrachus Gaudryi¡ Vidal), im Eocän von Ostindien
(¡Oxyglossus pusillus¡ Owen sp.) und Wyoming; sie werden zahlreicher
im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Südfrankreich,
Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen ¿Rana¿
und ¿Palaeobatrachus¿ durch zahlreiche Arten vertreten sind. In
den Phosphoriten von Quercy findet man Mumien von ¡Rana plicata¡
Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene Reste
angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und der Rhön
(Sieblos) sind auch Larven von ¡Palaeobatrachus¡ (Fig. 314, 315)
häufig. Von dem ersten Fundort wird auch ¿Discoglossus¿ genannt.
Vollständige Skelette von großen Kröten (¡Latonia Seyfriedi¡ v.
Meyer und ¡Pelophilus Agassizi¡ Tschudi) sind aus dem miocänen
Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen
Ablagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von
Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden
Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her.
[Illustration: Fig. 314.
¡Palaeobatrachus grandipes¡ Giebel. Braunkohle. Orsberg im
Siebengebirge. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Wolterstorff~).]
[Illustration: Fig. 315.
Larven von ¡Palaeobatrachus Fritschii¡ Wolterst. Miocäne Braunkohle
von Kaltennordheim, Rhön. Nat. Gr. (Nach ~Wolterstorff~ u. ~Meyer~.)]
#Zeitliche Verbreitung der Amphibien.#
| A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L
---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----
~Stegocephali~ | | | | | | | | | | | |
Phyllospondyli| | |=========| | | | | | | |
Lepospondyli | | |=========| | | | | | | |
Temnospondyli | | |==============| | | | | | |
Stereospondyli| | |==============| | | | | | |
| | | | | | | | | | | |
~Coeciliae~ | | | | | | | | | | | |====
| | | | | | | | | | | |
~Urodela~ | | | | | | | | | | | |
Ichthyoidea | | | | | | |== | | =================
Salamandrina | | | | | | | | ======================
| | | | | | | | | | | |
~Anura~ | | | | | | ==| |========================
| | | | | | | | | | | |
---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----
Legende:
A = Silur E = Trias I = Oligocän
B = Devon F = Jura J = Miocän
C = Karbon G = Kreide K = Pliocän und Pleistocän
D = Perm H = Eocän L = Jetzt
Fußnoten:
[57] ¡Bütschli O.¡, Vorlesungen über vergl. Anatomie 1. Leipzig 1910.
-- ¡Claus-Grobben¡, Lehrbuch d. Zoologie, 7. Aufl. Marburg 1905. --
¡Eastman-Zittel,¡ Text-Book of Palaeontology. vol. II. Vertebrata.
London u. New York 1902. -- ¡Gegenbaur C.¡, Vergleichende Anatomie
der Wirbeltiere. Leipzig 1898. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptilia
(Cambridge Nat. Hist. VIII). 1901. -- ¡Hertwig R.¡, Lehrbuch d.
Zoologie, 9. Aufl. Jena 1910. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Amphibien (Bronn's
Klassen und Ordnungen etc. 1873 bis 1878). -- ¡Sedgwick A.¡, A
students textbook of Zoology. Bd. 2. Amphioxus and Vertebrata.
Cambridge 1905. -- ¡Steinmann G.¡ und ¡Döderlein L.¡, Elemente der
Paläontologie. Leipzig 1890. -- ¡Steinmann G.¡, Einführung in die
Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. -- ¡Schimkewitsch W.¡, Lehrbuch
d. vergl. Anat. d. Wirbelt. Stuttgart 1909. -- ¡Wiedersheim R.¡,
Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 7. Aufl. Jena 1909.
[58] Literatur (vergleiche auch weiter unten):
¡Ammon v.¡, Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München, Straub,
1889. -- ¡Broili, F.¡, Permische Stegocephalen und Reptilien aus
Texas. Palaeontographica, 51. Bd. 1904. ibid. Ausführliche Literatur
bis 1904. Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus. ibid. 52. 1905.
Über Sclerocephalus aus der Gaskohle etc. Jahrb. d. k. k. geol.
Reichsanstalt. 58. 1908. -- ¡Burmeister, H.¡, Die Labyrinthodonten
aus dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. Berlin
1849. Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Kohlengebirge. Berlin
1850. -- ¡Case, E. C.¡, The Vertebrates of the Permian Bonebed of
Vermilion Co. III. Journ. of Geology. Vol. VIII. 1900. -- ¡Cope,
E. D.¡, Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North
America. Transact. Americ. Philos. Soc. XIV. 1869. Synopsis of the
extinct Batrachia from the Coal Measures. Rep. of the Geol. Surv. of
Ohio. Palaeontology II. 1875. Description of extinct Batrachia and
Reptilia from the Permian formation of Texas. Proc. Americ. Philos.
Soc. XVII. 1878. XIX. 1880. Pal. Bulletin. 32. XX. 1882. XXII.
1884. The Batrachia of the Permian Period of North America. Americ.
Naturalist 1884. -- ¡Credner, H.¡, Die Stegocephalen und Saurier aus
dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. I-X, Zeitschr.
d. d. geol. Gesellschaft. 33.-45. Bd. 1881-1893. -- ¡Fraas, E.¡,
Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. Palaeontographica. 35.
1889. -- ¡Fritsch, A. v.¡, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der
Permformation Böhmens. Prag, Bd. I. 1883. Bd. II. 1885. Bd. III. 1895.
Bd. IV. 1901. -- ¡Fürbringer, M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des
Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f.
Naturwissenschaft. 34. 1901. -- ¡Gaudry, A.¡, L'Actinodon. Paris 1887.
Ferner: Les enchaînements du monde animal dans les temps géol. Foss.
primaires. Paris 1883. -- ¡Hay, O. P.¡, Bibliography and Catalogue of
the foss. Vertebr. of North America. Bull. U.S. geol. Surv. No. 79,
1902. -- ¡Huene, F. v.¡, Neubeschreibung des permischen Stegocephalen
Dasyceps Bucklandi aus Kenilworth. Geol. u. Pal. Abhandl. XII. 1910.
-- ¡Huxley, Th. D.¡, Description of Vertebrate Remains from the Jarrow
Colliery, Kilkenny. Trans. Roy. Irish. Soc. Dublin 1867. Vol. 24. --
¡Jaekel, O.¡, Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. Anzeiger, Bd.
34, 1909. Die Labyrinthodonten der Trias, in Frechs Lethaea. Trias.
1903. Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrb.
für Mineralogie etc. 1903. Bd. I. -- ¡Lydekker, R.¡, Catalogue of the
fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. 1888-90. ibid.
weitere Literatur. -- ¡Maggi L.¡, Plache osteodermiche interparietali
degli Stegocephali etc. Rendiconti R. Ist. Lombardo d. Sc. e Lett.
Ser. 2. Vol. XXXI. Milano 1898. -- ¡Meyer, H. v.¡, und ~Plieninger,
Th.~, Beiträge zur Paläontologie Württembergs. Stuttgart 1844. --
¡Meyer, H. v.¡, Über d. Archegosaurus der Steinkohlenformation.
Palaeontographica I. 1848. Weitere Arbeiten ibid. VI. VII. XV. --
¡Miall, L. C.¡, Report on the Structure and classification of the
Labyrinthodonts. Rept. of the 42. 43. meet. Brit. Assoc. f. the
advanc. of Science. Bradford 1873. Belfast 1874. -- ¡Moodie, R. L.¡,
The Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of Morphol. Vol.
XIX. 1908. A contribut. to a Monograph of the extinct Amphibia of
North America etc. Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. Carboniferous
air-breathing Vertebrates of the U. S. National Museum. Proc. U. S.
Nat. Museum. No. 1696. 1909. -- ¡Thevenin, A.¡, Amphibiens et Reptile
du terrain houiller de France. Ann. de Paleontologie T. I. 1906.
Les plus anciens Quadrupèdes de France. ibid. T. V. 1910 (ibid.
Literatur.) -- ¡Versluys, J.¡, Die Salamander und die ursprünglichsten
vierbeinigen Landwirbeltiere. Naturwissensch. Wochenschrift. N.F.
VIII. Bd. 3. 1909. -- ¡Williston, S. W.¡, The skull and extremities
of Diplocaulus. Kans. Acad. of Science. Geol. Pap. (Separat.) 1910.
New or little-known Permian Vertebrates. Trematops, Journ. of Geol.
Vol. XVII. 1909. The Faunal relations of the early Vertebrates. ibid.
Dissorophus Cope. ibid. Vol. XVIII. 1910. -- ¡Wintrebert, P.¡, Sur le
Déterm. d. l. Métamorphose chez les batraciens. Comp. rend. des séanc.
d. l. Soc. d. Biologie. Bd. 58 u. 59. 1910. Masson, Paris. -- ¡Wiman,
C.¡, Ein paar Labyrinthodontenreste aus der Trias Spitzbergens. Bull.
Geol.-Instit. Ups. Vol. IX. 1910. -- ¡Woodward, A. S.¡, On two new
Labyrinthodont skulls of the genera Capitosaurus and Aphaneramma.
Proc. Zool. Soc. London 1904. Vol. II.
[59] Fußspuren, die mit ziemlicher Sicherheit auf Stegocephalen
zurückzuführen sind, finden sich nach ~Marsh~ bereits im obersten
Devon (Chemung Stufe) von W. Pennsylvanien.
[60] Bezüglich der Literatur über den Wirbelbau der Stegocephalen und
die Homologien derselben zu den Wirbeln der Ammoniten siehe: ¡Baur
G.¡, Archegosaurus. Americ. Naturalist. XXXI. 1897. The Stegocephali:
a phylogenetic study. Anat. Anzeiger XI. 1896. -- ¡Branson E. B.¡,
Structure and Relationships of Americ. Labyrinthodontidae. Journ.
of Geol. Vol. XIII. 1905. -- ¡Broili F.¡, Ein Beitrag zur Kenntnis
von Eryops megacephalus. Paläontographica 44. Bd. 1899. Über die
rhachitomen Wirbel der Stegocephalen. Zeitschrift d. d. geol.
Gesellsch. Bd. 60. 1908. (Monatsberichte 8/10). -- ¡Cope¡, On the
intercentrum of the Terrestrial Vertebrata Trans. Am. Philos. Soc. Bd.
XVI. -- ¡Credner H.¡, Die Urvierfüßler (Eotetrapoda) des sächsischen
Rotliegenden. Allgemein-verständl. naturwissenschaftl. Abhandl. Heft
15. Berlin, Dümmlers Verlag 1891. -- ¡Gadow H.¡, Evolution of the
vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. of the
Royal Soc. London. Vol. 187, 1897. -- ¡Gaudry¡, Les enchaînements
du monde animal. I. Fossiles primaires. Paris 1883. -- ¡Götte A.¡,
Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen and. Wirbelt.
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Vol. 62. 1897. -- ¡Jaekel O.¡, Die
Organisation von Archegosaurus. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Vol.
48. 1896. Über die Bildung der ersten Halswirbel u. die Wirbelbildung
im allgemeinen. Ibid. Bd. 56. 1904. -- ¡Osborn H. F.¡, Intercentra
and Hypapophysis in the cervical region of Mosasaurs, Lizards and
Sphenodon. Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900). -- ¡Schwarz A.¡, Über
die Morphogenie der Wirbelsäule der Tetrapoden. Sitzungsbericht
d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1908. Nr. 10. Über die
Wirbelsäule u. d. Rippen holospondyler Stegocephalen (¡Lepospondyli¡
Zitt.), Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-Ungarns u. d. Orients. Bd.
XXI. 1908. Ibid. weitere Literatur. -- ¡Williston S. W.¡, Cacops,
Desmospondylus, new genera of Permian Vertebrates. Bull. Geol. Soc.
of Americ. Vol. 21. 1910. -- Rhachitomus Vertebrae. Journ. Geol. Vol.
XVIII. 1910.
[61] Sphenosaurus ist vielleicht ein Reptil.
[62] ¡Moodie R. L.¡, The lateral line system in extinct Amphibia.
Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2. 1908 u. A Contribution to a
Monograph of the extinct Amphibia of North America. New forms from
the Carboniferous. Journ. of Geol. 17. 1909. The clasping organs of
extinct and recent Amphibia. Biological Bullet. 14. 1908.
[63] Da die bisher in der Regel verwendeten Benennungen für die
dermalen Elemente des Stegocephalenschädels: Supraoccipitale u.
Epioticum im Vergleiche mit den ebenso bezeichneten primären
Ossifikationen der Amnioten vielfach zu Mißdeutungen führten, wurde
hier für das ~Supraoccipitale~ die von Broom gebrauchte und bereits
in die Literatur übernommene Bezeichnung ~Postparietale~ und für das
~Epioticum~ das Copesche ~Tabulare~ zur Verwendung gebracht.
[64] Nach den Beobachtungen ¡Willistons¡ bei Cacops und Trematops soll
hier ein verknöchertes Basisphenoid vorkommen.
[65] ¡Credner Herm.¡, Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer
Stegocephalen. Abhandl. k. sächs. Ges. Wissensch. math.-phys. Kl.
1893. Bd. XX.
[66] ¡C. Röse¡, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u.
Entwicklungsgesch. v. Merkel u. Bonnet. II. Abt. 1894.
[67] ¡Neumayer L.¡, Die Koprolithen des Perms von Texas.
Palaeontographica. 51. Bd. 1904.
[68] Nach ¡Lydekker¡ u. ¡Thevenin¡ gebührt »Protriton« die Priorität.
Aus Zweckmäßigkeitsgründen ist hier noch der alte allgemein gebrauchte
Name vorangesetzt.
[69] ¡Baur G.¡ (Anat. Anz. XIV, 1897, S. 148) schließt auf die
Reptiliennatur von ¡Hylonomus¡ und ¡Petrobates¡ aus den Abbildungen
bei Credner, daß bei diesen zwei Sacralwirbel vorhanden wären.
Abgesehen davon, daß dies den tatsächlichen Beobachtungen Credners
widerspricht, wäre der Besitz von zwei Sacralwirbeln nicht
ausschlaggebend, da solche sowohl bei lebenden Anuren als bei
temnospondylen Stegocephalen beobachtet werden.
[70] Metopias ist nach ¡Lydekker¡ bereits 1842 für eine Coleoptere
verwendet.
[71] ¡Marsh¡, Americ. Journ. Science 1896. Vol. 2. S. 374.
[72] ¡Matthew G. F.¡, An attempt to classify Palaeozoic Batrachian
footprints Proc. and Transact. Roy. Soc. Canad. 2. Ser. Vol. IX. 1903.
New Species and a new genus of Batrachian footprints of the Carb.
Syst. in Canada. Ibid. Vol. X. 1904.
[73] ¡Pabst W.¡, Beiträge zur Kenntnis der Tierfährten in dem
Rotliegenden Deutschlands. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 52.
u. 57. Bd. (ibid. weitere Literatur). Siehe auch ¡Zittel¡, Handbuch
III.
[74] ¡Wiedersheim¡, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879.
[75] ¡Dollo L.¡, Note s. l. Batracien (Hyaelobatrachus) de Bernissart.
Bull. d. Mus. R. d'hist. nat. de Belg. 1884. III. -- ¡Laube G.¡,
Andriasreste aus d. böhmischen Kreideformation. Abhandl. d. deutsch.
naturwiss. Ver. f. Böhmen »Lotos«. Prag 1897. Amphibienreste aus dem
Diatomaceenschiefer von Sullowitz im böhm. Mittelgebirge. Ibid. 1898.
-- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel
u. Reptilien aus dem Molassemergel von Oeningen 1845. S. 18-40. --
Palaeontographica Bd. II p. 70, VII p. 46-73 und X p. 292. -- ¡Stefano
G. de¡, Sui batraci urodeli delle fosforiti del Quercy. Boll. d.
S. Geol. Ital. Vol. XII. 1903. -- ¡Wiedersheim Rob.¡, Salamandrina
perspicillata. Versuch einer vergleichend. Anatomie d. Salamandrinen.
Würzburg 1875. 8^o. -- Das Kopfskelett der Urodelen. Leipzig 1877.
[76] ¡Dall W. H.¡, An historical and systematic review of the frog
shells and tritons. (Smiths. Mix. Coll.) Vol. 47. 1904. -- ¡Meyer H.
v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Wirbeltiere von Oeningen. 1845.
-- N. Jahrb. f. Mineralogie 1843 S. 395, 580. 1845 S. 798. 1846 S.
351. 1847 S. 192. 1851 S. 78. 1852 S. 57, 465. 1853 S. 162. 1858 S.
202. 1863 S. 187 und Palaeontographica Bd. II u. VII. -- ¡Vidal L.
M.¡, Sur la présence de l'étage kiméridgien au Montsech (etc.) et
découverte d'un Batracien dans ses assises (Mém. de l. R. Acad. de
Ciencas y Artes de Barcelona 4. Nr. 18. 1902). -- ¡Wolterstorff W.¡,
Über fossile Frösche, insbesondere Palaeobatrachus. Jahresber. des
naturw. Vereins in Magdeburg für 1885 und 1886 (mit vollständigem
Literaturnachweis) I. II. 1886. 1887.
3. Klasse. #Reptilia.# ~Reptilien. Kriechtiere.~[77] (Bearbeitet von
F. ~Broili~.)
~Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder
nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung.
Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter
Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen
ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit
einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter,
walzenförmiger Leib vor.~
In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug
auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten,
zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen
und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit
aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau
(Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform
(Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind
namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die
Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut,
bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine
Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren
vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt
an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind
es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie
vollständig.
Die ~Haut~ der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den
Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der
Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel
haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von ~Schuppen~
(squamae), ~Schildern~ (scuta) oder ~Platten~; erstere legen sich
dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit
ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen
förmlichen Panzer.
[Illustration: Fig. 316. Krokodilskelett.
¡D¡ Rückenabschnitt, ¡L¡ Lendenabschnitt, ¡S¡ die 2 Sacralwirbel, ¡C¡
der erste Schwanzwirbel, ¡Ri¡ Rippen, ¡Sc¡ Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡
Radius, ¡U¡ Ulna, ¡J¡ Ischium, ¡Fe¡ Femur, ¡T¡ Tibia, ¡F¡ Fibula,
¡Sta¡ Bauchrippen.]
Die ~Wirbelsäule~ ist stets verknöchert, doch können teilweise noch
Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind,
unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in
vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein
Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen
der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise
gewölbt, so daß ~amphicöle~, ~platycöle~ (vorn und hinten schwach
vertiefte), ~procöle~ und ~opisthocöle~ Wirbel vorkommen. Mit den
oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige
Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die
~Dornfortsätze~ sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein
verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und
mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen
oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der
vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen
des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel
auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder
Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in
eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden
Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden.
Die rippentragenden ~Querfortsätze~ (Processus transversus) gehen
entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner
Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den ~Atlas~ folgende Wirbel
wird bei den Reptilien zum ~Epistropheus~. Ihre von den übrigen
Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der
knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus
frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz -- Processus odontoides --
desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und
durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften
des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit
des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den
Schwanzwirblern ~Untere Bogen~ (Chevron bones) zur Entwicklung
gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien
nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl
der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden,
so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein.
Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen
sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, ¡Pythonomorpha¡ und
¡Ichthyosauria¡ aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an
bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper
kleinere keilförmige Knochenscheiben, die ~Intercentra~, ein.
[Illustration: Fig. 317.
¡A¡ Vorderer, ¡B¡ hinterer, procöler Brustwirbel von ¡Alligator
lucius¡. (Nach ~Gegenbaur~.)
¡WK¡ Wirbelkörper, ¡OB¡ Ob. Bogen, ¡sp¡ (Dornfortsatz), Processus
spinosus, ¡Pr¡ Vorderer Gelenkfortsatz (Präzygapophyse), ¡d¡ Ob.
Querfortsatz (Processus transversus) = Diapophyse, ¡p¡ Unterer
Querfortsatz = Parapophyse, ¡t¡ Tuberculum, ¡c¡ Capitulum der Rippe
¡R¡, ¡M¡ Rückenmarkskanal.]
Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab
sämtliche Reptilienwirbel ~Rippen~ tragen. (Fig. 317). Die Halsrippen
sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten
verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden,
woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte
(= ¡Sternocostalia¡) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu
den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden;
fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und
Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine
Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem
Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so
wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen
sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet
man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres ~Capitulum~ und ein
oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse,
das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer
Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet
sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten
und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei
den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten
Knochenplatten des Hautskelettes.
In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien
(Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter
Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier,
Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne,
rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück
und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. ~Bauchrippen~
sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen
Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen
bereits kennen gelernt haben.
Der ~Schädel~ (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen
seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und
namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel
viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion
verknöchern außer den ~Exoccipitalia~ lateralia (Pleuroccipitalia),
noch das ~Basioccipitale~ und das ~Supraoccipitale~, die sich entweder
alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen
können. ~Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis~,
der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den
Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige
Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich
die Knochen der ~Gehörkapsel~ an und zwar ist das an seinem Vorderrand
von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte ~Prooticum~ (Petrosum),
das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die
Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während
~Epioticum~ und ~Opisthoticum~ (Paroccipitale) häufig mit den
Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet
sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis
eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf
das Basioccipitale des ~Basisphenoid~, das nach vorne in einen
zugespitzten Fortsatz (~Rostrum~, Präsphenoid aut.) -- das rudimentäre
~Parasphenoid~ ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid
findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten:
Dermochelys).
[Illustration: Fig. 318.
¡Sphenodon¡ (¡Hatteria¡) ¡punctatum¡ Gray von Neu-Seeland.[79]
¡A¡ Schädel mit Unterkiefer v. d. Seite. ¡B¡ Schädel v. unten. ¡C¡
Desgl. v. oben. ¡D¡ Desgl. v. hinten. ¡E¡ Unterkiefer von innen.
¡Na¡ Äußere Nasenlöcher, ¡OSp¡ Augenöffnung mit Interorbitalseptum,
¡Fp¡ Foramen parietale, ¡S¡_{1} ¡S¡_{2} obere und untere
Schläfenöffnung, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡P¡
Parietale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Eo¡ Exoccipitale
laterale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Ept¡ Epipterygoid,
¡Co¡ Columella auris, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid mit dem
dolchförmigen Rostrum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡Ch¡
innere Nasenlöcher (Choanen), ¡Tr¡ Transversum, ¡J¡ Jugale, ¡Qj¡
Quadratojugale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡A¡ Articulare, ¡Ag¡ Angulare, ¡Sp¡
Spleniale (Operculare), ¡Sa¡ Supraangulare, ¡C¡ Complementare mit
Coronoidfortsatz, ¡D¡ Dentale. 4/5 nat. Gr.]
Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten
Sphenoidalia werden als ? ~Alisphenoid~ und ~Orbitosphenoid~
(Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria)
das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise
verknöcherte ~Interorbitalseptum~. Das Schädeldach wird vorzugsweise
von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal
verschmolzenen ~Parietalia~ und ~Frontalia~, ferner ~Präfrontalia~ (=
Lacrimalia) und ~Postfrontalia~, ~Postorbitalia~ und ~Nasalia~ und
nicht selten auch ~Lacrimalia~ (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal
auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien
vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum,
das hier stets verknöcherte ~Quadratum~ bestehen, das bei nahezu
sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger
~beweglich~ durch Bänder (¡Streptostylica¡), bei den übrigen Reptilien
hingegen mehr oder weniger ~fest~ (¡Monimostylica¡) meist durch das
~Squamosum~ (~Paraquadratum~) mit dem übrigen Schädel verbunden
ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer
Belegknochen, das ~Supratemporale~ einschieben. Die Verbindung
des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: ~Maxillare~
und ~Prämaxillare~, wird durch das ~Quadratojugale~ und ~Jugale~
hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die
Elemente der Palatinreihe: ~Pterygoid~, ~Palatinum~ und ~Vomer~.
Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des
Quadratknorpels hervorgegangene ~Epipterygoid~ (~Columella aut.~),
das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger
Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso
charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid
mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen
entwickeltes ~Os transversum~.
Nur bei einer Gruppe den ~Cotylosauriern~ kommt es konstant durch
Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels
noch zu ~einem vollkommen geschlossenen Schädeldach~ wie bei den
Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den
Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem
Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die ~obere~ und
~untere~ (seitliche) ~Schläfengrube~, die durch eine von Squamosum
und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (~ob.
Schläfenbogen~) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese
Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare
und Quadratum verbindende, Brücke (~unt. Schläfenbogen~) von Jugale
und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben
wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch
das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B.
bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den
Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet
uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten
Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den
Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den
Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.
An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung
und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern
etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der
Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die
Epiphysenöffnung, das ~große Foramen parietale~, bezeichnend, in
welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge)
eingelagert ist. Auch die ~Hypophyse~ tritt in einem weiten Kanal
(can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite
des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und
einigen Sauropoden aus.
Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus ~Dentale~, dem
~Angulare~ und ~Articulare~, sowie in der Regel aus einem ~Operculare~
(Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein ~Supraangulare~
und innen das häufig in einen ~Coronoidfortsatz~ ausgezogenes
~Complementare~ kommen.
Ein vor dem Dentale entwickeltes ~Prädentale~ bei gewissen
Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren
befindlichen ~Rostrale~ korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden
sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.
Die ~je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne~[81] fehlen
nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen.
In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können
aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der
Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus
dichtem ~Dentin~ und einem Überzug von ~Schmelz~. ~Zement~, d. h.
dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer
Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich
ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen
wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der
Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige,
halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt-
oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den
schon von den Amphibien her bekannten ~acrodonten~, ~pleurodonten~
und ~protothecodonten~ (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) ~Zähnen~
finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene --
~thecodonte~ Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei
Wurzeln ausgebildet.
Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle
Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. 316) die vorderen lenken
sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei
Knochenpaaren (~Coracoideum~, ~Scapula~) besteht, von denen das
Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder
mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula)
die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch
~Clavicula~ und ~Episternum~ (~Interclavicula~). Während Coracoid
und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu
den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig
knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als ~Procoracoid~
(Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (~Clavicula~) liegt dem
vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel
mit dem vorderen unpaaren Schlußstück ~Episternum~, das rhombische,
kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der
Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete ~Cleithrum~
nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem
sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches,
rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das ~Sternum~ (¡s.
str.¡) (~Prosternum~), das von den vorderen Rumpfrippen getragen
wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze
ausgezogen oder stabförmig verlängert -- ~Xiphisternum~ (Metasternum).
Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in
der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind
durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig;
außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger
ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.
Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel)
und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind
Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum
(sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.
[Illustration: Fig. 319.
Schema der Gliederung von Hand oder Fuß (Nach ~Gegenbaur~.)]
Die vorderen ~Extremitäten~ (Fig. 319) bestehen aus einem mehr oder
weniger stämmigen Oberarm (~Humerus~) und zwei Vorderarmknochen
(~Radius und Ulna~), welche in der Regel den entsprechenden Knochen
bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem
proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und
gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90°
gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite
ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen)
Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten
ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem
proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält
stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist
3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren
Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann,
die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1
bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise
außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2
und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl.
Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am
größten.
Auch das ~Becken~ und die ~Hinterfüße~ bieten große Verschiedenheiten.
Mit Ausnahme der ¡Ichthyosauria¡, ¡Pythonomorpha¡ und der ~Schlangen~
besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder
mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der ~Schlangen~
und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente
reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare
(Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die
Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem
Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne
(Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium)
ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten
verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum
entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen,
Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium
(z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern)
fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden
Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der
Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden
Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das
Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete,
langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten
Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne
verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die ~Hinterextremitäten~
ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten
~Femur~ (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei
vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (~Tibia~
und ~Fibula~), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden
~Tarsus~, den ~Metatarsalien~ und ~Phalangen~. Die proximale Reihe des
Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile
eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und
Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei
den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und
Centrale der ~Astragalus~ hervor, während das mit einem Fersenhöcker
ausgestattete Fibulare als ~Calcaneus~ bezeichnet wird. Auch im
Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große
Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden
sollen.
Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf
terrestrische oder amphibische ~Lebensweise~ angewiesen. Die wenigen
Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der
Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen
ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie
die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter
den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die
¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡ und ¡Pythonomorpha¡ Meeresbewohner,
deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst
unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen
Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten
sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.
Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist
wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel
geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der
Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten,
so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch
Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten
Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das
mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.
~Systematik.~ Die Reptilien wurden zuerst von ~Blainville~ (1816)
und ~Merrem~ (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse
gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst
begründet werden, nachdem durch ~R. Owen~, ~H. v. Meyer~, ~Huxley~,
~Marsh~, ~Cope~ u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht
worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt
H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die ~Synapsida~
und ~Diapsida~. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung
der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht
erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung
in 10 Ordnungen: ¡Theromora¡, ¡Rhynchocephalia¡, ¡Lepidosauria¡,
¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡, ¡Testudinata¡, ¡Parasuchia¡,
¡Crocodilia¡, ¡Dinosauria¡ und ¡Pterosauria¡ angenommen.
1. Ordnung. #Theromora# Cope. (¡Theromorpha¡ Cope.)
~Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar)
großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet.
Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder
acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen.
Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und
Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht
unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich
zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität
fünfzehig, meist mit Krallen.~ Ob. Karbon. Perm. Trias.
Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende
Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die
~Cotylosauria~, ~Pelycosauria~, ~Theriodontia~ und ~Anomodontia~.
Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in
der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund
vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels
und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven
Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia
erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr
differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich
auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin
scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern
zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend
macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und
Anomodontier bei den Theromora zu belassen.
1. Unterordnung. #Cotylosauria.# Cope.[83]
¡Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen
geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne
entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder
mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief
amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig.
Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei
ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der
Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus
meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität
fünfzehig.¡ ? Ob. Karbon. Perm. Trias.
Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von
Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver,
altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten
Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die
sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der
Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von
Ohrenschlitzen (¡Conodectes¡, ¡Seymouria¡), eines Cleithrums
(¡Pareiasaurus¡, ¡Propappus¡, ¡Stephanospondylus¡, ¡Diadectes¡), von
Hautpanzerung (¡Pareiasaurus¡, ¡Sclerosaurus¡) und von Bauchrippen
(¡Pariotichus¡, ¡Procolophon¡) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist
häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h.
ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung,
insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der
Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen
ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus)
auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere
mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache
scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise
wenigstens auf Pflanzennahrung hin (¡Diadectes¡), die überhängenden
Prämaxillarzähne anderer (¡Labidosaurus¡ und ¡Pariotichus¡) lassen auf
die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie ¡Lysorophus¡) aus ihrem
Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer
als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte
und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer
Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung
lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:
1. ¡Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert¡:
#Pareiasauridae# Seeley.
¿Seymouria¿ Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der
hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle
Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen
ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie
bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten
verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt.
Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen
Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm.
Texas.
¿Desmospondylus¿ Williston. Perm. Texas.
¿Labidosaurus¿ Cope. (Fig. 321-23). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert
in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über
die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei
rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17
ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden.
Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale.
Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca.
25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum
T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit
Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter.
Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.
[Illustration: Fig. 320.
¡Seymouria Baylorensis¡ Broili. (Ca. 1/3 n. Gr.) Perm. Texas. (Die
punktierten Linien geben an beschädigten Stellen den vermutlichen
Verlauf der Suturen an.) ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale,
¡P¡ Parietale, ¡Fp¡ Foramen parietale, ¡Po¡ Postparietale, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡
Jugale, ¡M¡ Maxillare, ¡It¡ Intertemporale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡
Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare.]
[Illustration: Fig. 321.
¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. Perm. Texas. Becken ¡a¡ rechte Hälfte,
¡b¡ von unten.
¡Il¡ Ilium, ¡Is¡ Ischium, ¡Pb¡ Pubis, ¡A¡ Acetabulum femoris, ¡Fo¡
Foramen obturatorium. Ca. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Broili~.)]
[Illustration: Fig. 322.
¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. (Ca. 1/5 nat. Gr.). Perm. Seymour. Baylor
Co. Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung.]
? ¿Conodectes¿ Cope. Perm. Texas.
¿Sclerosaurus¿ H. v. Meyer (¡Aristodesmus¡ Seeley). Schädeldach
8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen
Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel.
Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra
vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis
zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer
Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.
¿Pareiasaurus¿ Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum,
Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und
kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen
Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die
mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch
ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30
Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel
mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen,
einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum
aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen
entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität
krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen
auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder
nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere
Trias.
[Illustration: Fig. 323.
¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. Perm, Texas. Schädel von hinten, man
sieht die überhängenden Zähne ¡T¡ der Prämaxillaria. ~N. Williston.~
¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Bo¡
Basioccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Op¡ Opisthoticum,
¡St¡ Stapes, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Ar¡ Articulare, ¡An¡
Angulare. 1/2 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 324.
¡Pareiasaurus Baini¡ Seeley (sehr verkleinert). Ob. Perm. Südafrika.
Restauration des Brustschulterapparates nach Seeley u. Fürbringer.
¡Cl¡ Clavicula, ¡Clth¡ Cleithrum, ¡Est¡ Episternum, ¡Gl¡ Fossa
glenoidalis pro humero, ¡F¡ Foramen supracoracoideum, ¡J¡ Incisura
(Fenestra?) coracoscapularis, ¡Co¡ Coracoid, ¡Pco¡ Procoracoid,
¡Sc¡ Scapula.]
[Illustration: Fig. 325.
Skelett von ¡Pareiasaurus Baini¡ Seeley. Ob. Perm. Tambor Fontein,
Kapkolonie. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Seeley~.)]
¿Placerias¿ Lucas. Obere Trias. Arizona.
¿Brachibrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.
¿Propappus¿ Seeley. Ähnlich ¡Pareiasaurus¡, aber Rücken dicht mit
Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.
¿Anthodon¿ Owen. Perm. Südafrika.
¿Elginia¿ Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit,
mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das
Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig
verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem
Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin.
Schottland.
2. ¡Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht
verbreitert¡:
#Pariotichidae# Cope.
¿Pariotichus¿ Cope (¡Ectocynodon¡ Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm
langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß,
ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und
2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf
den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen.
Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons.
Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit
Bauchrippen. Perm. Texas.
¿Captorhinus¿, ¿Pantylus¿, ¿Hypnopous¿ Cope. Perm. Texas.
¿Stephanospondylus¿ Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig,
skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne
einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb
der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne.
Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel
miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum
rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert.
Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels
nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus
mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres
Rotliegendes von Sachsen.
¿Phanerosaurus¿ H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von
oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander
verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.
3. ¡Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse
verbreitert¡:
#Diadectidae# Cope.
¿Diadectes¿ Cope (¡Nothodon¡ Marsh). Schädel zirka 20 cm lang,
oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen
parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit
flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur
Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen
Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit
dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel,
2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel
mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die
3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen
knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen
und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.
¿Empedias¿, ¡Chilonix¡ Cope. Perm. Texas.
¿Diasparactus¿ Case. Perm. Neu-Mexico.
¿Bolosaurus¿ Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil
ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der
Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum
sehr lang. Perm. Texas.
¿Desmatodon¿ Case. Perm. Pittsburg, Pa.
¿Telerpeton¿ Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig,
platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene:
Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur
Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23
Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen.
Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.
¿Procolophon¿ Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei
¡Telerpeton¡. Einige Arten, bei ~einer~ ¡Pr. laticeps¡ Seeley, hinter
den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch.
Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.
¿Koiloskiosaurus¿ v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt.
Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.
Incertae sedis: ¿Sauravus¿ Thevenin. Schädel platt, zirka 25
präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel.
Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum
T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun.
Frankreich.
¿Isodectes¿ Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes
Karbon. Linton. Ohio.
2. Unterordnung. #Pelycosauria.# Cope.[86]
¡Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher
Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher
getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante
gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel
größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid.
Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und
zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr
hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst
im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis,
Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse
zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen
entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig.¡ Oberstes
Karbon. Perm. Trias.
Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden
Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus
an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich
behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm
verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe.
Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner
gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt
auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen
(Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen
scheint.
1. Familie. #Poliosauridae.# Case.
¡Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen
Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt.
Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt.¡ Perm. ? Trias.
¿Poliosaurus¿ Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht
mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend.
Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.
¿Varanosaurus¿ Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert,
mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54
meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und
Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem
Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer
Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen
einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr
lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen
mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.
¿Poecilospondylus¿ Case. Perm. Texas.
¿Theropleura¿ Cope (¡Diopeus¡ Cope, ¡Ophiacodon¡ Marsh).[87] Schädel
unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf
dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30
gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra
und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m
lang. Perm. Texas.
¿Stereorhachis¿ Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen
Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten
Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet.
Unteres Perm von Autun, Frankreich.
¿Elcabrosaurus¿ Case. Perm. Neu-Mexiko.
Incertae sedis: ¡Archaeobelus¡ Cope. Perm Illinois. ¡Pleuristion¡
Cope. Perm Oklahoma.
¿Dolichobrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.
¿Anomosaurus¿ v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche
Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.
¿Oxyodon¿ v. Huene. Perm. Kenilworth. England.
2. Familie. #Clepsydropidae.# Cope.
¡Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt
zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr
hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut
ausgebildet.¡ Oberstes Karbon. Perm. Trias.
¿Clepsydrops¿ Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt
zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt.
1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne).
Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht
gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter
verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht
beobachtet. Perm. Texas. Illinois.
¿Dimetrodon¿ Cope (¡Embolophorus¡ p. p. Cope). (Fig. 326, 327).
Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit
zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher
ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer
Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber
auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem
meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei
gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen
sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr
groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen
Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt
die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen
Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit
Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen.
Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.
[Illustration: Fig. 326.
¡Dimetrodon incisivus¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. d. Seite.
Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Einschnitt
zwischen Prämaxillare ¡Pm¡ und Maxillare ¡M¡ tritt sehr deutlich
hervor. ¡Na¡ Nasenöffnung, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ seitl. Schläfenöffnung, ¡Q¡
Quadratum. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Case~.)]
[Illustration: Fig. 327.
¡Dimetrodon gigas¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.
Rekonstr. nach ~Case~. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡V¡
Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡
Basioccipitale, ¡St¡ Stapes, ¡Q¡ Quadratum, ¡Qi¡ Quadratojugale, ¡J¡
Jugale, ¡Ch¡ Choanen. Die kleine obere Schläfenöffnung ¡S¡ kann bei
anderen Arten geschlossen sein. Ca. 1/6 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 328.
¡Naosaurus claviger¡ Cope. Aus permischen Ablagerungen von Texas.
¡a¡ Wirbel von vorn, ¡b¡ zwei Wirbel von der Seite. 1/4 nat. Gr.
(Nach ~Cope~.)]
¿Ctenosaurus¿ v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von
Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen
Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.
¿Naosaurus¿ Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26
Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen.
Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts
gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark
verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift.
Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon
(Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.
¿Edaphosaurus¿ Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große
seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne
flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen
dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die
hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen
kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von
Naosaurus. Perm. Texas.
¿Tetraceratops¿ W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare
und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen«
Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia
aufsitzen. Perm. Texas.
Incertae sedis: ¿Bathygnathus¿ Leidy. Kieferreste aus dem Perm von
Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von
Dimetrodon zu stellen sein.
¿Tomicosaurus¿ Case, ¿Metamosaurus¿ Cope. ¿Casea¿ Williston. Perm.
Texas. ¿Embolophorus¿ p. p. Cope. ¿Trispondylus¿ Williston. Perm.
Texas. ¿Sphenacodon¿ Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? ¿Geosaurus cynodus¿
Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).
Anhang.
Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste
hin begründete Familie der ¡Deuterosauridae¡ Seeley aus dem Perm
von Rußland. ¡Deuterosaurus¡ Eichwald und ¡Rhophalodon¡ Fischer
zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und
Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei
Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2
Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die
Gattungen ¡Brithopus¡, ¡Orthopus¡, ¡Syodon¡ Kutorga und ¡Dinosaurus¡
und ¡Eurosaurus¡ Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und
gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso
zweifelhaft ist die Stellung von ¡Cliorhizodus¡ Twelvetrees.
3. Unterordnung. #Theriodontia.# Owen.[88]
¡Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer
Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den
Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne
auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und
des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel.
Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem
Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz
(Acromion). Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias. (Karooformation.)
Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von
denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen
können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den
Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß,
der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum
und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia),
die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu
Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung
gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia
bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten
genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele
der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger
Familien wie der ¡Scylacosauridae¡, ¡Aelurosauridae¡, ¡Galesauridae¡,
¡Gomphognathidae¡ etc. angesehen.
[Illustration: Fig. 329.
¡A¡ ¡Lycosuchus Vanderrieti¡ Broom. Schädel (primitiver Theriodontier)
von der Seite. Perm. Südafrika.
¡B¡ ¡Cynognathus platyceps¡ Seeley. Schädel (spezialisierter
Theriodontier). Trias. Südafrika.
¡O¡ Auge, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡
Squamosum, ¡P¡ Parietale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡F¡ Frontale, ¡Ag¡ Angulare,
¡Ar¡ Articulare, ¡D¡ Dentale, bei ¡Lycosuchus¡ mit großer Proc.
coronoideus.
(Nach ~Broom~.) Ca. 1/4 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 330.
¡Galesaurus planiceps¡ Owen. Karooformation (Trias). Theba-Mou,
Basutoland.
Schädel, ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von unten, ¡c¡ von oben. Etwas
restauriert, 1/2 nat. Gr. ¡d¡ Backenzahn vergr. (Nach ~R. Owen~.)]
Als #primitive Theriodontier# (= #Therocephalia# Broom) werden
hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika
eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete
Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen
in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein
großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ?
einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne
Acromion: ¡Cynodraco¡, ¡Cynochampsa¡, ¡Tigrisuchus¡, ¡Cynosuchus¡,
¡Aelurosaurus¡ Owen, ¡Pristerognathus¡ Seeley, ¡Ictidosuchus¡,
¡Lycosuchus¡ (Fig. 329 A), ¡Scylacosaurus¡, ¡Ictidosaurus¡,
¡Scymnosaurus¡, ¡Alopecodon¡, ¡Hyaenosuchus¡, ¡Pardosuchus¡,
¡Trochosuchus¡, ¡Arnognathus¡ Broom. Die noch permischen Formen
¡Lycosaurus¡ Owen von Südafrika und ¡Inostranzewia¡ Amal. von
Nordrußland sowie ¡Bauria¡ Broom aus der unt. Trias Südafrikas
scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den #mehr spezialisierten
jüngeren Formen# = #Cynodontia# Owen aus der Trias (ob. Beaufort,
Burghersdorp beds) darzustellen.
~Die wichtigsten Vertreter der letzteren~ sind:
¿Galesaurus¿ Owen (= ¡Nythosaurus¡ Owen. Fig. 330). Der kleine Schädel
mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben,
3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich
verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias.
Südafrika.
¿Cynognathus¿ Seeley. Fig. 329 B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel
bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen
getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung
vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt.
Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen.
Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten
Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr
kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9
seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29
amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen
zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes
Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen
pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.
? ¿Dicranozygoma¿ Seeley ? Trias. Südafrika.
¿Gomphognathus¿ Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder
und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor.
Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.
¿Microgomphodon¿ Seeley. 2 Sacralwirbel. ¡Triarchodon.¡ ¡Diademodon.¡
? ¡Theriodesmus¡ Seeley. ¡Sesamodon¡, ¡Melinodon¡ Broom. Trias.
Südafrika.
? ¿Galechirus¿ Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid
und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm.
Südafrika. Nach Broom Repräsentant der #Dromasauria# Broom.
Die Gruppe der #Dinocephalia# Seeley mit ¡Tapinocephalus¡ Owen
(¡Phocasaurus¡ Seeley) und ¡Delphinognathus¡, ¡Titanosuchus¡,
? ¡Gorgonops¡ Owen ¿Eccasaurus¿, ¿Pelosuchus¿ Broom aus dem Perm
Südafrikas und ? ¿Eubrachiosaurus¿ Williston Trias. Wyoming, die im
Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale
versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern
überzuleiten.
4. Unterordnung. #Anomodontia.# Owen. (Dicynodontia.)
¡Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung.
Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß.
Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein
unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina
gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit
Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des
Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel.
Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias.
Die ¡Anomodontia¡ sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe
eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in
bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den
Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist
plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich
wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den
Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf
kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf ~zwei mächtige Hauzähne
reduziert~, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des
Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist
häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt,
die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich
ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. ~Charakteristisch
für die Anomodontier ist das Squamosum~, welches, meist mit dem
Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur
den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern
auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen
untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die
Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich
zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen,
offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in
der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung
für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte
Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine
vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das
Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.
[Illustration: Fig. 331.
¡Dicynodon pardiceps¡ Owen. Perm (Karooformation). Fort Beaufort,
Kapkolonie. Von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~R. Owen~.) ¡Pmx¡
Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pl¡ Palatin, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡c¡ Zahn.]
[Illustration: Fig. 332.
Oberarm von ¡Dicynodon pardiceps¡ Owen. 1/4 nat. Gr. Von vorn gesehen.
¡b¡ crista deltopectoralis, ¡c¡ foramen entepicondyloideum. (Nach
~Owen~.)]
[Illustration: Fig. 333.
Die 4 Sacralwirbel und Becken eines ¡Dicynodontiers ? Dicynodon
Seeleyi¡. Broili. ? Perm Südafrika. ¡A¡ von oben und ¡B¡ von der Seite.
¡Il¡ Ilium, ¡Is¡ Ischium, ¡Pb¡ Pubis, ¡J¡ Incisur am Ilium, ¡A¡
Acetabulum femoris, ¡FO¡ Foramen obturatorium, ¡Fpi¡ Foramen
pubo-ischiadicum, ¡S¡_{1} bis ¡S¡_{4} die 4 Sacralwirbel. Ca.
1/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 334.
Schultergürtel (rechte Seite) eines ¡Dicynodontiers¡. Perm Südafrika.
¡Sc¡ Scapula mit Acromion ¡a¡, ¡C¡ Coracoid, ¡Pc¡ Procoracoid, ¡G¡
Gelenkfläche für den Humerus. (Nach ~Lydekker~.) Ca. 1/4 nat. Gr.]
¿Dicynodon¿ Owen (¡Keirognathus¡ Seeley. Fig. 331-334). Scheitel und
Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in
Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher
gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn.
Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der
Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen
Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).
[Illustration: Fig. 335.
¡Gordonia Traquairi.¡ Newton. Unt. Keuper v. Elgin, Schottland.
Schädel von der Seite.
¡Pmx¡ das zahnlose Prämaxillare und der ebensolche Unterkiefer ¡D¡,
¡Mx¡ Maxillare mit einem Zahn ¡t¡, ¡Na¡ Nasale, ¡Pr¡ Präfrontale,
¡L¡ Lacrimale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡Sq¡
Squamosum, ¡Sqp¡ Stielförmige Verlängerung derselben, ¡Qu¡ Quadratum,
¡Pt¡ Pterygoid, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ Schläfenloch. Nach ~Newton~ und ~A. S.
Woodward~. Ca. 1/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 336.
Schädel von ¡Lystrosaurus declivis¡ Owen. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡
von oben, ¡C¡ von hinten. 1/3 nat. Gr. Trias (Karooformation).
Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach ~R. Owen~.)
¡Bo¡ Basioccipitale mit dem dreigeteilten Condylus, ¡Exo¡
Exoccipitale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qu¡ Quadratum,
¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale,
¡Ju¡ Jugale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Na¡ Nasale, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡
Zwischenkiefer, ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡ang¡ Angulare, ¡d¡
Dentale, ¡c¡ Eckzahn des Oberkiefers.]
¿Oudenodon¿ Owen. (¡Platypodosaurus¡ Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon,
aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen
von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.
¿Lystrosaurus¿ Cope. (Fig. 336.) (¡Ptychognathus¡ Owen, ¡Ptychosiagum¡
Lydekker.) Prämaxillar -- Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion
und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr
groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem
Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten
stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika,
Indien.
¿Gordonia¿ Newton. (Fig. 335.) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich
Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend
kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland.
¡Geikia¡ Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.
¿Kistecephalus¿ Owen. Perm. Südafrika.
Diesen Formen, welche auch als ¿Dicynodontidae¿ und ¿Lystrosauridae¿
auseinander gehalten werden, reihen sich noch die ¿Endothiontidae¿
an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen
des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und
außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.
¿Endothiodon¿ Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden.
4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch ¡Esoterodon¡
Owen, ¡Cryptocynodon¡ Seeley, ¡Prodicynodon¡ Broom, ¡Opisthoctenodon¡
Broom, ¡Pristerodon¡ Huxley, ¡Chelyposaurus¡ Broom.
2. Ordnung. #Rhynchocephalia.#[89]
~Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen
mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets
nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt.
Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden.
Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne
acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig,
manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen.~ Perm
bis jetzt.
Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die ~Rhynchocephalen~
auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung ~Sphenodon~
(~Hatteria~) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich
in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten
wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne
zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen
die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie
die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig
dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel
eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon
finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die ~Wirbel~
mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die ~Rippen~ der
Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig.
~Intercentra~ können außer am Halse auch zwischen sämtlichen
übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen
dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken
zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen.
Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. 337) durch große, seitliche
Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte
oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die
durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete
Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem
Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und
Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den
Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz
seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten
(Sauranodon).
[Illustration: Fig. 337.
¡Sphenodon¡ (¡Hatteria¡) ¡punctatum¡ Gray. Neuseeland rezent.
Erklärung s. o.]
Der ~Schultergürtel~ enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula
ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt
auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene
Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten
rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt.
Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen
ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von
Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus
verknöchern.
Die ~drei Beckenelemente~ beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den
Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und
Ischium werden durch ein Foramen getrennt.
An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische
Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen
vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben
freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen
Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.
1. Familie. #Protorosauridae.#
¡Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit
kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen.
Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen
einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil.
Humerus mit Foramen entepicondyloideum.¡ Perm.
¿Palaeohatteria¿ Credner (Fig. 338). Körper 40-45 cm lang,
rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem
Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender
Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die
der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel,
ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen.
Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei
Dresden.
¿Haptodus¿ Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit
Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.
¿Callibrachion¿ Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie
vorige.
¿Kadaliosaurus¿ Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett.
Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert.
Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei
Dresden.
? ¿Datheosaurus¿ Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes
Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode,
Schlesien.
¿Protorosaurus¿ H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 1-1/2 m
lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen
verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der
letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen
(8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten
spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel
sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße
kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm.
Deutschland und England.
¿Aphelosaurus.¿ Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun.
Frankreich.
[Illustration: Fig. 338.
¡Palaeohatteria longicaudata¡ Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei
Dresden.
¡A¡ Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. (¡Na¡
Nasenbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Por¡ Postorbitale,
¡Sq¡ Squamosum, ¡Ju¡ Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡
Prämaxilla, ¡Vo¡ Vomer). ¡B¡ Schultergürtel (¡icl¡ Episternum
(Interclavicula), ¡cl¡ Clavicula, ¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula).
¡C¡ Beckengürtel (¡il¡ Ilium, ¡pu¡ Pubis, ¡is¡ Ischium, ¡f¡ Femur, ¡c¡
Foramen puboischiadicum). ¡o¡ Incisura obturatoria. ¡D¡ Rückenwirbel
von der Seite, ¡v¡ Wirbelkörper, (¡n¡ Oberer Bogen, ¡h¡ Humerus,
¡z¡ Präzygapophyse, ¡z'¡ Postzygapophyse, ¡sp¡ Processus spinosus,
¡ic¡ Intercentrum). ¡E¡ Schwanzwirbel von vorn. ¡UB¡ Unterer Bogen
(Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei ¡D¡. (Nach ~Credner~.)]
2. Familie. #Champsosauridae.# (¡Choristodera¡ Cope.)
¡Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt.
Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt,
terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont.
Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin,
Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen
einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen
Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis.
Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale
fehlt.¡ Obere Kreide. Eocän.
¿Champsosaurus¿ Cope. Skelett bis 1-1/2 m lang. 26 präsacrale
Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher
von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der
unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder
Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.
¿Simoedosaurus¿ Gervais. Skelett bis 2-1/2 m lang. Zwei Sacralwirbel.
Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher
von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder
Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich
und Belgien.
Hierher dürften auch die unvollständig bekannten ¿Dryosauridae¿ de
Stefano (¡Dryosaurus¡) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.
3. Familie. #Rhynchosauridae.#
¡Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos,
schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer
oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein
Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig.
Bauchschuppen polygonal.¡ Trias.
¿Rhynchosaurus¿ Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel
rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne
auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel.
Keuper. England.
¿Hyperodapedon¿ Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr
breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten
Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in
zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend
anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein
(? Trias) v. Indien.
[Illustration: Fig. 339.
¡Hyperodapedon Gordoni¡ Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. ¡A¡
Schädel von oben. ¡B¡ Gaumen. ¡C¡ vorderes Ende des Unterkiefers
von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Huxley~.) (¡Pmx¡ Zwischenkiefer,
¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pl¡ Gaumenbein, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ oberes, ¡S'¡
seitliches Schläfenloch, ¡Md¡ Unterkiefer.)]
¿Stenometopon¿ Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit
kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von
den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf
Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.
¿Howesia¿ Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend.
Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale
rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.
4. Familie. #Sauranodontidae.#
¡Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig
gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und
seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale
fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten.
Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer
als die Hinterfüße; beide fünfzehig.¡ Oberster Jura.
Einzige Gattung der langgeschwänzte ¡Sauranodon¡ Jourdan
(¡Sapheosaurus¡ H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die
prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura
von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.
5. Familie. #Sphenodontidae.#
¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das
überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos.
Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter,
dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der
Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig.
Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen
zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig.¡ Trias. Oberster Jura. Rezent.
¿Eifelosaurus¿ Jaekel. Buntsandstein. Eifel.
? ¿Polysphenodon¿ Jaekel. Keuper. Hannover.
¿Palacrodon¿ Broom. Trias. Südafrika.
¿Brachyrhinodon¿ v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25
Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.
¿Homaeosaurus¿ H. v. M. (Fig. 340). Sehr ähnlich dem lebenden
Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der
Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus
uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig.
Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.
[Illustration: Fig. 340.
¡Homaeosaurus pulchellus¡ Zittel. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Von
unten. 1/2 nat. Gr.]
¿Ardeosaurus¿ H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.
¿Opisthias¿ Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.
¿Sphenodon¿ Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337). 25 präsacrale Wirbel.
Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt.
Lebend. Neuseeland.
¿Pleurosaurus¿ H. v. Meyer (¡Anguisaurus¡ Mstr., ¡Saurophidium¡
Jourdan). Körper schlangenartig, bis 1-1/2 m lang. Schwanz 2/3 der
Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über
45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster
Jura von Bayern und Cerin (Ain).
¿Acrosaurus¿ H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen.
Wird mit ¡Pleurosaurus¡ auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens
auch als Familie der ~Acrosauridae~ abgetrennt.
6. Familie. #Thalattosauridae# (= ¡Thalattosauria¡ Merriam).
¡Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt,
weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen
liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden.
Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und
konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht
bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden.¡ Trias.
Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des
westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen
¿Thalattosaurus¿ und ¿Nectosaurus¿ Merriam mit mehr (¡Nectosaurus¡)
oder weniger gestreckten (¡Thalattosaurus¡), flossenartigen
Extremitäten. Die ¡Thalattosauridae¡, die namentlich in der Art der
Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht
aus dem Formenkreis der ¡Protorosauridae¡ hervorgegangen sein und sich
frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.
#Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia.#
+-------------------+------+------+------+------+------+------+------+
| | Perm | Trias| Jura |Kreide| Eocän|Neogen| Jetzt|
+-------------------+------+------+------+------+------+------+------+
|1. Protorosauridae |======| | | | | | |
|2. Champsosauridae | | | | ======= | | |
|3. Rhynchosauridae | | ===| | | | | |
|4. Sauranodontidae | | | ===| | | | |
|5. Sphenodontidae | | ===| ===| | | | ====|
|6. Thalattosauridae| | =====| | | | | |
+-------------------+------+------+------+------+------+------+------+
3. Ordnung. #Lepidosauria# (¡Squamata¡). ~Schuppensaurier.~
~Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder
fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets
beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren
oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit
hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt.~ Trias - jetzt.
Zu den ~Lepidosauria~ gehören die ¡Lacertilia¡ und ¡Ophidia¡. Sie
stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau
verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf
eine gemeinsame Wurzel zurückführen.
1. Unterordnung. #Lacertilia# (¡Saurii¡). ~Eidechsen.~[90]
¡Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel
meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem
Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen
fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in
der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont
oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden.
Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend.¡ Trias bis
jetzt.
[Illustration: Fig. 341.
Schädel von ¡Varanus monitor¡.[91] ¡A¡ von unten, ¡B¡ schräg von
der Seite, ¡C¡ von hinten. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Sp¡
Septomaxillare (Concha), ¡N¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale,
¡Ao¡ Supraorbitale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale mit Foramen par., ¡So¡
Supraoccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡St¡ Supratemporale,
¡Sq¡ Squamosum, ¡Po¡ Postfrontale (Postorbitale), ¡Co¡ Columella
(Stapes), ¡Q¡ Quadratum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡
Basisphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Ept¡ Epipterygoid, ¡Tr¡ Transversum,
¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer. 3/5 nat. Gr.]
Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus
verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes
Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken
kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur
die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen
fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält
bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der
Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und
einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest
mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der
Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung
mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die
Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und
sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die
Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt,
die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit
Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels
auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen
wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit
ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.
Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von dem der
Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende
~Quadratum~ -- ausgenommen die Chamaeleontidae -- und durch den
~Mangel~ eines ~unteren Schläfenbogens~. Das sehr schlanke vom
Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende ~Epipterygoid~
fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die
äußeren ~Nasenlöcher~ sind getrennt und meist in die Nähe der Augen
gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein
Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale
verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und
Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale
schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale
(+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen
bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann
sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei
Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den
beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet
sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die
Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen
auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und
Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig,
pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und
hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im
Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind
entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich
neben der Basis der alten auf der Innenseite.
[Illustration: Fig. 342.
Unterkiefer von ¡Iguana¡ mit pleurodonten Zähnen. (Nach ~Cuvier~.)
¡d¡ Dentale, ¡op¡ Operculare (Spleniale), ¡ang¡ Angulare, ¡art¡
Articulare, ¡s.ang¡ Supraangulare, ¡k¡ Coronoidfortsatz.]
In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt,
zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder
gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel
ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae,
die Clavicula und das T- oder [dagger]förmige Episternum fehlt nur
den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht
aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen,
verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen,
seltener verkalkten Teil.
Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden
Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein
Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der
Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen
auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3,
der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten
Zehenglieder tragen Krallen.
Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden,
verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder
verkalktes Epipubis vorhanden.
Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden
der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse
zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und
Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus
zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen
Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes
mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III,
die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen.
Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.
Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und
gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den
Einteilungsprinzipien von ~M. Fürbringer~ und ~S. W. Williston~ läßt
sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1.
~Superfamilie~ ¡Platynota¡ (Familien: Varanidae, Dolichosauridae,
Aigialosauridae). 2. ~Superfamilie~ ¡Mosasauria¡ (Familie
Mosasauridae). 3. ~Superfamilie~ ¡Lacertilia vera¡ (Kionocrania).
4. ~Superfamilie~ ¡Amphisbaenia¡. 5. ~Superfamilie~ ¡Chamaeleontia¡
(Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden
Eidechsen gegenüber treten die ~fossilen Vertreter~ der ¿Lacertilia
vera¿, ¿Amphisbaenia¿ und ¿Rhiptoglossa¿ relativ zurück:
Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete
Gattung ¡Paliguana¡ Broom, aus der ~südafrikanischen Trias~, wird von
Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin
(Ain) findet sich ¡Euposaurus¡ Jourdan, welche zu den ~Anguiniden~
gerechnet wird, während die systematische Stellung von ¡Macellodus¡
Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind
Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden
Erhaltung im System schwankend. ¿Chamops¿ Marsh aus der ob. (Laramie)
Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den ¡Teiidae¡ zu stellen
sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von
Wyoming werden an ¡Helodermatidae¡ (¡Thinosaurus¡), von ¡Anguinidae¡
(¡Glyptosaurus¡, ¡Saniva¡, ¡Xestops¡), von ¡Iguanidae¡ (¡Iguanavus¡
und ¡Chamaeleontidae¡ (¡Chamaeleo¡) genannt; in den obereocänen --
bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln
von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der ¡Agamidae¡ (Agama),
¡Iguanidae¡ (Iguana) (Fig. 343), ¡Anguinidae¡ (¡Diploglossus¡,
¡Propseudopus¡), ¡Helotermatidae¡ (¡Placosaurus¡), ¡Lacertidae¡
(¡Lacerta¡), ¡Scincoidae¡ (¡Plestiodon¡) (Fig. 344) etc. Aus dem
Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige ¡Amphisbaenidae¡
(¡Rhineura¡, ¡Aciprion¡, ¡Diacium¡, ¡Platyrachis¡ etc., Cope,
¡Hyporhina¡ G. Baur) genannt.
[Illustration: Fig. 343.
¡Iguana europaea¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. Dentale des Unterkiefers
von außen und innen. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 344.
¡Plestiodon Cadurcensis¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. Unterkiefer von
innen. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 345.
¡Palaeovaranus Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Labenque. Quercy.
Oberkieferfragment. (Nat. Gr.)]
Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre
beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem
Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln
von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste
gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten
keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das
gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten
bekannten Formen.
~Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der ¡Platynota¡ und
¡Mosasauria¿:
~Superfamilie~. #Platynota.#
¡Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder
weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula
und Episternum wohl entwickelt.¡ Neocom bis jetzt.
Von der 1. Familie der #Varanidae# finden sich die ältesten Vertreter
(Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy
in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von
Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, ¡Varanus¡
(~Megalania~) ¡priscus¡ Owen, Beachtung.
2. Familie. #Dolichosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~
¡Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem,
aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln
und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen
Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine
Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb
so lang als der hintere. Zähne pleurodont.¡ Untere bis Obere Kreide.
Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben
angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem
Leib. Die Genera ¡Actaeosaurus¡ H. v. Meyer, ¡Adriosaurus¡ Seeley,
¡Pontosaurus¡ G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien,
¡Dolichosaurus¡ Owen, ? ¡Coniosaurus¡ Owen in der oberen Kreide
Englands.
3. Familie. #Aigialosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~
¡Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus
sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln
und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs
Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und
Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert.¡ Neocom.
Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig
gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits
Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen
eine Größe von 1-2-1/2 m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem
der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem
durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine
Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae,
aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher
gehören die Gattungen ¡Aigialosaurus¡ G. Kramberger, ¡Carsosaurus¡,
¡Opetiosaurus¡ Kornhuber und ? ¡Mesoleptos¡ Cornaglia aus dem Neocom
von Dalmatien.
~Superfamilie~. #Mosasauria#.[92]
Familie. #Mosasauridae# Gervais. (¡Pythonomorpha.¡)
¡Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen
Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit
Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere
Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu
einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum
groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren
Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse
durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte
durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich
gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea,
in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen.
Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit
5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten,
krallenlosen Fingern.¡ Obere Kreide. Marin.
Die ¡Mosasauridae¡ sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte
Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich ¡Varanus¡ beschuppter
Reptilien, die nach den Untersuchungen durch ~L. Dollo~ zumeist
Oberflächenschwimmer (¡Mosasaurus¡), seltener Tauchtiere
(¡Plioplatecarpus¡) gewesen sein mögen.
[Illustration: Fig. 346.
¡A¡ ¡Clidastes velox¡ Marsh, ca. 1/5 nat. Gr., Schädel von der
Seite, ¡B¡ ¡Tylosaurus proriger¡ ~Cope~, ca. 1/7 nat. Gr., von
oben, ¡C¡ von unten. Ob. Kreide von Kansas. (N. ~Williston~.) ¡Na¡
Nasenöffnung, ¡O¡ Augenöffnung, ¡S¡ Schläfenloch, ¡Pmx¡ Prämaxillare,
¡Mx¡ Maxillare, ¡F¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postorbitale
(Postorbitofrontale), ¡P¡ Parietale mit Foramen, ¡So¡ Supraoccipitale,
¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡
Quadratum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid,
¡Pt¡ Pterygoid (das Epipterygoid ist nicht erhalten!), ¡Tr¡
Transversum, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡D¡ Dentale, ¡Ag¡ Angulare, ¡Sp¡
Spleniale, ¡C¡ Complementare, ¡A¡ Articulare.]
Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz
in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den
Feststellungen von ~L. Dollo~, ~Kramberger~, ~Nopcsa~, ~Williston~
u. a. zufolge stammen die ¡Mosasauridae¡ von den ¡Aigialosauridae¡,
die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre
Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen
läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und
Südamerika und Europa.
Die ersten ¿Mosasauridae¿ wurden in der obersten Kreide von Maestricht
gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten.
Erst ~Cuvier~ erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der
Eidechsengattung ¡Varanus¡.
[Illustration: Fig. 347.
¡Platecarpus coryphaeus¡ Cope. Ob. Kreide. Kansas. Von hinten
(nach ~Williston~). 1/6 nat. Gr. ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Pro¡
Prooticum, ¡Co¡ Columella (Stapes), ¡So¡ Supraoccipitale; übrige
Bezeichnungen wie früher.]
[Illustration: Fig. 348.
Quadratbein von ¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer. ¡A¡ von innen, ¡B¡
von außen. 1/4 nat. Gr. (Nach ~R. Owen~.)
¡m¡ Oberrand, ¡n¡ Unterrand, ¡l¡ Meatus auditorius, ¡k¡
Stapedialgrube, ¡al¡ flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.]
[Illustration: Fig. 349.
Quadratbein von ¡Clidastes propython¡ Cope, von außen. 2/3 nat. Gr.
(Nach ~Cope~.)
¡m¡ Oberrand, ¡n¡ Unterrand, ¡l¡ Meatus auditorius, ¡k¡
Stapedialgrube, ¡al¡ flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.]
Der ~Schädel~ (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der
Eidechsen, namentlich von ¡Varanus¡ ab. Parietale und Frontale
sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind
in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden
außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale
(Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale -- welches
Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt --
innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem
absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und
dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen,
von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl
entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt.
Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem
Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus
auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum
(Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen
und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten
Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige
ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell
(operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum
ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste
des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem
ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere,
gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und
Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das
Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.
Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den
Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte
Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten
facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den
angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich
auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich
durch Druck zu verdrängen.
In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 130 und mehr
Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden
lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern
verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der
hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze
der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen ~einköpfige
Rippen~, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu
tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend
gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der
Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu
denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen
bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu.
Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück
(Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem
als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des
Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein
zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf
~Halswirbel~ besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem
Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt,
mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher
das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel
vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den
einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle
Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den
zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.
[Illustration: Fig. 350.
Restauriertes Skelett von ¡Platecarpus¡. Ca. 1/35 nat. Gr. (Nach
~Merriam~.)]
[Illustration: Fig. 351.
¡Clidastes stenops¡ Cope. Halswirbel ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von
vorn, ¡c¡ Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz, ¡d¡ Querfortsatz, ¡prz¡
Präzygapophyse, ¡hy¡ Hypapophyse, ¡h¡ zapfenartiges Endstück der
Hypapophyse. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]
Im Brustgürtel (Fig. 352) zeichnet sich das ~Coracoid~ durch
ansehnliche Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten
auf, während der gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig
und häufig mit einem tiefen Einschnitt versehen ist. Außerdem findet
sich noch ein kleines Foramen supracoracoideum. Hinten grenzen
die Coracoidea an das ~Sternum~ an, welches wahrscheinlich nicht
verknöcherte, sondern ebenso wie die mit ihm in Verbindung tretenden
Sternalrippen aus verkalktem Knorpel bestand. Die ~Scapula~ ist jener
der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen findet sich ein spanförmiges
~Episternum~. ~Claviculae~ sind bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Der
~Humerus~ ist sehr kurz, gedrungen und an beiden Enden verbreitert und
distal mit zwei Facetten für die gleichfalls sehr kurzen, getrennten
~Vorderarmknochen~ versehen. Die Carpalia schwanken in der Zahl
zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 1-2 rudimentären
Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen die aus einer
wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger.
[Illustration: Fig. 352.
Brustgürtel von ¡Clidastes velox¡ Marsh. Von oben gesehen. 1/5 nat.
Gr. (Nach ~Marsh~.) ¡c¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡ Humerus, ¡r¡
Radius, ¡u¡ Ulna, ¡mc¡ Metacarpus, ¡I¡ erster, ¡V¡ fünfter Finger.]
[Illustration: Fig. 353.
¡Platecarpus simus¡ Marsh sp. Ob. Kreide. Smoky Hill, Kansas.
Beckengürtel und Hinterextremitäten. ¡il¡ Ileum, ¡pb¡ Pubis, ¡is¡
Ischium, ¡f¡ Femur, ¡t¡ Tibia, ¡f'¡ Fibula, ¡mt¡ Metatarsus, ¡I¡
erste, ¡V¡ fünfte Zehe. 1/12 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
Der Beckengürtel (Fig. 353) ist schwächer als der Brustgürtel. Das
Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei
oder durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel
verbunden, Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und
Fibula ähneln den homologen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber
schmäler und schlanker. Am Tarsus sind 1-3 Knöchelchen beobachtet. Die
4 oder 5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt.
Im allgemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an
Länge.
¿Mosasaurus¿ Conyb. (¡Leiodon¡ Owen) (Fig. 348, 354, 356). Schädel
1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne
Zygosphen-Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals-,
39 Rückenwirbel). Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen.
Die mächtigen Zähne (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8)
vorne und hinten kantig begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem
Fortsatz. Hinterextremität mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6.
Tarsus und Carpus vollständig verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel
mit den Wirbeln verwachsen. ? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon
von Maestricht (Holland), Belgien, Norddeutschland, Frankreich,
Norditalien[93] und Nordamerika.
[Illustration: Fig. 354.
¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer. Oberste Kreide. Petersberg bei
Maestricht. Schädel im Brüsseler Museum, von der Seite. Ca. 1/12 nat.
Gr. (Nach ~Dollo~.)]
¿Clidastes¿ Cope (¡Edestosaurus¡ Marsh) (Fig. 346 A, 349, 351, 352).
Schädel 40-70 cm lang, schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der
Außen-, glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten glatt.
Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, Pterygoid mit 12-15.
Präsacralwirbel ca. 43. Wirbel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze
in der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons und Extremitäten
wie bei ¡Mosasaurus¡. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 355.
¡Platecarpus coryphaeus¡ Cope. Obere Kreide. Logan County Kansas.
Schädel von oben und von der Seite. 1/7 nat. Gr. (Nach ~Merriam~.)
¡Qj¡ Squamosum, ¡Sq¡ Supratemporale, ¡op¡ Spleniale, ¡Sang.¡
Supraangulare, ¡K¡ Komplementare, ¡An¡ Angulare, ¡D¡ Dentale.]
[Illustration: Fig. 356.
Schädel von ¡Mosasaurus¡ (¡Liodon¡) restauriert (nach ~Owen~),
von oben. ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch, ¡Pa¡
Scheitelbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale,
¡La¡ Lacrimale, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer,
¡Na¡ Nasenbein, ¡St¡ Supratemporale, ¡Qu¡ Quadratbein, ¡Sq¡ Squamosum,
¡Bo¡ Basioccipitale.]
¿Platecarpus¿ Cope (¡Lestosaurus¡ Marsh) (Fig. 347, 350, 353,
355). Körperlänge ca. 5 m, von welcher auf den Schädel 1/8 fällt.
Scheitelloch groß, am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich.
Quadratum groß, oben mit langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus
auditorius groß, nicht vollständig umschlossen. Zähne schlank und
leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außenseite facettiert, auf der
Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 30-32 präsacrale
Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). Zygosphen
rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vorhanden. 4
Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons groß,
locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas,
Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich.
¿Holosaurus¿ Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident nur
Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas.
¿Sironectes¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.
¿Plioplatecarpus¿ Dollo (¡Oterognathus¡, ¡Phosphorosaurus¡ Dollo).
Ähnlich Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet.
Extracolumella verknöchert. Trommelfell calcifiziert. Foramen
parietale sehr groß. Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale
Wirbel. Senon. Maestricht und Belgien.
? ¡Iserosaurus¡, ¡Hunosaurus¡ Fritsch. Turon. Böhmen.
¿Prognathosaurus¿ Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast
ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen.
Quadratum mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten
aufsteigenden Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien.
¿Brachysaurus¿ Williston. Ähnlich ¡Prognathosaurus¡, aber die Chevrons
mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. S. Dakota.
¿Baptosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Taniwhasaurus¿ Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neuseeland.
¿Tylosaurus¿ Marsh (¡Liodon¡ Cope, ¡Macrosaurus¡ Owen, ¡Rhinosaurus¡
Marsh). (Fig. 346 B). Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 8-1/2
m lang. Zwischenkiefer schnabelartig verlängert; Quadratum dick,
mit kurzem oberen Fortsatz. Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf
gedrungen. 7 Halswirbel, 22-23 Rückenwirbel. Kein Zygosphen. Über 70
Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. Coracoid ohne Einschnitt.
Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. Hinterextremität
fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres Senon.
Nordamerika.
¿Hainosaurus¿ Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare
schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig. Weniger Phalangen
als bei ¡Tylosaurus¡. Paddeln relativ größer. Femur länger als der
Humerus. Oberes Turon. Oberes Senon. Belgien.
Anhang. #Paterosauridae.#[94]
¡Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier
ähnlich mit unbeweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen
parietale fehlt. Hinterhaupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale
und Exoccipitale lateralia gebildeter Gelenkung. Interorbitalseptum
verknöchert. Seitliche Schläfenlücke und Orbitalöffnung nicht
voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten nicht
knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei
Amphisbaena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz,
nicht zwei Drittel der Schädellänge betragend. Zähne gleichmäßig groß,
spitz. Auf dem Vomer eine zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern
Hautverknöcherungen (Jugularplatten). Ein Paar verknöcherter
Ceratobranchialia und drei Paar ebensolcher Epibranchialia. Körper
langgestreckt. Wirbel amphicöl mit persistierender Chorda, oberer
Bogen nicht mit Wirbelkörpern verwachsen und dorsal noch durch eine
Sutur getrennt. Intercentra fehlen. Rippen lang, einköpfig.¡ Perm.
Texas. Illinois.
Die einzige hierhergehörige, mit den genannten Merkmalen aus
gestattete Form ist ¿Lysorophus¿ Cope (Fig. 357) aus dem
nordamerikanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des
Hinterhauptes stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung.
Extremitäten sehr klein. Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte
¡Lysorophus¡ ähnlich ¡Amphisbaena¡ ein unterirdisches, grabendes Leben
geführt haben. Die systematische Stellung ist noch umstritten. S.
Williston und Case stellen die Form zu den Urodelen.
[Illustration: Fig. 357.
¡Lysorophus tricarinatus¡ Cope. Perm. Texas. ¡A¡ von der Seite, n.
~Case~. ¡B¡ von hinten, n. ~Broili~. ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Exo¡
Exoccipitale laterale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡L¡ Lacrimale,
¡N¡ Nasenöffnung, ¡Osp¡ Interorbitalseptum (sonstige Bezeichnungen wie
früher), ¡Bo¡ Basioccipitale.]
2. Unterordnung. #Ophidia.# ~Schlangen.~[95]
¡Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohne Brustgürtel, fußlos.
Parietale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zygosphen und Zygantrum; die
vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und
Epipterygoid fehlen. Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und
Palatinum beweglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer
sehr klein; Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden.¡
? Kreide. Eocän bis jetzt.
Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren
Anhängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom
Beckengürtel und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente
(z. B. Boiden, Opoterodonten). Die Zahl der ~Wirbel~ ist eine sehr
beträchtliche (zuweilen mehr als 400); sie sind procöl, hinten mit
halbkugeligen Gelenkflächen versehen, und sowohl durch diese, als
auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen und Zygantrum sehr
fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets vollständig mit
dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) besitzen
ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. 358); die
Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig
hohlen Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der
Schwanzregion durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind
einköpfig und äußerst beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder
Chevrons bones) fehlen den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle
kräftige absteigende Fortsätze der Diapophysen (Fig. 359).
Der Schädel (Fig. 360) unterscheidet sich von dem der Lacertilier
durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel -- was durch die
Verschmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch,
daß die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen
Frontalia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, --
ferner durch den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie
die geringe Entwicklung des Prämaxillare. Das große Quadratum und
meist auch das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel
verbunden, ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare
und Palatin, die durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung
stehen, ebenso wie die in der Symphyse durch Ligament verknüpften
Unterkieferäste große Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind
derb, fast elfenbeinartig und durch glatte Nähte verbunden, die
Exoccipitalia mit den Opisthotica verwachsen.
[Illustration: Fig. 358.
Die 6 vordersten Wirbel von ¡Python bivittatus¡. Nat. Gr. (Nach
~d'Alton~.) ¡a¡ Atlas, ¡ep¡ Epistropheus, ¡hyp¡ Hypapophysen, ¡r¡
Rippen, ¡sp¡ Dornfortsätze.]
[Illustration: Fig. 359.
Ein Schwanzwirbel von ¡Python bivittatus¡ von hinten. ¡c¡ Gelenkkopf
des Zentrum, ¡za¡ Zygantrum, ¡d¡ Querfortsatz mit absteigendem Ast
(¡d'¡).]
[Illustration: Fig. 360.
Schädel der Klapperschlange (¡Crotalus horridus¡). (Nach ~Claus~.)
¡Ocb¡ Basioccipitale, ¡Ocl¡ Exoccipitale laterale, ¡Osc¡
Supraoccipitale, ¡Pr¡ Prooticum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Sq¡ Squamosum,
¡P¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale,
¡Et¡ Ethmoideum, ¡N¡ Nasale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pl¡
Palatinum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Tr¡ Transversum, ¡D¡
Dentale, ¡Art¡ Articulare des Unterkiefers.]
Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten ~Zähne~ können
auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale
des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (¡Uropeltis¡ etc.) auf
den Palatina, sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern,
selten sind sie nur auf dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt.
(Opoterodonten.) Bei den Giftschlangen sind einzelne der vorderen
Maxillarzähne mit einem inneren Kanal versehen, welcher an der
Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung endigt oder sie sind mit
einer Längsfurche ausgestattet.
Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche
Krümmung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig
verbundenen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so
die Bewegung des Körpers unterstützen.
Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet
und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende
Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die
spärlichen fossilen Vertreter -- die aus der Kreide beschriebenen
Reste sind alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit
Ausnahme der Gattung ¡Symoliophis¡ Sauvage aus dem Cenoman von der
Charente und von Portugal -- welche aus tertiären oder diluvialen
Ablagerungen stammen, nur geringe Bedeutung; auch lassen die
überlieferten Reste meist nur unbedeutende Abweichungen von recenten
Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der fossilen Arten nur Wirbel
bekannt sind, so bleibt die zoologische Bestimmung in manchen Fällen
ziemlich zweifelhaft.
Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei
Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in der
Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende
Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen.
Im älteren Tertiär von England und Cuise la Mothe, ferner in Belgien
finden sich Wirbel von großen Pythoniden (¡Palaeophis¡ Owen), im
Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung (? = ¡Palaeophis¡,
¡Titanophis¡ Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Ägypten neben
anderen unvollständigen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die
¡Palaeophis¡ nahe stehende Gattung ¡Pterosphenus¡ Lucas. Aus der
obersten Kreide (? Tertiär) Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine
¡Ilysia¡ nahestehende Gattung: ¡Dinilysia¡. Die eocänen Ablagerungen
von Neu-Mexiko liefern ¡Helagris¡ Cope, die von Wyoming ¡Boavus¡,
¡Lithophis¡ und ¡Limnophis¡ Marsh. Im Eocän des Monte Bolca tritt eine
hochspezialisierte Wasserschlange ¡Archaeophis¡ Mass. em. Janensch
auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablagerungen in der
Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten ¡Palaeopython¡
(Fig. 361) ¡Paleryx¡ Owen und ¡Scytalophis¡ Rochbr.
[Illustration: Fig. 361.
¡Palaeopython Cadurcensis¡ Filhol sp. Ob. Eocän (Phosphorit). Escamps.
Quercy. Wirbel in nat. Gr. ¡a¡ von vorn, ¡b¡ von der Seite, ¡c¡ von
unten, ¡d¡ von hinten. (¡c¡ Gelenkkopf des Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz,
¡d¡ Querfortsatz (Diapophyse), ¡z¡ Zygapophyse, ¡zsp¡ Zygosphen, ¡za¡
Zygantrum.)]
Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche
Skelettfragment von ¡Heteropython Euboeicus¡ Roem. von Kumi auf
Euböa durch treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen,
namentlich Colubriden (¡Elaphis¡) und Eryciden sind aus dem miocänen
Süsswasserkalk von Oeningen, Steinheim, Mosbach-Biebrich (¡Provipera¡
Kink., älteste Giftschlange), Günzburg, Haeder, Sansan, der Touraine
u. a. O., sowie aus der intermiocänen Braunkohle von Rott und dem
Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz und Ulm beschrieben. Im Miocän
von Colorado und Oregon kommen mehrere ¡Erycidae¡ und eine ¡Crotalide¡
vor. Die pleistocänen Schlangenreste gehören zu noch jetzt lebenden
Gattungen.
4. Ordnung. #Ichthyosauria.# ~Fischsaurier.~[96]
~Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fischartigem
Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddelförmig, zuweilen
mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimmhaut umgeben. Der schmale,
hohe Schädel mit stark verlängerter, zugespitzter Schnauze; die
seitlichen meist großen Augen mit Scleroticaring. Die kleinen
Nasenlöcher getrennt vor den Augen liegend. Ein Paar großer oberer
Schläfenöffnungen. Außer dem hier zwischen Parietalia und Frontalia
austretenden ansehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei
Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein
fest mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich in
gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxillare, Maxillare
und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl reduziert. Wirbel
zahlreich, sehr kurz, tief amphicöl. Bauchrippen vorhanden. Sternum
nicht verknöchert. Schultergürtel aus dem T-förmigen Episternum, den
Coracoidea, Scapulae und Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig.~
Marin. Trias bis Kreide.
Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch ihren
zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen Körper
mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelförmigen aus
Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten Extremitäten am
weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie verhalten sich in
bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebensweise zu den
typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen Säugetieren und
nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. Die ~gestreckten
Vorderarmknochen der älteren triadischen Formen~ (¡Mixosaurus¡ etc.),
die relativ noch nicht in so hohem Grade dem Wasserleben angepaßt
erscheinen wie die entsprechenden stark verkürzten plattenähnlichen
Elemente der geologisch jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine
~Abstammung von landbewohnenden Vorfahren~.
Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der Abwesenheit
von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine hervor. Auch über
Fortpflanzung und Ernährung geben günstige Funde sicheren Aufschluß.
Die in den Leibern von Ichthyosauriern verschiedentlich aufgefundenen
Jungen lassen darauf schließen, daß sie vivipare Tiere waren, oder daß
die Jungen bei oder kurz nach der Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach
den Darlegungen Brancas scheinen andere Jungen von den Muttertieren
gefressen worden zu sein, außerdem finden sich im Mageninhalt der
äußerst gefräßigen Tiere Reste von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche
Gräten und Fischschuppen.
[Illustration: Fig. 362.
Schädel von ¡Ichthyosaurus longifrons¡ Owen. (Nach ~E.
Deslongchamps~.) Ob. Lias. Curcy, Calvados. 1/2 nat. Gr. ¡A¡ Auge,
¡Scl¡ Scleroticaring, ¡S¡ Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch, ¡Pa¡ Parietale,
¡Sq¡ Squamosum, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale,
¡La¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Qj¡ Quadratjugale,
¡St¡ Supratemporale, ¡Na¡ Nasale, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare,
¡Md¡ Unterkiefer (¡d¡ Dentale, ¡op¡ Operculare, ¡ang¡ angulare, ¡k¡
supraangulare).]
Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete ~Schädel~
(Fig. 362) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit
einem (je nach den Gattungen) aus 14-20 Knochenplatten bestehenden
Scleroticaring versehene ~Augenhöhlen~ aus. Das ~Scheitelloch~ tritt
zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen
Frontalia aus. Neben den ~Parietalia~ befindet sich jederseits ein
elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von ~Postfrontale~
und ~Squamosum~ begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, getrennten
äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger schmale, von
Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke von den Orbiten
getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem schlanken spangenförmigen
~Jugale~ die untere, das schmale, etwas gebogene ~Postorbitale~
mit dem stattlichen ~Postfrontale~ die hintere und obere Begrenzung
der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale anschließenden und die
äußere hintere Schädeldecke bildenden ~Quadratojugale~ und dem mit
sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten hakenförmigen ~Quadratum~
liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem Postorbitale befindet
sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamosum, Postfrontale und
Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vierseitiges Element,
das gewöhnlich ~Supratemporale~ bezeichnet wird. Die vor den Augen
sich verlängernde Schnauze besteht aus den ~Nasalia~ und den
langgestreckten, durch eine gerade Naht miteinander verbundenen
~Prämaxillaria~. Das Maxillare ist ein kleines, länglich dreieckiges,
zwischen Prämaxillare, Lacrimale und Jugale eingeschaltetes
Knochenstück.
Am Hinterhaupt wird die Begrenzung des Foramen magnum durch
das kleine, aber sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende
~Basioccipitale~, die beiden seitlichen Exoccipitalia lateralia
und ein unpaares bogenförmiges Supraoccipitalia gebildet. Seitlich
vom Basioccipitale bzw. teilweise noch vom Exoccipitale liegt die
keulenförmige ~Columella~ (~Stapes~) und das ~Opisthoticum~, von denen
erstere sich in eine rinnenförmige Vertiefung auf der Oberseite des
Pterygoids einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine runde Grube
im Quadratum eingreift, während das letztere die Verbindung mit
dem Squamosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt jederseits ein
kleines Prooticum. Auf der Schädelunterseite (Fig. 363) folgt auf das
Basioccipitale ein gedrungenes vierseitiges ~Basisphenoid~ das eine
einfache oder durch eine crista geteilte ~Hypophysenöffnung~ aufzeigt,
und das ein langes dolchförmiges, die großen Gaumenöffnungen teilendes
Rostrum aussendet. Das Pterygoid ist langgestreckt und schmal. Auf
seinem hinteren Ende steht dorsal das senkrechte ~Epipterygoid~.
An der Begrenzung der inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen
~Palatina~, ~Maxillaria~, ~Prämaxillaria~ und ~Vomera~ teil. Ein
~Transversum~ ist wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des
Schädels unter den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige
starke ~Zungenbeinhörner~, auch ein plattiges ~Hyoid~ ist beobachtet
worden. Die beiden schlanken Äste des Unterkiefers vereinigen sich
vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigentlichen
Coronoidfortsatz.
[Illustration: Fig. 363.
Unterseite von ¡Ichthyosaurus longifrons¡ Owen (schemat.) ¡Bs¡
Basisphenoid, ¡Ps¡ Rostrum, ¡Hy¡ Hypophysenöffnung, ¡Pa¡ Palatinum,
¡V¡ Vomer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare. Vor ¡V¡ die Choane
(innere Nasenöffnung), ¡x¡ ? Ansatzstelle des nicht erhaltenen
Transversum. 1/5 nat. Gr. (Nach ~A. S. Woodward~.)]
~Zähne~ (Fig. 364 u. 365) von spitzkonischer Form mit rundlicher, oder
vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker Wurzel
finden sich -- einige meist geologisch jüngere Formen ausgenommen --
in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie sind gewöhnlich
in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in gesonderte Alveolen
(Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten Falle lediglich
vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervortretende Krone
ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem zarten glänzenden
Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, die Wurzel, zeigt eine
rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer von starken Gefäßen
durchzogenen und mit Knochenkörperchen erfüllten knochenähnlichen
Zementmasse zusammengesetzt, die einen mehr oder weniger ~gefalteten
Dentinring~ umgibt.
[Illustration: Fig. 364.
¡Ichthyosaurus platyodon¡ Conyb. Unt. Lias. Lyme Regis, England. Zahn
von der Seite und von vorne. Nat. Gr. (Nach ~Lydekker~.)]
[Illustration: Fig. 365.
Schnauzenfragment von ¡I. Quenstedti¡ Zitt. aus dem oberen Jura
(Bohnerz) von Melchingen (nach ~Quenstedt~). ¡Na¡ Nasenbein, ¡Pmx¡
Zwischenkiefer, ¡Md¡ Unterkiefer.]
[Illustration: Fig. 366.
¡Ichthyosaurus trigonus¡ Owen. Zentrum eines hinteren Rumpfwirbels.
¡a¡, ¡b¡ tuberkularer und capitularer Gelenkhöcker für die Rippe.
Kimmeridge clay. Wootton-Bassett, England. 1/8 nat. Gr. (Nach
~Lydekker~.)]
[Illustration: Fig. 367.
Schwanzwirbel von ¡Ichthyosaurus¡ aus dem oberen Lias von Banz,
Franken. Nat. Gr.]
Die ~Wirbelsäule~ (Fig. 366 u. 367) zerfällt, da ein größerer
Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und
caudalen Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr
große und kann bei ~ausgewachsenen~ Formen 200 erreichen. (Bei
verschiedenaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied
bis über 30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt
ausschließlich im caudalen Teile; ca. 2/3 aller Wirbel entfallen auf
den Schwanz, 1/3 auf den Rumpf. Die ~Wirbelkörper~ (Zentra) sind
ungemein kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben.
Die der ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle
übrigen in der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen
sechseckigen Umriß. Die ~oberen Bogen~ waren nur durch Knorpel am
Wirbelkörper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß
leicht ab; auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten
Wirbelkörper lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne
für das Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte
rauhe Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. Letztere
vereinigen sich zu einem starken, seitlich zusammengedrückten
Dornfortsatz. Die Prä- und Postzygapophysen sind schwach ausgebildet.
Die zwei vordersten Wirbel bilden als ~Atlas~ und ~Epistropheus~
den Halsabschnitt. Ihre Wirbelkörper sind -- abgesehen von den
triadischen Formen -- bei ausgewachsenen Individuen miteinander
fest verwachsen, jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei
sehr guter Erhaltung) ein kleines Intercentrum erkennen. ~Untere
Bögen~ sind in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen,
wo sie sich vereinigen, besonders wohl entwickelt, können aber
auch bei den meisten jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt
bleiben. Vom Atlas an besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus,
Baptanodon, Ophthalmosaurus statt der ~Querfortsätze~ zwei getrennte
Höcker zur Anheftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen
Rumpfregion besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer
tiefen Längsfurche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden
Höcker, unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten
des Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend
ab zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen
selbst sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen
Teil des Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cymbospondylus,
Delphinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel
zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig.
[Illustration: Fig. 368.
Brustgürtel und Vorderextremität des ¡latipinnaten Ichthyosaurus
communis¡. Conyb. Unt. Lias England. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡
Schlüsselbein (Clavicula), ¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡
Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡u¡
Ulnare des Carpus. ¡c¡_{1} ¡c¡_{2} die beiden Centralia.]
[Illustration: Fig. 369.
Vorderfuß d. ¡longipinnaten Ichthyosaurus triscissus¡ Quenst. Ob. Lias
von Boll, Württemberg. ¡H¡ Oberarm (Humerus). ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna,
¡r¡ Radiale, ¡u¡ Ulnare, ¡i¡ Intermedium des Carpus, ¡c'¡ Platten der
distalen Carpusreihe. Das mittlere ¡c'¡ unter ¡i¡ = das eine Centrale.
¡p¡ Pisiforme, ¡mc¡ Metacarpalia.]
Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen
(Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten abgeknickt
(Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer gewaltigen
vertikalen ~Schwanzflosse~, welche in der Hauptsache den eigentlichen
Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe ist an Exemplaren
aus dem Lias von Holzmaden und dem lithographischen Schiefer im
deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln dürften im Gegensatz zu
Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel gedient haben. Zwischen
den Extremitätengürteln liegen zahlreiche dünne grätenartig gebogene
~Bauchrippen~.
[Illustration: Fig. 370.
Rechte Vorderextremität von ¡Mixosaurus cornalianus¡ Bassani. Ob. alp.
Trias. Besano. Lombardei. ¡H¡ Humerus, ¡U¡ Ulna, ¡R¡ Radius, ¡U'¡
Ulnare, ¡R'¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡P¡ Pisiforme. N. ~Repossi~.]
[Illustration: Fig. 371.
¡a¡ Rechte Beckenhälfte von ¡Cymbospondylus petrinus¡ Leidy.
Ventral-Ansicht. Mittl. Trias. Nevada. ¡Pb¡ Pubis mit Foramen obturat
¡Eo¡; ¡Js¡ Ischium, ¡Jl¡ Ilium, ca. 1/7 nat. Gr. (nach ~Merriam~). ¡b¡
Linke Beckenhälfte von ¡Ichthyosaurus communis¡ Conybeare. Unt. Lias.
England. V. d. Seite, 2/9 nat. Gr. (Nach ~A. S. Woodward~.)]
Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch zu
bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräftigen
Brustgürtels. (Fig. 368.) Ein knöchernes Sternum ist nicht
erhalten, dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der
Regel aber T-förmiges ~Episternum~, welches den schlanken, leicht
gebogenen ~Claviculae~ anliegt oder zwischen sie eingeschaltet
ist. Die ~Coracoidea~ sind große breite, hinten abgerundet endende
Knochenplatten, deren Innenränder sich gegenseitig berühren, ihr
Vorderrand zeigt gewöhnlich einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt,
am Außenrand ragt ein kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz
mit zwei Gelenkflächen vor, wovon die vordere zur Aufnahme der
länglichen, in der Mitte etwas eingeschnürten, proximal verdickten
und verbreiterten ~Scapula~, die hintere für den kurzen stämmigen
~Humerus~ bestimmt ist. Der proximal verdickte Humerus (Fig. 369,
370) gelenkt zum größten Teil mit dem Coracoid zum kleineren mit der
Scapula, distal ist er abgeplattet und mit zwei, seltener mit drei
Facetten versehen, von denen die vordere den Radius, die hintere die
Ulna und im letzteren Falle die mittlere, das Intermedium, aufnimmt.
~Radius~ und ~Ulna~, die bei triasischen Gattungen noch relativ
gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den
späteren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. 370,
369). Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder
rundlicher Platten werden dem ~Carpus~ (in der proximalen Reihe häufig
ein ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein -- Pisiforme), die
dritte dem ~Metacarpus~ zugeschrieben, an welchem 3-5 Längsreihen
ebensolcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel
immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen
kann die Zahl der Finger auf 8-10 erhöht werden. Die Menge der
eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd,
kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius und
den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. Je
nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium ~ein~
oder ~zwei Centralia gelenken~ unterscheidet man ~Longipinnati~ oder
~Latipinnati~ Ichthyosaurier.
Am ~Beckengürtel~ (Fig. 371) sind bei den triasischen Formen
(Mixosaurus, Cymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehnliche
Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium aufzeigt,
bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind diese
beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, z. B.
Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das Ilium ist
ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder Sacralwirbel
noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die Hinterpaddel
ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren Formen
kleiner und schwächer (ausgenommen ¡I. longirostris¡).
[Illustration: Fig. 372.
Skelett von ¡Ichthyosaurus quadriscissus¡ Quenst. zeigt den Umriß der
(etwas beschädigten) Rücken- und Schwanzflosse. Ob. Lias. Holzmaden,
Württemberg. (Nach ~Eb. Fraas~.)]
Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien mit hoher, fleischiger
Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse (Fig. 372). Die
polygonalen Knochenplatten der paarigen Paddeln lagen in sehr
muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziemlich weit über
das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit Hornschuppen
bekleidet.
Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden sich
im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschelkalk
auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaunlicher
Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von über 10 m
erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann gegen Schluß
des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Aufschwung zu nehmen.
Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär beschriebenen Reste
sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfragment aus der Scaglia
(oberer Kreide) der Emilia (Italien), mangelhaft, teils unvollständig
beschrieben, teils (Miocän von Malta) höchst problematisch.
¿Mixosaurus¿ Baur (Fig. 370). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1
m) Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende.
Schwanzwirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius
und Ulna, Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität
beträchtlich größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium
plattenförmig. Schädel im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß.
Zähne mehr oder weniger dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig
(bei J. Nordenskiöldi die vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere
alpine Trias (? Wengener). Südalpen. Mittlere Trias, Spitzbergen.
Hierher dürften auch die wenigen Reste aus dem unteren Muschelkalk
Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören.
¿Phalarodon¿ Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere
zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada.
¿Cymbospondylus¿ Leidy (Fig. 371 a), em. Merriam. Große Formen.
Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen.
Vorderextremität kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius
und Ulna gestreckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen
Rückenrippen zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein.
Zähne zahlreich, teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada.
¿Toretocnemus¿ Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität
nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und
Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien.
¿Merriamia¿ Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne
Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias.
Californien.
¿Delphinosaurus¿ Merriam. Obere Trias. Nordamerika.
¿Shastasaurus¿ Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig.
Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr
klein. Obere Trias. Californien.
¿Pessosaurus¿ Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen.
? ¿Pessopteryx¿ Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelzfalten.
Mittlere Trias. Spitzbergen.
¿Ichthyosaurus¿ König (Fig. 362, 363-369, 372, 371 b). Rumpfrippen
zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. Episternum
T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und Ulna, Tibia
und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. Augen sehr
groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne eingelassen.
Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist der
Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von
England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados
und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden)
und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen
weißen Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die
weiteste Verbreitung erreicht Ichthyosaurus in der Kreide (Neocom,
Gault), wo er nicht nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von
Ceram, von Australien, Neuseeland, Patagonien genannt wird.
¿Baptanodon¿ Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die
ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen.
Humerus distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig
polygonalen Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel
mehr oder weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer
Jura. Nordamerika.
¿Opthalmosaurus¿ Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht
befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt.
Claviculae durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig.
Vorderextremität ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit
zwei distalen Gelenkflächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis
mit Foramen obturat. Oberer Jura bis untere Kreide. England.
5. Ordnung. #Sauropterygia.# Owen.[97]
~Der eidechsenähnliche Körper (ausgenommen die Placodontier) mit
langem Hals und kurzem Schwanz. Extremitäten fünfzehig, mehr oder
weniger paddelartig. Schädel klein mit Foramen parietale und einem
Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Äußere Nasenlöcher getrennt.
Quadratum unbeweglich mit dem Schädel verbunden. Gaumendach mehr
oder weniger geschlossen, Pterygoidea sehr groß, in der Mitte
sich vereinigend. Zähne zugespitzt, in Alveolen. Wirbel mäßig
amphicöl-platycöl. Halsrippen nur mit den Wirbelkörpern, nie mit den
oberen Bogen gelenkend. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen zwischen
den mächtigen Extremitätengürteln sehr kräftig entwickelt. Sacrum
mit zwei bis sechs Wirbeln. Brustgürtel ohne knöchernes Sternum.
Nackthäutig.~ Trias. -- Obere Kreide.
Die geologische Verbreitung der Sauropterygier erstreckt sich über
~Trias~, ~Jura~ und ~Kreide~. Aus dem Vorkommen ihrer Überreste in
marinen Schichten und aus der ganzen Organisation läßt sich schließen,
daß sie zumeist auf den Aufenthalt im Meere angewiesen waren. Die
Sauropterygier ¡s. str.¡ zerfallen in 1. ~Nothosauridae~ und 2.
~Plesiosauridae~, zu denen die in ihrem Skelett noch unvollständig
bekannten Placodontidae kommen dürften. Die Nothosauridae gehören
ausschließlich der Trias an; einige von ihnen scheinen, wie der
zierliche Neusticosaurus, in der Hauptsache Landbewohner gewesen zu
sein, andere, deren Extremitäten, wie z. B. bei Lariosaurus, nicht
nur zum Schwimmen dienlich waren, sondern auch die Möglichkeit
der Fortbewegung auf dem Lande gestatteten, dürften Bewohner des
Strandes oder der Küste darstellen, während sich manche (Nothosaurus)
schon bereits mehr dem Wasserleben angepaßt zeigen. Das letztere
ist in weit höherem Maße bei den Plesiosauridae der Fall, ihre
Extremitäten sind als kräftige Ruderpaddeln ausgebildet und dürften
kaum mehr zu einer Bewegung auf dem Lande gedient haben. Die Reste
der Sauropterygier sind von der oberen Trias an bis zur oberen
Kreide aus allen Weltteilen bekannt geworden. Die mehr langlebigen
Plesiosaurier und die nur auf die Trias beschränkten Nothosaurier sind
einander nahe verwandt, in mancher Beziehung, wie z. B. im Bau der
Schädelunterseite, sind aber die letzteren vollkommener organisiert
als die Plesiosaurier. Aller Wahrscheinlichkeit nach lassen sich beide
Familien auf eine gemeinsame Stammform zurückführen.
Die hier als Anhang angeführten Mesosauridae sind infolge ihres
ungenügend bekannten Schädels im System noch unsicher, der Bau
der Wirbel und der Extremitätengürtel zeigt indessen mit gewissen
Nothosauridae (Proneusticosaurus) viele gemeinsame Merkmale.
1. Familie. #Nothosauridae.#
¡Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem
Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen
Claviculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem
Episternum verbunden.¡ Trias.
¿Nothosaurus¿ Münster (¡Opeosaurus¡ H. v. M.) (Fig. 373, 374, 375,
376, 377). ~Schädel~ langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei
N. mirabilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1 m lang),
niedrig gebaut, mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die
durch das schmale, unpaare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale
getrennt werden. Von den Schläfenlöchern durch Postorbitale und
Postfrontale getrennt liegen etwas vor der Mitte die relativ kleinen,
ovalen, durch das gleichfalls unpaare Frontale geschiedenen Augen
(ohne Scleroticaring) und nicht weit vor denselben die Nasenlöcher.
Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden Prämaxillaria bilden
die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt mit dem kleinen
Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit dem sich
nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die untere
Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest
des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen
nach unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und
einem Fortsatz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die
äußere hintere Ecke des Schädels bildet und nach abwärts in das die
Gelenkung mit dem Unterkiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf
der Unterseite erreichen Pterygoidea und Palatina eine stattliche
Größe und bilden mit den kleinen Transversa und den beiden Vomera,
die auch verschmelzen können, ein geschlossenes Gaumendach, das weit
vorne von den getrennten Choanen durchbrochen wird. Die Kiefer sind
mit konischen, etwas gekrümmten und gerieften, thecodonten Zähnen
versehen, wovon sich die am vorderen Teile der Schnauze befindlichen
und einige des Maxillare durch ansehnliche Größe auszeichnen.
[Illustration: Fig. 373.
¡Nothosaurus mirabilis¡ Münster. ob. Muschelkalk. Bayreuth. (Nach
~Quenstedt~ u. ~H. v. Meyer~ ergänzt). ¡A¡ von oben. ¡B¡ von
der Seite. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡
Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡
Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡PO¡ Pterygoid,
¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Na¡ Nasenlöcher, ¡O¡
Augen, ¡S¡ Schläfenlöcher, ¡Ch¡ Choanen, ¡Fp¡ Foramen parietale.]
[Illustration: Fig. 374.
Zahn von ¡Nothosaurus mirabilis¡ H. v. Meyer. Muschelkalk. Bayreuth.
(Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 375.
Körper eines Halswirbels von ¡Nothosaurus¡. (nat. Gr.) ¡b¡ von der
Seite, ¡a¡ von oben. Muschelkalk. Bayreuth.]
Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen,
die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie
trennen sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der
Zentra eine kreuzförmige Zeichnung entsteht (Fig. 375). Der lange Hals
enthält ca. 22 Wirbel, die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus
kurze, hakenförmige, ~zweiköpfige~, nur mit dem Wirbelkörper
gelenkende Rippen tragen, an den (20-?30) Rückenwirbeln gehen die
~einköpfigen~ Rippen von kräftigen Diapophysen der oberen Bogen aus;
an den Schwanzwirbeln, die außerdem ventral zwei Höcker zur Gelenkung
mit den unteren Bogen besitzen, rücken die ~einfachen~ Querfortsätze
wieder auf das Zentrum. Die Zahl der Beckenwirbel ist unsicher (? 2-3).
[Illustration: Fig. 376.
¡Nothosaurus mirabilis¡ Mst. Muschelkalk. Bayreuth. ¡a¡ die vier
vordersten Halswirbel, ¡b¡ zwei Rückenwirbel, ¡c¡ drei Schwanzwirbel.
1/2 nat. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]
[Illustration: Fig. 377.
Brustgürtel von ¡Nothosaurus mirabilis¡ Mstr. Dorsalansicht.
Muschelkalk. Bayreuth. 1/4 nat. Gr. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡
Schlüsselbein (Clavicula), ¡sc¡ Schulterblatt (Scapula), ¡cor¡
Fortsatz des Coracoides.]
Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen
Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem
zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel
schließen die inneren Enden (Fig. 377) der starken Claviculae das
kleine ovale Episternum ein und heften sich mittels Naht an den
stämmigen ventralen Abschnitt der Scapula, von deren verdicktem
Gelenkende ein aufwärts und rückwärts gerichteter Dorsalfortsatz
ausgeht. Die großen abgeplatteten Coracoidea senden am Vorderrand
einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. Zwischen den Coracoidea
und dem Episternum befindet sich ein großer leerer Raum, welcher zu
Lebzeiten des Tieres vielleicht von einem knorpeligen Procoracoid
ausgefüllt war. Der gekrümmte, ziemlich lange Humerus ist von dem
Foramen entepicondyloideum durchbohrt. Die beiden Vorderarmknochen
sind ziemlich lang und schlank, die 4-5 Metacarpalia längliche, in der
Mitte eingeschnürte Knochen. Zahl der Carpalia und Phalangen nicht
genauer bekannt.
Die ebenso wie der Schultergürtel sehr kräftigen, aber gegenseitig
weniger fest verbundenen Elemente des Beckengürtels finden sich
meist nicht mehr im Zusammenhang sondern isoliert, sie sind proximal
ziemlich dicke, distal mehr oder weniger verbreiterte Elemente; das
Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vorderrand einen
Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und schlanker
als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdickt, mit
gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig
bekannt.
Die Gattung ¡Nothosaurus¡ ist auf die Trias beschränkt, die ältesten
seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den
Vogesen, sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (¡subg.
Eurysaurus¡ Frech) und erreicht im oberen Muschelkalk und der
Lettenkohle ihre Hauptverbreitung. In der Hauptsache zeigt sie sich
in der germanischen Trias. Die in gleichalterigen Ablagerungen der
Alpen gefundenen Reste sind für eine exakte Identifizierung zu
unvollständig. ¡N. mirabilis¡ Mstr. war mindestens 3 m lang.
¿Cymatosaurus¿ v. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thüringen.
¿Lamprosaurus.¿ ¡Conchiosaurus¡ H. v. M. Muschelkalk.
¿Pistosaurus¿ H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden,
von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein,
von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach
hinten geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den
Prämaxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth.
¿Simosaurus¿ H. v. Meyer. (Fig. 378) Schädel breit, niedrig, mit
gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa
sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle.
[Illustration: Fig. 378.
¡Simosaurus Gaillardoti¡ H. v. M. Ob. Muschelkalk. Crailsheim. ¡A¡
Schädel von oben. ¡B¡ von unten. ¡Na¡ Nasenöffnungen, ¡O¡ Augen, ¡S¡
Schläfenlöcher, ¡N¡ Nasale, ¡Pn¡ Postnasale, ¡Pmx¡ Prämaxillare,
¡Mx¡ Maxillare, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale mit Foram. par., ¡Fp.
Prf.¡ Prae = ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡
Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale
laterale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡V¡ Vomer, ¡Pa¡
Palatin, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum. 1/6 nat. Gr. (Nach
~Jaekel~.)]
¿Partanosaurus¿, ¿Microleptosaurus¿ Skuphos. Alpine Trias
(Partnachschichten) Vorarlberg.
¿Anarosaurus¿ Dames. Schläfenlöcher sehr klein. Ca. 24 Halswirbel,
ca. 26 Rückenwirbel. Mindestens 3 Sacralwirbel. Muschelkalk. Provinz
Sachsen.
¿Lariosaurus¿ Cur. (¡Macromerosaurus¡ Curioni) (Fig. 379). Kleine,
20 bis 90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20-21
Wirbel) Hals, gedrungenem Rumpf (ca. 24-26 Wirbel) und kräftigen
fünfzehigen Gehfüßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel.
Halsrippen kurz, beilförmig, zweiköpfig. Rumpfrippen einköpfig, stark
gebogen. Die Dornfortsätze niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen
zusammengesetzt. Carpus in der proximalen Reihe mit zwei, in der
distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. Fünf längliche Metacarpalia.
Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinterextremität schlank, länger
als die Vorderextremität. In der proximalen Reihe des Tarsus
zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders groß.
¡Macromerosaurus¡ stellt offenbar die Jugendformen von ¡Lariosaurus¡
dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch
nicht in dem Maße geschlossen wie bei ¡Nothosaurus¡ und läßt die
inneren Augenöffnungen noch unbedeckt. ¡Lariosaurus¡ dürfte deshalb
und auf Grund der noch sehr eidechsenähnlichen Extremitäten einen
ursprünglichen Vertreter der Nothosauriden darstellen. Alpine Trias (?
Wengener). Lombardei.
[Illustration: Fig. 379.
¡Lariosaurus Balsami¡ Curioni. ? Wengener Schichten. Perledo am
Comersee. 1/8 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 380.
¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Nahezu vollständiges Skelett (von 5
Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren Lias von Lyme Regis. Dorset.
(Nach ~Hawkins~.)]
¿Proneusticosaurus¿ Volz. Die platycölen Wirbel tönnchenförmig, mit
gedrungenem oberen Bogen, niederem Dornfortsatz und kurzer Diapophyse.
Wahrscheinlich sechs Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem Mittelstück
und zwei Paar Seitenstücken bestehend. Extremitäten fünfzehig, dem
Wasserleben angepaßt. Unterer Muschelkalk. Schlesien.
¿Dactylosaurus¿ Gürich, ¿Doliovertebra¿ v. Huene. Unterer Muschelkalk.
¿Neusticosaurus¿ Seeley (¿Pachypleura¿ Curioni). Eidechsenartig,
klein, 16-35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23
präsacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias
(? Wengener Schichten). Lombardei.
2. Familie. #Plesiosauridae.#
¡Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark
verkürzt und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt.
Claviculae und Episternum auf Kosten der Scapulae reduziert,
die eine gegenseitige Verbindung bzw. eine Vereinigung mit den
vorderen Fortsätzen der großen plattenförmigen, in der Symphyse
zusammenstoßenden Coracoidea erstreben, welch letztere außerdem auch
noch mit den Claviculae und Episternum sich vereinigen können.¡ Trias
bis Kreide.
¿Plesiosaurus¿ Conybeare (Fig. 380 u. 381). ~Schädel~ klein mit kurzer
Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die
großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig. Äußere Nasenlöcher
klein, dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig
aneinander gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß,
unten von dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne
mit dem Postorbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend.
Gaumen ~nicht~ vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus)
sondern einzelne Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen
Symphyse fest verschmolzen. Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein
gestreift bis tief gefurcht, in tiefen Alveolen; oben und unten in
einer Reihe, vorne meist einige größere.
[Illustration: Fig. 381.
¡Plesiosaurus macrocephalus¡, Buckland. Unt. Lias v. Lyme Regis.
Schädel von der Seite. Nach ~Andrews~ u. ~A. S. Woodward~. ¡S¡
Schläfenloch, ¡O¡ Augenöffnung, * Lage der äußeren Nasenlöcher, ¡Sq¡
Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡P¡ Parietale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡J¡
Jugale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Ag¡
Angulare. 1/6 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 382.
Brustgürtel von ¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Unt. Lias von
Dorsetshire. Von der Ventralseite nach ~Lydekker~ u. ~Fürbringer~.
Verkl. ¡Est¡ Mittelstücke (Episternum Claviculae), ¡Sc¡ Scapula, ¡Co¡
Coracoid. Stark verkleinert.]
~Hals~ auffallend lang, zuweilen die Länge der ganzen übrigen
Wirbelsäule erreichend, je nach den Arten aus ca. 30-40 Wirbeln
zusammengesetzt. Wirbelkörper kurz, flach platycöl, seitlich
eingeschnürt. Die oberen Bogen verhalten sich zu ihnen wie bei
Nothosaurus. Zentrum des Atlas mit stumpfer dicker, Epistropheus
mit etwas größerer Rippe, die übrigen Centra der Halswirbel mit
zuerst beilförmigen, später gestreckten, zweiköpfigen Rippen. Bei
den vorderen Rückenwirbeln (Brustwirbel) die Querfortsätze auf den
Zentren allmählich zum oberen Bogen rückend. Hintere Rückenwirbel
mit einköpfigen, vom oberen Bogen ausgehenden Rippen. Die zwei
Sacralwirbel mit kürzeren Querfortsätzen und distal verbreiterten
Rippen. Der relativ kurze gedrungene Schwanz kann bis über 40
Wirbel erreichen, die mit Ausnahme der hinteren, kurze, vom Zentrum
ausgehende einköpfige Rippen und ventral nicht verschmelzende
Hämapophysen tragen. Bauchrippen sehr kräftig aus einem Mittelstück
und jederseits aus ? 1, 2-5 Seitenstücken bestehend.
Am ~Brustgürtel~ (Fig. 382) zeichnen sich die ~Coracoidea~ durch
ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und
stoßen in der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in
einen Fortsatz ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen
Schenkel der Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein
fehlt, dagegen bildet ein einheitliches oder aus drei Elementen (ein
mittleres und zwei seitliche) bestehendes ~Mittelstück~, das dem
~Episternum~ und dem ~Claviculae~ entspricht, den vorderen Abschluß
des Brustgürtels. Die anfänglich schwache, von oben und hinten, nach
unten und vorne verlaufende ~Scapula~ teilt sich in einen hinteren mit
dem Coracoid sich fest verbindenden Schenkel und bildet die Gelenkung
für den Humerus, während ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (?
Procoracoid) mit dem Mittelstück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem
vorderen Fortsatz des Coracoids sich vereinigt.
Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig
zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem
ebensolchen Radius. Die 7-10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen
fünf schlanke, in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den
darauf folgenden, in ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig
unterscheiden. Der dritte und vierte Finger ist stets der längste. Die
Hinterfüße gleichen in jeder Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich
waren die Extremitäten mit einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am
Becken das plattenförmige Pubis und das in der Mitte eingeschnürte
Ischium ein Foramen obturatorium umschließend und in der Symphyse
vollständig oder größtenteils verwachsen. Ilium meist von der Bildung
des Acetabulum femoris ausgeschlossen.
Die Gattung ¡Plesiosaurus¡ läßt sich bis in das Rhät, vielleicht schon
in den Muschelkalk zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung im
~Lias~. Im unteren Lias von Lyme Regis in England kommen prachtvoll
erhaltene Skelette von ¡P. dolichodeirus¡ Conyb. (3 m lang) und
¡P. Congbeari¡ Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen Lias von
Yorkshire, von Banz in Franken und Holzmaden in Württemberg finden
sich Reste. Von letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Museum
für Naturkunde und im Naturalienkabinett in Stuttgart je ein ganzes
Skelett von ¡P. Guilelmi imperatoris¡ Dames. Auch aus der unteren
Kreide werden von verschiedenen Punkten Europas ¡Plesiosaurus¡
genannt. Es handelt sich hier fast durchwegs um isolierte Wirbel, die
teilweise zu anderen Gattungen der Familie gehören, teilweise aber
auch wie ¡P. Degenhardti¡ Koken (Wealden) sich mit ¡Plesiosaurus¡
identifizieren lassen.
¿Thaumatosaurus¿ H. v. Meyer em. Lydekker (¡Rhomaleosaurus¡ Seeley)
(Fig. 383). Sehr nahe verwandt mit ¡Plesiosaurus¡, aber Schädel
relativ sehr groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnismäßig kurz
(25-27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer Jura. Europa, Indien.
[Illustration: Fig. 383.
¡Thaumatosaurus victor¡ E. Fraas. Ob. Lias v. Holzmaden. Schädel
von unten. ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ps¡ Rostrum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Mx¡
Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Ch¡ Choanen. 1/6 nat. Gr. Nach ~E.
Fraas~.]
¿Eretmosaurus¿ Seeley. Hinterer und vorderer Schenkel der Scapula mit
dem Coracoid fest verwachsen. Unterer Lias. England.
¿Colymbosaurus¿ Seeley. Oberer Jura von Frankreich und England.
¿Muraenosaurus¿ Seeley. Schädel klein, kurz und breit. Der dritte,
vierte und fünfte Maxillarzahn größer. Untersymphyse kurz. Ca.
44 Halswirbel. Episternum wohl entwickelt. Claviculae reduziert.
Vorderextremität etwas größer als die hintere. Unterer oberer Jura.
England.
¿Cryptocleidus¿ Seeley. Ähnlich ¡Plesiosaurus¡ aber durchaus nur mit
einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ? 3-4
Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen
Stücken zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei
kleinen dreiseitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären
Episternum bestehend, an ~ausgewachsenen~ Individuen der in der Jugend
noch getrennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des
Coracoids erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England.
¿Tricleidus¿ Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, scharf
zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere,
26 Präsacralwirbel mit konkaven Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück
aus großem Episternum und ebensolchen Claviculae bestehend. Humerus
außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen
akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England.
¿Picrocleidus¿ Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen.
Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen
Claviculae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. Unterer oberer
Jura. England.
¿Microcleidus¿ Watson. Schädel klein, Hals sehr lang aus 40
Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rückenwirbel mit sehr hohen
Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich ¡Cryptocleidus¡, ohne Episternum
mit zwei kleinen Claviculae. Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang.
Oberer Lias. England.
¿Stenarosaurus¿ Watson. Oberer Lias. England.
¿Cimoliasaurus¿, ¿Oligosimus¿, ¿Piratosaurus¿, ¿Brimosaurus¿ Leidy,
¿Piptomerus¿, ¿Orophosaurus¿, ¿Embaphias¿, ¿Taphrosaurus¿, ¿Uronautes¿
Cope, ¿Manisaurus¿ Hector, sind meist nur auf ungenügende Reste
hin aufgestellt und finden sich selten in der unteren, meist in
der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und Südamerika,
Australien und Neuseeland.
[Illustration: Fig. 384.
Brustgürtel von ¡Elasmosaurus platyurus¡ Cope. Kreide von Kansas.
¡cor¡ Coracoid, ¡sc¡ Scapula. Die schattierten Teile sind nicht
erhalten. Stark verkleinert. (Nach ~Cope~.)]
[Illustration: Fig. 385.
Zahn von ¡Polyptychodon interruptus¡ Owen. Grünsand. Kelheim. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 386.
Zahn von ¡Pliosaurus grandis¡ Owen. 1/4 nat. Gr. Ob. Jura. Kimmeridge.
Dorset. (Nach ~R. Owen~.)]
¿Pliosaurus¿ Owen (¿Ischyrodon¿ H. v. M., ¿Peloneustes¿ Lydd.,
¿Liopleurodon¿ Sauvage, ¿Spondylosaurus¿ Fischer) (Fig. 386). Saurier
von riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem
Kopf (bis 1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der
Unterkiefer. Auf den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von
mächtigen, in der oberen Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen,
in Alveolen stehenden Zähnen. Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen
Wirbelkörper des Halses mit zwei Gelenkfacetten. Extremitätengürtel
ähnlich ¡Plesiosaurus¡. Lias bis Oberster Jura. England, Frankreich,
Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien.
¿Simolestes¿ Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt,
ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse
vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer
oberer Jura. England.
¿Megalneusaurus¿ Knight. Vorderextremität über 2 m lang, Radius
und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander
gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming.
¿Elasmosaurus¿ Cope (Fig. 384). Ein Skelett im Museum von Philadelphia
mißt über 13 m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die oberen Bögen der
Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 60-76 Halswirbel länger
als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die Chevrons gelenken mit den
Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Cryptocleidus. Obere Kreide.
Nordamerika.
¿Trinacromerum¿ Cragin (¿Dolichorhynchus¿ Williston). Kopf groß,
langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr
lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher
klein, von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23
Wirbel zählende Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen
Rippen, ca. 30 Rückenwirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula
selbständig, nicht miteinander verschmolzen, die Clavicula mit dem
vorderen Fortsatz des Coracoids gelenkend. Obere Kreide von Kansas.
¿Polycotylus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit
Trinacromerum. Kreide. Nordamerika.
¿Brachauchenius¿ Willist. Über 1 m großer relativ breiter Schädel mit
kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr
kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika.
¿Polyptychodon¿ Owen (Fig. 385). Unvollständig bekannt. Zähne mit
zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze
erreichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico.
3. Familie. #Placodontidae.#[98]
¡Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein
Paar von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die
getrennten Nasenöffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des
Unterkiefers mit prothecodonten, zylindrisch-konischen Schneidezähnen
oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflasterartigen Zähnen. Maxillare
mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, Unterkiefer
rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus
coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten
Extremitäten nicht verknöchert.¡ Trias. Mitteleuropa.
Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht
unvollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht
völlig sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die
platycölen Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den
Sauropterygiern zu sprechen.
Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende
Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer
erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt
oder fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft
glänzend und meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter
denselben entwickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die
Vereinigung der Pterygoidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer
fast die ganze Schädelunterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit
nach vorne gerückten Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer
getrennt.
Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und Agassiz
für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien.
[Illustration: Fig. 387.
¡Placodus gigas¡ Ag. Muschelkalk. Bayreuth. ¡a¡ Schädel von der
Unterseite, ¡b¡ von oben, ¡c¡ Unterkiefer von oben, ¡d¡ von der Seite.
1/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 388.
¡Placochelys placodonta¡ Jaekel. Unt. Keup. Veszprém. Ungarn. Schädel
von der Seite. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡L¡ Lacrimale,
¡Prf¡ Präfrontale, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale,
¡Po¡ Postorbitale, ¡J¡ Jugale, ¡P¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum,
¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Na¡ Nasen-, ¡O¡ Augen-, ¡S¡
Schläfenloch, ¡D¡ Dentale, ¡Pc¡ Processus coronoideus, ¡Ag¡ Angulare,
¡Sag¡ Supraangulare, ¡Art¡ Articulare, ¡B¡ Knochenbuckeln.
1/3 nat. Gr.]
Sie waren wahrscheinlich auf seichte Uferlinien beschränkte
Meeresbewohner und ihrem Gebiß nach in der Hauptsache Muschelfresser,
zu deren Abstoßen von ihrem Standort bei Placodus und Cyamodus das
Schneidegebiß, bei Placochelys ein mit Hornschutz versehener Schnabel
gedient haben mag.
¿Placodus¿ Ag. (Fig. 387). Schädel länger als breit, oben schwach
gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des
Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und
Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen,
Oberkiefer mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte
Zähne häufig im Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im
Keuper. Vereinzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel
bei Bayreuth.
¿Cyamodus¿ H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark
verschmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen
Drittel der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein,
nahe am Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2-3 schwarze
Pflasterzähne von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere
mindestens doppelt so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung
ähnlich Placodus. Muschelkalk. Deutschland.
¿Placochelys¿ Jaekel (Fig. 388). Schädelumriß spitzig herzförmig,
der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt.
Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl
mit einem Hornschnabel versehen. Palatinum mit zwei, Maxillare mit
drei, Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. Von den flach amphicölen
Wirbeln fallen 7-10 auf die Hals-, ca. 12 auf die Rumpf- und Becken-
und ca. 10 bis 15 auf die Schwanzregion. Ein aus knöchernen Buckeln
von wechselnder Größe zusammengesetzter geschlossener, von kräftigen
Rippen gestützter Rückenpanzer und ein entsprechender kräftiger
Bauchpanzer ist vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen.
Unterer Keuper. Veszprém, Ungarn.
? ¿Psephoderma¿ H. v. M. (Fig. 389). Nur der aus ziemlich
gleichmäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen.
Lombardei. England.
[Illustration: Fig. 389.
¡Psephoderma Alpinum¡ H. v. Meyer. 1/4 nat. Gr. Dachsteinkalk. Ob.
Trias. Ruhpolding, Oberbayern.]
Anhang. #Mesosauridae.#[99] (¡Proganosauria¡ Osborn.)
~Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher
getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne ungemein zart, lang,
bürstenförmig, dicht gedrängt in Alveolen. Kleine Zähnchen am Vomer.
Zwei Sacralwirbel. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen
vorhanden. Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfig,
beweglich, sehr dick, an allen Präsacralwirbeln mit Ausnahme des
Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert. Fünfzehig.~ Perm.
Die ¡Mesosauridae¡ sind kleine (60-70 cm lange), Süßwasser bewohnende
Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich
der mit verknöcherten Schuppen ausgestattete ¿Mesosaurus¿ Gervais
(¡Ditrochosaurus¡ Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im
Perm von Südamerika und Südafrika.
¿Stereosternum¿ Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im Perm
von Südamerika.
Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur
ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der ¡Mesosauridae¡ im
System unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen
scheinen sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der
Extremitätengürtel eher auf eine Verwandtschaft zu gewissen
Sauropterygiern (¡Proneusticosaurus¡ Voltz) hinzuweisen.
6. Ordnung. #Testudinata.# Schildkröten.[100]
~Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel (Theca)
eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- und einem flachen
Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von Hornscheiden umgeben.
Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher vereinigt am vorderen Ende der
Schnauze gelegen. Nur ein Paar von Schläfenöffnungen vorhanden.
Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße.~ Trias bis
jetzt.
Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation eine
nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung vorläufig
noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres Schädels erinnert
an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die Sauropterygier
zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit den Testudinaten
gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten schon in der Trias
vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen auf und erleiden von
da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende Veränderung; erst
verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die vollkommene Anpassung
einer Gruppe: der Cheloniidae an das Meerleben.
Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung des
kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen ~Panzer~
(Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze und
Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit jenen
in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese ~knöcherne
Kapsel~, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurückgezogen werden
können, ist von einer ~lederartigen Haut~ oder ~verhornten Epidermis~
(~Schildpatt~) überzogen, welch letztere durch vertiefte Nähte in
eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. (Siehe Fig. 398.) Auf dem
Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Vertebral-Scuta und je 4 (zuweilen
5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, zu denen noch 24 oder mehr
kleiner Randschilder (Marginalscuta) kommen. Auch der Bauchschild
(Plastron) ist in der Regel mit 6 (oder 5) Paar Hautschildern
bedeckt, wovon die vordersten als Gular-Scuta, die andere als
Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal (Caudal)-Scuta bezeichnet
werden. Diese Epidermisverhornungen die in der Hauptsache nur den
Trionychiidae und Dermochelidae fehlen und denen in systematischer
Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zukommt, entsprechen in ihrer
Größe und Form keineswegs den darunter liegenden knöchernen Platten,
auf deren Oberfläche ihre Grenzen vertiefte Nähte hinterlassen.
Letztere sind bei fossilen Formen allein erhalten, da die eigentlichen
Hornschilder durch den Fossilisationsprozeß meist vollständig
zerstört werden. Bei den ~Dermochelyidae~ (Lederschildkröten) findet
sich in der ~Lederhaut~ ein Pflaster polygonaler schuppenartiger
Knochenplatten, das sich panzerartig (¡Carapace athèque¡) über den
spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und Bauchschildes zusammenfügt.
Der knöcherne ~Rückenpanzer~ (Rückenschild, Carapace) (Fig. 390 A)
verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen der
Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung tretenden,
darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anordnung
der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesentlich
bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die acht
rippenlosen ~Halswirbel~, die amphicöl, procöl und opisthocöl sein
können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die ~zehn
Rückenwirbel~ meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen Bogen des
verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten sich zu acht
(selten mehr) medianen Knochenplatten, ~Neural~-(Vertebral)-~Platten~,
aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur Entwicklung gelangen,
bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben gänzlich. Auch die
Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite Knochenplatten
(~Costalplatten~) um, welche untereinander und mit den Neuralplatten
in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben auf der Innenseite der
Costalplatten häufig mehr oder weniger deutlich sichtbar und ragen,
wenn das Rückenschild keinen vollkommen geschlossenen Panzer bildet,
mit ihren distalen Enden über die Costalplatten hinaus. Vor der
vordersten Neuralplatte wird der erste Rückenwirbel und manchmal auch
der letzte Halswirbel von einer quer verbreiterten Hautknochenplatte
bedeckt (~Nuchal~- oder Nackenplatte), die entweder frei ist oder in
Verbindung mit den Dornfortsätzen der beiden Wirbel treten kann. In
gleicher Weise sind die letzten Wirbel in der Regel von einer bis drei
~Suprapygal~-(Supraneural, Supracaudalia, Pygalia)-~Platten~ bedeckt,
auf welche noch eine ~Pygalplatte~ folgt. Zur Vervollständigung des
aus Neural- und Costalplatten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe)
dienen gewöhnlich 11 (seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren
Platte: Randplatten ~Marginalia~ (Peripheralia). Bei den Trionychia
fehlen in der Regel die Randplatten.
[Illustration: Fig. 390.
¡Chelonia midas¡ Latr. Atlantischer Ozean.
¡A¡ Rückenschild von außen,
¡B¡ Querschnitt des Panzers,
¡C¡ Bauchschild von unten.
¡Nu¡ Nuchal- oder Nackenplatte, ¡N¡ und 1-8 Neuralplatten, ¡Py¡
Pygalplatte, ¡C¡^1-¡C¡^8 Costalplatten, ¡M¡ Randplatten, ¡R¡ Rippen,
¡W¡ Wirbel, ¡P¡ Plastron, ¡e¡ Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡
Hyoplastron, ¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron.]
Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, somit
Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, Marginal-
und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das Bauchschild
(~Plastron~) ist vollständig eine dermale Bildung. In der Regel
besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren am
Vorderrand gelegenen ~Entoplastron~ (Episternum, Interclavicula)
und vier Paar seitlichen, die als ~Epiplastron~ (Claviculare),
~Hyoplastron~, ~Hypoplastron~ und ~Xiphiplastron~ bezeichnet werden.
Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine
große Lücke (~Fontanelle~) getrennt (Fig. 390 B), bei anderen (z. B.
Chersidae) (Fig. 398) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und
bilden so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können
alle Übergangsstufen vorkommen.
[Illustration: Fig. 391.
Schädel von ¡Trionyx Gangeticus¡ Cuv. ¡A¡ von oben. ¡B¡ von unten.
¡N¡ Nasenlöcher, ¡S¡ Schläfenloch, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Exo¡
Exoccipitale, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡Pro¡
Prooticum, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡
Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Q¡ Quadratum, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale,
¡J¡ Jugale, ¡Mx¡ Maxilla, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Ch¡ innere Nasenlöcher,
¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡BSph¡ Basisphenoid.
(Nach ~Hoffmann~.)]
Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermochelyidae)
oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron ein
(bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und
Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch
Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron
oder diese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch
Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine ~Brücke~
(~Sternalbrücke~). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel
der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite
von Costalplatten an, so entstehen sogenannte ~Sternalkammern~.
Am ~Sacrum~ nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) Wirbel
teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und dem oberen
Bogen verbunden und distal -- namentlich die ersten -- verbreitert
sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen (selten
opisthocölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen oder
völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel
mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatzartigen
Gebilden verschmelzen.
Die Knochen des ~Schädels~, dem ein Foramen parietale fehlt
(Fig. 391), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach,
welches sich in einen starken, supraoccipitalen Hinterhauptskamm
fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (¡A¡) liegen vor der Mitte,
die weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (¡N¡) vorn am
Schnauzenende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit
Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Beziehung
zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid (an Stelle
des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der Schädelkapsel
werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und Opisthoticum
eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem Supraoccipitale. Die
paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die Augenhöhlen innen
und vorne begrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia kommen nur bei
den meisten Chelyidae vor und Lacrimalia und Postorbitalia fehlen
stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den kleinen und gewöhnlich
getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squamosum begrenzt Prooticum
und Opisthoticum und ruht auf dem Quadratum, das durch einen nach oben
verlängerten Fortsatz sich fest in die Gehörgegend eingefügt und durch
eine Naht vom Quadratojugale getrennt ist. Dieses letztere begrenzt
als Jochbogen mit dem Jugale und den Fortsätzen des Squamosum und
Postfrontale von unten die Schläfenöffnung, die aber durch seitliche
plattige Ausbreitungen dieser Elemente und des Parietale, namentlich
bei den Seeschildkröten, mehr oder weniger vollständig geschlossen
werden kann. Ausnahmsweise kann der Jochbogen durch Reduktion des
Quadratojugale auch vollständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo).
Ein hinterer Abschluß der Schläfenöffnung wird manchmal durch einen
~Parieto-Squamosalbogen~ erzielt.
An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraoccipitale,
Exoccipitalia und manchmal auch das Basioccipitale teil, das mit
den letzteren den in der Regel dreiteiligen Condylus bildet. Bei
Dermochelys bleibt derselbe knorpelig.
Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria und den in
der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem unpaaren Vomer
gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen von innen begrenzt.
Auch die Pterygoidea sind als breite Knochenplatten entwickelt.
Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. Am Unterkiefer
unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, Complementare,
Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich jedoch an
ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, daß der
Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne fehlen
vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den Vögeln an
ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten überkleidet.
~Schulter- und Beckengürtel~ (Fig. 392) befinden sich
auffallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus
vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie ihre
abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der Schultergürtel
ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, stabförmige
Schenkel, die ~Scapula~, wird durch Band oder Knorpel am Rückenschild
in der Nähe des vordersten Wirbels befestigt, der vordere ventrale
Schenkel das ~Procoracoid~ verbindet sich ebenso mit dem Entoplastron
(Episternum), während der hintere ventrale Schenkel, das ~Coracoid~,
sich unter distaler Verbreiterung nach innen erstreckt. Der häufig
stark gekrümmte Humerus zeichnet sich durch seinen dicken, kugeligen
Gelenkkopf aus, im Vorderarm bleibt die Ulna bei den Chelonidae
gegenüber dem Radius an Länge zurück. Der Carpus enthält in der Regel
in der proximalen Reihe 4, in der distalen 5 Knöchelchen -- doch
kommen häufig Verschmelzungen vor. Die 5 Metacarpalia zeigen bei den
verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Fingerglieder
weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab.
[Illustration: Fig. 392.
¡Emys orbicularis Linné.¡ Skelett von unten gesehen, nach Entfernung
des Bauchschildes. ¡Nu¡ Nuchalplatte, ¡C¡ Costalplatte, ¡M¡
Marginalplatten, ¡Py¡ Pygalplatte, ¡e¡ Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron,
¡Hyp¡ Hyoplastron, ¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron, ¡Co¡
Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius,
¡U¡ Ulna, ¡Il¡ Ilium, ¡Pb¡ Pubis, ¡Is¡ Ischium, ¡Fe¡ Femur, ¡T¡ Tibia,
¡F¡ Fibula.]
An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Ilia
gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den
letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den
Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweglich
befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, Tibia
und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten in der
Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung des Tibiale
und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare ein Calcaneus --
bei den Emydae können beide Knochen oft zu einem einzigen Element
verwachsen, die distale Reihe des Tarsus enthielt 4 (Chelonidae) oder
5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und Zehen gleichen dem Vorderfuß.
Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen Wasser,
teils im Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größtenteils
auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen sich durch
Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnenden Formen am
Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung besteht vorherrschend
aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber auch von Fischen,
Mollusken und Crustaceen.
1. Unterordnung. #Pleurodira.# ~Lurchschildkröten.~
¡Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem
Rückenschild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich
verbunden. Mesoplastra vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich
bewegbar. Halswirbel mit starken Querfortsätzen. Hornschilder
vorhanden. Schwimmfüße mit 4-5 Krallen.¡ Trias bis jetzt.
Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden sich
in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea.
1. Familie. #Amphichelydidae.#
¡Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron
verwachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt.
Epiplastra in Kontakt mit dem Hypoplastra.¡ Trias bis ? Miocän.
Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide
in Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in ~Proganochelynae~,
~Pleurosterninae~ und ~Baeninae~ gliedern lassen, vereinigen noch
Merkmale der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und
Hay[101] anschlossen, nannte sie darum ¿Amphichelydia¿ und betrachtete
sie als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten.
? ¿Chelyzoon¿ v. Huene. Wirbelkörper 3 cm hoch und 9 cm lang,
opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben.
¿Proganochelys¿ Baur em. E. Fraas. (¡Psammochelys¡ Quenstedt.
? ¡Chelytherium¡ H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron
mit dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen.
5 Vertebralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der
Lateralscuta, im vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern
versehene Supramarginalscuta. Rückenwirbel weit vom Rückenschild
abstehend und mit ihm durch die dünnen Dornfortsätze verbunden.
Becken mit dem Rückenschild und Bauchschild verwachsen. Keuper
(Stubensandstein) Schwaben.
¿Proterochersys¿ E. Fraas.[102] Halb so groß wie Proganochelys,
hochgewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale
verwachsenem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.
¿Pleurosternum¿ Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet,
Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit
Plastron durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr
breit. Oberer Jura und Wealden von England und Norddeutschland.
? Miocän. Lausanne, Schweiz.
¿Helochelys¿ v. Meyer. Cenoman. Kelheim.
¿Platychelys¿ A. Wagner (¡Helemys¡ Rütimeyer). (Fig. 393.)
Rückenschild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker
kegelförmiger Höcker, von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese
Höcker entsprechen den darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta.
Neuralplatten breit, ungleich groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze
Brücke mit dem Rückenschild verbunden. Becken nicht mit dem Plastron
verwachsen. Oberst. Jura. Bayern, Frankreich, Engl.
¿Glyptops¿ Marsh (¡Compsemys¡ Leidy). Rückenschild flach, mit dem
Plastron durch Sutur fest verbunden. Becken nicht mit dem Bauchschild
verwachsen. Halswirbel amphicöl. Oberer Jura bis Obere Kreide.
Vereinigte Staaten von Nordamerika.
¿Probaëna¿ Hay. Nahe verwandt mit Platychelys. Untere Kreide (Como
beds). Nordamerika.
¿Baëna¿ Leidy. Rückenschild flach, fest mit dem Plastron durch Sutur
verbunden. Mesoplastron ansehnlich, mit ausgebreiteten äußeren Enden.
Obere Kreide. Eocän. Nordamerika.
¿Eubaëna¿ Hay. ¿Chisternon¿ Leidy. ¿Boremys¿, ? ¿Neurancylus¿ Lambe.
? ¿Thescelus¿, ¿Charithemys¿ Hay. ? ¿Polythorax¿ Cope. ? ¿Naomichelys¿
Hay. Obere Kreide. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 393.
¡Platychelys Oberndorferi¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. 1/4 nat.
Gr. ¡A¡ Rückenschild, ¡B¡ Bauchschild. ¡n¡ 1-8 Neuralplatten, ¡c¡ 1-8
Costalplatten, ¡py¡ Pygalplatte, ¡NS¡ Vertebral- oder Neuralscuta,
¡LS¡ Lateralscuta, ¡SmS¡ Supramarginalscuta, ¡MS¡ Marginalscuta, ¡e¡
Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hyoplastron, ¡Mp¡ Mesoplastron,
¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron, ¡IGS¡ Intergularscutum, ¡GS¡
Gularscutum, ¡BS¡ Brachialscutum, ¡x¡ Anheftstelle des Darmbeins,
¡PS¡ Pectoralscutum, ¡AS¡ Abdominalscutum, ¡FS¡ Femoralscutum,
¡AnS¡ Analscutum.]
2. Familie. #Pelomedusidae.#
¡Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden,
ein knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen
vorhanden. Nasalia fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden.¡
? Gault. Obere Kreide bis jetzt.
Die lebenden Gattungen ¿Sternothaerus¿ Bell, ¿Pelomedusa¿ Wagl.,
¿Podocnemis¿ Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika,
die beiden ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon
im Mitteleocän, ¡Podocnemis¡ (Fig. 396) wird bereits aus dem Eocän
von England, dem Mittel-Obereocän und Untermiocän von Ägypten und
? Indien genannt. ¡Stereogenys¡ Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die
systematische Stellung von ¡Rhinochelys¡ Seeley (Fig. 395) aus dem
Gault von England ist unsicher.
Die Gattungen ¿Bothremys¿ Leidy, ¿Taphrosphys¿ Cope, ¿Amblypeza¿,
¿Naiadochelys¿ Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch
auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie:
¡Bothremydidae¡ betrachtet.
3. Familie. #Chelyidae.#
¡Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra.
Schläfenbogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen
vorhanden. Palatina durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden.
Präfrontalia von einander getrennt.¡ Eocän bis jetzt. Lebend (10
Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu-Guinea.
¿Chelodina¿ Fitz. Pleistocän und rezent. ¡Hydraspis¡ Bell. Südamerika
rezent und Eocän Indien. ¡Emydura¡ Bonap. Australien. ? Pleistocän.
4. Familie. #Miolanidae.#
¡Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen.
Schädel mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit
hornähnlichem Knochenzapfen skulptiert. Schwanz in einer aus
Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen
Scheide angeschlossen.¡ ? Kreide. Pleistocän.
Die einzige riesige Gattung ¿Miolania¿ Owen. (Schädel am hinteren
Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst aus dem Pleistocän von Queensland
(Australien) beschrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste aus
der ? obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien bekannt geworden.
5. Familie. #Plesiochelyidae.#
¡Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron verwachsen.
Schläfenregion überwölbt.¡ Oberer Jura bis Untere Kreide.
¿Plesiochelys¿ Rütim. (Fig. 394). Rückenschild bis 1/2 m lang, massiv,
kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang schmal, 3 Suprapygalplatten.
11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die Quere gestreckten
Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und Epiplastra
sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende
Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich,
Schweiz.
¿Idiochelys¿ H. v. Meyer. (¡Chelonemys¡ Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia
und ein Suprapygale vorhanden. Oberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.)
¿Hydropelta¿ H. v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. ? ¡Chelonides¡
Maack. Oberer Jura. Norddeutschland. ¡Hyaelochelys¡ Lyd. Oberer Jura
und Wealden. Europa.
? ¿Sontiochelys¿ G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. Cenoman.
Karst.
[Illustration: Fig. 394.
¡Plesiochelys Solodurensis¡ Rütimeyer. Ob. Jura (Kimmeridge.)
Solothurn, Schweiz. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Rütimeyer~.)]
[Illustration: Fig. 395.
¡Rhinochelys Cantabrigiensis¡ Lyd. Schädel in nat. Gr. aus dem
Grünsand von Cambridge. (Nach ~Lydekker~.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡
Nasenloch, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Prf¡ Prä-, ¡Ptf¡
Postfrontale, ¡Na¡ Nasale, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer.]
[Illustration: Fig. 396.
¡Podocnemis expansa¡ Wagl. Rezent. Brasilien. Hinteres Ende des
Bauchschildes von innen; m. den Anheftstellen für Scham- u. Sitzbein
(¡x¡, ¡y¡). (Nach ~Rütimeyer~.)]
2. Unterordnung. #Cryptodira.#
¡Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert,
gegenseitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den
Hyoplastra. Marginalia vorhanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung
in die Schale zurückziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen
Querfortsätzen. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Klump- oder
Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Hornschilder.¡ Ob. Jura-jetzt.
1. Familie. #Thalassemydidae.#
¡Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron
gewöhnlich mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen
Marginalia und Costalia. Plastron mit der Rückenschale durch seitliche
Fortsätze verbunden. Schläfengegend mehr oder weniger überdacht. Hals
kurz. 5 Krallen.¡ Jura bis Kreide. Eocän.
Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen
Ablagerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten
bewohnten und in ihrer ganzen Erscheinung eine Verbindung von
Merkmalen der heutigen Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emydidae
(Sumpfschildkröten) zur Schau tragen. Die meist unvollständige
Verknöcherung des Rückenschildes, sowie die bleibenden Fontanellen
im Bauchschild drücken den Thalassemyden äußerlich den Stempel
der Meerschildkröten auf; allein die Form der Plastronstücke, die
stark verlängerten und etwas aufwärts gebogenen Flügel der Hyo-
und Hypoplastra erinnern weit mehr an die Sumpfschildkröten als an
die Cheloniidae. Ebenso ähnelt die Beschaffenheit der Extremitäten
denen der Emydidae. Die fünf mäßig verlängerten, gelenkig
verbundenen Zehenglieder endigten mit Krallen und waren ursprünglich
wahrscheinlich durch eine Schwimmhaut vereinigt, konnten somit zum
Gehen und Schwimmen gebraucht werden.
[Illustration: Fig. 397.
¡Eurysternum Wagleri¡ H. v. Meyer. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt.
1/3 nat. Gr.]
¿Eurysternum¿ Wagler (¡Aplax¡, ¡Acichelys¡, ¡Achelonia¡,
¡Palaeomedusa¡ v. Meyer) (Fig. 397). Das Rückenschild verknöchert
erst in hohem Alter vollständig, das Plastron bewahrt stets größere
Fontanellen. Schläfengegend vollständig überdacht. Extremitäten mit 5
kurzen Zehen. Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und
Cerin (Dep. Ain).
¿Thalassemys¿ Rütimeyer (¡Enaliochelys¡ Seeley). Ähnlich Eurysternum,
aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit
Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England.
¿Chitracephalus¿ Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig.
Gesichtsteil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien.
¿Tropidemys¿ Rütimeyer, ¿Pelobatochelys¿ Seeley. Ob. Jura und Wealden.
Europa.
In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren
auch mit den Cheloniidae vereinigen.
¿Osteopygis¿ Cope. Rückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Costalia,
11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika.
Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist ¿Propleura¿ Cope. Das
gleiche gilt für ¿Catapleura¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Lytoloma¿ Cope, (? ¡Euclastes¡ Cope, ? ¡Glossochelys¡ Seeley).
Unvollständig bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika
(Tunis).
¿Erquelinnesia¿ Dollo (¡Pachyrhynchus¡ Dollo). Ob. Kreide. Eocän.
Nordamerika. Europa.
¿Rhetechelys¿ Hay. Ob. Kreide Nordamerika.
2. Familie. #Chelydridae.#
¡Am Rückenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche
Neuralia vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend,
klein, kreuzförmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose)
verbunden. Schläfenregion unvollständig überdeckt. Schwanz lang
mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit fünf mäßig langen, durch
Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten vier Krallen.¡ Ob.
Jura bis jetzt.
¿Tretosternum¿ Owen (¡Peltochelys¡ Dollo). Rückenschild mit grubiger
Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden.
England und Belgien.
¿Gafsachelys¿ de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis.
? ¿Acherontemys¿ Hay. Miocän. Nordamerika.
¿Macroclemys¿ Gray (¡Machochelys¡ Gray). Fossil im Pleistocän von
Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika.
¿Chelydra¿ Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im
Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika.
¿Devisia¿ D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea.
3. Familie. #Testudinidae.#
¡Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig
geschlossen, Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutur
verbunden. Schläfengegend nicht überwölbt.¡
Unterfamilie. #Emydinae.# (Sumpfschildkröten.)
¡Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutur,
selten durch Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen
zusammengesetzt, Mesoplastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt.
Quadratum hinten offen. Zehen kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich
mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), durch Schwimmhaut verbunden.
4 bis 5 Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.
Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae
(Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren
auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber
hauptsächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes
Eingreifen der Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte
Ausbildung von Sternalkammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten,
denen überdies Hautverknöcherungen fehlen. Sie lassen sich als zwei
deutlich getrennte Gruppen bis in das Eocän zurück verfolgen.
Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen in
allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets,
fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt.
Die ältesten Reste in ~Europa~ stammen aus dem Eocän von England,
ihre generische Stellung zu ¿Chrysemys¿ Gray erscheint fraglich. Die
Gattung ¿Emys¿ Dum. (¡Cistudo¡) wird in Europa bis in das Obereocän
zurück genannt. Die unter dem Namen ¿Emys¿ (Fig. 392) aus dem
Oligocän und Miocän Europas beschriebenen zahlreichen Schildkröten
scheinen fast alle eher auf ¿Clemmys¿ Wagl. und ¿Okadia¿ Gray
hinzuweisen. ¿Ptychogaster¿ Pomel zeigt sich im Oligocän und Miocän
in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten Staaten ist im
Eocän ¿Ectomatemys¿ Hay und ¿Clemmys¿ Wagl. häufig, im Oligocän findet
sich ¿Graptemys¿ Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen sich die
Funde auf ¿Trachemys¿ Agass., ¿Terrapene¿ Merrem, ¿Chrysemys¿ Gray,
¿Clemmys¿ Wagl. u. a.
Unterfamilie. #Testudininae.# Landschildkröten. (¡Chersidae.¡)
¡Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Rückenschild
verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum
entwickelt. Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit
Hautverknöcherungen, die Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne
gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier geraden, dicken Nägeln. Ohne
Schwimmhäute.¡ Eocän bis Jetzt.
Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera) ist dieselbe wie
der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls.
[Illustration: Fig. 398.
¡Stylemys Nebrascensis¡ Leidy. Miocän. Mauvaises terres des White
River, Dakota. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]
Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist
¿Hadrianus¿ Cope aus dem Eocän der Vereinigten Staaten, seltener
erscheint ¿Achilemys¿ Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet
sich neben ¿Stylemys¿ Leidy (Fig. 398) bereits ¿Testudo¿ Linné sehr
verbreitet, welch letztere sich von da ab im Tertiär Nordamerikas
allein findet. In dem Obereocän des Fajum in Ägypten zeigt sich neben
kleineren Arten, die sehr ansehnliche ¡Testudo Ammoni¡ Andrews. Die
oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind nicht völlig sicher,
dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und Pliocän genannt.
Eine Riesenform ¡T. Perpiniana¡ Gaudry aus dem Pliocän von Serrat
(Ostpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und ¡T. Atlas¡ Falc.
und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 2 m
Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen
Landschildkröten bekannt.
3. Unterordnung. #Cheloniidea.#
¡Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig
in die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den
Halswirbeln vorhanden. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden.
Ruderfüße. Epidermis verhornt oder Haut lederartig und mit einem
Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten (Carapace athèque =
mosaïque superficielle Dollo).¡ Obere Kreide bis jetzt.
1. Familie. #Dermochelyidae.# (~Lederschildkröten.~) (¿Athecae¿ Cope.)
¡Wirbel und Rippen frei. Vom Rückenschild nur die Nuchalplatte
entwickelt. Plastron von 8 Knochen gebildet. Entoplastron fehlt.
Der ganze Rumpf von einer lederartigen Haut überzogen, in welche
ein dichtes Mosaikpflaster polygonaler, in Reihen angeordneter
Knochenplättchen eingelagert ist. Parietalia ohne absteigende
Fortsätze. Ruderfüße ohne Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.
Die einzige lebende Lederschildkröte ¿Dermochelys¿ Blainv.
(¡Sphargis¡), deren Kopf nicht zurückziehbar ist, gehört zu den
größten und weitverbreitetsten, aber auch seltensten Gattungen;
sie findet sich im Atlantischen, Indischen und Stillen Ozean,
gelegentlich auch im Mittelmeer. Kopf mit kleinen Schildern bedeckt.
Der Hinterhauptscondylus soll unverknöchert bleiben, ein selbständig
ossificiertes Parasphenoid ist vorhanden. Das dünne Mosaikplastron der
Rückenseite mit 7 Reihen, das der Bauchseite mit 5 Reihen größerer
als Kiele hervortretenden Plättchen. Die Elemente des Plastrons,
Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und
schlank und umschließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen
Dermochelys und Verwandte als ¿Athecae¿ allen übrigen Schildkröten
den ¿Thecophora¿ gegenüber; jedenfalls stellen sie die meist
spezialisierte Gruppe unter den Cheloniidea dar.
[Illustration: Fig. 399.
¡Archelon ischyros¡ Wieland. Ob. Kreide. Dakota. ¡A¡ von oben. ¡B¡ von
unten. ¡N¡ Nuchalplatte, hinter derselben 11 ¡Sn¡ Supraneuralplatten
und eine Pygalplatte, ¡R¡ Rippen, ¡M¡ Marginalia, ¡E¡ Entoplastron,
¡H¡ Hyoplastron, ¡Hy¡ Hypoplastron. 1/48 nat. Gr. (Nach ~Wieland~.)]
¿Psephophorus¿ v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer als
bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik
von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän,
Oligocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän.
? Ägypten.
2. Familie. #Protostegidae.#
¡Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte
über den Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron
kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron T-förmig. Epiplastra
sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr groß, fingerförmig
gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten Knochen
wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit
absteigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen.¡ Ob.
Kreide. Oligocän.
¿Protostega¿ Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausgezogen.
Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia
normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Archelon¿ Wieland. (Fig. 399.) Prämaxillare zu einem großen und
stark gekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem
Alter miteinander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die
Neuralia sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend,
über den Neuralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar)
Rippen, eine Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten,
die offenbar wie bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet
waren. Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika.
¿Protosphargis¿ Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig
erhalten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht
beobachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella
bei Verona.
¿Pseudosphargis¿ Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 15
cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen
der Parietalia. Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine
Dermochelide.
3. Familie. #Cheloniidae.# ~Meerschildkröten.~
¡Rückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch
mit Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9
Knochen, gewöhnlich mit mittlerer und seitlicher Fontanelle, nur
durch Ligamente mit der Rückenschale in Verbindung. Schläfenregion
vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Der
ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Ruderfüße mit 1-2
Krallen.¡ Obere Kreide bis jetzt.
Die lebenden Meerschildkröten ¿Chelonia¿ Latr. (Fig. 390), (¡Chelone¡
Brgt., ¡Eretmochelys¡) und ¿Caretta¿ Rafinesque (¡Thalassochelys¡
Fitz.) (Fig. 400), von denen letztere in erwachsenem Zustand eine
vollständig verknöcherte Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf
tropische und gemäßigte Meere beschränkt. ¡Chelonia¡ fossil: ? Eocän
von Nordamerika (p. p. ¡Puppigerus¡ Cope). ? Mitteleocän von Europa
und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvollständige Reste, ebenso
wie von ¡Caretta¡ im Miocän und Pliocän von Europa.
¿Allopleuron¿ Baur. (Fig. 401.) Durch das langgestreckte, schmale
Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale
ausgezeichnet. Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht
idente Reste sind aus gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt.
¿Argillochelys¿ Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän.
England, Belgien.
¿Eosphargis¿ Lyd.[103] Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von
Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt.
Unteres Eocän. England, Belgien.
¿Eochelone¿ Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne.
Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän.
Belgien.
¿Chelyopsis¿, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutschland,
¿Peritresius¿ Cope aus der oberen Kreide, ¿Lembonax¿ Cope aus dem
Eocän, ¿Scyllomus¿ Cope aus dem Miocän, ¿Procolpochelys¿ Hay aus
dem Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger
dürftige Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System
unsicher.
Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen Autoren
als selbständige Familie betrachteten ¿Toxochelydae¿, deren
Rückenpanzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum
mindesten 2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß
entwickelt ist. Hierher gehört ¿Toxochelys¿ Cope und ¿Porthochelys¿
Williston aus der oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere
wohl entwickelte Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen.
? ¿Cynocercus¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.
Auch die ¿Desmatochelydae¿ mit ¡Desmatochelys¡ Williston, die mit
großen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften
hier mit ? ¿Neptunochelys¿ Wieland und ? ¿Atlantochelys¿ Agass.
anzureihen sein.
[Illustration: Fig. 400.
Skelett von ¡Caretta¡ L. sp., aus dem Mittelmeer. Von unten gesehen.
Das Plastron ist entfernt. ¡Cor¡ Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid, ¡Sc¡
Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna.]
[Illustration: Fig. 401.
Rückenschild von ¡Allopleuron Hofmanni¡ Gray. Ob. Kreide. Petersberg
bei Maestricht, Holland. 1/8 nat. Gr.]
4. Familie. #Dermatemydidae.#
¡Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und
zumeist durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne
rippenähnliche Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert.
11-12 Paare von Marginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz
kurz, aus procölen Wirbeln.¡ Obere Kreide bis jetzt.
Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie
(¿Dermatemys¿ Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt,
so: ¿Basilemys¿ Hay, ¿Compsemys¿ Leidy, ¿Adocus¿, ¿Agomphus¿,
¿Zygoramma¿, ¿Homorophus¿ Cope aus der oberen Kreide. ¿Alamosemys¿,
¿Hoplochelys¿, ¿Kallistina¿ Hay, ¿Notomorpha¿, ¿Baptemys¿, ¿Anosteira¿
Leidy aus dem Eocän. ¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche
aus den Vereinigten Staaten. ¿Anosteira¿ auch aus dem Oligocän von
England. ¿Trachyaspis¿ H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän
von Europa und Afrika.
Von der Familie der ¿Cinosternidae¿ (¡Claudius¡ Cope, Mexiko,
¡Staurotypus¡ Wagl. Zentralamerika, ¡Cinosternum¡ Spix (¡Aromochelys¡)
Nord- und Südamerika) sowie von der Familie der ¿Platysternidae¿
(¡Platysternum¡ Gray, Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile
Vertreter bis jetzt nicht mit Sicherheit nachgewiesen.
4. Unterordnung. #Trionychia.# ~Flußschildkröten.~
¡Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher,
wurmförmiger Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohne Hornschilder.
Marginalia vorhanden (21) mit dem Discus durch Naht verbunden
(Carettochelydae), oder nur eine unvollständige Reihe im Lederrand
des Discus ohne festen Zusammenhang mit demselben oder fehlend.
Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epiplastron
von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das
Entoplastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle.
Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler
Ebene in die Schale zurückziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit
kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig verbunden und mit Schwimmhaut
umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) oder 3 Krallen
(Trionychidae).¡ Obere Kreide bis jetzt.
Unter den Schildkröten lassen die ¿Trionychia¿ den allgemeinen
Organisationsplan dieser Reptilien noch deutlich erkennen. Der
Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron zeigt in der Regel
große Fontanellen und ist mit der Rückenschale durch Haut verbunden
(ausgenommen ¡Carettochelys¡, wo eine feste Verbindung des soliden
Plastron erfolgt). Das Rückenschild besteht gewöhnlich aus einer
unvollständigen Decke von Verknöcherungen, aus welcher die Rippenenden
meist frei herausragen.
[Illustration: Fig. 402.
Rückenpanzer von ¡Trionyx Styriacus¡ Peters. Miocäne
Braunkohlenschichten von Eibiswald, Steiermark. 1/4 nat. Gr. (Nach
~Peters~.) Die rauhen Hautknochen des Rückenpanzers haben sich auf der
rechten Hälfte von den Rippen abgelöst.]
Zu der durch die einzige auf Neu-Guinea vorkommenden Gattung
¿Carettochelys¿ Ramsay repräsentierten und durch die obengenannten
Merkmale von der ¡Trionychiidae¡ verschiedenen Familie der
¡Carettochelyidae¡ dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach
¡Pseudotrionyx¡ Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England
gehören.
Die zahlreichen, noch jetzt lebenden ¿Trionychiidae¿ (ca. 26 Arten)
halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone
in Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und
Südamerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch
lebenden Genus Gattung ¿Trionyx¿ Geoffr. (Fig. 402) gehören und sind
als ¿Amyda¿ Oken, ¿Aspideretes¿, ¿Conchochelys¿, ¿Helopanoplia¿,
¿Axestemys¿ (¡Axestus¡), ¿Temnotrionyx¿ Hay, ¿Platypeltis¿ Fitzinger,
¿Castresia¿ de Stefano etc. beschrieben worden. Die ältesten Reste
finden sich spärlich in der oberen Kreide von Nordamerika, zahlreiche
Arten dagegen werden aus allen Abteilungen des Tertiärs von Europa,
Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt.
7. Ordnung. #Parasuchia.#[104]
~Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder weniger mit
Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Parietalia paarig. Zähne
thecodont. Äußere Nasenlöcher getrennt. Zwischen Nasen- und
Augenöffnungen ein großer präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar
Schläfenlöcher. Foramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein
unbeweglich. Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter
Clavicula. Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des Beckens von
Ilium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel platycöl bis amphicöl.
Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel mit Chevron bones. Extremitäten
fünfzehig. Femur meist S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig.
Außer dem Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch
mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso wie die
Crocodilier.~ Trias.
Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen
umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren
Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den
Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen
ab, daß eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre.
Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie
der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an
Protorosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen
Formen neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien
gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die
Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch
die Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint
zu den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden
(Thecodontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die
gemeinsame charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch
die große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den
Bau der Extremitäten dokumentiert wird.
Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Reptilien,
welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. Die
Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimmhäute
zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder wirkenden Schwanz
erleichtert worden sein. Die lange Schnauze verschiedener Vertreter
dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch zum Wühlen im Schlamm
gedient haben. Sie finden sich in der Trias von Deutschland, England,
Schottland, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Indien und
Südafrika.
Familie. #Phytosauridae#. Mc. Gregor.
¡Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig
von den Prämaxillaria gebildeter Schnauze. Äußere Nasenlöcher von den
Nasalia begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten
Augen gelegen, innere Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh
skulptiert. Seitliches Schläfenloch groß, die rückwärtige knöcherne
Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches (hinterer Schläfenbogen)
in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid und Septomaxillare
vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden.
Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch mit knöchernen
Platten bedeckt.¡ Trias.
¿Mesorhinus¿ Jaekel. Schädel 1/2 m lang. Obere Schläfenlöcher hinten
vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines Foramen
parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert.
Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln
der Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer
Buntsandstein. Bernburg.
¿Staganolepis¿ Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark
skulptierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6
bis 8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich.
Unt. Obere Trias. Elgin. Schottland.
¿Phytosaurus¿ Jäger (¡Belodon¡ H. v. M.) (Fig. 403, 404). Der bis
über 1 m große Schädel nach vorne in eine lange, allmählich sich
verschmälernde, aber hohe Schnauze auslaufend; vordere Zähne mit
rundlichem Querschnitt, hintere Zähne hinten und vorne zugeschärft,
glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen ~großer Platten~, seitlich mit
je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vorderer Teil der Bauchseite
gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stuttgart). Franken.
Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika.
¿Mystriosuchus¿ E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist die
2/3 der Länge einnehmende, schlanke, vorne löffelartig verbreiterte
Schnauze von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf
abgesetzt. Die zahlreichen Zähne, von denen 23-24 auf das Prämaxillare
treffen, schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer
aus vier Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein
aus ca. 35 kleinen Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild.
Stubensandstein (mittl. Keuper) Württemberg.
¿Rhytidodon¿ (¡Rutiodon¡) Emmons (Fig. 405). Nahe verwandt, wenn
nicht identisch mit ¡Mystriosuchus¡. Ca. 26 präsacrale Wirbel. Trias.
Vereinigte Staaten v. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 403.
¡Phytosaurus¡ (¡Belodon¡) ¡Kapffi¡ H. v. Meyer. ¡A¡ Schädel von oben,
¡B¡ von unten, ¡C¡ Schädel und Unterkiefer aus dem oberen Keuper
(Stubensandstein) von Stuttgart (ca. 1/7 nat. Gr.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡
Nasenloch, ¡S¡ ¡S'¡ Schläfenöffnungen, ¡D¡ Präorbitalöffnung, ¡Pmx¡
Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Fr¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡
Lacrimale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Por¡ Postorbitale,
¡Sq¡ Squamosum, ¡Quj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Ju¡ Jugale,
¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatin, ¡Pt¡ Transversum, das Pterygoid schließt
sich nach innen an und ist beschattet. ¡Bo¡ Basioccipitale, davor das
Basisphenoid, ¡Ch¡ Innere Nasenlöcher (Choanen), ¡d¡ Dentale, ¡ang¡
Angulare, ¡art¡ Articulare, ¡D'¡ Meckelscher Knorpel.]
[Illustration: Fig. 404.
¡Phytosaurus¡ (¡Belodon¡) ¡Kapffi¡ H. v. Meyer. ¡a¡ Rückenplatte. 1/3
nat. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]
[Illustration: Fig. 405.
Schultergürtel von ¡Rhytidodon¡ (? ¡Phytosaurus¡) ¡carolinensis¡
Emmons. Trias. Nordcarolina (nach ~Mc. Gregor~). Ventralansicht.
Linke Scapula in normaler Stellung. Die rechte verschoben, um die
Verhältnisse klarer zu zeigen. ¡Est¡ Episternum, ¡Co¡ Coracoid, ¡Sc¡
Scapula, ¡Cl¡ Clavicula.]
¿Palaeorhinus¿ Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ weit
voran. Obere Trias. Wyoming.
¿Parasuchus¿ Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien.
? ¿Episcoposaurus¿ Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko.
? ¿Clepsysaurus¿ Lea. Trias. Nordamerika.
¿Rileya¿ v. Huene. Unt. ob. Trias. England.
? ¿Erythrosuchus¿ Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich
mit 2 Schläfenöffnungen und kleiner Präorbitalöffnung aber
Prämaxillaria kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur
pelycosaurierähnlich. Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von
Huene diese Form mit ¿Scaphonyx¿. A. S. Woodward aus der Trias von
Rio Grande do Sul (Brasilien) als Vertreter einer eigenen Ordnung der
¿Pelycosimia¿.
Familie. #Aetosauridae#. (¡Pseudosuchia¡ ~Zittel~.)
¡Meist kleine zierliche Parasuchier mit kurzer Schnauze. Äußere
Nasenlöcher seitlich, weit vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria
und den großen Nasalia gelegen. Innere Nasenlöcher weit vorne gelegen
oder nach rückwärts verschoben. Schädeldach meist glatt. Seitliche
und obere Schläfenlöcher groß und normal ausgebildet (ausgenommen
Aetosaurus). Augen sehr groß, seitlich. Wirbel amphicöl bis platycöl.
2-4 Sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die hinteren. Rücken in der
Regel mit zwei Reihen quer oblonger Knochenplatten bedeckt.¡ Trias.
¿Aetosaurus¿ O. Fraas. (Fig. 406). Körper langgeschwänzt. (¡A.
ferratus¡ bis 0,86 m, ¡A. crassicauda¡ ca. 1,50 m lang); der
Rücken mit zwei Längsreihen von großen quer vierseitigen, strahlig
verzierten Platten, Seiten und Bauch mit kleineren, fast quadratischen
Platten gepanzert. Schädel dreieckig, zugespitzt. Zähne nur in
der vorderen Kieferpartie. Zwischen den großen Augenöffnungen
und den seitlichen fast am Schnauzenende gelegenen ansehnlichen
Nasenlöchern eine weite Präorbitallücke. Anscheinend nur ein Paar
kleine seitliche Schläfenöffnungen. Nasalia sehr groß. Prämaxillaria
winzig. 28 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Zähne zugespitzt.
Im Stubensandstein von Heslach bei Stuttgart auf einer Platte 24
vollständige Individuen von verschiedener Größe. Naturalienkabinett
Stuttgart.
¿Dyoplax¿ O. Fraas. U. Keuper. Württemberg. ¡Typothorax¡ Cope. Trias.
Neu-Mexiko. ¡Stegomus¡ Marsh. Obertrias. Connecticut.
¿Erpetosuchus¿ Newton. Schädel vorne verschmälert und abgerundet,
Augen oval nach oben und vorne gerichtet. Obere Schläfenlöcher
rundlich, seitliche dreieckig. Präorbitalöffnung stark verlängert,
niedrig. Innere Nasenlöcher getrennt, weit vorn gelegen. Zähne
konisch, schlank und rückwärts gekrümmt, nur auf der vorderen
Kieferhälfte. Wirbel amphicöl. Am Hals und Rücken zwei Reihen quer
vierseitiger, rauh skulptierter Platten beobachtet. Unt. Obere Trias.
Elgin.
[Illustration: Fig. 406.
¡Aetosaurus ferratus.¡ Fraas. Stubensandstein (Mittl. Keuper). Heslach
bei Stuttgart. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~O. Fraas~.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ seitliches Schläfenloch, ¡D¡
präorbitale Öffnung, ¡N¡ Nasenloch.]
¿Proterosuchus¿ Broom. Trias. Südafrika.
¿Ornithosuchus¿ Newton. Schädel vorn zugespitzt, sehr ähnlich
¡Aetosaurus¡ (11 cm lang). Präorbitalöffnung sehr groß. Obere
Schläfenlöcher klein, rundlich, seitliche hoch, >-förmig. Innere
Nasenöffnungen weit zurück gelegen. Zähne leicht gekrümmt, zugeschärft
und fein gekerbt. Wirbelcentra amphicöl. Von den 3 Sacralwirbeln die 2
hinteren anscheinend miteinander verschmolzen. Pubis lang und schmal.
Panzerplatten rundlich. Unt. Obere Trias. Elgin.
¿Scleromochlus¿ A. S. Woodward. Ca. 20 cm lang, große langgeschwänzte
Form mit schlanken hohlen Extremitäten, von denen die hintere
fast doppelt so groß als die vordere ist. Schädel verlängert,
dreieckig. Präorbitalöffnung groß. Zähne nicht beobachtet. 21
Präsacralwirbel, 4 Sacralwirbel. Becken mit dem schlanken gedrehten
Pubis Theropoden-ähnlich. Rückenpanzer fehlt, Bauchpanzer von dicht
liegenden Bauchrippen gebildet. Unt. Obere Trias. Elgin.
? ¿Hallopus¿ Marsh. 3 Sacralwirbel. Obere Trias. Wyoming.
8. Ordnung. #Crocodilia.#[105]
(¡Mesosuchia¡ und ¡Eusuchia¡ Huxley. ¡Crocodilia vera¡ Koken.)
~Körper eidechsenartig, langgeschwänzt, meist von ansehnlicher oder
mittlerer Größe. Äußere Nasenlöcher am vorderen Ende der Schnauze
vereinigt. Innere Nasenlöcher (Choanen) vereinigt, weit nach hinten
gerückt. Maxillaria, Palatina und zuweilen auch Pterygoidea in
der Mittellinie zusammenstoßend und ein geschlossenes Gaumendach
(harter Gaumen) bildend. Das unpaare Parietale ohne Foramen. Zwei
Paar Schläfenöffnungen. Quadratbein unbeweglich. Zähne thecodont.
Augen meist ohne Scleroticaring. Wirbel platycöl oder procöl. Zwei
Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Brustgürtel mit knorpeligem
Sternum, aber ohne Clavicula. Pubis von der Gelenkpfanne für den Femur
ausgeschlossen. Vorderfüße mit fünf, Hinterfüße mit vier Zehen und
einem rudimentären Stummel, zum Gehen und durch Schwimmhäute zwischen
den Zehen auch zum Schwimmen geeignet. Ganzer Körper mit hornigen
Schuppen bedeckt, unter welchen sich meist auf Rücken und Bauch Reihen
von Hautknochen befinden.~ Lias - jetzt.
[Illustration: Fig. 407.
Schädel von Caiman niger. ¡Spix. rezent.¡ Brasilien. ¡A¡ von unten,
¡B¡ von oben, ¡C¡ von der Seite, ¡D¡ von hinten. ¡Na¡ Nasenlöcher,
¡O¡ Augen, ¡S¡^1, ¡S¡^2 Obere und seitliche Schläfenlöcher, ¡Ch¡
Choanen, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡
Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡P¡
Parietale, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Bo¡ Basioccipitale,
¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Al¡? Alisphenoid
(Orbitosphenoid), ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoid,
¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡Fm¡ Foramen magnum.
3/5 nat. Gr.]
Die wasserliebenden Krokodile oder Panzerechsen nehmen durch ihre
innere Organisation unter den lebenden Reptilien die höchste
Rangstufe ein. Sie ähneln durch ihre äußere Erscheinung am meisten
den Parasuchiern und Lacertiliern, unterscheiden sich aber von beiden
durch fundamentale Unterschiede im anatomischen Bau.
Der ~Schädel~ (Fig. 407) ist oberflächlich, meist rauh skulptiert.
Die rundlichen Augen sind bei den älteren Formen ringsum geschlossen
und nach oben oder nach der Seite gerichtet, bei den jüngeren und
den rezenten Krokodilen durch eine Ausbuchtung äußerlich mit den
seitlichen Schläfenlöchern verbunden. ~Nasenlöcher vereinigt, am
Schnauzenende gelegen~; ~beide Schläfenlöcher~ wohl entwickelt. Die
Größe der seitlichen Schläfenlöcher steht gewöhnlich im umgekehrten
Verhältnis zu jener der oberen. Das meist kleine Parietale und
gewöhnlich auch das Frontale ist bei ausgewachsenen Individuen unpaar.
Die obere Schläfenöffnung wird hinten und außen vom Squamosum, vorne
vom Postfrontale begrenzt, das seinerseits zugleich als hintere
Begrenzung des Auges mit seinem absteigenden Fortsatz nebst dem
Jugale und Transversum die vordere bzw. untere Umrahmung des hinten
und oben vom Quadratojugale umfaßten seitlichen Schläfenloches
übernimmt. Am Vorderrande der Orbita beteiligen sich Präfrontalia und
Lacrimalia von verschiedener Größe. Die langen, dreieckigen Nasalia
erreichen mit ihrer Spitze bei den ~kurzschnauzigen~ und einem Teil
der langschnauzigen Krokodile (z. B. Tomistoma) die Prämaxillaria,
bei den ersteren sogar die Nasenlöcher, in welchen sie alsdann
eine mediane knöcherne Scheidewand bilden können. Bei den übrigen
~langschnauzigen~ Krokodilen sind die Nasalia durch einen ansehnlichen
Zwischenraum von den Prämaxillaria geschieden und vorne vollständig
von den ~sehr langgestreckten Maxillaria~ umschlossen, die kurzen
paarigen Prämaxillaria umgeben hier ringsum die nach oben gerichteten
Nasenlöcher. Auf Grund dieser Merkmale hat man unter den Krokodilen
~Brevirostres~ und ~Longirostres~ unterschieden. Dieselben sind aber,
wie aus den rezenten Formen hervorgeht, durch Übergänge miteinander
verbunden, daß eine so scharfe Trennung nicht mehr gerechtfertigt
erscheint.
Die Unterseite des Schädels wird zum größten Teil von dem ~harten
Gaumen~, einer die Nasenhöhle von der Mundhöhle abtrennenden
knöchernen Scheidewand, bedeckt, welcher durch horizontale
Ausbreitungen der Prämaxillaria, Maxillaria, ferner der Palatina
und zuweilen der Pterygoidea gebildet wird und unter den Augen zwei
Gaumenlöcher enthält. Durch das Zusammenstoßen der Maxillar- und
Palatinlamellen wird der ~meist~ vom Gaumendach ausgeschlossene
paarige ~Vomer~ nur selten sichtbar (z. B. Tomistoma, Caiman niger).
Infolge dieses geschlossenen Gaumendaches münden die vorne von den
Vomeres umgebenen inneren Nasengänge bei den älteren Formen hinter
den Palatina aus = ¡Mesosuchia¡ ~Huxley~ (Fig. 408); bei einigen
cretaceischen, den tertiären und rezenten Crocodiliern hingegen,
bei welchen die ~Pterygoidea~ durch horizontale Verbreiterungen an
der Ausbildung des harten Gaumens teilnehmen, liegen die inneren
Nasenlöcher (Choanen = ¡Ch¡) innerhalb der Pterygoidea in ganz
geringer Entfernung vom Hinterhaupt (¡Eusuchia¡ ~Huxley~ Fig. 409).
Die bei den Crocodiliern verknöcherten Spenoidalia -- bisher
allgemein als Alisphenoide bezeichnet -- sollen nach ~E. Gaupp~
die Orbitosphenoide repräsentieren. Das Transversum ist stets wohl
ausgebildet. Beim lebenden ausgewachsenen Gavial kommen neben den
Palatina große halbkugelige Knochenblasen vor, die mit den über dem
Gaumendach verlaufenden inneren Nasengängen kommunizieren und offenbar
als Luftbehälter dienen (Fig. 409).
Der ~Unterkiefer~ besteht jederseits aus den bekannten 6 Stücken.
Das Articulare ist pneumatisch. Die im hinteren Drittel befindliche
Öffnung für den Meckelschen Knorpel ist sehr groß. An der suturösen
Symphyse der beiden Äste kann bei den langschnauzigen Formen auch das
~Operculare~ teilnehmen.
[Illustration: Fig. 408.
¡Pelagosaurus temporalis¡ Blv. Ob. Lias Calvados. Unterseite des
Schädels mit mesosuchen Choanen (¡Ch¡).]
[Illustration: Fig. 409.
Unterseite des hinteren Schädelteiles vom ¡Gavial¡ mit eusuchen
Choanen. ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡J¡ Jugale,
¡T¡ Transversum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ch¡ Choanen, ¡x¡
Öffnung des intertympanischen Kanals, ¡bu¡ knöcherne Luftblasen.]
Die zahlreichen in tiefen Alveolen stehenden kegelförmigen, häufig
vorne und hinten zugeschärften, glatten oder gestreiften ~Zähne~ sind
auf die Kiefer beschränkt; die Zahl der in einer Reihe stehenden,
häufig in Größe und Form verschiedenen Zähne, bleibt bei ein und
derselben Art, zuweilen sogar bei einer ganzen Gattung, konstant.
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 24-25 präsacralen, 2 Sacral- und 35
oder mehr Schwanzwirbeln. Bei den lebenden Crocodiliern sind alle
Wirbel mit Ausnahme von Atlas und Epistropheus, des 2. Sacralwirbels
und des vordersten Schwanzwirbels procöl, bei den mesozoischen in der
Regel platycöl, die oberen Bögen meist durch eine bleibende Sutur an
dem Wirbelkörper befestigt und die Dornfortsätze kräftig entwickelt.
Zum ~Hals~ werden die vorderen 7-9 Wirbel gerechnet. Der ~Atlas~
(Fig. 410) besteht aus 4 Stücken: aus einem ventralen unpaaren,
jederseits mit einer spießförmigen, einköpfigen Rippe versehenen
Mittelstück, das bald für das Zentrum (Hypocentrum), bald für ein
Intercentrum, bald für eine Hypapophyse angesehen wird, ferner aus
zwei seitlichen, symmetrischen Bogenstücken und einem unpaaren
dorsalen ~Dachstück~, welches meist als das Rudiment eines besonderen
Wirbels (Proatlas), von manchen Autoren auch als Hautknochen,
angesehen wird. Der Atlas ist mit dem großen Processus odontoideus
des Epistropheus durch Sutur verbunden. Die 5-7 folgenden kürzeren
Halswirbel besitzen wohlausgebildete Gelenk- und Dornfortsätze,
auf der Ventralseite häufig eine Hypapophyse, außerdem am oberen
Bogen jederseits einen Querfortsatz und in der vorderen Hälfte des
Wirbelkörpers, ziemlich tief unten, einen zweiten Gelenkhöcker. Die
kurzen zweiköpfigen Halsrippen sind distal beilförmig ausgebreitet. An
den zwei vordersten Rückenwirbeln sind Diapophysen und Parapophysen
nur noch wenig voneinander entfernt, und vom dritten Rückenwirbel
an rückt der Capitularfortsatz auf den oberen Bogen, verbindet
sich mit der stark verlängerten Diapophyse und bildet an der Basis
derselben eine Art von Staffel, welche das Capitularende der langen
zweiköpfigen, mit dem Brustbein verbundenen Rippen aufnimmt, während
sich das Tuberculum an das verlängerte Ende der Diapophyse anfügt
(Fig. 317). In den folgenden Rückenwirbeln rückt die Staffel immer
weiter nach außen, bis sie schließlich die Gelenkfläche des Tuberculum
erreicht und mit dieser verschmilzt, so daß die Rippen des hintersten
Rückenwirbels einköpfig werden. Die (4-6) ~Lendenwirbel~ haben
lange, von den oberen Bögen entspringende Querfortsätze aber keine
Rippen. Die kurzen, kräftigen Sacralrippen sind in der Regel distal
verbreitert und proximal durch Naht mit den oberen Bögen und den
Wirbelkörpern verbunden. Der letzte Sacralwirbel ist opisthocöl, der
erste Schwanzwirbel bikonvex. Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte
tragen ziemlich lange, horizontal abstehende Fortsätze, welche wie
die Sacralrippe durch Naht an der Vereinigung vom oberen Bogen und
Zentrum befestigt sind. Hämapophysen, sog. Chevron bones, heften sich
mit Ausnahme der vordersten und der hintersten Schwanzwirbel an den
ventralen Hinterrändern der Wirbelkörper an.
[Illustration: Fig. 410.
Die vier vordersten Halswirbel von ¡Crocodilus vulgaris¡. ¡Pr¡
Proatlas (Dachstück), ¡n¡ Seitenstück des Atlas, ¡x¡ Basalstück
des Atlas, ¡p. od.¡ eigentliches Zentrum des Atlas (processus
odontoideus), II. III. IV. zweiter bis vierter Halswirbel,
¡r¡^1-¡r¡^4 Rippen.]
[Illustration: Fig. 411.
Vorderfuß vom Krokodil. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡u¡ Ulnare,
¡p¡ Pisiforme, ¡c¡^{5-3} Carpalia der distalen Reihe, ¡I¡-¡V¡ erster
bis fünfter Finger.]
Mit dem knorpeligen, großen, rhombischen ~Sternum~ des ~Brustgürtels~
treten 6-9 Brustrippen in Verbindung; dem Sternum aufgelagert ist
das stabförmige Episternum. Eine ~Clavicula~ fehlt dem Brustgürtel.
Die ~Scapula~ ist ziemlich lang, distal und proximal verbreitert,
das Coracoid ebenfalls verlängert, der Scapula ähnlich und von
einem Foramen (supracoracoideum) durchbohrt. Der schlanke, etwas
gekrümmte ~Humerus~ besitzt wohlausgebildete Gelenke und einen
ansehnlichen Processus lateralis. Die Ulna ist -- abgesehen von den
Metriorhynchidae -- meist etwas länger als der Radius. Die proximale
Reihe des Carpus (Fig. 411) besteht in der Regel aus einem Radiale und
Ulnare, sowie einem kleinen an die Hinterseite der Ulna befestigten
Pisiforme, das durch Bänder mit dem V. Metacarpus verbunden ist.
Die distale Reihe ist nur sehr unvollständig verknöchert. Die drei
radialen Zehen sind etwas stärker als die ulnaren.
Hinter dem Brustbein liegen in der Bauchwand in der Regel 7 Querreihen
von ~Bauchrippen~.
[Illustration: Fig. 412.
Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. ¡il¡ Ilium, ¡is¡ Ischium, ¡pu¡
Pubis.]
[Illustration: Fig. 413.
Eine aus zwei Stücken zusammengesetzte Bauchplatte von ¡Diplocynodon¡
von außen.]
Das ~Becken~ (Fig. 412) besteht aus 3 Knochen, wovon sich jedoch nur
zwei (~Ilium~ und ~Ischium~) an der Bildung der in ihrem Grund von
einem Foramen durchbohrten Gelenkpfanne beteiligen, während das nach
vorne und innen gerichtete, distal mehr oder weniger spatelförmig
verbreiterte ~Pubis~ davon ausgeschlossen ist. An diese Verbreiterung
schließt sich ein knorpeliges Epipubis an, das sich mit dem der
Gegenseite durch Band vereinigt. Mit dem kräftigen, am Oberrand bogig
gerundeten und nach vorne und hinten verlängertem Ilium treten die
2 ~distal verbreiterten~ Sacralrippen in Verbindung; die ventral
beilartig verbreiterten Ischia stoßen in der Symphyse zusammen. Der
Femur ist länger und schlanker als der Oberarm ohne vorspringenden
inneren Trochanter. Tibia und Fibula sind schlanke, fast gleich lange
und gleich starke Knochen. In der proximalen Reihe des Tarsus liegen
2 größere Knöchelchen, ein Calcaneus oder Fibulare (nach hinten in
einen ansehnlichen Fortsatz für die Sehne des Hauptstreckmuskels
ausgezogen) und ein Astragalus (Tritibiale). Die distalen Tarsalia
sind meist auf 2 Knöchelchen beschränkt, ebenso ist der 5. Finger bis
auf das 5. Metatarsale reduziert. Die drei inneren Zehen der Vorder-
und Hinterfüße sind mit spitzen Krallen bewehrt.
Sämtliche rezente und fast alle Crocodilia besitzen auf dem Rücken,
zuweilen auch auf dem Bauch, ein aus ~knöchernen Platten~ bestehendes
(auf dem Rücken) rauh skulptiertes ~Hautskelett~ (Fig. 413), über
welches noch stets Hornschilder gelagert liegen. Die ~lebenden~ Formen
~leben in der Hauptsache im süßen~, einige auch im brackischen Wasser.
1. Familie. #Teleosauridae.#
¡Wirbel platycöl, Schnauze sehr lang, schmal. Zähne zahlreich,
schlank. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den kleinen
Prämaxillaria getrennt. Choanen am hinteren Ende der Palatina
ausmündend. Augen ringsum geschlossen, erheblich kleiner als die sehr
großen, oberen unregelmäßig vierseitigen Schläfenlöcher. Zuweilen
eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Präfrontale klein, Lacrimale
groß. Vorderfüße kaum halb so lang als die Hinterfüße. Rücken mit
zwei Reihen von größeren, Bauch mit mehreren Reihen von kleineren
Knochenschildern bedeckt.¡ Marin. Jura. ? Ob. Kreide.
[Illustration: Fig. 414.
¡Teleosaurus Cadomensis¡ Cuv. sp. Großoolith. Caen, Calvados. Schädel
¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ von der Seite. ¡D¡ Unterkiefer (nach
Eug. ~Deslongchamps~.) ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡QuJ¡
Quadrato-Jugale, ¡Ju¡ Jugale, ¡Bsph¡ Basisphenoid, ¡Pl¡ Palatinum,
¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasale, ¡Fr¡ Frontale,
¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum,
¡A¡ Augenhöhle, ¡Ch¡ innere Nasenlöcher (Choanen), ¡S¡ oberes, ¡S'¡
seitliches Schläfenloch, ¡D¡ Durchbruch (Heckelscher Knorpel), ¡art¡
Articulare, ¡op¡ Operculare, ¡d¡ Dentale, ¡x¡ Complementare des
Unterkiefers.]
Die ¿Teleosauridae¿ stehen in ihrer ganzen Erscheinung und Größe dem
lebenden ¡Gavial¡ nahe, unterscheiden sich aber durch kleineren Kopf,
kürzere und zierlichere Vorderfüße, starken Bauchpanzer, platycöle
Wirbel, die Lage der Choanen, die sehr großen oberen Schläfenöffnungen
und den Mangel von Hypapophysen an den Halswirbeln. Die fünfzehigen
noch als Schreitfüße entwickelten Extremitäten dürften den in der
Hauptsache wohl im Wasser sich aufhaltenden Tieren eine wenn auch
schwerfällige, watschelnde Bewegung im Schlamm und im Seichtwasser
gestattet haben.
¿Stenosaurus¿ Geoffroy (¡Mystriosaurus¡ Kaup, ¡Leptocranius¡
Bronn, ¡Sericodon¡ H. v. M.). Schädel sehr flach, Schnauze stark
verlängert, vorne löffelförmig verbreitert. Bei manchen Formen
kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Augen und die sehr großen, lang
gestreckten oberen Nasenlöcher nach oben gerichtet. Die zahlreichen
Zähne zweikantig. Am hinteren Ende der Palatina die rundliche große
Choanenöffnung. Nicht selten die verknöcherten Ringe der Luftröhre
erhalten. Oberer Lias bis Malm. Europa. Madagaskar. Besonders schöne
Reste finden sich im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden),
Franken (Banz) und den Oxford von England und Frankreich. ¿St.
bollensis¿ Jäger aus dem oberen Lias wird 4 m und ¿St. Chapmanni¿ ca.
6 m lang.
[Illustration: Fig. 415.
¡Teleosaurus Cadomensis¡ Cuv. sp. Ein Stück der Rücken-, Lenden- und
Schwanzregion mit ¡a¡ Rücken- und ¡b¡ Bauchpanzer. Restauriert. (Nach
~E. Deslongchamps~.)]
¿Pelagosaurus¿ Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias der Normandie,
England und Württemberg bleibt erheblich kleiner als ¡Stenosaurus¡ und
hat bei einem höheren Schädeldach die Augen statt nach oben nach den
Seiten gerichtet, ferner breitere obere Schläfenlöcher. Die Choanen
enden vorn in einer Spitze, die sich zwischen die Palatina einschiebt.
¿Teleosaurus¿ Geoffroy (Fig. 414 u. 415). Schädel vor den Augen
schroff zur langen, dünnen Schnauze verschmälert. Zähne abwechselnd
höher und tiefer stehend, zahlreicher und schlanker als bei
¡Stenosaurus¡. Dogger bis Malm.
¿Teleidosaurus¿ Deslonch. ¿Suchodus¿ Lydd. ¿Aeolodon¿ v. Meyer.
¿Crocodileimus¿ Jourd. ¿Gnathosaurus¿ Münster. Oberer Jura.
? ¿Teleorhinus¿ Osborn. Obere Kreide. Nordamerika.
2. Familie. #Metriorhynchidae.# (¡Thalattosuchia¡ E. Fraas.)
¡Wirbel platycöl, Schnauze mäßig lang, hinten breit. Nasalia groß,
bei manchen Formen die Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren
Ende der Palatina. Präfrontalia sehr groß, dachartig über die Augen
vorspringend. Lacrimalia klein. Augen vorn und hinten ausgebuchtet,
mit Scleroticaring, kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Haut ohne
Knochenplatten.¡ Marin. Ob. Dogger-Neocom.
Die Metriorhynchiden sind im hohen Grade dem Wasserleben angepaßte
~nackthäutige Crocodilier~, ihre ~Vorderextremität~ zeigt die
Umwandlung eines Schreitfußes zu einem Schwimmfuß -- einer Paddel in
geradezu klassischer Weise, eine Erscheinung, die sich teilweise auch
an der Hinterextremität (Tarsus von Geosaurus) geltend macht; ihre
hintere, nach abwärts geknickte Schwanzpartie stand offenbar wie bei
Ichthyosaurus mit einer vertikalen Schwanzflosse in Verbindung. Wie
die Teleosauridae sind sie auf landbewohnende -- bisher unbekannte --
Vorfahren zurückzuführen.
¿Metriorhynchus¿ H. v. Meyer. Schnauze gedrungen, allmählich sich
verschmälernd, mehr oder weniger lang. Bei manchen Formen erreichen
die Nasalia die äußere Nasenöffnung. Zähne gewöhnlich zahlreich,
gekielt mit 2 scharfen Kanten. Zahlreiche Arten im oberen Dogger und
im Oxford von Nordfrankreich und England. Jura von Patagonien.
¿Dacosaurus¿ Quenstedt. (¡Plesiosuchus¡ Owen, ¡Plerodon¡ H. v. M.)
Schädel bis 1 m lang, 1/2 m breit. Schnauze mäßig lang, gedrungen,
vorn gerundet. Zähne kräftig, leicht gekrümmt mit seitlicher Schneide.
Nasengrube ausschließlich von den Prämaxillaria umschlossen. Ein fast
vollständiges fast 6 m langes Skelett von D. maximus aus Staufen
bei Giengen a. d. Br. im Stuttgarter Museum. Oberer Jura, Schwaben,
Franken, Frankreich, England.
¿Geosaurus¿ Cuvier (¡Cricosaurus¡ Wagner, ¡Rhacheosaurus¡ H. v.
Meyer). (Fig. 416). Schädel fast glatt mit spitzer Schnauze und
tiefliegenden kleinen Augen. Die Tarsalia in polygonale Scheiben
umgewandelt. Oberer Jura. Franken und Schwaben.
¿Neustosaurus¿ Raspail. Unteres Neocom. Vaucluse. ? ¡Enaliosuchus¡
Koken. Neocom. Norddeutschland.
[Illustration: Fig. 416.
Vorderextremität von ¡Geosaurus suevicus¡ E. Fraas zeigt die Umbildung
des Gehfußes zur Paddel. 1/3 nat. Gr. ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡
Ulna, ¡r'¡ Radiale, ¡U'¡ Ulnare, ¡Mc¡ Metacarpalia. Nach ~E. Fraas~.]
3. Familie. #Macrorhynchidae.#
¡Wirbel platycöl. Schnauze stark verlängert, schmal, hinten scharf
vom cranialen Teil absetzend. Zähne rundlich, längs gefurcht und
gerippt. Nasalia schmal und lang, die nach hinten verlängerten,
spitzen Fortsätze der Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren
Ende der Palatina, jedoch seitlich von den beträchtlich vergrößerten
Pterygoiden begrenzt. Augen nach der Seite gerichtet, oval, hinten
ausgebuchtet und äußerlich mit den seitlichen Schläfenöffnungen
verbunden, wenig kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Rücken- und
Bauchpanzer vorhanden.¡ Oberer Jura bis untere Kreide.
Die Macrorhynchiden, die sich nur fossil in brackischen und
Süßwasserablagerungen des Purbeck, Wealden und der unteren Kreide
finden, zeigen nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gavialidae.
¡Pholidosaurus¡ H. v. M. (¡Macrorhynchus¡ Dunker). Wealden von
Hannover und England.
¡Petrosuchus¡ Owen. Purbeck. England. ¡Hylaeochampsa¡ Owen. Wealden
England.
4. Familie. #Atoposauridae.#
¡Körper klein, eidechsenartig. Schnauze kurz. Wirbel amphicöl. Augen
beträchtlich größer als die oberen Schläfenlöcher. Nasenlöcher durch
die verlängerten Nasalia geteilt. Rücken mit zwei Längsreihen,
unmittelbar hinter dem Kopf beginnender Platten von quer oblonger
Form bedeckt. Bauchpanzer nicht beobachtet.¡ Fossil in marinen
Seichtwasserbildungen des oberen Jura.
¿Alligatorium¿ Jourd. 40 cm lang. Hinterextremität kräftiger und
länger als die vordere. Oberer Jura. Frankreich (Cerin) und Painten
(Oberpfalz).
¿Alligatorellus¿ Jourd. (Fig. 417). Skelett 22 cm lang. Schädel
dreieckig. Augen fast dreimal so groß als die oberen Schläfenlöcher.
Schwanz sehr lang. Oberer Jura. Frankreich, Cerin (Ain).
¿Atoposaurus¿ H. v. Meyer. Klein, eidechsenartig. Oberer Jura.
Frankreich. Cerin (Ain) und Painten (Oberpfalz).
[Illustration: Fig. 417.
¡Alligatorellus Beaumonti¡ Jourdan. Ob. Jura. Cerin, Ain. 1/2 nat. Gr.]
5. Familie. #Goniopholidae.#
¡Körper mittelgroß. Wirbel platycöl. Schnauze breit, mäßig verlängert.
Choanen weit zurückliegend, von den Palatina und Pterygoiden
begrenzt. Rücken mit zwei oder mehr Reihen, vorne und hinten gelenkig
verbundener Platten.¡ Jura. Kreide. Eocän. Zumeist im Purbeck und
Wealden.
¿Machimosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 419). Zähne stumpf konisch, längs
gerieft. Dogger. Malm.
¿Goniopholis¿ Owen (¡Diplosaurus¡ Marsh, ¡Amphicotylus¡ Cope).
(Fig. 418). Skelett bis 2 m lang. Schnauze mäßig verlängert. Nasalia
nicht vollständig die äußere Nasenöffnung erreichend. Augen kleiner
als die Schläfengruben. Zähne (23 auf jedem Kiefer) dick, mit zwei
Kanten und mit Längsfurchen. Bauchpanzer aus 7-10 Längsreihen
allseitig durch Sutur verbundene Platten zusammengesetzt. Oberer Jura.
Nordamerika. Purbeck und Wealden von Europa. Kreide von Brasilien und
Nordamerika.
¿Nannosuchus¿, ¿Theriosuchus¿ Owen. Purbeck. England.
¿Hyposaurus¿ Owen, ¿Coelosuchus¿ Williston. Kreide. Nordamerika.
¿Bernissartia¿ Dollo. Bis 1 m lang. Augen größer als obere
Schläfenlöcher. Nasalia die äußere Schläfenöffnung nicht erreichend.
20 Zähne auf jedem Kiefer. Vorderextremität beträchtlich kürzer als
die hintere. Rückenpanzer mit mehr als 2 Reihen von Knochenplatten.
Wealden. Belgien.
¿Notosuchus¿ A. S. Woodward. Schädel ca. 18 cm lang. Kurzschnauzig.
Nasalia die äußere Nasenöffnung erreichend. Eine kleine
Präorbitalöffnung vorhanden. Obere Schläfenöffnung, kleiner als die
großen Augen. Prämaxillare mit 4, Maxillare mit 7 Zähnen. Vorderfuß
nicht viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet. Obere
Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien.
¿Cynodontosuchus¿ A. S. Woodward. Von ebendort.
[Illustration: Fig. 418.
¡Goniopholis simus¡ Owen. Aus dem mittleren Purbeckkalk von Swanage.
Dorset. Hinterer Teil des Gaumendachs. ¡Pl¡ Palatin, ¡Pt¡ Pterygoid,
¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ch¡ Choanenöffnung. (Nach ~Hulke~.)]
[Illustration: Fig. 419.
Zahn von ¡Machimosaurus Hugi¡ H. v. Meyer. Kimmeridge. Lindnerberg bei
Hannover. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 420.
¡Tomistoma¡ (¡Gavialosuchus¡) ¡Eggenburgensis¡ Toula und Kail. Miocän.
Eggenburg bei Horn. Niederösterreich. Schädel von oben. 1/10 nat. Gr.
(Nach ~Toula~.)]
6. Familie. #Gavialidae.#
¡Wirbel procöl. Schnauze schmal, stark verlängert. Zähne zahlreich,
gleichartig zugeschärft, glatt oder fein gestreift. Nasalia weit
getrennt von der äußeren Nasenöffnung. Choanen weit nach hinten
gerückt und vollständig von den Pterygoidea umgeben. Kanäle der
Eustachischen Röhre ringsum geschlossen. Augen unregelmäßig oval, fast
ebenso groß oder größer als die oberen Schläfenlöcher, äußerlich mit
den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Bauchpanzer fehlt.¡
Fossil in marinen Uferbildungen der oberen Kreide und im Tertiär.
Lebend im Süßwasser.
¿Thoracosaurus¿ Leidy. Zwischenkiefer spatelförmig erweitert, an
die Nasalia angrenzend. Obere Schläfenlöcher quer vierseitig.
Lacrimale sehr groß, davor eine ? Präorbitalöffnung. Obere Kreide von
New-Jersey, Holland, Frankreich. Schonen.
¿Holops¿ Cope. Obere Kreide bis Eocän. New-Jersey.
¿Eosuchus¿ Dollo. Eocän. Belgien.
¿Tomistoma¿ Müller (¡Rhynchosuchus¡ Huxley, ¡Gavialosuchus¡ Toula
und Kail). (Fig. 420). Schnauze allmählich in den cranialen Teil
übergehend. Nasalia an die Prämaxillaria angrenzend. Lacrimale nicht
sehr groß. Parietale klein. Vomeres an der Bildung des Gaumendaches
beteiligt. Lebend in Borneo, Sumatra und Malayischen Halbinsel.
Fossil im Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarn.
¿Gavialis¿ Oppel (¡Rhamphostoma¡ Wagl.). Schnauze scharf vom cranialen
Teil abgesetzt. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den
Prämaxillaria getrennt. Lebend im südlichen Ostindien und in Birma,
fossil im Pliocän der Sivalikschichten (Ostindien) mit dem riesigen
(15 m lang) ¿Rhamphosuchus crassidens¿ Falc und Cantley zusammen.
¿Leptorhamphus¿, ¿Oxydontosaurus¿ Amegh. Tertiär. Argentinien.
7. Familie. #Crocodilidae.#
¡Wirbel procöl. Schnauze in der Regel breit und mäßig verlängert.
Augenhöhlen größer als die zuweilen rudimentären oberen
Schläfenlöcher, mit den seitlichen Schläfenlöchern äußerlich
verbunden. Nasalia in der Regel die äußere Nasenöffnung erreichend,
bisweilen eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Der 4.
Unterkieferzahn gewöhnlich in eine Grube des Oberkiefers eingefügt.
Zähne stark differenziert. Die weit zurückliegenden Choanen
vollständig von den Pterygoiden umschlossen. Rückenpanzer aus mehr
als zwei Reihen gelenkig verbundenen oder frei in der Haut liegenden
Knochenplatten bestehend. Bauchpanzer vorhanden oder fehlend.¡ Obere
Kreide bis jetzt.
[Illustration: Fig. 421.
¡Diplocynodon Gervaisi¡ Aymard. Oligocän. Ronzon bei ¡Le¡ Puy. Schädel
von oben und unten. 1/2 nat. Gr. ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡F¡
Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡J¡ Jugale, ¡La¡
Lacrimale, ¡Na¡ Nasale, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡A¡
Augenhöhle, ¡S¡ oberes Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch.]
¿Diplocynodon Pomel¿ (Fig. 421). Zähne ungleich groß, der erste
Unterkieferzahn oben in eine Grube eingefügt, der 3. und 4. in einer
Nische des Oberkiefers. Rücken- und Bauchpanzer stark entwickelt.
Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England, Frankreich,
Deutschland). Eocän. Neu Mexico.
¿Bottosaurus¿ Agass. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Alligator¿ Cuv. Zähne sehr ungleichmäßig, jederseits 17-20 Zähne oben
und 18-20 unten. Mit knöcherner Nasenscheidewand. Rückenpanzerplatten
nicht gegenseitig gelenkig. Nordamerika. China (Jangtse).
¿Caiman¿ Spix (¡Jaccare¡ Gray). (Fig. 407). 18-20 Zähne oben und
17-22 unten. Keine knöcherne Nasenscheidewand. Obere Schläfenöffnung
klein oder fehlend. Rücken- und Bauchplatten gelenkig. Zentral- und
Südamerika.
¿Osteolaemus¿ Cope. Auf jeder Seite 16-17 Zähne oben und 14-15 unten.
Nasalia eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Afrika.
¿Leidyosuchus¿ Lambe. Eine Mittelform zwischen ¡Crocodilus¡ und
¡Alligator¡. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Deinosuchus¿ Holland. 35-40 Fuß lang. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Crocodilus¿ Laur. (Fig. 410, 411). 17-19 Zähne oben, 17-15 Zähne
unten auf jeder Seite. Kurz- bis sehr langschnauzig. Ohne knöcherne
Nasenscheidewand. Bauchpanzer fehlt. Trop. Asien. Trop. Afrika. Trop.
Amerika. Nordaustralien. Neuguinea. Polynesien. Die ältesten Reste
kommen aus der oberen Kreide von Europa (Provence, Gosau, ? Italien).
Zahlreiche Arten aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika
und Ostindien.
Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Crocodilia.
Sichere Anhaltspunkte für die Entstehung der Crocodilier fehlen bis
jetzt noch völlig. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sie von bis
jetzt noch unbekannten landbewohnenden Formen ihren Ursprung genommen.
Die ~ältesten~ Crocodilier (¿Teleosauridae¿) mit platycölen Wirbeln
und mesosuchen Choanen treten unvermittelt im ~oberen Lias~ von Europa
auf und lassen sich bis zum oberen Jura (? Ob. Kreide) verfolgen.
Etwas später im ~Dogger~ stellen sich die den ¡Teleosauridae¡ nahe
verwandten, aber bereits weit mehr dem Wasserleben angepaßten
¡Metriorhynchidae¡ ein, von denen einzelne Gattungen riesige Größe
erlangen und von denen sich die jüngsten Vertreter im Neocom
finden. Die Angehörigen dieser beiden Familien kommen in ~marinen
Ablagerungen~ vor und haben anscheinend keine lebenden Nachkommen
hinterlassen.
Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den brackisch-limnische
Ablagerungen des ~Purbeck~ und den Süßwassersedimenten des ~Wealden~
zeigen sich die platycölen ¿Macrorhynchidae¿ entwickelt, deren
Choanen bereits seitlich von den Pterygoidea begrenzt werden;
von ihnen leiten procöle, eusuche Formen wie ¡Thoracosaurus¡ und
¡Holops¡ aus der oberen Kreide und dem Eocän zu ~Tomistoma~ und
~Gavialis~ über. Ob die ¡Crocodilidae¡ (¡Alligatoridae¡) zu diesen
letzteren in nähere Beziehungen zu bringen sind oder ob sie sich
auf die mehr kurzschnauzigen ¡Goniopholidae¡ oder auf beide Gruppen
zurückführen lassen, läßt sich noch nicht entscheiden. ~Gegenüber~
der ~gegenwärtigen Verbreitung~ der einzelnen Gattungen (s. oben) ist
zu beobachten, daß ¡Crocodilus¡ und der mit ¡Alligator¡ sehr nahe
verwandte ¡Diplocynodon¡ sich zumeist im älteren und mittleren Tertiär
besonders von Europa und Nordamerika finden, während von ¡Tomistoma¡
bis jetzt nur Reste aus dem Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarns
sich nachweisen ließen.
9. Ordnung. #Dinosauria.# Owen.[106]
~Körper langhalsig und langgeschwänzt, meist von ansehnlicher,
zuweilen sogar von gigantischer Größe. Schädel ohne Foramen
parietale. Obere und untere Schläfenöffnungen knöchern umgrenzt.
Zähne thecodont. Sternum häufig teilweise verknöchert. Clavicula
und Episternum unbekannt. Scapula sehr groß, zuweilen mit dem
kleinen scheibenförmigen Coracoid verschmolzen. Procoracoid fehlt.
Wirbel opisthocöl, amphicöl oder platycöl, cavernös hohl oder
massiv. 3-10 Sacralwirbel. Rippen zweiköpfig. Ilium groß nach vorne
und hinten verlängert. Ischium lang, schlank, gewöhnlich in der
Symphyse verbunden. Pubis nach vorne und abwärts gerichtet, zuweilen
mit einem dünnen, nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen
Postpubis. Pubis, Ilium und Ischium an der Bildung des Acetabulum
beteiligt. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Haut nackt oder mit
Hautverknöcherungen.~ Trias bis Oberste Kreide (? Eocän).
Zu den Dinosauriern gehören nur ausgestorbene Reptilien, von äußerst
mannigfaltiger, bald an Parasuchier, bald an Rhynchocephalen und an
Lacertilier, bald an Vögel erinnernder Gestalt. Sie beginnen zur Zeit
des Niederganges der Stegocephalen und Theromoren in der Trias und
dominieren von diesem Zeitpunkt an als hauptsächliche Landbewohner
während des ganzen Mesozoicums um gegen Schluß der Kreide (? Beginn
des Tertiärs) allmählich den Mammalia zu weichen.
Sie nährten sich teils von Pflanzen, teils von Fleisch und
hielten sich wahrscheinlich mit Vorliebe in sumpfigen Niederungen
auf. Ihre Extremitäten waren entweder plantigrad (Sohlengänger)
oder digitigrad (Zehenspitzengänger) oder in Verbindung beider
Merkmale semiplantigrad. Ein großer Teil von ihnen benutzte alle 4
Extremitäten zum Gehen (Quadrupedal), während andere ihre Fortbewegung
ausschließlich auf den Hinterextremitäten bewerkstelligten (Bipedal).
Ein verknöchertes ~Hautskelett~ besitzen verschiedene Prädentaten
und einige Theropoden, bei den übrigen Dinosauriern war die Haut
wahrscheinlich nackt oder verhornt. Das Hautskelett selbst besteht
entweder aus isolierten, meist in Reihen angeordneten Knochenplatten
und Stacheln oder aus einem geschlossenen, aus festen Platten
zusammengesetzten Panzer, der größere Partien des Körpers vollkommen
umhüllte (z. B. Polacanthus).
Die ~Wirbel~ sind entweder opisthocöl, platycöl oder seltener
amphicöl; die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 7 und 15, die der
Rückenwirbel zwischen 10 und 19, die der mehr oder weniger miteinander
verschmolzenen Sacralwirbel zwischen 3 und 10, und am Schwanz sind bis
70 Wirbel beobachtet worden. Die oberen Bogen sind meist durch Sutur
mit dem Wirbelkörper verbunden. Die Dornfortsätze der Halswirbel (und
zuweilen auch der vorderen Rückenwirbel) sind häufig sehr niedrig
und manchmal gegabelt und nehmen erst weiter nach hinten an Größe
zu. Mit Ausnahme der beiden vordersten tragen die übrigen Halswirbel
~zweiköpfige~ Rippen, deren Tuberculum an die Diapophyse des oberen
Bogens, deren Capitulum an die Parapophyse des Wirbelkörpers sich
einfügt. An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den Zentren
auf die Bogen hinauf. Die Schwanzwirbel tragen in der Regel kräftige,
manchmal sehr verschiedenartig gestaltete Hämapophysen (Chevrons).
Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden.
Bei den Sauropoden und Theropoden kann die gelenkige Verbindung außer
durch die Post- und Präzygapophysen auch durch einen keilförmigen,
unterhalb der Postzygapophysen befindlichen Fortsatz das ~Hyposphen~,
erfolgen, der in eine, unter den Präzygapophysen ausgebildete Grube,
~Hypantrum~, eingreift.
Der ~Schädel~ bildet bei den Theropoda und einem Teil der Prädentata
einen rechten Winkel mit dem Hals, während bei den Sauropoden und den
übrigen Prädentata (Ceratopsidae, Stegosauridae) seine Längsachse mehr
oder weniger in die Verlängerung der Wirbelsäule fällt. Die großen
Augen richten sich nach den Seiten, die Nasenöffnungen sind in der
Regel getrennt und seitlich. Zwischen Orbita und Nasenlöchern befindet
sich häufig, wie bei den Parasuchiern, Pterosauriern und Vögeln
eine oder mehrere Präorbitalöffnungen. Die oberen und seitlichen
Schläfenlöcher sind knöchern umgrenzt und von verschiedener Größe
und Form. Das an das Squamosum und das Quadratojugale angrenzende
Quadratum ragt häufig stielförmig vor und scheint nach Nopcsa und
Versluys bei einigen Formen wie das Pterygoid (ähnlich wie bei den
Vögeln) teilweise verschiebbar gewesen zu sein.
Die paarigen Prämaxillaria sind ziemlich groß und entweder bezahnt
oder zahnlos. Die beiden Äste des Unterkiefers sind in der Symphyse
nur knorpelig verbunden, zuweilen entwickelt sich vor dem Dentale ein
zahnloser, scharfrandiger, halbmondförmiger Knochen, das ~Prädentale~,
welches wahrscheinlich mit Hornscheiden besetzt war. Ihm kann im
Oberkiefer vor den Prämaxillaren ein ~Rostrale~ entsprechen. Nur die
Kiefer tragen Zähne, die entweder in tiefe Gruben oder in nach innen
offene Alveolarrinnen des Kieferrandes eingefügt sind.
Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Dinosaurier bildet die
geringe Größe der Gehirnhöhle. Marsh hat Ausgüsse derselben von
verschiedenen Gattungen beschrieben und gezeigt, daß die relative
Größe des Dinosauriergehirns hinter dem aller landbewohnenden
Wirbeltiere zurückbleibt. Im Gegensatz zu dieser schwachen Entwicklung
des Gehirns tritt zuweilen eine beträchtliche Anschwellung des
Rückenmarks, namentlich in der Sacralregion ein, so ist z. B.
der Sacralkanal von Morosaurus zwei- bis dreimal, derjenige von
Stegosaurus aber mindestens zehnmal so weit als die Schädelhöhle.
Diese merkwürdige Anschwellung des Rückenmarks bei den Stegosauridae
steht offenbar im Zusammenhang mit der massiven Ausbildung der
hinteren Extremitäten (cfr. Fig. 443).
Das ~Sternum~ ist bei den meisten Dinosauriern nur unvollkommen
in Gestalt einer oder zweier Platten verknöchert, Clavicula und
Episternum sind bis jetzt noch nicht beobachtet. Der Schultergürtel
besteht aus einer mächtig entwickelten und gewöhnlich stark
verlängerten Scapula und einem nicht selten mit ihr verschmolzenen,
mehr oder weniger gerundeten Coracoid, das in der Nähe des Gelenkes
von einer Gefäßöffnung durchbohrt ist. Die langen Knochen der
Extremitäten sind bald massiv, bald hohl. Die ~Vorderextremitäten~
bleiben an Größe meist beträchtlich hinter den Hinterextremitäten
zurück. Der Humerus ist gewöhnlich kürzer als die Scapula, Radius
und Ulna sind kräftig und vollständig getrennt. Der Carpus ist oft
unvollständig verknöchert und die Zahl der Metacarpalia häufig auf
drei reduziert. Die Endphalangen sind entweder stark gekrümmt,
krallenförmig oder breit hufähnlich.
[Illustration: Fig. 422.
Becken von ¡Iguanodon¡. Von links. 1/20 nat. Gr. ¡il¡ Ilium, ¡p¡
Pubis, ¡p'¡ Postpubis, ¡is¡ Ischium, ¡o¡ processus obturatorius,
¡a¡ Pfanne.]
Sind die Vorderextremitäten der Dinosaurier im wesentlichen nach
dem Typus der Reptilien gebaut, so zeigen ~Becken~ und Hinterbeine
wenigstens bei den Ornithopodiden gewisse äußere Ähnlichkeit mit
Vögeln. Das ~Ilium~ ist mehr oder weniger in der Richtung von vorne
nach hinten verlängert und relativ niedrig, ein nach vorne und unten
gerichteter Gelenkfortsatz dient zur Aufnahme des ~Pubis~, an einem
entsprechenden hinteren Fortsatz befestigt sich das ~Ischium~. Das
Acetabulum, an dessen Begrenzung sämtliche drei Knochen teilnehmen,
ist teilweise durchbohrt. Die Ischia sind lange, schräg nach hinten,
unten und innen gerichtete Knochen, welche zumeist in der Symphyse
zusammenstoßen. Das ventral sich vereinigende Pubis der Sauropoden
und Theropoden ist einander sehr ähnlich. Bei den meisten Prädentata
(Fig. 422) teilt sich das Pubis in einen kürzeren und breiteren
nach vorne gerichteten und einen schlanken nach hinten gewendeten,
dem Ischium parallelen Ast. Die vorderen Äste ragen frei vor und
vereinigen sich nicht in einer Symphyse. Sie entsprechen dem Pubis
der übrigen Dinosaurier, während der hintere Fortsatz, den Marsh
~Postpubis~ nannte, in Lage und Form an das Schambein der Vögel
erinnert. Nach den embryologischen Untersuchungen von Bunge und
Mehnert entspricht jedoch das Präpubis der Prädentata keineswegs dem
Processus pectinalis der Vögel, es macht vielmehr das anfänglich nach
vorne oder vertikal nach unten gerichtete Schambein der Vögel im
Verlauf der Entwicklung eine Drehung nach hinten und ist somit dem
eigentlichen Pubis der Reptilien homolog. Das Postpubis (Pubis) der
Prädentata erscheint darum als eine besondere Differenzierung, welche
in der Gewohnheit dieser Tiere, sich auf die Hinterbeine und den
Schwanz zu stützen, ihre physiologische Erklärung findet. Der Femur
übertrifft den Humerus gewöhnlich an Länge. Im Tarsus sind zwei Reihen
von Knöchelchen vorhanden. Die proximale Reihe besteht aus einem
niedrigen, oben konkaven, unten konvexen Astragalus (Tibiale) und
einem kleineren Calcaneus (Fibulare). Bei den Stegosauridae verwächst
der Astragalus mit der Tibia und bei den meisten Theropoden sendet
er einen Fortsatz nach oben, der sich in eine seichte Vertiefung
am distalen Ende der Tibia einlegt -- eine Erscheinung, die mit
gewissen Pterosauriern und Embryonen von Ratiten übereinstimmt.
Die distale Reihe enthält, wenn sie überhaupt verknöchert ist, 2-3
flache, häufig zu einem einzigen Stück verschmolzene Knochen. Der
Hinterfuß ist entweder fünf- oder dreizehig, doch pflegen gewöhnlich
die Metatarsalia I und V, auch wenn sie keine funktionierenden Zehen
tragen, wenigstens angedeutet zu sein.
Dinosaurierreste finden sich von der Trias bis in die oberste Kreide
(? Eocän); ihre Reste sind aus allen Weltteilen bekannt geworden,
besonders häufig aus Nordamerika und Europa. Die ersten Überreste
wurden im Anfang dieses Jahrhunderts im Großoolith und der Wälderstufe
von England entdeckt und durch Buckland und Mantell beschrieben.
R. Owen errichtete für dieselben die Ordnung der Dinosaurier. Eine
richtige Vorstellung von der Eigentümlichkeit dieser Reptilien
erlangte man jedoch erst, als in Nordamerika und Europa eine Fülle,
zum Teil vorzüglich erhaltener Skelette entdeckt wurde. Die Einteilung
der Dinosaurier in drei Unterordnungen: Theropoda, Sauropoda,
Prädentata (Orthopoden) stützt sich auf die Untersuchungen von O.
C. Marsh. Manche Autoren stellen auch die Vertreter der Theropoden
und Orthopoden als ~Saurischia~ den Prädentaten als ~Ornithischia~
gegenüber.
1. Unterordnung. #Theropoda.# Marsh.
¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend.
Kieferrand in der Regel mit Zähnen besetzt. Zähne thecodont, seitlich
zusammengedrückt, zugespitzt. Unterkiefer ohne Processus coronoideus
mit seitlicher Öffnung (Meckelscher Knorpel). Wirbel massiv oder
hohl. Die Halswirbel in der Regel opisthocöl, die übrigen platycöl
oder amphicöl. Extremitätenknochen meist röhrenartig. Vorderbeine
beträchtlich kürzer als die hinteren. Hinterfüße digitigrad. Zehen
meist ungleich lang, mit spitzen gekrümmten Klauen. Sternum nicht
verknöchert. Pubis schlank, nach vorne gerichtet, in der Symphyse --
ähnlich wie die Ischia -- gewöhnlich verschmolzen und verbreitert.
Femur mit innerem Trochanter. Fleischfresser.¡ Trias bis oberste
Kreide (? Eocän).
Die Theropoden sind fleischfressende Landbewohner mit spitzen, etwas
rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Dimensionen in weiten Grenzen,
zwischen der Größe einer Katze (¡Compsognathus¡) und eines Elefanten
schwanken (¡Megalosaurus¡). Ihre äußere Erscheinung erhält durch
die hohen, geknickten Hinterbeine und die kurzen Vorderextremitäten
ein absonderliches Gepräge. Ihre Bewegung war entweder, wie bei den
Kängurus, eine sprungweise, hüpfende, oder sie konnten, wie die Vögel,
auf den Hinterbeinen einherschreiten und die Vorderfüße zum Greifen
benutzen. Bei einigen älteren Formen (Thecodontosaurus antiquus)
scheint nach v. Huene auch noch eine vierfüßige Gangart möglich
gewesen zu sein. Der enorm lange, überaus kräftige Schwanz diente den
Tieren als Stütze des Körpers, wenn sie in hockender Stellung ruhten,
wobei die in der Symphyse verbundenen Schambeine und Sitzbeine wohl
den Boden berührten. Das Skelett der meisten Theropoden war überaus
leicht gebaut, bei den meisten sind nicht nur die Extremitätenknochen
hohl, sondern häufig sind auch die Wirbel mit Hohlräumen versehen.
~Schädel~ sind nur von wenigen Gattungen (¡Anchisaurus¡,
¡Thecodontosaurus¡, ¡Ceratosaurus¡ etc.) bekannt. Die Nähte der
dünnen Kopfknochen sind meist undeutlich. Bei manchen Gattungen sind
zwei (¡Ornitholestes¡), vielleicht sogar drei (¡Tyrannosaurus¡)
Präorbitalöffnungen entwickelt. Die meist opisthocölen Halswirbel sind
in der Regel länger als die platycölen oder amphicölen Rückenwirbel,
ihre Gelenkfortsätze für die langen geraden zweiköpfigen Rippen
befinden sich am Wirbelkörper und am oberen Bogen. Die zweiköpfigen
langen Rumpfrippen hingegen artikulieren nur mit dem oberen Bogen; den
hinteren Schwanzwirbeln fehlen Rippen, dagegen sind die Hämapophysen
stark entwickelt. Die Verbindung der hinteren Rückenwirbel wird häufig
durch Hyposphen-Hypantrumgelenkung verstärkt.
Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. Am Brustgürtel
bildet die Scapula meist eine schmale lange Platte und ist stärker
und länger als der Humerus. Das Coracoid ist mehr oder weniger
halbmond- oder halbkreisförmig, der Carpus in der Regel unvollständig
verknöchert, die Zehen von mäßiger Länge und mit Krallen bewehrt.
Im Beckengürtel zeichnet sich das Ilium durch seine niedrige
langgestreckte Form aus, der präacetabulare Fortsatz ist kürzer
und höher als der hintere Flügel. Charakteristisch ist eine mehr
oder weniger horizontale, nach hinten gerichtete Verlängerung des
distalen Endes der Schambeine. Die Hinterextremitäten zeichnen sich
durch ansehnliche Länge aus. Die proximale Tarsusreihe besteht aus
Astragalus und Calcaneus. Der Astragalus sendet sehr häufig einen
Fortsatz nach oben, der sich unbeweglich an das distale Ende der Tibia
anlegt.
Die Theropoden zerfallen in sechs Familien ¡Plateosauridae¡,
¡Anchisauridae¡, ¡Megalosauridae¡, ¡Labrosauridae¡, ¡Coeluridae¡,
¡Compsognathidae¡ und lassen sich von der Trias bis zur obersten
Kreide (? Eocän) verfolgen.
1. Familie. #Plateosauridae.#
¡Mittelgroße bis große Theropoden. Knochen hohl. Wirbel amphicöl, ? 13
Halswirbel, 15 Rückenwirbel, 3 Sacralwirbel. Alle Rippen zweiköpfig.
Bauchrippen vorhanden. Pubis breit, verlängert, distal coossifiziert.
Ischium schaufelförmig, distal stielförmig verlängert, der S-förmige
Femur länger als die Tibia. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz.
Vorderfuß mit rudimentärer 5. Zehe. Hinterfuß mit verkürzter 1. und 5.
Zehe.¡ Trias. Jura.
¿Plateosaurus¿ H. v. Meyer. (p. p. ¡Zanclodon¡.) Zähne vorn und hinten
zugeschärft und gekerbt. Außer der oben angegebenen Zahl noch ca.
42-45 Schwanzwirbel, die lange Hämapophysen tragen. Oberer Keuper.
Rhät. Deutschland. Frankreich.
¿Gresslyosaurus¿ Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa.
¿Pachysaurus¿ v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland.
¿Poikilopleuron¿ Deslong. Callovien. Frankreich.
¿Teratosaurus¿ H. v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland.
¿Euskelosaurus.¿ Huxley. Rhät. Kap-Kolonie.
¿Zanclodon¿ Th. Plieninger (¡Z. laevis¡!) Zähne messerförmig, etwas
rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland.
¿Sellosaurus¿ v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene
betrachtet ¡Zanclodon¡ und ¡Sellosaurus¡ als Repräsentanten
selbständiger Familien.
2. Familie. #Anchisauridae# (¡Thecodontosauridae¡).
¡Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl.
Knochen hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis
stabförmig, distal nicht verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen
teilweise rudimentär. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz.¡ Trias.
¿Anchisaurus¿ Marsh. (Fig. 423.) Schädel vogelähnlich, mit sehr
großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein.
Obere Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch.
Quadratum nach vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur
Schnauzenspitze mit Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte
Halswirbel, 14 Rückenwirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr
2/3 der Größe der Hinterextremität, vorne die 4. und 5, hinten die 5.
Zehe reduziert. Länge des Skeletts wenig mehr als 1 m. Rhät. Östliches
Nordamerika.
¿Thecodontosaurus¿ Riley und Stuchb. (¿Megadactylus¿ Hitc.)
Muschelkalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien,
Südafrika, Australien. ¿Massospondylus¿ Owen. Obere Trias Kap-Kolonie.
¿Ammosaurus¿ Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordamerika. Alle meist nur
in dürftigen Resten bekannt.
[Illustration: Fig. 423.
¡Anchisaurus major¡ Marsh. Rechter Hinterfuß von vorne. Ob. Trias.
Manchester. Conn. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.) ¡F¡ Fibula, ¡T¡ Tibia,
¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneus, ¡t¡ 2-4 Tarsalia der distalen Reihe,
¡I¡ erste, ¡V¡ fünfte Zehe.]
3. Familie. #Labrosauridae.#
¡Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rückenwirbel opisthocöl, hohl
oder cavernös, Pubis kräftig mit Interpubis. Femur länger als die
Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz.¡ Unterste Kreide.
¿Labrosaurus¿ Marsh, mit den Merkmalen der Familie. Unterste Kreide.
(Como beds). Westliches Nordamerika. ? ¿Antrodemus¿ Leidy. Kreide.
Westl. Nordamerika.
4. Familie. #Coeluridae.#
¡Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel opisthocöl.
Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark erweitert. Wirbel und übrige
Skelettknochen hohl. Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen.
Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang und dünn.¡ Trias
bis oberste Kreide (? Eocän).
[Illustration: Fig. 424.
¡Ceratosaurus nasicornis¡ Marsh. Unt. Kreide. Colorado. Schädel
¡a¡ von vorne, ¡b¡ von der Seite. 1/9 nat. Gr. ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡
präorbitale Öffnung, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ seitliches Schläfenloch.
(Nach ~Marsh~.)]
¿Coelurus¿ Marsh (¿Aristosuchus¿ Seeley). Unvollständig bekannt.
Sämtliche Wirbelkörper nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. Die
oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum verbunden. 5 Sacralwirbel.
Untere Kreide Nordamerika. Wealden. England.
¿Coelophysis¿ Cope. Obere Trias. Westliches Nordamerika.
¿Calamospondylus¿ Lyd. Wealden. England. ¿Thecospondylus¿ Seeley.
Wealden. England.
¿Tanystrophaeus¿ H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit kammartigem
Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? ¿Saltopus¿ v.
Huene. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.
¿Tyrannosaurus¿ Osborn (¡Dynamosaurus¡ Osborn.) Skelett über 5 m
hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23
Präsacralwirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert.
Bauchrippen aus einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend.
Obere Kreide. Westliches Nordamerika.
¿Albertosaurus¿ Osborn. Obere Kreide. Kanada.
¿Ceratosaurus¿ Marsh. (Fig. 424 u. 425). Skelett 4-5 m lang. Schädel
auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia
dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen
sind, vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken
Dornfortsätzen und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der
Pfanne fest verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden
Fingern. Der Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden.
Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den distalen Tarsalia
verschmolzen (Pathologisch?). Hautverknöcherungen über dem Hals
beobachtet. Unterste Kreide (Como beds.) Westl. Nordamerika.
¿Deinodon¿, ¿Aublysodon¿ Leidy. Oberste Kreide. Nordamerika.
? ¿Nuthetes¿ Owen. Purbeck. England.
¿Loncosaurus¿ Ameghino, ¿Genyodectes¿ A. S. Woodward. Oberste Kreide
(? Eocän).[107] Patagonien.
[Illustration: Fig. 425.
¡Ceratosaurus nasicornis¡ Marsh.
Restauriertes Skelett aus der unteren Kreide von Colorado. 1/40 nat.
Gr. (Nach ~Marsh~.)]
5. Familie. #Megalosauridae.#
¡Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl.
Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4-5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden.
Ilium nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert.
Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz.
Vorderextremität mit 4-5, Hinterextremität mit 3-4 Zehen.¡ Lias bis
oberste Kreide (? Eocän).
¿Megalosaurus¿ Buckland (¡Streptospondylus¡ Cuvier). (Fig. 426).
Schädel mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten
zugeschärft und gekerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur 1 m, Scapula
0,8 m lang. Meist isolierte, zu dieser Gattung gestellte Reste wurden
aus dem unteren Lias bis oberste Kreide (? Eocän) von Mittel- und
Südeuropa, Indien, Madagaskar, Australien und Südamerika beschrieben.
[Illustration: Fig. 426.
¡Megalosaurus Bucklandi¡ Meyer. Großoolith. Stonesfield. Zahn nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 427.
¡Allosaurus agilis¡ Marsh. Unterste Kreide. Colorado. ¡a¡ Vorderfuß,
¡b¡ Hinterfuß, restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Allosaurus¿ Marsh. (Fig. 427). Schädel jederseits mit 2
Präorbitalöffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)[108] Westliches
Nordamerika. ¿Antrodemus.¿ Leidy.
¿Creosaurus¿ Marsh. Von eben dort.
¿Coelosaurus¿ Leidy. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Dryptosaurus¿ Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Präfrontalia
kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine dünne
Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und Skelett
ähnlich ¡Megalosaurus¡. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Laelaps¿ Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich ¡Dryptosaurus¡.
6. Familie. #Compsognathidae.#
¡Wirbel und Extremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl;
die übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen
Halsrippen. Pubis kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur
kürzer als die Tibia. Astragalus mit langem, aufsteigendem Fortsatz,
dem distalen Ende der Tibia dicht anliegend. Metatarsalia lang. Hand
und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten funktionierenden Zehen, die
übrigen rudimentär.¡ Trias. Jura bis obere Kreide.
¿Compsognathus¿ Wagner. (Fig. 428, 429). Ein im Münchener Museum
befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten
Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig
ausgewachsenen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste
enthält, die nach Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf
einen Lacertilier hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75 mm lang
und bildet gegen den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel.
Die Länge der 22 präsacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso
lang sind die überlieferten 15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so
lang als die Hinterbeine. Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen.
Oberster Jura von Kelheim in Bayern. Eine verwandte Form im Keuper
(Stubensandstein) von Pfaffenhofen (Stromberg) Württemberg.
¿Ornithomimus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika.
¿Ornitholestes¿ Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2
Präorbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark
verlängert, 4. Finger reduziert, 5. fehlend. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Halticosaurus¿ v. Huene. Keuper. Deutschland. ¿Incertae sedis¿:
¿Craterosaurus¿ Seeley. Untere Kreide. England. ¿Diplotomodon¿ Leidy.
Obere Kreide. Nordamerika. ¿Hypsirrhophus.¿ Oberer Jura und Kreide.
Nordamerika.
[Illustration: Fig. 428.
¡Compsognathus longipes¡ A. Wagn. Lithogr. Schiefer von Kelheim
(Bayern). 1/4 nat. Gr. (Nach ~v. Nopcsa~.]
[Illustration: Fig. 429.
Linker Hinterfuß von ¡Compsognathus longipes¡ Wagn. Nat. Gr.
¡T¡ Tibia, ¡F¡ Fibula, ¡t¡2-5 Tarsalia der zweiten Reihe, ¡mt¡
Metatarsalia. (Nach ~Baur~.)]
2. Unterordnung. #Sauropoda.# Marsh.
¡Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn,
spatel- oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei)
mehr oder weniger große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten --
selten auch alle -- Rückenwirbel opisthocöl. Die hinteren Rückenwirbel
und die Schwanzwirbel gewöhnlich platycöl oder amphicöl (selten
procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- und ersten
Caudal-Wirbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal
in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz
massiv. Vorderextremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die
Hinterextremitäten. Alle 4 Füße plantigrad (semiplantigrad), 5 zehig,
mit teilweise reduzierten Phalangen.¡ Jura bis oberste Kreide (?
Eocän).
Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu
sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge)
erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit
seichten versumpfenden Seen bedeckten Gegenden (z. B. Wealden) dürften
sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein,
die sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich
auch von Fischen nährten.
[Illustration: Fig. 430.
¡Pelorosaurus¡ aus dem Wealden von Wight. Ein Rückenwirbel ¡A¡ von
vorne, ¡B¡ von der Seite, ¡C¡ vertikaler Durchschnitt des Zentrums.
1/8 nat. Gr. (Nach ~Hulke~.) ¡b¡ vordere, ¡c¡ hintere Gelenkfläche
des Zentrums, ¡f¡ seitliche Öffnung zu dem inneren Hohlraum, ¡o¡
Medianpfeiler, ¡n¡ Rückenmarkskanal, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere
Zygapophysen, ¡za¡ Hypantrum, ¡hsp¡ Hyposphen, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡
Capitulargelenk der Rippe, ¡s¡ Dornfortsätze.]
Ganze Schädel sind von ¿Diplodocus¿, ¿Morosaurus¿ und ¿Brontosaurus¿
bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. Die
paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria
sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor
den großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale
Öffnungen von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher
liegen entweder getrennt seitlich (¡Morosaurus¡) oder vereinigt
weit zurück auf das Schädeldach hinaufgerückt (¡Diplodocus¡). Die
Halswirbel und die meisten Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl
und die zweiköpfigen Rippen teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw.
oberen Bogen verschmolzen. Häufig zeigen sich die Dornfortsätze der
Halswirbel und vorderen Rückenwirbel niedrig gebaut und gegabelt,
die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer den Zygapophysen
auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbelkörper der
Rumpfwirbel (Fig. 430) zuweilen auch noch anderer Regionen enthalten
große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich mit
Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große
seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die
nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des
oberen Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und
Dornfortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen
Schwanzwirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4-5
Sacralwirbel können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und
Gelenkfortsätzen sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig
verschmelzen. Die meist soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl,
seltener procöl, unten gewöhnlich mit langen, sehr variierenden
Hämapophysen (Chevrons) ausgestattet. Rückenmarkkanal in der
Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal so groß als die Gehirnhöhle.
Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum ist
durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken
ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der
gerade, mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den
Unterschenkel beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen
aufsteigenden Fortsatz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren
wahrscheinlich mit Hornscheiden umgeben oder hufähnlich.
Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen
Ablagerungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika,
Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide
(? Eocän) von Patagonien.
1. Familie. #Cetiosauridae.#
¡Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl,
hintere Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabelt. Alle
Präsacralwirbel mit seitlichen Höhlungen. Sacral- und Schwanzwirbel
solid. Eine unpaare Sternalplatte. Pubis plattenförmig. Foramen
obturatorium groß. Scapula distal und proximal verbreitert.
Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die
Hinterextremitäten.¡ Jura bis Kreide.
¿Cetiosaurus¿ Owen (¡Cardiodon¡ Owen). Skelett zirka 12 m lang und 3 m
hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. Scapula
1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert.
Dogger bis unterer Malm, England.
¿Brachiosaurus¿ Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra der
Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig
entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1-4 mit den Gelenkfortsätzen 2
und 3 auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide
(Como beds). Westliches Nordamerika.
¿Haplacanthosaurus¿ Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel verlängert.
Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen.
Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5
Sacralwirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
¿Distrophaeus¿ Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika.
2. Familie. #Atlantosauridae.#
¡Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel
amphicöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös.
Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen.
Halsrippen mit sehr langem Capitulum und Tuberculum. Paarige
verknöcherte Sternalplatten. Scapula distal nicht verbreitert.¡ Untere
Kreide.
¿Apatosaurus¿ Marsh. (¡Brontosaurus¡, ¡Titanosaurus¡ Marsh).
(Fig. 431, 434). Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein,
Hirnhöhle winzig. Hals lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10
Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen die 3 mittleren frühzeitig und
vollständig, die 2 äußeren erst in hohem Alter mit diesen und nur
teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von denen die vorderen mit
den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. Sämtliche Wirbel mit
Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen Hohlräumen. Das Ischium
viel schlanker als das proximal und distal verbreiterte Pubis. Untere
Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
[Illustration: Fig. 431.
¡Apatosaurus excelsus¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. ¡A¡ sechster
Halswirbel von hinten, ¡B¡ Rückenwirbel von der Seite. ¡b¡ vordere,
¡c¡ hintere Gelenkfläche des Zentrums, ¡f¡ seitliche Öffnung des
inneren Hohlraums, ¡n¡ Neuralkanal, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse,
¡s¡ Dornfortsatz, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡r¡ Rippe.
(Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 432.
¡Morosaurus grandis¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. ¡A¡, ¡B¡ Zahn von der
Seite und von vorn. 1/2 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 433.
¡Morosaurus grandis¡ Marsh. ¡A¡, ¡B¡ vierter Halswirbel von der Seite
und von hinten. 1/8 nat. Gr. ¡b¡ vordere, ¡c¡ hintere Gelenkfläche,
¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡
Parapophyse, ¡f¡ seitliche Öffnung, ¡nc¡ Neuralkanal.
¡C¡ Becken von vorne. 1/16 nat. Gr. ¡a¡ erster, ¡p¡ letzter
Sacralwirbel, ¡b¡, ¡c¡, ¡d¡, ¡e¡ Querfortsätze, ¡il¡ Ilium, ¡Pb¡
Pubis, ¡is¡ Ischium. (Nach ~Marsh~.)]
¿Atlantosaurus¿ Marsh. Von ebendort.
¿Barosaurus¿ Marsh. Von ebendort.
[Illustration: Fig. 434.
¡Apatosaurus¡ (¡Brontosaurus¡) ¡excelsus¡ Marsh. Unt. Kreide. Wyoming.
Ganzes Skelett, restauriert. 1/90 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
3. Familie. #Morosauridae.#
¡Die (10) Hals- und (15) Rückenwirbel opisthocöl mit gegabelten
Dornfortsätzen. Hals- und Rückenwirbel cavernös. Die 4-5 Beckenwirbel
beinahe solid. Schwanzwirbel solid. Scapula proximal stark, distal
wenig verbreitert. Vorderextremitäten wesentlich kürzer als die
Hinterextremitäten.¡ Kreide (? Eocän).
¿Morosaurus¿ Marsh. (Fig. 432 u. 433). Schädel mit großer Nasenöffnung
und kleinem dreieckigen Präorbitaldurchbruch. Chevrons mit den
Wirbelkörpern der Schwanzwirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. Pubis
distal um 90° gedreht, so daß die Symphyse durch die Seitenflächen
anstatt durch die Endflächen gebildet wird. Untere Kreide (Como beds).
Westliches Nordamerika und Wealden, England.
¿Camarosaurus¿ Cope, ¿Pleurocoelus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds).
Westliches Nordamerika, letzterer auch Westeuropa.
¿Gigantosaurus¿ E. Fraas, non Seeley. Zirka 14-15 m lang. 4
Sacralwirbel. Vordere Schwanzwirbel procöl. Obere Kreide.
Deutsch-Ostafrika.
¿Titanosaurus¿ Lydekker. (non Marsh.) Wealden von Westeuropa, mittlere
Kreide Indien, obere Kreide Madagaskar. Oberste Kreide ? Eocän
Patagonien.
¿Pelorosaurus¿ Mantell. ¡Bothriospondylus¡, ¡Chondrosteosaurus¡,
¡Chondrosteus¡ Owen, ¡Gigantosaurus¡ Seeley non Fraas, ¡Eucamarotus
Ischyrosaurus¡ Hulke, ¡Neosodon¡ Moussaye, ¡Oplosaurus¡ Gervais,
¡Ornithopsis¡ Seeley. (Fig. 430). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel
sehr weit. 4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- und Skelettknochen von
beträchtlicher Größe finden sich im obersten Jura und im Wealden v.
England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa und Madagaskar.
4. Familie. #Diplodocidae.#
¡Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer
beschränkt. Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren
Präorbitalöffnung und den Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die
10 Rückenwirbel opisthocöl, Halswirbel und vordere Rückenwirbel
mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und vordere Caudalwirbel
cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis und Ischium
distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark
verbreitert.¡ Untere Kreide.
¿Diplodocus¿ Marsh. (Fig. 435). Mit den Merkmalen der Familie,
erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m lange Schädel jederseits
mit 2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben
auf das Schädeldach geschobenen, vereinigten und durch einen
Fortsatz der Nasalia teilweise geteilten (zwischen den großen
hinteren Präorbitalöffnungen und den weiten Augenhöhlen gelegenen)
Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. Über 70 Schwanzwirbel, von denen die
vorderen mehr oder weniger procöl sind, mit sehr verschiedenartigen
Chevrons. Untere Kreide (Como beds.) Westliches Nordamerika.
¿Sauropoden incertae sedis¿: ¡Aepyosaurus¡ Gervais. Untere Kreide.
Frankreich. ¡Algaosaurus¡ Broom. Kreide. Südafrika. ¡Argyrosaurus¡
Lydekker. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ? ¡Astrodon¡ Leidy.
Untere Kreide. Nordamerika. ¡Caulodon¡ Cope. Untere Kreide. Westliches
Nordamerika. ¡Dinodocus¡ Owen. Kreide. England. ¡Elosaurus¡ Pet. und
Gilm. Kreide Nordamerika. ¡Epanterias¡ Cope. Untere Kreide. Westliches
Nordamerika. ¡Hypselosaurus¡ Mathér. Obere Kreide. Südfrankreich.
¡Microcoelus¡ Lyd. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ¡Morinosaurus¡
Sauv. Malm Frankreich. ¡Symphyrosaurus¡ Cope. Untere Kreide.
Westliches Nordamerika.
[Illustration: Fig. 435.
Schädel von ¡Diplodocus longus¡ Marsh. Unt. Kreide. Cañon City,
Colorado. ca. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)
¡A¡ von der Seite. ¡B¡ von oben. Vor den rundlichen großen Augen die
beiden Präorbitalöffnungen. Die vereinigten Nasenlöcher (Fig. B) auf
dem Schädeldach zwischen Augen und hinterer Präorbitalöffnung.]
3. Unterordnung. #Praedentata# Marsh. (¡Orthopoda¡ Cope.)
¡Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen
Symphysenbein (~Praedentale~). Zähne in einer oder mehreren
funktionierenden Reihen angeordnet. Zähne blattförmig,
zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand gezackt, bei längerem
Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit vorn, seitlich.
Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platycöl. Pubis
mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge.
Extremitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad.
Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark
entwickelt oder fehlend.¡ Obere Trias bis obere Kreide.
Zu den ¡Praedentata¡ gehören meist sehr große bipedale oder
quadrupedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den
Mangel an Zähnen am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des
Unterkiefers, sowie den Besitz eines meist sehr langen Postpubis
auszeichnen. Sie zerfallen in die Familie ¡Ornithopodidae¡,
¡Stegosauridae¡ und ¡Ceratopsidae¡.
1. Familie. #Ornithopodidae.#
¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend.
Prämaxillaria in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und
Hinterrand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel
solid, Halswirbel in der Regel und zuweilen auch vordere Rückenwirbel
opisthocöl. Präorbitalöffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt,
groß, weit vorne gelegen. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine.
Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen verwendet, mit Krallen oder
mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, schlankem Postpubis.
Hautskelett fehlt in der Regel.¡ Obere Trias bis Kreide.
Die ¡Ornithopodidae¡ sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder
weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen
Hinterbeinen fortbewegen.
1. Unterfamilie. #Hypsilophontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe.
Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl. Sacralwirbel verschmolzen.
Femur kürzer als Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen.¡ Oberste
Trias. Untere Kreide.
¿Nannosaurus¿ Marsh. Ältester unvollständig bekannter kleiner
Orthopodide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika.
¿Laosaurus¿ Marsh. 8-10 Fuß hoch. Untere Kreide. (Como beds.)
Westliches Nordamerika. ¿Dryosaurus¿ Marsh. Von eben dort.
¿Hypsilophodon¿ Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen.
Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England.
2. Unterfamilie. #Camptosauridae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht
verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis
schlank, ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand
mit 5 Fingern, Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen.¡ Jura. Kreide.
¿Camptosaurus¿ Marsh. (¡Camptonotus¡ Marsh, ¡Cumnoria¡ Seeley.) Bis 10
m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare
groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen
Blatt. Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide. (Como
beds.) Westliches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich.
Wealden in England.
¿Mochlodon¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich-Ungarn.
¿Cryptosaurus¿ (¡Cynodraco¡). Seeley. Unterer Malm. England.
? ¿Craspedodon¿ Dollo. Obere Kreide. Belgien.
3. Unterfamilie. #Iguanodontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel
miteinander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie
das Ischium. Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit
5 Fingern, Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3
funktionieren).¡ Untere Kreide.
[Illustration: Fig. 436.
¡Iguanodon Bernissartensis¡ Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien.
Schädel 1/8 nat. Gr. (Nach ~Dollo~.)
¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡S¡ seitliche Schläfenöffnung, ¡Pmx¡
Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Fr¡
Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡x¡, ¡y¡ Supraorbitalia, ¡Ju¡ Jugale,
¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qu¡ Quadratum, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale,
¡Pd¡ Prädentale, ¡d¡ Dentale, ¡art¡ Articulare.]
[Illustration: Fig. 437.
¡Iguanodon Bernissartensis¡ Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien.
1/60 nat. Gr. (nach dem im Brüsseler Museum aufgestellten Skelett).
¡sc¡ Scapula, ¡co¡ Coracoid, I erster, V fünfter Finger, ¡p¡ Pubis,
¡pp¡ Postpubis, ¡is¡ Ischium, I-IV Zehen. Neben den Dornfortsätzen
verknöcherte Sehnen. (Nach ~Dollo~.)]
¿Iguanodon¿ Mantell (Fig. 436-438). Schädel verhältnismäßig
klein mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze.
Auge höher als lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder
unregelmäßig dreieckigen, seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen,
am Schnauzenende gelegenen seitlichen Nasenöffnungen. Obere
Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen Parietalkamm getrennt.
Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbitaldurchbruch.
Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhnlich langen
Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird durch
ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den
Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand
der Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein.
Nasalia sehr lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern.
Unterkiefer mit hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg
abgestutzt und die Symphyse durch ein zahnloses scharfrandiges
Prädentale gebildet. Auf Maxillare und Dentale in einer Reihe die
zahlreichen, spatelförmigen Zähne, vorne und hinten gekerbt, nur außen
in Alveolarrinnen eingefügt, nach innen freistehend. 10 Halswirbel,
18 Rückenwirbel, 4-6 Sacralwirbel, 40 bis 50 Schwanzwirbel. Die
Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel
platycöl. Fast alle präsacralen Wirbel tragen Rippen. Neben den hohen
Dornfortsätzen der Rumpf- und Schwanzwirbel liegen häufig verknöcherte
Sehnen (cf. Fig. 437). Scapula lang und schlank, Coracoid klein
gerundet, Sternum von 2 verknöcherten gestielten Platten gebildet.
Ilium vor und hinter der Pfanne stark verlängert.
Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von England und
den Wealden von Bernissart (Belgien) erreicht eine Länge von 5-6
m; I. Bernissartensis Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und
England eine solche von 18 m. Fragmentäre Reste finden sich bereits
im Purbeck von England. (? Mittlerer Jura von Portugal.) Ziemlich
häufig sind dreizehige Fährten im Wealdensandstein von England und
Deutschland, welche sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden
von Bernissart wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige
Skelette ausgegraben, die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt
sind. Die herbivoren Tiere schritten in aufrechter, leicht nach vorne
gebeugter Haltung und benutzten lediglich die Hinterbeine zum Gehen
und Laufen, in der Ruhe stützen sie sich auf den mächtigen Schwanz.
[Illustration: Fig. 438.
Unterkieferzahn von ¡Iguanodon Mantelli¡ Owen aus dem Wealden der
Insel Wight. ¡A¡ von innen. ¡B¡ von hinten. Nat. Gr. (Nach ~Mantell~.)]
4. Unterfamilie. #Trachodontidae.#
¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel
opisthocöl. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei
funktionierenden Zehen.¡ Obere Kreide.
¿Trachodon¿ Leidy (¡Hadrosaurus¡, ¡Thespesius¡ Leidy, ¡Diclonius¡
Cope). (Fig. 439-441.) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter
schnabelartiger Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen,
vierseitigen Augenhöhlen und länglichen oberen und hohen seitlichen
Schläfenöffnungen. Parietale sehr schmal. Unterkiefer mit Prädentale.
Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen Alveolarrinne
eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen übereinanderstehend.
An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen verschieden alter Zähne
teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platycöl. Skelett ähnlich
Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Claosaurus¿ Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, jedoch
Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen
anscheinend nur eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen
tragende Wirbel. 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60
mit langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und
vorderen Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet.
Vorderextremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger
rudimentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen.
Extremitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 439.
¡Trachodon mirabilis¡ Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota.
Schädel von der Seite und von oben. 1/12 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)
¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡F¡ Frontale,
¡P¡ Parietale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡
Lacrimale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Ju¡ Jugale, ¡QJ¡ Quadratojugale, ¡Qu¡
Quadratum, ¡N¡ Präorbitalöffnung, ¡A¡ Auge, ¡S¡ Seitliche, ¡S'¡ Obere
Schläfenöffnung, ¡art¡ Articulare, ¡ang¡ Angulare, ¡Prd¡ Prädentale.]
[Illustration: Fig. 440.
¡Trachodon Foulkei¡ Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey. Unterkieferzahn in
nat. Gr. ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen (etwas abgekaut), ¡c¡ von der
Seite. (Nach ~Leidy~.)]
[Illustration: Fig. 441.
¡Trachodon breviceps¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana. ¡A¡ rechtes Dentale
des Unterkiefers von innen, ¡B¡ von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Telmatosaurus¿ v. Nopcsa (¡Limnosaurus¡ v. Nopcsa). Obere Kreide.
Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen
Kreide als ¡Titanosaurus¡ beschriebenen Reste zu stellen sein.
¿Orthomerus¿ Seeley. Obere Kreide. Belgien. ¿Cionodon¿ Cope. Obere
Kreide. Nordamerika.
¿Sphenospondylus¿ Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus
nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.
¿Ornithotarsus¿ Cope (¡Pneumatoarthrus¡ Cope). Obere Kreide.
Nordamerika.
? ¿Claorhynchus¿, ¿Hypsibaema¿ Cope. Obere Kreide. Nordamerika.
? ¿Rhabdodon¿ Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.
2. Familie. #Stegosauridae.# (¡Scelidosauridae.¡)
¡Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß,
weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder
platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein
mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße
plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett
sehr stark entwickelt.¡ Lias bis obere Kreide.
Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser
und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich
hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das
bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald
einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel
massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal
in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken
erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die
Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.
[Illustration: Fig. 442.
Schädel von ¡Stegosaurus stenops¡ Marsh. Untere Kreide. Colorado.
1/6 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 443.
¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. ¡A¡ Ausguß des Neuralkanals im Sacrum
von oben. ¡a¡ vorderes, ¡p¡ hinteres Ende, ¡f¡ Öffnungen zwischen den
Sacralwirbeln. 1/4 nat. Gr. ¡B¡ Ausguß der Gehirnhöhle von oben. 1/4
nat. Gr. ¡ol¡ lobus olfactorius, ¡c¡ große Hemisphären, ¡op¡ Sehhügel,
¡cb¡ Kleinhirn, ¡m¡ verlängertes Mark. (Nach ~Marsh~.)]
¿Scelidosaurus¿ Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des
ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten
gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel,
17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur,
Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3
funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer
scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder
konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.
¿Stegosaurus¿ Marsh (Fig. 442-444). Schädel lang und niedrig. Gehirn
winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein,
rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des
Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale.
Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen
funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit
kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst
langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander
verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes
der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel
die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit
5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus
mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil
des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich
mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des
Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren
Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere
Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.
[Illustration: Fig. 444.
Skelett von ¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. Untere Kreide. Colorado.
1/60 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Diracodon¿ Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von
¡Stegosaurus¡. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.
¿Omosaurus¿ Owen (¡Dacentrurus¡ Lukas) aus dem Dogger und Malm
Englands ist mit ¡Stegosaurus¡ sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.
¿Polacanthus¿ Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen,
aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen
Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner
Stacheln. Wealden. England.
¿Stegopelta¿ Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich
¡Polacanthus¡.
¿Palaeoscincus¿ Leidy, ¿Stereocephalus¿ Lambe (¡Ankylosaurus¡ Brown).
Obere Kreide. Nordamerika.
¿Hierosaurus¿ Wieland. ¿Nodosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Echinodon¿ Owen. Purbeck England, ¿Stenopelix¿ H. v. Meyer.
Wealden Deutschland. ¿Priconodon¿ Marsh. Untere Kreide. Westliches
Nordamerika. ¿Hoplitosaurus¿ Lucas. Untere Kreide. Nordamerika.
¿Hyaeolosaurus¿ Owen. Untere Kreide. England, Frankreich,
? Deutschland. ¿Uestisaurus¿ Hulke. Wealden, ¿Acanthopholis¿
(¡Macrurosaurus¡) Seeley. Mittlere Kreide. ¿Crataeomus¿ Seeley
(¡Danubiosaurus¡ Bunzel). ¿Struthiosaurus¿ Bunzel. Obere Kreide.
¿Oligosaurus¿, ¿Hoplosaurus¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich,
Frankreich, England.
? ¿Sarcolestes¿ Lyd. Malm England. ? ¿Regnosaurus¿ Mantell.
Wealden England. ¿Anoplosaurus¿, ¿Eucerosaurus¿, ¿Syngonosaurus¿,
¿Priodontognathus¿ Seeley. Obere Kreide. England. ? ¡Apatodon¡,
¿Brachyrophus¿, ¿Macelognathus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds).
Westliches Nordamerika.
3. Familie. #Ceratopsidae.#
¡Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen
Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale
und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos,
miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein
(Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers
entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3)
Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die
Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der
Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe
wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter.
Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst
unvollständig.¡ Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und
Canada).
[Illustration: Fig. 445.
¡Triceratops flabellatus¡ Marsh. Oberste Kreide. Montana. 1/20 nat.
Gr. (Nach ~Marsh~.) Schädel von der Seite und von oben. ¡N¡ Nasenloch,
¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ oberes Schläfenloch, ¡p¡ Parietale, ¡s¡ Squamosum,
¡e¡ Randknochen der Parietale und Squamosa, ¡h¡ Stirnzapfen, ¡h'¡
Nasenzapfen, ¡f¡ Gehirn, ¡r¡ Rostrale, ¡Q¡ Quadratbein, ¡Pd¡
Prädentale.]
Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen
erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen ¡Dinosaurier¡ besteht
in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia,
die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen
auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren
wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen
kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht
zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen
Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere
Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner
Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist
das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.
¿Triceratops¿ Marsh (¡Sterrholophus¡ Marsh). (Fig. 445-447.) Skelett
ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit.
Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet.
Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt.
Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß
zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein,
rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales
Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig
mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit
großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die
ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser
tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen
Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen.
Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt.
Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 446.
¡Triceratops serratus¡ Marsh. Oberkieferzahn ¡a¡ von außen, ¡b¡ von
der Seite. Nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 447.
¡Triceratops prorsus¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert.
1/70 nat. Gr. (Nach ~O. C. Marsh~.)]
¿Monoclonius¿ Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts
gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.
¿Diceratops¿ Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Centrosaurus¿ Lambe. ¿Agathaumas¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
¿Ceratops¿ Marsh. ¿Torosaurus¿ Marsh.
#Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier.#
+=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+
| |Trias|Lias |Dogger|Malm |Unt. | Ob. |Eocän|
| | | | | |Kreide|Kreide| |
+---------------------+-----+-----+------+-----+------+------+-----+
|1. ~Theropoda~ | | | | | | | |
| 1. Plateosauridae | ===| | ==| | | | |
| 2. Anchisauridae | ====| | | | | | |
| 3. Labrosauridae | | | | |=== | | |
| 4. Coeluridae | ====| | | ===|======|======|== ? |
| 5. Megalosauridae | |=====|======|=====|======|======|== ? |
| 6. Compsognathidae | ====| | | ====|======|======| |
|2. ~Sauropoda~ | | | | | | | |
| 1. Cetiosauridae | | |======|=====|======| | |
| 2. Atlantosauridae | | | | |======| | |
| 3. Morosauridae | | | | |======|======|== ? |
| 4. Diplodocidae | | | | |======| | |
|3. ~Prädentata~ | | | | | | | |
| 1. Ornithopodidae | ==| | |=====|======|======| |
| 2. Stegosauridae | |=====|======|=====|======|======| |
| 3. Ceratopsidae | | | | | |======| |
+=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+
Die Dinosaurier beginnen in ~der Trias~ und erlangen in dem oberen
Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in
der obersten Kreide (? ~Eocän~ Patagonien) auszusterben. Für die
ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch
die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder
dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut,
Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im
Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren
Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind
dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von
Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen,
so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln
gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen
Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde
eigentlicher Skelettreste.
Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier
gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte
Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir
bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels
erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an
gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die
Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen
nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel
der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in
der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen
Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der
Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich
zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.
Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber
den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung
der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang
verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere
Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des
Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale
bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in
der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein
dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam
ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise
Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und
der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche
Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier
haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften
aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener
Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes
geworden sein.
10. Ordnung. #Pterosauria#. ¡Patagiosauria¡, ~Flugsaurier~.[109]
~Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem
Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals
kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel
bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum
aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln
bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen
vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel
undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder
beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel
befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit
Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden.
Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt.
Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid
schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5.
Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan
entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei
Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut
nackt.~ Obere Trias bis obere Kreide.
Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer
äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit
mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und
brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide.
Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner,
auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht
ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der
Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan
umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im
anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran
(Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie
jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel;
immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch
pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine
schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling,
während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten.
Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die
schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer
erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.
Die ~Wirbelsäule~ gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei
Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in
einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch
können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten.
Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen
Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel
durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten ~Notarium~
vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei
Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine
dünne, überlagernde Verknöcherung, die ~Supraneuralplatte~, verbunden.
Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die
oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen
und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe
Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere
führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich
kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei,
hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben
starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea)
oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30
bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen
stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2
seitlichen Stücken.
[Illustration: Fig. 448.
Schädel von ¡Scaphognathus crassirostris¡ Goldf. sp. Ob. Jura.
Eichstätt. ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡ präorbitale Öffnung, ¡Pmx¡
Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Qu¡ Quadratbein,
¡Ju¡ Jochbein.]
Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der
Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung
der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den
oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken
zwischen Nasen-, Präorbital-~Augenöffnungen~ noch erhöht. Die
letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten
gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden
knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei
Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine ~Präorbitalöffnung~,
welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite
entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit
demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen ~Schläfenlöcher~ sind
ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden
schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom
Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das
Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia
gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander
verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern
erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen
und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der
letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle
von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast
begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich
mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein
kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem
von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken
Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle
bildet.
Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger
Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet,
während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die
Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets
verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten
abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen
Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit
einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen
Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B.
Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit
Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt
sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe
Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit
dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den
Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets
verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der
einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.
[Illustration: Fig. 449.
Flugfinger von ¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ mit wohlerhaltener Flughaut.
Ob. Jura. Eichstätt. (Das Original im paläontolog. Museum in München.)]
Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige,
median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende
~Sternum~ bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten
Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht
lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten
Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum
gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des
mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis
und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen
die doppelte Länge des Humerus.
Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt
beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der
äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder
4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen
zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen
dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen
Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2
krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die
Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden-
und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem
Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser
»Spannknochen«, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne
angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale
des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der
Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium)
(Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte,
schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an
den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer
Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende,
fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel
laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern.
Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende
des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.
Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier enthält ein niedriges,
vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes
Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden
Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder
zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert
(Pterodactylus). Das ~Ischium~ verschmilzt häufig vollständig mit
dem ~Ilium~ und ~schließt das ? Pubis~ von dem Acetabulum aus, das
letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des
Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein,
da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.
[Illustration: Fig. 450.
Becken, Schwanz und Hinterbeine von ¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ H.
v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. Nat. Gr. ¡il¡ Ileum, ¡pu¡
Schambein, ¡is¡ Sitzbein, ¡f¡ Femur, ¡t¡ Tibia.]
[Illustration: Fig. 451.
Becken von ¡Pterodactylus antiquus¡ Soemm. sp. ¡a¡ Acetabulum, ¡il¡,
¡il'¡ Ileum, ¡is¡ Ischium, ¡pu¡ Pubis.]
Manche Autoren deuten diesen Knochen als ~Präpubis~ und betrachten
das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das
verschmolzene ~Ischiopubis~, zumal unterhalb des Acetabulums nicht
selten ein deutliches -- bei den übrigen Reptilien im Pubis allein
(Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium
Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes --
Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!)
Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten
Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente,
die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei
Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und
bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast,
welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen
wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes
in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon,
dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt
wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der
Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse,
möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch
einen medianen Knorpelstreifen verbunden.
Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die
gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln,
beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger
Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum
über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt
sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen
(amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von
Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.
Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren
Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche
Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz,
stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen
aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen
Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die
Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn
umgeben.
Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und
Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen,
¿Rhamphorhynchoidea¿ (¡Pterodermata¡) und ¿Pterodactyloidea¿
(¡Ornithocheiroidea¡) gliedern.
1. Unterordnung. #Rhamphorhynchoidea.# F. Plieninger. (=
¡Pterodermata¡ Seeley.)
¡Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe
Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer
bezahnt.¡ Jura.
Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich
jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer
Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne
nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist
zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal
verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia
verschmolzen.
1. Familie. #Rhamphorhynchidae.#
Mit den Charakteren der Unterordnung.
¿Dimorphodon¿ Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr
leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als
die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum
Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt
und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht
aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca.
30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten
Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.
[Illustration: Fig. 452.
¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken.
¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡ präorbitale Durchbruchsöffnung,
¡s¡ seitliches, ¡s'¡ oberes Schläfenloch, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer. ¡st¡
Brustbein, ¡r¡ Rippe.]
¿Dorygnathus¿ Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und
¿Rhamphocephalus¿ Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch
ungenügend bekannt.
¿Campylognathus¿ F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus
dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur
Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung.
Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer
mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze
zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula
und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt
so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale
Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.
¿Scaphognathus¿ Wagner. (Fig. 448). Ähnlich der vorigen, aber
Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und
Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire,
England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.
¿Rhamphorhynchus¿ v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal bis
20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des
Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß,
nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle
sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich
verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse
verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.
2. Unterordnung. #Pterodactyloidea.# F. Plieninger.
(¡Ornithocheiroidea¡ Seeley).
¡Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang
als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise
miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend.¡ Oberer Jura bis Kreide.
[Illustration: Fig. 453.
¡Pterodactylus elegans¡ Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt,
Bayern. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 454.
¡Pterodactylus spectabilis¡ Meyer. Lithograph. Schiefer. Eichstätt,
Mittelfranken. 3/4 n. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]
Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe
eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der
Schwingen beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur
oberen Kreide. Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias
(Rhät) beschriebenen Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau
bekannt ist ¡Tribelesodon¡ Bassani aus den Raibler-Schichten der
Südalpen.
1. Familie. #Pterodactylidae.#
¡Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen
Schläfenöffnungen. Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die,
unvollständig von der Nasenöffnung getrennte Präorbitallücke
abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem sog. Notarium
verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden.¡
? Rhät. Lias. Ob. Jura.
¿Pterodactylus¿ Cuvier (¿Ornithocephalus¿, Sömmering, ¿Diopecephalus¿,
¿Cycnorhamphus¿, Seeley, ¿Ptenodracon¿ Lyd.)(Fig. 451, 453-454). 4-5
Sacralwirbel. Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur
durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe
zwischen einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in
zahlreichen Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im
lithographischen Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt,
Kelheim) Württemberg (Nusplingen) und Cerin (Dep. Ain). Vereinzelte
Knochen aus dem Kimmeridgeton von England dürften ebenfalls hieher
gehören, dagegen ist die Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem
Rhät und Lias unsicher.
2. Familie. #Ornithocheiridae.#
¡Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der
Präorbitalöffnung vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt.
Vordere Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt
oder zahnlos. Die proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen.
Fibula nicht gesondert entwickelt.¡ Ob. Jura bis ob. Kreide.
[Illustration: Fig. 455.
¡Pteranodon¡ Marsh. Auf Grund verschiedener Individuen restauriertes
Skelett. Der Deutlichkeit der Darstellung halber sind die rechten
Extremitäten weggelassen und die linken Schwingen mehr gebogen, als es
in Wirklichkeit der Fall wäre. (Stark verkleinert nach ~Eaton~.)]
1. Unterfamilie. #Ornithocheirinae.#
¡Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte
gelenkend. Schädel mit Supraoccipitalcrista.¡
¿Pteranodon¿ Marsh (Fig. 455). Schädel stark verlängert mit schlanken,
zugespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei
sehr dünnen, möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem
vielleicht noch Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit
Scleroticaring. Sternum flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11
Rückenwirbel, von denen die Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem
sog. Notarium verschmolzen, und deren Dornfortsätze durch eine dünne
knöcherne Supraneuralplatte gegenseitig verbunden sind. Letztere zeigt
zwischen dem 3. und 4. Wirbel eine Gelenkfläche für die Scapula. Die
10 Sacralwirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen und dorsal
durch eine ebensolche bandähnliche Knochenplatte verbunden. Pubis
(Präpubis) distal verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in
der Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Carpus zweireihig mit
3 Knochen. Hinterextremität relativ klein. Femur kurz und gekrümmt.
Distale Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit Klauen, der 5.
Finger durch ein kleines klauenähnliches Metatarsale repräsentiert.
Spannweite der Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas.
¿Ornithostoma¿ Seeley. Grünsand von Cambridge unvollständig bekannt.
Vielleicht ident mit Pteranodon.
¿Ornithocheirus¿ Seeley. Ähnlich Pteranodon, aber bezahnt. Wealden bis
obere Kreide. England.
2. Unterfamilie. #Nyctosaurinae.#
¡Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit der
Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supraoccipitalcrista.¡
¿Nyctosaurus¿ (= ¡Nyctodactylus¡) Marsh (Fig. 456). Kopf schlank,
Kiefer zahnlos. 8 Halswirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die
vorderen 3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, ca. 10-14
Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig zweiköpfig, hintere Rippen
auffallend schlank, gerade und einköpfig. (Standen möglicherweise
wie bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar ¥v-förmige¥
Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. Spannweite der Schwingen 2 m.
Ob. Kreide. Kansas.
¿Incertae sedis¿: ¿Ornithodesmus¿, ¿Doratorhynchus¿ Seeley,
¿Palaeornis¿ Mantell. Purbeck. Kreide England. ¿Dermodactylus¿ Marsh.
Unt. Kreide (Como beds) Wyoming. ¿Apatomerus¿ Williston. Unt. Kreide.
Kansas.
[Illustration: Fig. 456.
¡Nyctosaurus (Nyctodactylus) gracilis¡ Marsh. Schädel von unten.
¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Ch¡ Choane, ¡Tr¡ Transversum,
¡Pt¡ Pterygoid, ¡J¡ Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡
Basioccipitale mit Condylus (¡Co¡), ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡ Parietale. 1/3
nat. Gr. (Nach ~Williston~.)]
Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier.
Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den
Raibler-Schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten
aus dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura
und Kreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen
Jura. Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten
mit langschwänzigen Formen im Lias mit allen typischen Merkmalen
-- ähnlich wie die Schildkröten in der Trias -- ausgerüstet auf,
im oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern
bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in
der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein
dominieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche
modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung
ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der
Hauptsache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei
den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurzschwänzen
langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist bei den Kreideformen
neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine gewisse Starrheit
des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmelzung der vorderen
Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht mit der mächtigeren
Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu bringen ist, beachtenswert.
Die Flugsaurier stellen somit einen nicht weiter entwicklungsfähigen
Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher zwar große Ähnlichkeit mit
den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von diesen ebenso scharf geschieden
ist, wie von den übrigen Ordnungen der Reptilien.
Fußnoten:
[77] ¡Baur G.¡, On the phylogenetic arrangement of the Sauropsida.
Journal of Morphology. Vol. I. 1887. Boston. -- ¡Brühl¡,
Reptilienkopf. Wien 1886. -- ¡Cope Edw.¡, Synopsis of the extinct.
Batrachia, Reptilia and Aves of North America. Transactions Amer.
Philos. Soc. 1869. vol. XIV. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptiles.
Cambridge Nat. Hist. Vol. VIII. 1901. -- ¡Hay O. P.¡, Bibliography
and Catalogue of the fossil Vertebrata of North America. U. S. Geol.
Surv. Bull. 179. 1902. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Die Reptilien in ¡Bronn's¡
Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI 3. Abt. 1879-1889. --
¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the
British Museum. Part. I-IV. London 1888-1890. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur
Fauna der Vorwelt. 1.-4. Abt. Frankfurt a. M. 1847-59. Folio. -- ¡Owen
Rich.¡, Report on British fossil Reptilia. I. Rep. of the IX. meet.
Brit. Assoc. for the advancement of Science for 1839 p. 43-126. II.
Ibid. for. 1841 p. 60-204. Siehe auch bei Amphibia.
[78] ¡Gaupp E.¡, Das Lacrimale des Menschen u. d. Säuger u. seine
morphologische Bedeutung. Anat. Anzeiger. Bd. 36. 1910.
[79] Der Figur liegt das Original ¡F. Siebenrocks¡ in Wien zugrunde
(Sitzungs-Ber. Akad. Wissensch. Wien, Vol. 102, 1893, der mir dasselbe
in liebenswürdigster Weise zur Verfügung stellte. Herrn Dr. ¡H.
Fuchs¡ (Straßburg) verdanke ich wertvollen Aufschluß bezüglich des
Quadratojugale. Beiden Herren sei auch hier bestens gedankt.
[80] ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida
etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 1903. -- ¡Fuchs H.¡,
Betrachtungen über die Schläfengegend am Schädel der Quadrupeda. Anat.
Anzeiger 35. Bd. 1909.
[81] ¡R. Burckhardt¡, Das Gebiß der Sauropsiden. Morphologische
Arbeiten. B. V. 1895.
[82] ¡Fürbringer M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des
Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Ibid. Literatur.
Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1900. Jena.
[83] ¡Boulenger G. A.¡, On the Characters and affinities of the
Triassic Reptile Telerpeton elginense. Proc. Zool. Soc. Lond.
1904. -- ¡Broili F.¡, Permische Stegocephalen u. Reptilien von
Texas. Palaeontographica. Bd. 51. 1904. ibid. weitere Literatur.
Stammreptilien. Anatomischer Anzeiger 25. Bd. 1904. Ein montiertes
Skelett von Labidosaurus etc. Zeitschr. der deutsch. g. Gesellsch.
60. Bd. 1908. -- ¡Broom R.¡, On an almost perfect skeleton of
Pareiasaurus serridens. Annals South Afric. Mus. Vol. IV. 1903. On
the classification of the Theriodonts and their allies. Rpt. South
Afric. Asoc. f. the adv. of Sci. 1903. On the Pareiasaurian genus
Propappus. Ann. South Afric. Mus. Vol. IV. 1908. On the origin of
the mammal like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid.
weitere Literatur. -- ¡Case E. C.¡, A redescription of Pariotichus
incisivus. Zool. Bull. Vol. II. Nr. 5, Boston 1899. The osteology
of the Diadectidae and their relations to the Chelydosauria. Journ.
of Geol. Vol. XIII. 1905. Restoration of Diadectes ibid. 1907. New
or little known Reptiles and Amphibians from the Permian of Texas.
Bull. Americ. Mus. nat. Hist. Vol. 28. 1910. -- ¡Cope E. D.¡, Americ.
Naturalist 1880. S. 304. The Reptilian order Cotylosauria Proc.
Americ. Philos. Soc. Vol. 35. 1895. Sec. Contribution to the history
of the Cotylosauria ibid. Vol. 36. 1896. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur
vergl. Anatomie d. Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln.
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 34. 1900. -- ¡Huene F. v.¡, Übersicht
über die Reptilien der Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902.
-- Über die Procolophoniden etc. Zentralblatt für Mineralogie 1911.
Nr. 3. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia
in the British Museum (I-IV). 1888 bis 1890. -- ¡Newton E. T.¡, On
some Reptiles from the Elgin sandstone. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond.
1893 u. 94. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and
Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus.
Nat. Hist. Vol. I. 8. 1903. -- ¡Owen R.¡, Descriptive and illustrated
Catalogue of the fossil Reptiles of South Africa in the Collections
of the British Museum. -- ¡Seeley¡, On Pareiasaurus bombidens and the
significance of its affinities to Amphibians, Reptiles and Mammals.
Philos. Trans. Roy. Soc. Vol. 179. 1888. Further observations on
Pareiasaurus ibid. Vol. 183. 1892. The armour of the extinct Reptiles
of the genus Pareiasaurus Proc. Zool. Soc. Lond. 1908. On an Anomodont
Reptile, Aristodesmus, Rütimeyeri etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol.
56. 1900. On the primitive Reptile Procolophon. Proc. Zool. Soc.
Lond. 1905. -- ¡Stappenbeck R.¡, Über Stephanospondylus u. g. u.
Phanerosaurus H. d. M. Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1905. -- ¡Thevenin
M.¡, Les plus anciens Quadrupèdes de France. Ann. d. Paléontol. T. V.
1910. -- ¡Williston S. W.¡, The Cotylosauria. Journ. of Geology Vol.
XVI. 1909. New or little known Permian Vertebrates. Pariotichus. Biol.
Bull. Vol. XVII. 1909. The skull of Labidosaurus. Americ. Journ. of
Anat. Vol. 10. 1910.
[84] Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Prof. Williston.
[85] ¡Williston¡, Journ. of Geol. Vol. XVI. 1908. Moodie. Proc. U. S.
Nat. Mus. Vol. 37. 1909.
[86] Siehe auch Cotylosaurier! Ferner:
¡Case E. C.¡, Revision of the Pelycosauria of North America. Carnegie
Inst. of Washington. Publication Nr. 55. 1907. Dort ausführliche
Literatur bis 1907. -- ¡Cope E. D.¡, Proc. Philos. Acad. Philadelphia
1870 XI. 1877 XVI. 1878 XVII. 1880 XIX. 1886 XXIII. 1887 XXIV. etc.
Trans. Americ. Philos. Soc. Philad. 1888 XVI. 1892 XVII. Americ.
Naturalist. 1878. 80. 81. 82. 84. 85. 86 etc. Literatur siehe bei
Case! -- ¡Huene F. v.¡, Neue u. verkannte Pelycosaurier-Reste aus
Europa. Zentralblatt f. Mineral. etc. 1908. Nr. 14. Pelycosaurier im
deutschen Muschelkalk. Neues Jahrb. f. Mineral. etc. Beilageband 20.
1905. -- ¡Jaekel O.¡, Naososaurus Credneri im Rotliegenden v. Sachsen.
Zeitschr. (Monatsb.) d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. Nr.
8/10. -- ¡Matthew W. D.¡, A four horned Pelycosaurian from the Permian
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H. F.¡, A mounted skeleton of Naosaurus etc. Bull. Americ. Mus. Nat.
Hist. Vol. XXIII. 1907. -- ¡Seeley H. G.¡, Farther evidences of the
skeleton in Deuterosaurus and Rhophalodon etc. Philos. Trans. Roy.
Soc. 1894 B.
[87] Prof. ¡Williston¡ in Chicago hatte die große Liebenswürdigkeit,
mich über die Identität der Marsh'schen Typen mit denen von Cope
aufzuklären.
[88] ¡Broom R.¡, On the classification of the Theriodonts and
their allies. Rpt. South Afric. Assoc. Advanc. Science 1903. On an
almost perfect skull of a new primitive Theriodont. (Lycosuchus
Vanderrieti). Transact. South Afric. Philos. Soc. 1903. On the
remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol. I. 1903. On two new
Therocephalian Reptiles. ibid. 1904. On the structure and affinities
of the Endothiodont Reptiles. ibid. 1904 (Vol. XVI). On some new
primitive Theriodonts in the South Afric. Mus. Vol. IV. 2. 1903. On
the Inter-relationships of the known Therocephalian genera. ibid. 8.
1908. Fossil Reptiles of the Karoo Formation in: An introduction to
the Geology of Cape Colony by Rogers and du Toit. London 1909. --
On the origin of the Mammal-like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London
1907. II. ibid. weitere Literatur über diese Frage! -- ¡Broili
F.¡, Ein Dicynodontierrest aus der Karooformation. Neues Jahrbuch
für Mineralogie etc. 1908. -- ¡Fürbringer M.¡, Vergl. Anatomie des
Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. 34. Bd.
1900. -- ¡Jaekel O.¡, Über den Schädelbau der Dicynodonten. Sitzungsb.
d. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin 1904. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue
of the foss. Rept. a. Amph. Brit. Mus. P. 4. 1890. -- ¡Newton E. T.¡,
Some new Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Transact. R. Soc.
Lond. 1893. Vol. 184. -- ¡Osborn H. F.¡, The origin of the Mammalia.
Americ. Naturalist 32. 1898. -- ¡Owen R.¡, On Dicynodon. Trans. geol.
Soc. 1845. VII. On Dicynodont Reptiles. Philos. Trans. 1862. Vol. CLII
u. Quart. Journ. geol. Soc. 1860. Vol. XVI, Vol. XXXVI, Vol. XXXVII.
Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South
Africa in the Collections of the British Mus. London 1876. -- ¡Seeley
H. G.¡, Researches on the Structure, organization a. classific. of
the foss. Reptilia III u. V. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. Vol. 179.
1888. VI. ibid. Vol. 180. 1889. IX. ibid. Vol. 186. 1895. Ferner
eine Reihe von Aufsätzen im Quarterl. Journ. Geol. Soc. u. Annals
and Magaz. of Nat. Hist. -- ¡Woodward A. S.¡, Outlines of Vertebrate
Paleontology etc. Cambridge 1898.
[89] ¡Barnum Brown¡, The Osteology of Champsosaurus. Mem. Americ. Mus.
Nat. Hist. Vol. IX. P. I. 1905. -- ¡Baur G.¡, Palaeohatteria and the
Proganosauria. Amer. Journ. Sc. 1889. XXXVII. p. 310. -- ¡Boulenger G.
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Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 196. 1903. -- ¡Burckhardt R.¡, On
Hyperodapedon Gordoni. Geol. Magaz. Dec. IV. 7. 1900. -- ¡Credner
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geol. Gesellsch. 1888 Bd. XL und 1889 Bd. XLI. -- ¡Dames W.¡, Beitrag
zur Kenntnis der Gattung Pleurosaurus. Sitzungsb. d. k. pr. Akad.
d. Wissenschaft. 1895. II. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist.
nat. Belg. III, Bull. Soc. Belge de Géol. Pal. et Hydrol. 1891 V und
Revue des questions scientif. 1885. -- ¡Etzold¡, Über Proterosaurus.
Neues Jahrbuch 1898. II. S. 449. -- ¡Günther Alb.¡, On the Anatomy of
Hatteria. Philos. Trans. 1867. vol. 157. -- ¡Huene F. v.¡, Über einen
echten Rhynchocephalen aus der Trias v. Elgin etc. Neues Jahrb. für
Mineral. etc. 1910. II. ibid. weitere Literatur. -- Die Dinosaurier
d. europ. Triasformation etc. Kapitel IX. Geol. u. Pal. Abhandl.
Suppl. I. Jena 1907-08. -- ¡Huxley Th.¡, Quart. journ. geol. Soc.
London 1859 XV, 1869 XXV und 1887 XLIII. -- ¡Lemoine V.¡, Etude sur
les charact. gener. du Simaedosaurus. Reims 1884 und 1885. -- ¡Lortet
L.¡, Les Reptiles foss. du Bassin du Rhone. Arch. Musée d'hist. nat.
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Calif. Acad. Science. Vol. V. N. I. 1905; ferner: Bull. Dep. Geol.
University of Calif. Publicat. Vol. 5 Nr. 13. Berkeley 1908. -- ¡Meyer
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und Reptilien aus dem lithographischen Schiefer 1860. -- ¡Osborn H.
F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early
history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P.
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vol. 178. -- ¡Stefano, G. de¡, Nuovi rettili degli strati a fosfato
della Tunisia, Boll. d. Soc. Geol. It. Vol. XXII, 1903. -- ¡Wagner
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Cl. 1852. Bd. VI. 1853 Bd. VII. 1861 Bd. IX. -- ¡Woodward A. S.¡, On
Rhynchosaurus articeps. Rep. British Assoc. Advanc. Science York 1906.
[90] ¡Broom R.¡, On the skull of a true Lizard from the Triassic beds
of South Africa. Rec. Alb. Mus. Vol. I, Nr. 1 1903. -- ¡Boulenger¡,
Crataceous Lizards and Rhynchocephalians. Ann. Magaz. Nat. Hist. 1893.
-- ¡Cope Edw.¡, Rep. of the U. S. geol. Survey of the Territories
vol. III. The Vertebrata of the tertiary formations of the West 1883.
p. 101 und 777-781. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie des
Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. 34.
Bd. 1900. -- ¡Gorganovic-Kramberger C.¡, Aigialosaurus, eine neue
Eidechse etc. Societas historic. nat. levatica. VII. Zagrab. 1892.
-- ¡Kornhuber A.¡, Carsosaurus Marchesetti. Abhandl. d. k. k. geol.
Reichsanstalt Wien. Bd. XVII. Heft 3. 1893. Opetiosaurus Buschichi
etc. ibid. Bd. XVII. Heft 5. 1901. -- ¡Meyer H. v.¡, Lacerten aus der
Braunkohle des Siebengebirges. Palaeontographica. VII. S. 74-78. --
¡Nopcsa F. v.¡, Über die varanusartigen Lacerten Istriens. Beiträge z.
Geol. u. Paläontol. Österreich-Ungarns etc. Bd. XV. 1903. Zur Kenntnis
der fossilen Eidechsen. Ibid. Bd. XXI. 1908. Dort ~ausführliche
Literatur~! -- ¡Stefano de G.¡, I Sauri del Quercy etc. Atti Soc.
Ital. Science Nat. Vol. 42. 1904. -- ¡Versluys J.¡, Die mittl. u.
äußere Ohrsphäre der Lacertilia u. Rhynchoceph. Jena. Fischer 1898.
[91] Das Exemplar, dem die Zeichnung in der Hauptsache zugrunde
liegt, erhielt ich durch die freundliche Vermittlung von Herrn Prof.
Goldschmidt aus dem hiesigen Zoologischen Institut.
[92] ¡Baur G.¡, Morphology of the skull of Mosasauridae. Journ. of
Morphology. 1892. vol. XII. -- ¡Cope Edw.¡, The Reptilian orders
Pythonomorpha and Streptosauria. Proceed. Boston Soc. nat. hist. 1869.
XII. 250. -- Rep. U. S. geol. Surv. of Territ. 1875. vol. II. The
Vertebrata of the cretaceous formations of the West p. 113-178 und p.
264. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist. nat. de Belgique 1882 t.
I. u. 1885 t. IV. Bull. Soc. Belge de Géol., Paléont. et Hydrologie
1889 III. 1890 IX. 1892 VI. 1893 VII. Les Mosasauriens d. l. Belgique.
Bull. d. l. Soc. Belge de Géologie etc. T. XVIII. 1904. Un Nouvel
opercule tympanique de Plioplatecarpus Mosasaurien plongeur. Ibid.
T. XIX. 1905. Les ancêtres des Mosasauriens. Scient. Giard. Vol. 38.
Brüssel 1903. L'origine des Mosasauriens. Bull. d. l. Soc. belg. de
Géol. 1904. Mém. -- ¡Gaudry A.¡, Les Pythonomorphes de France. Mém.
Soc. géol. de France. No. 10. 1892. -- ¡Goldfuß¡, Nova acta Acad.
Leop. nat. cur. Bd. XXI. -- ¡Huene F. v.¡, Ein ganzes Tylosaurus
Skelett. Geol. Pal. Abhandl. N. F. Bd. VIII. (XII) 6. 1910. -- ¡Leidy
Jos.¡, Cretaceous Reptiles of the U. S. Smithson. Contrib. 1864. --
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and arts 1871 Bd. 101. 1872 Bd. 103 u. 1880 Bd. 119. -- ¡Merriam F.
C.¡, Die Pythonomorphen der Kansas-Kreide. Palaeontographica 1894.
XLI. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Origin of the Mosasaurs. Geol. Magaz. N. S.
Dec. 4. Vol. X. 1903. -- ¡Osborn H. F.¡, A complete Mosasaur skeleton.
etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P. 4. 1899. -- ¡Owen Rich.¡,
Quart. Journ. geol. Soc. 1877. Bd. 33 p. 682 und 1878 Bd. 34 p. 748.
-- ¡Pompeckj J. F.¡, Über einen Fund von Mosasaurierresten im Ob.
Senon v. Haldem. 3. Jahresbericht d. niedersächs. geol. Ver. Hannover
1910. -- ¡Thevenin A.¡, Mosasauriens d. l. craie grise etc. Bull.
Soc. géol. de France. 3. Ser. 24. 1896. -- ¡Williston S. W.¡, Kansas
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1. 1904, ferner in Zittel-Eastman Textbook of Palaeontology II. 1902.
-- ¡Williston¡ and ¡Case¡, Kansas Mosasauridae. pt. I. u. II. Kansas
University Quarterly 1892. 1893. 1895.
[93] Der von ¡R. Nicolis¡ (R. Ist. Venet. Sci. 59. 2. 1900) aus der
Scaglia (Senon) beschriebene Mosasaurier ist in seiner generischen
Zugehörigkeit unsicher.
[94] ¡Broili F.¡, Systematische u. biologische Bemerkungen zu der
permischen Gattung Lysorophus. Anat. Anz. Bd. XXXIII. 11 u. 12. 1908.
-- ¡Case E. C.¡, Notes on the skull of Lysorophus tricarinatus Cope.
Bull. americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. Art. 26. 1908. -- ¡Williston
S. W.¡, Lysorophus a Permian Urodele. Biol. Bull. Vol. XV. Nr. 5.
1908. New Permian Reptiles. Rhachitomous vertebrae. Journ. Geol.
Okt./November 1910.
[95] ¡Filhol H.¡, Ann. des Sc. geol. 1887 VIII p. 270-273. -- ¡Owen
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1850. -- ¡Janensch W.¡, Über Archaeophis etc. Beitr. zur Pal. u. Geol.
Österr.-Ungarns etc., Bd. XIX. 1906. Pterosphenus Schweinfurthi etc.
Archiv f. Biontologie. I. 1906. Berlin. Friedländer. -- ¡Rochebrune
A. F. de¡, Revision des Ophidiens fossiles, Nouv. Archives du Musée
d'hist. nat. de Paris. 1880. 2. ser. vol. III.
[96] ¡Andrews C. W.¡, Notes on the osteology of ophthalmosaurus
icenicus etc. Geol. Magaz. Dec. 5. 4. Bd. 1907. A descriptive
Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford clay etc. Part. I.
London printed b. o. the Trustees British Mus. 1910. -- ¡Bauer F.¡,
Die Ichthyosaurier d. ob. weiß. Jura. Palaeontographica 44. Bd.
1898. Ichthyosaurus bambergensis. XVIII. Ber. d. naturf. Gesellsch.
in Bamberg. 1900. Osteologische Notizen über Ichthyosaurier. Anat.
Anz. XVIII. Bd. 1905. -- ¡Baur G.¡, Amer. Naturalist 1887. XXI.
S. 837. Über den Ursprung der Extremitäten der Ichthyopterygier.
Bericht 20. Versamml. d. oberrh. geol. Vereins 1887. Palatingegend d.
Ichthyosaurier. Anat. Anzeiger X. Bd. 14. 1894. -- ¡Boulenger G. A.¡,
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im Innern von Ichthyosaurier liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen?
Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss. 1907. Ferner Sitzb. k. pr. Akad.
d. W. 1908. XVIII. -- ¡Broili F.¡, Ein neuer Ichthyosaurus aus der
nordd. Kreide. Palaeontographica 54. Bd. 1907. Neue Ichthyosaurier
aus der Kreide Norddeutschlands und das Hypophysenloch etc. Ibid.
55. Bd. 1909. Ichthyosaurierreste aus der Kreide. Neues Jahrb.
Beilageband XXI. 1908. -- ¡Dames W.¡, Über die Ichthyoperygier der
Triasformation. Sitzungsb. d. k. pr. Ak. d. W. Berlin 46. 1895. --
¡Dollo L.¡, L'audition chez les Ichthyosauriens. Bull. Soc. Belge de
Géologie XXI. 1907, Brüssel. -- ¡Fraas Eberh.¡, Die Ichthyosaurier
der süddeutschen Trias- und Jura-Ablagerungen. Tübingen 1891. --
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Gesellsch. 1883. -- ¡Lydekker P.¡, Note on the classification of the
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Gesellsch. Bd. 40. 1902 u. Bd. 41. 1904.
[97] ¡Andrews C. W.¡, On the Development of the shoulder-girdle of
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Dec. 4. Vol. 3. 1896. On the struct. of a skull of a Pliosaur.
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Plesiosaurian skull ibid. 52. 1896. On some new Plesiosauria etc.
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1903-08. S. 15 etc. Dort Literatur über Nothosauridae. -- ¡Fürbringer
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¡Owen R.¡, Description of the skull and teeth of Placodus laticeps
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[99] ¡Broom R.¡, Observations on Mesosaurus. Transact. S. Afric.
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Reptilian Subclasses Diapsida et Synapsida etc. Mem. Americ. Mus. Nat.
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[100] ¡Andrews Ch. W.¡, A descriptive Catalogue of the Tertiary
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Miolania, Dinylisia a. Genyodectes. Proc. Zool. Soc. London 1901. 1.
[101] ~Hay~ teilt dieselben in Proganochelydae, Pleurosternidae und
Baenidae.
[102] Nach einer freundlichen Mitteilung von Herrn Prof. ~E. Fraas~.
[103] Nach einer freundl. schriftl. Mitteilung von Herrn Prof. Dr.
Dollo, stellt derselbe Eosphargis auf Grund neuer Funde zu den
Cheloniidae.
[104] ¡Brühl C.¡, Das Skelett der Crocodiliden, Wien 1862. -- ¡Fraas
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der neuen Reptilordnung Pelycosimia und Beiträge zur Kenntnis und
Beurteilung der Parasuchier. Geol. und Pal. Abhandl. N. F. Bd.
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[107] Das Alter der betreffenden Schichten in Patagonien ist noch
nicht sicher.
[108] Grenzschichten von Jura und Kreide, die meist zur unteren Kreide
gerechnet werden.
[109] ¡Ammon L. v.¡, Über ein Flughautexemplar von Rhamphorhynchus.
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-- ¡Woodward A. S.¡, On two skulls of the Ornithosaurian genus
Rhamphorhynchus. Ann. and Magaz. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. IX. 1902. --
¡Zittel K. A.¡, Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer
Bayerns. Palaeontographica 1882 XXIX S. 49.
4. Klasse. #~Aves.~# #Vögel.#[110] Bearbeitet von M. Schlosser.
~Warmblütige, eierlegende, befiederte Wirbeltiere mit ausschließlicher
Lungenatmung. Herz mit vollkommen getrennten Kammern.
Hinterhauptsgelenkkopf einfach. Quadratum frei. Vorderextremitäten zu
Flügeln umgebildet. Proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen
-- Tibiotarsus. -- Distale Tarsusreihe mit den verwachsenen
Metatarsalien zu einem einzigen Knochen verbunden -- Tarsometatarsus.
-- Hinterextremität stets ohne fünfte Zehe.~
Die Vögel bilden trotz ihres Formenreichtums doch in bezug auf die
Gesamtorganisation die einheitlichste Klasse der Wirbeltiere. Als
Abkömmlinge von Reptilien haben sie mit diesen so viele Merkmale
gemein, daß ~Huxley~ beide Klassen in eine einzige -- ¡Sauropsidae¡ --
vereinigte, was aber wegen der wesentlichen Unterschiede, Befiederung,
Umwandlung der Vorderextremität in Flügel, Verwachsung der Tarsalia
mit Tibia resp. Metatarsus, Warmblütigkeit, nicht zweckmäßig
erscheint.
Das ~Hautskelett~ der Vögel besteht aus Federn, aus den Hornscheiden
des Schnabels und der Krallen und aus Spornen und Hornplatten am
Fuß. Die Federn bedecken den Rumpf, meist auch Kopf, Hals und
die Flügel, jedoch sind sie am Rumpf nicht gleichmäßig verteilt,
sondern auf gewisse Stellen beschränkt -- Federfluren, Pterilae --
zwischen welchen nackte Stellen -- Federraine, Apteria -- liegen.
Bei der Fossilisation werden die Federn zerstört, sie bleiben nur
ausnahmsweise als Abdrücke erhalten im lithographischen Schiefer, im
Green River Süßwasserkalk und in Quelltuffen.
Das ~Skelett~ der Vögel zeichnet sich durch pneumatische Ausbildung
und große Leichtigkeit, verbunden mit erheblicher Festigkeit aus.
Die Wandungen der Röhrenknochen sind dünn, aber von sehr dichter und
fester Struktur; in der Jugend enthalten sie ein mit Blutgefäßen
durchzogenes Mark, das jedoch außer bei einigen Wasservögeln bald
verschwindet und mit Luft gefüllten Hohlräumen Platz macht. Bei
den Pinguinen sind die Knochen mit spongiöser knöcherner Substanz
ausgefüllt. Die bedeutendsten Hohlräume finden sich am Schädel, am
Oberarmknochen, in den Halswirbeln und am Oberschenkelknochen.
[Illustration: Fig. 457.
¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Dreizehnter Halswirbel ¡A¡ von vorne, ¡B¡
von hinten. ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere
Zygapophyse, ¡s¡ rudimentärer Dornfortsatz, ¡nc¡ Neuralkanal, ¡f¡
Arterienkanal zwischen Rippe und Wirbelkörper. (Nach ~Marsh~.)]
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus der Hals-, Rücken-, Sacral- und
Schwanzregion, von denen die Sacralregion, das Sacrum oder Synsacrum
viel mehr verschmolzene Wirbel enthält als bei den übrigen
Vertebraten. Die freibleibenden Wirbel haben sattelförmige Gelenke,
welche zu großer Beweglichkeit befähigen. Nur bei mesozoischen Vögeln
¡Archaeopteryx¡ und ¡Hesperornis¡, beim Embryo und in der Caudalregion
sind die Wirbel amphicöl. Opisthocöle Wirbel besitzen die Pinguine und
Kormorane; der Atlas aller Vögel ist procöl.
Die Halsregion (Fig. 457) enthält 13-25 Wirbel, meist 14-15, deren
Körper gestreckt erscheint. Die Zahl der Dorsalwirbel (Fig. 458)
schwankt zwischen 6 und 10, von denen der erste sich dadurch
bemerkbar macht, daß er durch eine dorsale und eine sternale Rippe
mit dem Brustbein verbunden wird. Die hintersten Dorsalwirbel sind
mit dem Sacrum vereinigt, aber durch den Besitz von Rippen noch als
Rückenwirbel gekennzeichnet. Die Zahl der freien Rückenwirbel ist im
Minimum 3, im Maximum 7-8. Sie haben kurze Körper. Bei Wasservögeln
-- Pinguin-Alken -- bleiben alle präsacralen Wirbel frei, sonst
verwachsen 2-4 Rückenwirbel miteinander und auf sie folgt dann noch
vor dem Synsacrum ein freier Wirbel. Das Synsacrum besteht beim
erwachsenen Vogel aus einigen Rücken-, aus den Lenden- und den
Sacralwirbeln nebst einer Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Dornfortsätze
der verschmolzenen Wirbel bilden wie auch bei jenen der Dorsalregion
einen zusammenhängenden vertikalen Kamm. Die echten Sacralwirbel
sind jene zwei, welche hinter der die Nieren enthaltenden Grube
liegen und Querfortsätze und Sacralrippen zwischen dem Wirbelkörper
und dem Ilium besitzen. Die Mehrzahl der Wirbel des Synsacrums
ist mit den Ilia durch Diapophysen oder durch Querfortsätze des
Neuralbogens verbunden. Auf die echten Sacralwirbel folgt eine Anzahl
verschmolzener »Urosacralwirbel«, auf diese folgen in der Regel 6
freie Caudalwirbel und zuletzt das aus 4-6 verwachsenen Wirbeln
bestehende pflugscharähnliche Pygostyl; ¡Archaeopteryx¡ hingegen besaß
wenigstens 20 freie und lange Schwanzwirbel.
Mit Ausnahme des Atlas tragen alle präsacralen Wirbel Rippen, auch
die zwei oder drei vordersten Sacralwirbel können mit Rippen versehen
sein. Abgesehen von den beiden hintersten, verschmelzen die Rippen
der Halsregion mit ihren Wirbeln; beim Embryo, beim jungen Strauß
und bei ¡Archaeopteryx¡ sind sie frei. In den meisten Fällen besitzt
der letzte Halswirbel und jeder Rückenwirbel außer dem letzten
einen Processus uncinatus, eine schmale Knochenplatte, welche nach
rückwärts und aufwärts verläuft und sich auf die folgende Rippe legt,
wodurch der Brustkorb an Festigkeit gewinnt. Nur selten bleiben diese
Fortsätze von der Rippe getrennt -- Moa und einige Wasservögel --,
auch fehlen sie nur ganz ausnahmsweise. An die Rumpfrippen schließen
sich Sternalrippen an, von denen sich 2-5 Paare am Sternum anheften.
[Illustration: Fig. 458.
¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Rückenwirbel. Obere Kreide Kansas. ¡A¡
von der Seite, ¡B¡ von vorne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
Das wohl nie fehlende ~Brustbein~ ist breit und nach außen konvex. Es
deckt bald nur den vorderen Teil des Brustkorbs, oder es reicht bei
den Wasservögeln bis unter das Becken. In der Mitte der Unterseite
trägt es einen Kiel -- Crista, Carina -- der besonders bei guten
Fliegern sehr kräftig wird und zur Anheftung der Brustmuskeln dient.
Wenn aber die Vorderextremität verkümmert ist, kann dieser Kiel
vollständig fehlen -- »¡Ratitae¡«. An der Vorderseite des Sternums
heften sich die Coracoide an und unmittelbar dahinter folgt jederseits
ein Costalfortsatz, an welchem Abdominal- oder Sternalrippen endigen.
Der ~Schädel~ (Fig. 459) ist charakterisiert durch die frühzeitige
Verschmelzung aller Knochen, besonders der Cranialregion, wo sogar
alle Suturen verschwinden. Die Gehirnkapsel übertrifft an Geräumigkeit
jene der Reptilien mit allenfallsiger Ausnahme der Pterosaurier. Die
Anordnung der Kopfknochen ist jener der Reptilien, namentlich der
Pterosaurier, ähnlich, jedoch fehlt stets ein oberer Temporalbogen,
während dafür stets ein unterer vorhanden ist. Die großen Augenhöhlen
liegen fast immer seitlich und sind unten nur unvollständig begrenzt
und mit einem aus vielen Knochenplatten bestehenden Scleroticalring
versehen. Wegen des Fehlens des oberen Schläfenbogens gibt es auch
keine oberen und unteren Temporallöcher. Der untere Schläfenbogen
besteht aus dem Jugale und dem Quadratojugale, welches mittels
des Quadratums mit dem Maxillare beweglich verbunden ist. Wie
bei den Dinosauriern, Pterosauriern und Krokodiliern ist eine
Antorbitalöffnung vorhanden, vor welcher nahe der Basis des Schnabels
die äußeren Nasenlöcher liegen, während die inneren sich zwischen den
Gaumen- und Pflugscharbeinen befinden.
[Illustration: Fig. 459.
Schädel von ¡Otis tarda¡ Lin. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von unten.
¡Ob¡ Basioccipitale, ¡C¡ Condylus, ¡Ol¡ Occipitalia lateralia,
¡Os¡ Occipitale superius, ¡Bt¡ Basitemporale, ¡Spb¡ Basisphenoid,
¡Als¡ Alisphenoid, ¡Sm¡ Septum interorbitale, ¡Et¡ Ethmoideum, ¡Pa¡
Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Imx¡ Intermaxillare
(Prämaxilla), ¡N¡ Nasale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Qj¡
Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pal¡ Palatinum,
¡Vo¡ Vomer, ¡D¡ Dentale, ¡Art¡ Articulare, ¡Ang¡ Angulare (nach
~Claus~.)]
Der einfache, hauptsächlich aus dem Basioccipitale bestehende
Gelenkkopf richtet seine gewölbte Oberfläche nach unten, so daß der
Kopf mit dem Hals fast einen rechten Winkel bildet. Die paarigen
Scheitelbeine stehen an Ausdehnung den Stirnbeinen nach, welche den
größten Teil des Cranialdaches und den Oberrand der Augenhöhlen
einnehmen. Postorbitalia und Postfrontalia fehlen. Die seitlich an
die Scheitelbeine grenzenden Schläfenbeine verschmelzen vollständig
mit der Gehörkapsel, welche ihrerseits aus der Verwachsung der
Perioticumelemente hervorgegangen ist. Am Squamosum und am Perioticum
lenkt sich das freibleibende Quadratum ein, dessen Unterseite eine
quere Gelenkfläche für den Unterkiefer besitzt. Häufig findet sich am
Vorderrand der Augenhöhle ein Lacrimale. Das knöcherne oder häutige
Interorbitalseptum hat stets bedeutende Ausdehnung. Der Schnabel
besteht hauptsächlich aus den verschmolzenen Zwischenkiefern, mit
denen seitlich die Oberkiefer verwachsen sind. Die Gaumenregion zeigt
zweierlei Typen. Bei dem einen ist der Vomer breit und vereinigt sich
vorne mit den Maxillopalatina, während er hinten die Hinterenden der
Palatina und die Vorderenden der Pterygoide aufnimmt, welche daher das
Sphenoidalrostrum nicht berühren -- ~Dromaeognathen~-Typus, Strauße,
¡Apteryx¡, ¡Crypturi¡. -- Bei dem anderen Typus umfaßt der Vomer
hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum und die Palatina
berühren die Pterygoide und das Sphenoid -- ~Euornithischer~ Typus.
Bei dem ersteren Typus hat das Quadratum auch nur ein deutliches
proximales Gelenk, beim letzteren aber zwei.
Die ~Unterkieferäste~ verschmelzen bei allen lebenden Vögeln
frühzeitig in der Symphyse und sind nur bei einigen mesozoischen
-- ¡Ichthyornis¡ -- wie bei den Reptilien durch Sutur und Ligament
verbunden. Die Zahl der ursprünglichen bei den modernen Vögeln stets
verwachsenen Elemente des Unterkiefers ist sechs. An der Seite
befindet sich häufig zwischen dem Dentale und dem Spleniale eine Lücke.
~Zähne~ besaßen nur die mesozoischen Vögel. Diese Zähne waren konisch
und in Alveolen eingefügt, bei den lebenden Vögeln bildet der Mangel
an Zähnen ein wesentliches Merkmal, doch kommen bei Embryonen von
Papageien und Straußen noch Zahnpapillen vor. Die Funktion der Zähne
wird durch die scharfen Ränder der Hornscheiden übernommen, welche die
Kiefer bedecken.
[Illustration: Fig. 460.
¡Aigialornis gallicus¡ Lydekker. Phosphorite von Quercy. Humerus, nat.
Gr. ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen.]
[Illustration: Fig. 461.
¡Lagopus albus¡ Gmelin. Metacarpus ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen.
Pleistocän. Velburg.]
Der ~Brustgürtel~ ist mit dem Thorax viel solider verbunden als bei
allen übrigen Wirbeltieren, da die Flugorgane fester Stützpunkte
am Rumpf bedürfen. Die lange säbelförmige Scapula legt sich über
die Brustrippen und bildet mit dem fast säulenförmigen Coracoid die
Gelenkgrube für das Caput des Humerus. Die Schlüsselbeine heften
sich an die Coracoide und vereinigen sich vor dem Brustbein zu dem
¥V-förmigen¥ Gabelknochen -- Furcula. Ihr Anschluß an die Coracoidea und
unten an den Kiel des Sternums bietet den Flügelmuskeln beim Fliegen
eine Stütze, jedoch sind sie selbst bei manchen guten Fliegern,
Tauben, Kolibri, auffallend dünn. Bei den ¡Dromaeognathae¡ (~Ratiten~)
und einigen ¡Euornithes¡ (~Carinaten~) -- Papageien -- bleiben die
Schlüsselbeine getrennt oder verkümmern mehr oder weniger vollständig.
Der Humerus (Fig. 460) ist am Oberende verbreitert und seitlich mit
einem Deltopectoralkamm zur Anheftung des Brustmuskels versehen,
der Gelenkkopf in die Quere verlängert und darunter, an der
Innenseite, befindet sich oft ein Luftloch. Das Unterende besitzt
einen vorspringenden schrägen Condylus zur Gelenkung des Radius,
aber niemals ein Condylarforamen. Der Humerus der Nichtflieger kann
vollkommen verkümmern. Ulna und Radius sind meist länger als der
Humerus und die erstere ist kräftiger als der Radius. Sie trägt an
der Außenseite häufig eine Reihe kleiner Höckerchen zur Anheftung
der Schwungfedern. Der Carpus besteht im ausgewachsenen Zustande nur
aus zwei Knöchelchen, Radiale und Ulnare. Beim Embryo sind aber
außerdem zwei distale Knorpelstücke vorhanden, welche dann mit den
Metacarpalien verwachsen. Von den drei Metacarpalien (Fig. 461)
ist das erste kurz und mit einem, selten mit zwei kurzen Phalangen
versehen, und trägt mit ihnen den sog. Nebenflügel -- Alula. Auf das
zweite Metacarpale folgen zwei und auf das dritte eine Phalange.
Metacarpale II und III sind länger als I und miteinander oben und
unten verwachsen. Der erste und zweite Finger hat manchmal eine
Kralle, bei ¡Archaeopteryx¡ ist auch der dritte bekrallt.
[Illustration: Fig. 462.
Becken von ¡Apteryx australis¡ Owen. 3/4 nat. Gr. (nach ~Marsh~.)
¡il¡ Ilium, ¡is¡ Ischium, ¡p¡ processus pectinealis, ¡p'¡ Pubis,
¡a¡ Gelenkpfanne.]
Das ~Becken~ (Fig. 462) besteht aus drei fest miteinander und mit
dem Synsacrum verwachsenen Elementen -- bei ¡Archaeopteryx¡ bleiben
sie noch frei und bei den Pinguinen erfolgt nur unvollständige
Verschmelzung. Das langgestreckte Ilium ist mit dem Sacrum innig
verbunden und häufig nach vorwärts stärker ausgedehnt als nach
rückwärts. Pubis und Ischium schauen nach rückwärts. Die dünnen
schmalen Pubis bleiben manchmal getrennt von den Ilia, auch
verschmelzen sie außer beim ~Strauß~ niemals miteinander zu einer
festen Symphyse. Da die Rückwärtsdrehung der Pubis nach den
embryologischen Befunden eine sekundäre Modifikation darstellt, kann
von einer Homologie der Pubis mit dem Postpubis der ornithopoden
Dinosaurier keine Rede sein und der Processus pectinealis erweist sich
als ein den Vögeln allein zukommendes Merkmal.
Das Femur ist kurz und dick, sein Hals und Kopf stehen rechtwinklig
zur Längsachse. Die äußere distale Gelenkrolle ist stets kräftiger
als die innere, in der dazwischenliegenden Furche befindet sich
meist eine Patella. Das Kniegelenk wird vollständig von Fleisch und
Federn verdeckt. Die Tibia zeichnet sich durch ansehnliche Länge aus,
ihr verbreitertes proximales Gelenk besitzt eine Procnemialcrista,
das distale Gelenk besteht aus einer in der Mitte vertieften Rolle,
welche senkrecht zur Längsachse steht. Bei jungen Vögeln erscheint das
distale Gelenkende durch eine Naht vom übrigen Knochen getrennt. Es
besteht aus dem Astragalus und dem Calcaneum, welche dann zusammen mit
der Tibia den Tibiotarsus bilden. Die Fibula verschmilzt außer bei den
Moas, wo sie stark verkürzt ist, mehr oder weniger vollständig mit
der Tibia. Am längsten ist sie bei den Pinguinen und den Eulen.
Wie der Tibiotarsus, so entsteht auch das Laufbein, der
Tarsometatarsus (Fig. 463 u. 464) durch Verschmelzung von Tarsalien
mit dem anstoßenden Knochen, dem Metatarsus, mit dessen Oberende
die distalen Tarsalia verwachsen. Das fünfte Metatarsale verkümmert
vollständig, die drei mittleren sind beim Embryo noch getrennt,
verwachsen aber bald seitlich miteinander bis auf die rollenartigen
distalen Gelenkenden. Metatarsale III ist etwas länger als II und
IV, Metatarsale I fehlt häufig ganz und wenn vorhanden, ist es stark
verkürzt und auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der
Regel an dessen Oberende festgewachsen. Metatarsale II trägt in der
Regel drei, III vier und IV fünf Zehen. Die fünfte meist nach hinten
gerichtete Zehe wird nur durch zwei Phalangen angedeutet.
Unter allen Knochen sind Humerus und Tarsometatarsus weitaus
die charakteristischsten und daher am leichtesten generisch
bestimmbar oder doch am ehesten geeignet zur Ermittlung der näheren
Verwandtschaft.
[Illustration: Fig. 463.
¡A¡ ¡Lagopus albus¡ Gmelin. Tarsometatarsus, nat. Gr., ¡a¡ von hinten,
¡b¡ von vorne.
¡B¡ ¡Corvide Tarsometatarsus¡, nat. Gr. ¡a¡ von hinten, ¡b¡ von vorne.
Pleistocän. Velburg.]
[Illustration: Fig. 464
Lauf (Tarsometatarsus) von einem jungen Truthahn (¡Meleagris
gallipavo¡ Lin.). ¡A¡ von vorne, ¡B¡ proximales Gelenkende.
(Nach ~Marsh~.)]
Fossile Vogeleier sind im allgemeinen noch seltener als Vogelknochen.
Sie gehören teils den ausgestorbenen Riesenvögeln -- ¡Aepyornis¡ von
Madagaskar, Moa von Neuseeland, -- teils, wie jene aus der Kreide und
dem Miocän, Wasservögeln und Laufvögeln an. Von den als ~Vogelfährten~
gedeuteten Fußspuren dürften nur jene aus dem lithographischen
Schiefer von Solnhofen wirklich von Vögeln -- ¡Archaeopteryx¡ --
herrühren, während die von ~Hitchcock~ beschriebenen dreizehigen
Fährten aus der Trias des Connecticut-Tales aller Wahrscheinlichkeit
nach von Dinosauriern stammen.
Im Vergleich zu der großen Anzahl lebender Vögel, deren über 10000
Arten beschrieben sind, spielen die 400-500 fossilen und subfossilen
Formen eine sehr untergeordnete Rolle, allein es befinden sich
namentlich unter den ältesten Vögeln aus Jura und Kreide einige Typen,
welche in systematischer und morphologischer Hinsicht besonderes
Interesse verdienen. Hingegen schließen sich die Vögel des Tertiär zum
größten Teil schon enge an lebende Formen an und selbst viele lebende
Gattungen lassen sich weit im Tertiär zurückverfolgen.
Das spärliche Vorkommen fossiler Vögel erklärt sich sehr leicht aus
ihrer Lebensweise und aus der hervorragenden Fähigkeit, drohenden
Gefahren auszuweichen. Namentlich die häufigste Todesursache der
Landtiere, das Ertrinken, kommt für erwachsene oder schon flügge
junge Vögel nur ganz ausnahmsweise in Betracht. Immerhin kommen
doch Überreste ein und derselben oder von nur wenigen Arten
manchmal in sehr großer Menge vor, so z. B. in miocänen Quelltuffen
und zwar sind es in diesem Falle Wasservögel, die offenbar durch
Kohlensäureausströmungen zugrunde gingen, sowie in jungpleistocänen
Höhlenablagerungen, wo die meist vom Schneehuhn stammenden Knochen
als Überreste von Eulengewöllen überliefert sind. In den Phosphoriten
von Quercy gehört ein großer Teil der Vogelknochen dem mit ¡Cypselus¡
verwandten ¡Aigialornis¡ an, der in den Klüften des Kalkplateaus
offenbar nach Schwalbenart in Scharen genistet und daher auch an
seiner Wohnstelle verhältnismäßig zahlreiche Überreste hinterlassen
hat. Dagegen dürfte die Anhäufung der Knochen der australischen und
neuseeländischen Riesenvögel vielleicht dem Menschen zuzuschreiben
sein, während die ¡Aepyornis¡ von Madagaskar wenigstens zum Teil wohl
in den Torfmooren versunken sind.
Im Tertiär sind Vogelreste am häufigsten in den Phosphoriten von
Quercy, in den Süßwassertuffen des Departements Allier und vom Ries,
ferner am Fossil Lake in Oregon und in den Miocän-Schichten von
Santacruz in Patagonien.
Die Systematik der fossilen Vögel bietet noch größere Schwierigkeiten
als jene der lebenden, da uns in der Regel bloß einzelne Knochen zu
Gebote stehen und diese ihren Merkmalen nach nicht allzuselten in ganz
verschiedene Gruppen passen können. Nichtsdestoweniger sind es aber
doch nur verhältnismäßig wenige Reste, deren systematische Stellung
noch nicht genauer ermittelt werden konnte.
Die lebenden Vögel werden von den meisten Autoren in die zwei großen
Gruppen der ¡Ratitae¡ und der ¡Carinatae¡ gegliedert, nach der
Beschaffenheit des Brustbeins, das bei den letzteren mit einem Kiel
versehen ist, doch gibt es hiervon Ausnahmen, wie überhaupt nach den
Ausführungen ~Pycrafts~[111] diese beiden Gruppen künstlich sind.
Nach dem Vorgang von ~Lucas~[112] werden auch hier diese Namen durch
¡Dromaeognathae¡ und ¡Euornithes¡ ersetzt.
1. Subklasse. #Saururae.# Haeckel.[113]
~Schwanzfedern paarweise an jeder Seite der zahlreichen langen
Schwanzrippen. Wirbel amphicöl. Sternum rudimentär. Bauchrippen
vorhanden. Dorsalrippen ohne Processus uncinatus. Halsrippen frei.
Pelvisknochen sowie Metacarpalia frei. Finger mit Krallen.~
Ordnung. #Archaeornithes.#
~Schädel echt vogelartig, mit einer Reihe in konischen Alveolen
steckender Zähne auf Zwischen- und Unterkieferrand. Schwanz
eidechsenartig, länger als der präsacrale Abschnitt der Wirbelsäule.
Flügel mit Schwung- und Deckfedern. Oberer Jura von Eichstätt in
Bayern.~
[Illustration: Fig. 465.
¡Archaeopteryx Siemensi¡ Dames. Berliner Skelett aus dem
lithographischen Schiefer von Eichstätt. 2/7 nat. Gr.
¡cl¡ Clavicula, ¡co¡ Coracoid, ¡h¡ Humerus, ¡r¡ Radius, ¡u¡ Ulna, ¡c¡
Carpus. (~Aus Steinmann-Döderlein.~)]
¿Archaeopteryx¿ von Meyer (¡Griphosaurus¡ Wagner) (Fig. 465). Die
beiden jetzt in London und Berlin befindlichen Exemplare ergänzen sich
so gut, daß die gesamte Osteologie mit Ausnahme des Brustbeins und die
Art der Befiederung dieses primitiven Vogels ziemlich genau bekannt
ist. Im Gegensatz zur großen Mehrzahl der jüngeren Vögel scheint der
Urvogel keine pneumatischen Knochen besessen zu haben. Die Wirbelsäule
besteht aus etwa 50 Wirbeln, von denen 10 bis 11 zur Hals-, 11 oder 12
zur Rücken-, 2 zur Lendenregion, 5 bis 6 zum Sacrum und 20 bis 21 zum
Schwanz gehören. Hals und Rückenwirbel sind amphicöl, die Quer- und
Dornfortsätze schwach entwickelt. Die Halswirbel tragen kurze freie,
die Rumpfwirbel lange dünne Rippen ohne Processus uncinatus. Zu diesen
reptilienähnlichen Rippen kommen noch 12-13 Paare feiner Bauchrippen,
die jedoch nicht durch ein abdominales Sternum verbunden waren.
Der an dem Berliner Exemplar (Fig. 465) erhaltene Kopf erinnert
in seiner Form, in der Größe des Craniums, in dem Mangel von
Schläfenlöchern, in der Beschaffenheit der Orbita, der großen
präorbitalen Öffnung, und der schlitzartigen weit vorne stehenden
Nasenlöcher durchaus an die echten Vögel, mit denen er auch die
Verschmelzung der Suturen gemein hat. Das Auge ist wie bei den
Pterosauriern von einem aus vielen Knochenplättchen bestehenden
Scleroticalring umgeben. Scheitel- und Stirnbeine sind groß, Post- und
Präfrontalia nicht gesondert, das Tränenbein ziemlich ausgedehnt, das
Quadratum frei, Zwischenkiefer mäßig lang und wie die Oberkiefer mit
in Alveolen steckenden Zähnchen versehen. Die Zahl der Zähne ist oben
13, am Unterkiefer sind noch drei erhalten.
Im Brustgürtel stimmt die lange schlanke Scapula mit Vögeln und
Pterosauriern überein und zeigt, wie bei den Carinaten, ein gut
entwickeltes Acromion. Coracoid und Furcula sind durchaus vogelartig.
Das Brustbein ist leider nicht vollständig erhalten. Radius und Ulna
sind gerade und etwas kürzer als der Humerus. Vom Carpus ist nur das
Radiale bekannt. Von den drei Metacarpalien bleiben ¡II¡ und ¡III¡
voneinander getrennt. ¡Mc. II¡ ist das längste und mit drei langen
Phalangen versehen, ¡Mc. I¡, das kürzeste, trägt zwei und ¡Mc. III¡
vier Phalangen. Die Endphalangen sind als Krallen ausgebildet.
Das Becken besteht aus drei anscheinend miteinander verwachsenen
Knochen und besitzt ein durchbrochenes Acetabulum. Die im Wesentlichen
vogelartige Hinterextremität hat eine nur schwache Cnemialcrista der
Tibia und vier bekrallte Zehen mit der Phalangenzahl 2. 3. 4. 5 (von
¡Mt. I-IV¡).
Die Befiederung besteht am Flügel aus 7 Primär- und 10
Sekundärschwungfedern nebst Deckfedern. Die Steuerfedern des Schwanzes
sind paarweise an je einem Wirbel angeordnet und schräg nach hinten
gerichtet. Am Hals und neben der Tibia bemerkt man Konturfedern.
¿Archaeopteryx¿ schwankt in der Größe zwischen einer Taube -- ¡A.
Siemensi Dames¡ -- und eines Huhns -- ¡A. lithographica¡ v. Meyer --.
Er konnte sich jedenfalls frei in der Luft bewegen trotz der noch
etwas mangelhaften Flugorgane und mittels seiner Krallen an Bäumen
und Felsen emporklettern. Dreizehige Fährten aus dem lithographischen
Schiefer von Solnhofen zwischen denen eine Furche den langen
nachschleppenden Schwanz andeutet, hat ~Oppel~ auf ¡Archaeopteryx¡
bezogen.
2. Subklasse. #Ornithurae.# Lucas.
~Schwanzfedern fächerförmig um die verkürzten, meist teilweise zu
einem Pygostyl verschmolzenen Schwanzwirbel gruppiert. Sternum wohl
entwickelt. Brustrippen mit Processus uncinatus, Halsrippen mit
den Wirbeln, und Beckenknochen miteinander proximal verwachsen.
Metacarpalia fest miteinander vereinigt.~
1. Überordnung. #Odontolcae.# Marsh.
~Kiefer mit konischen, in einer Rinne eingepflanzten Zähnen,
Unterkiefer nicht zu einer festen Symphyse verwachsen, nur durch
Ligament miteinander verbunden. Ohne Basipterygoidfortsatz, Quadratum
einköpfig. Beckenknochen hinten frei. Wirbelgelenke sattelförmig.~
Ordnung. #Hesperornithes.# Marsh.
~Flügel rudimentär nur aus dem verkümmerten Humerus bestehend,
Hinterbeine sehr kräftig, als Schwimmfüße ausgebildet. Zähne auf den
Unterkiefer und Oberkiefer beschränkt, Zwischenkiefer zahnlos.~
¿Hesperornis¿ Marsh (Fig. 466). Von diesem Vogel ist das Skelett
ziemlich vollständig bekannt. Am Brustbein fehlt die Carina. Das
Coracoid ist kurz und breit und mit der Clavicula gelenkig verbunden.
Erwähnung verdient die riesige Entwicklung der Patella. Obere Kreide
von Kansas.
[Illustration: Fig. 466.
¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. Restauriertes
Skelett. 1/8 nat. Gr. (~Nach Marsh~.)]
¿Baptornis¿ Marsh, obere Kreide von Kansas und ¿Enaliornis¿ Seeley aus
dem Grünsand von Cambridge, beide nur auf einzelne Knochen begründet.
2. Überordnung. #Odontormae.# Marsh.
~Zähne in Alveolen des Ober- und Unterkiefers. Unterkiefer nicht in
einer Symphyse verwachsen. Quadratum einköpfig. Sternum mit hoher
Carina. Pelvisknochen hinten voneinander getrennt.~
¿Ichthyornis¿ Marsh (Fig. 467 u. 468). Von der Größe einer Taube,
war ein guter Flieger, was aus der Länge des Humerus und der Höhe
der Brustbeincarina hervorgeht. Hat wohl auch stammesgeschichtliche
Bedeutung. ¡H. victor¡, ¡dispar¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas.
¿Hargeria¿ Loomis und ¿Apatornis¿ Marsh. Ebenda.
[Illustration: Fig. 467.
¡Ichthyornis victor¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. Restauriertes
Skelett. 1/2 nat. Gr. (Nach. ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 468.
¡Ichthyornis dispar¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. ¡A¡ Unterkiefer.
3/4 nat. Gr. ¡B¡ Halswirbel ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von vorne. 2/1 nat.
Größe. (Nach ~Marsh~.)]
3. Überordnung. #Dromaeognathae.# Pycraft.
~Vomer breit und vorne mit den Maxillopalatina verwachsen. Vorderende
der Pterygoide das Sphenoidrostrum nicht berührend, Quadratum
einköpfig. Unterkiefer eine feste Symphyse bildend. Ischia schlank und
frei, nur mit dem distalen Ende am Ilium angewachsen. Oberende des
Tarsus ohne Sehnenkanäle. Schwanzwirbel frei, nicht zu einem Pygostyl
verwachsen.~
Die ¿Dromaeognathae¿ umfassen wenige, aber zumeist sehr große
Vogeltypen, welche vielleicht den Überrest der alten Vogelfauna
darstellen und untereinander größere Verschiedenheit aufweisen als
alle übrigen Vögel. Die Strauße haben keinen Kiel auf dem Sternum.
Der Schultergürtel zeigt verschiedene Grade der Rückbildung, von
der Abwesenheit der Schlüsselbeine bis zum vollständigen Fehlen der
Flügel. Die Pelvisregion variiert in der Ausbildung des Ischium und
des Pubis.
1. Ordnung. #Struthiones.#
~Große Vögel ohne Flugvermögen. Basypterygoidfortsatz am Körper des
Parasphenoid entspringend. Nasenlöcher holorhinal. Sternum ungekielt,
Scapula und Coracoid kurz und miteinander verwachsen. Flügel
rudimentär.~
Diese Ordnung umfaßt die echten Strauße, die Rheas, die Kasuare
und Emus, die Moas oder Dinornithiden und die madagassischen
Aepyornithiden.
1. Familie. #Struthionidae.# ~Strauße.~
¡Beide Pubes zu einer Symphyse verwachsen, Anwesenheit von nur zwei
Zehen, der dritten und vierten. Körperlast auf die dritte Zehe
verlagert infolge der Anpassung an das Laufen.¡
In der Gegenwart auf Afrika beschränkt. Fossile Strauße im Pliocän der
Siwalik und auf Samos. Fossile Eier aus Südrußland und Nordchina als
¡Struthiolithus¡ beschrieben. ¡Eremopezus¡ Andrews im Oligocän von
Ägypten hat auch Anklänge an Emu, Kasuar und ¡Aepyornis¡.
2. Familie. #Rheidae.#
¡Ischia einwärts gedreht und unter den Ilia zusammenstoßend. Vordere
Schwanzwirbel zum Teil resorbiert. Fuß dreizehig.¡
Fossile ¿Rhea¿-Reste kennt man aus dem Pleistocän von Südamerika,
ebendaselbst noch lebend.
3. Familie. #Dromaeidae.#
¡Flügel stark reduziert. Fuß dreizehig.¡
¿Dromaeus¿, Emu, lebend in Australien, ¿Casuarius¿, Kasuar auf
Neuseeland, daselbst auch fossil. ¿Genyornis¿ mit massivem, fast 1/3
Meter langem Schädel im Pleistocän von Australien, ¿Hypselornis¿ im
Pliocän von Indien.
4. Familie. #Aepyornithidae.#[114]
¡Nur fossil bekannt, aus Pleistocän oder sogar Alluvium von
Nord-Madagascar.¡
Diese Riesenvögel haben einen relativ kleinen Schädel, ein sehr kurzes
breites Sternum mit deutlichen Coracoidgelenken und meist einen
vierzehigen Fuß. Die Eier sind fast dreimal so groß als Straußeneier.
¿Aepyornis.¿ Die Tibia der größten Art hat eine Länge von 80 cm.
¿Müllerornis.¿ Diese Vögel waren sicher noch Zeitgenossen des Menschen.
5. Familie. #Dinornithidae.#[115] Moas.
¡Flügel und Brustgürtel stark reduziert oder ganz fehlend. Schnabel
kurz, Hinterextremität sehr massiv. Femur ohne Luftgänge. Fuß
dreizehig, zuweilen mit Hallux.¡
Die Überreste dieser meist riesigen Vögel verteilen sich auf
mindestens vier Gattungen und etwa 20 Arten, welche jedenfalls zum
Teil noch mit dem Menschen zusammengelebt haben, zum Teil aber
angeblich in das Pliocän hinabgehen. Die Knochen finden sich zuweilen
noch als Skelette vereinigt in Sümpfen, auch in alten Lagerplätzen der
Maori kommen sie zusammen mit Eischalen in größerer Menge vor. Federn
ähnlich wie beim Kasuar.
¡Dinornis¡ Owen. Schnabel breit und spitz zulaufend. Tarsometatarsus
und Tibiotarsus lang und schlank. ¡D. maximus¡ Owen hatte
aufrechtstehend eine Höhe von 3,5 Metern.
¡Palapteryx¡ Owen (¡Eurapteryx¡ Haast). (Fig. 469.) Kleiner, aber
plumper als der vorige. Schnabel abgerundet. Hallux stets vorhanden.
Höhe kaum 2 Meter.
¡Anomalapteryx¡ Reich. Kleine, relativ schlanke Vögel mit spitzigem
Schnabel, Tarsometatarsus kürzer als Femur. Mit Hallux.
¡Megalapteryx¡, ¡Mesopteryx¡ Haast sind nicht vollständig bekannt.
[Illustration: Fig. 469.
¡Palapteryx elephantopus¡ Owen sp. Pleistocän. Neuseeland. 1/18 nat.
Gr. (Nach ~Owen~.)]
2. Ordnung. #Apteryges.#
~Kleine Vögel mit langem schlanken Schnabel, an dessen Spitze die
Nasenlöcher stehen. Sternum breit, Flügel ganz rudimentär, Fuß
vierzehig, erste Zehe klein, über den anderen stehend.~
¡Apteryx¡ lebend und fossil in Neu-Seeland.
3. Ordnung. #Crypturi.#
Die ¿Crypturi¿ oder ¿Tinami¿ haben ein langes, gekieltes Sternum,
auch in der Gaumenbildung nähern sie sich den ¿Euornithes¿ und
zwar den ¿Gallinaceiden¿, in der übrigen Organisation und in ihrem
äußeren Habitus dagegen den Straußen. Sie haben nur ein beschränktes
Flugvermögen und bewohnen Südamerika und Mexiko. ¿Tinamus¿ fossil in
brasilianischen Höhlen.
4. Überordnung. #Euornithes.#
~Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum
umschließend. Pterygoidea und Sphenoid mit den Palatina artikulierend.
Sternum gekielt, außer bei Nichtfliegern. Ilium und Ischium hinten
miteinander verschmolzen. Tarsometatarsus mit ein oder mehr Kanälen
für Sehnen.~
1. Ordnung. #Impennes.# ~Pinguine.~
Die Pinguine zeigen hochgradige Spezialisierung zum Schwimmen, denn
die kurzen Flügel sind zu Rudern umgewandelt. Die Schädelknochen
bleiben zum Teil lange Zeit frei. Die Scapula ist hinten verbreitert,
die Rückenwirbel sind opisthocöl, der breite kurze Tarsometatarsus
zeigt mehr oder weniger unvollständige Verwachsung der Metatarsalien.
Die Pinguine bewohnen die antarktische Region, gehen aber an der
Westküste von Südamerika bis zum Äquator.
¡Palaeeudyptes¡, ein riesiger Pinguin im angeblichen Eocän von
Neu-Seeland. Auch ¡Anthropornis¡ aus dem Eocän der Seymour-Insel
hat riesige Dimensionen. Die übrigen dort vorkommenden Gattungen,
¡Pachypteryx¡, ¡Eospheniscus¡, ¡Delphinornis¡ und ¡Orthopteryx¡
sollen nach ~Wiman~ primitiver organisiert sein. Zahlreiche Gattungen
und Arten haben auch ~Ameghino~, ~Mercerat~ und ~Moreno~ aus dem
Miocän von Patagonien beschrieben -- ¡Palaeospheniscus¡ (Fig. 470),
¡Perispheniscus¡, ¡Paraptenodytes¡ etc., von denen manche nach
~Ameghino~ mit ~Wimanschen~ Gattungen identisch sind. ¡Cladornis¡ und
¡Cruschedula¡ stammen aus den Pyrotherienschichten von Patagonien.
[Illustration: Fig. 470.
¡Palaeospheniscus planus¡ Ameghino. Miocän. Patagonien. Metatarsus ¡a¡
von vorne, ¡b¡ von hinten. (Nach ~Ameghino~.)]
[Illustration: Fig. 471.
¡Phororhacus inflatus¡ Ameghino. Miocän. Santacruz. Patagonien.
Schädel und Unterkiefer von der Seite. 1/6 nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]
2. Ordnung. #Cecomorphae.# ~Schwimmvögel.~
~Schwimmvögel mit abgestutztem Kiefergelenk.~
Sturmvögel -- ¿Puffinus¿ im Miocän von Dep. Allier und Maryland.
Albatroß -- ¿Diomeda¿ im Red Crag. Taucher-¿Colymboides¿ im
europäischen Eocän und Miocän. ¿Colymbus¿ und ¿Podiceps¿ im Pliocän
von Italien, Möven-¿Larus¿ im Miocän von Dep. Allier und ¿Mancalla¿,
mit den Alken verwandt, im Obermiocän von Kalifornien.
3. Ordnung. #Grallae.# ~Sumpfvögel.~
Kraniche -- ¡Grus¡ in Europa im Eocän, Miocän und Pliocän.
¡Charadrius¡ im Eocän von Colorado, ¡Aletornis¡ im Eocän von Wyoming.
-- Schnepfen -- ¡Totanus¡, ¡Numenius¡ im ganzen europäischen Tertiär,
¡Tringa¡ im Miocän von Dep. Allier. An die Rallen, von denen ¡Rallus¡
und ¡Fulica¡ in Europa schon im Eocän auftreten, schließen sich am
besten an ¡Orthocnemus¡ und ¡Elaphrocnemus¡ aus den Phosphoriten von
Quercy und ¡Gypsornis¡ aus dem Pariser Gips, während ¡Dolichopterus¡
von Ronzon, ¡Osteornis¡ aus den Glarner Schiefern und ¡Hydrornis¡ aus
Dep. Allier in die Nähe von ¡Numenius¡ gestellt werden. Die ältesten
Grallae sind ¡Palaeotringa¡ und ¡Telmatornis¡ Marsh aus der Kreide von
New-Jersey.
Die patagonischen Riesenvögel ¡Phororhacus¡ (Fig. 471) und
¡Pelecyornis¡ aus den Pyrotheriumschichten und dem Santacruzeno
sind grallenartige Vögel, verwandt mit ¡Cariama¡, die zugleich
auch Merkmale der Reiher an sich haben. Sie zeichnen sich durch
den hohen komprimierten, scharf zugespitzten Schnabel, durch die
Kleinheit des Sternum und des Schultergürtels und der Flügel und die
unverhältnismäßig großen Halswirbel aus. Der Schädel ist über 1/2
Meter lang. Der mit ihnen vergesellschaftete ¡Brontornis¡ hat einen
kurzen dicken Tarsometatarsus, ¡Diatryma¡ aus dem Eocän von Neu-Mexiko
ist wahrscheinlich mit ¡Phororhacus¡ verwandt.
¡Otis¡, Trappe, ist aus dem Miocän von Frankreich beschrieben.
4. Ordnung. #Chenomorphae.# ~Entenvögel.~
Dieser im ganzen wohlumgrenzten Ordnung schließen sich die
südamerikanischen Gattungen ¿Palamedea¿ und ¿Chauna¿ an, welche
äußerlich den Hühnervögeln gleichen und ebenso die ¿Flamingo¿ --
¿Amphimorphae¿ Huxley -- welche Anklänge an die Reiher zeigen und
vielleicht den Überrest jener Gruppe darstellen, aus der sowohl die
Enten als auch die Reiher hervorgegangen sind.
Flamingo ähnliche Formen sind ¡Scaniornis¡ aus der Kreide von
Schweden, ¡Agnopterus¡ aus dem Eocän von Paris und England, ¡Elornis¡
aus dem Oligocän von Ronzon, ¡Palaelodus¡ aus dem Miocän von Dep.
Allier, ¡Phoenicopterus¡ ebendaselbst und im Pliocän von Oregon.
¡Gastornis¡ aus dem Eocän von Frankreich, zeichnet sich außer
durch seine Größe auch dadurch aus, daß seine Schädelknochen nicht
verwachsen. Entenvögel beginnen vielleicht schon in der oberen Kreide
von Nordamerika, ¡Laornis¡ Marsh. ¡Anas¡ häufig im europäischen
Miocän, selten im Eocän und Pliocän. ¡Chenornis¡ im Obermiocän,
¡Fuligula¡ und ¡Spatula¡ im Pliocän von Europa. ¡Cygnus¡ im Miocän
von Böhmen und Belgien und ¡Mergus¡ im Pliocän der Siwalik, beide
auch im Pleistocän. Aus Südaustralien kennt man fossile Reste
von ¡Archaeocygnus¡, ¡Chenopsis¡, ¡Biziura¡ und ¡Drias¡. Aus dem
Pleistocän von Neu-Seeland stammt der große ungeflügelte ¡Cnemiornis¡.
Aus dem Miocän von Patagonien werden zu den Anatiden gestellt
¡Eoneornis¡ und ¡Eutelornis¡.
5. Ordnung. #Herodii.# ~Reiher.~
Fossil sind bekannt ¡Proherodius¡ aus dem Eocän von England,
¡Propelargus¡ und ¡Pelargopsis¡ aus den Phosphoriten von Quercy,
¡Amphipelargus¡ aus dem Pliocän von Samos, ¡Ardea¡ aus den
Phosphoriten und aus dem europäischen Miocän, ¡Ibidopsis¡ aus dem
Eocän von England, ¡Ibidopodia¡ und ¡Ibis¡ aus dem Miocän von Dep.
Allier, ¡Leptopilus¡ im Pliocän der Siwalik, ¡Xenorhynchus¡ aus
Pliocän (?) von Südaustralien, daselbst auch ¡Ibis¡. ¡Protibis¡ aus
den miocänen Santacruzschichten von Patagonien.
6. Ordnung. #Steganopodes.#
Kormorane -- ¡Phalacrocorax¡ sind fossil bekannt aus dem europäischen
Miocän und Pliocän und aus dem Pliocän der Siwalikhügel. Zu den
Steganopoden gehören auch ¡Actiornis¡ aus dem Eocän von England sowie
¡Argillornis¡, ¡Eupterornis¡ und der mit zahnartigen Vorsprüngen des
Kiefers versehene ¡Odontopteryx¡ aus dem Untereocän von England und
aus dem Tertiär von Brasilien und ¡Graculavus¡ aus der Kreide von
Nordamerika. ¡Prophaeton¡ im London Clay. ¡Sula¡ kommt im Oligocän
von Ronzon und im Miocän von Dep. Allier und von Nord Carolina vor.
¡Pelecanus¡ fossil im europäischen Miocän, im Pliocän der Siwalikhügel
und im Pliocän (?) von Südaustralien, hier auch ¡Plotus¡. ¡Cyphornis¡
im Eocän von Vancouver.
7. Ordnung. #Opisthocomi.#
Nur die einzige Gattung ¡Opisthocomus¡, Hoactzin von Südamerika.
8. Ordnung. #Gallinae.# ~Hühnervögel.~
Echte Hühner sind ¡Palaeortyx¡ im europäischen Obereocän und
Miocän, ¡Palaeocryptonyx¡ im Eocän und Pliocän, ¡Paraortyx¡ in
den Phosphoriten von Quercy. ¡Taoperdix¡ und ¡Palaeoperdix¡ im
Miocän. ¡Phasianus¡ im Miocän und Pliocän, ¡Gallus¡ und ¡Tetrao¡ im
Pliocän. In Nordamerika ¡Meleagris¡ schon im Oligocän. Überreste von
Schneehuhn -- ¡Lagopus¡ -- finden sich sehr häufig in jungpleistocänen
Ablagerungen der europäischen Höhlen zusammen mit Lemming und
Pfeifhase.
¡Anissolornis¡ im Miocän von Patagonien, ¡Gallinuloides¡ im Eocän von
Wyoming.
9. Ordnung. #Columbae.# ~Tauben.~
¡Columba¡ im Miocän des Dep. Allier und in brasilianischen Höhlen,
¡Goura¡ im Pleistocän von Queensland und ¡Leucosarica¡ im Pliocän von
Südaustralien. ¡Pterocles¡ in den Phosphoriten von Quercy und im Dep.
Allier. ¡Didus ineptus¡ von der Insel Mauritius und ¡Pezophaps¡ von
Rodriguez sind vom Menschen ausgerottet worden.
10. Ordnung. #Accipitres.# ~Tagraubvögel.~
¡Aquila¡ ist fossil im europäischen Miocän und in den Phosphoriten von
Quercy und im Pliocän von Nebraska. ¡Palaeocircus¡ im Obereocän und
¡Haliaetus¡, ¡Milvus¡ und ¡Palaeohierax¡ im Miocän von Frankreich,
¡Falco¡ im Pliocän von Italien, ¡Teracus¡ im Oligocän von Ronzon.
Aus dem Londonclay kennt man ¡Lithornis¡, aus den Phosphoriten von
Quercy ¡Amphiserpentarius¡ und ¡Tapinopus¡, beide sowie ¡Serpentarius¡
aus dem Miocän des Dep. Allier, Verwandte des in Afrika lebenden
Schlangengeiers, während ¡Plesiocathartes¡ aus den Phosphoriten mit
den Sarcorhamphen des tropischen Amerika verwandt ist. Aus dem Miocän
von Afrika wird ¡Gypogeranus¡ erwähnt, aus dem Pliocän von Mexiko
¡Palaeoborus¡, aus den Santacruzschichten von Patagonien ¡Thegornis¡,
aus dem Pliocän von Südaustralien ¡Taphaetus¡ und ¡Aeturaetus¡ und aus
dem Pleistocän von Neuseeland der riesige ¡Harpagornis¡.
11. Ordnung. #Psittaci.# ~Papageien.~
Im Gegensatz zu den übrigen Vögeln entspringen hier am Lacrimale,
Postfrontale und Squamosum Fortsätze, welche öfters eine suborbitale
Spange bilden. ¿Psittacus¿ fossil im Miocän des Dep. Allier.
12. Ordnung. #Picariae.#
Diese Ordnung umfaßt die Spechte -- ¡Pici¡ --, Eisvögel --
¡Alcedines¡ --, die ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ --, die Racken -- ¡Coraciae¡
--, Nashornvögel -- ¡Buceros¡ --, Mauerschwalben -- ¡Macrochires¡
--, Ziegenmelker -- ¡Caprimulgi¡ --, Kuckucke -- ¡Cuculi¡ -- und
die ¡Musophagi¡. Von diesen kommen fossil vor: Spechte -- ¡Picus¡
im Miocän vom Dep. Allier, ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ ebendaselbst und
¡Archaeotrogon¡ in den Phosphoriten von Quercy, ¡Coraciae¡ --
¡Geranopterus¡ ebendaselbst, Mauerschwalben -- ¡Aigialornis¡ und
¡Cypselavus¡ in den Phosphoriten und ¡Cypselus¡ und ¡Callocalia¡
im Miocän vom Dep. Allier --. ¡Filholornis¡ aus den Phosphoriten
und ¡Necrornis¡ aus dem Miocän von Frankreich sind Verwandte der
Musophagi, ¡Halcyornis¡ aus dem Eocän von England ist angeblich
ein Eisvogel. Aus dem Eocän von Wyoming stammt ¡Uintornis¡, ein
Specht, aus dem Eocän von Frankreich ¡Cryptornis¡, verwandt mit den
Nashornvögeln, und aus dem Miocän des Dep. Allier ¡Limnatornis¡, ein
Wiedehopf.
An die Ziegenmelker schließen sich in ihrer Organisation die ~Eulen~
an, von welchen ¡Bubo¡ aus dem Eocän von Wyoming, aus den Phosphoriten
von Quercy, aus dem Miocän des Dep. Allier und aus dem Forestbed
bekannt ist, während ¡Asio¡, ¡Necrobyas¡ und ¡Strigogyps¡ auf die
Phosphorite von Quercy beschränkt sind und ¡Strix¡ im Miocän durch
zwei Arten vertreten ist.
13. Ordnung. #Passeres.# ~Singvögel.~
Diese Ordnung umfaßt beinahe die Hälfte aller lebenden Vogelarten,
welchen freilich nur sehr wenig echt fossile Arten gegenüberstehen.
Die Skelettunterschiede sind so gering, daß man hiernach nur zwei
Gruppen gut begründen kann. Die ältesten Singvögel sind ¡Cimolopteryx¡
aus der oberen Kreide (Laramiebed), ¡Palaeospiza¡ aus dem Eocän von
Wyoming und ¡Laurillardia¡ und ¡Palaeogithalus¡ aus dem Pariser Gips.
Aus dem Miocän vom Dep. Allier wird erwähnt ¡Motacilla¡ und ¡Lanius¡,
aus dem Obermiocän und Pliocän von Frankreich ¡Corvus¡ und aus dem
Pliocän von Italien ¡Sitta¡ und ¡Alauda¡. Überreste von Singvögeln
kennt man auch aus den brasilianischen Höhlen, darunter von ¡Hirundo¡,
Schwalbe. Nicht selten sind Knochen von ¡Turdiden¡ -- Drosseln -- und
¡Corviden¡ -- Raben --, darunter auch Alpendohle, ¡Pyrhocorax¡, in
Mitteleuropa in postglazialen Ablagerungen zusammen mit vielen Resten
von Schneehuhn, Lemming und Pfeifhase. ¡Turdus¡ auch schon im Pliocän
von Roussillon.
Die Stammesgeschichte der Vögel wird sich schwerlich jemals in
vollkommen befriedigender Weise klarstellen lassen. Wir wissen nur,
daß sie aus Diapsiden-Reptilien hervorgegangen sind und zwar aus
solchen, aus welchen auch die Dinosaurier entstanden sind. Aber
zwischen ¡Archaeopteryx¡, welcher noch viele Reptilienmerkmale
aufweist und den Vögeln aus der oberen Kreide, welche ihrerseits schon
zum Teil bedeutende Spezialisierung zeigen, -- ¡Hesperornithidae¡
-- und sicher sehr bald erloschen sind, besteht eine gewaltige
Lücke, die auch kaum so bald ausgefüllt werden dürfte. Immerhin sind
wir berechtigt, einem Teil der bis jetzt bekannten Kreidevögel,
den ¡Ichthyornithiden¡, eine gewisse phylogenetische Bedeutung
zuzuschreiben. Mit dem Beginn des Tertiärs erscheint bereits ein
großer Teil der noch jetzt lebenden Ordnungen und schon vom Obereocän
an treffen wir eine Anzahl moderner Gattungen. Im Miocän endlich hat
nahezu jede Ordnung der heutigen Vogelwelt Vertreter aufzuweisen, von
denen weitaus die meisten sogar modernen Gattungen angehören, während
fast alle rezenten Säugetiergattungen erst im Pliocän beginnen.
Fußnoten:
[110] ¡Beddard F. E.¡, The structure and classification of Birds.
London 1898. -- ¡Fürbringer M.¡, Untersuchungen zur Morphologie u.
Systematik der Vögel. Amsterdam 1888. -- ¡Gaillard Cl.¡, Les oiseaux
des phosphorites du Quercy. Ann. de l'Université de Lyon. 1908. --
¡Huxley T. H.¡, On the classification of Birds. Proc. Zool. Soc.
London 1867. p. 415-472. -- ¡Lucas Fr. A.¡, Aves. Zittel, Text Book of
Palaeontology. London. 1902. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil
Birds in the British Museum 1891. -- ¡Marsh O. C.¡, Odonthornites. A
monograph of the extinct toothed Birds of North America. Washington
1880. -- ¡Menzbier M. v.¡, Vergleichende Osteologie der Pinguine
in Anwendung zur Haupteinteilung der Vögel. Bull. Soc. imp. des
Nat. Moscou. 1887. -- ¡Milne Edwards A.¡, Recherches anatomiques et
paléontologiques pour servir à l'historie des oiseaux fossiles de
France. Paris 1867 bis 1872. -- ¡Newton A.¡, Dictionary of Birds.
London 1893-96. -- ¡Pycraft W. P.¡, Contributions to the osteology of
Birds. Proc. Zool. Soc. London 1898-1900. -- ¡Selenka E.¡ und ¡Gadow
H.¡, Aves, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 1869-91.
[111] Morphology and Phylogeny of the ¡Palaeognathae¡ (Ratitae and
Crypturi) and ¡Neognathae¡ (Carinata) Trans. Zool. Soc. London. Vol.
XV 1900 p. 149.
[112] ¡Zittel¡, Textbook of Palaeontology. Vol. II 1902.
[113] ¡Owen Rich.¡, On the ~Archaeopteryx~. Phil. Trans. London 1863,
p. 33-47. -- ¡Dames W.¡, Über ~Archaeopteryx~. Paläont. Abhandl. von
Dames und Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungsber. d. k. preuß. Akad. d.
Wiss., Berlin 1897, Bd. 38, p. 818. -- ¡Pycraft W. P.¡, The Wing of
~Archaeopteryx~. Nat. Science. Vol. VIII, 1896, p. 261.
[114] ¡Bianconi G. G.¡, Recherches sur l'~Aepyornis maximus~. Mem.
Acad. di Scienze Bologna 1861, XII, 1863 IV, 1865 I, 1874 IV. --
¡Milne Edwards A.¡ et ¡Grandidier A.¡, Ann. Sc. nat. (5 Ser.) 1870
XII, p. 167. -- ¡Andrews C. W.¡, Geolog. Magaz. Vol. IV, 1897, p. 241.
[115] ¡Hamilton A.¡, Bibliography of ~Dinornithidae~. Trans. New
Zeal. Inst. XXVI, 1893, p. 229. -- ¡Hutton F. W.¡, New Zeal. Journ.
Sc. 1891, p. 6. -- ¡Parker T. J.¡, On the Cranial Osteology of
~Dinornithidae~. Trans. Zool. Soc. London 1895, p. 188. -- ¡Andrews C.
W.¡, Skeleton of ~Megalapteryx~. Novitat. Zoologicae. Vol. II, 1897,
p. 188.
5. Klasse. ~#Mammalia.#~ #Säugetiere.#[116] (Bearbeitet von M.
Schlosser.)
~Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder mit knöchernen
Platten oder hornigen Schuppen bedeckte Land- und Wassertiere mit
ausschließlicher Lungenatmung.~ Herz mit doppelter Kammer und
doppelter Vorkammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid
(fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmolzen. Jeder
Unterkieferast aus einem Stück bestehend und mit dem Schläfenbein
artikulierend. Gliedmaßen als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen
ausgebildet.~
Die ~Säugetiere~ nehmen unter den Vertebraten die höchste Rangstufe
ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nervensystem, ihre
Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungsorgane
verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen
Tierklasse. Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung
können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säugetieren messen.
Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die Säugetiere lebendige
Junge; die Embryonen sind von einem Amnion umgeben, mit Allantois
versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. Die Jungen werden nach der
Geburt mehr oder weniger lang durch in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter
abgesonderte Milch ernährt. Das Herz ist in zwei Kammern und zwei
Vorkammern abgeteilt, das Blut warm.
Die ~Wirbelsäule~ der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, Lenden-,
Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt fehlt
nur den Cetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel wird nicht
durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Reptilien, sondern
durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben; es sind darum
auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelzentren eben; nur
die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle Gelenkverbindung.
Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- und Lendenregion ihre
stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen häufig in der Hals- und
Schwanzregion. Die Bögen verwachsen frühzeitig mit dem Zentrum;
dagegen bilden sich am vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers
durch selbständige Verknöcherung besondere dünne Knochenscheiben
(~Epiphysen~) aus, welche später mit dem Zentrum verschmelzen.
[Illustration: Fig. 472.
Erster Halswirbel (Atlas) vom Hund (von oben). ¡d¡ verbreiterter
Querfortsatz, ¡v¡ Arterienkanal, ¡sn¡ Nervenkanal.]
[Illustration: Fig. 473.
Zweiter Halswirbel vom Hund (von d. Seite). ¡sp¡ Spina dorsalis, ¡c¡
Zentrum, ¡d¡ Diapophyse, ¡z¡ Postzygapophyse, ¡v¡ Arterienkanal, ¡sn¡
Nervenkanal, ¡po¡ processus odontoideus, ¡co¡ Gelenkfasette für den
Atlas.]
[Illustration: Fig. 474.
Sechster Halswirbel vom Hund (von hinten). ¡c¡ Zentrum, ¡sp¡
Spina dorsalis, ¡n¡ oberer Bogen, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse
mit der nach unten verlängerten Lamina, ¡v¡ Arterienkanal, ¡m¡
Rückenmark-(Medullar-) Kanal, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse.]
Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des Halses
wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die Zahl,
sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. Durch
Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom oberen Bogen
ausgehenden ~Diapophysen~ (¡d¡) mit den vom Zentrum entspringenden
~Parapophysen~ (¡p¡) entsteht jederseits vom Zentrum ein Loch (¡v¡),
durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Halswirbel oder
~Atlas~ (Fig. 472) zeichnet sich durch den Mangel des Zentrums und
Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner Querfortsätze
aus, an deren Basis sich vorne die beiden konkaven Gelenkflächen für
die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die Gelenkfasetten für
den zweiten Halswirbel oder ~Epistropheus~ (Axis) befinden. Dieser
(Fig. 473) hat am vorderen Ende seines Zentrums einen starken, bald
konischen, bald halbzylindrischen oder löffelförmigen Fortsatz,
Processus odontoideus (¡po¡), der entwicklungsgeschichtlich als
Zentrum des Atlas zu betrachten ist.
Die ~Brust-~ oder ~Rückenwirbel~ (Fig. 475 ¡A¡) zeichnen sich in
der Regel durch starke Dornfortsätze, kurze, am distalen Ende
mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene
Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vorderen
Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach unten
gerichtet. Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, dessen
Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der Regel sind
13 (seltener 10-20) Dorsalwirbel vorhanden. An die ~Lendenwirbel~
(Fig. 475 ¡B¡) heften sich keine Rippen an; dagegen sind ihre
Querfortsätze sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist
schräg nach vorne gerichtet, und die Zentren erheblich länger als jene
der Brustwirbel.
Das ~Kreuzbein~ oder Sacrum dient zur Anheftung des Hüftbeines und
fehlt als differenzierter Teil der Wirbelsäule nur bei den Walen
und Sirenen, deren hintere Extremitäten durch Verkümmerung verloren
gegangen sind. An der Bildung des Sacrums nehmen meist 3-4, zuweilen
auch 2, oder 8-9 Wirbel teil. Ihre Zentren und oberen Bögen und öfters
auch ihre Dornfortsätze sind mehr oder weniger vollständig miteinander
verschmolzen, so daß das Sacrum einen unbeweglichen, von vorne nach
hinten an Breite abnehmenden Abschnitt der Wirbelsäule darstellt.
Die ~Schwanzwirbel~ bieten nach Zahl und Form die größte
Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebildete
obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und zuweilen
¥V-förmige¥ Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten tritt eine
allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren verlängern sich,
die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern oder verschwinden
gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum nimmt zylindrische
oder mehrkantige Form an.
[Illustration: Fig. 475.
¡A¡ zweiter Rückenwirbel vom Hund (von der Seite.)
¡B¡ zweiter Lendenwirbel vom Hund (von der Seite.)
¡c¡ Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz, ¡d¡ Diapophyse, ¡z¡ vordere, ¡z'¡
hintere Zygapophyse, ¡m¡ Metapophyse, ¡a¡ Anapophyse, ¡t¡ Fasette für
das Tuberculum, ¡ca¡ Fasetten für das Capitulum.]
~Rippen~ verbinden sich nur mit den Brustwirbeln; die vorderen (wahren
Rippen) heften sich durch besondere knorpelige oder unvollkommen
verknöcherte Sternocostalstücke an das Brustbein an, die hinteren
»falschen« Rippen endigen frei in den Muskeln des Brustkorbes. Das
Tuberculum lenkt sich in eine schwach vertiefte Fasette der Diapophyse
ein, während das Capitulum am vorderen Teil des Wirbelkörpers oder
an der Basis des oberen Bogens befestigt ist. Sehr häufig liegt
die vertiefte Fasette für das Capitulum zwischen zwei Wirbeln, so
daß ihre vordere Hälfte noch auf das hintere Ende des Zentrums des
vorhergehenden Wirbels übergreift.
Das ~Brustbein~ (Sternum) besteht nicht aus einer einfachen
Knochenscheibe wie bei Vögeln und Reptilien, sondern aus einer Reihe
von abgeplatteten Knochenstücken, die in der ventralen Mittellinie in
einer Längsreihe hintereinander liegen.
Der ~Schädel~ (Fig. 476, 477) der Säugetiere unterscheidet sich von
dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere Zahl
der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche Verbindung
des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, durch die Unterdrückung des
Kieferstieles und direkte Einlenkung des Unterkiefers am Schläfenbein.
Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und die Anwesenheit von
zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merkmale der Säugetiere.
Die Form des Schädels wird wesentlich von der Größe des Gehirns, von
der Entwicklung der Kiefer, von dem Vorhandensein vorspringender
Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirnzapfen etc. bedingt und bietet
bei den verschiedenen Ordnungen und Familien außerordentlich große
Abweichungen.
[Illustration: Fig. 476.
Schädel vom Hund (¡Canis familiaris¡). ¡A¡ von unten, ¡B¡ von oben.
(Nach ~Flower~.) ¡SO¡ oberes Hinterhauptsbein. ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡IP¡
Interparietale, ¡Sq¡ Schläfenbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡L¡ Tränenbein,
¡Ju¡ Jochbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasenbein,
¡BO¡ Basioccipitale, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡Per¡ Perioticum, ¡Ty¡
Tympanicum, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡PS¡ Präsphenoid, ¡AS¡ Alisphenoid,
¡Pt¡ Pterygoid, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡pof¡ Processus
postorbitalis, ¡io¡ Foramen infraorbitale, ¡oc¡ Condylus occipitalis,
¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡gp¡ Processus postglenoidalis,
¡gf¡ Gelenkgrube für den Unterkiefer, ¡fm¡ Foramen magnum
(Hinterhauptsloch), ¡cf¡ Foramen condyloideum, ¡flp¡ Foramen lacerum
posterius, ¡eam¡ meatus auditorius externus (äußerer Gehörgang),
¡pgf¡ Foramen postglenoidale, ¡flm¡ Foramen lacerum medium, ¡fo¡
Foramen ovale, ¡as¡ hintere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, ¡fr¡
Foramen rotundum und vordere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, ¡sf¡
Keilbeinspalte oder Foramen lacerum anterius, ¡op¡ Foramen opticum,
¡ppf¡ hintere Gaumenlöcher, ¡ap¡ und ¡apf¡ vordere Gaumenlöcher.]
Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen ~Schädelknochen~, welche
die Hirnhöhle, und die ~Gesichtsknochen~, welche die Nasenhöhle
und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, welche das
~Hinterhauptsloch~ (Foramen magnum ¡fm¡) umgeben, sind die seitlichen
Hinterhauptsbeine oder Exoccipitalia (Occipitalia lateralia ¡Exo¡)
mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales ¡oc¡) versehen und
oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraoccipitale
¡SO¡) verbunden. Am vorderen Teil der Exoccipitalia springt ein
von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz
(Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr.
jugularis) vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den
Huftieren besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite
schiebt sich das untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (¡BO¡)
zwischen die Exoccipitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und
bildet einen ansehnlichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem
kleinen runden Foramen condyloideum (¡cf¡), welches den Zungennerv
durchläßt, durchbohrt. Auf das Basioccipitale folgt nach vorne in der
Schädelbasis das hintere Keilbein oder ~Basisphenoid~ (¡BS¡), auf
dieses das vordere Keilbein oder ~Praesphenoid~ (¡PS¡) und vorne das
kleine ~Pflugscharbein~ (Vomer ¡Vo¡). Das Basisphenoid ist oben in
der Mitte etwas ausgehöhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende
wieder etwas an und bildet den sog. ~Türkensattel~ (Sella turcica)
zur Aufnahme der Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden
Keilbeine verschmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von
dem Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben
und außen gerichtete Knochenplatte, das ~Alisphenoid~ (¡AS¡ ala major)
und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das ~Orbitosphenoid~
(¡OS¡ ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei Öffnungen
durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale ¡fo¡) einem Nerven
Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphenoideus ¡as¡)
die äußere Schlagader (Carotis) und das vordere (Foramen rotundum
¡fr¡) den zweiten Ast des Trigeminus-Nervs durchläßt. Zwischen dem
Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lacerum anterius
(¡sf¡) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid besitzt eine
Öffnung (Foramen opticum ¡op¡) für den Sehnerv.
[Illustration: Fig. 477.
Schädel vom Beutelwolf (¡Thylacinus cynocephalus¡) in sagittaler
Richtung durchgeschnitten, nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~Flower~.) ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡ExO¡ Exoccipitale, ¡BO¡
Basioccipitale, ¡Per¡ Perioticum, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡PS¡ Präsphenoid,
¡AS¡ Alisphenoid, ¡OS¡ Orbitosphenoid, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale,
¡Fr¡ Frontale, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Na¡ Nasale, ¡ET¡ Ethmoturbinale,
¡MT¡ Maxilloturbinale, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Mx¡ Maxilla, ¡Vo¡ Vomer,
¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡cd¡ Unterkiefercondylus,
¡a¡ angulus.]
Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand der
Hirnhöhle und grenzen oben an die großen ~Scheitelbeine~ (Parietalia
¡Pa¡) und ~Stirnbeine~ (Frontalia ¡Fr¡), welche das Schädeldach und
den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. Zwischen die
Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich manchmal das
kleine ~Interparietale~ (¡IP¡) ein, das zuweilen getrennt bleibt,
zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger mit der
Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr oder weniger
steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in vielen Fällen
durch einen vorspringenden Kamm (crista occipitalis) begrenzt, welcher
zur Anheftung der Nackenmuskeln dient.
Die ~Scheitelbeine~ sind in der Mitte des Schädeldachs durch die
zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist
vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht
einen vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach
vorne meist in zwei divergierende Äste teilt. Sie sind mit der
Hinterhauptsschuppe durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen
durch die quer zur Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht
verbunden. Die ~Stirnbeine~ verwachsen zuweilen miteinander und tragen
bei vielen Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe).
In der Regel springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und
nimmt durch den Processus postorbitalis (¡pof¡) an der hinteren
Umgrenzung der Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich
bei den gehörnten Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein,
sondern häufig auch das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und
namentlich auch das Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den
Proboscidiern zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen
durch ungewöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen
dem Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt
eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das
~Siebbein~ (Mesethmoideum ¡ME¡), die Hirnhöhle nach vorne ab. Dasselbe
besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in der Längsrichtung
ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder crista galli) und
zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durchlöcherten Platten
(laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven aus dem Gehirn in
die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpendicularis geht nach vorne
in die fast immer knorpelig bleibende Nasenscheidewand über.
Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liegt oben vom
Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins
begrenzt das ~Schläfenbein~ (Schuppenbein, Squamosum ¡Sq¡), das mit
seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche
Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber
einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden
Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald
nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche
(Fossa glenoidalis ¡gf¡) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt.
Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus
postglenoidalis ¡gp¡) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und
dem Exoccipitale wird von den Knochen der ~Gehörkapsel~ ausgefüllt.
Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossifikation von
drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum und Epioticum
entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das ~Felsenbein~ oder
~Perioticum~ (¡Per¡), welches das Gehör-Labyrinth und das innere
Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerichteten Fortsatz
(Processus mastoideus) besitzt. Das ~Pauckenbein~ oder Tympanicum
besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knöchernen Ring
und behält bei den Marsupialiern und manchen Insectivoren diese
Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel verlängert sich aber
bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des Ringes in horizontaler
Richtung nach außen und bildet den zur Ohrmuschel führenden äußeren
Gehörgang (meatus auditorius externus ¡eam¡); die Unterseite wird
durch eine Knochenplatte bedeckt, welche sich zuweilen zu einer blasig
aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem Knochengewebe erfüllten
Anschwellung (Bulla tympanica ¡Ty¡) umgestaltet. Am vorderen Ende des
Tympanicum ragt zuweilen ein griffelförmiger zugespitzter Fortsatz
(Processus styloideus) nach unten vor. In dem Zwischenraum zwischen
Perioticum und Tympanicum und zwar zwischen dem vom Trommelfell
geschlossenen äußeren Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die
drei Gehörknöchelchen Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel
(Stapes). Am vorderen und inneren Ende des Paukenbeins liegt die
Mündung der Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt,
und hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum
posterius (¡flp¡) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums durch
das Foramen lacerum medium (¡flm¡) wieder aus.
Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die
Entwicklung der ~Gesichtsknochen~ und namentlich des ~Oberkiefers~
(Maxilla ¡Mx¡) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers ist
meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale
Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teilnimmt. Am
Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fortsatz (Processus
zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten verlängert und durch
das ~Jochbein~ (Jugale, Malare ¡ju¡) mit dem Processus zygomaticus
des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden genannten Fortsätze
und das Jochbein setzen den ~Jochbogen~ zusammen, welcher die untere
Begrenzung der Augenhöhlen und der Schläfengruben bildet. Am vorderen
Rand der Augenhöhle zwischen Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum
liegt das vom Tränenkanal durchbohrte ~Tränenbein~ (Lacrimale ¡La¡).
Die paarig entwickelten ~Zwischenkiefer~ (Praemaxillae ¡Pmx¡) bilden
den vorderen und meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze.
In der Regel enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne. Die
~Nasenbeine~ (Nasalia ¡Na¡) fügen sich in einen einspringenden Winkel
am Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer
und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle selbst
enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, sehr dünne,
stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die bei Tieren
mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind und eine
Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der Riechnerven
ausbreiten. Diese ~Riechmuscheln~ (conchae interiores) gehören zum
Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu betrachten;
sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden hinten von
der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei Hälften zerlegt.
Die Lamellen, welche den hinteren und oberen Raum der Nasenhöhle
jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia (¡ET¡) genannt, während
die dem harten Gaumen aufliegenden und den vorderen und unteren Teil
der Nasenhöhle einnehmenden Blätter als Maxilloturbinalia (¡MT¡)
bezeichnet werden.
Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom
Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid
und Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das
~Flügelbein~ (Pterygoid ¡Pt¡), nach unten vor und begrenzt jederseits
den hinteren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen
Gaumens gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom
Praesphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des ~Gaumenbeins~
(Palatinum ¡Pl¡) an, welcher sich nach vorne und oben verdickt und
eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen
Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen,
die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins ist
seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in
eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren
Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen wird von
mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen und Nerven
durchbohrt.
Der ~Unterkiefer~ besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten
divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen
Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe
aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander
verwachsen. Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit
Zähnen besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der
Symphysenregion ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet
den ~Winkel~ (Angulus ¡a¡), der öfters in einen vorspringenden
Fortsatz ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand
steigt hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen,
seitlich zusammengedrückten ~Kronfortsatz~ (Processus coronoideus)
an, welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der
mehr oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten
versehenen Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke
Massetermuskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben
über dem Winkel in einem verdickten und gewölbten ~Gelenkkopf~
(Condylus ¡cd¡), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins
einfügt und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben
nach unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von
einem ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein
Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste
in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft
zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen
Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist.
Die ~Hirnhöhle~ besitzt bei den Säugetieren meist eine viel größere
Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im allgemeinen zeigt
sich bei den verschiedenen Ordnungen eine beträchtliche Abstufung in
Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe von ~Owen~ als Basis
der Systematik verwendet wurde. Sehr bemerkenswert ist die von ~Marsh~
zuerst beobachtete Tatsache, daß der Gehirnumfang bei den Säugetieren
der Eocänzeit durchwegs geringer ist als jener bei verwandten Formen
aus dem jüngeren Tertiär oder aus der Jetztzeit. Ja bei den riesigen
eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle so winzig, daß man deren Ausguß
durch den Medullarkanal der Wirbelsäule ziehen kann.
~Entwicklung und Umgestaltung des Schädels.~ Wie bei den Reptilien
und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, während sich
die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen Grundlage
entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich alle getrennt
und entstehen von besonderen Ossifikationszentren, nach und nach
stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden oder verschmelzen
vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen im Verlauf der
Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und äußere Erscheinung
des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer oder phylogenetischer
Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als ursprünglich, andere als
mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen bezeichnen.
~Primitiver ~Fortgeschrittener
Zustand.~ spezialisierter Zustand.~
Schädelknochen durch Nähte Schädelknochen verschmolzen.
vereinigt.
Hirnkapsel klein, schmal. Hirnkapsel groß, breit, gewölbt.
Schädel niedrig, Profil fast Stirnregion gewölbt oder steil
gerade. ansteigend.
Schnauze vor der Hirnhöhle Gesichtsteil kurz, steil
verlängert. abfallend oder Vorderpartie der
Kiefer gestreckt.
Nasenbeine lang; Nasenlöcher Nasenbeine kurz oder verkümmert;
nach vorn gerichtet. Nasenlöcher weit zurückreichend
oder nach oben gerichtet.
Oberkiefer niedrig. Oberkiefer hoch.
Jochbogen geschlossen. Jochbogen unterbrochen oder
rudimentär.
Augenhöhle hinten offen, in die Augenhöhle hinten geschlossen.
Schläfengrube übergehend.
Stirnbein und Praesphenoid dicht Stirnbein, zuweilen auch
oder mit schwach entwickelten benachbarte Kopfknochen und
Luftzellen. Schädelbasis mit Luftzellen
erfüllt.
Knochen der Schädeldecke glatt. Scheitel-, Stirn- und
Hinterhauptsbeine mit
vorragenden Kämmen,
Protuberanzen, Stirnzapfen
oder Geweihen.
Tympanicum ringförmig, unten Tympanicum unten geschlossen oder
offen, frei. aufgeblasen, mit äußerem
Gehörgang; mit dem Perioticum
verwachsen.
Gelenkgrube für den Unterkiefer Gelenkgrube eine stark vertiefte
seicht, hinten mit Processus Quer- oder Längsrinne bildend;
postglenoidalis. Processus postglenoidalis fehlt.
Unterkieferäste in der Symphyse Unterkieferäste in der Symphyse
durch Ligament verbunden. verschmolzen.
Der ~Schultergürtel~ hat im Vergleich mit den niedrigen
Vertebratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht
häufig nur aus dem ~Schulterblatt~, zu dem bei denjenigen Formen,
welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fortbewegung
benutzen, noch ein ~Schlüsselbein~ (Clavicula) kommt. Ein selbständig
entwickeltes ~Coracoid~ nebst einem ~Präcoracoid~ findet sich nur
bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit der Scapula
verschmolzen und stark reduziert.
Das ~Schulterblatt~ (~Scapula~) (Fig. 478) ist eine ziemlich große,
aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger Form,
welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste (Spina oder
Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt
wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als ein etwas
verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der verschmälerte
Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa glenoidalis ¡g¡)
zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt vorne in einem kurzen
Coracoidfortsatz (¡c¡), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum
hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch Sutur mit der Scapula
vereinigt ist, später aber vollständig damit verschmilzt.
[Illustration: Fig. 478.
Rechtes Schulterblatt vom Hund. ¡s¡ Kamm (spina scapulae), ¡a¡
Acromion, ¡c¡ Coracoidfortsatz, ¡g¡ Gelenkfläche, ¡v¡ vorderer
(Coracoid-) Rand, ¡h¡ hinterer (Glenoidal-) Rand, ¡o¡ oberer Rand.]
[Illustration: Fig. 479.
Rechter Oberarmknochen (Humerus) des Wombat (¡Phascolomys wombatus¡)
von vorne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡c¡ oberer Gelenkkopf
(caput), ¡t¡ tuberculum majus, ¡t'¡ tuberculum minus, ¡bg¡ fossa
bicipitalis, ¡d¡ Deltoidrauhigkeit, ¡sr¡ crista supinatoria, ¡ent¡
Foramen entepicondyloideum, ¡ec¡ äußerer, ¡ic¡ innerer Gelenkknorren,
¡ar¡ radiale, ¡au¡ ulnare Gelenkrolle.]
Das ~Schlüsselbein~ (Clavicula) ist ein paariger, dünner,
zylindrischer, etwas gebogener Knochen, welcher sich am Acromion
des Schulterblattes und am vordersten Ende des Brustbeins mittels
Ligaments befestigt. Es fehlt den Cetaceen, Sirenen, Ungulaten und den
meisten Carnivoren, wo es übrigens häufig noch als Rudiment in den
Muskeln liegt.
Der kräftige, gerade oder etwas gebogene ~Oberarm~ (Humerus)
(Fig. 479) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dicken,
gerundeten Gelenkkopf (¡c¡) und zwei vorstehende, zur Anheftung
von Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus),
welche durch die Fossa bicipitalis (¡bg¡) getrennt werden. Von dem
außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas
vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels
eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea ¡d¡).
Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer
breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die
meist durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste
(crista intertrochlearis) in eine radiale (¡ar¡) und eine ulnare
(¡au¡) Gelenkfläche geteilt wird. Neben der Gelenkrolle ragt außen
ein knorriger Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ¡ec¡)
und auf der inneren Seite der interne Condylus (¡ic¡) vor. Über dem
letzteren ist der Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere
von einem Foramen entepicondyloideum (¡ent¡) zum Durchtritt eines
Nervs und Blutgefäßes durchbohrt. Über der Gelenkrolle befindet sich
auf der Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme
des Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den
Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremitäten
durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt.
Der ~Vorderarm~ (Fig. 480) besteht aus zwei Knochen, der ~Speiche~
(Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius mit der
äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hinteren
Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säugetieren,
welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen benützen,
sind beide Knochen wohl ausgebildet, jedoch in der Art übereinander
gekreuzt, daß am distalen Ende die Ulna außen, der Radius innen
liegt, bei den übrigen steht die Ulna hinter dem Radius. Bei den
vorgeschritteneren Huftieren verkümmert der untere Abschnitt der Ulna
und verwächst vollständig mit dem Radius.
[Illustration: Fig. 480.
¡A¡ Linker Radius vom Hund von vorne. ¡c¡ obere, ¡g¡ untere
Gelenkfläche, ¡ps¡ processus styloideus, ¡e¡ Epiphyse.
¡B¡ Linke Ulna vom Hund von vorne. ¡ol¡ Olecranon, ¡fs¡ Fossa
sigmoidea, ¡fl¡ Fossa lunaris, ¡c¡ Capitulum, ¡e¡ Epiphyse.]
[Illustration: Fig. 481.
¡A¡ linker Vorderfuß von ¡Procavia¡ (¡Dendrohyrax¡) ¡arborea¡.
¡B¡ ¡Tapirus americanus¡. ¡C¡ rechter Vorderfuß vom Pferd. ¡R¡ Radius,
¡U¡ Ulna, ¡s¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme, ¡p¡ Pisiforme,
¡ce¡ Centrale, ¡tm¡ Trapezium, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡
Unciforme, ¡I¡-¡V¡ erster bis fünfter Finger.]
Das obere Ende des ~Radius~ hat eine seichte, quer ovale Gelenkgrube,
deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. Der Schaft
ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert und die
ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zugeschärften
Vorsprung (Processus styloideus ¡ps¡) begrenzt. Am oberen Ende
der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und
verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ¡ol¡) mehr oder
weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige
Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt,
senkrecht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten
Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und
meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite.
Der ~Carpus~ oder die Handwurzel (Fig. 481) besteht bei allen
Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den
primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein kleines
Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei Knöchelchen
der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere (Scaphoideum)
dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, das mittlere (Lunare)
dem Intermedium der Reptilien; ein viertes äußeres und etwas nach
hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsenbein oder Os pisiforme) wird
nicht zu den eigentlichen Carpalknöchelchen gezählt, sondern bald
als Rudiment eines sechsten Fingers, bald als ein großes Sesambein
betrachtet. Die Knöchelchen der distalen Reihe werden entweder
Carpalia I bis V, oder Trapezium, Trapezoid, Magnum und Unciforme
(Fig. 481) genannt. Im primitiven Carpus (Fig. 481 ¡A¡) bleiben
sämtliche Knochen getrennt und sind eher etwas alternierend als
serial angeordnet. Wird von der Hand nicht nur Beweglichkeit, sondern
auch Stärke und Tragfähigkeit verlangt, so erleidet der Carpus sehr
verschiedenartige, dem jeweiligen Bedürfnis entsprechende Umbildungen.
Die obere Reihe gewinnt zuweilen dadurch eine größere Festigkeit, daß
Scaphoideum und Lunare miteinander verschmelzen und ebenso findet in
der zweiten Reihe eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten
Knöchelchen statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des
Carpus dadurch, daß sich die Carpalia der zweiten Reihe derart von
außen nach innen verschieben, daß eine alternierende und verschränkte
Anordnung zustande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche
Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z. B. des Magnum (Fig. 481 ¡C¡).
Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen
Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium.
Auf den Carpus folgen die ~Metacarpalia~ oder Mittelfußknochen, und
zwar artikulieren am Unciforme stets die ~zwei~ äußeren Metacarpalia
(IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je einem Carpale
als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, häufig schwach
ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in gleicher Ebene; meistens
greifen dieselben aber ziemlich weit in den Carpus herein und
verstärken dadurch das Knochengefüge. Der distale gewölbte Gelenkkopf
der Metacarpalia wird häufig durch einen vorspringenden, zugeschärften
Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften geteilt.
Von den fünf ~Fingern~ heißt der erste oder innere ~Daumen~ (Pollex).
Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als drei ~Phalangen~
an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen und kleinen Finger in der
Regel ein oder zwei Glieder und bei den Edentaten tritt zuweilen eine
Verschmelzung von zwei Phalangen ein. Bei den Fledermäusen verlängern
sich sowohl die Metacarpalia als die Phalangen in ungewöhnlicher
Weise zur Befestigung der Flughaut.
Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden ringsum oder
vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln umschlossen. An den
Gelenkverbindungen von Metacarpus und den ersten Phalangen liegen
auf der Hinterseite der Hand sehr häufig paarig entwickelte, kleine,
halbmondförmige Sesambeine, die im Bindegewebe entstehen.
Das ~Becken~ (pelvis Fig. 482) wird jederseits aus drei in
der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel
zusammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu einem sog. Os innominatum
verschmolzenen Knochen, dem Hüftbein oder Darmbein (Ilium ¡Il¡), dem
Schambein (Pubis ¡Pb¡) und dem Sitzbein (Ischium ¡Is¡) gebildet. In
der Mitte der Bauchseite stoßen die beiden Beckenhälften in einer
Symphyse zusammen und umschließen jederseits eine große, mit Muskeln
und Bindegewebe erfüllte Öffnung (Foramen obturatorium ¡fo¡).
[Illustration: Fig. 482.
Rechte Beckenhälfte vom Hund von vorn gesehen. ¡Il¡ Ilium, ¡Pb¡ Pubis,
¡Is¡ Ischium, ¡a¡ Pfanne, ¡fo¡ Foramen obturatorium, ¡s¡ Symphyse.]
[Illustration: Fig. 483.
Rechtes Femur vom Hund von hinten. ¡c¡ Condylus, ¡tr¡^1 großer,
¡tr¡^2 kleiner, ¡ci¡ innerer Gelenkkopf, (Entocondylus), ¡ca¡ äußerer
Gelenkkopf, ¡f¡ Fossa intercondyloidea.]
[Illustration: Fig. 484.
Linke Tibia (¡T¡) und Fibula (¡Fi¡) nebst Patella (¡Pa¡) vom Hund von
vorne. ¡c¡ oberes Gelenkende, ¡g¡ unteres Gelenkende der Tibia, ¡cn¡
Procnemialkamm, ¡mi¡ malleus internus, ¡co¡ unteres Gelenkende der
Fibula.]
Der ~Oberschenkelknochen~ (Femur Fig. 483) ist meist lang zylindrisch.
Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine Einschnürung (Hals)
vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf nach innen und vorne
vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf der hinteren und äußeren
Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große Trochanter (Trochanter
major ¡tr¡^1), begrenzt von einer mehr oder weniger vertieften
Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer Höcker, der kleine
Trochanter (Trochanter minor ¡tr¡^2) liegt unmittelbar unter dem
Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Trochanter (Trochanter
tertius ¡tr¡^3) ragt am Hinterrand in einiger Entfernung unter
dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huftieren, Nagern,
Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das distale Ende des
Femur wird durch die stark verdickte, vorne schmale und jederseits
von einem vorragenden Kamm begrenzte Gelenkrolle gebildet. Dieselbe
wird außen und innen durch je einen großen knorrigen gerundeten
Gelenkkopf (Ectocondylus und Entocondylus) begrenzt, zwischen denen
auf der Hinterseite eine ziemlich tiefe und breite Grube (Fossa
intercondyloidea ¡f¡) liegt.
[Illustration: Fig. 485.
Rechter Hinterfuß ¡A¡ von ¡Palaeotherium¡, ¡B¡ vom Schwein, ¡C¡ von
¡Hipparion¡. ¡ca¡ und ¡c¡ Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡n¡ Naviculare,
¡cb¡ Cuboideum, ¡c¡^3, ¡c¡^2, ¡c¡^1 Cuneiforme tertium, secundum,
primum, ¡m¡ Metatarsalia, ¡II¡-¡V¡ zweite bis fünfte Zehe.]
Das verdickte obere Ende der ~Tibia~ (Fig. 484) bildet eine
dreieckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (¡c¡), die durch eine mediane
Erhöhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes
ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet
unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften Kamm
(Procnemialcrista ¡cn¡), und das distale Ende eine quer verbreiterte
Gelenkfläche (¡g¡), die häufig durch eine gerundete Mittelerhebung
halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen Vorsprung
(Malleolus internus ¡mi¡) begrenzt. Das ~Wadenbein~ (Fibula ¡Fi¡) ist
stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (¡co¡) häufig als ein
dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vorragt und sich auf
die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf das Calcaneum stützt.
Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert die Fibula entweder
vollständig oder bis auf ein kleines distales, seltener proximales
Rudiment.
Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die kleine, durch
Bänder mit der Tibia verbundene ~Kniescheibe~ (Patella ¡Pa¡).
Die ~Fußwurzel~ oder der ~Tarsus~ (Fig. 485) besteht wie die
Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich jedoch
stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare oder
Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich aus
~Sprungbein~ (Astragalus) und ~Fersenbein~ (Calcaneum). Der Astragalus
(Fig. 486) liegt auf der inneren, das Calcaneum auf der äußeren Seite;
ersterer bildet mit dem distalen Ende der Tibia das Sprunggelenk;
seine nach vorne und oben gerichtete tibiale Gelenkfläche ist bei
den plumpsten Huftieren (¡Amblypoda¡, ¡Proboscidea¡) fast eben, in
der Regel jedoch als ein vorspringender halbzylindrischer Gelenkkopf
ausgebildet, der sich durch eine mehr oder weniger tiefe mediane
Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) umwandeln kann. Der
distale Teil des Astragalus verlängert sich häufig zu einem Hals und
wird entweder durch eine flache oder schwach gewölbte Gelenkfläche
für das Naviculare abgestutzt oder besitzt am distalen Ende eine
breite, gewölbte, nach hinten verlängerte Gelenkrolle, die sich auf
Naviculare, Cuboideum und Calcaneum stützt (Fig. 487 ¡B¡). Auf der
Hinterseite hat der Astragalus ein bis zwei Fasetten für das Calcaneum
und eine für das Cuboideum. Bei altertümlichen Formen befindet sich
oberhalb der proximalen Fasette ein Foramen.
[Illustration: Fig. 486.
Linker Astragalus vom Hund. ¡A¡ von vorne und oben, ¡B¡ von hinten
und unten. ¡C.¡ ¡D.¡ Linker Astragalus eines großen Wiederkäuers
(¡Helladotherium¡). ¡C¡ von vorne und oben, ¡D¡ von hinten und unten.
1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.) ¡t¡ tibiale Gelenkrolle (Trochlea), ¡c¡,
¡c'¡ der mit dem Calcaneum zusammenstoßende Seitenrand, ¡a¡ Grube zur
Aufnahme des Unterrandes der Tibia, ¡n¡ Fasette für das Naviculare,
¡cub¡ Fasette für Cuboideum, ¡cal¡ Fasetten für Calcaneum.]
Das ~Calcaneum~ (Fersenbein, Fig. 487) ist ein länglicher, kantiger
Knochen, dessen hinterer Teil zu einem abgestutzten Stiel (Tuber
calcis ¡tc¡) ausgezogen ist, der bei den Sohlengängern auf dem Boden
aufruht und die Ferse bildet, bei den Zehengängern und Huftieren aber
schräg nach oben und hinten gerichtet ist. Am distalen Ende stößt
das Calcaneum mit dem Cuboideum (¡cub¡) zusammen, während es mit der
vorderen und oberen ausgehöhlten Seite den Astragalus stützt. Ein
nach innen vorspringender Fortsatz (sustentaculum) enthält die innere
oder sustentaculare Fasette (¡as¡) für den Astragalus, während am
entgegengesetzten äußeren Teil sich die häufig durch einen Querkamm
geteilte ektale oder peroneale Fasette (¡p'¡) befindet. Zuweilen ist
noch eine Gelenkfläche (¡p¡) für die Fibula vorhanden.
Das ~Cuboideum~ (Würfelbein) ist ein würfelförmiger oder unregelmäßig
vierseitiger Knochen, dessen Höhe die Breite meist übertrifft. Das
~Naviculare~ breitet sich über die drei nebeneinander liegenden
~Cuneiformia~ aus.
Die ~Metatarsalia~ (¡Mt¡) stimmen im wesentlichen mit den Metacarpalia
überein, doch sind ihre proximalen Gelenkflächen fast immer
abgeplattet, dicht an die distalen Fasetten der Tarsalia angepreßt
und meist in einer Ebene gelegen. Am Cuboideum artikulieren die zwei
äußeren Metatarsalia (¡Mt IV¡ und ¡V¡), alle übrigen Tarsalia werden
nur durch je einen Mittelfußknochen gestützt. Durch Verstärkung und
Ausdehnung von ¡Mt III¡ und ¡Mt IV¡ treten am Hinterfuß dieselben
Reduktionen ein wie am Vorderfuß, und zwar fällt derselben zuerst die
große oder erste Zehe (Hallux), darauf die fünfte, dann die zweite und
im äußersten Falle (beim Pferd) auch die vierte Zehe zum Opfer. Bei
den Wiederkäuern verschmelzen ¡Mt III¡ und ¡IV¡ wie am Vorderfuß zu
einem Canon.
Die ~Phalangen~ und Sesambeine der Hinterextremitäten unterscheiden
sich in Zahl, Form und Größe in der Regel nicht wesentlich von denen
der Vorderfüße; die Endglieder sind auch hier von Krallen, Hufen oder
Nägeln umgeben.
[Illustration: Fig. 487.
Linkes Calcaneum ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ von ¡Macrauchenia¡. ¡tc¡ tuber
calcis, ¡su¡ Sustentaculum, ¡as¡ sustentaculare Fasette für den
Astragalus, ¡p'¡ ectale Fasette für den Astragalus, ¡cub¡ distale
Fasette für das Cuboideum, ¡p¡ Fasette für die Fibula.]
Im allgemeinen steht die Ausbildung der Extremitäten im engsten
Zusammenhang mit den Verrichtungen derselben, also auch mit der
Lebensweise des Tieres. Da nun die Extremitäten in vielen Fällen
ausschließlich zum Gehen, in anderen zum Gehen und Greifen, zum
Klettern und Graben, zum Fliegen oder Schwimmen dienen, so entspricht
jeder dieser Funktionen eine besondere Einrichtung, die unter
Umständen in ähnlicher Weise bei Tieren von sehr verschiedener
Organisation wiederkehrt. Es setzt diese Tatsache eine gewisse
Plastizität des ganzen Organismus und damit auch des Knochengerüstes
voraus, welche sich häufig sehr deutlich in den verschiedenaltrigen
Vertretern einer bestimmten Gruppe in Gestalt phylogenetischer
Durchgangsstadien kund gibt. Das Studium der Veränderungen im
Säugetierskelett während der phyletischen Entwicklung, die sog.
»Kinetogenese«, ist in neuester Zeit vorzüglich durch ~Cope~ und
~Osborn~ gefördert und im Sinne der ~Lamarckschen~ Anschauungen
ausgebaut worden.[117]
Neben dem eigentlichen Knochengerüst hat bei den Säugetieren das
~Gebiß~[118] das größte praktische Interesse, indem die Zähne nicht
nur eine außerordentlich mannigfaltige Differenzierung aufweisen,
sondern auch in engster Beziehung zur Ernährung und zum ganzen
Skelettbau stehen. Sie wurden darum von jeher mit Vorliebe für die
Systematik verwertet und spielen insbesondere in der Paläontologie
wegen ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die zerstörenden Einflüsse der
Fossilisation eine wichtige Rolle.
[Illustration: Fig. 488.
Vertikale Durchschnitte verschiedener Zähne. ¡e¡ Schmelz, ¡d¡ Dentin,
¡c¡ Zement, ¡p¡ Pulpa. ¡A¡ einwurzeliger Schneidezahn, ausgewachsen,
die Pulpa in einen feinen Kanal ausgezogen. ¡B¡ junger, in der
Entwicklung begriffener Schneidezahn mit weit offener Pulpa. ¡C¡
Schneidezahn eines Nagers nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt,
mit persistenter Pulpa. ¡D¡ zweiwurzeliger Backzahn des Menschen mit
niedriger, breiter Krone. ¡E¡ Backzahn eines Ochsen mit hoher Krone
und tiefen Schmelzfalten, deren Zwischenräume mit Zement ausgefüllt
sind. Der Schmelz ist an der Oberfläche abgekaut und dadurch die
Dentinsubstanz an der Usurfläche bloßgelegt.]
Die meisten Säugetierzähne bestehen aus Schmelz, Dentin und Zement
und enthalten eine mit zelligem Gewebe erfüllte und mit Blutgefäßen
und Nerven versehene Pulpa (Fig. 488). Vasodentin kommt nur bei den
Edentaten vor. Das Zement (Crusta petrosa) bedeckt in der Regel als
dünner Überzug die Wurzel; nicht selten aber auch als eine mehr oder
weniger dicke weiße Kruste die Krone, oder es füllt Vertiefungen und
Zwischenräume derselben aus. Die Pulpa bildet an jungen Zähnen in
Krone und Wurzel einen großen Hohlraum: bei mehrwurzeligen Zähnen
verzweigt sie sich und sendet in jede Wurzel eine Verlängerung.
An jungen in der Entwicklung begriffenen Zähnen ist die Pulpa an
der Basis des Zahnes weit geöffnet und nach vorne verengt. Diese
Beschaffenheit erhält sich dauernd bei allen wurzellosen, mit sog.
persistenter Pulpa versehenen Zähnen. Zähne mit niedriger Krone,
wohl entwickelten Wurzeln und an der Basis verengter Pulpa werden
~brachyodont~, solche von hoher zylindrischer oder prismatischer
Gestalt mit weit offener Pulpa, ohne oder mit nur im hohen Alter
vorhandenen schwachen Wurzeln ~hypselodont~ oder ~hypsodont~ genannt.
Die Ausbildung der Säugetierzähne wird wesentlich durch ihre
physiologische Funktion beeinflußt. Dienen sie lediglich zum Ergreifen
und Festhalten der Nahrung, so entspricht der einfache Kegelzahn am
besten dieser Aufgabe; werden sie als Waffe oder als Instrumente
zur Beseitigung von Hindernissen verwendet, so verlängern sie sich,
ragen aus der Mundhöhle vor und wandeln sich in Stoßzähne um. Ist die
Nahrungszufuhr reichlich, und bedarf es zur Zerkleinerung derselben
einer vollkommeneren Einrichtung, so tritt Arbeitsteilung und
Spezialisierung des Gebisses ein. Gewissen Zähnen fällt die Funktion
zu, die Nahrung zu ergreifen und festzuhalten, anderen dieselbe
zu zerreißen oder zu zerschneiden oder zu zermalmen, und da diese
Arbeiten meist in verschiedenen Teilen der Mundhöhle ausgeführt
werden, so erleiden die vorderen Zähne andere Differenzierungen als
die hinteren.
Ein gänzlicher Mangel an Zähnen tritt nur dann ein, wenn, wie bei
den Walen, Ameisenfressern und Schnabeltieren eine Zerkleinerung
der Nahrung überhaupt nicht erforderlich ist; eine gleichförmige
Ausbildung aller Zähne (~Isodontie~) kommt nur bei Meersäugetieren
vor, deren Zähne, wie die der meisten niederen Vertebraten, lediglich
zum Festhalten der Nahrung dienen. Weitaus die meisten Säugetiere
besitzen ein »~anisodontes~« differenziertes Gebiß, dessen Zähne
sich in den beiden Kieferhälften symmetrisch wiederholen. Die im
Zwischenkiefer und in der Symphyse des Unterkiefers eingepflanzten,
stets einwurzeligen oder mit persistenter Pulpa versehenen Zähne
heißen ~Schneidezähne~ (dentes incisivi ¡J¡). Auf die Schneidezähne
folgt jederseits im Oberkiefer unmittelbar hinter der Zwischen-
und Oberkiefernaht ein meist konischer, ein- selten zweiwurzeliger
~Eckzahn~ (dens caninus oder laniarius ¡C¡), dem im Unterkiefer ein
ähnlich geformter Zahn entspricht, welcher bei geschlossenem Kiefer
unmittelbar vor dem oberen Eckzahn eingreift. Hinter dem Eckzahn
beginnen die ~Backenzähne~ (dentes molares), wovon die vorderen, meist
etwas einfacher gebauten als Lückenzähne oder Praemolares (Molares
spurii ¡P¡), die hinteren als echte Molaren (Molares veri ¡M¡)
bezeichnet werden. Sind in einem Gebiß sämtliche Sorten von Zähnen
vorhanden, so gilt dasselbe für vollständig; es ist unvollständig,
wenn entweder Schneidezähne, Eckzähne oder Backenzähne fehlen.
Bei den Zahnwalen, Sirenen und den meisten Edentaten bleiben die
einmal vorhandenen, meist sehr einfachen Zähne zeitlebens in Gebrauch.
Diesen wenigen ~monophyodonten~ Formen steht die große Mehrzahl der
übrigen ~diphyodonten~ Säuger gegenüber, bei denen ein Zahnwechsel
stattfindet. Die Ersatzzähne bilden sich jedoch nicht wie bei Fischen,
Amphibien und Reptilien das ganze Leben hindurch, sondern nur ein
einzigesmal; sie verdrängen die zuerst vorhandenen sog. ~Milchzähne~
und treten als ~definitives~ oder ~Ersatzgebiß~ (Dauergebiß) an
deren Stelle. Im Milchgebiß werden ebenfalls Schneidezähne, Eckzähne
und Backenzähne unterschieden, wovon die beiden ersteren fast immer
mit ihren Ersatzzähnen in Zahl und Form übereinstimmen, während
die Milchbackenzähne in geringerer Anzahl vorhanden sind und in
ihrer Ausbildung häufig mehr den hinteren echten Molaren als ihren
Ersatzzähnen entsprechen. Den echten (d. h. hinteren) Molaren des
definitiven Gebisses gehen niemals Milchzähne voraus, dagegen
werden die Milchbackenzähne durch Praemolaren verdrängt. Nicht
immer folgen sämtlichen Zähnen des Milchgebisses Ersatzzähne. Bei
Huftieren treten z. B. öfters nur drei Praemolaren an Stelle von vier
Milchbackenzähnen, ja bei den Beuteltieren wird meist nur ein einziger
(der letzte) Milchbackenzahn ersetzt, die vorderen bleiben dauernd in
Funktion und vertreten die Antemolaren der übrigen Säugetiere. Der
Zahnersatz ist offenbar im Verschwinden begriffen, denn selbst bei den
Säugetieren mit vollständigem Milchgebiß erfolgt der Zahnwechsel in
einem früheren Altersstadium als bei ihren Ahnen im älteren Tertiär.
Die ~Zahl~ der Zähne ist bei monophyodonten Säugern höchst variabel.
Bei den Diphyodonten sind nicht nur die beiden Kieferhälften
symmetrisch bezahnt, sondern es herrscht auch eine bestimmte Regel in
der Zahl und Verteilung der verschiedenen Zähne. Beinahe in sämtlichen
Ordnungen und Familien der Säugetiere besitzen die geologisch
jüngeren Formen weniger Zähne als die älteren Vertreter derselben
Entwicklungsreihe. Eine Vermehrung der normalen Zahnzahl im Verlauf
der phyletischen Entwicklung kommt dagegen bei diphyodonten Säugern
niemals vor. Die Reduktion beginnt fast immer mit den am Ende einer
bestimmten Kategorie stehenden Zähnen, z. B. mit dem ersten ¡J¡, dem
vordersten ¡P¡ oder dem letzten ¡M¡ und schreitet von da nach vorne
oder hinten weiter.[119]
~Form~ und ~Größe~ der verschiedenen Zähne hängt ab von ihrer
Stellung, von ihrer Funktion und ihrer Ernährung. Als primitives Gebiß
der Säugetiere darf man wohl eine aus konischen, einwurzeligen Zähnen
bestehende, durch gleichmäßige Lücken getrennte Zahnreihe annehmen.
Die geringste Abweichung vom ursprünglichen Kegelzahn zeigen die
~Eckzähne~. Sie sind in den meisten Fällen konisch, einspitzig, öfters
etwas rückwärts gekrümmt, einwurzelig (nur bei einigen fossilen
Beuteltieren und Insectivoren zweiwurzelig) und dienen hauptsächlich
zum Ergreifen und Zerreißen der Nahrung, sie sind darum auch bei
Fleischfressern am stärksten entwickelt.
Den ~Schneidezähnen~ liegt in der Regel die Funktion ob, die Nahrung
zu ergreifen und zu zerschneiden. Im ersteren Fall behalten sie
konische Form und gleichen den Eckzähnen, im zweiten plattet sich
die Zahnkrone in der Richtung von vorne nach hinten ab, erhält einen
schneidenden Rand und wird meißel- oder schaufelförmig. Sie sind
stets einwurzelig. Fallen den Schneidezähnen besondere Verrichtungen
zu, so modifiziert sich demgemäß ihre Form. So werden die zum Nagen
benützten Incisiven groß, gekrümmt, an der Krone zugeschärft, meist
sehr lang und sind häufig nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt.
Die starken, konischen oberen Schneidezähne der Sirenen werden
zum Herausreißen von Wasserpflanzen benützt; die gewaltigen, mit
persistenter Pulpa versehenen, entweder schmelzlosen oder nur mit
einem Schmelzband bedeckten Stoßzähne der Proboscidier und des Narwal
dienen als Waffe oder zur Beseitigung von Hindernissen etc. Mit der
Größenzunahme und besonderen Differenzierung einzelner Schneidezähne
verbindet sich in der Regel die Verminderung ihrer Zahl; gänzlichen
Mangel an Schneidezähnen findet man bei den meisten Edentaten; bei
den Ruminantiern gehen die oberen, bei den meisten Proboscidiern die
unteren ¡J¡ durch Schwund verloren.
Bei weitem die mannigfaltigsten Verrichtungen kommen den
~Backenzähnen~ zu, und demgemäß weisen dieselben auch die größten
Differenzierungen auf. Im allgemeinen haben sie die Tendenz, ihre
Krone zu vergrößern, mit Spitzen, Höckern oder Leisten auszustatten
und dadurch zum Zerkleinern der Nahrung geeigneter zu machen. Bei
Fleisch- und Insektenfressern dienen die Backenzähne lediglich zum
Zerschneiden der Beute und zum Zermalmen von Knochen. Zähne mit
schmalen, verlängerten, zugeschärften und mehrspitzigen Kronen werden
für die erste Verrichtung, breitere, mit spitzen Höckern versehene
Kronen für die zweite am geeignetsten sein. Bei allen Insekten- und
Fleischfressern haben demgemäß die besonders tätigen Backenzähne
schneidende, mehrspitzige (~sekodonte~) Kronen und arbeiten wie
die Blätter einer Schere, indem die unteren Zähne von den oberen
umschlossen werden und letztere über die ersteren vorragen. Tiere,
welche sich von gemischter Kost ernähren, haben ~bunodontes~ Gebiß,
sie suchen die niedrigbleibende Krone der Backenzähne zu vergrößern
und mit konischen Höckern auszustatten. Die Bewegung des Unterkiefers
ist wie bei den Insekten- und Fleischfressern vertikal (orthal) und
der Condylus quer gestellt.
Die verschiedenartigste Ausbildung erlangen die Backenzähne der reinen
Pflanzenfresser. Auch hier zeigt sich das Bestreben, die Zahnkrone in
die Breite und Länge zu vergrößern, mit Höckern auszustatten und zum
Zerreiben der Nahrung geeignet zu machen. Die konischen Höcker des
ursprünglich bunodonten Zahnes nehmen ¥V-förmige¥ Gestalt an, indem sich
zwei konvergierende Grenzkanten bilden. Durch kräftige Entwicklung
der Schenkel dieser ¥V-förmigen¥ Hügel und durch Zusammenstoßen ihrer
Enden oder aber durch direkte Verbindung von zwei Höckern durch
gerade oder gebogene Querkämme entstehen komplizierte, mit Jochen
versehene, ~lophodonte~ Kronen. Einen wesentlichen Einfluß auf die
Formierung und Richtung dieser Leisten und Joche übt die Bewegung des
Unterkiefers; wird derselbe beim Kauen wie bei den meisten herbivoren
Huftieren von außen nach innen (ektal) oder von innen nach außen
(ental) bewegt, so sind die ¥V-förmigen¥ Höcker hintereinander nach der
Längsachse des Zahnes angeordnet, und die Seitenleisten der Höcker,
sowie die Querjoche stehen schief zu derselben. Sehr häufig runden
sich die Spitzen der ¥V-Höcker¥ ab und bilden alsdann halbmondförmige
(~selenodonte~) Joche. Schiebt sich der Unterkiefer beim Kauen wie bei
den meisten Nagern von vorne nach hinten (proale Mastikation), wobei
der Condylus in einer Längsrinne der Schläfenbeinbasis bewegt wird,
so stellen sich die Joche quer zur Längsachse. Dieselbe Anordnung
der Joche zeigt sich auch bei den Proboscidiern, deren Unterkiefer
sich von hinten nach vorne (palinal) bewegt. Durch Fältelung der
Schmelzjoche, durch Bildung von spornförmigen Fortsätzen, durch
Einschaltung von Neben- und Zwischenhöckern, durch Entwicklung von
Basalwülsten und schließlich durch Ansatz von Höckern und Jochen
am hinteren Ende des Zahnes kann sowohl die bunodonte als auch
die lophodonte Zahnkrone eine kompliziertere Ausbildung erlangen.
Im allgemeinen sind die oberen Backenzähne, da sie über die des
Unterkiefers vorragen, fast immer breiter als die unteren; die
letzteren hingegen dehnen sich in der Längsrichtung aus.
[Illustration: Fig. 489.
Hypothetische Entwicklung des trituberkulären Zahnes. ¡A¡ Obere und
untere Molaren von innen. ¡B¡ obere und untere aufeinander gezeichnet.
¡pr¡ Protocon, ¡pa¡ Paracon, ¡prd¡ Protoconid, ¡pad¡ Paraconid, med
Metaconid, ¡end¡ Entoconid, ¡tald.¡ Talonid. (Nach ~Gregory~.)]
[Illustration: Fig. 490.
¡A¡ ¡Dryolestes¡. Oberer Jura. Untere ¡M¡ noch trituberkulär, ohne
Hypoconid, obere ¡M¡ trituberkulär mit Parastyl. ¡B¡ ¡Triisodon¡.
Unterstes Eocän. Untere ¡M¡ tuberkulärsektorial. Beide Zahnreihen
aufeinandergezeichnet; ¡pr¡, ¡pa¡, ¡prd¡, ¡pad¡, ¡med¡, ¡end¡ wie
in Fig. 489. ¡me¡ Metacon, ¡ps¡ Parastyl, ¡ml¡ Metaconulus, ¡hyd¡
Hypoconid. (Nach ~Gregory~.)]
~E. Cope~ und ~H. F. Osborn~ haben versucht, die mannigfachen
Modifikationen der Backzähne von dem einfachen kegelförmigen
Reptilienzahn abzuleiten. Aus diesem »~haplodonten~« Zahn wird
durch Hinzutreten von Nebenspitzen und durch beginnende Teilung
der Wurzel der »~protodonte~« Zahn. Wenn seine Nebenspitzen fast
ebenso groß geworden sind wie die ursprüngliche Hauptspitze,
so entsteht entweder der »~trikonodonte~« Zahn, dessen Spitzen
sämtlich in einer geraden Linie angeordnet sind, oder der
»~trituberkuläre~« Zahn, dessen Nebenspitzen seitlich von der
Hauptspitze stehen und mit ihr alternieren. Beide Zahntypen
besitzen je zwei Wurzeln, jedoch erfolgt mit fortschreitender
Komplikation des oberen ~trituberkulären~ Zahnes eine Zweiteilung
seiner Außenwurzel.
Der trikonodonte Zahn ist auf ganz wenige Säugetiere beschränkt
und hat auch keineswegs die Bedeutung für die weitere Entwicklung
der Molaren, welche ihm früher beigelegt wurde, denn dieser
liegt unzweifelhaft der ~trituberkuläre~ Zahntypus zugrunde,
dessen erste Anfänge bereits bei gewissen ¡Cynodontia¡, den
reptilienartigen Vorläufern der Säugetiere wahrnehmbar sind.
[Illustration: Fig. 491.
Entwicklung der Huftiermolaren. Obere und untere ¡M¡
aufeinandergezeichnet. ¡pr¡, ¡pa¡, ¡me¡, ¡ml¡, ¡prd¡, ¡pad¡, ¡med¡,
¡end¡, ¡hyd¡ wie in Fig. 490. ¡hy¡ Hypocon, ¡pl¡ Protoconulus.
(Nach ~Osborn~.)]
[Illustration: Fig. 492.
¡A¡ ¡Elotherium¡, unterer ¡M¡ bunodont, ¡B¡ ¡Hyrachyus¡, unterer ¡M¡
lophodont, ¡C¡ ¡Anoplotherium¡, Außenhügel halbmondförmig. Innenhügel
konisch. ¡M¡_{3} mit drittem Halbmond.]
Der »~trituberkuläre~« Zahn -- »~Trigon~« im Oberkiefer,
»~Trigonid~« im Unterkiefer -- genügte zwar, so lange die Tiere
geringe Körpergröße besaßen und sich hauptsächlich von Insekten
nährten. Die allmähliche Zunahme der Körperdimensionen und die
hiermit verbundene Anpassung an Fleischnahrung oder gemischte Kost
erforderte jedoch eine weitere Verstärkung der Backenzähne, welche
dadurch bewerkstelligt wurde, daß an den unteren Molaren ein zwei-
oder dreispitziges »~Talonid~« als Antagonist der Hauptspitze des
entsprechenden oberen Molaren entstand und an den oberen Molaren
die beiden Außenspitzen sich vergrößerten und außerdem zwei
kleine Zwischenspitzen sich bildeten, von welchen die hintere bei
gemischter Kost öfter in einen zweiten Innenhöcker umgewandelt
wurde; dieser zweite Innenhöcker erweist sich aber auch nicht
selten als eine aus dem Basalband hervorgegangene Neubildung. Die
einzelnen Bestandteile des fünf- resp. sechshöckerigen Zahnes
führen folgende Namen:
A. ~Obere trituberculäre Molaren.~
abgekürzt
Vordere Innenspitze oder Höcker -- Protoconus -- pr.
hintere » » » -- Hypoconus -- hy.
vordere Außenspitze » » -- Paraconus -- pa.
hintere » » » -- Metaconus -- me.
vordere Zwischenspitze » » -- Protoconulus -- pl.
hintere » » » -- Metaconulus -- ml.
B. ~Untere tuberculärsektoriale Molaren.~
Vordere Außenspitze oder Höcker -- Protoconid -- prd.
hintere » » » -- Hypoconid -- hyd.
vordere unpaare Spitze » » -- Paraconid -- pad.
hintere » » » » -- Mesoconid -- msd.
vordere Innenspitze » » -- Metaconid -- med.
hintere » » » -- Entoconid -- end.
Die weitere Differenzierung äußert sich an den oberen Molaren
in dem Auftreten von Außenpfeilern -- ~Parastyl~, ~Mesostyl~,
~Metastyl~ -- bei omnivorer oder herbivorer Lebensweise
in Vergrößerung des Hypoconus und in Verschmelzung des
vorderen Zwischenhöckers mit dem Protoconus (Fig. 493 A)
~quadrituberkulärer~ Zahn, oder es verbinden sich die
Zwischenhöcker mit dem benachbarten Innenhöcker zu je einem
Querjoch (Fig. 493 C) ~lophodonter~ Zahn. An den unteren Molaren
verschwindet das Paraconid und alle Innen- und Außenhöcker werden
gleich groß, wobei auch hier die Höcker sich paarweise zu Jochen
verbinden können (Fig. 492 B). Am letzten unteren Molaren entsteht
nicht selten ein dritter Lobus (Fig. 492 C). Durch Hinzutreten
von Querjochen kommen ~polylophodonte~ Zähne (Fig. 495) zustande.
In ähnlicher Weise könnte man sich auch die ~multituberkulären~
Zähne (Fig. 494) entstanden denken, allein sie treten bereits
gleichzeitig mit dem Trituberkulär- und Trikonodontentypus auf,
was sich mit der Ableitung von einem dieser beiden Typen nicht
gut vereinbaren läßt. Bei den Fleischfressern hingegen verkümmern
nach und nach die oberen sowie die beiden letzten unteren Molaren,
desgleichen auch das Metaconid und Talonid des ersten unteren
Molaren. Dafür wird jedoch Paraconid und Protoconid sowie der
letzte obere Prämolar verstärkt und beide Zähne wirken zusammen
als eine Schere.
[Illustration: Fig. 493.
Vier-, fünf- und sechshöckerige obere Molaren von unten. ¡A¡
¡Prodremotherium¡, ¡B¡ ¡Anoplotherium¡, ¡C¡ ¡Lophiotherium¡.]
[Illustration: Fig. 494.
Multituberkuläre Backzähne von Allotherien. ¡A¡, ¡B¡ Oberkieferzahn
von ¡Cimolomys¡. ¡C¡ Unterkieferzahn von ¡Cimolomys¡. 3/1 nat. Gr.
(Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 495.
¡Polylophodonter¡ oberer ¡M¡ von ¡Stegodon¡. Ca. 1/2 natürl. Größe.]
Die ~Praemolaren~ erlangen in der Regel nicht den hohen Grad der
Differenzierung wie die Molaren. Sie sind meist einfacher, und
selbst wenn sie ihnen gleich werden, ist doch die Reihenfolge der
neu auftretenden Höcker eine andere als bei den Molaren, weshalb
auch die einzelnen Höcker nicht mit denen der Molaren homologiiert
werden können. ~Scott~[120] nennt sie:
Untere P. Obere P.
1 Außenhöcker Protoconid. 1 Außenhöcker Protoconus.
Vorderhöcker Paraconid. 1 Innenhöcker Deuteroconus.
1 Innenhöcker Deuteroconid. 2 Außenhöcker Tritoconus.
2 Außenhöcker Metaconid. 2 Innenhöcker Tetartoconus.
2 Innenhöcker Tetartoconid.
Die Systematik der Säugetiere ist durch die Entdeckung zahlreicher
fossiler Formen wesentlich beeinflußt worden, denn einerseits
werden nicht selten durch sie scheinbar nicht verwandte lebende
Gattungen und selbst Familien und Ordnungen miteinander verbunden
und die vermeintlichen scharfen Grenzlinien zwischen ihnen mehr oder
weniger verwischt, anderseits kamen aber auch fossile Formen zum
Vorschein, für welche nicht bloß besondere Familien, sondern sogar
in einem Falle eine besondere Ordnung errichtet werden mußte, weil
sie den übrigen Säugetieren durchaus fremdartig gegenüberstehen.
In weitaus den meisten Fällen läßt sich die Stammesgeschichte der
einzelnen Gattungen, Familien und Ordnungen mit viel größerer
Sicherheit ermitteln als bei den übrigen Wirbeltieren, ~in keiner
anderen Abteilung des Tierreiches finden wir ein so massenhaftes und
geeignetes Material zur Aufstellung genetischer Formenreihen~.
Was die Abstammung der Säugetiere von anderen Vertebraten betrifft,
so kommen Vögel und Fische als deren Ahnen nicht in Betracht. Auch
die Amphibien, von welchen sie ~Huxley~ ableiten wollte, stehen den
Säugetieren viel ferner als die Reptilien. Unter diesen zeigen die
~Theromorpha~ so viele Beziehungen zu den Säugetieren, daß schon
~Owen~ und ~Cope~ sie als deren Vorläufer bezeichneten, und durch die
neuesten Untersuchungen ~Osborns~ wird es zur völligen Gewißheit, daß
die Säugetiere von synapsiden Reptilien, und zwar von ~Cotylosauriern~
und ~Theriodontiern~ abstammen, welche ihrerseits aus ~Stegocephalen~
hervorgegangen sind.
Die Säugetiere werden in der Regel nach ihrer Embryonalentwicklung in
zwei Unterklassen, ¡Eplacentalia¡ und ¡Placentalia¡ eingeteilt. Die
ersteren enthalten die Ordnungen der ¡Monotremata¡ und ¡Marsupialia¡,
die letzteren die Ordnungen der ¡Insectivora¡, -- inkl. ¡Tillodontia¡
-- ¡Chiroptera¡, ¡Carnivora¡, ¡Cetacea¡, ¡Rodentia¡, ¡Edentata¡,
¡Ungulata¡, ¡Notoungulata¡, ¡Subungulata¡ -- inkl. ¡Sirenia¡ -- und
¡Primates¡.
A. Unterklasse. #Eplacentalia.#
~Embryonalentwicklung ohne Placenta.~
1. Ordnung. #Monotremata.#[121] ~Kloakentiere.~
(¡Ornithodelphia¡ Blv.)
~Brustgürtel mit selbständigem Coracoid, Praecoracoid und
Interclavicula. Becken mit Beutelknochen. Schulterblatt ohne Crista.
Kiefer gestreckt, zahnlos oder mit Zahnrudimenten. Fortpflanzung
durch Eier. Milchdrüsen ohne Zitzen, auf getrennten Drüsenfeldern
mündend. Harnröhren und Genitalgänge in die Kloake mündend, welche in
das untere Ende des Mastdarms führt. Körpertemperatur nicht überall
gleich.~
So interessant diese Ordnung ist hinsichtlich ihrer vielen Anklänge
an Reptilien einerseits und ihrer hochgradigen Spezialisierung
anderseits, so hat sie doch für die Paläontologie nur geringe
Bedeutung, denn die wenigen bekannten sicheren Überreste stammen aus
dem Pleistocän von Australien und gehören den beiden noch lebenden
Gattungen ¡Ornithorhynchus¡ (Fig. 496) -- in der Jugend mit §2§/§2§
¡M¡ -- und ¡Echidna¡ an. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß manche
der im folgenden erwähnten mesozoischen Säugetiere Monotremen waren,
wenigstens die ¡Protodonta¡.
[Illustration: Fig. 496.
¡Ornithorhynchus jung.¡ Molaren des linken Unterkiefers. 5/2 nat. Gr.
(Nach ~Osborn~.)]
2. Ordnung. #Marsupialia.#[122]
(¡Didelphia¡ Blv., ¡Metatheria¡ Huxley.)
~Verschiedenartig bezahnte heterodonte Pflanzen- oder Fleischfresser
mit sehr unvollständigem Zahnwechsel. Schultergürtel ohne Coracoid,
Becken mit Beutelknochen. Zitzen der Milchdrüsen meist von einer
Hautfalte umschlossen, welche einen Beutel bildet, worin die ohne
plazentale Entwicklung in unreifem Zustande geborenen Jungen längere
Zeit getragen werden.~
Die Beuteltiere bilden einen ziemlich großen Formenkreis, in welchem
Fleisch- und Insektenfresser sowie huftier- und nagerähnliche Typen
vertreten sind, und diese mannigfachen Differenzierungen äußern sich
nicht bloß im Gebiß sondern auch im Skelett. Das Gehirn ist klein,
die glatten Hemisphären des Großhirns bedecken weder die Sehhügel
und Riechlappen noch das Kleinhirn. Die Nasenbeine sind groß, die
Jochbogen vollständig, die Augenhöhlen hinten offen. An der Bildung
der Gehörkapsel beteiligt sich das Alisphenoid, seltener das Mastoid
und das halbringförmige Tympanicum. Der harte Gaumen ist stets von
größeren oder kleineren Öffnungen durchbohrt. Die hintere Ecke des
Unterkiefers ist nach innen eingebogen.
[Illustration: Fig. 497.
¡A¡ ¡Trichosurus¡, Hinterfuß mit fünf fast gleichgroßen Zehen. ¡B¡
¡Macropus¡, ¡I¡-¡III¡ Zehe reduziert (nach ~Dollo~.).]
Das Gebiß erinnert teils an das von Herbivoren oder von Nagern, teils
an das von Insectivoren oder von Fleischfressern. Bei den ersteren ist
die Zahl der ¡J¡ und ¡P¡ sowie der ¡C¡ reduziert, dafür ist jedoch in
jedem Kiefer ein ¡J¡ sehr stark ausgebildet, die letzteren haben ein
vollständiges Gebiß, in welchem meist bis zu §5§/§4§ ¡J¡ vorhanden und
die ¡C¡ kräftig entwickelt sind und zuweilen je zwei Wurzeln besitzen.
Die ¡P¡ haben in der Regel einen sehr einfachen Bau und geringe Größe,
nur der hinterste ist meist groß und oft stark spezialisiert. Die
meist in der Vierzahl vorhandenen ¡M¡ sind entweder sekodont, bunodont
oder lophodont. Der Zahnwechsel beschränkt sich auf den letzten ¡P¡,
aber die Embryonen der lebenden Beuteltiere besitzen viel mehr Anlagen
von Zähnen als im definitiven Gebiß vorkommen.
Charakteristisch für die Beuteltiere ist die Anwesenheit von je einem
stabförmigen Knochen am Vorderrand des Schambeins. Diese Beutelknochen
finden sich bei beiden Geschlechtern, sind aber bei den Thylacyniden
durch Faserknorpel ersetzt. Die Länge der Hinterbeine übertrifft
häufig die der Vorderbeine. Der Hinterfuß (Fig. 497) hat fünf oder
vier Zehen, von denen die vierte stets am längsten ist, während die
zweite und dritte bei Herbivoren sehr dünn werden können und stets von
einer gemeinsamen Haut umgeben sind. Jedoch bestehen zwischen dieser
spezialisierten und der ursprünglich fünfzehigen Extremität vielfache
Übergänge. Der Hallux steht öfters den übrigen Zehen rechtwinklig
gegenüber oder verkümmert ganz. ~Dollo~ leitet alle Marsupialier von
fünfzehigen arborikolen Formen ab.
Mit Ausnahme der in Amerika verbreiteten ¡Didelphidae¡ und der
südamerikanischen ¡Caenolestidae¡ sind die Beuteltiere gegenwärtig auf
Australien und die benachbarten Inseln beschränkt. Die pleistocänen
Formen hatten dieselben Wohnsitze wie die lebenden. Dagegen besaß im
Tertiär und in der Jurazeit nicht bloß Nordamerika -- hier auch in
der Kreide -- sondern auch Europa eine Anzahl fossiler Marsupialier,
und aus dem Tertiär von Südamerika kennt man eine ziemliche Menge
verschiedenartiger Typen. Man unterscheidet am zweckmäßigsten drei
Unterordnungen, die ¡Allotheria¡, die ¡Diprotodontia¡ und die
¡Polyprotodontia¡, obschon die ¡Caenolestidae¡ zwischen den beiden
letzteren den Übergang bilden.
1. Unterordnung. #Allotheria.# Marsh. ¡Multituberculata¡ Cope.[123]
¡Kleine ausgestorbene herbivore oder omnivore Säuger mit vielhöckrigen
M, deren Höcker in zwei oder drei Längsreihen angeordnet sind. P
entweder den M ähnlich, aber einfacher oder seitlich zusammengedrückt.
In jedem Kiefer ein J kräftig, nagezahnartig entwickelt. Ohne C.
Unterkiefer meist mit einwärts gebogenem Eckfortsatz. Coracoid
vielleicht selbständig ausgebildet.¡
Die ¡Allotheria¡ finden sich in der Trias von Europa und Südafrika,
im Jura von Europa und Nordamerika, in der Kreide von Nordamerika und
im untersten Tertiär von Europa und Nordamerika. Auch gehören hierher
möglicherweise einige Formen aus dem Eocän von Südamerika.
Von den meisten Gattungen liegen nur vereinzelte Zähne, Unterkiefer,
selten Oberkiefer und Schädelteile vor. Nur von ¡Ptilodus¡ kennt man
den Schädel und einige Knochen. Die systematische Stellung ist daher
bei manchen sehr unsicher, der größere Teil gehört jedoch zu den
Marsupialiern, wennschon die Zähne meist eher an die rudimentären
Backenzähne von ¡Ornithorhynchus¡ erinnern. Der Astragalus von
¡Polymastodon¡ gleicht nach ~Cope~ dem von Känguru.
1. Familie. #Tritylodontidae# Cope.
¡Schnauze abgestutzt, Zwischenkiefer mit je einem starken C ähnlichen
J und dahinter ein kleiner stiftförmiger J. P den M ähnlich, aber
einfacher, M mit drei Höckerreihen.¡ Trias von Südafrika und Europa.
¿Tritylodon¿ Owen (Fig. 498.) Trias Karrooformation Südafrika. Gehört
nach ~Seeley~ zu den Reptilien (Theriodontia).
¿Triglyphus¿ Fraas. Nur winzige viereckige Zähnchen mit zwei oder
drei Höckerreihen bekannt. Im rhätischen Bonebed von Hohenheim bei
Stuttgart.
[Illustration: Fig. 498.
¡Tritylodon longaevus¡ Owen. Trias von Basutoland. Schädel von oben
und von unten. 2/1 nat. Größe. (Nach ~Owen~.)]
2. Familie. #Plagiaulacidae# Gill.
¡Zwischenkiefer mit ein bis drei J, Unterkiefer mit einem J; J_{1} in
beiden Kiefern nagezahnähnlich. Obere P drei- bis fünfhöckerig, der
letzte manchmal mit mehr Höckern. Untere P seitlich zusammengedrückt,
schneidend und mit vielen Einkerbungen versehen. Untere M mit nur
zwei, obere mit drei, selten mit nur zwei Höckerreihen. Unterkiefer
viel kürzer als die Schnauze. Gelenk bis auf den Eckfortsatz
ausgedehnt.¡
[Illustration: Fig. 499.
¡Microlestes antiquus¡ Plieninger. Backzahn aus dem Bonebed von
Echterdingen, Württemberg. 3/1.]
[Illustration: Fig. 500.
¡Plagiaulax Becclesi¡ Falc. Purbeck-Schichten von Swanage,
Dorsetshire. ¡A¡ Unterkiefer (1/1). ¡B¡ ¡Plagiaulax minor¡ Owen,
ebendaher. ¡a¡ Molar vergrößert, ¡b¡ Unterkiefer vergrößert, ¡c¡
derselbe in nat. Gr. (Nach ~Falconer~.)]
¿Microlestes¿ Plieninger (¡Hypsiprymnopsis¡ Dawkins). (Fig. 499.) Nur
kleine, länglich vierseitige, in der Mitte vertiefte und außen und
innen mit Höckern versehene Zähnchen aus dem rhätischen Bonebed von
Württemberg und Sommerset bekannt.
¿Plagiaulax¿ Falconer (¡Bolodon¡ Owen). (Fig. 500, 501.)
§1.1.4.3.§/§1.0.4.3.§ Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz und
niedrigem, über den Eckfortsatz sich erstreckenden Condylus.
Vorderster oberer ¡J¡ vertikal nach unten, unterer ¡J¡ schräg nach
oben und vorne gerichtet. Obere ¡P¡ aus zweireihig angeordneten
Höckern bestehend, letzter ¡P¡ ¡M¡-artig, untere ¡P¡ von vorne
nach hinten größer werdend, schneidend, blattartig, mit gerieften
Seitenflächen. Obere und untere ¡M¡ mit je zwei Reihen von Höckern.
Purbeck von England.
¿Allodon¿ Marsh. Oberkiefer ähnlich ¡Plagiaulax¡, jedoch mit 3 ¡J¡.
Oberer Jura. Wyoming. ¿Allacodon¿ Marsh (Fig. 502.) Obere Kreide.
Nordamerika.
¿Ctenacodon¿ Marsh. (Fig. 503.) Untere ¡P¡ am Oberrand schwach
gestreift. Obere ¡M¡ mit nur zwei großen Außenhöckern. Ober. Jura.
Wyoming.
¿Neoplagiaulax¿ Lemoine (¡Liotomus¡ Cope). Unterkiefer nur mit einem
großen, gerieften ¡P¡ und zwei ¡M¡. Untereocän von Reims und Neumexiko.
[Illustration: Fig. 501.
¡Bolodon crassidens¡ Owen. Purbeck-Schichten von Dorsetshire.
¡A¡ Oberkieferfragment in nat. Gr. ¡B¡ dasselbe in vierfacher
Vergrößerung. (Nach ~Osborn~.) ¡mx¡ Oberkiefer, ¡pmx¡ Zwischenkiefer,
¡s¡ Naht zwischen Ober- und Zwischenkiefer, ¡fi¡ Foramen
infraorbitale, ¡pm¡ Lückenzähne, ¡m¡ Backzähne.]
[Illustration: Fig. 502.
¡Allacodon pumilus¡ Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Die drei Prämolaren
des Oberkiefers ¡a¡ in nat. Gr. ¡b¡ in dreifacher Größe. (Nach
~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 503.
¡Ctenacodon potens¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. Rechter Oberkiefer von
unten. 4/1. (Nach ~Marsh~) ¡a'¡ erster, ¡b¡ vierter Prämolar, ¡m¡
Jochbogen.]
[Illustration: Fig. 504.
¡Ptilodus gracilis¡ Gidley. Unterstes Eocän. Fort Unionbed Montana.
¡A¡ Schädel und Unterkiefer. ¡B¡ Oberkiefer (Unterkiefer). 2/3 nat.
Gr. (N. ~Gidley~.)]
[Illustration: Fig. 505.
¡Cimolomys¡ (¡Cimolodon¡) ¡nitidus¡ Marsh. Obere Kreide. Wyoming.
(Nach ~Marsh~.) ¡a¡ vorletzter unterer Backzahn.]
¿Ptilodus¿ Cope (¡Chirox¡ Cope). (Fig. 504.) §1.1.4.2§/§1.0.2.2.§
Schädel niedrig und flach mit langer breiter Schnauze, Gaumen mit
großen Lücken, Kiefergelenk nahe dem stark verbreiterten Hinterhaupt.
Oberer ¡C¡ ähnlich aber kleiner als ¡J¡, ¡P¡^1 mit 3, ¡P¡^2 mit 4,
¡P¡^3 mit 6 Höckern, ¡P¡^4 langgestreckt mit zahlreichen Höckern.
¡M¡^1 schmäler als ¡P¡^4. ¡P¡_{3} reduziert, ¡P¡_{4} kräftig, an
beiden Seiten gerieft. ¡M¡_{1} mit mehr Höckern als ¡M¡_{2}. Humerus
massiv, mit engem Entepicondylarforamen. Auch Becken, Ober- und
Unterschenkel bekannt. Untereocän von Montana und Neumexiko.
¿Cimolomys¿ Marsh (¡Cimolodon¡, ¡Nanomys¡, Marsh, ¡Ptilodus¡,
¡Halodon¡ Osborn). (Fig. 505.) Obere ¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere
Kreide. Laramiebed von Wyoming und Montana und mittlere Kreide von
Nordwest-Canada.
¿Meniscoëssus¿ Cope (¡Dipriodon¡, ¡Tripriodon¡, ¡Selenacodon¡,
¡Oracodon¡ Marsh). (Fig. 506.) Fast nur isolierte Zähne bekannt. Obere
¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Nordamerika.
3. Familie. #Polymastodontidae# Cope.
¡Beide Kiefer jederseits mit einem starken, nagezahnartigen J und zwei
großen M, vor denen sich ein kleiner einfacher P befindet, der von J
durch eine lange Zahnlücke getrennt ist. Hinter dem großen oberen J
noch ein kleiner J vorhanden. Die unteren M mit zwei, die oberen mit
drei Längsreihen von stumpfen Höckern. Unterkieferecke umgebogen.
Kiefergelenk fast in der Hinterhauptsfläche gelegen.¡ Im untersten
Tertiär, Puerco von Neu-Mexiko.
¿Polymastodon¿ Cope (¡Taeniolabis¡, ¡Catopsalis¡ Cope). (Fig. 507.)
§2.0.1.2.§/§1.0.1.2.§ Von den Dimensionen eines Bibers.
[Illustration: Fig. 506.
¡A¡ ¡Meniscoëssus conquistus¡ Cope. Oberer Molar aus der obersten
Kreide (Laramie-Stufe) von Dakota. 2/1. (Das Cope'sche Original nach
~Osborn~.)
¡B¡ ¡Tripriodon coelatus¡ Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Wahrscheinlich
letzter oberer Molar in natürlicher und in doppelter Gr. (Nach
~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 507.
¡Polymastodon attennatus¡ Cope. Unterstes Eocän. Neu-Mexiko. Gaumen
mit beiden Zahnreihen. Nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]
4. Familie. #Polydolopidae.# Ameghino.
¡Untere J fast horizontal. P^3 und P^4 und unterer P_{4} höher als
die M und meist als gezähnelte Schneide entwickelt. Obere M mit zwei
oder drei, untere stets mit zwei Höckerreihen und von vorne nach
hinten kleiner werdend. Meist drei, selten fünf Höcker in einer Reihe.
§1.0.2.3.§/§1.0.2.3.§¡
[Illustration: Fig. 508.
¡Polydolops Thomasi¡ Ameghino. Eocän. Notostylops-Schichten.
Patagonien. ¡A¡ Ob. Zahnreihe, ¡B¡ unt. Zahnreihe von außen, ¡C¡ von
oben. ¡D¡ ¡Pliodolops primulus¡ Ameghino. Ebenda. Obere ¡M¡. 2/1 nat.
Gr. (nach ~Ameghino~.)]
Im älteren Tertiär von Patagonien (Notostylops-Schichten). Sie
sind wahrscheinlich die Nachkommen von ¡Plagiaulaciden¡. Ihre
Verwandtschaft mit den ¡Caenolestiden¡ ist schon wegen ihrer
beträchtlichen Größe unwahrscheinlich, wenn auch zwischen ¡Polydolops¡
und ¡Abderites¡ einige Ähnlichkeit vorhanden ist.
Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ meist nur auf
einzelne Zähne begründet hat, zeichnen sich ¡Orthodolops¡ und
¡Amphidolops¡ durch undeutlich, ¡Polydolops¡ (Fig. 508), ¡Pseudolops¡
und ¡Pliodolops¡ durch scharf von einander geschiedene Höcker aus. An
den oberen ¡M¡ von ¡Pliodolops¡ (Fig. 508 ¡D¡) stehen sie in mehreren
Reihen.
¿Propolymastodon¿ (¡Promysops¡?) Ameghino §1.0.2.3.§/§1.0.1.3.§
unterscheidet sich von den übrigen Gattungen durch den Besitz von nur
einem, überdies ganz einfachen, ungekerbten ¡P¡.
¿Eommanodon¿ Ameghino. Miocän Colpodon-Schichten. Systematische
Stellung unsicher.
2. Unterordnung. #Diprotodontia.# Owen.
¡Meist Pflanzenfresser mit je vier vierhöckerigen oder zweijochigen M.
P den M ähnlich oder blattartig und schneidend. C fehlend oder sehr
schwach entwickelt. Oben 4-1 J, davon der vorderste vergrößert, unten
nur ein einziger aber sehr kräftiger nagezahnartiger J.¡
Die ¿Diprotodontia¿ sind wahrscheinlich Nachkommen von
¡Polyprotodontia¡, welche sich einer gemischten oder ausschließlich
vegetabilischen Kost angepaßt haben. Mit Ausnahme der
südamerikanischen Gattung ¡Caenolestes¡ sind sie jetzt auf Australien
beschränkt, wo sie auch im Pleistocän vorkommen. Aus dem Tertiär von
Patagonien kennt man eine Anzahl erloschener Gattungen und Arten.
1. Familie. #Caenolestidae.# Trouessart.
(¡Paucituberculata¡ Ameghino.)
¡Kleine, höchstens mittelgroße Beutler mit 3-4 kleinen vertikalen
oberen J und einem großen horizontal gestellten unteren J. Dahinter
drei bis vier einfache stiftförmige Lückenzähne, von denen einer im
Oberkiefer zuweilen als kräftiger C entwickelt ist. Obere P^2 und
P^3 klein, P^4 größer und schneidend wie die beiden unteren P. M
vierhöckerig, von vorne nach hinten kleiner werdend. Unterer M_{1}
häufig vergrößert, fünfhöckerig und zusammen mit dem oberen P^4 als
Schere funktionierend, die übrigen M vierhöckerig lophodont. Obere M
mit schwachem zweiten Innenhöcker. Fuß nicht syndaktyl. Lebend und
fossil in Südamerika.¡
1. Unterfamilie. #Caenolestinae.#
§4.1.3.4.§/§1.4-5.2.4.§ Kein ¡P¡ oder ¡M¡ schneidend ausgebildet.
Untere ¡M¡ tuberkulärsektorial. ¡P¡ und ¡M¡ denen von Beutelratten
ziemlich ähnlich.
¿Caenolestes¿ Thomas. Lebend in Ecuador.
¿Garzonia¿ (Fig. 510) und ¿Halmarhiphus¿ Ameghino aus dem Miocän von
Santacruz, die erstere Gattung mit trituberkulären oberen ¡M¡.
¿Stilotherium¿ (Fig. 510 B) und ¿Cladoclinus¿ Ameghino (¡Pitheculites
Clenialites¡) Amegh. Miocän von Patagonien.
¿Zygolestes¿ Ameghino Pliocän. Parana-Stufe von Argentinien.
[Illustration: Fig. 509.
¡Abderites meridionalis¡ Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡
Unterkiefer, ¡B¡ Oberkiefer. Nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]
[Illustration: Fig. 510.
¡A¡ ¡Garzonia typica¡ Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Oberer ¡M¡ von
unten und hinten. 3/2 nat. Gr. ¡B¡ ¡Stilotherium dissimile¡ Amegh.
Ebenda. Unterkiefer, nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]
2. Unterfamilie. #Palaeothentinae.#
¡§?.1.3.4.§/§1.4-3.1.4.§ Oberer P^4 und unterer M_{1} zu einer
Schere umgestaltet. Im Unterkiefer hinter J_{1} drei bis vier kleine
Lückenzähne. Schädel, namentlich Hinterhaupt stark verbreitert.
Jochbogen weit vorspringend.¡
¿Palaeothentes¿ Moreno (Fig. 511) (¡Epanorthus¡, ¡Metepanorthus¡,
¡Parepanorthus¡ Ameghino). Miocän von Patagonien. Alle ¡M¡ fast gleich
groß. ¡P¡ kräftig. ¡Callomenus¡, ¡Decastis¡, ¡Acdestis¡ Ameghino.
Ebenda. ¡M¡ von sehr ungleicher Größe. ¡Dipilus¡, ¡Metriodromus¡,
¡Halmaselus¡, ¡Pichipilus¡, ¡Essoprion¡ Amegh. ganz unvollständig
bekannt. ¡Palaepanorthus¡ Amegh., Untermiocän Pyrotheriumschichten.
3. Unterfamilie. #Abderitinae.#
¡§????§§/1.4.1.4.§ P^4 vergrößert, unterer M_{1} schneidend
ausgebildet und an beiden Seiten mit Riefen versehen, die übrigen M
bunolophodont, vierhöckerig.¡
Der untere ¡M¡_{1} hat große Ähnlichkeit mit dem ¡P¡_{4} der
¡Allotheria¡, aber er besitzt ein Talonid, das aber bei den Arten aus
den Colpodonschichten noch schwach ist. Miocän von Patagonien.
¿Abderites¿ Ameghino. (Fig. 509.) Zwischen dem ¡J¡_{1} und dem
kleinen, seitlich stehenden ¡P¡_{4} vier Lückenzähne. Miocän-Santacruz.
¿Parabderites¿ Ameghino. Zwischen ¡J¡_{1} und dem relativ
großen ¡P¡_{4} fünf Lückenzähne. Miocän Colpodonschichten und
Pyrotheriumschichten.
[Illustration: Fig. 511.
¡A¡ ¡Palaeothentes intermedius¡ Ameghino. Obere Backenzähne. ¡B¡ ¡P.
minutus¡ Am. Untere Backenzähne. Obermiocän. Santa Cruz. 3/2 nat. Gr.
(n. ~Sinclair~.)]
[Illustration: Fig. 512.
¡Bettongia Grayi¡ Gould. Schädel. Lebend. Australien.]
2. Familie. #Phalangeridae.#
¡Mannigfach spezialisierte Beuteltiere, teils omnivor, teils herbivor,
teils zum Springen, teils zum Klettern und sogar zuweilen zum Fliegen
befähigt. Gebiß niemals vollständig. §3.1.3-1.4.§/§1.0.3-1.4.§ Oberer
J^1 größer als die übrigen, untere J horizontal, nagezahnähnlich.
Oberer C stets klein, P_{4} in beiden Kiefern in der Regel schneidend,
öfters gerieft, oder sämtliche P M-artig. M vierhöckerig, Höcker
gleich groß und paarweise zu Jochen verbunden. Vorderbeine meist
kürzer als die Hinterbeine, an welchen die vierte Zehe stets am
kräftigsten ist. Zweite und dritte Zehe reduziert und von einer
gemeinsamen Haut umgeben. Schwanz meist lang und kräftig und teils als
Greiforgan, teils zum Abschnellen dienend.¡
Lebend in Australien, Neuseeland, zum Teil auch in Neuguinea. Fossil
im Pleistocän von Australien.
1. Unterfamilie. #Hypsiprymninae.# Känguruh-Ratten.
¡Langgeschwänzte Beutler, höchstens von Kaninchengröße.
§3.1.1.4.§/§1.0.1-2.4.§ P_{4} in beiden Kiefern schneidend und an
beiden Seiten gerieft. Extremitäten gleich lang. Hinterfuß meist
fünfzehig.¡
¿Aepyprymnus¿ und ¿Bettongia¿ (Fig. 512), letztere ohne Hallux,
lebend in Australien, fossil im Pleistocän von Neu-Süd-Wales.
¡Hypsiprymnodon¡ mit zwei ¡P¡.
¡Wynyardia¡ Baldwin. Tertiär (Turritella Sandstein von Tablecap)
vereinigt im Schädel- und Extremitätenbau Merkmale der ¡Diprotodontia¡
und ¡Polyprotodontia¡. Systematische Stellung wegen des Fehlens der
Zähne durchaus unsicher.
2. Unterfamilie. #Thylacoleoninae.# Owen.
¡§3.1.3.1.§/§1.0.2.3.§ Große ausgestorbene Beutler mit kräftigem
ersten Incisivenpaar und langen schneidend entwickelten P_{4}. Die
Lückenzähne und M stark reduziert.¡
¿Thylacoleo¿ Owen. (Fig. 513.) Schädel dem des Löwen an Größe gleich
kommend, hinten breit, Schnauze stark verkürzt und verschmälert.
Jochbogen sehr kräftig, weit ausladend. Skelett unvollständig bekannt.
Endphalangen der Füße große stark gekrümmte Krallen. Im Pleistocän von
Australien, namentlich in Knochenhöhlen.
[Illustration: Fig. 513.
¡Thylacoleo carnifex.¡ Owen. Schädel von der Seite. 1/5 nat. Gr.
Pleistocän. Queensland (nach ~Owen~.)]
3. Unterfamilie. #Phalangerinae.# Kletter- und Flugbeutler.
¡§3.1.3-2.4.§/§1.0.2-1.4.§ Vorder- und Hinterextremität fünfzehig,
an der letzteren die zweite und dritte Zehe dünn und miteinander
verbunden.¡
Einige der in Australien lebenden Gattungen sind auch im Pleistocän
vertreten.
4. Unterfamilie. #Macropodinae.# Kängurus.
¡§3.0-1.2-1.4.§§/1.0.2-1.4.§ Obere J meißelartig, untere
nagezahnähnlich, horizontal. P und M mit hohen Querjochen. Hinterbeine
stark verlängert, fünfte, zweite und dritte Zehe reduziert, und
die beiden letzteren in einer gemeinsamen Haut steckend. Hallux
rudimentär.¡
Neben den in Australien lebenden Gattungen ¿Macropus¿ Shaw
(¡Halmaturus¡ Illiger) finden sich im dortigen Pleistocän eine Anzahl
fossiler Formen (¡Sthenurus¡, ¡Palorchestes¡ etc.) von zum Teil
riesiger Größe.
3. Familie. #Phascolomyidae.# Wombate.
¡Nagerähnliche plumpe Pflanzenfresser mit dickem Kopf, kurzem Hals,
kurzen Beinen und stummelartigem Schwanz. §3-1.0.1.4.§/§1.0.1.4.§ J
oben und unten verlängert, Backenzähne brachyodont oder prismatisch.
Extremitäten plump, fünfzehig, vordere und hintere fast gleich lang.¡
Lebend und im Pleistocän von Australien.
¿Phascolarctus¿ Blainv. §3§/§1§ ¡J¡. Backenzähne brachyodont mit je
vier, teils ¥V-förmigen¥, teils mehr konischen Höckern.
¿Phascolomys¿ Geoffroy. ¡§1§/§1§ J.¡ Backenzähne zylindrisch, aus zwei
Querjochen bestehend, von denen jedes aus zwei ¥V-förmigen¥ Höckern
zusammengesetzt ist.
¿Phascolonus¿ Owen, fossil im Pleistocän, unterscheidet sich nur durch
seine viel beträchtlichere Größe.
¿Nothotherium¿ und ¿Diprotodon¿ Owen. ¡§2§/§1§ J.¡ (Fig. 514.) Von
der letzteren Gattung, welche fast Rhinozerosgröße besaß, kennt
man eine Anzahl Skelette vom Kallabonnasee. Am Hinterfuß sind alle
Knochen der ersten Zehe zu einem einzigen Stück verschmolzen. Hand und
Fuß bestehen praktisch fast nur aus den vergrößerten Carpalien und
Tarsalien und dem fünften Metapodium. ¡P¡ und ¡M¡ aus je zwei durch
ein breites Tal getrennten Querjochen gebildet. Beide Gattungen nur
fossil.
[Illustration: Fig. 514.
¡Diprotodon australis¡ Owen. Pleistocän. Kallabonna-See. Australien.
¡A¡ rechter Vorderfuß, ¡B¡ rechter Hinterfuß, stark verkleinert. (Nach
~Stirling~ und ~Zietz~.)]
3. Unterordnung. #Polyprotodontia.# Owen.
¡Fleisch- oder Insektenfresser von meist geringer oder mittlerer
Größe. Gebiß vollständig. Im Oberkiefer 4-5, selten 3, im Unterkiefer
3-4 kleine J. C spitz und hoch, zuweilen zweiwurzelig, P einspitzig,
seltener mit Nebenspitzen, meist zweiwurzelig, M bei fossilen Formen
öfters in größerer Anzahl, bei den rezenten in Vierzahl vorhanden,
trikonodont oder trituberkulär.¡
Zu den polyprodonten Beuteltieren gehören die australischen
¡Myrmecobiidae¡, ¡Peramelidae¡, ¡Dasyuridae¡, die amerikanischen
¡Didelphyidae¡ und eine große Anzahl fossiler Formen, unter denen sich
die pleistocänen und tertiären enge an lebende anschließen, während
die mesozoischen eigentümliche primitive Merkmale aufweisen, die ihre
Einteilung in das zoologische System erschweren. ~Owen~ betrachtete
die letzteren als Vorläufer der ¿Polyprotodontia¿, betonte jedoch
bereits ihre Beziehungen zu den placentalen Insektivoren.
1. Familie. #Dromatheriidae# Osborn. (¡Protodonta¡ Osborn?
¡Promammalia¡ Haeckel).
¡P griffelförmig, einspitzig. M mit großer Hauptspitze und schwacher
Vorder- und Hinterspitze, die Wurzel unvollkommen geteilt. Unterkiefer
hauptsächlich aus dem Dentale bestehend, höchstens mit schwachem
Eckfortsatz.¡
Diesen winzigen und nur durch spärliche Überreste vertretenen Formen
wird jetzt eine hervorragende phylogenetische Bedeutung beigelegt,
weil sie die ¿Cynodontia¿ mit den Säugetieren verbinden sollen.
¿Dromatherium¿ Emmons (Fig. 515) mit 3.1.4.6. im Unterkiefer.
Untere ¡J¡ aufrecht, vordere ¡P¡ vorwärts geneigt, Unterkiefer
ohne Eckfortsatz und ¿Microconodon¿ Osborn mit niedrigeren ¡M¡
und schwachem Eckfortsatz, vielleicht mit getrenntem Angulare am
Unterkiefer. Obere Trias von Nordcarolina.
[Illustration: Fig. 515.
¡Dromatherium sylvestre¡ Emmons. Ob. Trias. Chatham, Nordcarolina.
Unterkiefer nat. Gr.]
¿Tribolodon¿ Seeley. ¡M¡ mit kräftigen Nebenspitzen, aber undeutlicher
Wurzelteilung, ohne Eckfortsatz und ¿Karoomys¿ Broom aus der Trias von
Südafrika, der letztere ganz ungenügend bekannt.
2. Familie. #Triconodontidae.# Osborn.
¡Kleine Beutler mit 4 P. und 3-6 M. Wurzeln der Backenzähne
vollständig geteilt. P ähnlich den M aber einfacher. M mit je drei
in einer Reihe stehender Spitzen und starkem Basalband. C zuweilen
zweiwurzelig. Winkel des Unterkiefers einwärts gekrümmt. Condylus
nicht scharf vom Eckfortsatz geschieden. Kronfortsatz breit,
Zahnwechsel auf den letzten P beschränkt. Jura von England und
Nordamerika.¡
¿Triconodon¿ Owen (¡Tricanthodon¡ Owen). (Fig. 516.)
§?.1.4.3-4.§/§3.1.4.3-4.§ Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. ¡P¡ mit kleiner
Vorder- und Hinterspitze, ¡M¡ mit drei fast gleich starken Spitzen.
Purbeck-Schichten von England.
¿Priacodon¿ Marsh. Oberer Jura von Wyoming.
[Illustration: Fig. 516.
¡Triconodon mordax¡ Owen. Purbeck-Schichten von Durdlestone Bay,
Dorset. ¡A¡ Unterkiefer (nat. Gr.) nach ~Owen~. ¡B¡ Oberkieferzähne
und Unterkiefer. 2/1 restauriert. (Nach ~Osborn~.)]
¿Amphilestes¿ Owen. § §/§4.1.4.5.§ ¡P¡ und ¡M¡ wenig verschieden.
Mittelspitze höher als die vordere und hintere. Großoolith.
Stonesfield. England.
¿Phascolotherium¿ Owen. § §/§4.1.2.5.§ Hinter dem ¡C¡ eine Lücke.
Mittelspitze der ¡P¡ und ¡M¡ höher als die Nebenspitzen. Großoolith
von England.
¿Menacodon¿ Marsh. § §/§?.1.3.4.§ Nebenspitzen kleiner als Hauptspitze
und etwas einwärts gerückt. Oberer Jura. Wyoming.
¿Tinodon¿ Marsh. Ebendaher.
¿Spalacotherium¿ Owen. § §/§3.1.4.6.§ Purbeck. England. ¡Sp.
tricuspidens¡ Owen.
3. Familie. #Myrmecobiidae.#
Die in Australien lebende Gattung ¿Myrmecobius¿ steht den mesozoischen
¿Pantotheria¿ in der Zahnzahl und in der Kieferform sehr nahe.
4. Familie. #Peramelidae.#
¡Extremitäten stark spezialisiert. Hand öfters zum Graben
eingerichtet. Fuß mit reduzierten Seitenzehen.¡ Im Pleistocän von
Australien durch spärliche Reste vertreten.
5. Familie. #Notoryctidae.#
¡Extremitäten ähnlich wie beim Maulwurf zum Graben spezialisiert.¡
¿Notoryctes¿ Stirling. Lebend in Australien.
6. Familie. #Pantotheriidae.# (¡Trituberculata¡ Osborn, ¡Pantotheria¡
Marsh.)
¡Kleine Insektivoren, ohne umgebogenen Unterkiefereckfortsatz, mit
primitiven tuberkulärsektorialen unteren M und trituberkulären oberen
M. Untere J meist vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M.
Meist 11 Zähne -- 4 P, 7 M -- hinter dem meist zweiwurzeligen C.¡ Jura
und Kreide von England und Nordamerika.
Diese kleinen, auf das jüngere Mesozoicum beschränkten Formen werden
jetzt von ~Osborn~ zu den ¿Placentalia¿ gestellt. Es läßt sich zwar
nicht läugnen, daß manche von ihnen gewiß den Ausgangspunkt für
¿Insectivora¿ und allenfalls auch für ¿Credontia¿ darstellen, allein
sie schließen sich doch auch einerseits an die ¿Triconodonta¿ und
anderseits an ¿Myrmecobius¿ an, von welchen der letztere trotz der
kaum bemerkbaren Umbiegung des Eckfortsatzes zu den ¿Marsupialia¿
gehört und dürften daher schon wegen der zahlreichen ¡M¡ doch besser
ebenfalls zu diesen gestellt werden. An den unteren ¡M¡ ist das
aus Protoconid, Paraconid und Metaconid bestehende Trigonid wohl
entwickelt, das Talonid hingegen noch sehr klein und meist nur durch
einen Zacken repräsentiert. Auch werden die ¡M¡ zuweilen durch
Reduktion einspitzig. Zu den drei Höckern der oberen ¡M¡ kommen
manchmal noch Nebenhöcker.
1. Unterfamilie. #Amphitheriinae.# Owen.
¡Untere J fast senkrecht, untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem
Talonid, zweiwurzelig. Kronfortsatz breit, Eckfortsatz gerundet,
abwärts gerichtet. Gelenk tiefstehend. Hinter C 9-12 Zähne.¡
¿Amphitherium¿ Owen (¡Thylacotherium¡ Val.). (Fig. 517.) Dogger von
England. § §/§4.1.5.6.§ Ein schon im Jahre 1818 gefundener Kiefer
wurde von ~Cuvier~ einem Beuteltier, von ~Blainville~ hingegen einem
Reptil zugeschrieben.
¿Amphitylus¿ Owen. Ebenda.
¿Peramus¿, ¿Leptocladus¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck von England.
[Illustration: Fig. 517.
¡Amphitherium Prevosti¡ Blv. Dogger. Stonesfield bei Oxford. Linker
Unterkiefer von außen, ¡a¡ in nat. Gr., ¡b¡ vergr. (Nach ~Owen~.)]
[Illustration: Fig. 518.
¡Amblotherium soricinum¡ Owen. Ob. Jura. Purbeck. England. Rechter
Unterkieferast. ¡A¡ in nat. Gr. ¡B¡ vergr. (Nach ~R. Owen~.)]
2. Unterfamilie. #Amblotheriinae# Osborn. (¡Stylacodontidae¡ Marsh.)
¡M allmählich einspitzig und einwurzelig werdend. C einwurzelig,
Coronoidfortsatz schlank, Unterkiefereckfortsatz nicht scharf
abgesetzt. J vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M. Hinter C
11-12 Zähne.¡
¿Amblotherium¿ Owen. (Fig. 518.) Oberer Jura. Purbeck England. §
§/§4.1.4.7.§ Hierher vielleicht die oberen ¡M¡ von ¿Peralestes¿ Owen,
die außer Protocon, Metacon und Paracon auch Parastyl und Metastyl
besitzen.
¿Peraspalax¿ Owen und ¿Achyrodon¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck England.
¿Phascolestes¿ (¡Dryolestes.¡) Marsh. Oberer Jura. Wyoming.
¿Laodon¿ und ¿Asthenodon¿ Marsh. Ebenda.
¿Stylodon¿ Owen. (¿Stylacodon¿? Marsh.) Obere ¡M¡ ¿Kurtodon¿ Owen.
(Fig. 519.) Oberer Jura. Purbeck von England.
3. Unterfamilie. #Paurodontinae# Marsh.
¡M zweiwurzelig, undeutlich tuberkulärsektorial, mit winzigen
Nebenzacken. Unterkiefer kurz und massiv. Hinter C höchstens 7 Zähne.¡
Jura von Wyoming.
¿Paurodon¿ Marsh. Wohl § §/§3.1.4.3.§ wie die meisten Placentalier.
4. Unterfamilie. #Diplocynodontinae# Marsh.
¡Obere M mit großem Protocon, untere M mit breitem, beckenförmigem
Talonid.¡ Jura von Wyoming.
¿Diplocynodon¿ Marsh. (¡Dicrocynodon¡ Marsh.) § §/§3.1.4.8.§
(Fig. 520). Mittelspitze der ¡M¡ und ¡P¡ hoch. Kronfortsatz breit.
Eckfortsatz klein. Kiefergelenk höher als die Zahnreihe.
¿Enneodon¿, ¿Docodon¿ Marsh.
[Illustration: Fig. 519.
¡Kurtodon¡ Osborn. Obere Backenzähne. Oberer Jura von England,
vergrößert. (Nach ~Osborn~.)]
[Illustration: Fig. 520.
¡Dicrocynodon victor¡ Marsh sp. Ob. Jura. Wyoming. Recht. Unterkiefer
von außen. 2/1. (Nach ~Marsh~.) ¡a¡ Eckzahn, ¡b¡ Condylus, ¡c¡
Kronfortsatz, ¡d¡ Winkel.]
[Illustration: Fig. 521.
¡Cladosictis lustratus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien.
¡A¡ Hand, ¡B¡ Fuß, nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]
7. Familie. #Dasyuridae.# ~Raubbeutler.~
¡Carnivore Beutler von mittlerer Größe. §3-4.1.3.4.§/§3.1.3.4.§ J und
C normal entwickelt. Obere M trituberkulär mit zwei äußeren Spitzen,
einer großen Innenspitze, Protocon, und einem schneidenden Metastyl.
M^4 meist stark reduziert. Untere M mit schneidendem Vorderzacken --
Paraconid -- und Hauptzacken -- Protoconid -- und kleinem grubigen
oder sekodonten Talonid, aber ohne Metaconid. P in beiden Kiefern
einspitzig, zweiwurzelig, von vorne nach hinten gleichmäßig größer
werdend, selten P_{4} vergrößert. Vorderfuß mit fünf bekrallten Zehen;
Hinterfuß mit 5 oder 4 Zehen, Hallux häufig reduziert, zuweilen
fehlend. Unterkiefereckfortsatz einwärts gebogen.¡
Bei den noch in Australien lebenden und daselbst auch im Pleistocän
vorkommenden Gattungen ¿Dasyurus¿ Geoffr. ¿Sarcophilus¿ Cuv. und
¿Thylacinus¿ Temm. wird nur der hinterste der drei ¡P¡ gewechselt.
Auch hat der Gaumen eine Lücke.
Bei den folgenden, auf das patagonische Tertiär beschränkten Gattungen
-- den ¿Sparassodonta¿ Ameghinos -- fehlt die Gaumenlücke und der
Zahnwechsel soll sich auch auf den ¡C¡, sowie auf zwei ¡P¡ erstrecken.
Der Schädel ist groß, Hals und Schwanz lang, Beine kurz.
¡Cladosictis¡ Ameghino (Fig. 521). §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^{1-3} mit
kräftigem Protocon ¡M¡^4 stark reduziert. Untere ¡M¡ mit mäßig
starkem Talonid. ¡P¡ gleichmäßig an Größe zunehmend. Schädel
mit Alisphenoidbulla. Hallux reduziert. Humerus mit Foramen
entepicondyloideum. Krallen spitz, komprimiert. Miocän. Santa Cruz.
¿Hathlyacynus¿ Mercerat. Ebenda. ¿Procladosictis¿, ¿Pseudocladotictis¿
Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.
¿Amphiproviverra¿ (¡Protoproviverra¡) Ameghino. (Fig. 522.) §4§/§3§
¡J¡. Obere ¡M¡ mit drei kräftigen Spitzen und kurzem Metastyl. ¡M¡^4
wenig reduziert. Untere ¡P¡ und ¡M¡ schlank, die ¡M¡ mit großem
beckenförmigem Talonid. Hallux groß, opponierbar. Humerus ohne
Foramen. Krallen spitz. Miocän. Santa Cruz.
¿Perathereutes¿, ¿Sipalocyon¿, ¿Agustylus¿, ¿Acyon¿, ¿Ictioborus¿
Ameghino. Miocän. Santa Cruz.
[Illustration: Fig. 522.
¡Amphiproviverra manzaniana¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡
obere, ¡B¡ untere Zahnreihe. Nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]
¿Prothylacinus¿ Ameghino. §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^1 und ¡M¡^2 mit deutlichem,
¡M¡^3 ohne Protocon, ¡M¡^4 mit kleinem Protocon und Metacon, ¡P¡^4
wenig größer als ¡P¡^3. Untere ¡M¡ mit schwachem Talonid. Schädel
lang, ohne Alisphenoidbulla. Unterkiefer mit fester Symphyse. Hallux
stark reduziert. Krallen spitz, zusammengedrückt. Miocän. Santa Cruz.
¿Napodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudothylacinus¿ Ameghino. Miocän.
Colpodonschichten.
¿Borhyaena¿ Ameghino. §3§/§3§ ¡J¡. Zähne plump, dicht
aneinanderschließend. ¡M¡^4 knopfartig. Talonid nur an ¡M¡_{1}
und ¡M¡_{2} gut entwickelt. Schädel kurz, mit weit abstehenden
Jochbogen. Ohne Alisphenoidbulla. Humerus ohne Entepicondylarforamen.
Endphalangen stumpf, rundlich, an der Spitze gespalten. Miocän. Santa
Cruz.
¿Acrocyon¿, ¿Conodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudoborhyaena.¿
Miocän. Colpodonschichten. ¿Proborhyaena¿, ¿Pharsaphorus¿ Ameghino.
Pyrotheriumschichten.
8. Familie. #Didelphyidae.# ~Beutelratten.~
¡Meist kleine carnivore Beutler. §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ J klein,
dicht gedrängt. C stark entwickelt. Dem letzten, meist sehr hohen
P geht ein lange funktionierender Milchzahn voraus. Obere M
trituberkulär dreieckig, Protocon, Paracon und Metacon ¥V-förmig¥, am
Außenrand in der Regel einige kleine Basalhöcker vorhanden. Untere
M tuberkulärsektorial mit kräftigem Metaconid und mehrhöckerigem,
wohlausgebildetem Talonid. Extremitäten fünfzehig, Hallux opponierbar.
Humerus mit Entepicondylarforamen.¡
Die beiden lebenden Gattungen ¿Didelphys¿ und ¿Chironectes¿ sind
in Amerika verbreitet von Patagonien bis Canada. Fossile Vertreter
sind im älteren Tertiär von Europa und Nordamerika nicht selten,
in Südamerika im Tertiär und Pleistocän. Die ältesten Formen kennt
man aus der Kreide. Laramiebed von Nordamerika. Von den Gattungen
¿Didelphops¿, ¿Cimolestes¿, ¿Pediomys¿, ¿Telacodon¿ und ¿Batodon¿
Marsh aus der oberen Kreide von Wyoming sind nur isolierte Zähne und
Kieferfragmente bekannt.
¿Didelphys¿ Lin. (¡Peratherium¡ Aymard. ¡Oxygomphius¡ Meyer,
¡Amphiperatherium¡ Filhol, ¡Herpetotherium¡, ¡Embassis¡ Cope.
(Fig. 523.) §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ Außer den drei ¥V-förmigen¥
Haupthöckern auch Nebenhöcker am Außenrand der oberen ¡M¡ vorhanden.
Untere ¡M¡ schlank. In Europa vom Obereocän bis Untermiocän, in
Nordamerika im Eocän, Oligocän und Pleistocän.
[Illustration: Fig. 523.
¡Didelphys¡ (¡Oxygomphius¡) ¡frequens¡ H. v. Meyer. Miocän. Eckingen
bei Ulm. ¡a¡, ¡b¡, ¡c¡ drei Oberkieferzähne vergr. 3/1. ¡e¡
Unterkiefer in natürl. Gr. und ¡d¡ vergr. (Nach ~Schlosser~.)]
¿Microbiotherium¿ Ameghino. ¡J¡ kräftig. Obere ¡M¡ aus drei konischen
Höckern und einfachem Basalband bestehend, untere massiv mit großem
Talonid. Obermiocän. Santa Cruz. Daselbst die problematischen
Gattungen ¿Hadrorhynchus¿, ¿Stylognathus¿, ¿Eodidelphys¿. Im Eocän,
Notostylopsschichten von Patagonien ¿Ideodidelphys¿ Ameghino.
¿Proteodidelphys¿ Ameghino aus angeblichen Kreideschichten Patagoniens.
9. Familie. #Caroloameghinidae# Ameghino.
¡§5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ C klein, P einfach langgestreckt. Obere M
trituberkulär mit Zwischenhöckern. Untere M mit niedrigem Trigonid und
großem Talonid und Nebenhöcker vor und hinter dem hohen Metaconid.
Unterkiefer schlank und niedrig.¡
[Illustration: Fig. 524.
¡Caroloameghinia mater¡ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.
Patagonien. ¡A¡ oberer Molar. ¡B¡ unteren Molaren. 3/1 nat. Gr. ¡C¡
Unterkiefer, nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]
Die Form der ¡M¡ erinnert teils an ¡Primaten¡, teils an ¡Nager¡.
¿Caroloameghinia¿ Ameghino. (Fig. 524.) Eocän. Notostylopsschichten
von Patagonien.
#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Marsupialier.#
+=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
| | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | O |
+-------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+
|I.a | | | | | | | | | | | | | | | |
|I.1 |===| |===| | | | | | | | | | | | |
|I.2 |===| | | |===|===|===|===|===| | | | | | |
|I.3 | | | | | | | | |===| | | | | | |
|I.4 | | | | | | | | | |===| | | | | |
| | | | | | | | | | | | | | | | |
|II.b | | | | | | | | | | | | | | | |
|II.1 | | | | | | | | | |===| | | | |===|
|II.2 | | | | | | | | | | |===|===| |===| |
|II.3 | | | | | | | | | | | |===| |===| |
| | | | | | | | | | | | | | | | |
|III.c | | | | | | | | | | | | | | | |
|III.1 | |===| | | | | | | | | | | | | |
|III.2 | | | |===|===|===| | | | | | | | | |
|III.3 | | | | | | | | | | | | | |===| |
|III.4 | | | | | | | | | | | |===| |===| |
|III.5 | | | | | | | | | | | | | |===| |
|III.6 | | |===|===|===| | | | | | | | | | |
|III.7 | | | | | | | | | |===| |===| |===| |
|III.8 | | | | | | |===|===|===|===| | |===| |===|
|III.9 | | | | | | | | | |===| | | | | |
+=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
Legende:
A = Trias Europa I.a = ~Allotheria~
B = Trias Nordamerika I.1 = Tritylodontidae
C = Trias Südafrika I.2 = Plagiaulacidae
D = Dogger Europa I.3 = Polymastodontidae
E = Oberer Jura Europa I.4 = Polydolopidae
F = Oberer Jura Südamerika II.a = ~Diprotodonta~
G = Obere Kreide Nordamerika II.1 = Caenolestidae
H = Tertiär Europa II.2 = Phalangeridae
I = Tertiär Nordamerika II.3 = Phascolomyidae
J = Tertiär Südamerika III.a = ~Polyprotodonta~
K = Tertiär Australien III.1 = Dromatheriidae
L = Pleistocän Australien III.2 = Triconodontidae
M = Pleistocän Amerika III.3 = Myrmecobiidae
N = Jetztzeit Australien III.4 = Peramelidae
O = Jetztzeit Amerika III.5 = Notoryctidae
III.6 = Pantotheriidae
III.7 = Dasyuridae
III.8 = Didelphyidae
III.9 = Caroloameghinidae
B. Unterklasse. #Placentalia.#
1. Ordnung. #Insectivora.# ~Insektenfresser.~[124]
~Meist kleine, in der Regel fünfzehige, bekrallte Sohlengänger. ¡J¡
manchmal teilweise vergrößert, nicht selten teilweise reduziert.
¡C¡ wenig von den ¡J¡ und ¡P¡ verschieden, manchmal auch groß und
zweiwurzelig oder auch verkümmert, ¡P¡ zugespitzt, letztere öfters
sekodont, ¡M¡ lophodont oder bunodont, die unteren mit meist fünf
scharfen Höckern, die oberen tri- oder quadrituberkulär, Milchgebiß
meist frühzeitig ausfallend, selten funktionierend. Gehirn klein, mit
glatten Hemisphären. Schlüsselbeine fast immer vorhanden.~
Die typischen ~Insectivoren~ sind kleine, häufig unterirdisch lebende,
grabende, nächtliche, seltener kletternde oder schwimmende Landtiere,
welche sich von Insekten und Würmern nähren. Sie bilden unter den
Placentaliern die primitivste Ordnung und haben enge Beziehungen zu
den polyprotodonten Beuteltieren, wenigstens zu den ¡Pantotheriidae¡.
Jetzt werden ihnen auch eine Anzahl gänzlich erloschener Formen
angereiht, die zum Teil ansehnliche Körpergröße besitzen und früher
teils zu den ~Primaten~ gestellt, teils für eine besondere Ordnung
angesehen wurden.
Gegenwärtig bewohnen die Insectivoren nur die Alte Welt und
Nordamerika, sie fehlen dagegen in Südamerika und Australien. Die
fossilen Formen haben im wesentlichen die nämliche Verbreitung,
nur eine Gattung ist bloß auf Südamerika beschränkt. Sie beginnen
mit ziemlich vielen, großenteils erloschenen Formen im Eocän und
Oligocän von Nordamerika, spielen aber hier im späteren Tertiär nur
eine untergeordnete Rolle, während sie in Europa vom Oligocän bis in
das Obermiocän trotz ihrer Kleinheit keineswegs zu den Seltenheiten
gehören.
Der ~Schädel~ zeichnet sich durch gestreckte, niedrige Form,
durch das breite Hinterhaupt, durch die meist starke Entwicklung
der Gesichtsknochen, die hinten meist offenen Augenhöhlen, die
unvollständige Verknöcherung der Gehörkapsel, durch das ringförmige
Tympanicum und durch die Kleinheit der Gehirnhöhle aus. Die
Großhirnhemisphären sind glatt, der Jochbogen ist zuweilen verkümmert.
Die Lendenregion besitzt öfters Intercentren. Der Humerus hat in der
Regel ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius bleiben getrennt,
dagegen sind Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Das Femur
trägt manchmal einen dritten Trochanter. Die plantigrade Hand ist fast
immer fünf-, sehr selten vierfingerig. Der Hallux kann verschwinden.
Bei den grabenden Formen sind die Knochen der Vorderextremität stark
spezialisiert.
Das ~Gebiß~ enthält alle Arten von Zähnen, doch sind die ¡C¡ und die
vorderen ¡P¡ oft sehr wenig voneinander verschieden. Die normale
Zahnzahl §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ erleidet manchmal eine Reduktion.
Die ¡J¡ sind zuweilen stark verlängert, fast nagezahnartig und mit
Nebenzacken versehen und der ¡C¡ hat nicht selten zwei Wurzeln.
Die Zahl der ¡M¡ übersteigt niemals die Zahl 3. Der letzte ¡P¡
wird manchmal ¡M¡-artig. Die ¡M¡ sind secondont, die oberen meist
trituberkulär, selten quadrituberkulär, ihre Höcker frei oder durch
Joche verbunden. Die unteren bestehen aus einem dreizackigen Trigonid
und einem niedrigen, oft sehr kleinen zweispitzigen Talonid. Der
Zahnwechsel erfolgt häufig schon im Embryonalzustand, bei einigen
Gattungen erhält sich hingegen das Milchgebiß sehr lange. Die
Insectivoren zerfallen in zwei Unterordnungen: die ¡Menotyphla¡,
deren Symphyse von den beiden Pubes und Ischia gebildet wird und
die ¡Lipotyphla¡, bei welchen eine Symphyse entweder fehlt oder
sich nur auf die beiden Pubes erstreckt. Die ¡Menotyphla¡ umfassen
die in Ostasien lebenden ¡Tupajidae¡ und die afrikanischen
¡Macroscelididae¡. Sichere fossile Formen sind hiervon nicht bekannt.
Die ¡Lipotyphla¡ werden eingeteilt in ¡Zalambdodonta¡ und
¡Dilambdodonta¡, welchen jetzt noch mehrere ausgestorbene Familien
angereiht werden, die teils Anklänge an Primaten, teils an
Creodontier, teils an Nager aufweisen.
1. Unterordnung. #Zalambdodonta.# Gill.
¡Obere M infolge der Reduktion der Außenhöcker undeutlich
trituberkulär, untere mit kräftigem Trigonid und stark reduziertem
Talonid.¡
1. Familie. #Chrysochloridae.#
Diese jetzt in Südafrika lebende und nach Art der Maulwürfe
spezialisierte, aber mit hypselodonten ¡P¡ und ¡M¡ versehene Familie
soll in Nordamerika im Oligocän (White Riverbed) einen Vertreter
besitzen in ¿Xenotherium¿ Douglass.
2. Familie. #Necrolestidae.# Scott.[125]
¿Necrolestes¿ Ameghino. ¡§4.1.3.3.§/§4.1.3.3.§¡ ¡J¡ klein, ¡C¡ normal
entwickelt, ¡P_{2}¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, der untere
mit Vorder- und Hinterspitze, die übrigen wie die ¡M¡ hypselodont
und trituberkulär. Im Schädel-, Zahnbau und Spezialisierung der
Extremitäten sehr ähnlich den südafrikanischen ¡Chrysochloridae¡, aber
langschnauziger. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien.
3. Familie. #Centetidae.#
Diese Familie ist heutzutage auf Madagaskar beschränkt, mit
Ausnahme der auf Kuba lebenden Gattung ¿Solenodon¿ und mit den
westafrikanischen ¿Potamogalidae¿ nahe verwandt. Fossil in
Nordamerika. Oligocän (White Riverbed) von Montana.
¿Micropternodus¿ Matthew. (Fig. 525.) ¡§ §/§3.1.3.3.§¡ ¡M¡ wie bei
¡Centetes¡ aus hohem Trigonid und kleinem Talonid bestehend.
¿Apternodus¿ Matthew. ¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§¡ Talonid sehr stark
reduziert. ¡P^4¡ in beiden Kiefern ¡M¡-artig. Schädel dem von
¡Ericulus¡ ähnlich, aber durch die starke Entwicklung des Mastoids
ausgezeichnet.
2. Unterordnung. #Dilambdodonta.# Gill.
¡Obere M echt trituberkulär, oft mit Hypocon versehen. Untere M
tuberkulär sektorial, mit kräftigem Talonid.¡
[Illustration: Fig. 525.
¡Micropternodus borealis¡ Matthew. Oligocän. Unterstes White Riverbed
Montana. Unterkiefer von außen und innen. 2/1 nat. Gr. (nach
~Matthew~.)]
1. Familie. #Leptictidae.# Cope.
¡§2.1.4.3.§/§2-3.1.4.3.§ Obere M sehr breit, dreieckig, trituberkulär,
meist mit schwachem Hypocon. Außenhöcker konisch. J spitz, wenig
verschieden von den C. P_{4} in beiden Kiefern M-artig. Schädel meist
mit zwei Scheitelkämmen, schlanken Jochbogen und spitzer, mäßig langer
Schnauze. Humerus mit Entepicondylarforamen.¡
¿Palaeictops¿ Cope. Untereocän (Wasatchbed) von Nordamerika,
¿Phenacops¿ Matthew, ¿Diacodon¿ Cope.
¿Leptictis¿, ¿Ictops¿ Leidy. (Fig. 526.) Schädel mit doppeltem
Scheitelkamm. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.
[Illustration: Fig. 526.
¡Leptictis Haydeni¡ Leidy. Unt. Miocän. Dakota. Schädel von oben, von
der Seite und unten.
Nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]
2. Familie. #Talpidae.# ~Maulwürfe.~
¡§3-2.1.4-3.3.§/§3-1.1.4-3.3.§ Obere M trituberkulär, Außenhöcker
¥V-förmig¥. Schnauze stark verlängert, Jochbogen dünn. Bullae osseae
gewölbt. Vorderextremität als breites, schaufelartiges Grabwerkzeug
entwickelt. Tibia und Fibula distal verschmolzen. Becken stark
verlängert. Schwanz kurz.¡
Die Talpiden sind kleine, unterirdisch lebende Wühler mit verkümmerten
Augen und langer Schnauze. Beim Maulwurf reicht das Manubrium
bis unter den zweiten Halswirbel und nimmt vorne das kurze fast
quadratische Schlüsselbein auf, welches mit dem distalen Ende des
kurzen, stark verbreiterten Humerus artikuliert und durch Bänder
mit der schmalen langgestreckten Scapula verbunden ist. Der Humerus
besitzt einen weit vorspringenden Deltoidkamm und neben jedem Condylus
einen spornartigen Fortsatz. In den oligocänen Phosphoriten von Quercy
¿Amphidozotherium¿ Filhol, im europäischen Miocän die Gattungen
¿Scaptonyx¿ M. Edwards, ¿Proscapanus¿ Gaillard und ¿Talpa¿ Linn
(Fig. 527), die letztere auch im Pliocän und Pleistocän. Eine Art auch
im Miocän von Montana.
¿Proscalops¿ Matthew. (Fig. 528.) ¡J¡ vergrößert. ¡P¡ mit Ausnahme von
P^4 klein. Zähne niedriger als bei ¡Scalops¡. Schädel hinten stark
verbreitert. Untermiocän. Colorado.
¿Domnina¿ Cope. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.
¿Nyctitherium¿ (¡Talpavus¡, ¡Nyctilestes¡) Marsh. Obere ¡M¡ mit
kräftigem Hypocon. Mittleres Eocän. Bridgerbed von Nordamerika.
[Illustration: Fig. 527.
¡Talpa Meyeri¡ Schlosser. Unt. Miocän. Weisenau bei Mainz. Humerus
¡a¡ von innen, ¡b¡ von hinten, ¡c¡ von außen, ¡d¡ von vorne, ¡e¡ von
unten. Nat. Gr. (Nach ~Schlosser~.)]
¿Entomacodon¿ (¡Centracodon¡) Marsh. ¿Myolestes¿ und ¿Entomolestes¿
Matthew. Ebendaselbst.
¿Echinogale¿ Pomel im Untermiocän von Frankreich. Systematische
Stellung unsicher.
¿Myogale¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Europa.
3. Familie. #Soricidae.# ~Spitzmäuse.~
Die Spitzmäuse zeichnen sich durch kräftige, im Oberkiefer vierzackige
¡M¡ und durch die Vergrößerung des vordersten ¡J¡ aus. Der obere
¡J¡ ist hakenförmig, der untere steht horizontal und besitzt einen
zugeschärften oder gezackten Oberrand. Die zwischen diesen ¡J¡ und den
¡M¡ befindlichen Zähne §4-6§/§2§ sind mit Ausnahme des ¡P^4¡ wenig,
die Extremitätenknochen dagegen stark differenziert. Überreste von
¡Soriciden¡ finden sich in Europa vom Oligocän an, Phosphorite von
Quercy, im Untermiocän von Ulm und Mainz, im Obermiocän von La Grive
St. Alban und im Pleistocän. Sie gehören den Gattungen ¿Sorex¿ Lin.
(Fig. 529.) ¿Crocidura¿ und ¿Crossopus¿ Wagler an.
¿Protosorex¿ Scott. Im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika mit
zahlreichen ¡P¡.
[Illustration: Fig. 528.
¡Proscalops miocaenus¡ Matthew. Miocän. Colorado. Schädel und
Unterkiefer. 2/1 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
[Illustration: Fig. 529.
¡Sorex pusillus¡ Meyer. Miocän. La Grive St. Alban. Isère. Unterkiefer
von innen in nat. Gr. und vergr. (Nach ~Depéret~.)]
[Illustration: Fig. 530.
¡Necrogymnurus Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. ¡a¡ Schädel von
unten, ¡b¡ Unterkiefer mit drei Molaren und P_{4} von der Seite, ¡c¡
derselbe von oben. Nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]
4. Familie. #Dimylidae.#
¡§2§/§2§ M, davon M_{1} in beiden Kiefern sehr groß. J, C, P mit
Ausnahme von P_{4} sehr einfach. Humerus ähnlich dem von Talpa.¡ Nur
aus dem europäischen Miocän bekannt.
¿Dimylus¿ und ¿Cordylodon¿ Meyer. Letzterer mit knopfförmigen P. Im
Untermiocän.
¿Plesiodimylus¿ Gaillard und ¿Metacordylodon¿ Schlosser im Obermiocän.
5. Familie. #Erinaceidae.# ~Igel.~
¡Obere M meist vierhöckerig, viereckig. P^4 M-ähnlich, die übrigen P
einfacher.¡
¿Gymnurinae.¿ ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C¡ kräftig.
¿Necrogymnurus¿ (¡Cayluxotherium¡) Filhol. (Fig. 530.) Eocän.
Phosphorite von Quercy.
¿Tetracus¿ Aymard. Oligocän. Ronzon.
¿Galerix¿ Pomel. (¡Parasorex¡ v. Meyer.) (Fig. 531.) Im Obermiocän von
Europa.
¿Erinaceinae¿ mit weniger als §4§/§4§ P.
¿Erinaceus¿ Linn. §3.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Vorderster ¡J¡ vergrößert, die
übrigen, sowie ¡C¡ und ¡M^3¡ reduziert. Obermiocän bis Gegenwart.
¿Palaeoerinaceus¿ Filhol. Untermiocän.
¿Proterix¿ Matthew. § §/§3.1.3.3.§ Oligocän. White River. Süd-Dakota.
[Illustration: Fig. 531.
¡Galerix exilis¡ Blv. sp. (¡Parasorex socialis¡ H. v. Meyer.) Miocän.
Steinheim, Württemberg. ¡a¡ Unterkiefer nat. Gr., ¡b¡ Unterkieferzähne
vergr., ¡c¡ Oberkiefer von Grive-St. Alban nat. Gr., ¡d¡ vergr.
(Nach ~Depéret~.)]
6. Familie. #Adapisoricidae# Lemoine.
¡Kleine ausgestorbene, unvollständig bekannte Insectivoren mit 2
J, 1 C, 4 P, 3 M im Unterkiefer. Obere M trituberkulär. Untere J
klein, nagezahnartig. C klein. P zweiwurzelig mit Hauptspitze und
Talonid. M mit hohem dreizackigem Trigonid und starkem, grubigem
Talonid.¡ Systematische Stellung durchaus unsicher. ¿Adapisorex¿ und
¿Adapisoriculus¿ Lemoine im untersten Eocän von Cernays und Ay bei
Reims.
7. Familie. #Hyopsodontidae# Schlosser.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Schädel niedrig, Schnauze mäßig lang,
mit breiter Stirn und breitem Hinterhaupt. Obere M viereckig,
sechshöckrig, untere vierhöckerig, Trigonid kaum höher als Talonid.
Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander schließend und
allmählich in einander übergehend, obere P_{2} bis P_{4} mit
Innenhöcker, unterer P_{4} sehr kompliziert.¡
[Illustration: Fig. 532.
¡Hyopsodus paulus¡ Leidy. Eocän (Bridgerbed.) Wyoming. ¡A¡ obere
Backzähne von unten vergr. 2/1 nat. Gr. ¡B¡ untere Backzähne von oben,
2/1 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 533.
¡Hyopsodus decipiens¡ Matthew. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.
Schädel und Unterkiefer nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
Diese gänzlich erloschene Familie wurde bisher vor kurzem wegen der
Ähnlichkeit ihrer Zähne zu den Primaten gestellt. Der Schädel zeigt
jedoch Anklänge an den von ¿Erinaceus¿, und die Metapodien haben keine
knopfförmige, sondern eine gekielte distale Gelenkfläche. Auch fehlt
die Opponierbarkeit der ersten Zehe und des Daumens. Wir haben es
vermutlich mit dem Überrest einer Insectivorengruppe zu tun, welche
dem Ausgangspunkt der Primaten sehr nahe steht. Sie schließt sich
anderseits auch wieder an die kleineren ¡Mioclaeniden¡ an.
¿Hyopsodus¿ Leidy (¡Lemuravus¡ Marsh). (Fig. 532, 533.) ¡J¡,
¡C¡ und die vordersten ¡P¡ spitz, kegelförmig, ¡P^3¡ und ¡P^4¡
mit großen, dicken Außen- und ¥V-förmigem¥ Innenhöcker. Obere ¡M¡
mit zwei kantigen Außen-, zwei ¥V-förmigen¥ Innenhöckern und zwei
kräftigen Zwischenhöckern. Unterer ¡P_{4}¡ mit großer Innenspitze
und zweihügeligem Talonid. Untere ¡M¡ mit vier stumpfen, undeutlich
alternierenden Höckern und kleinem Hinterhöcker. An dem breiten
Schädel steht die Augenhöhle seitlich; das Tympanicum bildet keine
knöcherne Bulla. Humerus mit Entepicondylar- und Supratrochlearformen.
Extremitätenknochen denen von ¿Erinaceus¿ ähnlich. Astragalus mit
flacher Trochlea. Endphalangen klein, rundlich, nicht gespalten.
Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. H.
¡lemoinianus¡; ¡miticulus¡ Cope, Wind Riverbed. ¡H. Wortmani¡ Osborn,
Bridgerbed. ¡H. paulus¡, ¡minusculus¡ Leidy. Uintabed ¡uintensis¡
Osborn.
8. Familie. #Mixodectidae# Cope (~Proglires~ Osborn).
¡§3-1.1.3.3.§/§3-1.1.2.3.§ Obere M nicht viel breiter als lang, mit
konischen Außen- und kleinen Zwischenhöckern, ¥V-förmigem¥ Protocon und
schwachem Hypocon. Unterer und oberer J_{1} vergrößert und vorwärts
geneigt. J_{1} und J_{3} meist fehlend, klein, ebenso P_{1} oder P_{2}
oder fehlend, oder P_{3} wie P_{4} schneidend, mit hoher Spitze. P^4
anfangs zweihöckerig, später kompliziert. Untere M mit fünf undeutlich
alternierenden Höckern, die beiden inneren konisch, Protoconid und
Hypoconid ¥V-förmig¥. Paraconid nur als Kante entwickelt. Trigonid nicht
viel höher als Talonid, das namentlich an M_{3} sehr groß wird.¡
Die Backenzähne haben große Ähnlichkeit mit jenen der Anaptomorphiden,
weshalb die Mixodectiden früher zu den Primaten gestellt wurden. Wegen
der Vergrößerung des ¡J_{2}¡ und der Reduktion der übrigen ¡J¡ und
der vorderen ¡P¡ hielt sie Osborn für die Vorläufer der Nager und
nannte sie ¿Proglires¿. Wegen der Ähnlichkeit der ¡M¡ mit denen der
¡Hypsodontidae¡ dürfte es sich empfehlen, sie ebenfalls provisorisch
zu den Insectivoren zu stellen, obschon eine gewisse Verwandtschaft
mit Primaten -- ¿Chiromys¿ -- nicht ausgeschlossen zu sein scheint.
[Illustration: Fig. 534.
¡A Microsyops gracilis¡ Leidy, Oberkiefer. ¡B M. elegans¡,
Unterkiefer. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming (nach ~Wortman~.)]
¿Olbodotes¿ Osborn. Mit 3 unteren ¡J¡. Untereocän. Torrejonbed.
Neu-Mexiko. ¡O. Copei¡ Osborn. Ein ähnlicher ¡M¡ auch aus dem Fort
Unionbed von Montana bekannt.
¿Mixodectes¿ Cope. ¡J_{2}¡ stark vergrößert. ¡P_{3}¡ öfters noch
vorhanden. Trigonid höher als Talonid. Ebenda. ¡M. pungens¡ Cope.
¿Microsyops¿ Leidy. (Fig. 534.) (¡Limnotherium¡, ¡Bathrodon¡,
¡Mesacodon¡ Marsh, ¡Palaeacodon¡ Leidy.) Talonid fast ebenso hoch
wie Trigonid. Wind Riverbed. ¡M. scottianus¡ Cope. Bridgerbed. ¡M.
gracilis¡ Leidy, ¡speciosus¡ Marsh.
¿Indrodon¿ Cope. §2.1.3.3.§/§ § Nur Oberkiefer bekannt. ¡P¡ einfach.
Untereocän. Torrejonbed.
¿Cynodontomys¿ Cope. ¡C¡ klein. ¡P_{4}¡ M-ähnlich. Untereocän.
Wasatchbed. ¡C. latidens¡ Cope.
¿Smilodectes¿ Wortman. ¡P_{4}¡ kurz. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡S.
gracilis¡ Marsh sp.
¿Metolbodotes¿ Schlosser. Mit 3 ¡J¡. Höcker der ¡M¡ innig miteinander
verbunden. ¡M_{1}¡ > ¡M_{2}¡ und ¡M_{2}¡ > ¡M_{3}¡. Oligocän Fajum.
Ägypten ¡M. Stromeri¡. Schl.
9. Familie. #Plesiadapidae# Lemoine.
¡§2.1.2.3.§/§1.0.2.3.§ Unterkiefer hoch mit breitem Kronfortsatz und
Diastema hinter dem vergrößerten J. Oberer J^2 zweispitzig, J^3 und C
klein. Obere P und M trituberkulär. Untere M tuberkulärsektorial mit
mäßig hohem Trigonid und großem niedrigem Talonid.¡ Untereocän von
Europa.
Die Form des Unterkiefers und die Beschaffenheit des Gebisses spricht
dafür, daß wir es möglicherweise mit einem Vorläufer der Nager zu tun
haben.
¿Plesiadapis¿ Lemoine. Untereocän von Reims und Belgien, vielleicht
auch im Bohnerz von Egerkingen.
¿Protoadapis¿ Lemoine. § §/§2.1.3.3.§ Ohne Diastema. Eocän von Reims.
Systematische Stellung ganz unsicher.
10. Familie. #Pantolestidae# Matthew.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C normal. Obere J isoliert, P einfach
schneidend. Obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit
dreispitzigem Trigonid und Talonid. Schnauze kurz und breit, Cranium
lang und verbreitert mit hoher Supraoccipitalcrista und schwachem
Scheitelkamm, ohne knöcherne Bulla.¡
Die Pantolestiden wurden zuerst für Artiodactylen gehalten. ~Matthew~
stellt sie jetzt zu den Insectivoren wegen der Anwesenheit eines
Mentalforamens unter ¡M_{1}¡ und der Kürze und Breite der Schnauze.
Abgesehen von diesen Verhältnissen könnte man sie auch bei den
Creodonten unterbringen. Der stark gekrümmte Humerus besitzt eine
kräftige Deltoidcrista, und ein Entepicondylarforamen, das Femur ist
mit einem dritten Trochanter versehen und Tibia und Fibula sind distal
miteinander verwachsen. Der Astragalus hat eine breite, ausgefurchte
Trochlea und einen kurzen Hals, die Krallen sind abgeflacht und breit.
Der Schwanz hat beträchtliche Länge. Die Extremitäten zeigen Anpassung
an das Leben im Wasser.
¿Pantolestes¿ Cope. (¡Passalacodon¡, ¡Anisacodon¡ Marsh.) Paraconid
klein. Mitteleocän. Bridgerbed.
¿Palaeosinopa¿ Matthew. Paraconid kräftig. Untereocän. Wasatchbed.
¿Pentacodon¿ Cope. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko.
? ¡Ptolemaia¡ Osborn. Paraconid schwach. ¡J¡ und vordere ¡P¡
reduziert. Oligocän von Ägypten.
11. Familie. #Tillodontidae.# (¡Tillodontia¡ Marsh.)[126]
¡Ausgestorbene, fünfzehige, bekrallte Sohlengänger mit vergrößertem,
nagezahnähnlichen J_{2} und brachyodonten M. Obere M trituberkulär,
mit Nebenhöckern, untere mit hohem, halbmondförmigem Trigonid und
etwas niedrigerem halbmondförmigem Talonid. Scaphoid getrennt vom
Lunatum.¡
Der Schädel ist im ganzen raubtierähnlich. Die Breite der Schnauze und
des Hinterhauptes, das Fehlen einer postorbitalen Einschnürung und die
Beschaffenheit der Ohrregion -- flache Bulla -- sowie die Form des
Unterkiefergelenkes gestatten die Angliederung dieser Familie an die
Insectivoren, womit sich auch die Differenzierung der ¡J¡ und ¡C¡ gut
in Einklang bringen läßt. Von den ¡J¡ geht das erste Paar verloren,
das zweite wird vergrößert, die ¡C¡ verwandeln sich in kleine
Lückenzähne, wofür die hinteren ¡P M¡-ähnlich werden.
Von ¿Tillotherium¿ ist das Skelett ziemlich vollständig, von
¿Esthonyx¿ aber nur teilweise bekannt. Nur im Eocän von Nordamerika
und von England.
1. Unterfamilie. #Esthonychinae.#
¡§2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ J ringsum von Schmelz bedeckt, mit Wurzeln. C
ziemlich groß.¡
¿Esthonyx¿ Cope. (Fig. 535.) Im unteren Eocän. Wasatchbed von Wyoming
und Neu-Mexiko.
¿Platychoeropus¿ Charlesworth im Londonton von England.
¿Plesiesthonyx¿ Lemoine. Untereocän von Reims. Durchaus problematisch.
[Illustration: Fig. 535.
¡Esthonyx Burmeisteri¡ Cope. Untereocän (Wasatch Beds) von Big Horn.
Wyoming. ¡A¡ Zahnreihe des Oberkiefers, ¡B¡ des Unterkiefers, von der
Kaufläche gesehen, 2/3 nat. Gr. (nach ~Cope~.)]
2. Unterfamilie. #Tillotheriinae.#
¡§2.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Oberer und unterer J_{2} stark entwickelt, nur
an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt und mit persistierender Pulpa.
Zwischen den J, den kleinen C und den vordersten P kurze Lücken.¡
[Illustration: Fig. 536.
¡Tillotherium fodiens¡ Marsh. Eocän. Bridger. Wyoming. Schädel und
Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Tillotherium¿ Marsh. (Fig. 536.) Schädel von Bärengröße mit kleiner
Gehirnhöhle und verschmälerter Schnauze. Orbita hinten nicht von den
Schläfengruben abgetrennt. Stirnbeine groß mit Luftzellen. Wirbel
raubtierartig. Humerus mit Entepicondylarforamen. Femur mit drittem
Trochanter. Fibula dünn, Astragalus niedrig. Mitteleocän. Bridgerbed.
Wyoming.
¿Trogosus¿ (¡Anchippodus¡) Leidy. Ebendaselbst.
2. Ordnung. #Chiroptera.# ~Fledermäuse.~[127]
~Kleine Insekten-, selten Früchtefresser mit stark verlängerten und
durch Flughaut verbundenen Vorderextremitäten. Gebiß vollständig, ¡J¡
reduziert, ¡C¡ groß, meist mit kräftigem Basalband, ¡P¡ zugespitzt.
¡M¡ sekodont, oder bunolophodont, obere trituberkulär mit ¥V-förmigen¥
Höckern, untere tuberkulärsektorial. Milchgebiß rudimentär. Hirn klein
und glatt. Zwei brustständige Zitzen.~
Die Fledermäuse bilden einen spezialisierten Seitenzweig von
primitiven Insectivoren. Sie unterscheiden sich von den echten
Insectivoren nicht bloß durch die eigentümliche Ausbildung der
Vorderextremität, sondern auch durch die meist verkürzte Schnauze,
den in der Regel sehr kräftigen Scheitelkamm, durch die starke
postorbitale Einschnürung und die solid verknöcherte Gehörblase.
[Illustration: Fig. 537.
¡Vespertilio murinus¡ Lin. Skelett. (Nach ~Blainville~.)]
Die Vorderextremität ist zu einem Flugorgan umgebildet. Das
lange Schlüsselbein verbindet das Brustbein mit dem Acromion des
Schulterblattes. Der Humerus ist schlank und im Verhältnis zur Größe
des Caput und des Deltoidkammes sehr lang. Die Länge des Vorderarms
übersteigt die des Oberarms mindestens um ein Drittel, oft aber um
das Doppelte. Die Ulna ist stark reduziert. Die proximalen Carpalia
verschmelzen miteinander. Die Phalangen sind mit Ausnahme des kurzen,
opponierbaren Daumens zu dünnen, langen, nadelähnlichen Gebilden
umgestaltet und durch Flughaut verbunden, welche sich auch am Rumpf
und am Schwanz sowie an einem langen knöchernen Sporn, der vom
Calcaneum ausgeht, anheftet. Im Gegensatz zur Vorderextremität ist die
Hinterextremität und das Becken schwach entwickelt. Der Fuß hat fünf
gleichlange, mit Krallen versehene Zehen.
Die Fledermäuse zerfallen in die zwei Gruppen der ¡Megachiroptera¡,
welche nur große frugivore Formen enthalten und in die kleinen,
insektenfressenden ¡Microchiroptera¡.
Zu den ¡Megachiroptera¡ gehört wahrscheinlich die Gattung
¡Archaeopteropus¡ ~Meschinelli~ aus dem Oligocän von Monteviale.
Überreste von ¡Microchiropteren¡ fanden sich in größerer Menge nur
in den Phosphoriten von Quercy sowie im Pleistocän in europäischen
Höhlen und in Höhlen Brasiliens, aber diese pleistocänen Reste gehören
fast ausschließlich rezenten Arten an. Im Eocän -- Paris und Aix --
sowie im Miocän sind Fledermausreste sehr selten mit Ausnahme von der
Lokalität La Grive St. Alban.
Die ¡Chiropteren¡ aus den Phosphoriten verteilen sich auf die
Gattungen ¡Pseudorhinolophus¡ (Fig. 538) und ¡Vespertiliavus¡
Schlosser, ¡Taphozous¡ Geoffr., ¡Alastor¡ und ¡Necromantis¡ Weithofer,
von welchen sich die letzte Gattung an lebende südamerikanische Formen
anschließt, was auch wohl für ¡Provampyrus¡ Schlosser aus dem Oligocän
von Ägypten gilt. Im Miocän finden sich neben der ausgestorbenen
Gattung ¡Palaeonycteris¡ schon die lebenden Gattungen ¡Vespertilio¡,
¡Vesperugo¡, ¡Rhinolophus¡ und ¡Cynonycteris¡.
[Illustration: Fig. 538.
¡Pseudorhinolophus¡ sp. Phosphorit. Quercy. ¡a¡ Schädel mit
Unterkiefer von der Seite 1/1, ¡b¡ derselbe von oben 1/1, ¡c¡ obere
Zahnreihe von unten, vergr., ¡d¡ untere Zahnreihe von außen, vergr.
(Nach ~Schlosser.~)]
3. Ordnung. #Carnivora.# ~Fleischfresser.~
Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt
lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner
mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die
vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von
Fleischnahrung geeignet, die hinteren ¡M¡ in der Regel höckerig und
die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen
lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der großen
Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen -- ¡Creodontia¡ --
ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die Extremitäten
sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 4-5 Zehen,
zuweilen -- ¡Pinnipedia¡ -- aber auch flossenartig.
Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen -- ¡Creodontia¡,
¡Fissipedia¡ und ¡Pinnipedia¡.
1. Unterordnung. #Creodontia.#[128] ~Urfleischfresser.~
¡Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser
mit kleinem schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und
Zahnwechsel. Meist §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M schneidend oder höckerig,
meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur ausnahmsweise
verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und
Lunatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig
ausgefurcht. Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten,
selten seitlich komprimiert.¡
Die von ~Cope~ von den ¡Carnivoren¡ abgetrennten ¿Creodontia¿ zeigen
sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die ¡Carnivora
fissipedia¡, mit welchen sie durch die Familie der ¿Miacidae¿
verbunden sind, bei welcher auch bereits ¡P^4¡ und ¡M_{1}¡ als
Reißzähne entwickelt sind.
Der ~Schädel~ ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis
zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe
Kapazität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die
starke postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bulla tympanica
verknöchert nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit
schwachen, wenig zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine
Lücken, sondern nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand
ist nur ausnahmsweise hinten schwach umgebogen. Das ~Gebiß~ besteht
normal aus ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§¡ jedoch kann die Zahl der ¡J¡ auf 2,
die der ¡P¡ auf 3 und der ¡M¡ auf 2 sinken, welche Reduktionen indes
niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl der ¡J¡ unterscheidet
die ¡Creodontia¡ von den ¡Marsupialia¡, die stets normale Entwicklung
aller ¡J¡ und die Einwurzeligkeit des ¡C¡ von den Insectivoren. Die
¡P¡ sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen,
nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer annähernd ¡M¡-ähnliche
Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen ¡M¡ besteht in der
Regel aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen
der letztere öfters ¥V-förmig¥ ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso
wie der Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der
Parastyl und namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die ¡M¡ des
Unterkiefers sind normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid.
Jedoch wird das Metaconid sehr häufig reduziert, und der Talonid
verwandelt sich in eine Schneide, die auch sehr klein werden kann. Im
Gegensatz zu den echten Carnivoren ist bei den echten ¿Creodontia~
M_{1}¡ in der Regel kleiner als die folgenden ¡M¡. Von den Milchzähnen
gleicht der letzte dem vordersten ¡M¡, der vorletzte dem hintersten
¡P¡.
Im Vergleich zur Größe des Schädels haben die ~Extremitäten~ geringere
Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel
etwas plumper und gedrungener. Der ~Humerus~ besitzt fast immer ein
Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei
vorgeschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. ~Ulna~ und
~Radius~ verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe
erlangen. Zuweilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen.
Die Carpalia bleiben immer getrennt -- nur bei den zeitlich jüngsten
Gattungen kommt es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und
Lunatum. In der Regel ist ein freies Centrale vorhanden. Das ~Ilium~
ist schmäler als bei den echten Carnivoren und dem der Marsupialier
und Insectivoren ähnlicher. Am ~Femur~ ragt meist ein dritter
Trochanter vor. Die Anordnung und Form der ~Tarsalia~ stimmt im
wesentlichen mit jener der lebenden Carnivoren überein, doch haben
Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere Gestalt und liegen
weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten ein Foramen
und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt und nur
wenig oder gar nicht ausgefurcht.
Matthew teilt die ¿Creodontia¿ in die drei Gruppen der ¿Acreodi¿, der
¿Pseudocreodi¿ und der ¿Eucreodi¿ ein, von welchen die letzten den
Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen.
1. Tribus. #Acreodi.#
~Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. ¡M¡ primitiv, obere
trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit stumpfen Zacken.~
1. Familie. #Oxyclaenidae.# Scott.
¡M primitiv, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die
unteren tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem
Trigonid und niedrigem Talonid bestehend. P einfach, nur P^4, selten
auch P^3 mit Innenhöcker.¡
Die unvollständig bekannten, meist nur durch Backenzähne vertretenen
Genera gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko und Montana an.
¿Oxyclaenus¿, ¿Loxolophus¿, ¿Carcinodon¿ Cope, ¿Protochriacus¿ Scott.
Puercobed. ¿Chriacus¿, ¿Tricentes¿ (Fig. 539), ¿Deltatherium¿ Cope.
Torrejonbed von Neu-Mexiko und im Fort Unionbed von Montana.
[Illustration: Fig. 539.
¡Tricentes subtrigonus¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed Neu-Mexiko.
Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
2. Familie. #Mesonychidae.# Cope.
¡§3-2§/§3.§ M. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des
Metaconids trikonodont, mit stumpfen Zacken. P^4 meist M ähnlich. Hand
und Fuß paraxonisch, häufig digitigrad, 5 selten 4 zehig. Humerus mit
Supratrochlearforamen. Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen
flach- und hufartig. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder
eingerollt.¡
Die ¿Mesonychidae¿ erreichen zum Teil die Größe von Bären und
ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei
den Hunden, welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt,
festgefügter Carpus und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle,
Verlust der ersten Zehe, parallele Stellung der Metapodien verbunden
mit Digitigradie. -- Die oberen ¡M¡ zeichnen sich durch die Dreizahl
der Höcker und das Fehlen eines Metastyls und die unteren durch
Reduktion des Metaconid und einfache Form des Talonid aus, wodurch sie
sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere und untere ¡M¡ bilden
niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nordamerika, Frankreich und
Belgien.
1. Unterfamilie. #Triisodontinae.# Matthew.
¡Untere M mit Metaconid und beckenförmigem Talonid. Außenhöcker der
oberen M frei.¡
¿Triisodon¿ Cope. Puercobed. ¿Sarcothraustes¿, ¿Goniacodon¿,
¿Microclaenodon¿ Cope. Torrejonbed.
2. Unterfamilie. #Mesonychinae.# Matthew.
¡Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M
verwachsen.¡ ¿Dissacus¿ Cope. Unt. ¡M¡ mit kleinem Metaconid.
Untereocän. Torrejonbed.
[Illustration: Fig. 540.
Vorderfuß ¡A¡ von ¡Mesonyx¡, ¡B¡ von ¡Hyaenodon¡. ca. 2/3 nat. Gr.
(Nach ~Scott~.) ¡sc¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme, ¡ce¡
Centrale, ¡tz¡ Trapezium, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡ Unciforme,
¡I-V¡ erster bis fünfter Metacarpus. ¡C¡ die zwei letzten Phalangen
von ¡Hyaenodon¡.]
¿Hyaenodictis¿ Lemoine. Untereocän. Cernays bei Reims und Erquelinnes
Belgien.
¿Hapalodectes¿ Matthew. Zähne komprimiert. Eocän. Wasatch- und
Wind-Riverbed.
¿Pachyaena¿ Cope. Erreicht die Größe eines Bären. Eocän von
Nordamerika, Wasatchbed und Mitteleocän. (Grobkalk von Paris.)
¿Harpagolestes¿ Wortman. Schädel kurz und breit. Ohne ¡M^3¡. Eocän.
Bridgerbed. ¡H. immanis¡ Wortman. Von Bärengröße. Uinta. ¡H.¡
(¡Mesonyx¡) ¡uintensis¡ Scott.
[Illustration: Fig. 541.
¡Mesonyx obtusidens¡ Cope. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. ¡A¡
Schädel von unten. ¡B¡ Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (n. ~Matthew~.)]
¿Synoplotherium¿ Cope (¡Dromocyon¡ Marsh). Schädel und Beine mäßig
verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tiefausgefurchter
Trochlea. Bridgerbed. ¡S. vorax.¡ Marsh. sp.
¿Mesonyx¿ Cope. (Fig. 540 ¡A¡, 541.) Schädel und Beine lang. Ohne
¡M^3¡ Eocän. Bridger. ¡M. obtusidens¡ Cope.
2. Tribus. #Pseudocreodi.#
¡M §1§/§2§ oder §2§/§3§ als Reißzähne entwickelt. Krallen gespalten.
Hand und Fuß mesaxonisch. Fibula am Calcaneum articulierend.
Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.¡
3. Familie. #Oxyaenidae# Cope.
¡§2-1§/§2§ M. M^1 und M_{2} als Reißzähne ausgebildet, meist
M_{2} > M_{1}. Schädel plump, mit breiter Basis Cranii. Unterkiefer
massiv, mit kräftiger Symphyse. Extremitäten fünfzehig. Zehenstellung
bei aquatilen Formen gespreizt, bei Landbewohnern plantigrad. Krallen
stumpf, gespalten.¡
Osborn hielt die Gattung ¿Palaeonictis¿ für den Ahnen der Feliden, und
Wortman vermutete in ¿Patriofelis¿ den Ahnen der Pinnipedia. Nach den
Untersuchungen ~Matthews~ kommt jedoch keiner von beiden Gattungen
besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im
Vergleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen ¡M¡
ist der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden,
¡M^1¡ besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten
Metastyl. Die unteren ¡M¡ bestehen aus einem hohen Trigonid und einem
niedrigen Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann.
1. Unterfamilie. #Limnocyoninae# Wortman.
¡Nur P^4 mit Innenhöcker. Untere M tuberkulärsektorial. §2§/§2§ M.
Gebiß unreduziert. Lange Schnauze. Kleine bis mittelgroße Formen.¡
¿Limnocyon¿ (¡Telmatocyon¡) Marsh. (Fig. 542 ¡A¡). ¡J^3¡ reduziert.
Erster ¡P¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, nur ¡P^4¡ mit Innenhöcker;
¡M^1¡ mit kräftigem Protocon. ¡M^2¡ quergestellt. ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡
mit dreispitzigem Trigonid und beckenförmigem Talonid. Schädel breit.
Unterkiefer hoch und plump. Beine kurz, gebogen. Mitteleocän. Bridger.
¿Thinocyon¿ Marsh. Beine lang und schlank. Größe von Hauskatze.
Mitteleocän. Bridger.
¿Thereutherium¿ Filhol. Mardergröße. Metaconid reduziert. Unterkiefer
dick. Eocän. Phosphorite von Quercy. ¡Th. thylacodes¡ Filhol.
[Illustration: Fig. 542.
¡A Limnocyon medius¡ Wortman. Mittelmiocän. Bridgerbed. Wyoming. Obere
¡P^4¡ bis ¡M^2¡ nat. Gr. (nach ~Wortman~.) ¡B Patriofelis ferox¡
Marsh. Ebenda. Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
¿Oxyaenodon¿ Wortman. ¡P¡ dichtgedrängt und reduziert. ¡M¡ wie bei
¡Limnocyon¡ Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed.
¿Machairoides¿ Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen Lappen
ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed.
2. Unterfamilie. #Oxyaeninae# Wortman.
¡P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit
kurzer Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M^2 und M_{2}. Alle P
und M schneidend ausgebildet.¡
¿Oxyaena¿ Cope. §3.1.4.2.§/§2.1.4.2.§ Obere ¡P¡ sämtlich mit
Innenhöcker. ¡M^1¡ mit kräftigem Protocon, ¡M^2¡ quergestellt.
Untere ¡M¡ mit kleinem Talonid. Metaconid neben Protoconid stehend.
Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig lang. Untereocän. Wasatchbed.
¡O. lupina¡ Cope. In den Phosphoriten von Quercy ¡O. Galliae¡ Filhol
problematisch.
¿Patriofelis¿ Leidy (¡Limnofelis¡, ¡Oreocyon¡ Marsh, ¡Aelurotherium¡
Adams, ¡Protopsalis¡ Cope). (Fig. 542 ¡B¡) §?.1.3.1.§/§3.1.3.2.§ ¡P
§1§/§1§¡ und ¡M^2¡ fehlend. M_{1} mit schwachem Talonid und kleinem
Metaconid. ¡M_{2}¡ groß, mit rudimentärem Talonid und Metaconid.
Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen
gespreizt. ¡M_{2}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡, und ¡M^1¡ dem ¡P^4¡ von Felis.
Eocän. Wasatch- und Bridgerbed. ¡P. ulta¡ Leidy.
¿Palaeonictis¿ Blv. §3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ Nur ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit
Innenhöcker. ¡M^1¡ mit scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem
Protocon und Zwischenhöckern. M^2 rudimentär. Untere ¡M¡ mit kräftigem
Paraconid und Metaconid und beckenförmigem Talonid. ¡M_{2}¡ > ¡M_{1}¡.
Untereocän. Wasatchbed von Nordamerika und von Frankreich (Soissons).
¿Ambloctonus¿ Cope. §1§/§2§ ¡M¡. Untere ¡M¡ fast gleich groß.
Untereocän. Wasatch.
4. Familie. #Hyaenodontidae# Cope.
¡§3-2§/§3§ M. M §2§/§3§ als Reißzahn entwickelt, vordere M und P^4
ebenfalls als Scheren funktionierend, Schädel meist lang, seltener
kurz und plump mit konkaver Stirn. Extremitäten meist zum Laufen
adaptiert, mesaxonisch. Fibula am Calcaneum artikulierend. Krallen an
der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahmsweise vollkommen
verknöchert.¡
Die ¡Hyaenodontidae¡ umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße,
nur wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei
¿Hyaenodon¿-Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid
und Lunatum, auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe
Trochlea und ein Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können
beträchtliche Reduktion erleiden. Der Schädel ist in der Regel
gestreckt und schmal, bei ¿Pterodon¿ und manchen ¿Hyaenodon¿-Arten
hingegen kurz und plump. M^3 kann vollständig verschwinden. ¡M^2¡
bildet mit ¡M_{3}¡ zusammen eine Schere, doch funktionieren auch
schon ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit ¡P^4¡ und ¡M^1¡ in ähnlicher Weise. Die
ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulärsektorialen
unteren ¡M¡ können sich in schneidende Platten umbilden, wobei von
den oberen ¡M¡ fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur
Paraconid und Protoconid erhalten bleiben.
1. Unterfamilie. #Proviverrinae.#
¡§3§/§3§ M. Obere M trituberkulär, M^3 quergestellt, untere
tuberkulärsektorial, stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige
Ausbildung der Zähne. Körper schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen
fast gleichlang. Krallen komprimiert.¡
Die ¡Proviverrinae¡ haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein
Viverrenähnliches Aussehen.
¿Sinopa¿ Leidy. (¡Stypolophus¡, ¡Prototomus¡ Cope.) ¡P¡ lang und
isoliert stehend. Außenhöcker der oberen ¡M¡ voneinander getrennt,
Talonid groß und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch
vollständige Skelette vertreten. Untereocän. Wasatchbed. ¡S. hians¡
Cope. Mitteleocän. Bridger. ¡S. rapax¡ Leidy, ¡Grangeri¡ Matthew.
Angeblich auch im Untereocän von Belgien (Orsmael).
¿Tritemnodon¿ Matthew. (¡Stypolophus¡ Cope, ¡Limnocyon¡ Marsh.)
Außenhöcker der oberen ¡M¡ zusammengedrängt. Talonid klein.
Mitteleocän. Bridger.
¡T. agilis¡ Marsh sp.
¿Metasinopa¿ Schlosser. Nur ¡M_{1}¡ mit Metaconid. Talonid schneidend.
Oligocän. Ägypten.
¿Proviverra¿ Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡P¡
kurz und hoch. Talonid groß und beckenförmig. Außenhöcker der oberen
¡M¡ getrennt und ¿Cynohyaenodon¿ Filhol (Fig. 543). Phosphorite von
Quercy. Außenhöcker der ober. ¡M¡ dicht beisammenstehend.
¿Anacodon¿ Cope. Höcker undeutlich. Untereocän. Wasatchbed. ¡A.
ursidens¡ Cope.
¿Prorhizaena¿ Rütimeyer. Bohnerz von Egerkingen. Systematische
Stellung unsicher.
[Illustration: Fig. 543.
¡Proviverra¡ (¡Cynohyaenodon¡) ¡Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Quercy.
¡A¡, ¡B¡ Schädel von oben und unten. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~ und
~Filhol~.) ¡oc¡ Supraoccipitale, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Fr¡ Stirnbein,
¡Ju¡ Jochbein, ¡Sq¡ Squamosum, ¡La¡ Tränenbein, ¡Na¡ Nasenbein, ¡Mx¡
Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡crs¡ Sagittalcrista, ¡m¡ Medulla
elongata, ¡ce¡ Kleinhirn, ¡op¡ Sehhügel, ¡h¡ große Hemisphäre, ¡lolf¡
Riechlappen.]
¿Galethylax¿ Blainville. Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvollständig
bekannt.
¿Quercytherium¿ Filhol. ¡P¡ stark verdickt. Phosphorite von Quercy.
Unterfamilie. #Hyaenodontinae#.
¡§3-2§/§3§ M, schneidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur
kleinem oder ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und
reduziertem Paracon, zuweilen ohne Protocon, P_{4} meist höher als
M_{1}. Körper plump. Beine meist zum Laufen adaptiert. Krallen dick.¡
Die ~Hyaenodontinen~ sind aus Proviverrinen entstanden, von welchen
sie sich durch die schneidende Ausbildung der ¡M¡ unterscheiden. In
Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst
im Oligocän.
¿Pterodon¿ Blv. (¡Hemipsalodon¡ Cope). (Fig. 545.) §3§/§3§ ¡M¡.
¡M^3¡ quergestellt, ¡M^1¡ und ¡M^2¡ mit dicht zusammengedrängten
Außenhöckern und kräftigem Protocon. Untere ¡M¡ mit hohem dicken
Protoconid, kräftigem Paraconid und rudimentärem Talonid, selten
mit kleinem Metaconid. ¡P¡ einfach, dick, ¡P_{1}¡ und ¡J_{1}¡ öfters
fehlend. ¡C¡ massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. Obereocän.
Pariser Gips, Débruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight ¡P.
dasyuroides¡ Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada ¡P. grandis¡
Cope sp. und Oligocän von Ägypten ¡P. africanus¡ Andrews. Beide von
Tigergröße.
¿Propterodon¿ Martin. §4§/§4§ ¡P¡. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen.
¿Pseudopterodon¿ Douglass. Klein, unvollständig bekannt. Oligocän.
Unt. White Riverbed.
¿Apterodon¿ Fischer (¡Dasyurodon¡ Andreae). Paraconid niedrig, Talonid
groß, schneidend. Obere ¡M¡ mit drei großen Haupthöckern und sehr
schwachem Metastyl. Schädel und Schnauze lang. Extremitäten kurz,
gebogen, zum Schwimmen adaptiert. Oligocän. Phosphorite von Quercy und
Meeressand von Flonheim. ¡A. flonheimensis¡ Andreae. Im Oligocän von
Ägypten mehrere Arten ¡A. macrognathus¡ Andrews.
[Illustration: Fig. 544.
¡Hyaenodon leptorhynchus¡ Laizer et Parieu. Ob. Eocän (Phosphorit.)
Caylux. Vorderer Teil des Schädels nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr.
(Nach ~Filhol~.)]
[Illustration: Fig. 545.
¡Pterodon dasyuroides¡ Gerv. Ob. Eocän (Phosphorit). Mouillac bei
Caylux. ¡A¡ linke Oberkieferzähne von unten, nat. Gr. ¡B¡ rechter
Unterkiefer von außen, 2/3 nat. Gr.]
¿Hyaenodon¿ Laizer et Parieu (¡Taxotherium¡ Blv., ¡Tulodon¡ Gerv.).
(Fig. 540 ¡B¡, 544.) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank,
bald kurz und plump. M^3 fehlend; meist nur §2§/§2§ ¡J. M_{1}¡ und
¡M_{2}¡ mit kurzem Protoconid und rudimentärem Talonid, ¡M_{3}¡ ohne
dieses. Protoconid in eine lange Schneide verwandelt, ebenso der
Metastyl an den oberen ¡M¡. Paracon und Metacon mehr oder weniger
fest verschmolzen, Protocon an ¡M^1¡ rudimentär, an ¡M^2¡ fehlend.
Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. In
Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im Obereocän,
Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Débruge, Euzet les Bains
(Gard) ¡H. Requieni¡ Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy,
zahlreiche Arten. Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika
zahlreiche Arten im Oligocän. White Riverbed. ¡H. horridus¡ Leidy.
3. Tribus. #Eucreodi.#
¡P^4 und M_{1} oder kein Zahn als Reißzahn entwickelt. Krallen
komprimiert, nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula
nicht am Calcaneum artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach.¡
5. Familie. #Arctocyonidae# Gervais.
¡§3§/§3§ M. Ohne Reißzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit
großem Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand
und Fuß fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid verwachsen.¡
Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die
Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte
ähnliche Spezialisierung von Creodontia. Im Untereocän von Reims und
Nordamerika, hier Torrejon und Wasatchbed.
[Illustration: Fig. 546.
¡Arctocyon primaevus¡ Blainv. Unterstes Eocän. La Fère bei Reims.
Schädel 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
[Illustration: Fig. 547.
¡Arctocyon Gervaisi¡ Lemoine. Unt. Eocän. Cernays bei Reims. ¡A¡ drei
obere Molaren von unten (nat. Gr.). ¡B¡ untere Molaren von oben und
von der Seite 1/1. (Nach ~Lemoine~.)]
¿Arctocyon¿ Blv. (Fig. 546, 547.) Untereocän von Reims. Obere ¡M¡ mit
fünf großen und zahlreichen kleinen Höckern.
¿Arctocyonoides¿ Lemoine.
¿Claenodon Scott¿ (¡Mioclaenus¡ Cope). Obere ¡M¡ wie bei vorigem,
¡P^4¡ mit kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch
Astragalus mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. ¡C.
ferox, corrugatus¡ Cope.
6. Familie. #Miacidae.# Cope.
¡P^4 und M_{1} als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere
tuberkulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß
fünfzehig.¡
Die ~Miaciden~ sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im
Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden
ungemein nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen.
Sie unterscheiden sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla
tympanica, durch die Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum
und durch den Besitz eines allerdings schon schwachen dritten
Femurtrochanters. Dagegen zeigt das Gehirn schon erhebliche
Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. Bei genauerer Kenntnis
des Skelettes dürften sich auch manche europäische Formen -- wie
eocäne »¿Viverra¿«- und »¿Amphicyon¿«-Arten als ~Miaciden~ erweisen.
1. Unterfamilie. #Viverravinae.# Matthew.
¡§2§/§2§ M. Innenzacken des P^4 und Hinterzacken von P_{4} groß.
Zehen dicht aneinander gedrängt, digitigrad. Humerus mit niedriger
Deltoidcrista und großem Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem
dritten Trochanter. Astragalus mit schmalem Caput und etwas
ausgefurchter Trochlea. Fibula am Calcaneum artikulierend. Schädel
gestreckt.¡
[Illustration: Fig. 548.
¡Didymictis Haydenianus¡ Cope. Unteres Eocän. Puerco. Neu-Mexiko.
Linker Oberkiefer mit zwei ¡M¡ u. zwei ¡P¡ von unten. ¡B¡ Unterkiefer.
(Nach ~Cope~.)]
¿Viverravus¿ Marsh. (¡Didymictis¡ Cope). Zähne komprimiert. ¡M_{1}¡
mit kurzem grubigem Talonid. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker, ¡M^1¡
mit kleinem Hypocon. Mitteleocän, Bridger. ¡V. dawkinsianus¡
Cope, ¡minutus¡ Wortman. Vielleicht auch im Obereocän von Quercy.
»¡Viverra¡« Filhol, Schlosser. Angeblich im Landénien von Erquelinnes.
Belgien.
¿Didymictis¿ Cope. (Fig. 548.) Zähne massiver, ¡M^1¡ ohne Hypocon.
Untereocän. Torrejonbed. ¡D. haydenianus¡ Cope. Wasatch und Wind
Riverbed. ¡D. protenus¡ Cope.
2. Unterfamilie. #Miacinae.# Matthew.
¡§3§/§3§ M. Innenzacken des P^4 klein oder fehlend. Zehenstellung
gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher Deltoidcrista und schwachem
Tuberculum majus. Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten
Trochanter. Astragalus mit breitem Caput und flacher Trochlea. Fibula
vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger Länge.¡
¿Miacis¿ und ¿Uintacyon¿ haben Beziehungen zu den Hunden und Bären.
¿Miacis¿ Cope. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ mäßig bis groß, die beiden letzten
¡M¡ klein. ¡M_{1}¡ mit grubigem Talonid. ¡M^1¡ meist mit kleinem
Hypocon. ¡M. parvivorus¡ Cope. Wasatchbed. ¡M.¡ (¡Lycarion¡) ¡Hargeri¡
Wortm. ¡M.¡ (¡Harpalodon¡) ¡sylvestris¡ Marsh. Bridgerbed. ¡M.¡
(¡Prodaphaenus¡) ¡uintensis¡ Osborn. Uintabed.
¿Uintacyon¿ Leidy. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, der letztere mit
schneidendem Talonid. ¡M^1¡ ohne Hypocon, hintere ¡M¡ groß.
Wasatchbed. ¡U. massetericus¡ Cope. Bridgerbed. ¡U. vorax¡ Leidy.
¡U.¡ (¡Miocyon¡) (¡Prodaphaenus¡ W. und M.) mit reduziertem ¡P¡ und
großen ¡M¡. Obereocän. Uinta. ¡U. Scotti¡ W. und M.
¿Vassacyon¿ Matthew. ¡M¡ mit grubigem Talonid, ¡P¡ klein. Unterkiefer
hoch. Untereocän. Wasatch. ¡V. promicrodon¡ W. und M.
Die drei folgenden Gattungen sind nach ~Matthew~ Verwandte der
Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle ¡M¡ einander sehr
ähnlich.
¿Oodectes¿ Wortman. Alle unteren ¡M¡ mit wohlentwickeltem hohem
Trigonid und schneidendem Talonid. Obere ¡M¡ mit Protoconulus, ohne
Hypocon. ¡P¡ kurz und hoch. Bridgerbed. ¡O. herpestoides¡ Wortm.
¿Vulpavus¿ Marsh. ¡§4-3§/§4-3§ P.¡ Untere ¡M¡ mit niedrigem,
dreispitzigem Trigonid und breitem Talonid. ¡P¡ massiv. Obere ¡M¡ mit
Zwischenhöckern und dickem inneren Basalwulst. Wind Riverbed. ¡V.
canavus¡ Cope. Bridgerbed, ¡V. palustris¡ Marsh. ¡V. (Phlaodectes)
ovatus¡ Matthew.
¿Palaearctonyx¿ Matthew. ¡P¡ reduziert. ¡M¡ niedrig, flach, obere
groß, oblong. Bridgerbed. ¡P. Meadi¡ Matthew.
2. Unterordnung. #Fissipedia# (¡Carnivora vera¡). ~Raubtiere.~[129]
¡Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise omnivor, mit
großem gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel §3§/§3§
J. C kräftig, höher als die übrigen Zähne. P schneidend. P^4 und M_{1}
als Reißzahn entwickelt. Die oberen M und die unteren M_{2} und M_{3}
höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen getrennt. Extremitäten fünfzehig,
selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid mit Lunatum und Centrale
verschmolzen. Endphalangen komprimiert, spitz, gekrümmt, zuweilen
retraktil¡.
[Illustration: Fig. 549.
¡A¡ oberer Reißzahn vom Hund, ¡B¡ vom Löwen, von der Seite und von
unten. ¡C¡ unterer Reißzahn von ¡Herpestes¡, ¡D¡ vom Löwen.]
Die echten Raubtiere oder ¡Fissipedia¡ stehen in ihrem Habitus und im
Schädel- und Skelettbau den ¡Creodontia¡ am nächsten und unterscheiden
sich von den Miaciden eigentlich nur durch die Verwachsung des Lunatum
mit dem Scaphoid, durch die vollständige Verknöcherung der Bulla
tympanica und die höhere Entwicklung des Gehirns. Die stark gefurchten
Großhirnhemisphären bedecken zum großen Teil auch das Kleinhirn und
die Riechlappen. Das ~Gebiß~ zeichnet sich durch starke Entwicklung
der ¡C¡ und die scherenartige Ausbildung des oberen ¡P^4¡ und des
unteren ¡M_{1}¡ aus, die hier, wie bei den Miaciden, als »Reißzähne«
(Figur 549) funktionieren. Die oberen ¡M¡ sowie die unteren ¡M_{2}¡
und ¡M_{3}¡ sind höckerig ausgebildet, die ersteren trituberkulär,
die letzteren tuberkulärsektorial, jedoch ist bei ihnen im Gegensatz
zu ¡M_{1}¡, welcher sich in der Regel durch kräftige Entwicklung des
Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr niedrig,
und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen ¡M¡ haben
außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker und
einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein
in den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile
unterdrückt. Auch nimmt die Größe der ¡M¡ vom ersten bis zum letzten
in beiden Kiefern meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet
sehr häufig ¡M^3¡, öfters auch ¡M^2¡, und ebenso fehlt von den
unteren sehr oft ¡M_{3}¡. Bei den ~Feliden~ geht fast stets ¡M_{2}¡
und manchmal sogar ¡M^1¡ verloren, während der untere ¡M_{1}¡ sich
in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise
wird die Oberfläche der übrigbleibenden ¡M¡ oder auch der obere ¡P^4¡
durch Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn
unterscheidet sich von ¡P^3¡ durch den Besitz einer langen Schneide
hinter dem Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem
Innenhöcker und einem Basalhöcker am Vorderrande versehen.
Im ~Milchgebiß~ (Fig. 550) gleicht ¡D_{4}¡ im wesentlichen dem
¡M_{1}¡, der untere Reißzahn, ¡D_{3}¡ dem ¡P_{4}¡, auch im Oberkiefer
hat ¡D^4¡ im ganzen die Zusammensetzung von ¡M^1¡ und ¡D^3¡ die
von P^4, während ¡D^2¡ sich dem ¡P^3¡ nähert, jedoch sind die ¡D¡
durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere D^4 besitzt
in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere ¡D_{4}¡ hat ein
verhältnismäßig großes Talonid, und an ¡D^3¡ steht der Innenzacken
weiter zurück als an ¡P^4¡. An allen ¡D¡ divergieren überdies die
Wurzeln viel mehr als an den ¡P¡.
[Illustration: Fig. 550.
Milchgebiß von ¡Viverra civetta¡ Lin. (Nach ~Mivart~.) ¡A, B¡
Oberkiefer von unten und von der Seite. ¡C, D¡ Unterkiefer von der
Seite und von oben.]
[Illustration: Fig. 551.
Vorderfuß ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ vom Bären. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna,
¡l¡+¡sc¡ Scapho-lunare, ¡c¡ Cuneiforme (Triquetrum), ¡p¡ Pisiforme,
¡u¡ Unciforme, ¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid, ¡tz¡ Trapezium, ¡mc¡
Metacarpalia, ¡I-V¡ erster bis fünfter Finger.]
Der ~Brustgürtel~ enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der
Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und
Ulna bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum
verschmolzen (Fig. 551). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der
Daumen oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten
Krallen können bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen
zurückgebogen werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und
die Fibula hat ein Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht
aneinander gepreßt, bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist
unten konvex, selten gerade abgestutzt und oben mit meist tief
ausgefurchter Trochlea versehen.
Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der ¡Canidae¡,
¡Ursidae¡, ¡Procyonidae¡, ¡Mustelidae¡, ¡Viverridae¡, ¡Hyaenidae¡ und
¡Felidae¡ eingeteilt.
1. Familie. #Canidae.# ~Hunde.~[130]
¡§3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3(4)-2.§ P^4 mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem
Hauptzacken und langer Schneide, P^3 und P_{4}, meist auch P_{3} mit
Nebenzacken. Obere M trituberkulär, breiter als lang, öfters mit
Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid, mäßig großem Metaconid
und grubigem, selten schneidendem Talonid, M_{2} viel niedriger und
kleiner als M_{1}. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend.
Extremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux
reduziert. Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen.¡
Die ~Caniden~ sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und
stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl
sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren.
Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Untermiocän
hier ziemlich selten -- nur durch ¡Amphicyoninae¡ vertreten -- und
werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung
während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich
gegangen, von wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im
Pleistocän nach Südamerika verbreitet haben.
1. Unterfamilie. #Cynodictinae.#
¡§2§/§3§ M. P schlank mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang,
meist mit Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid und mäßigem,
grubigem Talonid. Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten
fünfzehig. Metapodien mit halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche.
Astragalus distal konvex.¡
Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen
von dem Besitz von ¡M §2§/§3§¡, eher Viverren als Hunden.
¿Procynodictis¿ Wortman. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker. Obereocän.
Uintabed.
¿Protemnocyon¿ Hatcher. ¡C¡ komprimiert, ¡P¡ mit Nebenzacken. Obere
¡M¡ mit Protoconulus. ¡M^3¡ reduziert. Untere ¡M¡ mit schneidendem
Talonid. Oligocän. White River.
¿Temnocyon¿ Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. ¡T. altigenis¡
Cope. Vorläufer von ¿Cyon¿.
¿Mesocyon¿ Scott (¡Hypotemnodon¡ Eyermann). Untere ¡M¡ mit
schneidendem Talonid. Ebenda. ¡M. coryphaeus¡ Cope sp.
¿Cynodictis¿ Bravard und Pomel. (Fig. 552.) Obere ¡M¡ sehr breit,
dreieckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid.
¡P^4¡ lang. Obereocän. Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy.
¡C. lacustris¡ Gervais, ¡intermedius¡ Filh.
¿Galecynus¿ Owen (¡Cynodictis¡ Wortman). Obere ¡M¡ gerundet dreieckig.
¡P^4¡ kurz. Oligocän. White River. ¡G. paterculus¡ Matthew sp.
¡gregarius¡ Cope. Untermiocän. John Daybed. ¡G. oregonensis¡ Merriam
sp. Obermiocän. Europa. ¡G. oeningensis¡ v. Meyer?
[Illustration: Fig. 552.
¡Cynodictis lacustris¡ Gerv. Oberes Eocän (Phosphorite). Quercy. ¡A¡
rechtes Oberkieferfragment. ¡B¡ rechter Unterkiefer von innen
(nat. Gr.).]
¿Nothocyon¿ Wortman (¡Galecynus¡ Cope). Obere ¡M¡ groß. ¡P^4¡
klein. Untere ¡M¡ mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. ¡N.
geismarianus¡ Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden
Caniden.
¿Cynodesmus¿ Scott. ¡M¡ ähnlich denen vom Wolf. Extremitäten
fünfzehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. ¡C. thooides¡ Scott.
Süd-Dakota. ¡C. Thomsoni¡ Matthew.
¿Philothrax¿ Merriam. Mit nur 3 ¡P¡. Untermiocän. John Day. Oregon.
2. Unterfamilie. #Amphicyoninae.#
¡§3-2§/§3-2§ M. P^4 kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne
stehendem, öfters nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen
P in der Regel klein und einfach gebaut. M^1 gerundet drei- oder
viereckig, mit starkem inneren und meist auch äußerem Basalband, mit
zwei konischen Außenhöckern und einem, seltener zwei Innenhöckern; im
ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M^2 und M^3 oval. Untere
M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M^3
und M_{3} öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand
und Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen
etwas retraktil. Schwanz lang.¡
Bei den späteren Formen, welche hauptsächlich aus dem Obermiocän und
Pliocän von Nordamerika stammen, tritt Verkürzung des Schädels ein,
die mit dem Verlust von ¡M^3¡ und Verkürzung von ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡
und häufig auch mit Reduktion der Zahl der ¡P¡ verbunden ist, wofür
jedoch ¡P^4¡ komplizierter wird, und ¡M_{2}¡ bei Verlust des ¡M_{3}¡
ein langes Talonid bekommt.
¿Amphicyon¿ Lartet. (Fig. 553.) ¡§3§/§3§ M¡. ¡M^3¡ stets klein. ¡M^1¡
und ¡M^2¡ trituberkulär, untere ¡M¡ schlank, mit mehr oder weniger
schneidendem Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A. ambiguus¡
Filh. Untermiocän. Europa ¡A. lemanensis¡ Pomel. Obermiocän ¡A.
major¡ Blv. Pliocän. Siwalikhügel ¡A. palaeindicus¡ Lydekker.
¿Daphaenus¿ (¡Daphaenodon¡ Peterson). §3§/§3§ ¡M¡. Sehr ähnlich
¡Amphicyon lemanensis¡. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten.
Oligocän White River. ¡D. felinus¡ Scott, ¡vetus¡ Leidy. Untermiocän.
¡D. superbus¡ Peterson.
¿Paradaphaenus¿ Matthew. Untermiocän. John Daybed. ¡P. cuspigerus¡
Cope sp.
¿Pseudamphicyon¿ Schlosser. ¡P_{4}¡ und ¡M_{1}¡ mit hohem Hauptzacken.
Obere ¡M¡ mit schwachem Basalband. §2§/§3§ ¡M¡. Metapodien sehr kurz.
Eocäne und oligocäne Bohnerze. ¡P. lupinus¡ Schlosser.
[Illustration: Fig. 553.
¡Amphicyon giganteus¡ Laurill. Miocän. Sansan. Gers. Linker Oberkiefer
von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
¿Pseudocyon¿ Lartet. §3§/§3§ ¡M¡. Talonid verkürzt, Protocon
der oberen ¡M¡ schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän.
Tuchorschitz. ¡P. bohemicus¡ Schlosser. Sansan (Gers). ¡P.
sansaniensis¡ Lartet.
¿Pseudarctos¿ Schlosser. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡
groß und flach. Obermiocän. Tutzing. ¡P. bavaricus¡ Schl.
¡Simocyon¡ Wagner. Schnauze kurz, vordere ¡P¡ stark reduziert. §2§/§2§
¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim.
¿Borophagus¿ Cope (¡Dinocyon¡ Matthew). §2§/§3§ ¡M¡. Obere ¡M¡ sehr
breit, ¡P¡ schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas.
¡B. Gidleyi¡ Matthew. Nebraska. »¡Amphicyon¡« ¡americanus¡ Matthew von
unsicherer Stellung.
¿Ischyrocyon¿ Matthew. §4§/§4§ ¡P¡. Obermiocän. Loup Fork. Süd-Dakota.
¿Aelurodon¿ Leidy. (Figur 554.) §4§/§4§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P¡ mit
Ausnahme des letzten klein, aber mit Nebenzacken. ¡P^4¡ mit großem
Innenhöcker und starkem Zacken vor dem Hauptzacken. ¡M_{1}¡ ziemlich
lang. Obermiocän. Nebraska, Kansas. ¡Ae. saevus¡ Leidy, ¡wheelerianus¡
Cope.
¿Hyaenognathus¿ Merriam. §4§/§3§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{4}¡ in beiden
Kiefern plump und groß, hintere ¡M¡ und vordere ¡P¡ sehr klein, ¡J^3¡
fast ebensogroß wie ¡C¡, die unteren ¡J¡ nebeneinander stehend.
Pliocän. Kalifornien. ¡H. pachyodon¡ Merriam. Hyaenide?
¿Enhydrocyon¿ Cope (¡Hyaenocyon¡ Cope). Schädel stark verkürzt.
§2§/§3§ ¡P¡. §2§/§2§ ¡M¡. ¡P^4¡ ohne Vorderhöcker. ¡M¡ §2§/§2§ sehr
klein. M_{1} mit schneidendem Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän.
John Day. ¡E. stenocephalus¡ Cope. Montana. ¡E. crassidens¡ Matthew.
[Illustration: Fig. 554.
¡Aelurodon wheelerianus¡ Cope. Miocän. Süd-Dakota. ¡A¡ obere, ¡B¡
untere Zahnreihe. 1/2 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
3. Unterfamilie. #Cynodontinae.#
¡§2-1§/§3-2§ M. P^4 mit großem, nach rückwärts verschobenem
Innenhöcker, die übrigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei
konischen Außenhöckern, großem Protocon und Metaconulus, stets ohne
Protoconulus und mit mäßigem inneren Basalband. M^1 nicht viel kürzer
als breit, dreieckig, M^2 elliptisch. M_{1} mit schwachem Metaconid
und meist grubigem, großem Talonid.¡
Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Pliocän
die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen,
von welchen die eine ein ¿Canis¿ ähnliches Gebiß bewahrt und im
Pliocän erlischt -- ¿Cephalogale¿ -- ¿Dinocyon¿, während die andere
-- ¿Cynodon¿ -- unter Vergrößerung der ¡M¡ sich zu den Ursiden
entwickelt. Bei der ersten Gruppe findet Reduktion der ¡M¡ und ¡P¡ und
Verdickung der bleibenden Zähne statt. Die ¡Cynodontinae¡ scheinen auf
Europa beschränkt zu sein.
¿Cephalogale¿ Jourdan. §2§/§3§ ¡M¡. ¡M^1¡ gerundet, dreieckig, ¡M^2¡
schräg oval. ¡P¡ klein. Untere ¡M¡ mit großem Trigonid und kurzem,
schneidendem Hypoconid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän.
Phosphorite von Quercy, Untermiocän, St. Gérand le Puy.
¿Dinocyon¿ Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän Sansan
(Gers), Steiermark. ¡D. göriachensis¡ Toula. La Grive St. Alban. ¡D.
Thenardi¡ Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim?
¿Hemicyon¿ Lartet. ¡P^4¡ mit weit zurückstehendem Innenhöcker. ¡M¡ wie
bei ¡Cephalogale¡. Zehen digitigrad. Obermiocän. Sansan.
¿Cynodon¿ Aymard. (Figur 555.) ¡P¡ klein, mit Ausnahme des mit großem
Innenhöcker versehenen ¡P^4¡. Obere ¡M¡ wenig breiter als lang.
Metaconulus fast ebenso stark wie Protocon. Talonid der unteren ¡M¡
ziemlich groß, grubig. Hand und Fuß mit gespreizter Zehenstellung.
Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡C. leptorhynchus¡ Filh. sp. Ronzon.
Ulm. ¡C. velaunus¡ Aymard.
¿Paracynodon¿ Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. ¡P.
vulpinus¡ Schlosser.
¿Pachycynodon¿ Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. ¡P¡ klein. ¡P^4¡
mit sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere ¡M¡ oblong,
untere ¡M¡ mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von
Schwaben und Phosphorite von Quercy. ¡P. crassirostris¡ Filhol sp.
[Illustration: Fig. 555.
¡Cynodon leptorhynchus¡ Filhol sp. Phosphorite. Mouillac. Quercy. ¡A¡
rechter Oberkiefer von unten. ¡B¡ linker Unterkiefer von innen.
(nat. Gr.)]
4. Unterfamilie. #Caninae.#
¡§2§/§3-2§ M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit
grubigem oder schneidendem Talonid, M_{1} mit schwachem Metaconid.
Obere M mit starkem inneren Basalband. Extremitäten vierzehig, mit
rudimentärem Hallux und Pollex. Humerus ohne Entepicondylarforamen.
Metapodien mit zylindrischen distalen Gelenkflächen. Astragalus distal
abgestutzt.¡
¿Canis¿ Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid.
Die ältesten fossilen Vertreter der Gattung ¿Canis¿ sind: ¡C.¡
(¡Tephrocyon¡) ¡temerarius¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika,
¡Cautleyi¡ Bose im Pliocän der Sivalik, vielleicht auch in China, ¡C.
etruscus¡ Major im Oberpliocän von Toskana. Im Pleistocän von Europa
¡C. lupus¡ Linn, in Nordamerika ¡C. latrans¡ Say, ¡indianensis¡
Leidy, ¡occidentalis¡ Rich etc. Als ¡Canis Mikii¡, ¡intermedius¡
und ¡hercynicus¡ wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem
europäischen Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der ¿Dingo¿
fossil nachgewiesen. Ächte Haushunde -- ¡C. familiaris¡ -- erscheinen
erst in der jüngeren Steinzeit in den Pfahlbauten, ¡C. f. palustris¡
und der große ¡Inostranzewi¡, in der Bronzezeit ¡C. f. matris
optimae¡ und ¡Leineri¡. Nach ~Studer~ ist die einheitliche Abstammung
der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. Sie sind aus
einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hundearten
hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreuzung
mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet
worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer ¡Dingo¡-ähnlichen
Form entstanden sein.
¡Vulpes¡ Brisson. Talon der unteren ¡M¡ grubig. ¡C¡ und ¡M¡ schlank.
¡V. vulgaris¡ Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. ¡V. Donnezani¡
Depéret im Mittelpliocän von Roussillon, ¡V. borbonicus¡ Brav. und
¡megamastoides¡ Pomel im Pliocän der Auvergne. ¡V. sinensis¡ Schlosser
im Pliocän von China und ¡V. curvipalatus¡ Bose, in den indischen
Siwalik. Der älteste Vertreter der Gattung ¡Vulpes¡ ist vielleicht
¡Canis vafer¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika.
¿Leucocyon lagopus¿ Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen
Pleistocän zusammen mit Ren und Lemming.
¿Cyon¿ Blanford, meist mit nur §2§/§2§ ¡M¡; untere ¡M¡ mit
schneidendem Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen
Pleistocän.
¿Icticyon¿ und ¿Palaeocyon¿ Lund. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.
¿Otocyon¿ §3§/§4§ ¡M¡. Lebend in Südafrika.
2. Familie. #Ursidae.#[131]
¡§3.1.4-1.2.§/§3.1.4-1.3.§ C dick und groß, P im Verhältnis zu den
M stets sehr klein, P_{2} und P_{3} oft, seltener P_{1} fehlend. P
§4§/§4§ kurz, der obere mit zwei stumpfen Außenhöckern und einem
weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder weniger
deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M_{1} mit niedrigem
Trigonid, Talonid an M_{1} und M_{2} groß und beckenförmig. M_{3} mit
rundlicher Krone. Extremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe
stärker und länger als die übrigen. Schwanz kurz, Penisknochen groß.
Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. Processus paroccipitalis und
mastoideus kräftig entwickelt.¡
Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche
sich durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen,
vielhöckerigen ¡M¡ und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen
auszeichnen. Ihr Skelett ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber
plumper und gedrungener und die plantigraden Extremitäten sind zum
Greifen und Klettern geeignet. Sie bewohnen gegenwärtig Europa,
Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. Die fossilen Formen
verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, jedoch erscheinen
sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleistocän.
Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich
aus Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden
abstammen.
¿Hyaenarctos¿ Falc. und Cautley. (Fig. 556.) Vordere ¡P¡ klein,
hinfällig, obere ¡M¡ vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im
Pliocän von Montpellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. ¡H.
sivalensis, punjabiensis¡ Falc. Der letztere auch in Maragha. Eine Art
auch noch im Pleistocän von China.
¿Ursavus¿ Schlosser. ¡P¡ klein. ¡P^4¡ mit großem Innenhöcker, obere
¡M¡ vierhöckerig, untere ¡M¡ mit schwachen Runzeln. Nicht größer als
Wolf. Obermiocän von Steiermark, Schlesien ¡U. brevirhinus¡ Hofmann
sp., La Grive St. Alban ¡U. primaevus¡ Gaillard sp. und in pliocänen
schwäbischen Bohnerzen.
¿Ursus¿ Lin. Obere ¡M¡ viel länger als ¡P^4¡ und wie die unteren mit
vielen Runzeln bedeckt. Vordere ¡P¡ sehr klein, öfters fehlend. Die
ältesten Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (¡U.
Theobaldi¡ Lyd.) und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen
¡U. Boeckhi¡ Schlosser, im Pliocän von Toskana ¡U. etruscus¡ Cuv.,
in Roussillon und der Auvergne ¡U. arvernensis¡ Croiz. Der Höhlenbär
(¡U. spelaeus¡ Blumb.) ist das häufigste Raubtier im europäischen
Pleistocän. Viele Höhlen haben mehrere hundert Individuen in allen
Altersstadien geliefert. Er unterscheidet sich vom braunen Bären durch
seine stattlichere Größe, die viel plumperen Knochen, die gewölbte
Stirn und das Fehlen von ¡P^1¡. Sein Vorläufer war ¡U. Deningeri¡
Reichenau im älteren Pleistocän. ¡U. priscus¡ Cuv. ebenfalls im
europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im Pleistocän
von Nordamerika ¡U. americanus¡ Pallas und ¡amplidens¡ Leidy.
[Illustration: Fig. 556.
¡A¡ ¡Hyaenarctos Sivalensis¡ Falc. Unt. Pliocän. Sivalik, Ostindien.
Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)
¡B¡ ¡Hyaenarctos Punjabiensis¡ Lyd. Rechter Unterkieferast. 3/5 nat.
Gr. (Nach ~Lydekker~.)]
¿Arctodus¿ Leidy (¡Arctotherium¡ Bravard). Kiefer stark verkürzt, ¡P¡
dicht stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina ¡A. pristinus¡
Leidy. Pennsylvanien, Mexiko ¡A. simus¡ Cope sp. Südamerika ¡A.
bonariensis¡ Gervais sp.
3. Familie. #Procyonidae# (¡Subursi¡ Blainville).
¡§3.1.4-3.2.§/§3.1.4-3.2.§ P^4 und M_{1} nicht als typische Reißzähne
entwickelt. Obere M und P^4 gerundet, viereckig, trituberkulär
oder quadrituberkulär. Untere M mit stumpfzackigem Trigonid und
zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. Extremitäten
fünfzehig, plantigrad.¡
Die Procyoniden bewohnen in der Gegenwart Nord- und Südamerika, mit
Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung ¡Ailurus¡. Sie
haben sich aus Miaciden entwickelt.
¿Procyon¿ Storr. Waschbär. Lebend und im Pleistocän von Nord- und
Südamerika.
¿Bassariscus¿ Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von
Nordamerika. ¡B. antiquus¡ Matthew.
¿Nasua¿ Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika.
¿Cyonasua¿, ¿Pachynasua¿ Ameghino in der Paranastufe und ¿Amphinasua¿
Moreno in der araukanischen Stufe -- Pliocän -- von Argentinien.
¿Phlaocyon¿ Wortm. und Matthew. (Fig. 557.) §4§/§4§ ¡P.¡ §2§/§3§ ¡M.¡
Schädel und Skelett Procyon-ähnlich. ¡P^4¡ mit zwei Innenhöckern.
Große Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. ¡P. leucosteus¡ Wortm.
und Matthew.
¿Leptarctus¿ Leidy. § §/§3.1.3.2.§ ¡P¡ mit Talonid. Miocän Loup. Fork.
Süd-Dakota.
¿Parailurus¿ Schlosser. Sehr komplizierte ¡M¡, aber einfachere ¡P¡ als
bei der lebenden Gattung ¿Ailurus¿. Pliocän -- Red Crag -- von England
und Lignite von Baroth, Siebenbürgen.
¿Cynarctus¿ Matthew. 3 ¡M¡ im Unterkiefer. Auch ¡M_{2}¡ mit Protoconid
und ¡M_{1}¡ mit Zacken an Außenseite des Protoconid. Von ~Matthew~
zu den Amphicyoninen gestellt. Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. ¡C.
saxatilis¡ Matthew.
[Illustration: Fig. 557.
¡Phlaocyon leucosteus¡ Matthew. Miocän. Colorado. Schädel von unten.
1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]
4. Familie. #Mustelidae.# ~Marder.~
¡§3.1.4.2-1.§/§3.1.4.2.§ P^4 mit langer Schneide hinter dem
Hauptzacken und mit kräftigem Innenzacken. M_{1} mit wohlentwickeltem,
grubigem oder schneidendem Talonid, meist auch mit kleinem Metaconid.
M^1 querverbreitert, öfters groß und viereckig, in der Regel mit sehr
starkem Basalband. M^2, wenn vorhanden, sehr klein, M_{2} ebenfalls
stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohne Septum,
gewölbt, meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne
Alisphenoidkanal. Körper gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad
oder digitigrad.¡
Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche
Räuber, die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze
Erde verbreitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre
bewohnen. Die fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen
zuerst im Oligocän von Europa und Nordamerika. Auf Grund der
Schädelbasis werden sie zu den ¿Arctoidea¿ gestellt. Die ältesten
Formen haben große gewölbte Bullae und §2§/§2-3§ ¡M¡ und sind gegen
die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. Sie gehen wohl auf
Viverravinen zurück.
1. Unterfamilie. #Putoriinae.#
¡Anfangs mit §2§/§2§, später §1§/§2§ M, ausgezeichnet durch Reduktion
der P §4§/§4§, des M^2 und des Metaconid an M_{1} sowie durch das
kleine Talonid von M_{1}.¡
¿Palaeoprionodon¿ Filhol. §2§/§2§ ¡M.¡ Obere M trituberkulär. ¡M_{2}¡
klein, zweiwurzelig, ¡M_{1}¡ mit Metaconid und grubigem kleinen
Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Stenoplesictis¿ Filhol. (Fig. 558.) Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Bunaelurus¿ Cope. (Fig. 559.) Oligocän. White River. Colorado. ¡B.
lagophagus¡ Cope. Schädel gut bekannt.
¿Parictis¿ Scott. Untermiocän. John Daybed.
¿Haplogale¿ Schlosser. §1§/§2§ ¡M. M_{1}¡ mit sehr kurzem Talonid und
kleinem Metaconid. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis
Obermiocän.
¿Proputorius¿ Filhol. Obermiocän, Sansan.
¿Stenogale¿ Schlosser. ¡M_{1}¡ mit Metaconid, ¡M_{2}¡ schneidend,
einwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.
¿Pseudictis¿ Schlosser. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän.
¿Palaeogale¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ zweiwurzelig.
Oligocän bis Obermiocän.
¿Putorius¿ Cuv. ~Wiesel~. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ einwurzelig.
Pliocän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders
häufig ¡P. vulgaris¡ zusammen mit Lemming. In Nordamerika im
Obermiocän, Loup fork ¡P. nambianus¡ Cope.
¿Paroligobunis¿ Peterson. 4 ¡P.¡ 2 ¡M.¡ Metaconid klein. Talonid
schneidend. Untermiocän. Nebraska. ¡P. simplicidens¡ Peterson.
[Illustration: Fig. 558.
¡Stenoplesictis Cayluxi¡ Filhol. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Linker
Oberkiefer von unten, ¡B¡ Linker Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)]
[Illustration: Fig. 559.
¡Bunaelurus lagophagus¡ Cope. Oligocän. White Riverbed. Colorado.
Schädel von unten, nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
[Illustration: Fig. 560.
¡Plesictis lemanensis¡ Pomel. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier.
¡A¡ Schädel von unten. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]
¿Aelurocyon¿ Peterson, §3§/§4§ ¡P¡. ¿Megalictis¿ Matthew, §3§/§3§ ¡P¡,
beide groß, mit verkürzter Schnauze. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M^2¡
winzig. Miocän. Süd-Dakota. ¿M. ferox¿ Matthew.
¿Gulo¿ Storr. ~Vielfraß.~ §4.1.§/§4.2.§ ¡P¡ und ¡M¡ dick, ¡M^1¡
zweihöckerig, ¡M_{1}¡ ohne Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil
im Pleistocän von Europa und Nordamerika.
2. Unterfamilie. #Martinae.#
¡M_{1} stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M^1 klein, P^4 mit
sehr kleinem Innenhöcker.¡
¿Plesictis¿ Pomel. (Fig. 560.) §2§/§2§ ¡M¡. ¡M^1¡ trituberkulär.
¡M_{2}¡ zweiwurzelig. ¡M^2¡ klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite,
und Untermiocän von Allier, Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La
Grive St. Alban.
¿Mustela¿ Linn. §1§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Obermiocän. Sansan,
La Grive St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik.
Pleistocän Europa. In Nordamerika, Miocän von Colorado ¡M. ogygia¡
Matthew. Pliocän ¡M. minor¡ Douglass.
¿Galictis¿ Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von
Brasilien und Maryland.
¿Oligobunis¿ Cope. §4-3§/§4§ ¡P.¡ §2-1§/§2§ ¡M.¡ Dachsgröße.
Untermiocän. John Day bed ¡O. crassivultus¡ Cope. Dakota ¡O. lepidus¡
Matthew.
3. Unterfamilie. #Lutrinae.#
¡Mittelgroße aquatile Formen. M_{1} mit Metaconid und schneidendem
Talonid. P^4 mit breitem Innenhöcker.¡
¿Plesiocyon¿ Schlosser. §2§/§3§ ¡M.¡ Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¡Amphictis¡ Pomel. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Ebenda u.
Untermiocän.
¿Potamotherium¿ Geoffroy (¡Lutrictis¡ Pomel, ¡Stephanodon¡ v. Meyer).
(Fig. 561.) §4.2.§/§4.2.§ ¡P^4¡ mit verbreitertem Innenhöcker. ¡M^1¡
querverlängert trituberkulär. ¡M^2¡ sehr klein, ¡M_{1}¡ mit großem
Talonid. Bullae osseae flach. Skelett stärker spezialisiert als bei
Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. Untermiocän. Dep. Allier,
Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika ¡P. lycopotamicum¡ Cope, Pliocän
¡lacota¡ Matthew. Wohl generisch verschieden.
¿Lutra¿ Erxleben ~Otter~. §1§/§2§ ¡M¡, gedrungener als bei voriger
Gattung. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän,
Pliocän und Pleistocän von Europa, Asien und Nordamerika.
¿Brachypsalis¿ Cope. ¡M_{2}¡ sehr lang. Pliocän, Nebraska.
¿Enhydriodon¿ Falconer. Unterpliocän, Monte Bamboli und Pliocän
Siwalik.
[Illustration: Fig. 561.
¡Potamotherium Valetoni¡ Geoffroy St. Hilaire. Unt. Miocän. St.
Gérand-le-Puy. Schädel von unten 2/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 562.
¡Promeles palaeattica¡ Weithofer sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen.
¡A¡ Gaumen von unten, ¡B¡ Unterkiefer von oben, nat. Gr. (Nach
~Weithofer~.)]
4. Unterfamilie. #Melinae.#
¡§1§/§2§ M. M_{1} mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid.
M^1 stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert.¡
¿Trochictis¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa.
¿Trochotherium¿ Fraas. ¡M¡ abgeplattet. Obermiocän. Steinheim.
¿Promeles¿ Zittel. (Fig. 562.) §3.1.§/§3.2.§ ¡P^4¡ gestreckt. ¡M^1¡
trituberkulär, viereckig, mit starkem Basalband, ¡M_{1}¡ mit langem,
vielhöckerigem Talonid. Unterpliocän. Pikermi.
¿Meles¿ Storr. Dachs. ¡P^4¡ kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil
im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa.
¿Taxidea¿ Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Mellivora¿ Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im
Pliocän der Siwalik.
¿Trocharion¿ Major. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän. La Grive St.
Alban.
¿Promephitis¿ Gaudry. ¡P¡ bis auf §2§/§2§ reduziert. Unterpliocän.
Pikermi.
¿Mephitis¿ Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika.
¿Thiosmus¿ Illiger in Südamerika.
¿Brachyprotoma¿ Brown. §2§/§3§ ¡J¡. Pleistocän von Nordamerika.
5. Familie. #Viverridae.# ~Zibetkatzen.~
¡§3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ P^4 gestreckt mit Vorderzacken vor dem
Hauptzacken und kräftigem, weit vorne stehendem Innenhöcker.
Obere M trituberkulär. M_{1} mit hohem, dreizackigem Trigonid und
beckenförmigem, zackig begrenztem Talonid. M §2§/§2§ ähnlich M
§1§/§1§. Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer Schnauze.
Bulla ossea groß, durch ein Septum vom Tympanicum geschieden.
Extremitäten kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, selten
vierzehig. Schwanz lang.¡
[Illustration: Fig. 563.
¡Viverra simplicidens¡ Schloss. Phosphorite. Quercy. Rechter
Unterkiefer von innen, nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 564.
¡Herpestes lemanensis¡ Pomel (¡Viverra antiqua¡ Blainv.). Unt. Miocän.
Tretaux. Allier. Gaumen von unten, nat. Gr.]
Die Viverren sind meist kleine schlanke, schnellfüßige Raubtiere,
welche jetzt ausschließlich Asien, Afrika und Südeuropa bewohnen und
auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Pleistocän
von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen des
nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch
viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die
ältesten Caniden -- ¡Cynodictinae¡ und die ältesten Musteliden --
¡Palaeoprionodon¡.
[Illustration: Fig. 565.
¡Ictitherium robustum¡ Nordm. sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen.
Linker Oberkiefer von unten. Nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
¿Viverra¿ Linn. (Fig. 563) und ¿Herpestes¿ Illiger (Fig. 564) leben
jetzt in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen --
»¡Viverra¡« -- mit kleinem Talonid und kleinem ¡M_{2}¡ im Eocän von
Quercy und England. Auch die »¡Viverra¡-« und »¡Herpestes¡«-Arten
des europäischen Untermiocän weichen noch von den echten ab. Erst
im Obermiocän -- ¡Progenetta incerta¡ Lartet -- und im Pliocän von
Südfrankreich, Roussillon -- ¡Viverra Pepratxi¡ Depéret -- und in den
Siwalikschichten von Ostindien treten typische ¡Viverra¡-Arten auf.
¿Ictitherium¿ Wagner (¡Thalassictis¡ Nordmann, ¡Palhyaena¡ Gervais).
(Fig. 565.) Schädel lang, schmal. ¡M^1¡ und ¡M^2¡ klein im Verhältnis
zu ¡P^4¡. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Lébéron, Bessarabien,
China und Ostindien.
6. Familie. #Hyaenidae.# ~Hyänen.~
¡§3.1.4-3.1.§/§3.1.4-3.1-2.§ P^4 langgestreckt, kräftig, vor der
Hauptspitze ein Vorderzacken und dahinter eine lange Schneide.
Vordere P klein, hintere und C sehr massiv, kegelförmig. M^1 klein,
quer verlängert, von P^4 verdeckt. M_{1} mit zwei langen Schneiden
und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets
nebeneinanderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum.
Hinterbeine etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad.
Hand meist, Fuß stets vierzehig. Metacarpale II stark über III
übergreifend, Penisknochen schwach.¡
Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des ¡M^1¡ und des
M_{2} und durch Reduktion des Talonid und Metaconid des ¡M_{1}¡ aus,
wofür jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden
umgestaltet werden, und die ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten sich in
dicke Kegel umwandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen
vorzüglich geeignet wird.
[Illustration: Fig. 566.
¡Hyaena eximia¡ Roth und Wagn. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. 1/3
nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei
¡Ictitherium¡ das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der
Gegenwart Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän
von Europa und Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß
gewisse Caniden des nordamerikanischen Obermiocän, ¡Aelurodon¡,
¡Hyaenognathus¡, im Gebiß auffallende Ähnlichkeit mit den Hyänen
aufweisen.
¿Lycyaena¿ Hensel (¡Agnotherium¡, ¡Agnocyon¡ Kaup.) und ¿Hyaenictis¿
Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar
unterscheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den
Besitz eines kleinen ¡M_{2}¡.
¿Hyaena¿ Linn. (Fig. 566.) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi,
Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron. ¡H. eximia¡ Roth u. Wagn.
Im Pliocän der Siwalik ¡Colvini¡, ¡macrostoma¡ Lydekker, ¡felina¡,
¡sivalensis¡ Bose; in China ¡H. gigantea¡ Schlosser. Im Oberpliocän
der Auvergne und von Val d'Arno ¡H. arvernensis¡ -- auch in Roussillon
und im Pleistocän von Mosbach --, ¡Perrieri¡ Croiz. Job. und
¡brevirostris¡ Aym. Im älteren Pleistocän von Südeuropa ¡H. striata¡,
der ¡arvernensis¡ ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän ¡Hyaena
crocuta¡ var. ¡spelaea¡ Goldf., der ¡Perrieri¡ ähnlich, auch in den
indischen Karnulhöhlen. Im Pleistocän von China ¡H. sinensis¡ Owen.
7. Familie. #Felidae.# ~Katzen.~[132]
¡§3.1.3-2.1.§/§3.1.3-2.1.(2).§ C kräftig, am Vorder- und Hinterrand
meist zugeschärft. P^4 verlängert, schneidend, mit Innenhöcker und
drei Außenzacken. M_{1} mit zwei konvergierenden, aus Paraconid und
Protoconid entstandenen Schneiden und rudimentärem Talonid, selten
auch mit rudimentärem Metaconid. M^1 und M_{2} stets klein. Zahl der
P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla
tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten
äußeren Gehörgang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang
und schlank, digitigrad. Humerus mit Foramen entepicondyloideum.
Hand mit fünf, Fuß in der Regel mit vier Zehen, Krallen retraktil.
Penisknochen klein.¡
Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Ausnahme
von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben
Gebieten, jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig
auch in Nordamerika.
Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste,
zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett
vereinigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den
übrigen Raubtieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre
ältesten Vertreter geben uns keine befriedigende Auskunft über ihre
Abstammung, da sie schon alle typischen Merkmale besitzen. Selbst
wenn die miocäne Gattung ¡Proailurus¡, welche ~Filhol~ wegen der
Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung ¡Cryptoprocta¡ von Madagaskar für
den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser Familie gehören sollte,
so kann sie höchstens der Stammvater der echten Katzen, aber nicht
auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im Oligocän oder
sogar im Obereocän beginnen. ~Matthew~ leitet sowohl den Stamm der
Machairodontinen als auch den der Felinen von ¡Dinictis¡ ab.
1. Unterfamilie. #Machairodontinae.#
¡Einkerbung von P^4 und M_{1} seicht. Innenzacken von P^4 schwach.
Obere C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P^3 klein,
P_{3} rudimentär oder fehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz
vorspringend und größer werdend. Extremitäten massiv, Zehen gespreizt,
Hallux und Pollex kräftig.¡
¿Eusmilus¿ Gervais. § §/§2.1.1.1.§ ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid.
Symphysenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. ¡E.
bidentatus¡ Filhol. Oberoligocän. Dakota. ¡E. dacotensis¡ Hatcher.
¿Hoplophoneus¿ Cope. (¡Pogonodon¡ Merriam.)
§3.1.3-2.1.§/§3-2.1.3-2.1.§ ¡M_{1}¡ mit Metaconid. ¡P¡ §2§/§2§ und
¡P¡ §3§/§3§ klein, ¡P_{2}¡ meist fehlend. Oberer ¡C¡ schlank. Bulla
unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. ¡H. occidentalis¡
Leidy.
¿Machairodus¿ Kaup. §3.1.2.1.§/§3.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist mit vier
Außenspitzen. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid und meist ohne Talonid. ¡P¡
§3§/§3§ rudimentär. ¡C¡ lang, am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen
groß. Bullae vollständig verknöchert. Obermiocän. Sansan, Steinheim
¡M. palmidens¡ Blv. La Grive St. Alban ¡M. Jourdani¡ Filhol.
Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Samos (Ägypten) ¡M. aphanistus¡
Kaup, Maragha ¡M. orientalis¡ Macquenem. China ¡M. horribilis¡
Schlosser. Siwalik ¡M. sivalensis¡ Lyd. Im europäischen Mittel- und
Oberpliocän ¡M. cultridens¡ Cuv. und im europäischen Pleistocän ¡M.
latidens¡ Owen.
¿Smilodon¿ Lund (¡Trucifelis¡ Leidy, ¡Dinobastis¡ Cope,
¡Smilodontopsis¡ Brown). §3.1.2.1.§/§3-2.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist nur mit
drei Außenzacken, ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid. ¡P^3¡ klein,
¡P_{3}¡ meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. Pleistocän von
Nordamerika ¡S. gracilis¡ Cope, ¡floridanus¡ Leidy. Südamerika ¡S.
neogaeus¡ Lund.
2. Unterfamilie. #Felinae.#
¡Einkerbung an P^4 und M_{1} tief. P^4 mit kräftigem Innenzacken.
Oberer C allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P^3
groß, P_{3} und _{4} fast gleich stark. Mastoidfortsatz reduziert,
Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Extremitäten verlängert,
digitigrad, Hallux reduziert.¡
¿Aelurictis¿ Trouessart (¡Aelurogale¡ Filhol). §3§/§3§ ¡P¡, §1§/§2§
¡M¡. ¡M_{2}¡ schwach. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid,
Metapodien lang, Symphyse mit Außenkante. Obereocän? Phosphorite von
Quercy. ¡A. intermedia¡, ¡minor¡ Filhol.
[Illustration: Fig. 567.
¡Dinictis felina¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Schädel u.
Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]
¿Dinictis¿ Leidy (¡Daptophilus¡ Cope). (Fig. 567.) §3§/§3§ ¡P¡,
§1§/§2§ ¡M¡, öfters mit 4 unteren ¡P¡ und zuweilen mit ¡M^2¡. ¡M_{1}¡
mit Talonid und Metaconid. ¡C¡ lang, Hinterseite schwach gekerbt.
Unterkiefersymphyse mit herabhängendem Lappen. Carotidforamen getrennt
vom Foramen lacerum posterius. Bulla unvollständig verknöchert. Hallux
funktionierend. Metapodien kurz. Oligocän, White Riverbed, Nordamerika
¡D. felina¡ Leidy, ¡squalidens¡ Cope. Untermiocän, John Day, Oregon
¡D. cyclops¡ Cope.
¿Nimravus¿ Cope (¡Archaelurus¡, ¡Pogonodon¡ Cope), §4-3§/§3-2§ ¡P¡,
§1§/§1-2§ ¡M¡, sehr ähnlich ¡Aelurictis¡. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡C¡
mäßig entwickelt. Symphyse ohne Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon
¡N. debilis¡, ¡platycopis¡, ¡gomphodus¡ Cope. Süd-Dakota ¡sectator¡
Matthew.
¿Pseudaelurus¿ Gervais. (Fig. 568.) §3§/§3-2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡.
¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kleinem Talonid, ¡C¡ normal. Symphyse ohne
Lappen. Obermiocän. Sansan ¡P. quadridentatus¡ Blv. La Grive St. Alban
¡P. Lorteti¡ Gaillard.
¿Felis¿ Lin. §2-3§/§2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡. ¡P^4¡ mit drei Außenzacken.
¡M_{1}¡ ohne Metaconid und Talonid. ¡M^1¡ rudimentär, Condylar- und
Carotidforamen mit ¡F. lacerum posterius¡ verbunden. Mastoidfortsatz
klein, dicht an die knöcherne Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen
und ohne Kante. Lebend in der Alten Welt und Amerika, fossil
im Obermiocän. Sansan ¡F. media¡, ¡pygmaea¡ Gerv., Steiermark
¡turnauenis¡ Toula. La Grive St. Alban ¡F. Zitteli¡ Gaillard.
Unterpliocän. Pikermi ¡F. attica¡ Wagn. Eppelsheim ¡F. antediluviana¡
Kaup. Pliocän von Roussillon und Maragha ¡F. brevirostris¡ Croiz.
In Toskana und Auvergne ¡F. pardinensis¡, ¡arvernensis¡ Croiz. Im
Pleistocän Europas ¿Felis leo¿ (¡L. spelaea¡ Goldf.), ¡pardus¡, ¡lynx¡
etc. In Nordamerika (¡F. atrox¡ Leidy), Südamerika (¡F. onca¡ Lin.)
und Ostindien.
[Illustration: Fig. 568.
¡Pseudaelurus quadridentatus¡ Blv. (¡Felis hyaenoides¡ Lartet).
Miocän. Sansan. Gers. ¡A¡ rechtes Oberkieferfragment, ¡B¡ oberer
Reißzahn von unten, ¡C¡ rechter Unterkiefer von außen. 2/3 nat. Gr.
(Nach ~Filhol~.)]
3. Unterordnung. #Pinnipedia.# ~Flossenfüßer.~[133]
¡Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark
gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig
ausgebildeten P und M, entweder konisch oder aus hoher Hauptspitze und
vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. Die zwei hinteren M meist
fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, C ziemlich kräftig.
Extremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verwachsen.
Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden.¡
Die ~Pinnipedia~ schließen sich im anatomischen Bau und in der
Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an,
die Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten
sowie die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion
der Zahl, teils in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in
Komplikation der ¡P¡, beruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie
bewohnen die kälteren Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind
stets sehr selten und beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der
Pinnipedia gibt uns weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie
eine befriedigende Auskunft. ~Wortman~ leitet sie von ¿Patriofelis¿,
einem Creodonten, ~Weber~ von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die
Vermutung ~Matthews~, daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen
dürften.
#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Carnivora.#
=====+======+======+=======+=======+======+======+=======+=======+=======
| A | B | C | D | E | F | G | H | I
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
| | | | | | | | |
I.a | | | | | | | | |
I.1 |NA. | | | | | | | |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
I.2 |NA. E.|NA. E.|NA. |} | | | | |
-----+------+------+-------|}Af.? +------+------+-------+-------+-------
I.3 |NA. E.|NA. |NA. E |} | | | | |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
I.4 |NA. |NA. E.|NA. E. |NA. E. | | | | |
| | | |Af. | | | | |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
I.5 |NA. E.| | | | | | | |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
I.6 |NA. |NA. |NA. E.?| | | | | |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
| | | | | | | | |
II.b | | | | | | | | |
II.1 | | |NA. E. |NA. E. |NA. E.|NA. E |NA. E. |NA. SA.|NA. SA.
| | | | | | |As. |E. As. |E. As.
| | | | | | | |Af. Au.|Af. Au.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.2 | | | | | |SA. E.|NA. E. |NA. SA.|NA. E.
| | | | | | |As. |E. As. |As. Af.
| | | | | | | |Af. |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.3 | | | | |NA. |NA. |SA. E. |NA. SA.|NA. SA.
| | | | | | | | |As.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.4 | | | |NA. E. |NA. E.|NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA.
| | | | | | |E. As. |E. As. |E. As.
| | | | | | | | |Af.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.5 | | |E.? |E. |E. |E. |E. As. |As. |E. As.
| | | | | | | | |Af.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.6 | | | | | | |E. As. |E. As. |As. Af.
| | | | | | | |Af. |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
II.7 | | |E.? |NA. E. |NA. |NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA.
| | | | | | |E. As. |E. As. |E. As.
| | | | | | |Af. |Af. |Af.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
| | | | | | | | |
III.c| | | | | | | | |
III.1| | | | | |NA. |SA. Au.|NA. SA.|NA. SA.
| | | | | | | |Au. |
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
III.2| | | | | |E. NA.|E. NA. |E. NA. |NA. SA.
| | | | | |Af. | | |E. As.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
III.3| | | | | | |E. |E. NA. |NA. E.
| | | | | | | | |As.
-----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------
NA. = Nordamerika, SA. = Südamerika, E. = Europa, As. = Asien,
Af. = Afrika, Au. = Australien.
Legende:
A = Untereocän I.a = ~Creodontia~.
B = Mitteleocän I.1 = Oxyclaenidae
C = Obereocän I.2 = Mesonychidae
D = Oligocän I.3 = Oxyaenidae
E = Unt. Miocän I.4 = Hyaenodontidae
F = Ob. Miocän I.5 = Arctocyonidae
G = Pliocän I.6 = Miacidae
H = Pleistocän II.b = ~Fissipedia~.
I = Jetzt II.1 = Canidae
II.2 = Ursidae
II.3 = Procyonidae
II.4 = Mustelidae
II.5 = Viverridae
II.6 = Hyaenidae
II.7 = Felidae
III.c = ~Pinnipedia~.
III.1 = Otariidae
III.2 = Phocidae
III.3 = Trichechidae
Von den drei Familien der ~Otariiden~, ~Phociden~ und ~Trichechiden~
ist die erste im Miocän von Maryland --, ¿Pontoleo¿ True --, im
Tertiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von
Nordamerika --, ¿Otaria¿ -- im Pliocän von Victoria und im Pleistocän
von Neu-Seeland -- ¿Arctocephalus¿ -- nachgewiesen. Fossile Reste von
~Trichechiden~ -- Walroß -- kennt man aus dem Pleistocän von England,
Belgien (hier auch im Pliocän), Holland und Nordamerika. ~Phociden~
fanden sich im Miocän von Ägypten. Von Maryland ¿Leptophoca¿ True,
von New Jersey ¿Lobodon¿, von Virginien ¿Phoca¿. Im Miocän des Wiener
Beckens ¿Phoca~ vindobonensis¡ Toula, Ungarn ¡P. holitschensis¡
Brühl, Südrußland ¡P. pontica¡ Nordmann, im Pliocän von Montpellier
¿Pristiphoca¿, von Belgien ¿Monatherium¿, ¿Prophoca¿, im Pliocän von
Orciano in Italien ¿Monachus¿ von Antwerpen, ¿Phoca¿, ¿Palaeophoca¿
¡etc.¡ ¿Phoca¿ auch im Pleistocän von Schottland, England, Norwegen
und Norddeutschland. ~Orca~ in Holland.
[Illustration: Fig. 569.
¡Phoca Groenlandica¡ Nilss. Nordsee. (Nach ~Owen~.)]
4. Ordnung. #Cetacea.# ~Wale.~[134]
~Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit zylindrischem
Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasenlöcher auf der Oberseite,
weit hinten gelegen. Vorderfüße flossenförmig, Hinterextremitäten
rudimentär. Schwanzflosse horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend
neben der Scheide. Uterus bicornis, Placenta diffus, adeciduat.~
Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche Gestalt
von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung.
Den Körper umgibt eine dicke, glatte ~Haut~, unter welcher sich
eine die Wärme schlecht leitende, dicke Fettschicht befindet. Haare
fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei einigen
Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert.
[Illustration: Fig. 570.
¡Tursiops¡ (¡Delphinus¡) ¡tursio Fabr. sp.¡ Atlantischer Ozean. ¡A¡
Schädel von oben, ¡B¡ von der Seite (nach ~Cuvier~), 1/6 nat. Gr.
¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Na¡
Nasenbein, ¡N¡ Nasenlöcher, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Ju¡
Jochbogen, ¡Sq¡ Schuppenbein, ¡So¡ oberes Hinterhauptsbein, ¡co¡
Condylus, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡Md¡ Unterkiefer.]
Die ~Skelett~knochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel zeichnen
sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und sind meist stark
mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht nur an den Wirbeln,
sondern auch an den marklosen Extremitätenknochen lange getrennt. Die
vorderen und hinteren Flächen der ~Wirbelkörper~ sind eben und durch
dicke Knorpelscheiben verbunden; die ~Halswirbel~ zwar vollzählig
vorhanden, jedoch häufig außerordentlich verkürzt, scheibenförmig
und zuweilen alle oder einige miteinander verschmolzen. Hinter den 7
meist stark verkürzten Halswirbeln folgen 9-16 Rücken-, 3-24 Lenden-
und 18-30 Schwanzwirbel. Ein ~Sacrum~ fehlt. Die oberen Bögen und
verknöcherten Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum
getrennt und verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die
Zygapophysen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen
sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die ~Rippen~ der
Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere durch
ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem Brustbein. Das
~Brustbein~ selbst besteht bei den Bartenwalen aus einer einfachen,
breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig ausgeschnittenen
Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2-5 Knochenstücke
hintereinander.
Der ~Schädel~ (Fig. 570) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich
durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus
leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet
sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe
Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn die
Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. Die
sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn
fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind nur ganz
schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln und können
nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen verwendet werden.
Mit Ausnahme von ¡Zeuglodon¡ stoßen die Scheitelbeine nicht in einer
Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der Mittelebene überhaupt
nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei diesen legt sich die ungemein
große Hinterhauptsschuppe (Os supraoccipitale) über die Scheitelbeine
und über das zwischengeschobene Interparietale und bildet den größeren
Teil des Schädeldaches. Durch die Verkürzung und seitliche Abdrängung
der Scheitelbeine stoßen das Supraoccipitale und Interparietale bei
den Zahnwalen und den meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein
kurzen Stirnbein zusammen, das sich nach außen jederseits in große,
die Augenhöhlen überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe,
schräg nach hinten abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom
Supraoccipitale gebildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum
¡Sq¡) sendet einen starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher
sich mit dem hinteren Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem
bei den Zahnwalen dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich
kräftigen, die länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein
(¡Ju¡) als Stütze dient.
Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte
Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den
Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen sich
vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben offene
Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An ihrem
hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden sich
die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten
Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). Die
äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber wohl
ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen ~Nasenbeinen~
(¡Na¡) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Verkümmerung
der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch kleine
Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch primitive
Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt Streckung
der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und Verkürzung
der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch meist
auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch eine
steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum)
abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer
ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (¡Mx¡)
umschlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze frei;
bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden ragen die
Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind am Unterrand
mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei einigen Bartenwalen
und bei den Physeteriden.
Die ~Unterseite~ der Schnauze wird vorherrschend aus den horizontalen
Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch der Vomer,
als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene Medianleiste an
der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An die Oberkiefer legen
sich hinten die Gaumenbeine als kurze, bandförmige Knochen an und
werden hinten von den stark entwickelten, in der Mitte vereinigten
Flügelbeinen begrenzt, welche den harten Gaumen verlängern und die
seitlichen Wände der Choanen bilden.
Besonderes Interesse beanspruchen die zwischen dem Schuppenbein
und Exoccipitale gelegenen ~Ohrknochen~ (Fig. 571) (Perioticum und
Tympanicum). Sie zeichnen sich durch ungewöhnliche Dicke und dichte
Struktur aus, sind nur lose mit den Schädelknochen verbunden und
fallen darum beim Fossilisationsprozeß leicht heraus. Isolierte
Felsenbeine oder Paukenbeine (Cetolithen) finden sich fast überall, wo
Überreste von fossilen Cetaceen vorkommen, und auch aus der Tiefe des
Ozeans wurden Gehörknochen von Walen herausgeholt.
[Illustration: Fig. 571.
Linkes Perioticum von ¡Globicephalus uncidens¡ aus dem Crag von
Oxford, von der dem Tympanicum zugewendeten Seite gesehen. ¡c¡
halbkugeliger Teil, ¡a¡ hinterer, ¡b¡ vorderer Fortsatz.]
Die ~Bezahnung~ der Cetaceen besteht meist aus gleichartigen,
konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl
(bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und
Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen
Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen
Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim
Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein
mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet
niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der
Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus dem
ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes Gebiß.
Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze des Rostrum.
Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später auch die des
Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von Zähnen noch
durch eine Rinne angedeutet bleibt.
Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich
die ~Extremitäten~ der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet
und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener
Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel
fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula
zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig
kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen
Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in
stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche
sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus -- außer bei
¡Zeuglodon¡ -- noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen.
Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht
der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt,
haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern
durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer
gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten,
an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten
Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die
hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert
oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden
Rudimenten des Ischiums herabgesunken.
Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der
Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch
Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale
Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von
~Kückenthal~ und ~Abel~ als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der
aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.
Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen
verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und
Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach
dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste
Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen
stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich
von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem
heterodonten Gebiß, §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§, ab, erreichen nicht selten
riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der
Küsten.
Fossile ~Cetaceen~ beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung
¡Zeuglodon¡, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere
Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.
1. Unterordnung. #Archeoceti.# Flower.
¡Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite
der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das
Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer,
die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum
Teil dreiwurzelig.¡
1. Familie. #Zeuglodontidae.#[135]
¡Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt,
Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal,
am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita
überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt,
Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste
Symphyse. Zähne differenziert -- §3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3.§ --
vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J_{1}-P_{2} (inkl.) isoliert,
hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P_{1} gleichartig
konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P_{2} bis P_{4}
meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken
versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M
dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12
Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert.
Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion
und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz,
mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor
der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach.
Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.¡
¿Protocetus¿ Fraas. §3§/§3§ ¡M¡. Die beiden letzten ¡P¡ nur mit
einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. ¡C-P_{2}¡ undeutlich
zweiwurzelig, ¡P^3¡ bis ¡M^3¡ mit je drei Wurzeln. Wirbel klein,
raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam ¡P. atavus¡ Fraas.
~Eocetus~ (¡Mesocetus¡) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln.
¡E. Schweinfurthi¡ Fraas. Ebenda.
¿Zeuglodon¿ Owen. (Fig. 572.) ¡Basilosaurus¡ Harlan, ¡Dorudon¡ Gibbes,
¡Pontobasileus¡ Leidy. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{2}-P_{4}¡ mit mehreren Zacken
an Vorder- und Hinterrand, ¡M¡ nur am Hinterrand mit Zacken versehen.
Im Obereocän von Ägypten. ¡Z. Osiris¡ Dames und ¡Zitteli¡ Stromer mit
kurzen, ¡Z. Isis¡ Beadnell (¡Prozeuglodon atrox¡ Andrews) mit langen
Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama ¡Z. cetoides¡ Owen, ¡serratus¡
Gibbes, ¡brachyspondylus¡ Müller, von England ¡Z. Wanklyni¡ Seeley.
¡Z. Harwoodi¡ Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman
beschriebene ¡Zeuglodon¡ von der Seymour-Insel, sowie ¿Kekenodon
omata¿ Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich
Squalodontiden.
[Illustration: Fig. 572.
¡Zeuglodon Osiris¡ Dames. Obereocän. Fayum Ägypten. Schädel u.
vorderer Teil d. Rumpfes. 1/12 nat. Gr. (N. ¿Stromer¿.)]
2. Unterordnung. #Odontoceti.# ~Zahnwale.~
¡Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit
hinten gelegen und nach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert.
Oberkiefer hinten ausgebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend.
Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar reduziert. Vordere Rippen
zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken bestehend.¡
1. Familie. #Squalodontidae.#[136]
¡Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne
konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig,
komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der
Bildung des Schädeldaches teilnehmend.¡
Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden
entwickelt.
¿Microzeuglodon¿ Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus
bekannt. ¡M. caucasicus¡ Lyd.
¿Neosqualodon¿ Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten
Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. ¡N. Assenzae¡ F. Major sp.
[Illustration: Fig. 573.
¡Squalodon Bariensis¡ Jourdan sp. Miocän. 1/10 nat. Gr. Schädel
restauriert aus Bari im Drôme-Dep. (nach ¿Döderlein¿.) ¡co¡
Hinterhauptsgelenk, ¡os¡ Occipitale superius, ¡f¡ Stirnbein, ¡j¡
Jochbein, ¡t¡ Temporale, ¡ty¡ Tympanicum, ¡tm¡ Zwischenkiefer, ¡mx¡
Oberkiefer, ¡md¡ Unterkiefer.]
¿Squalodon¿ Grat. (¡Pachyodon¡, ¡Arionius¡ Meyer, ¡Phocodon¡
Ag. ¡Rhizoprion¡ Jourdan, ¡Delphinodon¡ Leidy.) (Fig. 573.)
§3.1.9-8.3.§/§3.1.8.3-2.§ Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im
Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch
schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (¡Phoca ambigua¡ Münster).
¿Prosqualodon¿ Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.
2. Familie. #Physeteridae.# Flower.
¡Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den
späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl
von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den
Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen
überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß.
Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen
zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von
Europa, Nordamerika und Australien.¡
1. Unterfamilie. #Physeterinae.#
¡Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich
groß, anfangs mit Schmelz.¡
¿Scaldicetus¿ du Bus. (¡Balaenodon¡, ¡Eucetus¡, ¡Homoeocetus¡,
¡Eudelphis¡, ¡Palaeodelphis¡ du Bus, ¡Hoplocetus¡, ¡Physodon¡ Gerr.)
Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere
¡J¡. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.
¿Thalassocetus¿, ¿Prophyseter¿ Abel, Belgien. ¿Placoziphius¿ von
Bened. Belgien, Italien. ¿Physeterula¿ von Bened. Im Miocän von Europa.
¿Physeter¿, ¿Kogia¿ lebend, ohne obere Zähne.
2. Unterfamilie. #Ziphiinae.#
¡Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas
stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.¡
¿Palaeoziphius¿ Abel. (¡Champsodelphis¡ du Bus, ¡Acrodelphis¡ Abel
partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert
und ¿Mioziphius¿ Abel (¡Placoziphius¡ Gerv.). Die zwei vorderen
Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, ¿Cetorhynchus¿ Gerv.
(¡Champsodelphis¡ Gerv., ¡Cyrtodelphis¡ Abel) auch in Frankreich.
¿Choneziphius¿ Duvernoy, ¿Mesoplodon¿ Flower (¡Dioplodon¡ Gerv.,
¡Belemnoziphius¡ Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und
Süd-Carolina und lebend. ¿Ziphius¿ Cuv. ¿Berardius¿ Duvernoy und
¿Hyperoodon¿ Lacep. Lebend.
3. Familie. #Eurhinodelphidae.# Abel.
¡Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer.
Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer
mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita
verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel
frei. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
¿Eurhinodelphis¿ du Bus (¡Priscodelphinus¡ du Bus). Häufigster aller
Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.
4. Familie. #Acrodelphidae.# Abel.
¡Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an
das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont,
einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt,
Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und
Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
1. Unterfamilie. #Argyrocetinae.#
¡Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums.
Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die
hinteren konisch.¡
¿Cyrtodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Gerv.). Im europäischen Miocän
sehr häufig. ¡C. sulcatus¡ Gerv.
¿Argyrocetus¿, ¿Pontivaga¿ und ¿Ischyrorhynchus¿ Ameghino und
¿Saurodelphis¿ Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.
2. Unterfamilie. #Acrodelphinae.#
¡Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen
Höckerchen.¡
¿Acrodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Brandt, Gerv., ¡Phocaenopsis¡ du
Bus, ¡Delphinodon¡ Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.
Von ¿Heterodelphis leiondontus¿ Papp fand sich im Miocän (Leitakalk)
des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.
¿Priscodelphinus¿ Leidy. ¿Rhabdosteus¿, ¿Lophocetus¿, ¿Zarhachis¿,
¿Ixacanthus¿ Cope. Miocän von Nordamerika.
Die Unterfamilien der ¿Iniinae¿ und ¿Beluginae¿ sind fossil
nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen
¿Platanista¿, ¿Inia¿, ¿Pontistes¿ und ¿Pontoporia¿, welche nur 1-1/2-2
m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere
die kurzschnauzigen Gattungen ¿Beluga¿ und ¿Monodon¿.
5. Familie. #Delphinidae.# Flower.
¡Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen.
Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer
einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere
Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.¡
Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten.
Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und
bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste
kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von
Europa und Amerika vor und werden teils als ¿Delphinus¿ Lin., ¿Steno¿
Gray, ¿Tursiops¿ Gervais (Fig. 570), ¿Orca¿ Gray, ¿Pseudorca¿ Reinh.
und ¿Globicephalus¿ Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere
Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien ¿Protophocaena¿
Abel, aus der Krim ¿Palaeophocaena¿ Abel, aus Kroatien -- Radoboj --
¿Delphinopsis Freyeri¿ Joh. Müller mit Panzer -- zu den Phocaeninen
gehörig, aus dem Miocän von Belgien ¿Pithanodelphis¿ Abel, ein
Delphinine.
3. Unterordnung. #Mystacoceti.# ~Bartenwale.~
¡Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas
überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten
besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über
das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in
einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen
einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit
dem vordersten Rippenpaar verbunden.¡
Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses
und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und
spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei
Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen
vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im
Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine
und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe
stehen als die Zahnwale.
[Illustration: Fig. 574.
¡Plesiocetus Cuvieri¡ Desm. Pliocän. Monte Pugnasco bei Piacenza. 1/46
nat. Gr. (Nach ~Cuvier~.).]
1. Familie. #Balaenopteridae.# ~Furchenwale.~
¡Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. Auf der Bauchseite
meist zahlreiche Furchen. Rückenflosse vorhanden; Brustflosse
vierfingerig, schmal und ziemlich lang. Barten kurz und breit.
Halswirbel frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympanicum länglich,
stark angeschwollen, allseitig gerundet.¡ Lebend und fossil im Miocän
und Pliocän.
¿Plesiocetus¿ v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und
Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von
Oberitalien.
2. Familie. #Balaenidae.# ~Glattwale.~
¡Schädel sehr groß, mindestens 1/4 der Körperlänge einnehmend, Haut
der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und
abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark
gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die
meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz.
Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen
kurz, fünffingerig.¡
Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden
Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung ¿Balaena¿ Lin.
finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im
Pleistocän von Europa.
¿Cetotherium¿ Brandt (¡Aulocetus¡ v. Bened.). Miocän. ¿Heterocetus¿,
¿Herpetocetus¿, ¿Mesocetus¿ v. Bened. ¿Balaenoptera¿ Lacep.
¿Megaptera¿ Gray im Pliocän von Belgien und England. Von ¿Mesocetus¿
ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von
Nordamerika ¿Siphonocetus¿, ¿Cetotherium¿ und ¿Mesoteras¿.
5. Ordnung. #Edentata.# (Bruta Lin.)[137]
~Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen
bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange,
spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig
entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern
bedeckt.~
Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz
isolierte Stellung ein und wurden schon von ~Cuvier~ den Ungulaten
und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das
meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in
dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an
Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken-
und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins
mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den
Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den
Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren
Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.
Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß ¡Nomarthra¡ in Europa
schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig
mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die
aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen
und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob
die ¡Ganodonta¡ des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der
¡Gravigrada¡ darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches
Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in
Südamerika treffen wir echte ~Gravigrada~ erst im Untermiocän, in den
Pyrotherium-Schichten.
Die ~Wirbelsäule~ enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-,
Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel
vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der
Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel
zwischen 3 und 9. Bei den ¡Glyptodontia¡ verschmelzen sämtliche
Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre
und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch
die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein
unbewegliches Knochenstück.
Der ~Schädel~ ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist
bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die
Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind
bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen
Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen
Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen,
zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und
¡Glyptodontia¡ zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und
einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten
Fortsatz aus.
Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen
¡Tatusia¡ und ¡Orycteropus¡ Milchzähne dem definitiven Gebiß
vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von
diphyodonten Ahnen abstammen. Die ~Backenzähne~ sind oben und unten
gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl
schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie
bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz
des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte
und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich
von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen
Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die
Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen
oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen
beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt
wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es
können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden.
Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder
Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine
Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder
drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.
Die ~Extremitäten~ sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die
hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane
Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden
Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich
starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger
Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere
Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige
Gürteltiere.
Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen
entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen.
Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei ¡Manis¡
ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen
und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum
und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium
verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den
Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur
Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3
Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte,
meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.
Das ~Becken~ ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne
weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal.
Mit Ausnahme von ¡Orycteropus¡ befestigen sich die ungemein stark
entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine
sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium
groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden
verschmolzen.
Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern
und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei
den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia.
Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus
eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite
eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und
zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem
Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald
(¡Glyptodontia¡) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.
Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn
differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das
Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß
sein kann.
Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der
Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend,
der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt
und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen
Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und
Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die
Placenta domförmig.
Die ersteren werden als ~Nomarthra~ den amerikanischen ~Xenarthra~
gegenübergestellt.
1. Unterordnung. #Nomarthra.# Gill.
Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache
Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie
der ¿Orycteropodidae¿ (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und
Pikermi durch eine fossile Art, ¿Orycteropus Gaudryi¿ Forsyth Major,
vertreten und durch einen Humerus -- ¿Palaeorycteropus Quercyi¿
Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der
Schädel von ¿Leptomanis Edwardsi¿ und Humerus, Femur und Tibia von
¿Necromanis Quercyi¿ Filhol. Eine teils an ¿Orycteropus¿, teils an
¿Manis¿ erinnernde Form -- »¿Lutra¿« ¿franconica¡ Quenstedt~ aus der
miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von ~Ameghino ¡Teutomanis¿
und ¿Galliaetatus¿ benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale,
auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese
dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien
der ¿Orycteropidae¿ und ¿Manidae¿ einerseits und der ¿Dasypodidae¿
anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.
2. Unterordnung. #Xenarthra.# Gill.
Die ~Xenarthra~, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren
akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln
enthalten die »Unterordnungen« der ¿Anicanodonta¿ ohne oder höchstens
mit Spuren eines Hautpanzers und der ¿Hicanodonta¿ Ameghino mit einem
aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.
1. Tribus. #Anicanodonta.# Ameghino.
Von den hierhergehörigen Familien sind die der ¿Myrmecophagidae¿
und ¿Bradypodidae¿ fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän
von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der
ausgestorbenen Familie der ¿Gravigrada¿ im Tertiär von Patagonien und
im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän
und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den ¿Ganodonta¿ des
älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.
1. Familie. #Ganodonta.# Wortman.
¡Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr
oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich
einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.¡
Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit
denen von ¡Gravigrada¡. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut
in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit
dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im
älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden,
wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die
südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben,
während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von
Nachkommen erloschen sind. Die ¡Ganodonta¡ haben wahrscheinlich
gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten
¡Tillodontidae¡.
Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen
entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes
Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien
und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada,
namentlich ¡Mylodon¡, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus
unterscheidet sich durch seine primitive Form -- langer Hals --
wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche
Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe
Verwandtschaft.
1. Unterfamilie. #Conoryctinae.#
¡§2.?1.4-3.3.§/§2.1.4.3.§ Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm
versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher
stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P_{3} und P_{4} nicht
quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig,
Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont,
bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.¡
¿Onychodectes¿ Cope. §4§/§4§ ¡P¡, untere ¡M¡ mit Paraconid. Unterstes
Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.
¿Conoryctes¿ Cope. (Fig. 575.) §3§/§4§ ¡P¡. ¡M^3¡ sehr klein, untere
¡M¡ ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.
[Illustration: Fig. 575.
¡Conoryctes comma¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. ¡A¡
Schädel und Unterkiefer, ¡B¡ untere Zahnreihe, ¡C¡ obere Backenzähne.
1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]
2. Unterfamilie. #Stylinodontinae.#
¡§1.?1.4.3.§/§1.?1.4.3.§ Schädel und Unterkiefer kurz. Kiefergelenk
viel höher gelegen als die Zahnreihe. C groß, mit sehr langer Wurzel
oder mit persistierender Pulpa. P_{3} und P_{4} quergestellt. Wirbel
mit Nebengelenken.¡
¿Hemiganus¿ Cope. §2.1.4.3.§/§ § Obere ¡C¡ allseitig, untere nur an
Vorderseite mit Schmelz bedeckt. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt. Unterstes
Eocän. Puerco.
[Illustration: Fig. 576.
¡Psittacotherium multifragum¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed.
Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]
¿Psittacotherium¿ Cope. (Fig. 576.) Obere und untere ¡C¡ nur an
Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den ¡P¡
und ¡M¡ verschmolzen. §3§/§3§ ¡P¡. Untereocän. Torrejon. Von ¿P.
multifragum¿ Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der
Schädel sieht dem von ¿Megalonyx¿ ähnlich.
¿Calamodon¿ Cope (¡Dryptodon¡ Marsh). § §/§1.1.4.3.§. ¡C¡ mit
persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt, ¡M¡ aus
vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed.
Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen
Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. ¡C. europaeus¡
Rütimeyer.
¿Stylonodon¿ Marsh. Alle ¡P¡ und ¡M¡ hypselodont ohne Wurzeln, nur mit
Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. ¡St.
mirus¡ Marsh.
2. Familie. #Gravigrada.# ~Riesenfaultiere.~
¡Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich
zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem
Fortsatz. §0.5-4.§/§0.4-3.§ Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick
und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt,
Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals,
distal abgestutzt.¡
Zu den ¿Gravigraden¿ gehören die plumpsten und unbehilflichsten
Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren
durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen
ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren
plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe
unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von
Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.
Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung
¿Protobradys¿ Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien.
Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien
¿Megatheriinae¿ (¡Planops¡), ¿Megalonychinae¿ und ¿Mylodontinae¿
vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der ¿Megalonychinae¿
durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen
sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten.
Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die
Zahnzahl ist stets §5§/§4§, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer
¡C¡-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange
Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen
von ~Bradypodiden~ (¡Choloepus¡) ähnlicher als denen der pleistocänen
Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker
und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum.
Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor.
Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die
übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert
als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch
nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen
Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.
1. Unterfamilie. #Megatheriinae.#
¡Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der
letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf
der Innenseite des Unterkiefers mündend.¡
[Illustration: Fig. 577.
¡Megatherium americanum¡ Blumb. Pampasformation (Pleistocän).
Argentinien. Unterkiefer, obere Ansicht. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]
¿Megatherium¿ Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde
schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt.
Neben ¡M. americanum¡ Blumb. (= ¡giganteum¡ Pander) finden sich noch
andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador,
Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.
¿Nothrotherium¿ Lydekker (¡Coelodon¡ Lund) erheblich kleiner als
¡Megatherium¡. Pleistocän. Brasilien.
¿Neoracanthus¿, ¿Essonodontherium¿ Ameghino. Pleistocän von
Argentinien.
¿Zamicrus¿, ¿Promegatherium¿ und ¿Interodon¿ Ameghino, im Pliocän von
Argentinien.
Als Vorläufer der ~Megatherien~ betrachtet ~Scott~ die ~Planopsinen~
(Prepotheriiden ~Ameghino~) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in
Patagonien mit den Gattungen ¿Planops¿ und ¿Prepotherium¿ Amegh., die
letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.
Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit
den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die
Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und
das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen
noch keine Joche.
2. Unterfamilie. #Megalonychinae.#
¡Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der
vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn
klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf
der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.¡
¿Megalonyx¿ Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän von Nordamerika
(Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed)
von Texas. ¡M. leptostoma¡ Cope.
[Illustration: Fig. 578.
¡Hyperleptus garzonianus¡ Amegh. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien.
1/3 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]
[Illustration: Fig. 579.
¡Megalonyx Jeffersoni¡ Leidy. Pleistocän. Kentucky. Schädel nebst
Unterkiefer ca. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]
~Ameghino~ und ~Scott~ beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in
Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen -- ¡Hapalops¡, ¡Eucholoeops¡,
¡Hyperleptus¡ (Fig. 578), ¡Schismotherium¡, ¡Megalonychotherium¡,
¡Analcimorphus¡ und ¡Pelecyodon¡, unter welchen die Gattung
¡Hapalops¡, (¡Geronops¡, ¡Parahapalops¡ Ameghino) bei weitem die
häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist.
Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter.
Noch ältere Reste sind die von ¡Proplatyarthus¡ Amegh. aus den
Astraponotus-, von ¡Hapalops¡ aus den Pyrotherium- und von
¡Hapaloides¡ und ¡Proschismotherium¡ aus den Colpodon-Schichten von
Patagonien.
3. Unterfamilie. #Mylodontinae.#
¡Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter
unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des
Alveolarkanals außen mündend.¡
¿Mylodon¿ Owen. (Fig. 580.) §5§/§4§, mit breiter abgestutzter Schnauze
und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark
entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig.
Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien ¡M.
robustus¡ Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im
Pleistocän ¡M. Harlani¡ Owen. Auch in Höhlen.
¿Paramylodon¿ Brown. §4§/§4§. ¡M_{3}¡ dreiteilig. Pleistocän Nebraska.
¿Lestodon¿ Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.
¿Pseudolestodon¿ Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.
[Illustration: Fig. 580.
¡Mylodon robustus¡ Owen. Pampasformation. Buenos Aires. ¡A¡ Schädel
nebst Unterkiefer von der Seite. ¡B¡ Schädel von unten. ¡C¡ linker
Vorderfuß. (¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡s¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡
Cuneiforme, ¡p¡ Pisiforme, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡ Unciforme,
¡I-V¡ erster bis fünfter Finger.) ¡D¡ linker Hinterfuß, (¡ca¡
Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡n¡ Naviculare, ¡cb¡ Cuboideum, ¡c''¡
¡c'''¡ Cuneiformia II und III. ¡II-V¡ zweite bis fünfte Zehe.) Alle
Figuren 1/6 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]
¿Scelidotherium¿ Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert.
Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika.
¿Sphenotherus¿ Amegh. (¡Platyonyx¡ Lund). Pleistocän Südamerika.
¿Glossotherium¿ Owen (¡Neomylodon¡ Ameghino). Zwischenkiefer die
Nasenöffnung vorne abschließend. ¡G. Listai¡ Amegh. sp. (¡Grypotherium
domesticum¡ Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der
Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden
sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen.
Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die ~Mylodontinen~ nur
spärlich vertreten durch kleine Formen ¿Nematherium¿ (¡Ammotherium,
Limodon¡) und ¿Analcitherium¿ Ameghino, von welchen sich die letztere
Gattung enger an ¿Scelidotherium¿ anschließt. Im Schädelbau haben sie
noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen ~Megalonychinen~. Im
älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend
bekannten Gattungen ¿Octodontherium¿ und ¿Orophodon¿ Ameghino.
2. Tribus. #Hicanodonta.# Ameghino. (¡Loricata.¡ ~Gürteltiere.~)
¡Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten
zusammengesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8-10) Backenzähne
in jeder Kieferhälfte. Unterenden von Tibia und Fibula fest
verwachsen. Radius, Ulna, Carpalia, Tarsalia und Metapodien stets
frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astragalus mit vertiefter, breiter
Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenkfläche.¡ Lebend und
fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen Vereinigten
Staaten von Nordamerika.
1. Familie. #Glyptodontidae.#
¡Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem,
unbeweglichem, aus polygonalen, durch Sutur verbundenen Knochenplatten
bestehendem Panzer. Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt;
Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. Backenzähne §8§/§8§,
länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in
drei Pfeiler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel
zu einer Röhre verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum
verschmolzen. Hand und Fuß fünfzehig mit hufähnlichen Klauen.¡
Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und Pleistocän von Amerika
überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich
spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes
Merkmal beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken,
halbkugeligen oder länglich ovalen, unbeweglichen ~Rückenpanzers~
aus sechs-, fünf- oder vierseitigen, verschiedenartig verzierten
Knochenplatten, die durch Sutur fest miteinander verbunden sind. Bei
den älteren Formen sind sie noch in Querreihen angeordnet, die auch
noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen.
[Illustration: Fig. 581.
¡Panochthus tuberculatus¡ Owen sp. Restauriertes Skelett ohne Panzer.
Pampasformation. Argentinien. 1/22 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]
Die ~Wirbelsäule~ enthält 7 Hals-, 12 Rücken-, 7-9 Lenden-, 7-8
Sacral- und 20-24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas
mäßige Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit
den 3 oder 5 folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel
ist immer von den vorhergehenden getrennt, kann aber mit den
Rückenwirbeln verwachsen. Die Centra und kurzen Dornfortsätze der
letzteren sind sämtlich oder teilweise fest miteinander verschmolzen
und bilden eine unbewegliche Röhre, deren Gliederung nur durch die
Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher angedeutet wird. Diese
dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, ebenfalls unbeweglichen
Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig verschmolzenen Lenden- und
Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, aus der Verwachsung
der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 7 vorderen
Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit starken
Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel verschwinden
die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Öffnungen
durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem
Fortsatz und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden
Ast versehen. Von den Extremitäten sind die hinteren länger und
plumper als die vorderen. Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur
Körperachse, die Sitzbeine sind gewaltig verbreitert und mit der
Wirbelsäule verwachsen.
[Illustration: Fig. 582.
¡Glyptodon reticulatus¡ Owen (= ¡Schistopleurum typus¡ Nodot).
Pampasformation. Rio Salado, Argentinien. Restauriertes Skelett mit
Panzer im Pariser Museum (nach ~Gaudry~). 1/26 nat. Gr.]
¿Glyptodon¿ Owen. (Fig. 582, 583.) Schwanz kurz zugespitzt, von
zahlreichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten
Querringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig
verziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten
im Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von ¡Gl. reticulatus¡
Owen beträgt 1,2 m, die Länge 2 m.
¿Hoplophorus¿ Lund. (Fig. 585.) Schwanz lang, allseitig mit ovalen
oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere,
polygonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und
Brasilien.
¿Panochthus¿ Burm. (Fig. 581, 584.) Panzerplatten vier- oder
fünfseitig, außen mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne
mit beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre
umgeben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten
eingebettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß.
¿Eleutherocercus¿ Koken. Pleistocän.
¿Doedicurus¿ Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert.
Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien.
¿Neuryurus¿, ¿Lomaphorus¿, ¿Sclerocalyptus¿ Amegh. Pliocän.
Argentinien.
¿Glyptotherium¿ Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas.
Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch
die Gattungen ¡Propalaeohoplophorus¡, ¡Cochlops¡, ¡Eucynepeltus¡,
¡Asterostemma¡ und ¡Metopotoxus¡ Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich
viel kleiner als die der Pampasformation und unterscheiden sich durch
den niedrigeren Unterkiefer, die längere Schnauze, durch den einfachen
Bau des vordersten Zahnes und durch die schlankeren Beine.
[Illustration: Fig. 583.
¡Glyptodon reticulatus¡ Owen. Pampasformation. Argentinien.
¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers.
¡B¡ Backenzähne des Unterkiefers.
¡C¡ Schwanzröhre. 1/12 nat. Gr.
¡D¡ ein Schwanzwirbel nebst den umhüllenden Platten. 1/8 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 584.
¡Panochthus tuberculatus¡ Owen sp. Pampasformation. Prov.
Buenos-Aires. Panzer restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]
Von ¡Propalaeohoplophorus¡, mit ¡Glyptodon¡ nahe verwandt, kennt man
das Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis
4 Halswirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel
fest verbunden. 3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem
Lendenwirbel, die folgenden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum
aus 7-8 Wirbeln gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanzwirbel. Auch bereits
in den etwas älteren Colpodonschichten.
¿Metopotoxus¿ ist der Vorfahre von ¡Panochthus¡.
In den Pyrotheriumschichten von Patagonien ¡Palaeopeltis¡ und
¡Glyptatelus¡ Ameghino.
[Illustration: Fig. 585.
¡Hoplophorus Heusseri¡ Amegh. Pampasformation. Argentinien.
Schwanzröhre von der Seite. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]
2. Familie. #Dasypodidae.# Gürteltiere.
¡Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von
Knochenplatten oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer
und dazwischen liegenden beweglichen Querringen bestehend. Schädel
lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. Jochbogen ohne abwärts
gerichteten Fortsatz. Zähne (§8-9§/§9-10§) prismatisch, häufig
heterodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Extremitäten
fünfzehig.¡
Die ¿Dasypodidae¿ unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch
ihre primitivere Organisation -- beweglicher Panzer, langgestreckter
Schädel, einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In
der Größe bleiben sie mit Ausnahme von ¿Chlamydotherium¿ beträchtlich
hinter den Glyptodontiden zurück.
Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika,
nur die Gattung ¿Tatusia¿ verbreitet sich von Zentralamerika bis
nach Mexiko und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur
in Südamerika nachgewiesen. Das von ~Filhol~ aus den Phosphoriten
von Quercy beschriebene Panzerfragment ¡Necrodasypus Galliae¡, mit
welchem ~Ameghino~ auch den Schädel von ¡Necromanis Edwardsi¡ Filhol
vereinigt, wird von anderen als das der eocänen Gattung ¡Placosaurus¡
gedeutet. Die reduzierte Bezahnung § §/§1.1.2.§ von ¡Metachiromys¡
Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming läßt sich schwer mit der
Annahme ~Osborns~ vereinbaren, wonach diese Reste einem panzerlosen
Dasypodiden angehören sollen.
[Illustration: Fig. 586.
¡Prozaëdius proximus¡ Amegh. Miocän. Santa Cruz, Panzerplatten. Nat.
Gr.]
[Illustration: Fig. 587.
¡Stegotherium tesselatum¡ Amegh. Miocän. Santa Cruz. Schädel 1/2 nat.
Gr. (Nach ~Scott~.)]
Die ¿Dasypoda¿ aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation von
Argentinien und aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist
noch lebenden Gattungen -- ¡Tatusia¡, ¡Dasypus¡, ¡Tolypeutes¡,
¡Xenurus¡ etc. an. ¡Chlamydotherium¡ Ameghino zeichnet sich durch
seine gewaltige Größe aus, auch schon im Pliocän zusammen mit
¡Proeuphractus¡ und ¡Eutatus¡ Amegh.
Sehr vollständige Reste beschreibt ~Scott~ aus dem Miocän von Santa
Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen ¡Proëutatus¡,
¡Prozaëdius¡ (Fig. 586), ¡Stenotatus¡ Amegh., ¡Pareutatus¡ Scott
und ¡Stegotherium¡ und ¡Peltephilus¡ Amegh., von welchen die
beiden letzteren besonderes Interesse verdienen. ¡Stegotherium¡
(Fig. 587) leitet durch seine langgestreckte Schnauze und die stark
reduzierten, auf den hintersten Kieferteil beschränkten Zähne
zu den ~Myrmecophagiden~ hinüber. ¡Peltephilus¡ hat eine kurze,
breite Schnauze und ein ausgedehntes, aber nur aus einer mäßigen
Anzahl von Platten bestehendes Kopfschild, an welchem zwei Platten
als Hörner entwickelt sind. Die nämlichen Gattungen treten auch
in den Colpodon-Schichten auf, während die Pyrotherium-Schichten
auch noch einige Gattungen enthalten, welche solchen aus den
eocänen Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. Auf den ältesten
Dasypodiden-Resten basieren die Gattungen ¡Prostegotherium¡,
¡Utaëtus¡, ¡Meteutatus¡ (Fig. 588), ¡Machlydotherium¡ etc. Amegh.
[Illustration: Fig. 588.
¡Meteutatus lagenaeformis¡ Amegh. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten.
Patagonien.
Panzerplatten nat. Größe.]
6. Ordnung. #Rodentia.# (Glires) ~Nager~.[138]
~Extremitäten mit Krallen, selten mit hufartigen Nägeln. Gebiß
mit §1§/§1§ ¡J¡, selten mit §2§/§1§ ¡J¡. ¡J¡ sehr lang, mit
persistierender Pulpa, meist nur vorne und außen mit Schmelz
versehen und mit zugeschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne
§2-6§/§2-6§, durch weites Diastema von den ¡J¡ getrennt, brachyodont,
bunodont, lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in
einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich.~
Die #Nager# bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placentalier
scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren
hervorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige
Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche
sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klettern
und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind durch die Art
der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt.
Der ~Schädel~ (Fig. 589) ist meist niedrig, die Schnauze lang und das
Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirnhemisphären
lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasenhöhle ist
geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasenlöcher
öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis zu den
Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehnliche
Länge. Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Processus
zygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durchbohrt,
das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der Nervus
facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels darin
Platz findet. Bei den ¡Hystricoidea¡ und ¡Anomaluroidea¡ übertrifft
die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der
Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine
ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehnliche
Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende Leiste
zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf ist länger
als breit und ziemlich hochgelegen.
Im ~Schultergürtel~ ist häufig die Clavicula vorhanden. Die beiden
Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus enthält
nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen häufig
miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. Die spitzen
Endphalangen sind mit Krallen versehen.
Im ~Beckengürtel~ zeichnet sich das Hüftbein durch schlanke,
dreikantige Gestalt aus, Schambein und Sitzbein sind groß und die
beiden Schambeine werden durch eine lange Symphyse verbunden. Das
Femur trägt öfters einen dritten Trochanter. Fibula und Tibia
verwachsen nicht selten mit ihren Unterenden, dagegen bleiben alle
Tarsalia frei. Die Zehenzahl ist häufig fünf, selten drei, aber im
letzteren Falle kann Verschmelzung der drei Metatarsalia erfolgen.
[Illustration: Fig. 589.
¡Hydrochoerus capybara¡ Erxl. Südamerika. Schädel und Unterkiefer,
1/2 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer,
¡Na¡ Nasenbein, ¡L¡ Tränenbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Pa¡ Scheitelbein,
¡Sq¡ Schläfenbein, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Per¡ Perioticum; ¡i¡ oberer,
¡i_{1}¡ unterer Schneidezahn, ¡io¡ Infraorbitalkanal, ¡pz¡ Processus
zygomaticus des Oberkiefers, ¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡co¡
Condylus, ¡a¡ Angulus, ¡cr¡ Massetercrista des Unterkiefers.]
Im Gegensatz zu dem primitiven Bau des Schädels und des Skelettes
erscheint das ~Gebiß~ sogar schon bei den ältesten Nagern hochgradig
spezialisiert. Die Zahnformel schwankt zwischen §2.0.3.3.§/§1.0.3.2.§
und §1.0.2.§/§1.0.2.§ Die Caninen sind gänzlich verschwunden und die
Backenzähne trennt eine weite Lücke von den Incisiven, von welchen in
der Regel auch nur je einer in jedem Kiefer und zwar der ursprüngliche
¡J_{2}¡ vorhanden ist. Nur bei den ¡Duplicidentata¡ steht hinter
dem großen ¡J^2¡ noch ein kleiner ¡J^3¡. Die ¡J¡, hier wegen ihrer
Funktion Nagezähne genannt, wachsen in dem gleichen Maße weiter, als
ihre Krone durch Abkauung abgenutzt wird. Die Backenzähne sind niemals
vollzählig vorhanden, die ¡P¡ können ganz fehlen und von den ¡M¡ der
letzte verkümmern. Abgesehen vom vordersten ¡P¡ haben alle Backenzähne
übereinstimmenden Bau. Sie sind bald kurz, brachyodont und bewurzelt,
bald hoch, hypselodont, prismatisch und unten offen und selbst im
Alter wurzellos. Die ersteren haben bunodonte oder lophodonte Kronen,
die letzteren bestehen aus Prismen oder Zylindern, die auf ihrer
Kaufläche häufig Schmelzinseln -- die Überreste früherer Quertäler --
tragen oder aus komprimierten Lamellen. Ursprünglich bestanden die
oberen Backenzähne aus drei oder vier und die unteren aus vier Höckern
und dem kammartigen Vorder- und Hinterrand. Dann erfolgte Verbindung
der benachbarten Höcker, welche sich zugleich zu Kämmen umgestalteten.
Da die Schmelzdecke an den erhabenen Stellen der Krone stets durch
die Abkauung entfernt wird, so unterbleibt hier die Schmelzbildung
nicht selten sogar beim frischen Zahn. Die Vertiefungen des Zahnes
liefern die Schmelzfalten und Schmelzinseln, welche wegen ihrer oft
nur geringen Tiefe bei der Abkauung teilweise oder ganz verschwinden.
Der ~Zahnwechsel~ beschränkt sich bei den Nagern in der Regel auf
die ¡P¡, die ¡J¡ werden nur bei den ¡Duplicidentata¡ gewechselt. Bei
den Nagern mit vier Backenzähnen sind die drei letzten die ¡M¡, der
vorderste ein ¡P¡, der aber öfters keinen Vorläufer mehr besitzt. In
den meisten Fällen geht ihm jedoch ein Milchzahn, ¡D¡, voraus, welcher
bei den geologisch älteren Nagern meist viel komplizierter ist und
auch länger funktioniert als bei den jüngeren, wo er sogar wie bei
den ¡Caviinae¡ schon beim Fötus gewechselt wird. An Embryonen von
¡Sciurus¡ hat ~Adloff~ Anlagen von drei ¡J¡ und dem ¡C¡ beobachtet.
Die Nager sind gegenwärtig die formenreichste Ordnung der Säugetiere.
Man zählt mehr als 900 lebende Arten, von denen ein großer Teil
Südamerika bewohnt. Nordamerika und Eurasien haben viele Gattungen
miteinander gemein. In Afrika finden sich neben einer Anzahl
eigentümlicher Typen auch Vertreter europäischer und asiatischer
Familien und Gattungen.
Trotz ihrer Kleinheit und Zerbrechlichkeit ist die Zahl der fossilen
Nagerreste nicht unbeträchtlich. In Europa kennt man ziemlich viele
Arten und Gattungen aus dem Obereocän und Oligocän, namentlich aus den
Phosphoriten von Quercy und aus miocänen Ablagerungen im Dep. Allier,
von Mainz und Ulm, sowie von Sansan (Dép. Gers), La Grive St. Alban
(Isère), von Steinheim und aus dem Ries bei Nördlingen. In Nordamerika
sind Nagerreste etwas seltener und fast nur im Bridger-Eocän, im
White River Oligocän, im John Day und Loup Fork-Miocän vertreten,
dagegen hat Südamerika namentlich im Santacruzeno von Patagonien
und im jüngeren Tertiär und im Pleistocän von Argentinien eine
reiche Nagerfauna aufzuweisen. Reich an Nagerresten sind auch
manche pleistocänen Höhlenablagerungen in Europa sowie in Nord- und
Südamerika.
Die Systematik der Nager bietet erhebliche Schwierigkeiten, denn
so gut auch die beiden Unterordnungen der ¡Duplicidentata¡ und
¡Simplicidentata¡ gegeneinander abgegrenzt sind, so schwierig
ist die Einreihung gewisser Formen in die bisher üblichen drei
Hauptgruppen der ¡Sciuromorpha¡, ¡Myomorpha¡ und ¡Hystricomorpha¡.
Die Aufstellung einer vierten Abteilung, der ¡Protogomorpha¡, ist nur
ein Notbehelf, durch welchen ebenso wie durch die von ~Tullberg~
vorgenommene Gliederung in die beiden Tribus der ¡Sciurognathi¡ und
¡Hystricognathi¡ der Zusammenhang zwischen vielen fossilen Formen
und ihren lebenden Verwandten verschleiert wird. Am zweckmäßigsten
erscheint die von ~Weber~ gegebene Systematik, die auch hier mit
Ergänzungen beibehalten wird.
1. Unterordnung. #Simplicidentata.#
¡Stets nur §1§/§1§ sehr lange J. §2§/§1§ meist §1§/§1§ P, öfters
§0§/§0§ P. Schmelz der J fast stets gelb gefärbt und auf die
Vorderseite beschränkt. Obere Zahnreihen näher beisammenstehend als
die unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer schmal. Scaphoid und
Lunatum meist verwachsen. Fibula nicht am Calcaneum artikulierend.¡
1. Familie. #Aplodontoidea.# Gill.
¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädeldach eben. Masseter nicht durch das in
der Regel enge Infraorbitalforamen gehend. Ohne Postorbitalfortsatz.
Tibia und Fibula frei.¡
1. Unterfamilie. #Aplodontiinae.# Thomas.
¡Backenzähne in der Regel brachyodont. An Stelle der Höcker
unregelmäßig verlaufende Kämme.¡
¿Sciurodon¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.
¿Meniscomys¿ Cope (¡Allomys¡ Marsh). Untermiocän. John Day bed. Oregon.
¿Mylagaulodon¿ Sinclair. Untermiocän. Montana.
¿Haplodon¿ Rafin. hypselodont. Lebend und im Pleistocän von
Nordamerika.
2. Unterfamilie. #Ischyromyinae.# Alston.
¡Backenzähne brachyodont¡. Eocän und Oligocän von Nordamerika.
¿Ischyromys¿ Leidy. (Fig. 590.) Beide Höckerpaare der oberen ¡M¡
opponiert an den unteren alternierend. Oligocän. White Riverbed.
[Illustration: Fig. 590.
¡Ischyromys typus¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. ¡A¡ obere, ¡B¡
untere Zahnreihe, 3/1 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 591.
¡Paramys delicatus¡ Leidy. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming. Schädel
und Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]
¿Mysops¿ Leidy (¡Tillomys¡ Marsh). Eocän. Bridgerbed.
¿Titanotheriomys¿ Matthew. Oligocän. White Riverbed.
¿Paramys¿ Leidy (¡Pseudotomus¡ Cope). (Fig. 591.) Obere ¡M¡
trituberkulär, zweites Höckerpaar der unteren ¡M¡ den Hinterrand des
Zahnes bildend, denen von ¡Sciurus¡ ähnlich. Zahlreiche Arten im Eocän
von Nordamerika.
¿Plesiarctomys¿ Bravard. Eocän. Débruge.
¿Sciuravus¿ Marsh. Obere ¡M¡ vierhöckerig. Eocän von Nordamerika.
2. Familie. #Sciuroidea.#
¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel gewölbt. Infraorbitalkanal eng.
Vorderer Ast des Masseter an der Vorderseite des Jochbogens
angeheftet. Postorbitalfortsatz vorhanden. Tibia und Fibula frei.¡
Unterfamilie. #Sciurinae.#
¡Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Letztes Höckerpaar
den Hinterrand der unteren Backenzähne bildend. Obere M und P^4
trituberkulär.¡
Die Sciuriden gehen auf ¡Paramys¡ zurück und sind fast über die ganze
Erde verbreitet.
¿Plesiospermophilus¿ Filhol. Phosphorite von Quercy.
¿Spermophilus¿ Cuvier. Ziesel. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre.
Fossil im Pleistocän.
¿Prosciurus¿ Matthew. White River Oligocän und John Day Miocän.
Übergang von ¡Paramys¡ zu ¡Sciurus¡.
¿Arctomys¿ Gmelin. Murmeltier. Fossil im europäischen Pleistocän.
¿Cynomys¿ Rafinesque. Nordamerika. Fossil vom Obermiocän an.
¿Sciurus¿ Linn. Eichhörnchen. Fossil in Europa und Nordamerika im
Miocän und Pleistocän.
¿Tamias¿ Illiger. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Sciuropterus¿ Cuvier. Flughörnchen. Lebend in Asien und im Norden von
Europa und Nordamerika.
¿Pteromys¿ Cuvier lophodont. Lebend in Südasien.
3. Familie. #Castoroidea.#
¡§1§/§1§ P. §3-2§/§3-2§ M. Schädeldach eben, meist ohne
Postorbitalfortsatz. Infraorbitalforamen eng. Backenzähne
schmelzfaltig, ohne Höcker, mehr oder weniger hypselodont.¡
1. Unterfamilie. #Castorinae.# Biber.
¡Schädel niedrig. §3§/§3§ M. Backenzähne mehr oder weniger
hypselodont. Obere meist mit drei Außen- und einer Innenfalte,
untere mit drei Innen- und einer Außenfalte. Falten senkrecht oder
quergestellt zur Zahnreihe. Tibia und Fibula distal verwachsen.¡
Lebend in Europa und Nordamerika, hier auch fossil vom Oligocän an, in
Europa erst vom Miocän an.
¿Steneofiber¿ Geoffroy (¡Chalicomys¡, ¡Chelodus¡ Kaup, ¡Palaeocastor¡
Leidy) (Fig. 592). Zahlreiche Arten im Untermiocän von Nordamerika,
häufig im europäischen Miocän, selten im Pliocän. Die amerikanischen
Arten haben einen breiteren Schädel.
[Illustration: Fig. 592.
¡Steneofiber Eseri¡ H. v. Meyer (= ¡St. Viciacensis¡ Gervais). Unt.
Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. Schädel von unten. 3/4 nat. Gr.
(Nach ~Filhol~.)]
[Illustration: Fig. 593.
Vertikallängsschnitt durch einen Biberschädel (¡Castor fiber¡ Lin.),
um die Einpflanzung des Schneidezahns und der Backenzähne zu zeigen.
(Nach ~Flower~.)]
¿Castor¿ Lin. Biber. (Fig. 593). Zähne stark hypselodont. Lebend in
Europa und Nordamerika. Fossil in Europa im Pliocän und Pleistocän, in
Nordamerika im Pleistocän.
¿Trogontherium¿ Fischer. Älteres Pleistocän von Europa.
¿Castoroides¿ Forster. Von Bärengröße. Pleistocän von Nordamerika.
¿Amblyrhiza¿ Cope. Pleistocän der Insel Antigua.
¿Euhapsis¿ Matthew und ¿Eucastor¿ Leidy (¡Sigmogomphius¡ Merriam),
Miocän von Nordamerika und ¿Dipoides¿ Jäger, im Pliocän von Europa,
China und im Miocän von Nordamerika. Zeichnen sich durch geringe
Faltenzahl aus.
¿Eutypomys¿ Matthew hat zwei obere ¡P¡. Backenzähne mit vielen kleinen
Schmelzinseln. Oligocän White Riverbed.
2. Unterfamilie. #Mylagaulinae.#
¡Schädel stark verbreitert mit Postorbitalfortsatz. §3§/§3§
Backenzähne hoch, mit zahlreichen, parallel zum Kiefer gerichteten
Schmelzinseln. Extremitäten plump, zum Graben geeignet. Tibia und
Fibula frei.¡ Im Miocän und Unterpliocän von Nordamerika. Nach ~Riggs~
Nachkommen von ¡Meniscomys¡.
¿Mylagaulus¿ Cope, ¿Mesogaulus¿ Riggs, ¿Ceratogaulus¿ Matthew,
¿Epigaulus¿ Gidley.
4. Familie. #Geomyoidea.#
¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel meist mit engem Infraorbitalforamen,
ohne Postorbitalfortsatz, mit großen Bullae osseae. Backenzähne meist
hypselodont mit einer den Zahn halbierenden Falte. Tibia mit Fibula
verwachsen.¡ Nur in Nordamerika.
1. Unterfamilie. #Protoptychinae.#
¡Infraorbitalkanal weit. Zähne bewurzelt.¡
¿Protoptychus¿ Scott. Obereocän Uintabed.
2. Unterfamilie. #Geomyinae.#
¡Infraorbitalforamen eng. Backenzähne wurzellos, mit Außen- und
Innenfalte oder nur mit einer Querfalte.¡
¿Entoptychus¿ und ¿Pleurolicus¿ Cope. Untermiocän Nordamerika.
¿Geomys¿ Raf. Mit nur je §2§/§2§ M. Miocän und lebend in Nordamerika.
¿Thomomys¿ Wied. Miocän, Pliocän, Pleistocän und lebend in Nordamerika.
5. Familie. #Anomaluroidea.#
¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M Backenzähne brachyodont, bunodont oder
lophodont. Infraorbitalforamen weit. Tibia und Fibula frei.¡ Die
lebenden, auf Afrika beschränkten Familien der ¡Anomalurinae¡ und
¡Pedetinae¡ sind fossil nicht bekannt. Die hier angeschlossenen
fossilen Formen haben vielleicht nur zufällige Ähnlichkeit mit den
Anomalurinen.
1. Unterfamilie. #Pseudosciurinae.#
¡Backenzähne bunodont. Höcker paarig gruppiert. D kleiner als P.¡
¿Sciuroides¿ F. Major. Höckerpaare aller Backenzähne jochartig
miteinander verbunden. Obere ¡M¡ mit undeutlichen Zwischenhöckern.
Eocän und Oligocän. Schweizer und Schwäbische Bohnerze und Phosphorite
von Quercy.
¿Pseudosciurus¿ Hensel. (Fig. 594.) Höcker isoliert. Obere ¡M¡ mit
deutlichen Zwischenhöckern. Bohnerze von Württemberg.
[Illustration: Fig. 594.
¡Pseudosciurus suevicus¡ Hensel. Oligocän (Bohnerz). Eselsberg bei
Ulm. ¡A¡ Schädel, ¡B¡ Unterkiefer von außen, nat. Gr., ¡C¡ obere, ¡D¡
untere Backzähne vergr.]
2. Unterfamilie. #Theridomyinae.#
¡Backenzähne lophodont. Höcker nur bei den ältesten Arten kenntlich,
später Kaufläche eben, mit 3 bis 4 Außenfalten und einer Innenfalte an
den oberen und 3 bis 4 Innenfalten und einer oder 2 Außenfalten an den
unteren Zähnen. D meist komplizierter als P. Tibia und Fibula frei.¡
Im Eocän, Oligocän und Untermiocän von Europa.
Diese Familie hat mit der vorigen den Ursprung gemein und ist der
Anfang gewisser ¡Hystricoidea¡ -- ¿Capromyinae¿, ¿Erethizontinae¿,
¿Octodontinae¿, ¿Chinchillinae¿ und ¿Echinomyinae¿ --.
¿Theridomys¿ Jourdan. (Fig. 595.) ¡P¡ stets größer als ¡M¡. Eocän.
Débruge, Vaucluse. Schwäbische und Schweizer Bohnerze. Oligocän.
Phosphorite und Ronzon.
¿Trechomys¿ Lartet. ¡P¡ meist viel kleiner als ¡M¡. ¡D¡ einfach.
Eocän. Paris. Phosphorite von Quercy.
¿Phiomys¿ Osborn. Mittlerer Querkamm kurz. Oligocän. Ägypten.
¿Protechimys¿ Schlosser. Falten schräg. Backenzähne durch Vereinigung
von Außen- und Innenfalte gespalten. Zahnkronen etwas erhöht.
Phosphorite von Quercy.
¿Archaeomys¿ Laiz. et Parieu. Ähnlich. Zahnkronen ziemlich hoch.
Oligocän. Dép. Allier.
¿Rhodanomys¿ Depéret. Untermiocän von Savoien und Ulm.
? ¿Cylindrodon¿ Douglass. White River. Oligocän. Nordamerika.
[Illustration: Fig. 595.
¡A¡ ¡Theridomys Vaillanti¡ Gerv. Obereocän. Débruge. Obere P und M.
4/1 nat. Gr.
¡B¡ ¡Theridomys gregarius¡ Schlosser. Oligocän. Phosphorite von
Quercy. Obere ¡P¡ und ¡M¡.
¡C¡ oberer Milchzahn. 4/1 nat. Gr.
¡D¡ Unterkiefer nat. Gr.
¡E¡ untere ¡P¡ und ¡M¡.
¡F¡ unterer Milchzahn. 4/1 nat. Gr.]
6. Familie. #Myoxoidea.# ~Siebenschläfer.~
¡§1-0§/§1-0§ P. §3§/§3§ M. Backenzähne stets brachyodont mit
parallelen oder konvergierenden Schmelzleisten. Infraorbitalkanal
weit und hoch gelegen. Tibia und Fibula verwachsen.¡ Lebend im
paläarktischen und äthiopischen Gebiet.
Von den mit vier Backenzähnen versehenen Gattungen haben fast alle
schon im europäischen Tertiär Vertreter.
¿Myoxus¿ Schreber. (Fig. 596 ¡A¡.) Vielleicht schon im Eocän
(Phosphorite, Pariser Gips?), sicher im Miocän.
¿Eliomys¿ Wagner. (Fig. 596 ¡B¡.) Im Miocän und ¿Muscardinus¿ Wagner.
Fossil im Pleistocän.
¡Leithia¡ Adams. Pleistocän von Malta.
[Illustration: Fig. 596.
¡A¡ ¡Myoxus sansaniensis¡ Lartet. Obermiocän. Ries. Obere Backenzähne.
6/1 nat. Gr.
¡B¡ ¡Eliomys hamadryas¡ F. Major. Obermiocän. Steinheim. Untere
Backenzähne. 6/1 nat. Gr.]
7. Familie. #Dipodoidea.# ~Springmäuse.~
¡§1§/§1§, §1§/§0§ oder §0§/§0§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont,
meist bewurzelt, mit alternierenden Höckern. Infraorbitalkanal weit,
gerundet. Fibula und Tibia verschmolzen. Hinterextremität verlängert,
Metatarsalia öfters verschmolzen.¡
Die Springmäuse bewohnen gegenwärtig die Wüsten und Steppen der
nördlichen Hemisphäre. Die fossilen Überreste gehören lebenden
Gattungen und Arten an und sind nur aus dem europäischen Pleistocän
bekannt.
Die ¿Zapodinae¿ haben fünf freie Metatarsalia. ¿Sminthus¿ Keys. Auch
fossil in Europa.
Bei den ¿Dipodinae¿ sind die drei mittleren Metatarsalia stark
verlängert und miteinander der ganzen Länge nach verwachsen.
¿Alactaga¿ Cuvier. Dreizehiger Hinterfuß. Pleistocän von Europa.
¿Dipus¿ Gmelin. Fünfzehiger Hinterfuß.
¿Sciuromys¿ Schlosser. §1§/§1§ ¡P¡ §3§/§3§ ¡M¡. Zähne ähnlich wie bei
¡Alactaga¡. Phosphorite von Quercy. Systematische Stellung unsicher.
8. Familie. #Myoidea.# (¡Myomorpha.¡)
¡(? §1§/§1§ P) §3-2§/§3-2§ M. Infraorbitalloch weit. Jochbogen klein.
Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont oder prismatisch.
Erster M in der Regel größer und komplizierter als M_{2} und M_{3}.
Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz. Eckfortsatz am Unterrand der
Alveole entspringend. Fibula mit der Tibia verwachsen.¡
Die ¿Myoidea¿ haben fast immer nur geringe Körpergröße und sind jetzt
über die ganze Erde verbreitet.
1. Unterfamilie. #Eomyinae.#
¡§1§/§1§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont, mit je zwei opponierten
Höckerpaaren, erhabenem Vorder- und Hinterrand und Kamm in Mitte des
Zahnes.¡ Oligocän von Europa und Nordamerika.
Diese durchwegs sehr kleinen Nager werden von ~Winge~ zu
den ¡Dipoidea¡ und von ~Scott~ zu den ¡Geomyidae¡ gestellt.
Die Zusammensetzung der Zähne wie bei ¡Cricetodon¡ macht es
wahrscheinlich, daß sie wenigstens teilweise als primitive ¡Murinae¡
zu betrachten sind.
¿Eomys¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.
¿Gymnoptychus¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.
2. Unterfamilie. #Cricetinae.# Hamster.
¡§3§/§3§ Backenzähne, bunodont, bewurzelt, mit vier paarig
angeordneten Höckern. M_{1} mit 5 oder 6 Höckern.¡
Die ¡Cricetinae¡ bewohnen die nördliche Halbkugel.
¿Cricetodon¿ Lartet. (Fig. 597.) ¡M_{1}¡ fünfhöckerig. Eocän.
Bohnerze. Oligocän. Phosphorite, Ronzon. Unter- und Obermiocän von
Europa.
¿Eumys¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.
¿Cricetus¿ Pallas. ¡M_{1}¡ sechshöckerig. Lebend und fossil im
Pleistocän. Europa. Pliocän von Roussillon.
3. Unterfamilie. #Hesperomyinae.#
¡§3§/§3§ M. Im Zahnbau ähnlich den Cricetinen.¡ Lebend in Nord- und
Südamerika.
¿Hesperomys¿ Waterhouse. (Fig. 598.) Lebend im Pliocän und Pleistocän
von Südamerika.
¿Neotoma¿ Say. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Paciculus¿ Cope und ¿Peromyscus¿ Gloger. Im Untermiocän von Oregon.
¿Habrothrix¿, ¿Oxymycterus¿, ¿Colomys¿ etc. Lebend und im Pleistocän
von Südamerika.
[Illustration: Fig. 597.
¡Cricetodon cadurcensis¡ Schlosser. Phosphorit ¡c¡. Mouillac,
Tarn-et Garonne. ¡A¡ Obere Backzähne stark abgekaut §3§/§1§ (nach
~Schlosser~). ¡B¡ untere Backenzähne. 4/1 nat. Größe.]
[Illustration: Fig. 598.
¡Hesperomys molitor¡ Winge. Höhle von Escrivania. Brasilien. Schädel
von unten und oben in nat. Gr. (Nach ~Winge~.)]
[Illustration: Fig. 599.
¡A Arvicola arvalis¡ Blasius. ¡B Cuniculus torquatus¡ Pallas sp.
Pleistocän. Velburg. Unterkiefer von innen und untere Molaren von oben
vergr.]
4. Unterfamilie. #Murinae.# Ratten und Mäuse.
¡§3§/§3§ Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2
Höckerreihen.¡ Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über
die ganze Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im
europäischen Pliocän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien
kennt man fossile Reste; sie gehören den Gattungen ¿Mus¿, ¿Gerbillus¿
und ¿Nesokia¿ an.
¿Mus¿ Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, ¿Acomys¿
Geoffroy. Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive
St. Alban ein ¡Nesomyine¡ -- ¿Anomalomys¿ Gaillard.
5. Unterfamilie. #Arvicolinae.# Wühlmäuse.
¡§3§/§3§ Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis
6 kantigen mehr oder weniger deutlichen Prismen bestehend.¡ Die
Wühlmäuse bewohnen Europa und die nördlichen Teile von Asien und
Nordamerika.
¿Arvicola¿ Lacepède (¡Hypudaeus¡ Illiger) (Fig. 599 ¡A¡). ¡J¡ hinter
dem letzten ¡M¡ endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von
Europa.
¿Cuniculus¿ Wagner (Halsbandlemming). (Fig. 599 ¡B¡). ¡J¡ unter dem
letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän.
¿Myodes¿ Pallas (¡Lemmus¡ Linck) (Fig. 599). Vorkommen wie bei
vorigen.
¿Microtus¿ Schrank und ¿Fiber¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von
Nordamerika. ¿Anaptogonia¿, ¿Sycium¿ Cope. Pleistocän von Nordamerika.
¿Mimomys¿ F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän von
Norwich. ¿Ruscinomys¿ Depéret. Pliocän von Roussillon. ¿Lophiomys¿
Depéret ebenda, von unsicherer Stellung.
6. Unterfamilie. #Spalacinae.#
¡Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich.¡
¿Siphneus¿ Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. ¿Rhizomys¿
Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik.
¿Spalax¿ Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn.
9. Familie. #Hystricoidea.# (¡Hystricomorpha.¡)
¡Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers
ausgehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts
beweglich. Schädel flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem
Infraorbitalkanal. §1.0.1.3.§/§1.0.1.3.§ Backenzähne schmelzfaltig,
meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei.¡
Die ¿Hystricoidea¿ erscheinen zuerst als ¡Hystricinae¡,
¡Theridomyinae¡ und ¡Issiodoromyinae¡ in Europa. Die ¡Hystricinae¡
verbreiten sich später über die östliche Halbkugel, die beiden anderen
Unterfamilien wandern nach Südamerika aus und entwickeln sich dort zu
¡Erethizontinae¡, ¡Capromyinae¡, ¡Chinchillinae¡, ¡Octodontinae¡ und
¡Caviinae¡. Die ¡Ctenodactylinae¡ und ¡Bathyerginae¡ sind auf Afrika
beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht Nachkommen
von ¡Cylindrodon¡.
1. Unterfamilie. #Hystricinae.# Altweltliche Stachelschweine.
¡Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten
und Inseln.¡
¡Hystrix¡ Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. Im
Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung
schon im Eocän von Quercy »¡Hystrix« Lamandini¡ Filhol.
2. Unterfamilie. #Erethizontinae.# Neuweltliche Stachelschweine.
¡Backenzähne brachyodont.¡ Nachkommen von ¿Trechomys¿?
¿Eosteiromys¿ Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; ¡Steiromys¡
Ameghino im Miocän von Santa Cruz.
¿Coendu¿ Lacép. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen
Brasiliens.
¿Erethizon¿ Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.
¿Sciamys¿ und ¿Acaremys¿ Amegh. im Miocän von Santa Cruz und
¿Protacaremys¿ Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind
kleinere Formen.
3. Unterfamilie. #Capromyinae.#
¡Zähne biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von
~Theridomys~?¡
¿Myocastor¿ Herr. (¡Myopotamus¡ Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil
vom Pliocän.
¿Morenia¿, ¿Discolomys¿ etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien.
¿Neoreomys¿ Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch die
Gattungen ¿Scleromys¿ und ¿Lomomys¿ Ameghino.
4. Unterfamilie. #Octodontinae.#
Die Gruppe der ¿Ctenodontinae¿ beginnt im Pliocän von Argentinien
-- ¿Dicoelophorus¿, ¿Plataeomys¿ Ameghino. ¿Ctenomys¿ Blv. erst im
Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der ¿Loncherinae¿ hat schon
Vertreter im älteren Miocän von Patagonien -- Colpodon-Schichten --
aufzuweisen -- ¡Protadelphomys¡, ¡Prospaniomys¡. Im Miocän von Santa
Cruz ¡Stichomys¡, ¡Adelphomys¡, ¡Spaniomys¡ etc. Ameghino. ¡Loncheres¡
Illiger, ¡Echinomys¡, ¡Mesomys¡ Desm. fossil in brasilianischen Höhlen.
5. Unterfamilie. #Chinchillinae.#
¡Meist nur eine, quer über die ganze Kaufläche verlaufende Falte.¡
Diese Familie geht wohl auf die europäische Gattung ¿Archaeomys¿
zurück.
¿Prolagostomus¿, ¿Pliolagostomus¿ Ameghino in Santacruzeno. Vorläufer
von ¡Lagostomus¡ Brooks, fossil vom Pliocän an und lebend.
¿Perimys¿ Ameghino. (Fig. 600.) Colpodon-Schichten und Santacruzeno
von Patagonien.
¿Scotaeumys¿, ¿Sphodromys¿ Ameghino.
¿Megamys¿ Laurillard. Der größte fossile Nager. Pliocän und Pleistocän
von Argentinien.
[Illustration: Fig. 600.
¡Perimys incurvatus¡ Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. Patagonien.
¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne nat. Gr.]
6. Unterfamilie. #Caviinae.#
¡Backenzähne aus zwei, selten mehr kantigen Prismen bestehend.¡
¿Cephalomys¿ Ameghino. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.
¿Eocardia¿, ¿Procardia¿, ¿Schistomys¿, ¿Phanomys¿ Ameghino im
Santacruzeno. Vorläufer von ¡Cavia¡.
¿Cavia¿, Pallas. ¿Dolichotis¿ Desmarest, ¿Kerodon¿ Cuv. lebend und im
Pleistocän von Südamerika. Für die pliocänen Vorläufer hat ~Ameghino~
zahlreiche Gattungen aufgestellt -- ¿Cardiodon¿, ¿Anchimys¿ etc.
¿Hydrochoerus¿ Brisson. (Fig. 589.) Der größte lebende Nager. Fossil
im Pleistocän von Süd- und Nordamerika.
[Illustration: Fig. 601.
¡Nesokerodon Quercyi¡ Schlosser. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A¡
obere ¡P¡ und ¡M¡, ¡B¡ oberer Milchzahn 4/1 nat. Gr. ¡C¡ Unterkiefer
nat. Gr. ¡D¡ untere ¡P¡ und ¡M. E¡ unterer Milchzahn 4/1 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 602.
¡Prolagus oeningensis¡ König. Obermiocän. La Grive St. Alban. ¡A¡
obere, ¡B¡ untere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. (Nach ~Forsyth Major~.)]
7. Unterfamilie. #Issiodoromyinae.#
Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie vermittelt
im Zahn- und Kieferbau den Übergang von den ¿Theridomyinae¿ zu den
¿Caviinae¿. ¡D¡ kompliziert und funktionierend, ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt.
¿Nesokerodon¿ Schlosser. (Fig. 601.) Zähne frisch noch mit Außen- und
Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy.
¿Issiodoromys¿ Croïzet, Oligocän. Dép. Allier.
2. Unterordnung. #Duplicidentata.# (¡Lagomorpha¡).
¡§2§/§1§ J, allseitig von Schmelz umgeben, zweiter oberer J -- J^3
-- klein und hinter den vorderen -- J^2 -- gestellt. P §3§/§2§. M
§3-2§/§3-2§. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus je zwei, selten
drei kantigen Prismen bestehend. Abstand der beiden oberen Zahnreihen
größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit.
Carpalia frei. Fibula mit Calcaneum articulierend.¡
Diese meist ¿Lagomorpha¿ genannte Gruppe unterscheidet sich von den
übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch sind
diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an
den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen ¡J¡
ist mit einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos,
unten offen, und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang.
Sie bestehen aus Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt
erscheinen und durch Zement miteinander verkittet sind. Die
Einbuchtungen zwischen den Pfeilern haben an den unteren Zähnen
gleiche Tiefe, an den oberen sind die an der Außenseite viel seichter
als die an der Innenseite. Der vorderste obere ¡P¡ und der letzte
untere ¡M¡ bestehen manchmal nur aus je einem Pfeiler, zuweilen hat
der letzte untere ¡M¡ jedoch drei Pfeiler. Der vorderste untere und
die beiden vordersten oberen ¡P¡ zeigen häufig einen von den ¡M¡ stark
abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch Schmelzinseln
und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich bunodonten
und lophodonten Zahnbaus. Den ¡P¡ gehen niedrige, bewurzelte ¡D¡
voraus, welche ausfallen, sobald der letzte ¡M¡ in Funktion tritt. Im
Milchgebiß sind oben drei ¡JD¡ vorhanden.
1. Familie. #Leporidae.# ~Hasen.~
¡§3§/§2§ P. §3§/§3§ M. P^2 stiftförmig, die übrigen P den M gleichend.
Schädel seitlich zusammengedrückt, Clavicula unvollständig.
Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz.¡
¿Palaeolagus¿ Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day.
Oregon.
¿Panolax¿ Cope. Miocän Nordamerika.
¿Lepus¿ Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Gegenwart,
in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart.
2. Familie. #Ochotonidae# (¡Lagomyidae¡). ~Pfeifhasen.~
¡§3-2§/§2§ P §2-3§/§2-3§ M. Nur P_{4} = M. Schädel niedergedrückt.
Clavicula vollständig. Hinterbeine und Ohren kurz. Schwanz fehlt.¡
In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. Lebend im östlichen
Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas -- hier auch
fossil.
¿Prolagus¿ Pomel (¡Myolagus¡ Hensel) (Fig. 602). §3.2.§/§2.2.§ Miocän
bis Pleistocän von Europa.
¿Titanomys¿ v. Meyer. §3.2.§/§2.2-3.§ Oberoligocän und Miocän. ¡T.
visenoviensis¡ v. Meyer, ¡Fontannesi¡ Depéret.
¿Lagopsis¿ Schlosser. §3.2.§/§2.3.§ Miocän.
¿Ochotona¿ Linck (¡Lagomys¡ Cuv.). Lebend auf der nördlichen
Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa.
Zeitliche Verbreitung der Nager.
Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika
-- Wasatch und Bridgerbed -- und zwar sind es ¡Paramyinae¡ und
¡Ischyromyinae¡. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed,
der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika
beschränkten ¡Geomyinae¡ -- ¡Protoptychus¡. Die ¡Paramyinae¡ werden
in Nordamerika zu ¡Sciurinae¡ und ¡Haplodontinae¡, von welchen
wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten.
Die ¡Ischyromyinae¡ erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch
bereits ¡Leporidae¡, ¡Castorinae¡ und ¡Cricetinae¡ erscheinen. Die
¡Castorinae¡ entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa,
während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist
und die ¡Leporidae¡ erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen.
Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die
nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär
einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa
stammenden ¡Arvicolinae¡ und ¡Ochotonidae¡ und die aus Südamerika
eingewanderten ¡Erethizontinae¡.
In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren
Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von
Nordamerika gekommenen ¡Sciurinae¡ finden wir die ¡Pseudosciurinae¡,
die mit ihnen ursprünglich verwandten ¡Theridomyinae¡, ferner
¡Hystricinae¡ und ¡Myoxinae¡, sowie ¡Cricetinae¡, welch letztere
Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus
welchen die ¡Hesperomyinae¡ entstehen, wofür dann ¡Castorinae¡ in
Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa
¡Ochotonidae¡, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel
gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme
der bald erlöschenden ¡Pseudosciurinae¡ und der ¡Theridomyinae¡
während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von
Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen
¡Cricetinae¡ entwickeln sich in Europa zu ¡Murinae¡ und ¡Arvicolinae¡
von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde
verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen
Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende
stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den ¡Theridomyinae¡ zu. Vom
Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie
erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie
erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der ¡Erethizontinae¡ und
¡Capromyinae¡, sondern auch der ¡Octodontinae¡ und ¡Chinchillinae¡ und
durch die ebenfalls aus ¡Theridomyinae¡ entstandenen ¡Issiodoromyinae¡
sogar als die Ahnen der ¡Caviinae¡. In Patagonien erscheint zuerst
in den Pyrotheriumschichten ein ¡Caviine¡, in den Colpodonschichten
treten auch ¡Erethizontinae¡ und ¡Octodontinae¡ auf, und im
Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche
Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit
nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im
jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die
heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des
Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von ¡Leporidae¡
und ¡Hesperomyinae¡. Im Gegensatz zu den ¡Hystricoidea¡, welche
nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien
von Nordamerika her eingewandert, wofür aber ¡Erethizontinae¡ von
Südamerika nach Nordamerika vordrangen.
7. Ordnung. #Ungulata.# ~Huftiere.~[139]
Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche,
selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten
ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder
sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und
mit hornigen Hufen umgeben.
Der primitive ~Huftierfuß~ war nach ~Cope~ fünfzehig, plantigrad, dem
der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die
Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und
zwar:
1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung
der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen
und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten
Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt
sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich
ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur
die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den
Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß -- ~Cameliden~ -- bei dem
zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster
verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,
2. durch Streckung der Metapodien,
3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf
Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der
seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien
verbunden ist,
4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der
ursprünglich in parallele Reihen -- serial angeordneten Carpalien,
Tarsalien und Metapodien,
5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien,
Tarsalien und Metapodien.
Neben dem Bau der Extremitäten liefert das ~Gebiß~ die besten
Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven
Ungulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§,
in welchem die Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen ¡P¡, dicht
aneinander schlossen. Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich
größere Lücken zwischen den ¡C¡ und den ¡J¡ sowie zwischen den ¡P¡.
Die Schneidezähne sind stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den
Fleischfressern konisch, werden aber durch Differenzierung meißel-
oder schaufelförmig, zuweilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann
Reduktion erfahren, ja es kann sogar vollständiger Verlust der ¡J¡,
wenigstens der oberen, stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich
den ¡C¡ der Fleischfresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen
Hauern, oder sie verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig
verloren, die unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion
eines vierten ¡J¡ an -- »~Ruminantia~«. Die oberen Molaren bleiben
nur selten auf der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch
hier schon zwei Zwischenhöcker. Aus dem hinteren -- Metaconulus --
oder auch aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer
Innenhöcker -- Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch
Joche oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne
lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich aus
der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, durch
Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. Die unteren
Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial-Zahn ableiten,
aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid und einem niedrigen,
wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Verlust der Vorderspitze
-- Paraconid -- und Erhöhung und Vergrößerung des Talonids entstehen
vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen hauptsächlich durch
geringere Breite unterscheiden und wie jene lophodont oder selenodont
werden können. Der letzte untere ¡M¡ besitzt häufig einen unpaaren
großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges Joch. Die Prämolaren
bleiben bei allen primitiven Ungulaten einfacher als die Molaren.
Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren Formen erreicht. Reduktion
der Backenzähne beginnt stets beim vordersten ¡P¡ und erstreckt sich
höchstens auf zwei oder drei ¡P¡.
Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig -- brachyodont
-- und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch Teilung
der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel der
oberen ¡M¡ entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei reinen
Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich werden ihre
Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulenzähne, die lange
Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie oben durch Abkauung
erniedrigt werden, und erst im späten Alter Wurzeln ansetzen.
Das ~Milchgebiß~ besteht normal aus Schneide-, Eck- und Backenzähnen.
Die ¡JD¡ und ¡CD¡ unterscheiden sich nur durch ihre Schwachheit von
den ¡J¡ und ¡C¡, dagegen bieten die ¡PD¡ mancherlei charakteristische
und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre normale Zahl 4
kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch unverändert bleiben
bei Anwesenheit von nur 3 ¡P¡. Der hinterste ¡D¡ hat stets die
Zusammensetzung eines ¡M¡, im Unterkiefer der ~Artiodactylen~ besitzt
¡D_{4}¡ sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, während bei
den ~Perissodactylen~ der untere ¡D_{3}¡ öfters etwas komplizierter
ist als die ¡M¡.
Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der ~Schädel~
wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren
ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind
schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den
vorgeschritteneren Formen nimmt der Umfang des Großhirns und die
Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt
bei den ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum
wesentliche Unterschiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches
Dach und auf dem schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm,
bei fortschreitender Entwicklung treten jedoch mancherlei
Spezialisierungen ein. So können sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen
füllen oder es sprossen aus ihnen Geweihe oder Stirnzapfen hervor --
¿Artiodactyla¿. Die in der Regel horizontale Schädelachse erleidet
in diesem Falle größere oder geringere Knickung. Auch die Größe und
Ausbildung der Nasenbeine und der Augenhöhle verleihen dem Schädel
ein charakteristisches Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne
Auswüchse auf der Nase verstärkt wird.
Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme von
Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder
wichtige Rolle als jetzt.
Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche von
bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von solchen,
welche normale ¡C¡ besaßen und außerdem starke Spezialisierungen
der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie sich in
5 Unterordnungen: ¿Condylarthra¿, ¿Litopterna¿, ¿Perissodactyla¿,
¿Artiodactyla¿ und ¿Amblypoda¿. Bei den letzten ist allerdings der
Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft.
1. Unterordnung. #Condylarthra.# Cope.[140]
¡Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Extremitäten.
Astragalus mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche,
meist mit Foramen. Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß
vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M bunodont. Humerus mit Foramen
entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter.¡
Die ~Condylarthren~ sind mit Ausnahme von einigen spärlichen Resten
aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des
westlichen Nordamerika -- Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed --
beschränkt und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus
welchen teils die ~Perissodactylen~, teils die ~Artiodactylen~ und
vielleicht auch die südamerikanischen ~Litopterna~ hervorgegangen
sind. Sie teilen im Schädel- und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei
Merkmale mit den Creodontia und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen
Ursprung.
Der niedrige langgestreckte ~Schädel~ ist wenig differenziert und
vereinigt Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und
Unpaarhufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie
des Schädels fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalcrista
versehen, das Gehirn klein und das Kleinhirn hinter den glatten
Hemisphären des Großhirns gelegen. Der Processus postglenoideus ist
wohl entwickelt, das Gebiß vollständig. Die ¡J¡ und ¡C¡ stimmen mit
jenen der Creodontia und der primitiven Paar- und Unpaarhufer überein.
Die ¡P¡ sind viel einfacher als die brachyodonten, mehrwurzeligen,
trituberkulären oder vierhöckerigen ¡M¡.
Der Zahnwechsel ist vollständig, ¡D_{4}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡.
Die oberen ¡M¡ haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei
Zwischenhöcker, die unteren ¡M¡ vier Haupthöcker und ein oder zwei
Nebenhöcker.
Die plantigraden oder semidigitigraden ~Extremitäten~ haben vorne
und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt
sind als die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus
besitzt wohl immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur
einen dritten Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula
bleiben getrennt. Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die
Carpalia sind beinahe serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein
Centrale vorhanden sein. Der Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem
der Creodontia überein. Die gewölbte Endfläche des Astragalus greift
tief in das Naviculare ein und berührt nur seitlich das hohe Cuboid.
Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen für den Flexor digitorum. Die
Endphalangen sind distal abgeplattet, oder wie bei den Creodontia
zugespitzt.
Im äußeren Habitus waren die ¿Condylarthra¿ omnivoren Raubtieren
ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß
gestattete keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte
Kost schließen. Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen
eines Wolfs, die kleinsten die eines Fuchses oder Marders.
1. Familie. #Mioclaenidae.# Osb. und Earle.
¡Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten
Innenhöcker, untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren
Vorderhöcker. P einfach. P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Skelett nicht
bekannt.¡
Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche Arten
kaum von Fuchsgröße.
Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren ¡M¡ spricht für
Verwandtschaft mit den Paarhufern. ~Matthew~ stellt die Mioclaeniden
als Hyopsodontiden zu den Insectivoren, was aber wegen der Länge der
¡P¡ nicht zulässig ist.
¿Mioclaenus¿ Cope (Fig. 603.) Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ relativ kurz.
¡M. turgidus, acolytus¡ Cope. Eine Art auch im Fort Unionbed, Montana.
¿Protoselene¿ Matthew. ¡P¡ gestreckt (¡Mioclaenus¡) ¡opisthaca¡ Cope
sp.
¿Oxyacodon¿ Osborn und Earle. Kurze einfache ¡P¡, untere ¡M¡
fünfhöckerig. ¡O.¡ (¡Anisonchus¡) ¡agapetillus¡ Cope sp.
? ¡Coryphagus¡ Douglass. Fort Unionbed. Montana.
[Illustration: Fig. 603.
¡Mioclaenus lemuroides¡ Matthew. Unterstes Eocän. Torrejonbed.
Neu-Mexico. Unterkiefer und obere Zahnreihe. ¡P^3-M^3¡ nat. Gr.
(nach ~Matthew~.)]
2. Familie. #Periptychidae.# Cope.
¡Obere M trituberkulär oder quadrituberkulär. Obere und untere P
sehr groß, meist einspitzig oder mit niedriger Innenspitze. Tibiale
Gelenkfläche des breiten kurzen Astragalus gewölbt, in der Mitte
vertieft. Naviculare seitlich mit Calcaneum und Cuboid verbunden.¡
Im Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Nach ~Matthew~
schließen sich die Periptychiden im Extremitätenbau an die Amblypoden
an. Die ¡M¡ unterscheiden sich jedoch wesentlich durch ihre
Bunodontie.
¿Periptychus¿ Cope. Mit stark differenzierten großen ¡P¡ und
quadratischen oberen ¡M¡. Etwa Größe von Schaf. ¡P. rhabdodon¡ Cope.
¿Ectoconus¿ Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen ¡M¡.
¿Haploconus¿, ¿Hemithlaeus¿, ¿Anisonchus¿ (¿Zetodon¿) Cope.
¿Conacodon¿ Matthew. Alle klein, obere ¡M¡ viel breiter als lang, ohne
Hypocon.
3. Familie. #Phenacodontidae.# Cope.
¡Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei
Zwischen- und zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern.
Vordere P einfach, P_{3} mit Nebenspitzen. P^4 trituberkulär mit
Nebenspitzen, P_{4} fast wie M, nur schmäler. Astragalus mit
ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, Naviculare mit
Calcaneum und Cuboid artikulierend. Schwanz lang.¡
Die Phenacodontiden unterscheiden sich von den Periptychiden durch die
kleineren ¡P¡, durch den höheren, fester gefügten Tarsus und durch
den längeren Astragalushals. ¡P_{1}¡ und ¡P_{2}¡ einfach, ¡P_{3}¡ mit
Nebenspitze, ¡P_{4} M¡-artig, aber schmäler. ¡P^4¡ trituberkulär.
¿Phenacodus¿ Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das ganze
Skelett. Die größere, ¡P. primaevus¡ Cope, hatte beinahe die Größe von
Tapir, die kleinere, ¡Wortmani¡ Cope, die einer Dogge. Untereocän.
Wasatchbed.
¿Tetraclaenodon¿ Scott (¡Protogonia¡ Cope, ¡Euprotogonia¡ Matthew).
(Fig. 604.) ¡M¡ Hyracotheriumähnlich, ¡P¡ sehr einfach. Zierliche
Extremitäten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana.
[Illustration: Fig. 604.
¡Tetraclaenodon puercensis¡ Cope sp. ¡A¡ obere Backenzähne, ¡B¡ untere
Backenzähne (¡D_{4} M_{1. 2}¡, ¡P_{4}¡) nat. Gr. (Nach Osborn.) ¡C¡
Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]
¡Protogonodon¡ Scott (¡Mioclaenus pentacus¡ Cope) sehr groß,
mit fünfhöckerigen ¡M¡. Ist vielleicht der Vorläufer gewisser
Artiodactylen (¡Achaenodon¡). Untereocän. Puercobed. Neu-Mexiko.
4. Familie. #Meniscotheriidae#.
¡Zahnreihe fest geschlossen. Obere M mit W-förmiger Außenwand, zwei
gebogenen Zwischenhöckern und zwei ungleichen konischen Innenhöckern.
Hintere P trituberkulär. Untere M und P_{4} mit zwei ¥V-förmigen¥
Außenmonden, P_{1-3} einspitzig. Astragalus stark verlängert und mit
konvexem Naviculargelenk. Schwanz lang.¡
Die Meniscotheriiden sind die Ahnen der Chalicotheriiden.
¿Meniscotherium¿ Cope. (Fig. 605.) (¡Hyracops¡ Marsh?) aus dem unteren
Eocän, Wasatchbed von Neu-Mexiko.
[Illustration: Fig. 605.
¡Meniscotherium terrae-rubrae¡ Cope. Unt. Eocän (Wasatch-Stufe).
Neu-Mexico. Die drei oberen Molaren u. zwei letzten Prämolaren in nat.
Gr. (Nach ~Cope~.)]
5. Familie. #Pleuraspidotheriidae.# Lemoine.
¡Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P_{2} ein
kurzes Diastema. Obere M mit zwei ¥V-förmigen¥ Innen- und zwei
konischen Außenhöckern und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker.
P^4 = M^1. P^3 mit einfachem Innenhöcker. Untere M, P_{3} und P_{4}
mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und einem unpaaren
Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal,
distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und
kurzem Hals.¡
¿Pleuraspidotherium¿ Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims
hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische
Perissodactylen.
2. Unterordnung. #Litopterna.# Ameghino.[141]
¡Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten
Carpalien und Tarsalien, Hand und Fuß fünf- (?), drei- oder einzehig.
Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und konvexer distaler
Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula artikulierend. Gebiß vollständig
oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. Backenzähne
bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne
Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet.¡
Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung der
Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen
Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und
Reduktion der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen.
Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte
Zehe, teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder
bloß dünner oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel
verschwinden können. Die ~Zähne~ werden nur ausnahmsweise hypselodont,
bei den brachyodont bleibenden äußert sich der Fortschritt in der
Teilung der Wurzeln, so daß jeder Zahn im Unterkiefer mit vier
Wurzeln versehen ist. Mit den Notoungulaten haben sie zwar die
Kürze des Metalophs der oberen ¡M¡ gemein, sie unterscheiden sich
aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, schon dadurch, daß
Trigonid und Talonid der unteren ¡M¡ gleiche Größe besitzen. Die
oberen ¡M¡ bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit Para- und
Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und zwei
Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon verbindet sich
mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen entsteht
das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen Hinterrand
des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Protocon
als mit dem Hypocon. Die unteren ¡M¡ bestehen aus zwei gleichgroßen
Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker
seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den ¿Macraucheniidae¿
auf. Die ¡P¡ sind einfacher als die ¡M¡ und werden nach vorne zu
dem ¡C¡ ähnlich. Von den ¡J¡ kann der letzte verschwinden, und der
zweite größer werden als ¡J_{1}¡. Alle Zähne sind meist brachyodont
und schließen ziemlich dicht aneinander. Die einzelnen Knochen haben
vielfache Ähnlichkeit mit jenen von Perissodactylen.
1. Familie. #Bunolitopternidae.#
¡Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei
Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend,
öfters auch mit einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit
je zwei konischen Innen- und zwei ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. P viel
einfacher als die M.¡
Von den Condylarthren -- Phenacodontiden -- unterscheidet sich diese
Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der ¡C¡ und das Fehlen von
Zahnlücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig.
Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ vorwiegend auf
isolierte ¡M¡ begründet hat, führen ¿Lambdaconus¿, ¿Oroacrodon¿ etc.
zu den Macraucheniiden, ¿Notoprogonia¿, ¿Lonchoconus¿, ¿Proectocion¿
etc. zu den Proterotheriiden, während andere ¿Ricardolydekkeria¿,
¿Josepholeidya¿, ¿Argyrolambda¿ etc. gänzlich erloschen sind. Nur von
¿Didolodus¿ (Fig. 606) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig bekannt.
Alle Gattungen stammen aus dem Eocän -- Notostylops-Schichten -- und
Oligocän -- Astraponotus-Schichten -- von Patagonien.
[Illustration: Fig. 606.
¡Didolodus crassicuspis¡ Ameghino. Obereocän. Notostylops-Schichten.
Patagonien. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne nat. Gr. (Nach
~Ameghino~.)]
[Illustration: Fig. 607.
¡Protheosodon coniferus¡ Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten.
Oberer Molar. Nat. Größe. (Nach ~Ameghino~.)]
[Illustration: Fig. 608.
¡Cramauchenia insolita¡ Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. ¡A¡
linker oberer ¡M¡, ¡B¡ rechter unterer ¡P_{4}¡ und ¡M_{1}¡. Nat. Gr.]
2. Familie. #Macraucheniidae.# Gervais.
¡Schädel langgestreckt, schmal, mit kleinem Cranium und weit
zurückliegender aufwärts gerichteter Nasenöffnung. Nasenbeine klein
oder verkümmert. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle Zähne in geschlossener
Reihe und allmählich ineinander übergehend. M lophodont. Untere M aus
zwei Halbmonden und einem Innenhöcker bestehend, obere mit W-förmigem
Ectoloph, großem Protocon, der mit Protoloph und Metaloph verbunden
ist, und einem kleinen Hypocon. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Femur
mit drittem Trochanter. Fibula am Calcaneum articulierend. Leitkiele
nur auf der Hinterseite der Metapodien gut entwickelt.¡
Die Macraucheniiden beginnen im Eocän von Patagonien mit
bunodonten-brachyodonten und erlöschen im Pleistocän von Argentinien
mit selenolophodonten-hypselodonten Formen. Sie erreichen sehr
ansehnliche Größe und zeichnen sich durch hohe, digitigrade
Extremitäten, langen Hals und langgestreckten Schädel mit weit
zurückliegenden Nasenlöchern aus. Die Zähne erinnern etwas an
¡Anoplotherium¡. Vorder- und Hinterrand bilden einen hohen Kragen an
der Innenseite der oberen ¡M¡ und ¡P¡. Die Lebensweise scheint aquatil
gewesen zu sein.
¿Coniopternium¿, ¿Protheosodon¿ Ameghino. (Fig. 607). Untermiocän.
Pyrotherium-Schichten. ¿Cramauchenia¿ Amegh. (Fig. 608) und
¿Theosodon¿ Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita
hinten offen, Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß
dreizehig.
¿Oxyodontherium¿, ¿Scalabinitherium¿ Amegh. Pliocän. Argentinien.
Zähne mäßig hypselodont.
[Illustration: Fig. 609.
¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. ¡A¡ Vorderfuß (nach ~Gervais~.)]
[Illustration: Fig. 610.
¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. Pleistocän (Pampas-Stufe) von Buenos
Aires. Argentinien. Schädel von unten und oben, 1/6 nat. Gr. (nach
~Bravard~.)]
[Illustration: Fig. 611.
¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. Restauriertes Skelett. (Nach
~Burmeister~.)]
¿Macrauchenia¿ Owen (¡Opisthorhinus¡ Brav.) (Figuren 609, 610, 611.)
Nasenbein rudimentär, großes Nasenloch inmitten des Schädels gelegen.
Orbita hinten geschlossen. Pleistocän.
3. Familie. #Proterotheriidae.# Ameghino.
¡Schädel mäßig lang mit verschmälerter Schnauze. Nasenbeine
lang, Orbita hinten geschlossen. §1.0.4.3.§/§2.1.4.3.§ Alle
Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit
W-förmigem Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei
Zwischenhöckern. Die beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M
und P_{2-4} aus zwei Halbmonden bestehend und vierwurzelig. J_{2}
vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder einzehig, nur die dritte
kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche der
Metapodien verlaufend.¡
¿Epitherium¿ Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. Älteres
Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. ¿Eoauchenia¿ Amegh. Ebenda.
Zahnkronen hoch.
¿Diadiaphorus¿ (Fig. 612) und ¿Proterotherium¿ Ameghino. Miocän und
Pliocän. Dreizehig. An dem Innenende der Halbmonde der unteren ¡M¡ bei
letzterer Gattung isolierte Pfeiler.
¿Brachytherium¿ Ameghino. Pliocän von Argentinien.
¿Licaphrium¿ Ameghino. ¿Tetramerorhinus¿ Ameghino. Miocän von
Patagonien.
¿Thoatherium¿ Ameghino. (Fig. 613.) Ebenda. Mit nur einer Zehe.
¿Eoproterotherium¿, ¿Deuterotherium¿ Ameghino. Untermiocän.
Pyrotherium-Schichten von Patagonien.
[Illustration: Fig. 612.
¡Diadiaphorus majusculus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz Patagonien.
¡A¡ linker Oberkiefer. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.) ¡B¡ oberer
¡M^{1-2}¡. ¡C¡ unterer ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr. ¡D¡ Calcaneum, ¡E
F¡ Astragalus 2/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 613.
¡Thoatherium crepidatum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien.
¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. ¡C Th. minusculum¡
Ameghino. Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]
4. Familie. #Adiantidae.# Ameghino.
¿Adiantus¿, ¿Proadiantus¿ Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur
Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3.1.4.3., ¡J¡ und
¡C¡ meißelförmig, ¡M¡ ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern
bestehend. Systematische Stellung unsicher.
3. Unterordnung. #Perissodactyla.#[142] Owen.
~Unpaarzeher~ (¡Mesaxonia¡ Marsh).
¡Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist
dreizehig, Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen
nur eine Zehe. Astragalus mit tief ausgefurchter Gelenkrolle, distal
abgestutzt. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend, Gebiß meist
vollständig. Backenzähne lophodont, selten bunodont. Femur mit drittem
Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend.¡
Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen
¡Tapirus¡, ¡Rhinoceros¡ und ¡Equus¡ vertreten, während sie im Tertiär
einen großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet
durch die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder-
und Hinterfuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden,
ganz allein die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die
Hauptachse der Extremitäten enthält.
Der ~Schädel~ gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen über
die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab,
die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer
Crista temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die
seitlich offenen, weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten
von den Zwischenkiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt
werden. Zuweilen (¡Rhinoceros¡) tragen die Nasenbeine auf rauhen,
polsterartigen Flächen Hörner, oder es können sich auf ihnen knöcherne
Protuberanzen erheben (¡Titanotheriidae¡). Die Augenhöhlen sind in der
Regel weit offen und nur bei den jüngeren Equiden ringsum knöchern
begrenzt.
Das definitive ~Gebiß~ der Perissodactylen besteht in seiner typischen
Entwicklung aus je §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Diese Zahnformel gilt fast
für alle eocänen Gattungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt
bei jüngeren und vorgeschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen
sogar vollständige Verkümmerung der ¡J¡, der oberen und selbst der
unteren ¡C¡ und der vordersten ¡P¡. Die Backenzähne sind bei den
primitiveren Formen brachyodont, bei einzelnen vorgeschritteneren
prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben vorwiegend heterodonte,
die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ursprünglich praktisch
vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene Krone bleibt
selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche verbunden
(lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite -- ~Parastyl~,
~Mesostyl~, ~Metastyl~ --, an der Innenseite der Außenwand --
~Crista~ -- und an den Querjochen -- ~Crochet~ und ~Antecrochet~
-- der oberen Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und
bei vorgeschritteneren Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine
Zementhülle.
Im ~Milchgebiß~ stimmen die ¡JD¡ und ¡CD¡ mit denen des definitiven
Gebisses überein, die ¡D¡ gleichen nur bei den homoeodonten Formen
ihren Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei
hinteren Milchzähne die Gestalt von Molaren und der vorderste
zeichnet sich in der Regel durch einfachere, ¡P¡-ähnliche Form aus.
Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln,
5-6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein
fehlt. Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum.
Fossa olecrani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig
entwickelt, getrennt, bald distal verschmolzen.
Verwachsungen von ~Carpalia~ finden nicht statt, wohl aber werden die
Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch
Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum
ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern
auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und
Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem
Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den
Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei
den jüngeren ~Equiden~ mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert
sich das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite,
wobei das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt
vollständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum
vier, meist drei, beim ~Pferd~ nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der
fünfte Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen.
Die ~Metacarpalia~ greifen mit ihren schwach konkaven proximalen
Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen.
Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von
Metapodien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit
Reduktion der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf
die Mittelzehe verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk
von Metacarpale III (und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel
aus, welcher eine seitliche Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den
älteren drei- oder vierzehigen Perissodactylen sind die Leitkiele auf
die Hinterseite der distalen Gelenkfläche beschränkt. Die dreieckigen,
unten abgeplatteten Endphalangen sind von Hufen umgeben.
Der ~Oberschenkel~ zeichnet sich durch einen vorspringenden, öfters
sehr stark entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia und Fibula
sind bei den Formen mit wenig überwiegender Mittelzehe vollständig
entwickelt und getrennt, bei den jüngeren Equiden verkümmert die
Fibula zu einem kurzen proximalen Griffelbein.
[Illustration: Fig. 614.
¡Palaeotherium.¡ Calcaneum. ¡as, p'¡ Fasetten für den Astragalus,
¡cub¡ Fasette für das Cuboideum.]
[Illustration: Fig. 615.
¡Palaeotherium.¡ Astragalus. ¡t¡ Trochlea, ¡n¡, ¡cub¡ Fasetten für
das Naviculare und Cuboideum, ¡c¡, ¡c'¡ Berührungsfläche mit dem
Calcaneum, ¡a¡ Grube zur Aufnahme des unteren Endes der Tibia.]
Von den ~Tarsalknochen~ hat das Calcaneum (Fig. 614 ¡A¡) einen
verlängerten, am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und ein nach
innen vorspringendes Sustentaculum mit drei Fasetten für den
~Astragalus~ (Fig. 615 ¡B¡). Dieser letztere hat oben und vorne
eine tiefausgefurchte Rolle für die Tibia, innen und hinten drei
Gelenkflächen für das Calcaneum und an dem abgestutzten oder höchstens
schwach gewölbten distalen Ende eine große Fasette für das Naviculare
(¡n¡) und eine kleine für das Cuboideum (¡cub¡). Zwischen der
proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, ausschließlich vom
Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getragene Naviculare.
Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert aber auch
stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur bei
den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cuneiformia
vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger
und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder
dreizehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig. Die meist ebenen
proximalen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere
Tarsusreihe ein.
Die ~Perissodactylen~ lassen sich in fünf Familien, ¿Tapiridae¿,
¿Rhinoceridae¿, ¿Equidae¿, ¿Titanotheriidae¿ und ¿Chalicotheriidae¿
einteilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform
zurückgehen, welche der Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡
vermutlich sehr ähnlich war, während die ¿Chalicotheriidae¿
ungezwungen von der Condylarthrengattung ¿Meniscotherium¿ abgeleitet
werden können.
1. Familie. #Tapiridae.#[143]
¡Nasenbeine kurz, frei vorragend. §3.1.4-3.3.§/§3-2.1.4-3.3.§
J meißelförmig, C konisch. Backenzähne brachyodont. P anfangs
einfacher als M, bei den späteren Formen gleich M. Obere M mit zwei
untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei geraden Querjochen,
welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. Parastyl
kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zur Längsachse
gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei
Zehen.¡
Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch
große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien
und im tropischen Amerika. Fossile Tapiriden beginnen im Untereocän
von Europa und Nordamerika und reichen in Europa bis in das Pliocän.
Im Pleistocän haben sie sich in ihre jetzigen Wohnsitze zurückgezogen,
sind aber auch noch fossil in China und Nordamerika vertreten. Ihre
nächsten Beziehungen haben sie zu den Rhinoceriden.
[Illustration: Fig. 616.
¡Tapirus americanus¡ Lin. ¡A¡ linker Vorderfuß, ¡B¡ rechter Hinterfuß.
1/5 nat. Gr.]
Fast alle Tapiriden besitzen ein vollständiges Gebiß. Die ¡C¡ sind
meist durch ein Diastema von den stets brachyodonten Backenzähnen
getrennt. Das in der Regel gut entwickelte Cingulum bildet an der
Vorderaußenecke der oberen ¡M¡ und oft auch der ¡P¡ einen Pfeiler
(Parastyl). Die Querjoche, welche die Außenhöcker mit den Innenhöckern
verbinden, verlaufen fast geradlinig (ortholophodont). Im Unterkiefer
sind die vorderen Schenkel der ursprünglich ¥V-förmigen¥ Joche fast ganz
verwischt, so daß in der Regel nur die hinteren Schenkel einfache
Querjoche bilden. Bei allen alttertiären Gattungen unterscheiden sich
die ¡P¡ durch einfacheren, im Oberkiefer häufig noch trituberkulären
Bau von den ¡M¡, beim lebenden Tapir haben die ¡P¡, mit Ausnahme
des vordersten, das Aussehen von echten ¡M¡ erhalten. Im Oberkiefer
sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 ¡P¡ vorhanden, welchen die
¡M¡ ähnlichen ¡D¡ vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust
des vordersten ¡P¡ ein, während der Oberkiefer meist die volle
Zahl (4) behält. Nur die Gattung ¡Lophiodon¡ besitzt trotz ihres
hohen geologischen Alters oben und unten nur 3 ¡P¡. Der Schädel der
Tapiriden ist in der Regel gestreckt, die Schnauze verschmälert,
die Gehirnhöhle mäßig groß, die Orbita sind hinten nicht knöchern
umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, bei den älteren Formen sehr
lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, Raum für einen kurzen
Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurückreichend. Postglenoid
und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extremitäten
(Fig. 616) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten
Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius
sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid
auf Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem
Unciforme. Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II
und III gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig.
Das Femur hat einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula
ist stets vollständig. Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte
Trochlea und distal eine große abgestutzte Gelenkfläche für das
Naviculare und eine kleine für das Cuboid. Der Bau von Carpus und
Tarsus hat bei den Tapiriden während des ganzen Tertiärs keine
nennenswerten Veränderungen erfahren.
1. Unterfamilie. #Lophiodontinae.#
¡Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder
doch die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav.¡
Nur fossil im Eocän von Europa und Nordamerika.
¿Heptodon¿ Cope. §3.1.4.3.§/§3.1.4-3.3.§ Alle ¡P¡ einfacher als die
¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind
Riverbed). Wyoming.
¡H. ventorum. calciculus¡ Cope.
¿Helaletes¿ Marsh (¡Dilophodon¡, ¡Desmatotherium¡ Scott). §4§/§3§ ¡P¡,
¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän,
Uintabed.
¿Chasmotherium¿ Rütimeyer. §4§/§4§ ¡P¡, davon die beiden letzten
¡M¡ ähnlich. Unterer ¡M_{3}¡ nur mit zwei Jochen. Mitteleocän von
Frankreich und Schweizer Bohnerze.
¿Lophiodon¿ Cuv. (¡Tapirotherium¡ Blv.) (Fig. 617). §3§/§3§ ¡P¡,
sämtlich einfacher als die ¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Schädel
niedrig, lang, mit hohem Scheitelkamm. Hinterhaupt überhängend.
Nasenbeine bis oberhalb ¡J^1¡ reichend. Hand vierzehig. ¡McV¡ kurz.
Zahlreiche Arten im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein
-- ¡L. occitanicum¡ Gerv. -- und Rhinoceros -- ¡L. rhinocerodes¡ Rüt.
-- schwankend.
¿Lophiodochoerus¿ Lemoine. Untereocän von Reims.
[Illustration: Fig. 617.
¡Lophiodon isselense¡ Cuv. Mitteleocän. Issel bei Castelnaudary. Aude.
Zahnreihe des linken Oberkiefers und Unterkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach
~Filhol~.)]
2. Unterfamilie. #Tapirinae.#
¡Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen.
Zweiter Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den
älteren Formen einfacher, bei den jüngeren M ähnlich.¡
Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oligocän
bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän.
¿Systemodon¿ Cope. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern nahe an ¡C¡.
Außenhöcker der oberen ¡M¡ fast gleich stark. Querjoche mit
deutlichen Zwischenhöckern. ¡P^1¡ klein, einspitzig, die übrigen
¡P¡ dreihöckerig. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Im unteren Eocän
(Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. ¡S. semihians¡ Cope.
¿Isectolophus¿ Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed.
¿Protapirus¿ Filhol (Fig. 618). Oberer P^4 mit zwei äußeren Höckern
und einem zweispitzigen Innenhöcker und zwei konvergierenden Jochen.
Unterer ¡M_{3}¡ zweijochig. Oligocän. Phosphorite von Quercy und
Bohnerz von Ulm. ¡P. priscus¡ Filhol. Die amerikanischen Arten ¡P.
robustus¡ Sinclair (Untermiocän von Oregon), ¡obliquidens¡ und
¡simplex¡ Wortman (Oligocän White Riverbed) sind wohl generisch
verschieden -- Nachjoch der unteren ¡M¡ aus zwei fast isolierten
Höckern bestehend.
¿Colodon¿ Marsh. Ohne unteren ¡J_{1}¡ und unteren ¡P_{1}¡. Obere ¡P^2¡
bis ¡P^4¡ mit Nachjoch. Paracon der oberen ¡M¡ konkav. Unterer ¡M_{3}¡
zweijochig. Metapodium ¡III¡ viel kräftiger als die übrigen. Oligocän.
White Riverbed.
¿Tapiravus¿ Marsh. Miocän von New Jersey und Pliocän der Rocky
Mountains, sehr unvollständig bekannt.
¿Palaeotapirus¿ Gaudry (¡Paratapirus¡ Depéret) (Fig. 619). ¡P^1¡
dreieckig und undeutlich dreihöckerig, ¡P^2¡ mit kurzem Vor- und
langem Nachjoch. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ oblong, mit gleichlangen Querjochen.
¡M¡ trapezoidal im Umriß. Parastyl an den oberen ¡P¡ schwach, an den
¡M¡ kräftig entwickelt. Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep.
Allier und Savoyen. ¡P. helveticus¡ Meyer sp.
[Illustration: Fig. 618.
Protapirus priscus Filhol. Quercy. ¡A¡ letzter oberer ¡P¡ und drei
¡M¡. ¡B¡ die drei hinteren ¡M¡ des Unterkiefers in nat. Gr. (Nach
~Filhol~.)]
[Illustration: Fig. 619.
¡Palaeotapirus helveticus¡ Meyer. Unt. Miocän. Eselsberg bei Ulm. ¡A¡
¡P^2¡, ¡P^4¡ und ¡M^1¡ des Oberkiefers. ¡B¡ Ein Unterkiefer-Molar
(nat. Gr.).]
¿Tapirus¿ Linné (¡Elasmognathus¡ Gill). Obere ¡P¡ mit Ausnahme von
¡P^1 M¡ ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer
¡P_{2}¡ verlängert, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten
und zuweilen durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd-
und Zentralamerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän
¡T. Telleri¡ Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän ¡T. priscus¡
Kaup Eppelsheim, Mittelpliocän, ¡T. hungaricus¡ Meyer Steiermark
und Ungarn, Oberpliocän, ¡T. arvernensis¡ Croiz. und Job. Auvergne.
Im Pleistocän von Südchina lebte der riesige ¡T. sinensis¡ Owen. Im
Pleistocän von Nordamerika ¡T. Haysii¡ Leidy, in dem von Südamerika
(Tarija) ¡T. tarijensis¡ Ameghino.
2. Familie. #Rhinoceridae.#[144]
¡Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster
für ein oder zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend.
§3-0.1-0.4-2.3.§/§3-0.1-0.4-2.3.§ J und C öfters fehlend. P den M mehr
oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Obere M mit
dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei schiefen, schwach gebogenen und
mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast
rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch -- Metalophid
-- mit seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M_{3} ohne
drittes Joch. Vorderfuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡
Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe,
kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt
in sumpfigen Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln
und in Zentralafrika leben, fossil im oberen Eocän von Europa und
Nordamerika beginnen und im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen
Formenreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie auch in Nordafrika
und bald darauf auch in Asien. In Europa haben sie ihre letzten
Vertreter im Pleistocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz
starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus innig verwachsenen
Haarbüscheln entstehen und auf rauhen Protuberanzen dem Nasenbein,
zuweilen auch dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhanden, so
stehen sie meistens hintereinander.
[Illustration: Fig. 620.
Oberer Molar von Rhinoceros. 1/2 nat. Gr. ¡E¡ Ectoloph. ¡P¡ Protoloph.
¡M¡ Metaloph. ¡Ps¡ Parastyl. ¡Cr¡ Crista, ¡A¡ Antecrochet. ¡C¡
Crochet.]
Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen vollständig, bei den jüngeren
verkümmern zuerst die ¡C¡ und dann allmählich auch die ¡J¡. Bei den
älteren Formen sind alle oder doch die zwei vorderen ¡P¡ einfacher
gebaut als die ¡M¡; bei allen jüngeren Rhinoceriden zeigen die ¡P¡
und ¡M¡ mit Ausnahme des vordersten ¡P¡ im wesentlichen gleiche
Zusammensetzung. In das von den Querjochen der oberen ¡M¡ (Fig. 620)
begrenzte Quertal ragen häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch,
Protoloph, ~Antecrochet~ ¡A¡, von der Außenwand, Ectoloph ~Crista~
¡Cr¡, und vom Nachjoch, Metaloph ~Crochet~ ¡C¡ nach ~Osborns~
Bezeichnungsweise herein, die sich auch berühren und dann inselartige
Räume umschließen können. An der Vorderaußenecke der oberen ¡P¡ und
¡M¡ befindet sich der Parastyl. Der letzte untere ¡M¡ besitzt nie ein
drittes Joch.
Der ~Schädel~ ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen
scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die
Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den
hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden
zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher
können bis zum ersten ¡M¡ reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz
stehen zuweilen dicht beisammen.
Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig,
ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt.
Auch der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der
Tapiriden ähnlich. Von den Metacarpalien ist ¡Mc III¡ kräftiger als
¡Mc II¡ und ¡IV¡. ¡Mc V¡ ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der
Oberschenkel zeichnet sich durch den Besitz eines großen, in Mitte
der Diaphyse gelegenen dritten Trochanters aus. Tarsus und Metatarsus
sind bei den primitiveren Formen etwas verlängert und schmal, bei den
jüngeren kurz und breit.
[Illustration: Fig. 621.
¡Hyrachyus eximius¡ Leidy. Eocän (Bridger-Stufe). Wyoming. ¡A¡ Letzter
oberer Prämolar und erster oberer Molar. ¡B¡ letzter unterer Backzahn
(nat. Gr.). ¡C¡ Vorderfuß (nach einem Gipsabguß). ¡D¡ Hinterfuß (ca.
1/5 nat. Gr.). (Nach ~Cope~.)]
1. Unterfamilie. #Hyracodontidae.# Cope.
¡Schädel kurz mit Sagittalcrista und seitlich sichtbarem Perioticum.
Nasenbeine vorragend, hornlos. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C schwach und
dicht an die meißelartigen J stoßend, von den Backenzähnen durch ein
Diastema getrennt. P und M entweder heterodont oder nahezu homoeodont.
Die oberen M aus Außenwand und zwei schiefen Querjochen, die unteren
aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals lang, Extremitäten lang
und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.¡
Diese zierlichen, hochbeinigen, schlanken, langhalsigen Tiere erinnern
eher an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und
Backenzähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett
stehen sie den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen
Seitenzweig der Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von
Nordamerika beschränkt ist.
¿Hyrachyus¿ Leidy (Fig. 621) (¡Colonoceras¡ Marsh?) ¡P¡ einfacher
als ¡M¡, die oberen ¡P¡ dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß
dreizehig. Obereocän (Bridgerbed). Wyoming.
¿Triplopus¿ Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und
Uintabed).
¿Hyracodon¿ Leidy (Fig. 622). Die drei hinteren ¡P M¡-artig. Vorderfuß
dreizehig. Oligocän White Riverbed.
[Illustration: Fig. 622.
¡Hyracodon nebrascensis¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska
Schädel. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]
[Illustration: Fig. 623.
¡Metamynodon planifrons¡ Osborn. Oligocän. White Riverbed. 1/10 nat.
Gr. (Nach ~Osborn~.)]
2. Unterfamilie. #Amynodontinae.# Scott and Osb.
¡Schädel vor der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze
breit. Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker
als die J, hauerartig. M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne
Sporne. P viel kleiner und einfacher als die M. Vorderfuß vier- und
Hinterfuß dreizehig.¡
Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (¡Metamynodon¡) ist das Skelett
vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als
eines Rhinoceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in
Europa im Oligocän.
¿Amynodon¿ Marsh (¡Orthocynodon¡ Scott et Osb.)
§3-2.1.4.3.§/§2-1.1.4.3.§ ¡M¡ nicht komprimiert. Obereocän. Uintabed.
¿Metamynodon¿ Scott u. Osb. (Fig. 623). §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§
Zahnkronen sehr hoch, stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed.
Dakota.
¿Cadurcotherium¿ Gervais §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§ M seitlich stark
komprimiert. Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von
Isle-sur-Sorgues.
3. Unterfamilie. #Rhinocerinae.#
¡Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohne Sagittalcrista,
aber mit Supraoccipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des
Schädels hervortretend. Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten
mit Hornpolster. §3-0.1-0.4-3.3.§/§3-0.0.4-3.3.§ Obere C fast immer,
untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz
reduziert oder oberer J^1 und unterer J_{2} stark spezialisiert.
Obere Backenzähne mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig
mit Antecrochet, Crista und Crochet oder nur mit einem oder zwei
dieser Sporne versehen. Obere und untere P häufig den M gleich. Hals
kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß
dreizehig.¡
Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie wurden von ~Cuvier~ in der
einzigen Gattung ¿Rhinoceros¿ vereinigt, die jetzt in eine Anzahl
von Subgenera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr
vollständig geschlossene Formenreihen.
¿Prohyracodon¿ Koch. Extremitäten schlank. Obere ¡M¡ ohne Sporne.
Mitteleocän. Siebenbürgen.
¿Trigonias¿ Lucas. §3.1.4.3.§/§3.0.4.3.§ Oberer ¡J_{1}¡ und unterer
¡J_{2}¡ viel größer als die übrigen. ¡P¡ viel einfacher als ¡M¡.
Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. Vorderfuß vierzehig. Oligocän
White Riverbed. ¡T. Osborni¡ Lucas.
¿Leptaceratherium¿ Osborn §2.1.4.3.§/§2.0.3.3.§ Vorderfuß dreizehig.
Ebenda ¡L. trigonodum¡ Osborn.
¿Meniatherium¿ Abel. Oligocän. Krain. ¡P¡ und ¡M¡ einfach, klein.
¿Epiaceratherium¿ Abel. Oligocän. Monte Bolca. ¡P^4¡ dreieckig.
¿Ronzotherium¿ Aymard. ¡P¡ einfach. Nur Unterkiefer bekannt. Oligocän
Ronzon. ¡R. velaunum¡ Aymard.
[Illustration: Fig. 624.
¡Aceratherium tetradactylum¡ Lartet. Obermiocän. Sansan (Gers.)
Vorderfuß 1/5 nat. Gr. (Nach ~Blainville~.)]
[Illustration: Fig. 625.
¡Aceratherium sp.¡ Miocän. Nordamerika. Hinterfuß 1/5 nat. Gr.
(nach ~Osborn~.)]
[Illustration: Fig. 626.
¡Aceratherium tridactylum¡ Osborn. Oligocän. Oberes White Riverbed.
Nebraska. Schädel 1/9 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]
¿Praeaceratherium¿ Abel. (¡Eggysodon¡ Roman?) Obere ¡M¡ ohne Crochet
und Antecrochet. ¡P¡ mit parallelen, ungleich langen Jochen und
gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze,
Meeresmolasse von Alzey, ¡P. minus¡ Filh. sp. ¡E. Osborni¡ Schl. mit
oberem ¡C¡.
¿Protaceratherium¿ Abel. Obere ¡M¡ mit Crochet und Antecrochet,
¡P¡ vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite
von Quercy, Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. ¡P.
cadibonense¡ Roger sp., ¡minutum¡ Cuv. sp.
¿Aceratherium¿ Kaup (¡Caenopus¡ Cope) (Fig. 624-627).
§2-1.0.4.3.§/§2-1.0.4.3.3.§ Dolichocephal, Nasenbeine schmal,
hornlos. Oberer ¡J^1¡ komprimiert, ¡J_{1}¡ hinfällig, ¡J_{2}¡ lang,
eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. ¡P¡ stets einfacher als
die ¡M¡. Obere ¡P¡ und ¡M¡ anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß
dreizehig, zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. 624).
Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. ¡A. occidentale¡ Leidy,
¡tridactylum¡, ¡platycephalum¡, Osborn, ¡mite¡ Cope, Miocän, Colorado
¡persistens¡ Osborn. Untermiocän Europa ¡A. lemanense¡ Pomel,
Mittelmiocän ¡platyodon¡ Mermier, Obermiocän ¡tetradactylum¡ Lartet,
Unterpliocän, ¡incisivum¡ Kaup. Im Unterpliocän von Samos ¡A. samium¡,
¡Schlosseri¡ Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China ¡A.
Blanfordi¡ Lydekker, von Maragha ¡A. Persiae¡ Pohlig.
¿Diceratherium¿ Marsh. §1.0.4 .3.§/§2.0.4-3.3.§ Kleine Tiere,
dolichocephal. Nasenbeine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern.
¡P¡ fast stets ¡M¡ ähnlich. In Europa im Oligocän ¡D. Zitteli¡
Schlosser, im Mittelmiocän ¡D. Douvillei¡ Osborn, im Obermiocän ¡D.
steinheimensis¡ Jaeger. In Nordamerika im Oligocän ¡D. proavitum¡
Hatcher, im Untermiocän (John Daybed) ¡D. armatum¡, ¡nanum¡ Marsh, ¡D.
Cooki¡, ¡niobrarense¡ Peterson.
[Illustration: Fig. 627.
¡Aceratherium platycephalum¡ Osborn. Oligocän. White Riverbed. Obere
Backenzähne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]
¿Brachypotherium¿ Roger. §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§ Brachycephal,
brachyodont. ¡J^1¡ und ¡J_{2}¡ sehr kräftig. Obere ¡P¡ und ¡M¡ nur
mit Antecrochet. ¡P¡ einfacher als ¡M¡. Schädel hornlos, Extremitäten
kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän ¡B. aurelianense¡ Nouel, im
Obermiocän ¡B. brachypus¡ Lart., im Unterpliocän ¡B. Goldfussi¡ Kaup.
In Ostindien ¡B. perimense¡ Lydekker.
¿Teleoceras¿ Hatcher (Fig. 629) §1.0.4.3.3.§/§1.0.3-2.3.§ Brachycephal
mit kleinem Horn an der Nasenspitze und ¿Aphelops¿, ¿Peraceras¿ (Cope)
ebenso, jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr oder weniger
hypselodont. Extremitäten überaus kurz und plump, so daß der Habitus
des Tieres eher einem ¡Hippopotamus¡ als einem ¡Rhinoceros¡ gleicht.
Im Miocän ¡A. megalodus¡ Cope, im Unterpliocän ¡Teleoceras fossiger¡
Cope. Stammvater dieser nordamerikanischen Gattungen ist wohl
¡Brachypotherium¡.
[Illustration: Fig. 628.
¡Rhinoceros¡ (¡Ceratorhinus¡) ¡Schleiermacheri¡ Kaup. Unterpliocän
Eppelsheim. Oberer Molar. 2/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 629.
¡Teleoceras fossiger¡ Cope. Obermiocän. Kansas. Schädel von unten.
1/10 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Ceratorhinus¿ Gray, ¡Dihoplus¡ Brandt (Fig. 628), mäßig
dolichocephal. §2-0.0.4.3.§/§1-0.0.3.3.§ Oberer ¡J^1¡ und unterer
¡J_{2}¡ ähnlich wie bei ¡Aceratherium¡, zuweilen noch ein oberer ¡J^2¡
vorhanden. ¡P¡ häufig ¡M¡ ähnlich und wie diese mit Crochet, Crista
und Antecrochet. Alle ¡P¡ und ¡M¡ brachyodont. Nasenbeine lang, mit
Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. Die jüngeren
Arten verlieren die ¡J¡, dagegen entwickelt sich ein knöchernes
Nasenseptum. Im Untermiocän ¡C. tagicus¡ Roman. Im Obermiocän
¡C. sansaniensis¡ und ¡simorrensis¡ Lartet, im Unterpliocän ¡C.
Schleiermacheri¡ Kaup. Im Pleistocän von Niederösterreich ¡C.
hundsheimensis¡ Toula. Lebend ¡C. sumatrensis¡.
¿Rhinoceros¿ s. str. Gray (¡Zalabis¡ Cope) §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§
Backenzähne häufig hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Occiput
vorwärts geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten
verwachsen. Lebend in Südindien (¡R. sondaicus¡ Horsf.) Fossil in den
Siwalikschichten, ¡Rh. palaeindicus¡ und ¡sivalensis¡ Falc., und im
Pleistocän von Ostindien und Borneo.
¿Diceros¿ Gray (¡Atelodus¡ Pomel) (Fig. 630). §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§
Occiput nach hinten geneigt. Processus postglenoideus und
posttympanicus unten frei. Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika
(¡Rh. bicornis¡ Lin.). Fossil in Europa und auf Samos im Unterpliocän
¡Rh. pachygnathus¡ Wagn., in Persien (Maragha) ¡Rh. Morgani¡
Mecquenem, im Mittelpliocän ¡Rh. leptorhinus¡ Cuv., (¡Rh. megarhinus¡
Christol), im Pleistocän von Ostindien ¡Rh. deccanensis¡ Lyd. und
von China ¡Rh. sinensis¡ Owen. Zweifelhaft ist die Stellung von ¡Rh.
platyrhinus¡ Lyd. aus den Siwalikschichten und von ¡Rh. Habereri¡
Schlosser von China.
¿Coelodonta¿ Bronn. §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§ Nasenbeine groß, durch eine
knöcherne Scheidewand gestützt. Occiput nach hinten geneigt. Je ein
Horn auf Nase und Stirne. Im Oberpliocän und im ältesten Pleistocän
von Europa ¡Rh. etruscus¡ Falconer, im Pleistocän von Europa und
Nordasien ¡Rh. Mercki¡ Jäger (in China durch ¡Rh. simplicidens¡ Koken
ersetzt) und ¡Rh. antiquitatis¡ Blumb. (¡Rh. tichorhinus¡ Fisch).
In Sibirien hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von
¡Rh. Mercki¡ und ¡antiquitatis¡ im gefrorenen Boden gefunden, die
noch mit Wollhaar bekleidet waren. Die Vertiefungen der Backenzähne
enthielten noch Futterreste (Coniferennadeln und Weidenblätter). ¡Rh.
Mercki¡, der Nachkomme von ¡etruscus¡, erlosch bereits vor Ende des
Pleistocäns, und erst nach ihm wird ¡Rh. antiquitatis¡ häufig, der
wahrscheinlich von ¡Rh. platyrhinus¡ abstammt. ¡Rh. etruscus¡ geht
vermutlich auf ¡Schleiermacheri¡ zurück.
[Illustration: Fig. 630.
¡Rhinoceros (Coelodonta) antiquitatis¡ Blumb. ¡A¡ Oberer Molar.
Pleistocän. Kent's Höhle bei Torquay. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)
¡B¡ unterer Molar von innen. 1/2 nat. Gr.]
4. Unterfamilie. #Elasmotheriinae.#
¡Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer
halbkugeliger Protuberanz auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal,
nur an der Spitze mit einer kleinen Rauhigkeit versehen.
§0.0.2.3.§/§0.0.2.3.§ Ohne J und C. Backenzähne prismatisch,
wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M
aus zwei eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P
einfacher und kleiner als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß
dreizehig.¡
¿Elasmotherium¿ Fischer. Die einzige Art (¡E. sibiricum¡ Fischer) im
älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im
Rheintal.
3. Familie. #Equidae.#[145]
¡Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß
§3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ J meißelförmig, C stets kräftiger als die
J; P bei den geologisch älteren Formen einfacher, bei den jüngeren
gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer Außenwand verbundenen
Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen oder
leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern
bestehend. Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere
M bei den primitivsten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel
aber aus zwei ¥V-¥ oder halbmondförmigen, nach innen geöffneten Jochen
zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- oder einzehig, Hinterfuß
drei- oder einzehig.¡
Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am meisten
spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren
Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie
groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen
vierzehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen
Gattungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander
verbunden. Die Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡, ¡Anchitheriinae¡
und ¡Equinae¡ weichen bloß durch graduelle Unterschiede voneinander
ab und stellen lediglich zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar.
Nur die bald erlöschende Unterfamilie der ¡Palaeotheriinae¡ nimmt eine
gesonderte Stellung ein.
Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn
groß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen
frei über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche
unten vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei
den älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner
und ringsum knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus
postglenoidalis und paroccipitalis wohl entwickelt.
Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei ¡J¡, einen
¡C¡ und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den
¡C¡ und ¡P¡ vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von
Verlängerung der Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten
Zähne werden prismatisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren ¡P¡
bekommen den Bau der ¡M¡. Die oberen ¡M¡ besitzen vier Haupthügel,
zwei äußere und zwei innere von ¥V-förmiger¥ Gestalt und in der Regel
kleine Zwischenhöcker. Bei den älteren Formen sind die Außenhügel von
den Innenhügeln getrennt und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln
durch schwache Leisten verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen
sich nicht nur die Außenhöcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern
auch die Innen- und Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand
besitzt drei Vorsprünge, am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte,
Mesostyl, und am Hinteraußeneck Metastyl. Von den oberen ¡P¡ ist
der vorderste klein und einfach. Er fehlt niemals bei den eocänen
Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der Regel vollständig.
Die hinteren ¡P¡ sind bei den älteren Formen trituberkulär, bei den
späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, den ¡M¡
gleich. Die ¡P¡ des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen
des Oberkiefers etwas voraus. Bei ¡Hyracotherium¡ stehen die vier
konischen Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und
bleiben entweder isoliert oder sind nur durch undeutliche Querjoche
verbunden. Bei allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont
und zwar die unteren selenolophodont. Den ¡P¡ gehen drei oder vier ¡D¡
voraus, von denen schon bei den ältesten Formen der hinterste stets
und der vorletzte nahezu die Zusammensetzung eines Molaren besitzt.
Der Komplikation der ¡P¡ eilt die Molarisierung der ¡D¡ immer um einen
Zahn voraus, jedoch werden sie niemals hypselodont wie die ¡P¡ und ¡M¡.
[Illustration: Fig. 631.
Carpus und Metacarpus von ¡A Equus¡, ¡B Hipparion¡, ¡C Anchitherium¡,
¡D Palaeotherium¡, ¡c¡ Cuneiforme, ¡l¡ Lunare, ¡s¡ Scaphoideum, ¡u¡
Unciforme, ¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid, ¡II-V¡ Metacarpalia ¡II¡,
¡III¡, ¡IV¡ und ¡V¡.]
[Illustration: Fig. 632.
Rechter Hinterfuß. ¡A Equus¡, ¡B Hipparion¡, ¡C Anchitherium¡, ¡D
Paloplotherium¡, ¡E Palaeotherium¡.]
Die ~Extremitäten~ sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei den
jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen
alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert
sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und
stützt gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten
Gattungen haben vier Metacarpalia. Bei ¡Anchitherium¡ gewinnt das ¡Mc¡
III infolge der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die
seitlichen Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren.
Bei ¡Hipparion¡ (Fig. 631) und ¡Protohippus¡ nimmt der Metacarpus an
Länge zu, die seitlichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast
ebenso lang wie ¡Mc¡ III, jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den
Boden. ¡Mc¡ V ist nur als winziger Stummel angedeutet. Bei ¡Equus¡,
¡Hippidium¡ und ¡Pliohippus¡ endlich wandeln sich die seitlichen
Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte Griffelbeine um, die
kaum halb so lang sind wie ¡Mc¡ III. Metacarpale III allein besitzt
drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem großen
Huf umgeben ist. ¡Mc¡ V verschwindet vollständig.
Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und ~Hinterfuß~ (Fig. 632), so
daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen
seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der
Metapodien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann
immer stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk
in zwei gleiche Teile.
Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡,
der ¡Palaeotheriinae¡, der ¡Anchitheriinae¡ und der ¡Equinae¡, welche
jedoch zum Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen
darstellen.
1. Unterfamilie. #Hyracotheriinae.#
¡Orbita hinten offen. §3.1.4.(-3)3.§/§3.1.4.(-3)3.§ Backenzähne
sehr niedrig, mit starkem Basalband. P meist einfacher als M. Obere
M mit vier Haupt- und zwei kleineren Zwischenhöckern, untere M mit
vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im Oberkiefer jochartig
verbunden und die äußeren im Unterkiefer ¥V-förmig¥. Radius und Ulna
getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit
drei Zehen.¡ Eocän von Nordamerika und Europa.
[Illustration: Fig. 633.
¡Hyracotherium leporinum¡ Owen. Unt. Eocän (Londonclay). Herne Bay.
Insel Wight. ¡A¡ Schädelfragment von unten. ¡B¡ zweiter oberer, ¡C¡
erster unterer Molar. 2/1 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]
[Illustration: Fig. 634.
¡Eohippus venticolus¡ Cope sp. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming.
¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/3 nat. Gr. (nach ~Cope~.)]
Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die
konischen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich
aber bald zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand
und bilden dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche.
Die Joche der Unterkieferzähne werden ¥V-förmig¥. Die ¡P¡ sind fast
stets einfacher als die ¡M¡. Die Hyracotheriinen lassen sich von der
fünfzehigen Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡ (¡Euprotogonia¡)
ableiten, welche somit den Ausgangspunkt der Equiden darstellt. Sie
hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen phylogenetische
Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen
Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen ¡M¡, versehen
sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb
auch die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von
¡Pachynolophus¡, ¡Lophiotherium¡, ¡Anchilophus¡ und ¡Propalaeotherium¡
zu den Hyracotheriinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier
Gattungen gehört wohl schon zu den Palaeotheriinen, ¡Anchilophus¡
vielleicht zu den Anchitheriinen. ¡Paloplotherium¡ hingegen wird wegen
der Einfachheit der ¡P¡ zu den Hyracotheriinen gestellt, obwohl der
Vorderfuß nur dreizehig ist.
[Illustration: Fig. 635.
¡Eohippus tapirinus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. ¡A¡ obere,
¡B¡ untere Backenzähne. Nat. Gr. (nach ~Wortman~.)]
¿Hyracotherium¿ Owen (¡Pliolophus¡ Owen). (Fig. 633.) Alle ¡P¡
einfacher als die ¡M¡. Höcker der ¡M¡ und ¡P¡ höchstens zu
undeutlichen Jochen verbunden. Unterer ¡M_{3}¡ mit unpaarem
Hinterhöcker. Untereocän. England. ¡H. leporinum¡ Owen.
¿Propachynolophus¿ Depéret. ¡M¡ weniger bunodont als bei
Hyracotherium. Untereocän Reims. Erquellines (Belgien). ¡P. Maldani¡,
¡Gaudryi¡ Lemoine sp.
¿Eohippus¿ Marsh (¡Orotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope, ¡Protorohippus¡
Wortman). (Fig. 634, 635.) ¡M¡ deutlich lophodont. Obere ¡P¡ einfacher
als ¡M¡. Extremitäten schlank, ziemlich lang, digitigrad. Metacarpale
¡V¡ viel kürzer als ¡Mc¡ II. Untereocän Wasatch und Wind Riverbed.
Nordamerika. ¡Eohippus venticolus¡, ¡index etc¡. Cope.
¿Pachynolophus¿ Pomel. Obere ¡M¡ mit zwei pyramidalen Außenhöckern,
mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen
Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern
fast ¡M¡-artig. Untere ¡M¡ mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden
hohe Spitzen bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in
Schweizer Bohnerzen. ¡P. Prevosti¡ Gervais.
¿Orohippus¿ Marsh (¡Oligotomus¡, ¡Helotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope)
wie ¡Pachynolophus¡, jedoch obere ¡M¡ mit Hypostyl. ¡P_{4}¡ mehr
oder weniger ¡M¡-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡O. pumilus¡ Marsh,
¡osbornianus¡ Cope.
¿Epihippus¿ Marsh, ähnlich ¡Orohippus¡, ¡P¡ aneinanderschließend,
¡P_{3}¡ und ¡P_{4} M¡-artig. Vorderfuß vierzehig. Obereocän. Uintabed.
¡E. gracilis¡ Marsh.
¿Lophiotherium¿ Gerv. (¡Pachynolophus¡ Pictet, ¡Tapinodon¡ v. Meyer
(Fig. 636), die beiden hinteren ¡P M¡-artig. Höcker und Halbmonde
dick. Obereocän. Frankreich, Schweiz. ¡L. cervulum¡ Gervais.
¿Propalaeotherium¿ Gervais. Obere ¡M¡ ähnlich wie bei ¡Pachynolophus¡,
aber meist größer. ¡P^4¡ trituberkulär, auch unterer ¡P_{4}¡ etwas
einfacher als ¡M¡. Am vorderen Halbmond der unteren ¡M¡ ist der
vordere Schenkel etwas verkümmert. Innenhügel plump, vorderer
zweispitzig. Mitteleocän von Frankreich. ¡P. argentonicum¡ und
¡isselanum¡ Gervais, die letztere Art auch in den Schweizer Bohnerzen,
hier auch das kleine ¡P. parvulum¡ Laurillard.
[Illustration: Fig. 636.
¡Lophiotherium cervulum¡ Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy.
Oberer Molar. 3/2 nat. Gr.]
¿Anchilophus¿ Gervais. Die beiden letzten ¡P M¡-artig. Obere ¡M¡ viel
breiter als lang. Erster Innenhöcker der unteren ¡P¡ und ¡M¡ dick,
zweispitzig. Obereocän Frankreich, Schweizer Bohnerze und Phosphorite
von Quercy.
¿Paloplotherium¿ Owen (¡Plagiolophus¡ Pomel). (Fig. 637.) Schädel
pferdeähnlich. §3§/§8§ ¡P¡, alle einfacher als die ¡M¡, die oberen
¡P¡ dreihöckerig. Obere ¡M¡ etwas länger als breit. Innenenden der
Halbmonde an den unteren ¡P¡ und ¡M¡ als hohe Spitzen entwickelt.
Backenzähne häufig mit Zement versehen und relativ hochkronig.
Carpalia schmal und hoch. Extremitäten dreizehig, schlank, seitliche
Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen Obereocän. ¡P. annectens¡
Owen, ¡minus¡ Cuv. etc. Selten im Oligocän. Ronzon ¡P. ovinum¡ Aymard
und in schwäbischen Bohnerzen.
[Illustration: Fig. 637.
¡Paloplotherium minus¡ Cuv. Ob. Eocän (Lignit). Débruge bei Apt. ¡A¡
Oberkieferzähne, ¡B¡ Unterkieferzähne. 2/3 nat. Gr.]
2. Unterfamilie. #Palaeotheriinae.#
¡Orbita hinten weit offen. P meistens M-artig. Obere M mit W-förmiger
Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl und Mesostyl schwach
entwickelt. Die zusammenstoßenden Innenenden der beiden Halbmonde der
unteren M bilden eine einfache Spitze. M_{3} mit drittem Halbmond.
Extremitäten relativ kurz und dick. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.
Seitenzehen nur wenig schwächer als die Mittelzehe.¡ Nur im Eocän und
Unteroligocän von Europa.
¿Palaeotherium¿ Cuvier. (Fig. 638, 639.) Zahl der ¡P¡ oben stets vier,
unten meist drei. Extremitäten und Schädel tapirähnlich.
[Illustration: Fig. 638.
¡Palaeotherium crassum¡ Cuv. Erster unterer Molar. 1/1.]
[Illustration: Fig. 639.
¡Palaeotherium crassum¡ Cuv. Lignit. Débruge bei Apt. Vaucluse.
Unterseite des Schädels mit sämtlichen Zähnen. 1/2 nat. Gr.]
Die Körpergröße dieser artenreichen Gattung wechselt zwischen der
von Schwein (¡P. curtum¡ Cuv.) und der von Rhinoceros (¡P. magnum¡
Cuv.), die meisten Arten haben die Dimensionen eines Tapirs (¡P.
medium¡ Cuv., ¡Mühlbergi¡ Stehlin), an welchen auch der Schädel und
die einzelnen Knochen am ehesten erinnern. Die Molarisierung der
¡P¡ erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten Arten
(¡P. Rütimeyeri¡ Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen ¡P^4¡. Im
Pariser Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Débruge
(Vaucluse) verdrückte Knochen und Schädel.
3. Unterfamilie. #Anchitheriinae.#
¡Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt.
Backenzähne brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei
schrägen Querjochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt.
Innenenden der Halbmonde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond
des unteren M_{3} stets rudimentär. Radius und Ulna anfangs getrennt.
Extremitäten hoch und schlank, dreizehig. Seitenzehen den Boden
berührend, aber dünner als die Mittelzehe.¡
Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Obermiocän
von Europa und im Unterpliocän von China.
¿Mesohippus¿ Marsh (Fig. 640, 641). ¡J¡ meißelförmig, ohne Marke. ¡P¡
mit Ausnahme von ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen ¡M¡
und Hypostyl kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren
¡M¡ undeutlich zweispitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale
V. Oligocän (White Riverbed) von Dakota ¡M. Bairdii¡ Leidy von
Schafgröße. Im Untermiocän von Oregon ¡M. equiceps¡ Cope.
[Illustration: Fig. 640.
¡Mesohippus celer¡ Marsh. Unt. Miocän. Dakota. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡
Hinterfuß, 1/3 nat. Gr., restauriert (nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 641.
¡Mesohippus Bairdi¡ Leidy sp. Unt. Miocän. Dakota. Obere und untere
Backenzahnreihe, nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]
[Illustration: Fig. 642.
¡Anchitherium aurelianense¡ Cuv. sp. Miocän. Georgensgmünd. Bayern.
¡A¡ oberer, ¡B¡ unterer Molar 1/1.]
¿Anchitherium¿ v. Meyer (¡Miohippus¡ Marsh?). (Fig. 642.) ¡P¡ mit
Ausnahme der kleinen ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen
¡M¡ schmal, jochartig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker
der unteren ¡M¡ zweispitzig. ¡J¡ mit undeutlicher Marke. Ulna nach
unten dünner werdend und distal am Radius angewachsen. Scaphoid und
Lunatum unten abgestutzt, beide auf dem breiten niedrigen Magnum
ruhend. Unciforme schmal. Metacarpale II und IV viel dünner als ¡Mc¡
III, aber fast ebenso lang und mit drei Zehengliedern. Fibula schwach,
griffelartig, mit der Tibia verwachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche
Metatarsalia schwach. Die einzige europäische Art, ¡A. aurelianense¡
Cuv. sp. (¡Palaeotherium hippoides¡ Blv.) charakterisiert das
Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. In China noch
im Unterpliocän ¡A. Zitteli¡ Schlosser. In Nordamerika schon im
Untermiocän ¡A. praestans¡ Cope sp., ¡A. Condoni¡ Leidy.
¿Archaeohippus¿ Cope. Miocän.
¿Altippus¿ Douglass. ¡P¡ und ¡M¡ schon etwas erhöht. ¡P^2¡ gestreckt.
Metapodien sehr lang. Mittelmiocän. ¡A. taxus¡ Douglass.
¿Hypohippus¿ Leidy. Zähne ähnlich ¡Anchitherium¡, jedoch etwas höher.
Seitenzehen lang. Mittelmiocän. ¿H. equinus¿ Scott sp., ¿affinis¿
Leidy.
¿Parahippus¿ (¡Anchippus¡) Leidy. (Fig. 643.) Obere ¡J¡ mit
Marken. Zähne mäßig erhöht. Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen
verkürzt. Mittelmiocän. ¡P.¡ (¡Desmatippus¡) ¡crenidens¡ Scott sp.,
¡nebrascensis¡ Peterson.
[Illustration: Fig. 643.
¡Parahippus nebrascensis¡ Peterson. Miocän. Nebraska. Schädel 1/4 nat.
Gr. (nach ~Peterson~.)]
4. Unterfamilie. #Equinae.#
¡Orbita hinten vollständig geschlossen. Backenzähne hypselodont, meist
mit reichlichem Zement. P_{1} sehr klein, öfters fehlend, die übrigen
P M-artig. Obere M mit verlängerten Zwischenhöckern, welche zu je
zweien eine Marke bilden. Erster Innenhöcker groß, einem Basalpfeiler
ähnlich, zweiter klein. Untere M mit großem als Doppelschleife
entwickelten Innenpfeiler an der Vereinigung der beiden Halbmonde. J
meißelförmig mit einer durch Einstülpung des Schmelzes entstandenen
Marke. Radius und Ulna verwachsen, letztere in der distalen Hälfte
sehr dünn. Vorder- und Hinterfuß drei- oder einzehig, die seitlichen
Metapodien dünn, entweder mit drei kurzen Phalangen versehen oder zu
distal zugespitzten Griffelbeinen verkümmert. Leitkiel des dritten
Metapodiums über die ganze distale Gelenkfläche reichend.¡
Fossil in Nordamerika vom Obermiocän bis in das Pleistocän, in Europa,
Asien und Nordafrika vom Unterpliocän bis in die Gegenwart, in
Südamerika nur im Pleistocän.
[Illustration: Fig. 644.
¡Merychippus mirabilis¡ Leidy. ¡A¡ ob. Milchmolar, ¡B¡ unt. Molar.
1/1. (Nach ~Leidy~.)]
¿Merychippus¿ Leidy. (Fig. 644.) ¡P¡ und ¡M¡ mäßig hypselodont, mit
viel Zement, Schmelzfältelung der oberen ¡M¡ gering. ¡D¡ brachyodont.
Seitenzehen stark verkürzt. Mittelmiocän von Nordamerika. ¡M.
sejunctus¡ Cope. Obermiocän. ¡M. insignis¡ Leidy.
¿Protohippus¿ Leidy. (Fig. 645 ¡D¡.) Vorderer Innenhöcker. Protocon
der oberen ¡M¡ mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fältelung des
Schmelzes der oberen ¡M¡ gering. ¡M¡ mäßig hypselodont. Vorder- und
Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. ¡P.
perditus¡, ¡placidus¡, ¡mirabilis¡ Leidy. Pliocän. ¡P. Cumminsi¡ Cope.
¿Pliohippus¿ Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne
Phalangen. Pliocän Texas. ¡P. simplicidens¡ Cope.
¿Hipparion¿ Christol (¡Hippotherium¡ Hensel). (Fig. 645 ¡B¡). ¡J¡
mit Marke, ¡C¡ bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne
hypselodont, aber niedriger als beim Pferd. ¡P^1¡ klein, hinfällig,
¡P^2¡ dreieckig, länger als die im Querschnitt quadratischen ¡P¡ und
¡M¡. Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡ einen isolierten, im Querschnitt
ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. Schmelz an den Marken stark
gefältelt. Innenenden der Halbmonde der unteren ¡P¡ und ¡M¡ als
aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. Zement der
¡P¡ und ¡M¡ sehr dick, an den ¡D¡ dünn. Untere ¡D¡ mit Außenpfeiler.
Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine
lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten
dreizehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend.
Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. ¡Hipparion¡ lebte in
Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten
und überaus häufigen Überreste von ¡H. gracile¡ Kaup (¡mediterraneum¡
Hensel) gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt
diese Art auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Ägypten
und in Algier vor. In China ist sie vertreten durch ¡H. Richthofeni¡
Koken, in den indischen Siwalikhügeln durch ¡H. antilopinum¡ Falc.
und ¡Theobaldi¡ Lyd. In Südrußland und auf Samos existiert neben ihr
auch das kleine ¡H. minus¡ Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon ¡H.
crassum¡ Gervais.
[Illustration: Fig. 645.
Oberer Molar von ¡A¡ ¡Equus Stenonis¡ Cocchi, ¡B¡ ¡Hipparion gracile¡
Kaup, ¡C¡ ¡Neohipparion dolichops¡ Matthew, ¡D¡ ¡Protohippus sp.¡]
¿Neohipparion¿ Gidley. (Fig. 645 ¡C¡). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch
Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡
elliptisch wie bei ¡Equus¡. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur
in Nordamerika. Obermiocän. Pliocän. ¡N. occidentale¡, ¡gratum¡ Leidy,
¡niobrarense¡ Gidley.
¿Hippidium¿ Owen (¡Rhinippus¡ Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung,
sehr ähnlich denen von ¡Protohippus¡, sehr niedrig und die oberen
stark gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen ¡P¡ und ¡M¡ fast
gleichgroß. Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb
¡M^3¡ endend. Metapodien kürzer und gedrungener als bei ¡Equus¡.
Seitenzehen nur als Griffelbeine entwickelt. Unteres Pleistocän.
Südamerika.
¿Onohippidium¿ Moreno wie ¡Hippidium¡, jedoch mit langer tiefer Grube
vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika.
¿Equus¿ Lin. (Fig. 645 ¡A¡). ¡J¡ mit Marke. Backenzähne stark
hypselodont. ¡P^1¡ klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel
schwächer als bei ¡Hipparion¡. Erster Innenhöcker viel größer als der
zweite und langelliptisch, jedoch ebenfalls mit dem entsprechenden
Zwischenhöcker verbunden. Zementbelag dick. Vorderfuß ohne Trapezium
und ohne Rudiment von ¡Mc¡ V. Die seitlichen Metapodien als kurze,
unten zugespitzte Griffelbeine endend. Zuweilen finden sich jedoch
Individuen, bei welchen, wie bei ¡Hipparion¡, sie zu vollständigen
Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht verwechselt
werden mit Mißbildungen, wie das ~Marsh~ getan hat, denn es handelt
sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was aus
der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht.
Die Gattung ¡Equus¡ tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in
China anscheinend sogar zusammen mit ¡Hipparion¡. In Europa ist die
älteste Art ¡E. Stenonis¡ Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän,
hierauf folgt ¡E. süssenbornensis¡ Wüst und zuletzt ¡E. caballus¡
Lin. im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordafrika. Im indischen
Pleistocän ¡E. namadicus¡ Falc. Fossile Reste von Dschiggetai (¡E.
hemionus¡) und Esel (¡E. asinus¡) sind selten, solche von Zebra
kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika ist die
Gattung ¡Equus¡ im älteren Pleistocän durch ¡E. intermedius¡ Gidley,
¡complicatus¡ und ¡crenidens¡ Cope, im jüngeren durch ¡E. Scotti¡
Gidley, ¡fraternus¡ Leidy etc. vertreten. Die südamerikanische
Pampasformation enthält ebenfalls Reste von ¡Equus¡, ¡E. curvidens¡
Owen, ¡Andium¡ Wagner. Noch vor der historischen Zeit erlosch die
Gattung ¡Equus¡ in ganz Amerika. Alle heutigen Pferderassen sind
Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden.
Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen
sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon ~Cuvier~ hatte
auf die Verwandtschaft von ¡Palaeotherium¡ und ¡Equus¡ hingewiesen.
~Huxley~ bezeichnete ¡Equus¡, ¡Hipparion¡, ¡Anchitherium¡ und
¡Paloplotherium¡ (¡Plagiolophus¡) als Entwicklungsstufen einer
genealogischen Reihe. Durch ~Kowalewsky~ wurde eingehend die
allmähliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses geschildert, so
daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen gesichert
erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika
ermöglichte es jedoch, daß ~Marsh~ eine weit vollständigere Reihe von
Entwickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und
Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte.
Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der Equiden
etwa:
~Europa~ (Asien) ~Nordamerika.~ ~Südamerika.~
Equus --------- Equus ------------------ Equus
? ?
Hipparion | Pliohippus ------------- Hippidium (Onohippidium)
\ | | Neohipparion
\ | | |
\ | Protohippus
|
Anchitherium Meryhippus
\ |
\ Parahippus Hypohippus
\ | /
\ Anchitherium
|
Mesohippus
|
Epihippus
|
Orohippus
|
Eohippus
|
Tetraclaenodon
Die europäischen Gattungen ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡,
¡Propalaeotherium¡, ¡Anchilophus¡, ¡Lophiotherium¡ und ¡Pachynolophus¡
sind für die Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten
fast gleichzeitig miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche
Lebensdauer. Ihr gemeinsamer Ahne ist etwa in einem ¡Hyracotherium¡
der Fauna von Reims zu suchen.
4. Familie. #Titanotheriidae.#[146]
¡Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen
versehen. Orbita hinten offen. §3-0.1.4.3.§/§3-0.1.4-3.3.§ J bei
den jüngeren Formen klein, hinfällig, bei den älteren sehr kräftig.
Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei den älteren Formen
alle P einfacher als die M, bei den jüngeren P_{3} und P_{4} M
ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen
Innenhöckern, untere M aus je zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden bestehend.
M_{3} mit drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe
mäßig breit.¡
Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän
von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen,
plumpen Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir,
teils an ¡Rhinoceros¡ erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten.
Sie lebten, wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen.
Die Kronen der Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen ¡M¡ haben
zwei Außenhöcker, welche zusammen eine ¡W¡-förmige Außenwand mit
Para-, Meso- und Metastyl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker
stehen meist ganz isoliert; der vordere ist immer größer als der
hintere. Die ¡C¡ sind klein, konisch und etwas gebogen und von den
¡P¡ nur durch eine kurze Lücke getrennt. Die kleinen ¡J¡ sind bei
den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen hinfällig. Die
hinteren ¡P¡ unterscheiden sich von den ¡M¡ nur durch ihre geringere
Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innenhöckers,
die vorderen ¡P¡ sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen alle
¡M¡ und ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten aus je zwei ¡V¡-förmigen
Halbmonden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei
den jüngeren Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine
zwei stumpfkonische Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer
werden als bei den Weibchen. Die Extremitäten sind denen von Tapir
ähnlich, der Carpus breit. Die Carpalia der beiden Reihen stehen
alternierend und sind wenig seitlich verschoben. Der Vorderfuß besitzt
vier funktionierende, der Hinterfuß nur drei Zehen. Das Calcaneum
artikuliert mit der Fibula. Die Endphalangen sind distal abgestumpft
und etwas verbreitert.
[Illustration: Fig. 646.
¡Palaeosyops major¡ Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed). Green River.
Wyoming. ¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ Unterkiefer.]
In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig
geschlossene Formenreihen feststellen.
1. Unterfamilie. #Palaeosyopinae.#
¡Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in
jedem Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker.¡
Im Eocän von Nordamerika und von Europa.
¿Lambdotherium¿ Cope schlankbeinig. Verbindet die Titanotheriiden mit
den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming.
¿Palaeosyops¿ Leidy (¡Limnohyus¡ Marsh). (Fig. 646.)
§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡C¡ groß, zugespitzt. Obere ¡P¡ dreihöckerig.
Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Häufig im Eocän von Nordamerika.
¿Limnohyops¿ Marsh. Schädel breit.
¿Manteoceras¿ Osborn.
¿Mesatirhinus¿ und ¿Mesorhinus¿ Osborn mit schmalem Schädel. Mittel-
und Obereocän.
¿Dolichorhinus¿ Osborn mit gestrecktem Schädel und langer Schnauze.
Obereocän.
¿Telmatherium¿ Marsh (Fig. 647) lange Nasenbeine mit knöchernen
Protuberanzen. Obereocän. Uintabed.
¿Diplacodon¿ Marsh Nasenbeine kurz, öfters mit zwei knöchernen
Auswüchsen. Extremitäten plump. Obereocän. Uintabed.
¿Brachydiastematherium¿ Boeckh und Maty. Mitteleocän Siebenbürgen. Nur
Unterkiefer bekannt.
[Illustration: Fig. 647.
¡Telmatherium cornutum¡ Osborn. Obereocän. Uintabed. Schädel von der
Seite und von oben. 1/8 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]
2. Unterfamilie. #Titanotheriinae.#
¡Ein oder mehrere P den M ähnlich. J mehr oder weniger reduziert. C
relativ klein.¡ Im Oligocän von Nordamerika. Einige Zähne auch in
Europa gefunden.
§2-0.1.4.3.§/§2-0.1.(4)3.3.§ in geschlossener Reihe, im Milchgebiß
§2.1.4.§/§2.1.4.§ ¡J¡ klein, in verschiedener Zahl vorhanden, zuweilen
ganz fehlend. ¡C¡ konisch, im allgemeinen klein. ¡P¡ kleiner als
¡M¡, aber ähnlich. An der Grenze der Stirn- und Nasenbeine ein paar
stumpfe Knochenzapfen, welche bei den jüngsten Gliedern der einzelnen
Stammesreihe riesige Dimensionen erreichen.
Von diesen gewaltigen Tieren, welche dem Elefanten nur wenig an
Größe nachstanden, hat man zahlreiche Schädel und viele vollständige
Skelette im unteren Oligocän, in der unteren Abteilung des White
Riverbed von Dakota, Nebraska und Colorado gefunden, welche sich
angeblich auf eine große Anzahl von Arten und Gattungen verteilen,
deren genauere Abgrenzung jedoch schon durch sexuelle und
Altersdifferenzen erschwert wird. Die Extremitätenknochen sind lang
und kräftiger, aber doch etwas schlanker als bei ¡Rhinoceros¡.
¿Protitanotherium¿ Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt.
Obereocän. Uintabed.
¿Titanotherium¿ Leidy (¡Palaeotherium¡, ¡Menodus¡ Pomel,
¡Brontotherium¡, ¡Menops¡ Marsh). (Fig. 649.) Oligocän von
¡Diplacodon¡ stammend.
[Illustration: Fig. 648.
Restauriertes Skelett von ¡Titanotherium (Brontops) robustum¡ Marsh.
Oligocän. Dakota. ca. 1/40 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 649.
¡Titanotherium (Brontops) dispar¡ Marsh. Oligocän. Dakota. Schädel von
der Seite und von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
¿Megacerops¿ Leidy (¡Brontops¡ Marsh) (Fig. 648), von ¡Palaeosyops¡
ausgehend.
¿Allops¿ (¡Diploclonus¡) Marsh. ¿Symborodon¿ Cope. ¿Brontotherium¿
(Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne ¡J¡.
Als ¿Menodus rumelicus¿ hat ~Toula~ einige Zähne aus Rumänien
beschrieben.
5. Familie. Chalicotheriidae.[147]
¡Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad. Endphalangen
gespalten, krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem
dritten Trochanter. Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten
nicht umgrenzt. §3-0.0.3.3.§/§3-0.1-0.3.3.§ J und C schwach oder
fehlend. P einfacher als die M; obere P mit nur einem Außen- und einem
Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei ungleich großen
Innenhöckern. Untere M, auch M_{3}, nur aus zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden
gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben.¡ Im Tertiär von
Europa, Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von
China.
[Illustration: Fig. 650.
¡Macrotherium giganteum¡ Gervais. Miocän. Sansan. Gers. ¡A¡ Vorderfuß,
¡B¡ Hinterfuß. 1/8 nat. Gr. ¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneum, ¡n¡
Naviculare, ¡cb¡ Cuboideum. (Nach ~Gervais~.)]
[Illustration: Fig. 651.
¡Chalicotherium Goldfussi¡ Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms.
¡A¡ zweiter oberer Molar. ¡B¡ letzter unterer Molar. 2/3 nat. Gr.]
Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der ¡Ancylopoda¡
eingereiht, welche außerdem auch die ¡Homalodontotheriidae¡ umfaßte,
welche jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die
krallenartige Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im
folgenden als Subordnung der ¡Entelonychia¡ besprochen werden. Die
Chalicotheriiden hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des
Astragalus hervorgeht, unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen
ihnen die Titanotheriiden im Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus
stimmt in der alternierenden Anordnung der einzelnen Knöchelchen
mit dem der Perissodactylen überein. Der Tarsus weist Merkmale von
Perissodactylen und Condylarthren auf. Die Körperlast ruht niemals
auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren Zehen. Die spitzen
Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit zurückgebogen werden.
In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oligocän und dauern bis
ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. In Nordamerika
sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. Sie sind die
Nachkommen der ¡Meniscotheriidae¡.
¿Schizotherium¿ (¡Limognitherium¡) Gervais, basiert auf Fußknochen, zu
welchen die von ~Gaudry~ als ¿Chalicotherium modicum¿ beschriebenen
Zähne gehören. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Macrotherium¿ Lartet (¡Anisodon¡ Lartet) (Fig. 650).
§?.?.3.3.§/§3.1.3.3.§ Zwischen ¡C¡ und ¡P¡ eine Lücke. Vorderbeine
länger als Hinterbeine. Endphalangen mäßig gekrümmt. Untermiocän
von Ulm (¡Chalicotherium Wetzleri¡ Kowalewsky) und Obermiocän
von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan (Gers) fand sich ein
vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isère) ein Schädel von
¡M. grande¡ Lartet.
¿Chalicotherium¿ Kaup (¡Ancylotherium¡ Gaudry). (Fig. 651.) Wie
¡Macrotherium¡, aber weder obere noch untere ¡J¡ vorhanden. Untere
¡C¡ sehr klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar,
Maragha, Ostindien. Pleistocän von China.
¿Moropus¿ Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere ¡M¡
gestreckter als bei ¿Chalicotherium¿. Untermiocän, ¡Chalicotherium
bilobatum¡ Cope -- ¡Moropus elatus¡ Marsh --, bis Mittelmiocän von
Nordamerika.
4. Unterordnung. #Artiodactyla.# Owen. ~Paarhufer.~[148] (¡Paraxonia¡
Marsh.)
¡Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die
beiden mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die
öfters stark reduzierten oder verkümmerten seitlichen. Astragalus
mit ausgefurchter Trochlea und distaler Gelenkrolle. Hand- und
Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder J und C
namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont
oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum
artikulierend.¡
Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden
die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste
und verbreitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den
bunodonten Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in
auffallender Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen
Ursprung besitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht
in der paarigen Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden
mittleren (¡III¡ u. ¡IV¡), sind stets gleichmäßig entwickelt, die
seitlichen schwächer oder ganz verkümmert und die erste Zehe oder der
Daumen nur bei einigen wenigen ausgestorbenen Formen (¡Oreodontidae¡,
¡Anthracotheriidae¡) überhaupt vorhanden. Die Körperlast wird von den
beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen auch die Extremitätenachse
verläuft.
Die Artiodactylen sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und
kurzbeinig.
Der ~Schädel~ erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere
und Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch
Verlängerung der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von
Luftzellen in der Stirnregion, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr
mannigfaltiges Aussehen. Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen
Raum auf der Schädeloberfläche ein und weisen bei den Wiederkäuern
oft ziemlich tiefe Gruben (Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen
auf. Die Stirnbeine nehmen stets an der Bedeckung des Gehirns teil
und gewinnen zuweilen sehr große Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern
tragen sie paarige Geweihe oder knöcherne von Hornscheiden umgebene
Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist bei ihnen lang, schlank und niedrig
mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz.
Das ~Gebiß~ besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den
primitivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung
der Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten ¡P¡, zuweilen auch
der oberen ¡C¡, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den
Backenzähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier
der untere ¡C¡ dicht an die ¡J¡ heranrückt und auch die Gestalt und
Funktion eines ¡J¡ erlangt. Reduktion und Verlust der ¡J¡ und ¡C¡
beginnt im Oberkiefer, jedoch sind Spuren der oberen ¡J¡ selbst noch
beim Embryo vom Schaf erhalten.
Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen
brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und
häufig mit Zement versehen. Die Krone der unteren ¡M¡ war wohl
ursprünglich sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der
unpaare Vorderhöcker, Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker,
Mesoconid, schon sehr frühzeitig verschwunden oder zu einer Basalwarze
zusammengeschrumpft und an den oberen ¡M¡ verschmilzt der vordere
Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr bald mit dem benachbarten
Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs an bestehen die ¡M¡ nur
mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der zweite Zwischenhöcker,
Metaconulus, der oberen ¡M¡ ist in den meisten Fällen zu dem zweiten
Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur ausnahmsweise
vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervorgegangen. Sind die
Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen sie ¥V-förmige¥ oder
halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß bunoselenodont oder
selenodont. Bei selenodonten oberen ¡M¡ stoßen die Außenhöcker mit
ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle eine
mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die
Innenhöcker sind entweder konisch oder ¥V-förmig¥ oder sie umschließen,
wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren
M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite.
Ihre vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist
deutlich getrennt, jedoch waren auch bei ihnen, wie das bei den
selenodonten Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich
¥V-förmig¥. Die Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder
weniger komprimiert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte
untere ¡M¡ hat fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige
Übereinstimmung zwischen ¡P¡ und ¡M¡ kommt bei Artiodactylen fast
niemals vor, jedoch können bei Endgliedern mancher Formenreihen
die ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern den ¡D¡ oder den ¡M¡ ähnlich und die
vorderen ¡P¡ ziemlich kompliziert werden. Im ganzen ist das Gebiß der
Artiodactylen typisch heterodont und der Bau der ¡P¡ viel einfacher
als der der ¡M¡. Auch werden die ¡P¡ im Gegensatz zu den ¡M¡ niemals
prismatisch.
Im ~Milchgebiß~ weichen die ¡JD¡ und ¡CD¡ nur wenig von ihren
Nachfolgern, den ¡J¡ und ¡C¡ ab, dagegen bieten die ¡D¡ größere
Mannigfaltigkeit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere ¡D¡ hat
die Zusammensetzung eines echten ¡M¡, der letzte untere ¡D¡ trägt
im Gegensatz zu den unteren ¡M¡ drei Paare Höcker oder Halbmonde,
ist aber vorne viel schmäler als die ¡M¡. Der obere ¡D^3¡ gleicht in
seiner hinteren Partie einem halben ¡M¡, vorne setzen sich noch drei
Höcker oder Halbmonde an. Die übrigen ¡D¡ sind etwas komplizierter
als die ¡P¡, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als den ¡M¡.
Das ~Schulterblatt~ hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine
fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei
den spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius
bleiben entweder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird
sehr dünn und der distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus
enthält dieselben Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die
nämliche seitliche Verschiebung der distalen Reihe, so daß Magnum
und Unciforme stets je zwei Carpalia der proximalen Reihe stützen.
Bei vorgeschritteneren selenodonten Formen erfolgt Verschmelzung von
Magnum und Trapezoid und öfters Verlust des Trapeziums.
Fünf ~Metacarpalia~ sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und
Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch
hier klein und stummelartig und trägt nur bei den ¡Oreodon¡ kurze
Phalangen. Die vier übrigen ¡Mc¡ bleiben bei den primitiveren Formen
aller Linien und bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt.
Bei den Wiederkäuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die
dazu gehörigen Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in
der Haut, oder sie gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen
Metapodien griffelartig oder ganz verschwunden, so zeigen die
mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der so entstehende »Canon« hat
jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende bleibt gespalten und
ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungsstelle wird
äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche angedeutet.
Die Länge der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind daher bei
den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippopotamiden
kurz und dick.
Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (¡III¡
u. ¡IV¡) die beiden seitlichen (¡II¡ u. ¡V¡) an Stärke und Länge und
zwar um so beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und
Springen dienen. Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren
Metapodien tragen Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren
Formen sehr gut entwickelt sind, indem sie sich auch über die ganze
Vorderseite erstrecken.
[Illustration: Fig. 652.
Vorderfuß ¡A¡ von ¡Oreodon¡, ¡B¡ von ¡Xiphodon¡ mit inadaptiver
Reduktion, ¡C¡ von ¡Sus¡, ¡D¡ von ¡Tragulus¡ mit adaptiver Reduktion.]
Im ursprünglichen Artiodactylenvorderfuß artikulierte ¡Mc I¡ mit dem
Trapezium, ¡Mc II¡ mit Trapezium, Trapezoid und Magnum, ¡Mc III¡ mit
Magnum und Unciforme und ¡Mc IV¡ und ¡V¡ mit dem Unciforme. Diese
Anordnung kann festgehalten werden bei Reduktion der Seitenzehen, es
behauptet bei dieser von ~Kowalewsky~ als »~inadaptive Reduktion~«
(Fig. 652 ¡AB¡) bezeichneten Umbildung jedes Metacarpale hartnäckig
seinen Platz unter den dazugehörigen Handwurzelknochen, namentlich
gilt dies von dem ¡Mc II¡. Bei der »~adaptiven Reduktion~«
(Fig. 652 ¡CD¡) rücken die beiden mittleren Metacarpalia fast in
gleiche Höhe, ihre proximalen Gelenkflächen breiten sich aus, drängen
die seitlichen Metapodien nach außen und hinten und bemächtigen sich
ihrer Ansatzstellen am Carpus. ¡Mc II¡ wird von der Verbindung mit dem
Magnum ausgeschlossen und artikuliert nur mehr mit dem Trapezium und
einem Teil des Trapezoids. Der Fuß erlangt hiedurch größere Festigkeit
und Schnelligkeit. Alle noch jetzt existierenden Artiodactylen mit
reduzierten Extremitäten gehören in die »adaptive« Reihe.
[Illustration: Fig. 653.
Calcaneum von ¡Anoplotherium commune¡ von vorne. as Gelenkfläche
für den Astragalus, ¡p¡ Gelenkfläche für die Fibula, ¡cub¡ für das
Cuboideum, 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
[Illustration: Fig. 654.
Astragalus (Sprungbein) von ¡Helladotherium Duvernoyi¡. ¡A¡ von
vorne und ¡B¡ von hinten. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.) ¡t¡ tibiale
Gelenkfläche (Trochlea), ¡n¡ naviculare Gelenkfläche, ¡cub¡ cuboidale
Gelenkfläche, ¡cal¡ hintere Calcaneumfasette, ¡c¡, ¡c'¡ seitliche
Fasette für das Calcaneum, ¡ex¡ freier Innenrand des Astragalus.]
Das ~Becken~ ist gestreckt, das Hüftbein schmal. Dem Femur fehlt
der dritte Trochanter. Tibia und Fibula sind bei den primitiveren
Formen getrennt, und die letztere ist wohl entwickelt. Bei den
vorgeschrittenen verkümmert die Fibula zu einem griffelartigen
Knochen, von dem zuletzt nur ein kurzes, distales Stück erhalten
bleibt. Das Calcaneum (Fig. 653) hat an seiner Vorderseite eine
gewölbte Gelenkfläche für die Fibula. Am Astragalus (Fig. 654) ist
die obere und vordere Gelenkrolle für die Tibia tief ausgehöhlt,
sein distales, dem Naviculare und Cuboid aufruhendes Ende ist nicht
abgestutzt wie bei den Perissodactylen, sondern bildet ebenfalls eine
konvexe Gelenkrolle, welche auf der Hinterseite in eine große gewölbte
Fläche (¡cal¡) übergeht. Bei den primitiveren vierzehigen Formen mit
gut ausgebildeten Seitenzehen bleiben alle Tarsusknochen getrennt.
Bei den Traguliden und den Wiederkäuern verschmelzen Naviculare und
Cuboid, ebenso verwachsen Unciforme ¡III¡ und ¡II¡ und zuweilen sogar
alle Tarsalia mit Ausnahme von Cuneiforme ¡I¡.
Auch am ~Hinterfuß~ verkümmern oft die seitlichen Metapodien und
Zehen. ¡Mt I¡ ist, wenn überhaupt anwesend, nur als Stummel vorhanden.
Bei Anoplotheriiden und bei ¡Dicotyles¡ wird der Hinterfuß durch
einseitige Verkümmerung einer Seitenzehe dreizehig. Auch die zwei
mittleren Metatarsalia können zu einem Canon verwachsen und zwar
sogar schon früher als die Metacarpalien (¡Hyaemoschus¡, ¡Gelocus¡,
¡Dicotyles¡). Bei der inadaptiven Ausbildung der Extremitäten bewahren
die einzelnen Metatarsalia ihren Platz unter den entsprechenden
Tarsalien. Bei der adaptiven Reduktion werden die seitlichen
Metatarsalia von den sich ausbreitenden mittleren nach außen und
hinten verdrängt. Die Zehen beider Extremitäten sind gleichartig
gebaut, die Endphalangen dreieckig -- nur bei den Anoplotheriiden und
bei ¡Agriochoerus¡ krallenartig -- und von Hufen umgeben.
Für das phylogenetische Verständnis der Extremitätenumbildung bei
den Artiodactylen ist es von großem Interesse, daß selbst bei den
vorgeschrittensten Paarhufern (¡Cavicornia¡) die im späteren Alter
verschmolzenen Knochen bei Embryonen getrennt angelegt sind und
somit den geologisch älteren Formen entsprechen. Die scheinbar so
weit auseinander liegenden Entwickelungsstadien des plumpen, kurzen,
vierzehigen Hippopotamusfußes und der schlanken, langgestreckten,
zweihufigen Wiederkäuerextremitäten werden somit gewissermaßen in
kurzer Folge auch in der Ontogenie der höchststehenden Paarhufer
durcheilt.
Nach dem Gebiß zerfallen die Artiodactylen in drei Hauptgruppen:
¿A. Bunodontia.¿
1. ¡Suidae¡
2. ¡Elotheriidae¡
3. ¡Leptochoeridae¡
4. ¡Hippopotamidae¡
¿B. Bunoselenodontia.¿
5. ¡Anthracotheriidae¡
6. ¡Anoplotheriidae¡
7. ¡Dichobunidae¡
¿C. Selenodontia.¿
8. ¡Xiphodontidae¡
9. ¡Caenotheriidae¡
10. ¡Oreodontidae¡
11. ¡Camelidae¡
12. ¡Tragulidae¡
13. ¡Hypertragulidae¡
14. ¡Cervicornia¡
15. ¡Antilocapridae¡
16. ¡Cavicornia.¡
A. Bunodontia.
1. Familie. #Suidae.# ~Schweine.~[149]
¡§3-2.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ brachyodont und bunodont. Obere und
untere M mit vier stumpf konischen Höckern und häufig mit vielen
warzenartigen Nebenhöckerchen. Älteste Formen mit einem Zwischenhöcker
-- Metaconulus -- in der Vorderhälfte der oberen M. P einfacher als M.
C stark vorragend. Carpalia und Tarsalia nicht verschmolzen. Untere
Hälfte des Astragalus gegen die obere etwas seitlich verschoben.
Extremitäten vierzehig, der Hinterfuß zuweilen dreizehig. Metapodien
getrennt. Seitenzehen dünner und kürzer als die Mittelzehen.¡
[Illustration: Fig. 655.
¡A¡ ¡Cebochoerus Rütimeyeri¡ Stehlin. Mitteleocäne Bohnerze von
Egerkingen, Schweiz. Obere Backenzähne nat. Gr. (nach ~Stehlin~.)
¡B¡ ¡Cebochoerus minor¡ Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy.
Unterkiefer nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
Die Suiden stehen den Anthracotheriiden wenigstens anfangs ziemlich
nahe. Beide dürften auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen. In der
Gegenwart bewohnen Suiden alle Kontinente mit Ausnahme von Australien.
Ächte Suiden beginnen in Europa im Mitteleocän, in Nordamerika im
Oligocän. Die Hauptentwicklung der Schweine fällt in die Zeit vom
Miocän bis in die Gegenwart.
¿Cebochoerus¿ Gervais (¡Dichobune¡ Rütimeyer, ¡Acotherulum¡ Gervais).
(Fig. 655.) Oberer ¡C¡ vertikal, dolchförmig, unterer ¡C¡ als vierter
¡J¡ und der zweiwurzelige untere ¡P_{1}¡ als ¡C¡ entwickelt, obere ¡M¡
fast quadratisch, mit fünf Höckern, davon drei in der vorderen Hälfte.
Unterkiefer hinten sehr hoch, mit gerundetem Eckfortsatz. Mitteleocän.
Bohnerz von Egerkingen ¡C. Rütimeyeri¡ Stehlin. Obereocän. Mormont ¡C.
helveticus¡ Pictet. St. Hippolyte de Caton, Phosphorite von Quercy ¡C.
minor¡ Gerv. Débruge ¡C. saturninus¡ Gervais sp.
¿Choeromorus¿ Pictet (¡Leptacotherulum¡ Filhol). Obere ¡M¡ etwas
breiter als lang. Unterer ¡C¡ und ¡P_{1}¡ normal ausgebildet. ¡P_{4}¡
mit Innenhöcker. Außenhöcker der unteren ¡M¡ ¥V-förmig¥. Stammvater der
echten Schweine. Obereocän. Mormont. ¡Ch. helveticus¡ Pictet.
¿Eohyus¿ Marsh. Eocän. Wyoming, durchaus problematisch.
¿Choeropotamus¿ Cuvier. Oberer C dolchförmig, ¡P^1¡ vergrößert,
unterer ¡C J¡-ähnlich, ¡P_{1} C¡-artig. ¡M¡ mit vier Haupt- und
vielen Nebenhöckern, obere auch mit Mesostyl. Unterer ¡P_{4}¡ ohne
Innenhöcker. Unterkiefer niedrig, hinten weit ausgezogen. Obereocän.
Frankreich und England. ¡Ch. parisiensis¡ Blv.
¿Palaeochoerus¿ Pomel. (Fig. 656.) Zahnreihe fast noch geschlossen.
¡C¡ nicht viel stärker als ¡J¡ und ¡P¡. Obere und untere M mit vier
konischen Höckern und Basalband, unterer ¡M_{3}¡ mit fünf Höckern.
Untermiocän Europa. ¡P. Meisneri¡ Meyer, ¡typus¡ Pomel. Mittelmiocän.
¡P. aurelianensis¡ Stehlin.
¿Propalaeochoerus¿ Stehlin. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¿Choerotherium¿ Depéret (¡Colobus¡ Fraas). Klein, sehr einfache ¡P¡
und ¡M¡. Obermiocän. Steinheim, Sansan, Schlesien etc.
¿Xenochoerus¿ Zdarsky. Sehr komplizierte, ¡M¡-ähnliche ¡P¡.
Obermiocän. Steiermark.
¿Hyotherium¿ Meyer. (Figur 657.) Ähnlich ¡Palaeochoerus¡, jedoch
größer. Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. Höcker der ¡M¡ kantig. Im
europäischen Mittel- und Obermiocän weit verbreitet. ¡H. Sömmeringi¡
Meyer. Unterpliocän Indien. ¡H. perimense¡ Lydekker.
¿Perchoerus¿ Leidy. §4§/§4§ ¡P¡. Oligocän (White Riverbed) und
¡Chaenohyus¡, ¡Bothrolabis¡ Cope, ¡Desmathyus¡ Matthew. Untermiocän
(John Day) und ¡Thinohyus¡ Marsh im Obermiocän von Nebraska mit nur
drei unteren ¡P¡ sind die palaeochoerusähnlichen Vorläufer von:
[Illustration: Fig. 656.
¡Palaeochoerus Meisneri¡ v. Meyer. Untermiocän. Ulm. ¡A¡ obere, ¡B¡
untere Backenzähne, nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 657.
¡Hyotherium Sömmeringi¡ v. Meyer. Obermiocän. Eibiswald. Steiermark.
Oberkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach ~Peters~.)]
¿Dicotyles¿ Cuvier. §2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Oberer ¡C¡ dreikantig,
vertikal, hintere ¡P¡ wie die ¡M¡ mit zwei Höckerpaaren und
Nebenwarzen. Metatarsale III und IV proximal verschmolzen. ¡Mt¡ V
zu einem kurzen Stummel reduziert. Lebend und im Pleistocän von ganz
Amerika.
¿Platygonus¿ Le Conte. Vor den drei ¡P¡ langes Diastema. Höcker der
¡M¡ zu Jochen verbunden. Seitenzehen fast ganz reduziert. Obermiocän
bis Pleistocän von Nordamerika. ¡Mylohyus¡ Leidy. §2§/§2§ ¡J¡. Höcker
konisch. Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern. Pleistocän.
Nordamerika.
¿Prosthenops¿ Matthew. Diastema nicht sehr lang. Oben nur 2 ¡J¡, 1
¡C¡, 3 ¡P¡. Obermiocän und Pliocän von Nebraska.
¿Doliochoerus¿ Filhol. Höcker jochartig angeordnet. Oligocän.
Phosphorite von Quercy.
¿Listriodon¿ Meyer. (Fig. 658.) §3§/§3§ ¡P¡. Obere ¡J¡ mit breiten
Kronen, untere horizontal, meißelförmig. Oberer ¡C¡ dick und kurz,
dreikantig und aufwärts gekrümmt. Untere ¡C¡ lang, dreikantig,
bogenförmig. ¡P^4¡ dreihöckerig, die übrigen kurz und dick. ¡M¡ mit
zwei Querjochen. Mittel- und Obermiocän von Europa ¡L. splendens¡
Meyer und in den indischen Siwalikschichten.
¿Hippohyus¿ Falconer. Molarhöcker mit zahlreichen Falten. Siwalik.
Ostindien.
[Illustration: Fig. 658.
¡Listriodon splendens¡ v. Meyer. Miocän (Sarmatische Stufe.) Nußdorf
bei Wien. ¡A¡ Prämolaren und erster Molar des Oberkiefers. ¡B¡ zweiter
Molar des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.]
¡Sus¡ Lin. (Fig. 659.) ¡J¡ und ¡C¡ wie bei ¡Listriodon¡, ¡M¡ mit
vier stumpfen, niedrigen Haupthöckern und zahlreichen Nebenhöckern.
¡M^3¡ mit langem Talon. Lebend in Europa, Asien und Nordafrika.
Fossil im Unterpliocän von Montebamboli -- ¡S. choeroides¡ Pomel --
im Unterpliocän von Eppelsheim, Pikermi etc. ¡S. antiquus¡ Kaup,
¡erymanthius¡ Roth. Mehrere Arten in China und in den Siwalik. Im
Oberpliocän von Toskana ¿S. Strozzii¿ Meneghini und im Pleistocän von
Europa ¡S. scrofa¡ Linn.
[Illustration: Fig. 659.
¡Sus erymanthius¡ Roth und Wagner. Unterpliocän. Pikermi bei Athen.
Backenzähne des Oberkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
2. Familie. #Elotheriidae.#[150]
¡§3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Schädel mit schmalem kleinem Cranium und
langer Schnauze. J, C und P kräftig entwickelt. J und C konisch.
P höher als die M und mit Ausnahme von P^4 einspitzig. Hypocon
der oberen fünfhöckerigen M aus dem Basalband entstanden. Vordere
Hälfte der unteren M höher als die hintere. Extremitäten vier- oder
zweizehig.¡
Die ¡Elotheriidae¡ unterscheiden sich von den Suiden hauptsächlich
durch die primitive Ausbildung der ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡, sowie dadurch,
daß der zweite Innenhöcker der oberen ¡M¡ nicht aus dem Metaconulus,
sondern aus einer Basalwarze entstanden ist.
¿Achaenodon¿ Cope (¡Parahyus¡ Marsh?). Schädel bärenähnlich, §3§/§3§
¡P¡. Obereocän. Uintabed. Wyoming. ¡A. insolens¡ Cope.
¿Protelotherium¿ Osborn. Jochbogen ohne Fortsatz, breite Stirn.
Nur drei obere ¡P¡ vorhanden, obere ¡M¡ fünfhöckerig. Extremitäten
vierzehig. Obereocän. Uintabed ¡P. uintense¡ Osborn.
¡Elotherium¡ Pomel (¡Entelodon¡ Aymard, ¡Archaeotherium¡ Leidy).
(Fig. 660.) Obere ¡M¡ fünfhöckerig, mit Zwischenhöcker in der
Vorderhälfte, alle mit starkem Basalband. Unterer ¡M_{3}¡ ohne
Hinterhöcker. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz.
Unterkiefer mit Protuberanzen am Unterrand. Extremitäten zweizehig.
13 Brust- und 6 Lendenwirbel. Oligocän von Ronzon (Hte. Loire),
Lobsann im Elsaß, Phosphorite von Quercy (¡E. magnum¡ Aymard) und im
Oligocän (White River) ¡E. Mortoni¡ Leidy, Untermiocän (John Day) von
Nordamerika ¡E.¡ (¡Boochoerus¡, ¡Daeodon¡) ¡humerosus¡ Cope.
¿Dinohyus¿ Peterson, ähnlich ¡Elotherium¡. Miocän. Nebraska.
3. Familie. #Leptochoeridae.# Leidy.
¡Obere M viel kürzer als breit, trituberkulär mit Zwischenhöckern,
untere M vierhöckerig. Vorderhälfte viel höher als die Hinterhälfte. P
gestreckt, die unteren sehr kompliziert. Metapodien dünn.¡
[Illustration: Fig. 660.
¡Elotherium crassum.¡ Oligocän (White Riverbed.) Dakota. Schädel von
der Seite u. von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]
Kleine Formen von nicht ganz sicherer systematischer Stellung und auf
das Oligocän von Nordamerika beschränkt.
¿Leptochoerus¿ Leidy. (¡Laopithecus¡ Marsh, ¡Menotherium¡, ¡Stibarus¡
Cope, Oligocän (White Riverbed).
4. Familie. #Hippopotamidae.# ~Flußpferde.~
¡§3-2.1.4.3.§/§3-1.1.4.3.§ Obere und untere M mit vier stumpfen
gefalteten Höckern, bei der Abkauung eine kleeblattartige Figur
bildend. P einfach. Obere C sehr dick, kurz, vorne abgekaut. Untere C
gewaltig groß, dreikantig, bogenförmig, hinten mit Abkauungsfläche.
Untere J zylindrisch, sehr lang, wurzellos, nach vorne gerichtet. Alle
Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Füße vierzehig, seitliche
Zehen nicht viel schwächer und kürzer als die mittleren. Endphalangen
mit nagelartigen Hufen.¡
Die einzige noch jetzt lebende Gattung dieser Familie ist auf das
tropische Afrika beschränkt. Fossil findet sie sich im Pliocän und
Pleistocän von Asien, Europa und Afrika.
¿Hippopotamus¿ Lin. wird je nach der Zahl der ¡J¡ in die Subgenera
¡Hexaprotodon¡ und ¡Tetraprotodon¡ Falconer zerlegt. Im Pliocän von
Ostindien ¡H. sivalensis¡ Falconer, im Mittelpliocän von Ägypten und
Algier ¡H. hipponensis¡ Gaudry, im Oberpliocän von Val d'Arno ¡H.
major¡ und ¡Pentlandi¡ Falconer im europäischen Altpleistocän dem
lebenden ¡amphibius¡ nahestehend. Im Altpleistocän von Trinil (Java)
¡sivajavanicus¡ Dubois. Aus Algier beschreibt ~Pomel~ mehrere Arten.
Zwergformen sind aus Höhlen auf Malta, Cypern und Kreta bekannt, sowie
aus sehr jungen Ablagerungen von Madagaskar, ¡H. madagascariensis¡
Grandidier.
B. Bunoselenodontia.
5. Familie. #Anthracotheriidae.#[151]
¡Ausgestorbene Paarhufer mit vollständigem Gebiß.
§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit vier Haupthöckern und einem
Zwischenhöcker in der vorderen Hälfte, untere M mit je zwei konischen
Innen- und halbmondförmigen Außenhöckern. P meist kurz, die drei
vorderen einspitzig, meist durch ein Diastema vom C getrennt.
Carpalia, Tarsalia und Metapodien nicht verwachsen. Füße vierzehig,
die Seitenzehen meist dünner und kürzer als die mittleren. Untere
Astragalus trochlea nicht gegen die obere verschoben.¡
Die Anthracotheriiden bilden eine primitive Gruppe der Paarhufer,
welche vorzugsweise in Europa, spärlicher in Nordamerika, Nordafrika
und Ostindien verbreitet war. Die ältesten Überreste finden sich im
Eocän (Bohnerze, Phosphorite), das Hauptlager für Anthracotherien ist
das Oligocän. Die jüngsten Formen erlöschen im Miocän.
[Illustration: Fig. 661.
¡Anthracotherium magnum¡ Cuv. Oligocän. La Rochette bei Lausanne. ¡A¡
Oberkiefer, ¡B¡ Unterkiefer. 1/3 nat. Gr.]
¿Anthracotherium¿ Cuv. (Fig. 661.) Obere ¡M¡ breiter als lang,
mit vier ¥V-förmigen¥ oder konischen Höckern und einem vorderen
sichelförmigen Metaconulus. Untere ¡M¡ vierhöckerig, ¡M_{3}¡ mit
drittem Halbmond. ¡J¡ oben und unten schaufelförmig, ¡C¡ sehr kräftig
entwickelt. Diastema klein. Häufig im Oligocän von Europa, namentlich
in kohleführenden Ablagerungen, selten im Miocän? von Ostindien. Die
Arten variieren in der Größe zwischen ¡Rhinoceros¡ (¡A. magnum¡
Cuv., ¡A. alsaticum¡ Cuv.) und Schwein (A. ¡minus¡ Cuv. ¡valdense¡
Kow.). Auch im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika kommen
¡Anthracotherium¡ und ähnliche Formen vor -- ¡Heptacodon¡, ¡Octacodon¡
Marsh.
¿Brachyodus¿ Gervais. Backenzahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡
quadratisch. Oberoligocän ¡B. porcinus¡ Gerv., und Mittelmiocän von
Europa ¡B. onoideus¡ Gerv. und Untermiocän von Ägypten ¡B. africanus¡
Andrews.
¿Ancodus¿ Pomel (¡Hyopotamus¡ Owen, ¡Bothriodon¡ Aymard). (Fig. 662,
663.) Schädel länger und niedriger als bei ¡Anthracotherium. C¡
schwächer und durch langes Diastema vom ersten ¡P¡ getrennt. Hügel
der oberen ¡M¡ ausgezeichnet ¥V-förmig¥, die Innenhöcker der unteren
¡M¡ spitz konisch. Oligocän, besonders häufig in Ronzon (Hte. Loire).
¡A. velaunus¡ Cuv., ¡bovinus¡ Owen. Im Oligocän von Ägypten ¡A.
Gorringei¡ Andrews, in dem von Nordamerika ¡A. americanus¡ Leidy.
Die nordamerikanischen Formen unterscheiden sich durch die kürzere
Schnauze und durch den Besitz eines großen Daumens.
¿Elomeryx¿ Marsh. ¿Arretotherium¿ Douglass. Oligocän. Montana. Obere
¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥ Höckern. Vordere ¡P¡ schwach.
¿Merycopotamus¿ Falcon und Cautley. Obere ¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥
Hügeln. Untere Siwalikschichten von Ostindien. ¡M. nanus¡ Lydekker.
¿Rhagatherium¿ Pictet (¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Obere ¡M¡ mit fünf
spitzen Höckern und mit Mesostyl. ¡P^4¡ ¡M¡-artig, unterer ¡P_{4}¡ und
die übrigen ¡P¡ sehr kompliziert und gestreckt. Zahnlücke vor ¡P_{2}¡.
Eocäne Bohnerze. ¡R. valdense¡ Pictet von Mormont, ¡frohnstettense¡
Kow. von Sigmaringen.
¿Haplobunodon¿ Depéret (¡Dichodon¡, ¡Acotherulum¡ Rütimeyer,
¡Anthracotherium¡ Lydekker). ¡M¡ wie beim vorigen, ¡P¡ einfach, ¡P_{1}
C¡artig, weit von ¡P_{2}¡ abstehend. Unterkiefer niedrig. Eocän.
Bohnerze der Schweiz. ¡H. Mülleri¡ Rütimeyer und ¡solodurense¡ Stehlin
von Egerkingen.
¿Thaumastognathus¿ Filh. Phosphorite von Quercy. ¿Lophiobunodon¿
Depéret. Obereocän.
[Illustration: Fig. 662.
¡Ancodus (Hyopotamus) velaunus¡ Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy.
¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Kowalewsky~.)]
[Illustration: Fig. 663.
¡Ancodus (Hyopotamus) velaunus¡ Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy.
Schädel von oben und unten, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]
6. Familie. #Anoplotheriidae.#
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zahnreihe meist vollständig geschlossen. J^1
öfters vergrößert, vertikal und voneinander getrennt. Alle J, C und P
meist allmählich ineinander übergehend, die vorderen P verlängert und
schneidend. M bunoselenodont. Obere M im Umriß trapezoidal, mit vier
¥V-förmigen¥ Höckern und konischem Protocon. Untere M mit ¥V-förmigen¥
Außenhöckern und zwei oder drei konischen Innenhöckern, im letzteren
Falle zwei in der Vorderhälfte jedes M. Hand mit vier bis zwei,
Hinterfuß mit vier bis drei Zehen. Bei Anwesenheit von vier Zehen
mittlere Metapodien kurz und plump, Seitenzehen dünn, bei nur drei
Zehen, die zweite kurz und dick und seitlich abstehend. Carpalia und
Tarsalia frei, Endphalangen krallenähnlich. Schwanz sehr lang.¡
Der Schädel hat, abgesehen von der Kürze und Breite der Schnauze,
einige Ähnlichkeit mit dem von ¡Camelus¡. Durch die Länge des
Schwanzes und die mit krallenähnlichen Endphalangen versehenen
Extremitäten gleichen die Anoplotherien eher Carnivoren als Huftieren.
Sie sind auf das Eocän und ältere Oligocän von Europa beschränkt.
[Illustration: Fig. 664.
¡Anoplotherium commune¡ Cuv. Ob. Eocän (Gips). Montmartre bei Paris.
Schädel 1/5 nat. Gr. (Nach ~Blainville~.)]
[Illustration: Fig. 665.
¡Anoplotherium latipes¡ Gerv. sp. Ob. Eocän (Phosphorite) Escamps.
Quercy. ¡A¡ die zwei hinteren ¡P¡ und der vorderste ¡M¡ des
Oberkiefers. ¡B¡ die zwei letzten ¡M¡ des Unterkiefers (nat. Gr.).]
¿Anoplotherium¿ Cuv. (¡Eurytherium¡ Gervais). (Fig. 664, 665.)
Außenwand der oberen ¡M¡ W-förmig, Zwischenhügel nur in der vorderen
Hälfte klein, vorderer Innenhöcker konisch, hinterer ¥V-förmig¥. Untere
¡M¡ mit zwei Halbmonden auf Außenseite und drei spitzen Höckern auf
Innenseite, davon zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. ¡C¡ in beiden
Kiefern ¡P¡ ähnlich. Die Anoplotherien waren kurzbeinige, gedrungene,
mit langem kräftigen Schwanz versehene Huftiere von Tapirgröße,
die wahrscheinlich den Schwanz als Schwimmorgan benutzten. Ihre
drei Zehen waren wohl durch Schwimmhaut verbunden. Im Obereocän von
Paris ¡A. commune¡ Cuv. Hand mit nur zwei Zehen. Débruge bei Apt ¡A.
(Eurytherium) latipes¡ Gervais. Hand dreizehig.
¿Diplobune¿ Rütimeyer (¡Hyracodontherium¡ Filhol). (Fig. 667.) Sehr
ähnlich Anoplotherium, jedoch kleiner. Oberer erster ¡J¡ vergrößert.
Die oberen ¡M¡ sind relativ breit, und an den unteren ¡M¡ stehen
die beiden vorderen Innenhöcker ganz dicht beisammen. Extremitäten
dreizehig. Wangenfläche ohne Grube. Im Oligocän, Bohnerz von Ulm und
Pappenheim und in den Phosphoriten von Quercy. ¡D. Quercyi¡ Filhol,
¡D. bavaricum¡ Fraas. Im Eocän ¡D. secundarium¡ Cuv. sp.
[Illustration: Fig. 666.
¡Orthaspidotherium.¡ Unt. Eocän von Reims. ¡A¡ oberer Molar, ¡B¡
unterer ¡M_{3}¡ 2/1 nat. Gr.]
¿Dacrytherium¿ Filhol (¡Plesidacrytherium¡ Filhol). Wangenfläche mit
tiefer Infraorbitalgrube. Vorderer Innenhöcker der unteren ¡M¡ schwach
entwickelt. ¡P¡ relativ einfach. Zwei wohlentwickelte, aber dünne
Seitenzehen. Mittel- und Obereocän. Phosphorite. Schweizer Bohnerze.
¿Leptotheridium¿ Stehlin (¡Rhagatherium¡, ¡Caenotherium¡ Pictet,
¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Klein. Eocän. Schweiz. Bohnerze.
¿Catodontherium¿ Depéret. Wange mit seichter Vertiefung. Schnauze
schmal. ¡P¡ gestreckt. P^4 einfach. Vorderster Innenhöcker der unteren
¡M¡ sehr schwach. Eocän. Schweizer Bohnerze ¡C. fallax¡ Stehlin.
Robiac ¡C. robiacense¡ Depéret.
¿Mixtotherium¿ Filhol (¡Adrotherium¡ Filhol, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer).
¡P^4¡ fast ¡M¡-artig. ¡C¡ fast normal entwickelt. Schnauze kurz,
Unterkiefer sehr hoch, Schädel mit kleinem Cranium und weit
abstehenden Jochbogen. Eocän. Phosphorite.
¿Orthaspidotherium¿ Lemoine (Fig. 666). Untereocän. Reims. Sehr klein.
[Illustration: Fig. 667.
¡Diplobune Quercyi¡ Filhol. Bohnerz. Eselsberg bei Ulm. ¡A¡
Backenzähne und Prämolaren des Oberkiefers. ¡B¡ rechter Unterkiefer
von der Seite. ¡C¡ Unterkieferzähne von oben (2/3 nat. Gr.) ¡D¡
Vorderfuß, ¡E¡ Hinterfuß (1/4 nat. Gr.).]
7. Familie. #Dichobunidae.#
¡Ausgestorbene, kleine Paarhufer mit vollständigem Gebiß
§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit drei Höckern in der hinteren Hälfte,
die Innenhöcker ¥V-förmig¥, die übrigen meist konisch. Untere M mit
konischen Innen- und ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. Vorderer Innenhöcker
meist doppelt. Vorderhälfte der unteren M etwas höher als die hintere.
Extremitäten vierzehig. Seitenzehen dünn. Schädel Tragulusähnlich.¡
Durch den Besitz von drei Höckern in der Hinterhälfte der oberen
¡M¡ unterscheidet sich diese Familie von allen übrigen Paarhufern,
obwohl sie im übrigen viele Ähnlichkeit mit primitiven Suiden,
Anthracotheriiden und Traguliden aufweist. Die Dichobuniden beginnen
in Europa schon im ältesten Eocän, sterben aber im Oligocän aus. In
Amerika sind sie auf das Obereocän beschränkt.
¿Dichobune¿ Cuvier (Fig. 668). (¡Microchoerus¡ Wood, ¡Hyopotamus¡
Rütimeyer. Obere Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ mit Mesostyl. Alle
Höcker mehr oder wenig konisch. ¡P¡ einfach. Obereocän, Bohnerze,
Pariser Gips bis Oligocän. ¡D. leporina¡ Cuv.
¿Hyperdichobune¿ Stehlin. Oberer ¡P^1¡ kompliziert. Eocän. Schweizer
Bohnerze.
¿Mouillacitherium¿ Filhol (¡Necrolemur¡, ¡Hyopsodus¡ Rütimeyer). Ohne
Zwischenhöcker in Vorderhälfte der oberen ¡M¡. Untere ¡P¡ gestreckt.
Eocän. ¡M. Cartieri¡ Rütimeyer sp.
¿Meniscodon¿ Rütimeyer (¡Phenacodus¡, ¡Protogonia¡ Rütimeyer).
Mittelgroße Tiere. Obere ¡M¡ ohne Mesostyl, mit großem Parastyl.
Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡M. europaeus¡ Rütimeyer sp.
¿Metriotherium¿ Filhol (¡Deilotherium¡, ¡Spaniotherium¡ Filhol). Groß.
Phosphorite von Quercy.
¿Protodichobune¿ Stehlin. Untereocän von Epernay.
¿Homacodon¿ Marsh. Obere ¡M¡ sechshöckerig, untere ¡M¡ vierhöckerig,
dichobuneähnlich und ¿Helohyus¿ Marsh. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern,
untere ¡M¡ mit zwei Innenhöckern in der Vorderhälfte. Mitteleocän.
Bridgerbed. Wyoming.
¿Sarcolemur¿ Cope. Sehr spitze Höcker an den unteren ¡M¡. Ebendaselbst.
¿Trigonolestes¿ Cope. Obere ¡M¡ dreihöckerig (?). Untereocän,
Wasatchbed von Wyoming. ¡T. (Pantolestes) brachystomus¡ Cope.
[Illustration: Fig. 668.
¡Dichobune leporina¡ Cuv. Phosphorite. Escamps. Quercy. ¡A¡ zwei
Molaren des Oberkiefers, ¡B¡ letzter Milchzahn und die zwei vorderen
Molaren des Unterkiefers. (Nat. Gr.)]
C. Selenodontia.
8. Familie. #Xiphodontidae.#
¡Zahnreihe geschlossen. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Backenzähne selenodont.
Obere M mit vier oder fünf Halbmonden, der Zwischenhügel in der
vorderen Hälfte. Untere M mit zwei komprimierten Innenhöckern und
zwei äußeren Halbmonden. Vordere P gestreckt, unterer P_{4}, seltener
auch der obere P^4 sehr kompliziert. Unterer P_{1} als Eckzahn
ausgebildet, oder J, C und P ineinander übergehend. Extremitäten lang,
schlank, zweizehig. Seitliche Metapodien zu kurzen proximalen Stummeln
reduziert, mittlere getrennt.¡
Im europäischen Obereocän. Phosphorite von Quercy, Bohnerze, Débruge
bei Apt.
Die Xiphodontiden sind schlanke, hochbeinige, an Hirsche erinnernde
Selenodonten, die aber sehr bald vollständig erlöschen.
¿Xiphodon¿ Cuv. (Fig. 669.) Obere ¡M¡ mit fünf Halbmonden. ¡P^4¡
einfach. Cuboid und Naviculare getrennt. Eocän. ¡X. gracile¡ Cuv.,
¡castrense¡ Kowalewsky.
¡Amphimeryx¡ Pomel (¡Hyaegulus¡ Pomel, ¡Xiphodontherium¡ Filhol).
Außenhöcker der fünfhöckerigen oberen ¡M¡ halbmondförmig. Zahnlücke
zwischen den unteren ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡. Unterkieferrand ohne
Einbuchtung. Eocän. Bohnerze der Schweiz, Pariser Gips, Débruge,
Phosphorite von Quercy. Oligocän. Ronzon.
[Illustration: Fig. 669.
¡Xiphodon gracile¡ Cuv. Ob. Eocän. Débruge bei Apt. Vaucluse. ¡A¡
Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.]
¿Pseudamphimeryx¿ Stehlin (¡Caenotherium¡ Pictet, ¡Mioclaenus¡,
¡Plesiomeryx¡ Rütimeyer). Ohne Zahnlücke zwischen ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡.
Unterkieferrand eingebuchtet. Schweizer Bohnerze. Phosphorite von
Quercy.
Eine oder beide Gattungen besitzen fadenartige seitliche Metapodien.
Cuboid und Naviculare verschmolzen.
¿Dichodon¿ Owen. Obere ¡M¡ mit vier Halbmonden. Ecken der Außenmonde
der oberen und der Innenhöcker der unteren ¡M¡ weit vorspringend.
Letzter ¡P¡ in beiden Kiefern sehr kompliziert, der obere ¡P^4
M¡-artig, ¡P_{4}¡ ¡D_{4}¡ ähnlich. Obereocän. England. ¡D. cuspidatus¡
Owen. Bohnerz von Sigmaringen ¡D. frohnstettensis¡ Fraas.
¿Haplomeryx¿ Schlosser. ¡P¡ mäßig kompliziert. Obere ¡M¡ anfangs
mit fünf, später mit vier Halbmonden. Eocän. Phosphorite, Schweizer
Bohnerze.
¿Tapirulus¿ Gervais. Obere ¡M¡ fünfhöckerig, ohne Mesostyl. Höcker
der oberen und Innenhöcker und Monde der unteren ¡M¡ paarweise zu
Jochen verbunden. Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{4}¡
trikonodont. Phosphorite. Schweizer und Ulmer Bohnerze. Systematische
Stellung unsicher, vielleicht eine Suide.
9. Familie. #Caenotheriidae.#
¡Zahnreihe fast vollständig geschlossen, in der Regel
§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M aus fünf halbmondförmigen Höckern
bestehend, der Protocon in die Hinterhälfte der Krone verschoben.
Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei konischen Innenhöckern,
von denen der zweite nach vorwärts gerückt ist. P ziemlich einfach,
oberer C klein, unterer als vierter J, und P_{1} als Eckzahn
entwickelt. Extremitäten vierzehig, die Seitenzehen kürzer und dünner
als die Mittelzehen. Cuboid und Naviculare getrennt.¡ Obereocän bis
Untermiocän. Europa.
Die Überreste dieser zierlichen, kaum Hasengröße erreichenden Tiere,
die offenbar in Rudeln lebten, finden sich besonders häufig in den
Phosphoriten von Quercy und im Untermiocän der Auvergne und des
Mainzer Beckens.
[Illustration: Fig. 670.
¡Caenotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
¡A¡ Schädel 2/3 nat. Gr. ¡B¡ obere P^2 bis M^3, ¡C¡ untere Zahnreihe.
¡J_{2}¡ bis ¡M_{3}¡.]
[Illustration: Fig. 671.
¡Caenotherium¡ sp. Oligocän. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡
Hinterfuß. 4/5 nat. Gr. (Nach ~Schlosser~.) (Die nicht schattierten
Carpalia und Tarsalia sind ergänzt.)]
¿Oxacron¿ Filhol (? ¡Hyaegulus¡ Pomel). Protocon der oberen ¡M¡ fast
in der Mitte des Zahnes gelegen. §3§/§3§ ¡P¡. Obereocän. Phosphorite,
Débruge, Mormont.
¿Caenotherium¿ Bravard (¡Microtherium¡ Meyer). (Fig. 670, 671.)
Unterkiefer und Extremitäten relativ plump. Oligocän und Untermiocän.
¿Plesiomeryx¿ Filhol. Extremitäten und Unterkiefer schlank. Ebenda.
10. Familie. #Oreodontidae.# Leidy.[152]
¡Gebiß meist vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener
Reihe, manchmal mit Diastema. Backenzähne selenodont. Obere M mit
vier, selten mit fünf Halbmonden. P in der Regel einspitzig, seitlich
komprimiert, ziemlich kurz. P_{4} zuweilen M-artig. Unterer P_{1}
stets als Eckzahn, C als vierter Incisiv fungierend. Ulna, Radius,
Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Extremitäten vierzehig,
Seitenzehen dünner und etwas kürzer als die Mittelzehen. Zuweilen noch
ein Daumen vorhanden.¡
Die Oreodontiden sind vollkommen ausgestorben und bis jetzt nur aus
dem Obereocän, Oligocän und Miocän von Nordamerika bekannt. Sie haben
vermutlich mit den Cameliden die Stammform gemein.
1. Unterfamilie. #Agriochoerinae.#
¡Obere M mit tief ausgefurchten Außenhöckern. Humerus mit niedriger
Trochlea. Endphalangen krallenartig. Schwanz lang. Augenhöhle nicht
geschlossen.¡
Die Agriochoerinen haben äußerlich mehr Ähnlichkeit mit Carnivoren
als mit Huftieren und gleichen hierin auffallend den Anoplotheriiden,
von denen sie sich jedoch durch den Besitz von zwei Seitenzehen
unterscheiden.
¿Protagriochoerus¿ Scott. §4§/§4§ ¡P¡. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern.
P_{4} in beiden Kiefern einfach. Obereocän. Uintabed.
¿Agriochoerus¿ Leidy (¡Artionyx¡ Osborn, ¡Merycopater¡, ¡Coloreodon¡
Cope, ¡Agriomeryx¡ Marsh). (Fig. 672.) Ohne obere ¡J¡. §4§/§3§ ¡P¡.
¡P_{4}¡ in beiden Kiefern kompliziert. Obere ¡M¡ mit nur vier Höckern.
Hand mit Daumen versehen. Oligocän. White Riverbed. ¡A. major¡ Leidy.
[Illustration: Fig. 672.
¡Agriochoerus latifrons¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska.
Obere und untere Backenzahnreihe. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]
2. Unterfamilie. #Oreodontinae.#
¡Obere M mit W-förmiger Außenwand. Humerus mit hoher Trochlea.
Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Augenhöhle meist geschlossen.¡
Die älteren Oreodontiden haben sowohl in ihrem Habitus als auch in der
Größe Ähnlichkeit mit den amerikanischen Schweinen, ¡Dicotyles¡, die
jüngeren erlangen zum Teil durch Verdickung und weites Ausbiegen der
Jochbogen eine gewisse Ähnlichkeit mit ¡Hippopotamus¡.
¿Protoreodon¿ Scott und Osborn (¡Hyomeryx¡, ¡Eomeryx¡ Marsh).
Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Zwischenhöcker, Protoconulus, in
der Vorderhälfte. Orbita hinten offen. Obereocän Uintabed. ¡P. parvus¡
Scott.
¿Limnenetes¿ und ¿Bathygenys¿ Douglass. Ähnlich, jedoch ¡M¡ ohne
Zwischenhöcker. Unterstes White Riverbed.
¿Oreodon¿ Leidy. (Fig. 673, 674.) Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ aus
vier Halbmonden bestehend. Orbita hinten geschlossen. Tränengruben
groß. Schnauze kurz. Hand mit kurzem Daumen. Sehr häufig im Oligocän.
White Riverbed von Nordamerika ¡O. Culbertsoni¡, ¡gracilis¡ Leidy.
¿Eporeodon¿ Leidy (¡Eucrotaphus¡ Leidy). Schädel gestreckt. Ohne
Daumen. Untermiocän. John Daybed. Nordamerika. ¡E. major¡ Leidy.
¿Mesoreodon¿ Scott. Zahnkronen ziemlich hoch. Mittelmiocän. Deep
Riverbed.
[Illustration: Fig. 673.
¡Oreodon Culbertsoni¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska.
Schädel und Unterkiefer 1/3 nat. Gr. (nach ~Scott~.)]
[Illustration: Fig. 674.
¡Oreodon Culbertsoni¡ Leidy. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß 1/3 nat. Gr.
(nach ~Scott~.)]
¿Merycochoerus¿ Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei ¡Oreodon¡.
Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe
kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. ¡M. proprius¡ Leidy.
¿Promerycochoerus¿ Douglass. (Fig. 675.) Schädel und Prämolarreihe
lang. Jochbogen hinten verdickt. Untermiocän. John Daybed.
¿Phenacocoelus¿ Peterson. Mittelmiocän.
¿Merychyus¿ Leidy (¡Ticholeptus¡ Cope). Schnauze verkürzt, mit
Lücke zwischen Tränen- und Stirnbein und Oberkiefer. Zähne ziemlich
hochkronig. Seitenzehen stark reduziert. Mittel- und Obermiocän und
Pliocän.
¡Leptauchenia¡ Leidy. Schnauze verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei
untere ¡J¡ vorhanden. Zahnkronen ziemlich hoch. Oberstes Oligocän
(White Riverbed) und Untermiocän.
[Illustration: Fig. 675.
¡A¡ ¡Promerycochoerus macrostegus¡ Cope. Schädel von der Seite. 1/4
nat. Gr. ¡B¡ ¡Promerycochoerus superbus¡ Leidy. Schädel von unten.
Unt. Miocän. John-Daybed. Oregon. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]
¿Cyclopidius¿ Cope (¡Pithecistes¡ Cope). Schädel flach. Mehrere Lücken
im kurzen Gesichtsschädel, Jochbogen weit vorragend. Mittelmiocän.
Deep Riverbed.
11. Familie. #Camelidae.# Tylopoda Illig.[153]
¡Gebiß mehr oder weniger vollständig §3-1.1.4-2.3.§/§3.1.4-1.3.§
Backenzähne selenodont, vom C und häufig auch vom vordersten P
durch Diastema getrennt. Obere M stets länger als breit. P häufig
reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. Halswirbel ohne
Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von Cuneiforme
II und III. Extremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den
späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne
vordere Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit
drei Abteilungen.¡
Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine -- ¡Camelus¡ --
Nordafrika und Asien, die andere -- ¡Auchenia¡ -- das westliche
Südamerika. Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän
bis zum Pleistocän vertreten war. Im Pliocän gelangte sie nach Asien
und von da nach Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen
bilden eine geschlossene Stammesreihe und führen auf indifferente,
vierzehige eocäne Urformen mit getrennten Metapodien und vollständigem
Gebiß zurück.
Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte
Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen
Zwischenkiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen
und die geringe Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse
verleihen ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel.
Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Wiederkäuer durch die
gestreckteren oberen ¡M¡ und durch die Anwesenheit von einem oberen
¡C¡ und mindestens einem oberen ¡J¡. Die ¡P¡ können starke Reduktion
erfahren.
Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben
die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander
verwachsenen Cuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den
jüngeren Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen
Leitkiele. Die fossilen Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und
Skelettentwicklung eine ausgezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren
ältere Glieder sich mit Embryonen der lebenden Gattungen Camelus und
Auchenia vergleichen lassen.
1. Unterfamilie. #Leptotragulinae.# Cope.
¡Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ brachyodont,
C größer als J. P mit Ausnahme von P_{4} schneidend. Obere M aus vier
Halbmonden bestehend. Metapodien nicht verwachsen, Hand vierfingerig,
Fuß zweizehig mit proximalen Griffelbeinen. Radius und Ulna erst im
Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz.¡
¿Bunomeryx¿ Wortman. Obere ¡M¡ mit fünf ¥V-förmigen¥ Höckern. §4§/§3§
¡P¡, Molaren an ¡Homacodon¡ erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher
verwandt mit ¡Protoceras¡ als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed
¡B. elegans¡ Wortman.
¿Leptotragulus¿ Scott und Osborn (¡Parameryx¡ Marsh). Uinta- bis
Titanotheriumbed. Unvollständig bekannt, ebenso ¿Oromeryx¿ Marsh.
¿Protylopus¿ Wortman. Schnauze kurz. Orbita hinten nicht geschlossen.
Obereocän. Uintabed. ¡P. Petersoni¡ Wortman.
¿Eotylopus¿ Matthew. Oligocän. Titanotheriumbed.
2. Unterfamilie. #Poëbrotheriinae.# Cope.
¡Gebiß vollständig, meist mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zwischenkiefer
und Symphyse verlängert. Orbita hinten nicht vollständig geschlossen.
Metapodien getrennt. Hand und Fuß zweizehig, digitigrad. Endphalangen
hufartig. Seitenzehen nur durch proximale Stummel angedeutet. Ulna und
Radius verwachsen. Oligocän und Untermiocän von Nordamerika.¡
¿Poëbrotherium¿ Leidy (Fig. 676). Mit kleinem unteren ¡C¡. Größe von
Reh. Oligocän (White Riverbed). ¡P. Wilsoni¡ Leidy.
¿Paratylopus¿ Douglass (¡Gomphotherium¡ Cope). (Fig. 677.) Unterer ¡C¡
groß. Orbita fast geschlossen. Gesicht verkürzt. Von Wildschafgröße.
Untermiocän, John Day- und Oligocän, Protocerasbed.
¿Oxydactylus¿ Douglass. ¿Protomeryx¿ Leidy. Mittelmiocän.
[Illustration: Fig. 676.
¡Poëbrotherium Wilsoni¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. ¡A¡
Schädel und Unterkiefer 2/5 nat. Gr. ¡B¡ Vorderfuß. ¡C¡ Hinterfuß 1/3
nat. Gr. (nach ~Wortman~.)]
[Illustration: Fig. 677.
¡Paratylopus Sternbergi¡ Cope sp. Untermiocän. John Daybed. Oregon.
Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]
3. Unterfamilie. #Protolabinae.# Cope.
¡Gebiß vollständig. Orbita vollständig geschlossen. Extremitäten
zweizehig, semidigitigrad. Hauptmetapodien meist zu einem Canon
verwachsen. Ulna und Radius verwachsen.¡
Im Miocän von Nordamerika. Lama- bis Kamelgröße.
¿Protolabis¿ Cope. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡P_{1}¡ zuweilen fehlend.
Metapodien nicht verschmolzen. Obermiocän. Colorado.
¿Stenomylus¿ Peterson. ¡M¡ langgestreckt und hochkronig. Mittelmiocän.
¿Procamelus¿ Cope. §1.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Selten mit vier ¡P¡.
Obermiocän und Pliocän.
¿Pliauchenia¿ Cope. Ohne ¡P_{2}¡. Obermiocän und Pliocän von Texas und
Nebraska.
¿Alticamelus¿ Matthew. Ohne obere ¡J^1¡ und ¡J^2¡, jedoch mit §4§/§4§
¡P¡. Hals, Metapodien, Femur und Tibia ungewöhnlich lang. Obermiocän
von Colorado und Pliocän von Nebraska.
4. Unterfamilie. #Camelinae.# Cope.
¡Gebiß mehr oder weniger reduziert. Ulna mit Radius verwachsen.
Extremitäten zweizehig. Alle drei Zehenglieder dem Boden aufliegend.
Metapodien verschmolzen.¡
Im Pliocän und Pleistocän von Nord- und Südamerika und im Unterpliocän
von Indien und China. Lebend in Asien, Nordafrika und Südamerika.
¿Camelus¿ Lin. (¡Merycotherium¡ Bojanus). §1.1.3.3.§/§3.1.3.3.§
Im Milchgebiß noch drei obere Schneidezähne. ¡J_{3}¡ ¡C¡-ähnlich.
Zahnlücke vor und hinter ¡C¡ und hinter dem vordersten ¡P¡. Untere ¡J¡
schaufelartig, ¡C¡ kräftig. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ aus Außenwand und innerem
Halbmond bestehend. ¡M¡ ziemlich hoch. Lebend in Nordafrika und Asien.
Fossil im Unterpliocän von Indien ¡C. sivalensis¡ Falc. Cautl. und
China und im Pleistocän von Sibirien und Südrußland, ¡C. sibiricus¡
Boj. sp., von Rumänien ¡C. alutensis¡ Stefanescu, von Algier ¡C.
Thomasi¡ Pomel und von Nordamerika ¡C. americanus¡ Wortman.
¿Protauchenia¿ Branco, ¿Palaeolama¿ Gervais, ¿Hemiauchenia¿,
¿Stilauchenia¿, ¿Lamaops¿ Ameghino im Pleistocän von Südamerika.
¿Anchenia¿ Illiger. §1.1.2.3.§/§3.1.1.3.§ Lebend und im Pleistocän von
Südamerika.
¿Camelops¿ Leidy, ¿Holomeniscus¿ und ¿Eschatius¿ Cope stehen
¡Auchenia¡ nahe, sind aber nur unvollständig bekannt. Pliocän? und
Pleistocän von Oregon, Kalifornien und Mexiko.
12. Familie. #Tragulidae.# Zwerghirsche.[154]
¡Schädel geweihlos. §0.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Ohne obere J. Oberer
C säbelartig, unterer als vierter Incisiv ausgebildet. Zahnlücke
ziemlich weit. M selenodont, mit nur vier Höckern, die oberen
allseitig vom Basalband umgeben. P verlängert, seitlich komprimiert
und mit Ausnahme von P^4 schneidend. Carpalia und Tarsalia teilweise
verschmolzen. Mittlere Metapodien viel stärker als die vollständig
erhaltenen seitlichen, getrennt oder zu einem Canon verwachsen.
Reduktion der Seitenzehen adaptiv. Magen mit drei Abteilungen.¡
Die Traguliden erreichen höchstens die Dimensionen vom Reh. Sie
beginnen im Oligocän von Europa und gehen wohl auf ¡Dichobune¡
ähnliche Formen zurück. Im Miocän sind sie bereits überaus selten
und nur durch ¡Dorcatherium¡ vertreten, aus welchem sich die jetzt
in Westafrika lebende Gattung ¡Hyaemoschus¡ entwickelt hat. Dagegen
ist der Vorfahre der jetzt in Südindien und auf den Sundainseln
verbreiteten Gattung ¡Tragulus¡ bis jetzt noch nicht ermittelt.
Der hornlose Schädel, die freibleibende Ulna, die unvollständige
Verschmelzung der Hauptmetapodien, die Persistenz der seitlichen
Metapodien, die bei den Gelocinen freilich in der Mitte aufgelöst
werden, und die gestreckten einfacheren und schneidenden ¡P¡
verleihen den Traguliden ein ursprünglicheres Gepräge gegenüber den
Cervicornia und den Cavicornia, von welchen sich die beiden lebenden
Gattungen auch durch die diffuse Placenta und den dreiteiligen
Magen unterscheiden. Hingegen fehlen auch bei ihnen schon die
oberen ¡J¡, und die ¡M¡ haben große Ähnlichkeit mit jenen der
¡Cervicornia¡, welche auch sicher auf gewisse Traguliden -- Gelocinen
-- zurückgehen, denn sie sind mit diesen durch die geweihlosen
Gattungen ¡Amphitragulus¡ und ¡Dremotherium¡ innig verbunden. Auch für
die ¡Cavicornia¡ mit hirsch- und rinderähnlicher Bezahnung ist die
Abstammung von den Gelocinen sehr wahrscheinlich.
1. Unterfamilie. #Tragulinae.#
¡Hinterhaupt groß und schmal. Bullae mit zelligem Gewebe erfüllt.
P einfach, langgestreckt, mit Ausnahme von P^4. Untere M meist mit
schräger, von der Spitze des ersten Innen- und öfters auch des
ersten Außenhöckers nach hinten verlaufenden Leiste. Obere M mit
starkem Cingulum. Seitliche Metapodien vorne und hinten vollständig.
Cuboid und Naviculare, später auch die Cuneiformia zu einem Knochen
verschmolzen.¡
Fossil im Oligocän, Miocän und Unterpliocän von Europa und im Pliocän
und Pleistocän von Südasien. Lebend in Südostasien und Westafrika. Die
oligocänen Gattungen haben keine Nachkommen hinterlassen.
[Illustration: Fig. 678.
¡Dorcatherium Naui¡ Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. Schädel,
1/3 nat. Gr. (Nach ~Kaup~.)]
[Illustration: Fig. 679.
¡Dorcatherium crassum¡ Lartet sp. Obermiocän. Günzburg. ¡A¡ obere
¡P^3¡, ¡M^2¡, ¡M^3¡. ¡B¡ unterer ¡P_{3}¡, ¡M_{1}¡, ¡M_{2}¡.]
¿Cryptomeryx¿ Schlosser. §3§/§4§ ¡P¡. Untere ¡M¡ mit Leiste am ersten
Innenhöcker. Oligocän? Phosphorite von Quercy.
¿Lophiomeryx¿ Pomel. Obere ¡M¡ vierhöckerig, untere ohne Leiste, mit
konischem ersten Innenhöcker. Metapodien getrennt. Oligocän. Cournon,
Frankfurt a. M., Phosphorite von Quercy.
¿Dorcatherium¿ Kaup. (Fig. 678, 679.) §3§/§4§ ¡P¡, obere ¡M¡
vierhöckerig, untere ¡M¡ mit Leiste am ersten Innen- und Außenhöcker.
Oberer ¡C¡ dolchartig. Vordere Metapodien getrennt, hintere
verschmolzen. Seitenzehen sehr dünn. Obermiocän von Europa. ¡D.
guntianum¡ Meyer, ¡crassum¡ Lart. sp. Unterpliocän. ¡D. Naui¡ Kaup.
Pliocän von Indien. ¡D. majus¡ Lyd.
¿Hyaemoschus¿ Gray. §3§/§3§ ¡P¡. Lebend in Westafrika.
¿Tragulus¿ Brisson. (Fig. 652 ¡D¡.) Kleiner. Mittlere Metapodien
im Alter fest verwachsen. Pliocän und Pleistocän von Südindien ¡T.
sivalensis¡ Lyd. Lebend ¡T. meminna¡ Gray.
2. Unterfamilie. #Gelocinae.#
¡Untere M ohne Leisten am ersten Innen- und am ersten Außenhöcker.
Mittlere Metapodien mehr oder weniger fest zu einem Canon verwachsen,
seitliche dünn und in der Mitte aufgelöst. Cuboid und Naviculare
miteinander verschmolzen.¡ Oligocän von Europa.
Unter den Gelocinen haben wir sowohl die Ahnen der Hirsche, als auch
die Stammeltern der Cavicornier mit hirsch- oder rinderähnlichen
Backenzähnen zu suchen.
¿Gelocus¿ Aymard. (Fig. 680.) Obere ¡M¡ niedrig, mit vier Höckern.
Innenhöcker der unteren ¡M¡ massiv. ¡P¡ einfach, langgestreckt.
Kleiner unterer ¡P_{1}¡ vorhanden. Im Oligocän von Ronzon, Ulm, Böhmen
und Phosphorite von Quercy.
[Illustration: Fig. 680.
¡Gelocus communis¡ Aymard. Oligocän. Ronzon (Haute Loire). ¡A¡ obere
Backenzähne, ¡B¡ untere ¡P¡ und ¡M¡ von außen. ¡C¡ von oben. ¡D¡
Vorderfuß, ¡E¡ Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (n. ~Kowalewsky~.)]
¿Paragelocus¿ Schlosser. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern und
¿Pseudogelocus¿ Schlosser mit komplizierten unterem ¡P_{4}¡. Oligocän.
Bohnerze von Ulm.
¿Bachitherium¿ Filhol. §3§/§3§ ¡P¡, unterer ¡P_{4}¡ kompliziert,
und ¿Prodremotherium¿ Filhol. (Fig. 681, 682.) §3§/§3§ ¡P¡, einfach
gebaut. Oligocän. Phosphorite von Quercy.
[Illustration: Fig. 681.
¡Prodremotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy.
¡A¡ Oberkiefer von unt., ¡B¡ Unterkiefer von oben u. von innen. 3/4
nat. Gr.]
13. Familie. #Hypertragulidae.#[155]
¡Schädel anfangs ohne knöcherne Auswüchse, später mit Geweih versehen,
das stets von Haut bedeckt bleibt, mit Ethmoidallücken, meist mit
großen Bullae osseae und mit vorspringender, hinten geschlossener
Orbita. Unterkiefer lang und schlank. Ohne obere J; oberer C meist
klein, unterer C als J entwickelt. M brachyodont, selenodont,
untere M ohne Falte auf Hinterseite des ersten Außenmondes. Obere
M vierhöckerig. P ziemlich einfach. Vorderextremität vierzehig,
mittlere Metacarpalien niemals zu einem Canon verwachsen. Seitenzehen
wohl entwickelt. Hinterextremität zweizehig. Mittlere Metatarsalien
zu einem Canon verschmolzen. Seitenzehen rudimentär. Cuboid und
Naviculare verwachsen.¡
Die Hypertraguliden sind auf Nordamerika beschränkt. Sie treten hier
zuerst im Oligocän (White Riverbed) auf und erreichen im Miocän
ihre höchste Entwicklung in der Gattung ¡Blastomeryx¡, welche nach
~Matthew~ den Vorfahren der südamerikanischen Hirschgattung ¡Mazama¡
darstellt.
[Illustration: Fig. 682.
¡Prodremotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy.
¡A¡ Metacarpus von hinten. ¡B¡ Tibia, Tarsus und Metatarsus von vorne.
¡C¡ Metatarsus von hinten. (¡T¡ Tibia, ¡F¡ Rudiment der Fibula, ¡Ca¡
Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡cb¡ + ¡sc¡ Cubo-scaphoideum.)]
[Illustration: Fig. 683.
¡Blastomeryx gemmifer¡ Cope. Unt. Pliocän (Loup Fork-Stufe). Nebraska.
¡A¡ teleometacarpaler Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß, 2/5 nat. Gr. (Nach
~Scott~.)]
Die Hypertraguliden wurden früher mit den Traguliden vereinigt,
von welchen sie sich jedoch durch das Fehlen der Falte an der
Innenseite des Metaconids und des ersten Außenmondes der unteren ¡M¡
unterscheiden.
~Leptomeryx~ Leidy. Ohne ¡P^1¡, unterer ¡P_{1}¡ klein. Radius und Ulna
frei. Oligocän. White Riverbed. ¡L. Evansi¡ Leidy. Untermiocän von
Montana. Ist der Vorfahre von Blastomeryx.
~Hypertragulus~ Cope. Oberer ¡C¡ und unterer ¡P_{1}¡ groß, die
folgenden ¡P¡ kurz. Radius und Ulna verwachsen. Oligocän und
Untermiocän (John Daybed von Oregon). ¡H. calcaratus¡ Cope.
~Allomeryx~ Merriam und Sinclair. Untermiocän. Oregon.
~Blastomeryx~ Cope. §34-..3 1 0..§/§3.1.4-3.3.§ Schädel geweihlos,
oberer ¡C¡ lang, ¡M¡ brachyodont, untere ohne Palaeomeryxfalte. ¡P¡
einfach. Oberer ¡P^2¡ und ¡P^3¡ mit kleinem Innenhöcker, untere
¡P¡ mit unverästelten Kulissen an der Innenseite. Radius und Ulna
getrennt. Vorderfuß vierzehig, mittlere Metapodien getrennt, Hinterfuß
zweizehig mit proximalen Resten der Seitenzehen. Untermiocän. ¡B.
Olcotti¡, ¡primus¡ Matthew. ¡Bl. gemmifer¡ Cope (Fig. 683.) mit
kurzem Gablergeweih und rudimentären Seitenzehen ist jünger und auch
generisch verschieden.
14. Familie. #Cervicornia.# ~Geweihträger.~[156]
¡Schädel der Männchen in der Regel mit Geweih oder knöchernen
Fortsätzen versehen. §0.0-1.3.3.§/§3.1.3.(4).3.§ Oberer C bald lang
und säbelartig, bald schwach oder ganz fehlend, unterer als vierter
J fungierend. Langes Diastema hinter den C. Backenzähne selenodont,
brachyodont. Obere P kurz, mit äußerem und innerem Halbmond. Carpalia
-- Magnum und Trapezoid -- und Tarsalia -- Cuboid und Naviculare
-- teilweise verschmolzen. Hauptmetapodien stets zu einem Canon
verwachsen. Seitliche Metapodien dünn, meist nur als proximale oder
distale Reste erhalten, mit kurzen Afterzehen.¡
Das Skelett der ¡Cervicornia¡ zeichnet sich wie das der Traguliden
durch spröde Knochensubstanz mit reichlichen Osteoblasten und durch
die dünnen Schädelknochen aus.
Der Schädel ist lang gestreckt, und seine faziale Achse ist nicht
gegen die kraniale Achse geknickt wie bei den meisten Cavicornia. Die
gewölbte Hirnkapsel wird oben vorzugsweise von den Scheitelbeinen
und nur zum geringeren Teil von den Stirnbeinen gebildet, seitlich
gewinnen die Schuppen der Schläfenbeine ansehnliche Ausdehnung. Die
ungewöhnlich großen Tränenbeine sind außen mit Vertiefungen, den
Tränengruben, versehen. Zwischen Tränenbein, Nasenbein, Stirnbein
und Oberkiefer ist sehr häufig eine »Ethmoidallücke« vorhanden, die
zu einem von dünnen Knochenlamellen und Lufthöhlen erfüllten Raume
führt. Die seitlich vorstehenden Orbiten sind hinten geschlossen.
Das Geweih hat nur geringen systematischen Wert, denn es fehlt den
weiblichen Individuen außer beim Renntier immer und bei den ältesten
fossilen Formen auch den Männchen. Auch können ähnliche Geweihformen
bei Hirscharten vorkommen, die nicht näher miteinander verwandt sind.
Auf die Gesamtbildung des Schädels übt es einen viel geringeren
Einfluß aus als die knöchernen Stirnzapfen der Cavicornia. Bei den
Giraffen und Protoceratinen bleiben die Knochenfortsätze auf den
Stirnbeinen dauernd von Haut bedeckt. Meist aber wird sie nach und
nach abgerieben, »gefegt«, und die Geweihe ragen dann frei vor. Die
basalen Knochenzapfen, welche die eigentlichen nach der Brunstzeit
abwerfbaren Geweihe tragen, heißen Rosenstock, der knotige Wulst an
der Basis des Geweihes Rose. Bei den mit mehrfach gegabeltem Geweih
versehenen Formen beginnt es mit einem einzigen Sprossen, Spießer, der
sich im zweiten Jahre in zwei Äste gabelt. In den folgenden Jahren
kommt jedesmal ein neuer Sproß zu den bereits vorhandenen hinzu.
In ähnlicher Weise verläuft auch die phylogenetische Entwicklung.
Die ältesten, untermiocänen Formen besitzen überhaupt kein Geweih,
bei mittel- und obermiocänen Formen besteht es lediglich aus einer
oder zwei Sprossen, ebenso bei ¡Dicrocerus¡, doch wird es hier schon
bei einer Art abgeworfen. Im Pliocän beginnen Hirsche mit kurzem
Rosenstock, langer Stange und zwei bis drei Nebensprossen. Erst im
Oberpliocän und Pleistocän entfalten die Geweihe jene Üppigkeit, Größe
und reiche Verzweigung, wie sie beim Edelhirsch, Renntier, Elch und in
höchster Potenz beim Riesenhirsch beobachtet werden.
Im ~Gebiß~ (Fig. 684) fehlen die oberen ¡J¡ stets und die oberen ¡C¡
sind bei den jüngsten Formen meist nur bei den Männchen vorhanden. Der
untere ¡C¡ hat die Form und Funktion eines ¡J¡. Die Backenzähne sind
brachyodont und die oberen drei-, die unteren zweiwurzelig. Die Krone
ist mit dickem, runzeligem Schmelz bedeckt und in der Regel mit einem
Basalpfeiler versehen, der sich an den oberen ¡M¡ auf der Innen-, an
den unteren ¡M¡ auf der Außenseite befindet. Die Außenseite der oberen
¡M¡ trägt stets zwei Vertikalfalten -- Parastyl und Mesostyl. Zwischen
jedem Außenhöcker und dem benachbarten inneren Halbmond befindet sich
die Marke, in welche meist vom inneren Halbmond aus ein spornartiger
Fortsatz hineinragt. Die oberen ¡P¡ sind kurz und stellen scheinbar
halbe Molaren dar. Die unteren ¡M¡ sind niedrig, typisch selenodont.
Die ziemlich kurzen unteren ¡P¡ bestehen aus einem kürzeren hinteren
und einem längeren vorderen Abschnitt und tragen auf ihrer Innenseite
vertikale Vorsprünge, Kulissen. Die ältesten fossilen Formen besaßen
zum Teil noch vier ¡P¡, bei den übrigen sind immer nur drei ¡P¡
vorhanden.
[Illustration: Fig. 684.
¡Cervus¡ (¡Polycladus¡) ¡dicranius Nesti¡. Ob. Pliocän. Val d'Arno.
Toskana. ¡A¡ die drei ¡P¡ und der erste ¡M¡ des Oberkiefers. ¡B¡
desgleichen vom Unterkiefer. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 685.
Plesiometacarpaler Vorderfuß von ¡Cervus elaphus¡ Lin., 1/7 nat. Gr.
(Nach ~Flower~.) ¡m^5¡ und ¡m^2¡ proximale Stücke der seitlichen
Metacarpalia, ¡II-V¡ zweite bis fünfte Zehe.]
[Illustration: Fig. 686.
Hinterfuß vom Hirsch (¡Cervus elaphus¡), 1/3 nat. Gr. (Nach ~Flower~.)
¡c¡ Calcaneum. ¡a¡ Astragalus, ¡cb¡ + ¡bc¡ Cubo-scaphoideum, ¡c^2¡
Cuneiforme, ¡mIV¡ und ¡mIII¡ Metatarsalia.]
Von den Carpalien verwachsen Magnum und Trapezoid miteinander, die
mittleren Metapodien verschmelzen frühzeitig zu einem Canon, die
seitlichen (II und V) sind meist unvollständig, indem bald nur die
proximalen (¡Plesiometacarpi¡) (Fig. 685), bald nur die distalen
Teile (¡Teleometacarpi¡) (Fig. 683) als griffelartige Rudimente zur
Entwicklung kommen. Kurze Afterzehen sowohl an der Vorder- als an der
Hinterextremität besitzen alle echten Hirsche, dagegen fehlen sie
den Giraffen. Im Tarsus verwachsen stets Cuboid und Naviculare und
ebenso Cuneiforme II und III, dagegen bleibt das kleine Cuneiforme I
stets frei. Von den äußeren Metatarsalia sind nur die proximalen Enden
ausgebildet, aber auch häufig mit dem Canon verwachsen.
Die ¡Cervicornia¡ bewohnen gegenwärtig ganz Asien, Europa und Amerika
und in der Form von Giraffen auch das zentrale und südliche Afrika.
In der alten Welt sind die plesiometacarpischen Formen, in der neuen
die teleometacarpischen vorherrschend. Die echten Hirsche beginnen im
unteren Miocän von Europa. Im oberen Miocän und Pliocän haben sie
auch Vertreter in Nordamerika, im Pliocän auch in Asien. Den Höhepunkt
ihrer Entwicklung erreichen sie im Pleistocän und in der Jetztzeit.
1. Unterfamilie. #Moschinae.# Moschushirsche.
¡Schädel geweihlos, obere C lang, säbelartig. §3§/§3§ P. Distale
Rudimente der seitlichen Metapodien mit langen dreigliederigen
Afterzehen.¡
Die beiden lebenden Gattungen (¡Moschus¡, ¡Hydropotes¡) bewohnen die
zentralasiatischen Hochländer. Fossile Reste von Moschus werden aus
den Siwalikschichten von Indien erwähnt.
2. Unterfamilie. #Cervulinae.# Muntjakhirsche.
¡Schädel geweihlos, oder Männchen mit kurzem, meist nur dichotom
gegabeltem oder wenig sprossigem Geweih, das auf einem hohen
Rosenstock sitzt und bei den älteren Formen nicht abgeworfen wurde.
Obere C lang, säbelartig, hinten schneidend. M aus vier Monden
bestehend. Untere M mit Leiste hinter dem ersten Außenmond. P wenig
verlängert, untere mit Kulissen. Vorderfuß meist plesiometacarpisch,
selten teleometacarpisch.¡
Lebend in Südostasien. Fossil in Europa vom Miocän an.
¿Amphitragulus¿ Pomel. Schädel geweihlos, ohne Tränengrube und
Ethmoidallücke. ¡M¡ niedrig, die unteren mit Palaeomeryxleiste. 4 ¡P¡
im Unterkiefer. Häufig mit distalen Resten der seitlichen Metapodien
nebst Phalangen. Im Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz, Pyrimont
(Savoyen). ¡A. elegans¡, ¡lemanensis¡, ¡gracilis¡ Pomel. Hasen- bis
Rehgröße.
[Illustration: Fig. 687.
¡Dicrocerus furcatus¡ Hensel sp. Obermiocän. Steinheim Württemberg.
¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne, ¡C¡ obere Milchzähne (¡D^3¡ und
¡D^4¡), ¡D¡ unterer ¡D_{4}¡ nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 688.
¡Dicrocerus elegans¡ Lartet. Obermiocän. Sansan. Gers. Geweih, 1/3
nat. Gr. (nach ~Gaudry~.)]
¿Dremotherium¿ Geoffroy. Nur drei untere ¡P¡. Molarhöcker plump.
Seitliche Metapodien nur durch proximale Griffel angedeutet, sonst
wie vorige Gattung. Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz. ¡D. Feignouxi¡
Pomel.
¿Micromeryx¿ Lartet. Klein, mit relativ hohen ¡M¡. Obermiocän. Sansan,
Steinheim, La Grive St. Alban.
¿Palaeomeryx¿ v. Meyer. Schädel geweihlos, ¡M¡ mit runzeligem Schmelz.
Untere ¡M¡ mit Leiste an Außenseite des vorderen Halbmondes. Meist
große Formen. Mittelmiocän. Böhmen ¡annectens¡ Schlosser. Obermiocän
¡P. Bojani¡, ¡eminens¡ v. Meyer.
Im Pliocän (?) von Nebraska kommen große ¡Palaeomeryx¡ ähnliche Formen
vor, welche durch die schwache Ausbildung der Falte an den unteren ¡M¡
und die Komplikation des unteren ¡P_{4}¡ scheinbar den Übergang zu den
Camelopardaliden vermitteln.
¿Dicrocerus¿ Lartet (¡Procervulus¡ Gaudry) (Fig. 687, 688). Wie vorige
Gattung, jedoch Schädel mit zweisprossigem, selten dreisprossigem
Geweih. Obermiocän. Schlesien, Steinheim etc. ¡D. furcatus¡ Hensel,
Geweih ohne Rose, wohl persistierend. Sansan, Steiermark, bayerische
Hochebene. ¡D. elegans¡ Lartet, Geweih mit Rose und wechselnd.
¿Lagomeryx¿ Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer- oder kurzem
verästeltem Geweih. Mittelmiocän. Solnhofen, ¡L. simplicicornis¡
Schlosser. Obermiocän. Steiermark, Südbayern ¡L. Meyeri¡ Hofmann.
¿Cervavus¿ Schlosser. Obere ¡C¡ ziemlich kräftig, untere ¡M¡ noch
mit Spuren der Palaeomeryxfalte. Geweih dichotom. Größe von Reh.
Unterpliocän von China. ¡C. Oweni¡ Koken sp.
¿Cervulus¿ Blainv. Lebend in Südasien und fossil im Pleistocän von
Indien und Java.
[Illustration: Fig. 689.
¡Cervus¡ (¡Axis¡) ¡pardinensis¡ Croizet und Jobert. Oberpliocän.
Auvergne. Geweih. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
[Illustration: Fig. 690.
¡Cervus¡ (¡Megaceros¡) ¡hibernicus¡ Owen. Torf von Irland. Weiblicher
Schädel. 1/7 nat. Gr. (nach ~Owen~.)]
3. Unterfamilie. #Cervinae.#
¡Geweih mit kurzem Rosenstock, mehrfach gegabelt, periodisch wechselnd
und abgesehen von Ren, nur bei den Männchen vorhanden. Obere C schwach
oder fehlend. Backenzähne brachyodont. Vorderfuß plesiometacarpal
bei den altweltlichen Hirschen (mit Ausnahme von Elentier, Ren und
Reh), teleometacarpal bei den neuweltlichen (mit Ausnahme von Cervus
canadensis).¡ Lebend auf der nördlichen Hemisphäre und in Südamerika.
Fossil vom Pliocän an in Europa und Asien, in Amerika erst im
Pleistocän.
Der Gattungsname ¿Cervus¿ sollte nur mehr für nicht näher bestimmbare
Hirschreste Anwendung finden, die besser erhaltenen fossilen lassen
sich meist ziemlich ungezwungen unter die folgenden Subgenera
verteilen.
¿Capreolus¿ Ham. Smith. Geweih aufrecht, dreisprossig. Im Unterpliocän
von Cucuron, Baltavar ¡C. Matheroni¡ Gerv., im Mittelpliocän ¡C.
australis¡ de Serres, ¡ruscinensis¡ Depéret, im Oberpliocän der
Auvergne ¡C. cusanus¡ Croiz. et Job. Im Pleistocän ¡C. capreolus¡ Linn.
¿Furcifer¿, ¿Blastoceras¿ Gray, ¿Mazama¿ Rafinesque. Lebend und fossil
in Südamerika. ¿Odocoileus.¿ Pleistocän und Gegenwart in Nordamerika.
¿Axis¿ Ham. Smith. (Fig. 689.) Geweih schlank mit drei bis vier
zylindrischen Nebensprossen. Plesiometacarpal. Pliocän der Auvergne
(¡C. borbonicus¡, ¡pardinensis¡ Croiz. et Job.), im Crag von England.
Lebend und im Pleistocän von Indien. Im Pleistocän von Trinil auf Java
¡A. Lydekkeri¡ Martin.
¿Rusa¿ Ham. Smith. Asien. Fossil im Pleistocän von China. ¡C.
Aristotelis¡ Cuv.
¿Elaphus¿ Gervais. Geweih vielsprossig, im Querschnitt gerundet.
Pliocän ¡C. Perrieri¡, ¡arvernensis¡, ¡issiodorensis¡ Croiz. et Job.,
Pleistocän von Europa ¡C. elaphus¡ und ¡canadensis¡, auch in Nordasien
und Nordamerika. Ähnliche Zähne schon im Unterpliocän von China.
¿Polycladus¿ Gerv. (Fig. 684). Geweih vielsprossig, Sprossen distal
abgeplattet. Pliocän Europa ¡C. ramosus¡ Croiz. Job., ¡Sedgwicki¡
Falcon.
¿Dama¿ Ham. Smith. (¡Megaceros¡ Owen). (Fig. 690.) Geweih anfangs
zylindrisch, distal abgeplattet, später schaufelartig. Lebend ¡C.
dama¡ Lin. Südeuropa und Kleinasien. Fossil im Pliocän und Pleistocän
von Europa ¡C. Browni¡ Dawkins. Die größte Art ist der Riesenhirsch
¡Megaceros euryceros¡ Aldrov. im älteren Pleistocän. In Torfmooren von
Irland finden sich ganze Skelette von ¡Megaceros hibernicus¡ Owen.
Weibchen geweihlos.
¿Cervalces¿ Scott. Pleistocän von Nordamerika.
¿Alces¿ Ham. Smith. (Elentier). Lebend und im Pleistocän von Europa,
Nordasien und Nordamerika. Im europäischen Unterpleistocän ¡A.
latifrons¡ Dawkins.
¿Rangifer¿ Ham. Smith. Beide Geschlechter mit starkem, gegabeltem
Geweih, Sprossen abgeplattet. Das Renntier (¡C. tarandus¡ Lin.)
bewohnt die Polarländer der nördlichen Hemisphäre. Im Pleistocän
in ganz Mitteleuropa verbreitet, besonders häufig als Begleiter
des Magdalénien-Menschen. In pliocänen Bohnerzen finden sich
¡Rangifer¡-ähnliche Zähne. Im Pliocän von Piemont ¡C. pliotarandoides¡
de Alessandrini.
4. Unterfamilie. #Protoceratinae.# Marsh.[157]
¡§3-0.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Backenzähne brachyodont, mit runzeligem
Schmelz. Obere und untere C bei beiden Geschlechtern vorhanden.
Schädel lang und flach, ohne Bulla, bei den späteren Formen mit
paarigen knöchernen Auswüchsen. Carpalia getrennt. Vorderfuß mit
zwei starken mittleren und zwei schwächeren seitlichen Metapodien.
Hinterfuß anfangs mit vier freien Metatarsalia, später mit
unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Seitengriffeln. Alle
Tarsalia frei.¡
Die Protoceratinen sind auf Nordamerika beschränkt, aber
wahrscheinlich die Ahnen der ¡Sivatheriinae¡.
¿Camelomeryx¿ Scott mit §2§/§3§ ¡J¡ und ¿Leptoreodon¿ Wortman mit
§3§/§3§ ¡J.¡ Beide mit großem oberen ¡C¡. Unterer ¡C¡ als vierter
¡J¡ und unterer ¡P_{1}¡ als ¡C¡ entwickelt. Hinter ¡P_{1}¡ in beiden
Kiefern ein langes Diastema. Schädel ohne Protuberanzen. Hand und
Fuß vierzehig, mittlere Metapodien nicht verwachsen. Systematische
Stellung unsicher. Obereocän. Uintabed.
¿Heteromeryx¿ Matthew. Orbita hinten geschlossen. Vorderfuß vierzehig,
Hinterfuß zweizehig. Oligocän. Unteres White Riverbed.
¿Protoceras¿ Marsh. (Fig. 691.) §3§/§3§ ¡J¡. Schädel beim Männchen
mit knöchernen Zapfen auf Stirn- und Scheitelbeinen, und vertikalen
Knochenplatten auf Oberkiefer und Stirnbeinen, Weibchen nur mit
schwachen Auswüchsen auf Scheitelbeinen. Vorderfuß vierzehig,
Seitenmetacarpalia dünn, Hinterfuß zweizehig mit unvollständig
verschmolzenem Canon und proximalen Resten der seitlichen
Metatarsalia. Oberes Oligocän (White Riverbed).
¿Calops¿ Marsh, Schädel ohne Hornzapfen. Ebendaselbst.
¿Syndyoceras¿ Barbour, je ein einfaches Hornpaar auf Nasen- und
Stirnbeinen.
[Illustration: Fig. 691.
¡Protoceras celer¡ Marsh. Oligocän. Oberstes White Riverbed. Nebraska.
2/5 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]
5. Unterfamilie. #Giraffinae.#
¡Große hochbeinige Tiere mit langgestrecktem, entweder glattem oder
mit kurzen paarigen, einfachen Stirnzapfen versehenem Schädel ohne
Tränengrube, mit kleinen ringsum geschlossenen Orbita. Schädelknochen
pneumatisch. Obere C fehlen, untere zweilappig. Backenzähne niedrig,
gedrungen, hirschartig. Seitliche Metapodien und Afterzehen
vollständig verkümmert.¡
[Illustration: Fig. 692.
¡Samotherium Boissierri¡ Forsyth Major. Unt. Pliocän. Samos. Schädel
verkleinert. (Nach ~Lydekker~.)]
Lebend in Zentralafrika, fossil im Unterpliocän von Südeuropa,
Persien, Indien und China.
¿Helladotherium¿ Gaudry. Schädel ohne Stirnzapfen. Untere ¡P¡ und ¡M¡
ziemlich hoch. Hals mäßig lang. Hinterfuß und Vorderfuß fast gleich
lang. Unterpliocän von Pikermi und Maragha. Ein ähnlicher Schädel aus
den Siwalik gehört wohl zu ¡Hydaspitherium grande¡.
¿Palaeotragus¿ Gaudry. Klein. Schädel niedrig, mit weit vorne
stehenden Hörnern. Zähne plump. Unterpliocän Pikermi. ¡P. Roueni¡
Gaudry.
¿Alcicephalus¿ Rodler. ¿Samotherium¿ Forsyth Major. (Fig. 692.)
Männlicher Schädel mit zwei stumpfen Knochenzapfen über den Orbita.
Zähne plump. Hals kürzer als bei Giraffe. Unterpliocän von Samos,
Persien und China.
¿Camelopardalis¿ Schreber. Auf der Grenze von Stirn- und Scheitelbein
ein Paar kurze Knochenzapfen und auf den Nasenbeinen eine Protuberanz.
¡P¡ sehr kompliziert, ¡M¡ ziemlich schlank. Hals lang. Vorderbeine
länger als Hinterbeine. Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha,
Siwalik, China und lebend.
¿Okapia¿ R. Lancaster. Lebend Zentralafrika.
6. Unterfamilie. #Sivatheriinae.#
¡Große Wiederkäuer mit stark ausgedehnten Stirnbeinen und
pneumatischem Schädeldach. Vor der Occipitalkante, auf den hinteren
Außenecken der Stirnbeine zwei mächtige, öfters auf gemeinsamer
Basis stehende, abgeplattete, schwach verästelte, unten mit
Hohlräumen versehene Knochenzapfen. Zuweilen auch ein Paar konischer
Knochenzapfen auf dem vorderen Teil der Stirnbeine. Backenzähne massiv
und brachyodont.¡
~Lydekker~ und ~Forsyth Major~ schließen die Sivatheriinen an die
Giraffen an, während ~Murie~ und ~Rütimeyer~ Antilopencharaktere
erkennen wollen. Das Gehörn erinnert an das Schaufelgeweih von ¡Alces¡.
Sämtliche besser bekannte Vertreter dieser Gruppe (¡Sivatherium¡,
¡Bramatherium¡ Falconer und ¡Hydaspitherium megacephalum¡ Lydekker
stammen aus den indischen Siwalikschichten. Im Unterpliocän von China
kommen Zähne von ¡Sivatheriinen¡ vor, und aus Sanden von Adrianopel
hat ~Abel~ einen ¡Sivatherium¡-ähnlichen Hornzapfen beschrieben.
15. Familie. #Antilocapridae.#[158]
¡Schädel antilopenähnlich mit weit ausgedehnten Scheitelbeinen.
Stirnbeine auf den supraorbitalen Teil des Schädeldaches beschränkt,
mit gegabelten Knochenzapfen, welche von einer jährlich erneuerten
Hornscheide umgeben sind. Lacrimale groß, mit Grube, an Ethmoidallücke
stoßend. Backenzähne hypselodont. Meist ohne obere Eckzähne und
Schneidezähne. Außenseite des oberen M_{3} nach rückwärts verlängert.
§3§/§3§ sehr kurze P.¡
Auf Nordamerika beschränkt.
¿Hypisodus¿ Cope. (Fig. 693.) Kaninchengröße. Schädel ohne
Stirnzapfen. §3§/§3§ ¡J¡. Hand und Fuß ohne Canon, mit vollständigen
seitlichen Metapodien. Oligocän, White Riverbed.
¿Merycodus¿ (¡Cosoryx¡) Leidy. (Fig. 694.) Schädel mit zwei- oder
dreisprossigem, aufrechtstehendem und mit einem Rosenstock versehenen
Geweih. Vorder- und Hinterfuß mit Canon und mit Afterzehen.
Mittelmiocän bis Pliocän von Colorado und Kansas ¡M. Osborni¡ Matthew,
¡furcatus¡ Leidy.
¿Capromeryx¿ Matthew. Nur Unterkiefer bekannt mit hypselodonten ¡M¡
und reduzierten ¡P¡. Pleistocän Nebraska.
¿Antilocapra¿ Ord. Lebend und fossil. Nordamerika.
16. Familie. #Cavicornia.# ~Hohlhörner.~[159]
¡Schädel beider Geschlechter, seltener nur der Männchen mit
knöchernen, von Hornscheiden umgebenen Fortsätzen. Gebiß
§0.0.3.3.§/§3.1.3.3.§ Zahl der P zuweilen nur §2§/§2§. Backenzähne
selenodont und brachyodont oder hypselodont. Carpus und Tarsus wie
bei den Cervicornia. Hauptmetapodien zu einem Canon verschmolzen,
mit scharfen distalen Leitkielen. Seitliche Metapodien niemals
vollständig, häufig ganz verkümmert. Afterzehen öfters vorhanden.¡
[Illustration: Fig. 693.
¡Hypisodus minimus¡ Cope. Oligocän. White Riverbed, Colorado. Schädel
mit Unterkiefer. 3/4 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 694.
¡Merycodus Osborni¡ Matthew. Obermiocän. Colorado. Schädel 1/4 nat.
Gr. (nach ~Matthew~.)]
[Illustration: Fig. 695.
Schädel eines hornlosen Schafes, in der Mittelebene vertikal
durchschnitten, 1/3 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡PMx¡ Zwischenkiefer,
¡Na¡ Nasenbein, ¡MT¡ Conchae des maxillaren, ¡ET¡ des ethmoidalen
Riechrohres, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Gaumenbein,
¡Pt¡ Flügelbein, ¡PS¡ Präsphenoid, ¡Fr¡ Stirnbein mit Lufthöhlen,
¡OS¡ Orbitosphenoid, ¡AS¡ Alisphenoid, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡Pa¡
Scheitelbein, ¡Per¡ Felsenbein (¡Perioticum¡). ¡Ty¡ Griffelfortsatz
des Tympanicum, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡ExO¡ Exoccipitale, ¡BO¡
Basioccipitale, ¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡cp¡ Kronfortsatz, ¡cd¡
Condylus, ¡s¡ Symphyse des Unterkiefers. ¡sh¡, ¡eh¡, ¡ch¡, ¡bh¡, ¡th¡
verschiedene Abschnitte des Zungenbeins.]
Die Cavicornier sind in mancher Hinsicht vorgeschrittener und
spezialisierter als die Cervicornier. Die horizontal gestellte
kraniale Achse bildet mit der Gesichtsachse einen stumpfen Winkel.
(Fig. 695.) Die Stirnbeine zeigen eine ungewöhnliche Ausdehnung.
Die Frontalzone nimmt hinter den Orbiten den größten Teil des
Schädeldaches ein und drängt die stark verkürzten Scheitelbeine nach
hinten, bei den extremsten Formen verlagern sich letztere sogar ganz
auf die Hinterhauptsfläche. Mit der Ausdehnung der Stirnbeine ist
häufig eine bedeutende Erweiterung der Sinus frontales verbunden, die
Diploe wird durch Lufthöhlen ersetzt und die Stirn wird pneumatisch.
Die verschiedenen Antilopen zeigen alle Stadien dieser Ausbildung der
Frontalzone, z. B. bei gewissen Gazellen haben die Stirnbeine noch wie
bei den Hirschen eine Knochendiploe, bei anderen treten schon kleinere
oder größere Lufträume auf. In der hinteren Stirnregion über oder
hinter den mehr oder weniger vorragenden geschlossenen Orbiten erheben
sich -- zuweilen nur beim Männchen -- die knöchernen, bald massiven,
bald pneumatischen Hornzapfen, deren hohle Basis mit den Lufträumen im
Stirnbein kommuniziert. Bei den primitiveren Formen stehen die Zapfen
aufrecht oder schräg nach hinten gerichtet zwischen den Augenhöhlen,
bei den extremsten -- Bos -- rücken sie weit nach hinten und außen
in die Hinterecken des Schädels und richten sich fast rechtwinklig
und horizontal nach außen. Nasenbeine, Oberkiefer und Tränenbeine
sind meist stark entwickelt, die Jochbogen dagegen dünn und kurz.
Tränengruben und Ethmoidallücken finden sich häufig bei Antilopen,
niemals bei den Rindern, Schafen und Ziegen.
Das Gebiß ist unvollständig und ohne obere ¡J¡ und ¡C¡. Der untere ¡C¡
hat sich in einen vierten ¡J¡ verwandelt. Von den §3§/§3§ ¡P¡ kann
zuweilen der vorderste verschwinden. Die selenodonten Molaren blieben
bei den primitiveren Formen -- gewisse Antilopen -- brachyodont,
bei den vorgeschritteneren sind sie dagegen hypselodont und nicht
selten sogar prismatisch. Der Schmelz ist bald glatt, bald runzelig,
akzessorische Pfeilerchen fehlen entweder oder sie werden (Bovinen)
sogar ungewöhnlich stark. An den oberen ¡M¡ besteht die durch
Vertikalfalten verstärkte Außenwand aus zwei sichelförmig gebogenen
Blättern, die halbmondförmigen Innenhügel bilden meist geschlossene
Marken. Die unteren ¡M¡ unterscheiden sich, abgesehen von ihrer
Schmalheit dadurch, daß ihre Innenseite den Bau der Außenseite und
ihre Außenseite den Bau der Innenseite der oberen ¡M¡ imitiert.
Basalpfeiler finden sich nicht selten an der Außenseite der unteren
und an der Innenseite der oberen ¡M¡. Die kurzen oberen ¡P¡ bestehen
aus einem äußeren und einem inneren Halbmond, die unteren aus einem
nach innen etwas konkaven, nach vorne und hinten abfallenden Kamm,
dessen Innenseite kulissenartige Vorsprünge trägt, deren Zahl am
letzten ¡P¡ am größten ist. Die ¡J¡ und ¡C¡ sind als horizontal
gestellte Schaufeln ausgebildet, von denen die innerste die breiteste
ist.
Das Skelett unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der
Cervicornier, jedoch erreicht die Reduktion der Seitenzehen einen
höheren Grad als bei diesen. Die Hauptmetapodien verschmelzen schon
frühzeitig zu einem vorne ausgefurchten Canon. Von den seitlichen
Metapodien bleiben manchmal noch Griffel erhalten. Afterzehen sind
häufig vorhanden. Carpus und Tarsus sowie Uterus und Placenta
verhalten sich wie bei den Cervicornia.
Die Cavicornia sind die jüngste und formenreichste Gruppe von allen
Huftieren. Sie haben erst in der Gegenwart den Höhepunkt ihrer
Entwicklung erreicht und zeigen durch ihre Umbildungsfähigkeit bei der
Züchtung, daß ihnen noch eine gewisse Plastizität und Jugendlichkeit
innewohnt. Der Schauplatz, auf welchem sich die Cavicornier entwickelt
und ausgebreitet haben, ist in der Hauptsache die Alte Welt, jedoch
hat auch Nordamerika einen gewissen Anteil an ihrer Stammesgeschichte.
Heute erscheint Afrika als ihr Verbreitungszentrum, in Wirklichkeit
wurde es aber erst ziemlich spät von Asien und Europa her besiedelt.
Die bisherige Einteilung der ¿Cavicornia¿ in ~Antilopen~, ~Ovinen~ und
~Bovinen~ wird der Stammesgeschichte nicht gerecht, es empfiehlt sich
vielmehr, die unnatürliche, umfangreiche Gruppe der ~Antilopinen~
nach dem Zahnbau in zwei Abteilungen zu zerlegen und diese mit den
~Ovinen~, bzw. den ~Bovinen~ zu vereinigen, so daß sich zwei große
Familien ergeben, die ¡Aegodontia¡ mit schon frühzeitig hypselodont
werdenden Molaren, von denen auch die oberen bedeutend länger als
breit sind und die ¡Boodontia¡, mit mehr oder weniger hirschähnlichen
Molaren, von denen die oberen fast quadratischen Umriß besitzen.
Die ältesten fossilen echten Cavicornier finden sich im Miocän
von Europa. Sie gehen auf hirschähnliche Formen, vielleicht auf
¡Dremotherium¡ zurück und sind ihrerseits die Stammeltern aller
¡Boodontia¡, welche vom Pliocän an einen großen Formenreichtum
entfalten, aber erst im Pleistocän einen Vertreter auch in Nordamerika
aufzuweisen haben. Hier sind jedoch aus Antilocapriden, etwa aus der
oligocänen Gattung ¡Hypisodus¡, die ¡Aegodontia¡ entstanden, welche
dann im Pliocän in Asien mit zahlreichen ¡Boodontia¡ zusammentrafen.
Von Asien aus verbreiten sie sich mit diesen über Afrika und entsenden
auch schon bald, hauptsächlich aber erst im Pleistocän Repräsentanten
nach Europa. Eine Anzahl von ihnen scheint jedoch in Nordamerika einen
selbständigen Entwicklungsgang genommen zu haben, wenigstens die
Moschusochsen.
1. Unterfamilie. #Aegodontia.#
¡Schädel fast stets gewölbt, häufig mit Tränengruben oder
Ethmoidallücken oder auch mit beiden, oder mit einem Spalt neben
den Nasenbeinen. Scheitelbeine ausgedehnt, Schädelachse meist
geknickt, Lufthöhlen in der Regel auf die Basis der dicht an den
Orbiten beginnenden Hornzapfen beschränkt. Hörner selten gerade und
zylindrisch, meist seitlich komprimiert und rückwärts gebogen, selten
spiralig oder auswärts gedreht. M fast immer hypselodont, selten mit
Basalpfeiler, und nur ausnahmsweise mit schwachen Vertikalrippen an
den Außen- resp. Innenhöckern. P und M stets mit glattem Schmelz.¡
Die ¡Aegodontia¡ umfassen die ~Neotraginen~, ~Gazellinen~ (Antilopinen
Sclaters), die ~Rupicaprinen~, ~Ovicaprinen~ und die ~Ovibovinen~.
Die beiden ersteren unterscheiden sich von den übrigen Antilopen im
weitesten Sinne sehr wesentlich in ihrem Zahnbau, dagegen schließen
sie sich hierin den Ovicaprinen so enge an, daß ihr gemeinsamer
Ursprung überaus wahrscheinlich wird, und zwar kommen als ihre Ahnen
die nordamerikanischen ~Antilocapriden~ in Betracht, unter welchen
die Gattung ¡Hypisodus¡ bereits im Oligocän einen hohen Grad von
Hypselodontie erreicht hat.
Für die Verwandtschaft der Ovicaprinen mit den Gazellinen spricht auch
der Umstand, daß sie noch lange Griffelbeine besitzen, die bei den
ersteren -- ¡Capra¡ -- allerdings auf Metacarpale V beschränkt sind,
während bei den ¡Boodontia¡ wie bei den plesiometacarpischen Hirschen
Verkürzung oder völliger Verlust dieser Rudimente eintritt. Bei den
Gazellinen findet öfters Verlust des vordersten ¡P¡ statt.
1. Gruppe. #Neotraginae.#
¡Schädel wenig gewölbt, ohne Ethmoidallücken, mit Tränengruben,
Hörner zylindrisch nach rückwärts geneigt. Spitze vorwärts gedreht. M
brachyodont.¡
¿Neotragus¿, ¡Oreotragus¡, ¡Raphiceros¡, ¡Madoqua¡ und ¡Ourebia¡ nur
lebend in Afrika.
2. Gruppe. #Gazellinae.#
¡Schädel höchstens mäßig gewölbt, meist flach, mit Tränengruben
und Ethmoidallücken, Hörner zylindrisch oder seitlich komprimiert,
rückwärts gebogen, nur selten spiralig, niemals gekielt. Zähne in der
Regel stark hypselodont.¡
¿Lithocranius¿ Kohl, lebend in Afrika und
¿Antilope¿ Ogilby im Pleistocän und lebend in Indien, beide
brachyodont.
¿Gazella¿ Blv. (Fig. 696.) Hornzapfen steil aufgerichtet oder
rückwärts gebogen, meist zylindrisch, selten komprimiert. Unterpliocän
von Pikermi, Cucuron, Baltavar, Maragha ¡G. brevicornis¡ Wagn.
¡deperdita¡ Gervais, Samos und Maragha ¡G. Gaudryi¡ Schloss. Mehrere
Arten im Pliocän von China. Im Oberpliocän der Auvergne ¡G. borbonica¡
Bravard, der Bresse ¡G. burgundica¡ Depéret, und von England ¡G.
anglica¡ Newton. Lebend in Asien und Afrika, fossil in Algier.
¿Saiga¿ Gray (¡Colus¡ Wagner). (Fig. 697.) Stirnzapfen kurz, steil
aufgerichtet. Im Pleistocän von Mitteleuropa und lebend in den Steppen
des östlichen Europas und des westlichen Asiens.
¿Pantholops¿ Hodgson. Im Pliocän von Tibet. ¡P. hundesiensis¡ Lyd.
Lebend in Asien.
[Illustration: Fig. 696.
¡Gazella dorcadoides¡ Schlosser. Unterpliocän. China. ¡A¡ obere
Backenzähne. ¡P^3¡ bis ¡M^2¡, ¡B¡ oberer ¡M¡ von innen, ¡C¡ unterer
¡M_{2}¡ von außen. Nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 697.
Hornzapfen von ¡Saiga tatarica¡ Forst. [male] pleistocän. Twickenham.
England. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Smith Woodward~.)]
3. Gruppe. #Rupicaprinae.#
¡Schädel mit oder ohne Tränengruben und mit spaltförmiger
Ethmoidallücke. Hornzapfen zylindrisch, aufrecht oder rückwärts
geneigt. Zähne schwach hypselodont.¡
¿Rupicapra¿ Ham. Smith. Gemse, selten fossil im Pleistocän von
Mitteleuropa.
¿Nemorrhaedus¿ Ham. Smith. Nur lebend in Asien.
4. Gruppe. #Ovicaprinae.#
¡Schädel stark gewölbt, Schädelachse geknickt, Hornzapfen meist
hohl, gekielt, einfach gebogen oder spiralig. Tränengruben und
Ethmoidallücken höchstens schwach entwickelt. Zähne meist stark
hypselodont und seitlich komprimiert.¡
¿Oioceros¿ Gaillard (¡Antidorcas¡ Roth, ¡Helicophora¡ Lydekker?) mit
kleiner Tränengrube und Ethmoidallücke. Hornzapfen spiralig, gekielt.
Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Pikermi ¡O. Rothi¡ Gaudry
sp., Maragha ¡O. Atropatenes¡ R. u. W., Samos ¡O. proaries¡ Schlosser.
¿Ovis¿ Linné. (Fig. 695.) Mit Tränengrube, ohne Ethmoidallücke,
Stirnbeinnähte nach vorwärts konvergierend. Scheitelnähte geradlinig.
Stirnzapfen dreikantig, vorne breit, spiralig. Selten im europäischen
Pleistocän ¡O. Savinii¡ Newton, ¡O. argalioides¡ Nehring.
¿Capra¿ Linné. Ohne Tränengrube, mit spaltförmiger Ethmoidallücke.
Stirnbeinnähte geradlinig. Scheitelbeinnähte nach vorne konvergierend.
Hörner komprimiert, rückwärts gebogen. Im Pliocän von Ostindien
¡C. sivalensis¡, ¡perimensis¡ Lydekker. Im Pleistocän Europas ¡C.
pyrenaica¡ Schimp., ¡Ibex cebennarum¡ Gervais, ¡fossilis¡ Nehring.
¿Haploceros¿ Ham. Smith (¡Oreamnus¡ Rafin). Lebend und pleistocän in
Nordamerika, in Höhlen von Kalifornien.
¿Bucapra¿ Rütimeyer. Großer Schädel aus dem Pliocän der Siwalik. ¡B.
Daviesi¡ Rüt.
¿Pseudobos¿ Schlosser. Zähne von Rindergröße, hypselodont. ¡M¡ stark
komprimiert, ¡P¡ reduziert. Unterpliocän von China und von Maragha.
5. Gruppe. #Ovibovinae.#
¡Schädel kaum gewölbt. Basis der Hörner meist stark verdickt,
Hornspitzen auswärts gerichtet. Zähne mäßig hypselodont, M stark
komprimiert.¡
¿Ovibos¿ Blainv. (¡Symbos¡ Osgood). Basis der hinter den Augen
gelegenen Hornzapfen stark angeschwollen, aus schwammiger
Knochensubstanz bestehend. Metapodien plump. ¡O. moschatus¡ Blv.,
der Moschusochse, bewohnt heutzutage nur die nördlichsten Teile von
Nordamerika. Im Pleistocän war er nicht nur in Nordamerika, sondern
auch in Europa weit verbreitet.
¿Euceratherium¿ Sinclair. Schädel rinderähnlich. Scheitelbeine auf
die fast vertikal stehende Hinterhauptsfläche verdrängt. Hörner
komprimiert, weit hinter den Orbiten stehend, mit auswärts und
vorwärts gedrehten Spitzen. Zähne mäßig hypselodont. Metapodien kurz
und plump. Pleistocän, Höhlen von Kalifornien. ¡E. collinum¡ Sinclair
und Furlong.
¿Preptoceras¿ Furlong. Ähnlich, jedoch Hornzapfen mit rundem
Querschnitt. Ebendaselbst.
2. Unterfamilie. #Boodontia.#
¡Schädeldach gerade oder gewölbt, mit oder ohne Tränengrube und
Ethmoidallücken, selten mit beiden. Scheitelbeine meist ausgedehnt.
Schädelachse mehr oder weniger stark geknickt. Lufthöhlen in der
Basis der Hornzapfen oder einen großen Teil der Schädelknochen
erfüllend. Hornzapfen bald nahe an den Augenhöhlen beginnend, bald
mehr oder weniger weit nach hinten verschoben, in der Regel von rundem
Querschnitt, zuweilen auch gekielt. M brachyodont, selten hypselodont,
häufig mit Basalpfeilern und mit Vertikalrippen an den Außenhöckern
der oberen und an den Innenhöckern der unteren M. Schmelz rauh, öfters
mit starkem Zementbelag.¡
Die ¡Boodontia¡ beginnen mit Formen, deren Zähne jenen der Hirsche
noch sehr ähnlich sind. Die Tragelaphinen und Cephalophinen verharren
noch jetzt in diesem Zustande, dagegen werden die Bubalidinen,
Hippotraginen und Cervicaprinen im Zahnbau den Bovinen sehr ähnlich.
Die Pseudotraginen nehmen bezüglich der Höhe ihrer ¡M¡ eine
Mittelstellung ein. Reduktion von ¡P¡ findet nur sehr selten statt.
Der anfangs gerade Schädel erleidet Veränderung teils durch Knickung
der Schädelachse, teils durch Verlagerung der Hörner, wobei die
Scheitelbeine immer mehr nach rückwärts und auf die Seiten verdrängt
werden, so daß sie kaum mehr an der Bildung des Schädeldaches
teilnehmen oder ganz verkümmern. Die Unterschiede zwischen den
bisher als »Antilopen« bezeichneten Bubalidinen, Hippotraginen und
Cervicaprinen gegenüber den Bovinen bestehen, abgesehen von der
Beschaffenheit der Hörner nur darin, daß diese Formen immer bloß
einen Teil der für die Bovinen charakteristischen Spezialisierungen
erreichen, nämlich entweder nur deren Zahnbau oder nur deren
Schädelbau. Von Seitenzehen finden sich meist nur proximale Rudimente,
die bei den Bovinen auch vollständig fehlen.
Die ¡Boodontia¡ sind ein altweltlicher Stamm, welcher sich wohl
schon im Untermiocän von geweihlosen Cervicorniern abgezweigt hat
und im europäischen Obermiocän durch mehrere indifferente, als
»¡Antilope¡« ¡cristata¡, ¡clavata¡ und ¡Martiniana¡ beschriebene
Formen mit hirschähnlichem Gebiß und durch die mäßig hypselodonte
Gattung ¡Protragocerus¡ vertreten ist. Ihre Organisation gestattet die
Ableitung fast aller späteren Formen.
1. Gruppe. #Cephalophinae.#
¡Schädel wenig gewölbt, Schädelachse nicht geknickt, große
Tränengruben, ohne Ethmoidallücken, Hörner kurz, zylindrisch, nach
rückwärts geneigt, M brachyodont, ohne Basalpfeiler.¡
¿Protetraceros¿ Schlosser. Unterpliocän von China. ¡P. Gaudryi¡ Schl.
¿Tetraceros¿ Leach. Pliocän bis Gegenwart in Indien.
¿Cephalophus¿ S. Smith. Lebend in Afrika, fossil im Pleistocän von
Algier.
¿Boselaphus¿ Blv. (¡Portax¡ S. Smith). Pliocän, Pleistocän und lebend
in Indien, von ~Rütimeyer~ zu den Cephalophinen, von den meisten
anderen Autoren dagegen zu den Tragelaphinen gestellt, bildet wohl
eine besondere Gruppe und steht der Urform der Rinder sehr nahe.
¿Duboisia¿ Stremme. Sehr ähnlich, Altpleistocän von Java.
¿Paraboselaphus¿ Schlosser. Zähne aus den schwäbischen Bohnerzen und
aus dem Unterpliocän von China.
2. Gruppe. #Pseudotraginae# Schlosser.
¡Schädel mäßig oder stark gewölbt, mit großer Tränengrube, ohne
Ethmoidallücken. Hörner gerade oder gebogen, Spitzen stets nach
rückwärts geneigt, mit elliptischem oder rundem Querschnitt.
Backenzähne brachyodont oder schwach hypselodont, zuweilen mit
Basalpfeilern.¡ Mittelmiocän bis Unterpliocän.
Diese Gruppe umfaßt die ältesten Cavicornier, die aber nur zum Teil
Nachkommen hinterlassen haben. Die unterpliocänen Gattungen dürften
vollständig erloschen sein.
[Illustration: Fig. 698.
¡Eocerus¡ (Antilope) ¡cristatus¡ Biedermann sp. Obermiocän. Leoben.
Steiermark. ¡A¡ obere ¡M^2¡ und ¡M^3¡ von unten, ¡B¡ unterer ¡M_{3}¡
von oben und außen (nat. Gr.)]
¿Eocerus¿ Schlosser. (Fig. 698.) Größe von Schaf. Hörner gerade, stark
nach hinten geneigt, mit rundlichem oder elliptischem Querschnitt.
Zähne brachyodont, Cerviden-ähnlich. Obermiocän von Sansan,
Steiermark, Süddeutschland ¡Antilope Martiniana¡, ¡sansaniensis¡,
¡clavata¡ Lartet, ¡cristata¡ Biedermann, »¡Cervus¡« ¡lunatus¡ und
¡haplodon¡ Meyer.
¿Pseudotragus¿ Schlosser. Schädel ähnlich Capra. Zähne brachyodont.
Unterpliocän von Samos ¡P. capricornis¡ Schlosser.
¿Pachytragus¿ Schlosser. Hörner nur wenig gebogen, von gerundet
polygonalem Querschnitt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän.
Samos ¡P. crassicornis¡ Schlosser.
¿Protoryx¿ Major. Schädel lang und schmal. Hornspitzen rückwärts
gebogen. Hornquerschnitt elliptisch. Zähne mäßig hypselodont.
Unterpliocän von Samos, Maragha und Pikermi, vielleicht auch bei
Odessa ¡P. Carolinae¡ Major.
¿Protragocerus¿ Depéret. Hörner gerade, kurz, von gerundet dreieckigem
Querschnitt. Zähne fast brachyodont. Obermiocän. La Grive St. Alban
(Isère) ¡P. Chantrei¡ Depéret.
¿Tragocerus¿ Gaudry. Schädel lang, schmal. Hörner stark komprimiert,
wenig gebogen, an Vorderseite gekielt. ¡M¡ fast brachyodont.
Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar etc. ¡T. amaltheus¡ Wagn.
sp., eine Varietät auch in Maragha und auf Samos. Unterpliocän von
China ¡T. gregarius¡ Schlosser.
¿Neotragocerus¿ Matthew. Hornzapfen kurz, gerade mit ovalem
Querschnitt. Zähne brachyodont. Pliocän Nebraska. ¡N. improvisus¡
Matthew.
3. Gruppe. #Bubalidinae.#
¡Schädel lang und schmal, mit oder ohne Tränengrube, ohne
Ethmoidallücken, Hörner weit nach hinten gerückt, meist von rundlichem
Querschnitt, mehr oder weniger gedreht. Zähne meist hypselodont, ohne
Basalpfeiler.¡
¿Bubalis¿ Cuvier (¡Alcelaphus¡ Blv.). Lebend in Mittel- und Südafrika,
fossil im Pleistocän von Algier.
¿Damaliscus¿ Sclater. Hörner lang, Scheitelbeine kurz. Lebend und
fossil in Afrika. Fossil Unterpliocän der indischen Siwalik ¡D.
palaeindicus¡ Lyd.
¿Prodamaliscus¿ Schlosser. Scheitelbeine lang, Hörner stark rückwärts
geneigt. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos ¡P.
gracilidens¡ Schlosser.
¿Connochaetes¿ Lichtenst. Schädel und Hörner rinderähnlich. Lebend
Südafrika. Pleistocän von Algier. In den schwäbischen Bohnerzen kommen
Zähne vor -- ¡Antilope Jägeri¡ Rütimeyer --, welche denen vom Gnu
nicht unähnlich sind.
¿Criotherium¿ Major (¡Urmiatherium¡ Rodler). (Fig. 699.) Scheitelbeine
fast auf die Hinterhauptsfläche verdrängt. Cranium mit zahlreichen
Lufthöhlen, Hörner weit nach hinten verschoben, kurz, spiralig und
gekielt. Zähne fast brachyodont. Unterpliocän von Samos und Maragha
¡C. argalioides¡ Major.
[Illustration: Fig. 699.
¡Criotherium argalioides¡ Forsyth Major. Unterpliocän. Samos. Schädel.
1/4 nat. Gr.]
4. Gruppe. #Hippotraginae.#
¡Schädelachse geknickt. Schädel lang, mit Ethmoidallücken, ohne
Tränengruben. Hörner lang, dicht an den Orbita gebogen oder gerade,
von rundlichem Querschnitt. Zähne teils hypselodont und mit starken,
teils brachyodont und mit schwachen Basalpfeilern.¡
¿Hippotragus¿ Sundew. Hörner gebogen. Zähne hypselodont mit starken
Basalpfeilern. Pliocän von Indien ¡H. palaeindicus¡ Lydekker.
Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.
¿Oryx¿ Blv. Hörner lang, gerade, rückwärts geneigt. Lebend in Afrika.
¿Palaeoryx¿ Gaudry. Groß. Hörner rund, mäßig lang, wenig gekrümmt,
wenig nach rückwärts geneigt. Zähne brachyodont. Unterpliocän von
Pikermi und Maragha ¡P. Pallasi¡ Wagn., Samos ¡Majori¡, ¡Stützeli¡
Schlosser, ¡Majori¡ auch bei Odessa. Oberpliocän ¡Meneghinii¡
Rütimeyer, ¡P. boodon¡ und ¡Cordieri¡ Gervais.
¿Tragoreas¿ Schlosser. Klein. Hörner stark rückwärts geneigt.
Unterpliocän von Samos. ¡T. oryxoides¡ Schlosser.
¿Addax¿ Rafinesque. Leierförmige, spiralige, lange Hörner. Lebend in
Afrika.
¿Plesiaddax¿ Schlosser. Mäßig hypselodonte, ¡Addax¡ ähnliche Zähne.
Unterpliocän von China. ¡P. Depereti¡ Schlosser.
5. Gruppe. #Cervicaprinae.#
¡Schädel schwach gewölbt, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben,
Hörner wenig geneigt, leierförmig. Zähne bovinen-ähnlich.¡
¿Cobus¿ A. Smith. Zweifelhafte Arten aus dem Pliocän der Siwalik.
Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.
¿Cervicapra¿ lebend in Afrika. Pleistocän von Algier.
¿Pelea¿ nur lebend in Afrika.
6. Gruppe. #Tragelaphinae.#
¡Schädel wenig gewölbt, mit Ethmoidallücken, bei den fossilen meist
auch mit Tränengruben. Hörner lang, leierförmig, gekielt und spiralig,
meist von rundem Querschnitt. Zähne stets brachyodont, bei den
fossilen mit schwachen Basalpfeilern.¡
¿Tragelaphus¿ Blainv., ¡Strepsiceros¡ Ham. Smith, ¡Taurotragus¡
Sclater, ¡Oreas¡ Desmarest. Lebend in Afrika. Von ¡Strepsiceros¡ und
¡Oreas¡ je eine Art im Pliocän der Siwalik (¡St. Falconeri¡ Lyd., ¡O.
latidens¡ Lyd.). ¡Strepsiceros¡-ähnliche Zähne auch im Unterpliocän
von China. ¡Strepsiceros kudu¡ fossil im Pleistocän von Algier.
¿Palaeoreas¿ Gaudry. Hörner mit zwei Kielen. Unterpliocän von
Pikermi und Maragha ¡P. Lindermayeri¡ Wagner sp., eine Art auch
im Unterpliocän von China. Im Pliocän der Auvergne »¡Antilope¡«
¡torticornis¡ Aymard, vielleicht identisch mit ¡P. Montis Caroli¡
Major aus Val d'Arno.
¿Protragelaphus¿ Dames. Hörner mit nur einem Kiel. Unterpliocän von
Pikermi -- ¡P. Skouzesi¡ Dames -- und Samos und Maragha.
¿Prostrepsiceros¿ Major. Hörner mit zwei Kielen und dreieckigem
Querschnitt. Unterpliocän von Maragha. »¡Tragelaphus¡«
¡Houtum-Schindleri¡ Rodler.
¿Illingoceras¿ Merriam. Hörner spiralig, gerade und gekielt.
Vielleicht ein Antilocaprine. Pliocän? West-Nevada. ¡I. Alexandrae¡
Merriam.
¿Helicophora¿ Major. Hörner mit nur einem Kiel und einwärts gedrehten
Spitzen. Unterpliocän von Pikermi.
7. Gruppe. #Bovinae.#[160]
¡Hornzapfen hohl, kräftig, zylindrisch oder dreikantig, meist
rechtwinklig nach außen gerichtet, ziemlich weit hinter den Orbita und
an die Kante des Schädels gerückt. Stirnbeine groß, bis zum Occiput
reichend. Scheitelbeine sehr kurz. M prismatisch, oft mit starken
Basalpfeilern und mit ziemlich dicker Zementschicht.¡
Bei den Rindern haben die Merkmale der Cavicornier ihre höchste
Ausbildung erlangt. Die mit Lufträumen erfüllten Stirnbeine gewinnen
die größte Ausdehnung und bilden fast die ganze Bedachung des
Gehirns. Dagegen werden die Scheitelbeine zuweilen ganz auf die
Hinterhauptsfläche gedrängt und die Hörner rücken weit nach hinten
und außen. Tränengruben und Ethmoidallücken fehlen, Tränenbeine und
Nasenbeine haben ansehnliche Länge.
Fossil erscheinen die Rinder zuerst im Pliocän der indischen Siwalik,
später auch in Europa, jedoch werden sie erst im Pleistocän häufiger
und gelangen auch nach Nordamerika.
~Rütimeyer~ unterscheidet fünf Typen:
#A. Bubalus.# ~Büffel.~
¡Stirnzone stark gewölbt. Scheitelbeine noch etwas auf der Oberseite
des Schädeldaches liegend. Hornzapfen abgeplattet, meist dreikantig,
zuerst nach hinten, dann nach außen gerichtet, nahe an der Mittellinie
des Schädels beginnend. M mit ungemein kräftigen, oft gefältelten
Basalpfeilern.¡
Die Büffel verbinden in osteologischer Hinsicht die Rinder mit der
Gattung ¡Boselaphus¡ (¡Portax¡).
Im Tertiär von Ostindien die erloschenen Gattungen ¡Probubalus¡
Rütimeyer (¡Hemibos¡, ¡Peribos¡ Falconer) und ¡Amphibos¡ Falconer.
Ebendaselbst und im Pleistocän, sowie in dem von Java ¡Buffelus¡
Blumb. Im Pleistocän von Europa und Indien ¡Bubalus¡ Rütimeyer.
#B. Leptobos.#
¡Schädel niedrig, lang. Hörner dicht hinter den Orbiten, weit außen
entspringend, nicht sehr kräftig, fast zylindrisch, nach hinten
gerichtet. Scheitelbeine relativ groß, noch auf der Oberseite des
Schädels gelegen.¡
¿Leptobos¿ Rütimeyer. Im Pliocän, ¡L. Falconeri¡ Rütimeyer, und
Pleistocän von Ostindien. Nach F. ~Major~ gehört auch ¡Bos etruscus¡
Falconer aus dem Oberpliocän von Val d'Arno, der Auvergne und von
Spanien zu ¡Leptobos¡.
#C. Bibos.#
¡Stirnbeine hinten quer verbreitert. Stirn groß und flach.
Scheitelzone auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner mehr oder weniger
abgeplattet, nahe dem Hinterhaupt beginnend, in der Jugend nach
hinten, im Alter seitwärts gerichtet.¡
¿Bibos¿ Hodgson. Lebend und fossil in Indien und im Pleistocän von
Java.
#D. Bison.#
¡Schädel niedrig, Stirn flach, überaus breit, relativ kurz. Hörner
nahe den weit vorspringenden Orbiten beginnend, zylindrisch, nach
außen und oben gerichtet. Scheitelbeine kurz und breit, stets noch auf
der Oberseite des Schädeldaches. Gesichtsteil kurz. Nasenbeine kurz,
hinten breit.¡
Die Gattung ¿Bison¿ erscheint zuerst im Oberpliocän von Indien (¡B.
sivalensis¡ Falconer). Spuren hiervon auch im Pliocän von Nordamerika.
Im Pleistocän von Europa und Nordasien ¡B. priscus¡ v. Mey., im
Pleistocän von Nordamerika ¡B. antiquus¡ Leidy und ¡latifrons¡ Harlan.
Der fossile europäische ¡B. priscus¡, Wisent, steht den amerikanischen
Bisonten näher als dem ¡B. europaeus¡.
#E. Taurus.# ~Ochsen.~
¡Stirnbein enorm ausgedehnt, das ganze Schädeldach bildend, die kurzen
Scheitelbeine ganz auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner zylindrisch,
an den hinteren Außenecken des Schädels sitzend.¡
In den ¡Taurina¡ hat der Schädelbau der Bovinen seinen
Kulminationspunkt erreicht bezüglich der Ausbreitung der Stirnbeine
und der Reduktion der Scheitelbeine.
Die einzige Gattung ¡Bos¡ erscheint zuerst in -- jedenfalls jüngeren
-- Siwalikschichten von Indien ¡B. planifrons¡, ¡acutifrons¡ Lydekker.
Im Pleistocän von Indien ¡B. namadicus¡ Falc., im Pleistocän von
Europa, Asien und Nordafrika ¡B. primigenius¡ Bojanus und als Ur
noch bis in die Bronzezeit. Er stammt nach ~Dürst~ von ¡planifrons¡
ab, während ¡acutifrons¡ und ¡namadicus¡ sich an die ¡Bibovina¡ und
die ¡Zebu¡ anschließen. In Europa ist er gezähmt worden und der Ahne
der ¡Primigenius¡- oder ¡Trochoceros¡-Rasse, aus der wahrscheinlich
auch die ¡Frontosus¡-Rasse hervorgegangen ist. Dagegen wurde die
¡Brachyceros¡-Rasse -- ¡Brachyceros palustris¡ -- Torfkuh der
Pfahlbauten, wohl aus Asien oder Nordafrika eingeführt.
5. Unterordnung. #Amblypoda.#[161] Cope.
¡Ausgestorbene, meist große plantigrade Huftiere mit kurzen,
fünfzehigen Füßen und breiten, von Hufen umgebenen Endphalangen.
Zweite Reihe des Carpus mit der ersten alternierend. Astragalus sehr
breit und niedrig, mit Tibia und mit Fibula artikulierend, die tibiale
Gelenkfläche schwach gewölbt oder eben, nicht ausgehöhlt. Gebiß meist
vollständig. Backenzähne brachyodont und lophodont. Gehirn sehr klein.¡
Zu den Amblypoden gehören die größten Landsäugetiere der Eocänzeit.
Ihre Extremitäten und Zähne und ihr ganzer Knochenbau zeigen neben
primitiven Merkmalen auch sehr weitgehende Spezialisierungen, die sich
zum Teil bei Perissodactylen, zum Teil auch bei Artiodactylen, zum
Teil aber bei den Proboscidiern und Astrapotheria wieder finden.
Sie beginnen in der Puerco-Stufe (Unterstes Eocän) mit verhältnismäßig
kleinen und schlanken Formen (¡Pantolambda¡), die durch trituberkuläre
obere Molaren und semidigitigrade Extremitäten ihr primitives Gepräge
verraten; in der Wasatchstufe und in den gleichaltrigen alteocänen
Ablagerungen Europas dominieren die plumpen und großen Coryphodonten
mit einem vollständigen Gebiß, in welchem die Molaren bereits
lophodonten Bau erlangt haben. Stärker differenziert sind die auf
Nordamerika beschränkten mitteleocänen riesigen ¡Dinoceratidae¡.
Hier verkümmern die oberen ¡J¡; die oberen ¡C¡ ragen als mächtige
Hauer über den Unterkiefer vor, während die unteren Eckzähne winzig
klein werden und den Schneidezähnen gleichen. Die Backenzähne werden
ausgezeichnet lophodont und die ¡P¡ den ¡M¡ ähnlich.
Die Extremitäten sind stämmig, mäßig hoch, vorne und hinten fünfzehig.
Die Carpalia bilden schwach alternierende Reihen; zuweilen ist
ein Os centrale vorhanden. Im Hinterfuß zeigen die Tarsalia eine
starke, seitliche Verschiebung. Der niedrige, ungemein breite
Astragalus bedeckt nicht nur das Naviculare, sondern im Gegensatz
zu den Proboscidiern auch einen großen Teil des Cuboideums. Das
Naviculare ruht auf den drei Cuneiformia. Dem Astragalus fehlt
sowohl ein abgesetzter Kopf, als auch eine eigentliche Trochlea,
indem die schwach gewölbte tibiale Gelenkfläche keine Ausfurchung
besitzt, weshalb nur eine sehr unvollkommene Beugung des Fußgelenkes
ermöglicht wird. Ein Flexorforamen, sowie eine Fasette am Hinterrand
des Astragalus für ein sogenanntes Tibiale (Sesamoid) sind wie bei
den ¡Condylarthra¡ vorhanden. Das Calcaneum und die kurzen, plumpen
Metatarsalia erinnern an den Proboscidierfuß. Am Femur ist ein
dritter Trochanter bei den ältesten Formen vorhanden, fehlt aber bei
den Dinoceratiden. Die Fibula artikuliert bei diesen nur mit dem
Astragalus.
Die Amblypoden besitzen unter allen Huftieren die kleinste
Gehirnhöhle. Das Großhirn ist nahezu glatt und bedeckt weder die
Riechlappen noch das Cerebellum.
~Osborn~ leitet die Amblypoda von den Gattungen ¡Protolambda¡,
¡Ectoconodon¡ und ¡Synconodon¡ aus der Laramiekreide ab, die jedoch
nur auf isolierte trituberkuläre resp. tuberkulärsektoriale Molaren
begründet sind. Auch vereinigt er die bunodonten ¡Periptychidae¡ mit
den ¡Pantolambdidae¡ in eine Unterordnung, die ¡Taligrada¡.
1. Familie. #Pantolambdidae# (¡Taligrada¡). Cope.
¡Schädel raubtierähnlich, mit hoher Sagittalcrista.
§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J und C normal entwickelt. Obere P aus einem
äußeren und einem inneren eckigen Halbmond bestehend, obere M mit
¥V-förmigem¥ Paracon, Metacon und Protocon nebst zwei Zwischenhöckern.
Untere M mit hohem ¥V-förmigem¥ Trigonid und einem niedrigen, ebenfalls
¥V-förmigem¥ Talonid, das an den P sehr klein bleibt. Humerus mit
Foramen entepicondyloideum, Femur mit drittem Trochanter. Astragalus
flach mit schwach gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und mit
Foramen. Carpus mit freiem Centrale. Schwanz lang.¡
[Illustration: Fig. 700.
¡Pantolambda cavirictus¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed.
Neumexiko. ¡A¡ Obere ¡P^4¡ bis ¡M^3¡. ¡B¡ Untere Backenzähne. 2/3 nat.
Gr. (nach ~Osborn~.)]
[Illustration: Fig. 701.
¡Pantolambda bathmodon¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko.
¡A¡ Vorderfuß. ¡B¡ Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]
¿Pantolambda¿ Cope. (Fig. 700, 701.) Unterstes Eocän. Torrejonbed von
Neumexiko. ¡P. bathmodon¡, ¡cavirictus¡ Cope.
2. Familie. #Coryphodontidae.# Owen.
¡Schädel länglich, mit breiter, schräg abfallender Stirn. Gebiß
vollständig. Obere M mit Vorjoch und zwei durch ein ¥V-förmiges¥ Joch
verbundenen Außenhöckern nebst einem oder zwei ungleich starken
Innenhöckern, von denen Joche nach den Außenhöckern verlaufen.
Untere M mit zwei ¥V-förmigen¥, nach innen geöffneten Jochen, wovon
der vordere Schenkel mehr oder weniger verkümmert. P einfacher als
M. Schneidezähne konisch, obere und untere Eckzähne spitz, stark
vorragend. Rumpf im Verhältnis zum Schädel sehr klein. Humerus ohne
Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus
sehr niedrig, ohne Kopf, mit schwach gewölbten Gelenkflächen für Tibia
und für Fibula.¡
Die Coryphodontiden waren plumpe, vorne digitigrade, hinten
plantigrade Tiere von ansehnlicher Größe. Ihr Gebiß spricht für
omnivore Nahrung, der Bau des Hand- und Fußgelenkes für langsame und
ungeschickte Bewegung. Dem Schädel fehlen die sonderbaren Stirnzapfen
der Dinoceraten, dagegen dienten die mächtigen, spitzen Eckzähne als
gefährliche Waffen. Im Habitus hatte ¡Coryphodon¡ mehr Ähnlichkeit mit
Bär als mit einem wirklichen Huftier.
[Illustration: Fig. 702.
¡Coryphodon testis¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. Schädel und
Unterkiefer. 1/6 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]
Von den Gattungen ¿Coryphodon¿ Owen (¡Bathyopsis¡, ¡Bathmodon¡,
¡Metalophodon¡ Cope) (Fig. 702-704), ¿Ectacodon¿ und ¿Manteodon¿ Cope
ist nur die erste genauer bekannt und in den Wasatch und Wind River
Beds von Wyoming und Neu-Mexiko durch mehr als ein Dutzend Arten
vertreten, unter welchen sich mehrere Entwicklungsreihen erkennen
lassen. Manche Arten kommen teils im Schädelbau, teils in der
Ausbildung der ¡C¡ oder der ¡J¡ den Dinoceratiden schon sehr nahe.
In Europa finden sich ¡C. eocaenus¡ Owen und ¡C. Oweni¡ Hébert in
Nordfrankreich, Belgien und England.
[Illustration: Fig. 703.
¡Coryphodon anax¡ Cope. Unt. Eocän. Wasatch. Wyoming. Linker
Hinterfuß. 1/4 nat. Gr. (nach ~Osborn~.) (¡tb¡ Tibia, ¡Fb¡
Gelenkfasetten des Astragalus und Calcaneums für die Fibula, ¡III-V¡
dritte bis fünfte Zehe.)]
3. Familie. #Dinoceratidae.# Marsh.
¡Schädel mit je einem Paar vorragender Knochenfortsätze
auf Scheitelbein, Oberkiefer und Nasenbein. Zahnformel:
§0.1.3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Obere J fehlen. Obere P den M ähnlich, wie
diese mit zwei nach innen konvergierenden Jochen, untere M mit zwei
schrägen Querjochen. Oberer C gewaltig groß, weit über die untere
Zahnreihe vorragend. Untere J und C klein. Unterkiefercondyli nach
hinten gerichtet und nur wenig höher als die Zahnreihe. Femur ohne
dritten Trochanter.¡ Häufig im oberen Eocän (Bridger Beds) von
Wyoming.
Die Dinoceraten gehören zu den gewaltigsten und sonderbarsten
Landsäugetieren. Die größten Arten von ¡Loxolophodon¡ (¡Tinoceras¡)
erreichten eine Rückenhöhe von 2 m und eine Länge von nahezu 4 m,
standen also dem Elefanten an Größe beinahe gleich; andere kleinere
Formen übertrafen Flußpferd und Rhinozeros nur wenig an Höhe.
[Illustration: Fig. 704.
¡Coryphodon hamatus¡ Marsh. Unt. Eocän. Wyoming. Backenzähne des
linken Oberkiefers (¡A¡) und des linken Unterkiefers (¡B¡). 1/2 nat.
Gr. (Nach ~Marsh~.)]
[Illustration: Fig. 705.
¡Uintatherium mirabile¡ Marsh. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. ¡A¡
obere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. ¡B¡ linker unterer M_{3}, 1/2 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 706.
¡Uintatherium mirabile¡ Marsh sp. Restauriertes Skelett. 1/13 nat. Gr.
(Nach ~Marsh~.)]
¿Uintatherium¿ Leidy (¡Dinoceras¡ Marsh, ¡Octotomus¡ Cope) (Fig. 705,
706). Die Protuberanzen auf den Nasenbeinen klein, vertikal,
die porösen Knochenkämme auf den Scheitelbeinen hoch, über den
Condylen des Unterkiefers. Dem mächtigen oberen Eckzahn entspricht
am Unterkiefer ein nach unten vorspringender, breit gerundeter
Fortsatz. Die oberen und unteren ¡M¡ und ¡P¡ besitzen zwei nach innen
konvergierende Querjoche. Das Gehirn ist winzig klein. Becken und
Extremitäten weisen infolge gleicher Funktion große Übereinstimmung
mit den Proboscidiern auf. Die Hinterbeine sind etwas länger als die
Vorderbeine. Die Füße fünfzehig. Mehrere Arten im Eocän von Wyoming.
¿Loxolophodon¿ Cope (¡Tinoceras¡ Marsh). Ähnliche, aber
Nasenprotuberanzen stärker, schief nach vorne gerichtet, die
Scheitelkämme hinter die Condyli reichend.
#Zeitliche Verbreitung der Ungulata.#
+=======================+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
| | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K |
| | | | | | | | | | | | |
+-----------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+
| ¿Condylarthra¿ | | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¡Mioclaenidae¡ |-- | | | | | | | | | | |
|¡Periptychidae¡ |-- | | | | | | | | | | |
|¡Phenacodontidae¡ |---| | | | | | | | | | |
|¡Meniscotheriidae¡ | --| | | | | | | | | | |
|¡Pleuraspidotheriidae¡ |-- | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
| ¿Litopterna¿ | | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¡Bunolitopternidae¡ | | |---|---| | | | | | | |
|¡Macraucheniidae¡ | | | | |---|---|---|---|---|-- | |
|¡Proterotheriidae¡ | | | | |---|---|---|---|---|-- | |
|¡Adiantidae¡ | | | | |---| | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¿Perissodactyla¿ | | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¡Tapiridae¡ |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Rhinoceridae¡ | | --|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Equidae¡ |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Titanotheriidae¡ | --|---|---|-- | | | | | | | |
|¡Chalicotheriidae¡ | | | |---|---|---|---|---|---|-- | |
| | | | | | | | | | | | |
| ¿Artiodactyla¿ | | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¡Suidae¡ | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Elotheriidae¡ | | |---|---| | | | | | | |
|¡Leptochoeridae¡ | | | |---| | | | | | | |
|¡Hippopotamidae¡ | | | | | | | |---|---|---|---|
|¡Anthracotheriidae¡ | |---|---|---|---|---| | | | | |
|¡Anoplotheriidae¡ |?--|---|---|-- | | | | | | | |
|¡Dichobunidae¡ |---|---|--- ---| | | | | | | |
|¡Xiphodontidae¡ | |---|---|-- | | | | | | | |
|¡Caenotheriidae¡ | | |---|---|---|--?| | | | | |
|¡Oreodontidae¡ | | | -|---|---|---|---|---| | | |
|¡Camelidae¡ | | | -|---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Tragulidae¡ | | | |---|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Hypertragulidae¡ | | | |---|---|---|-- | | | | |
|¡Cervicornia¡ | | | | --|---|---|---|---|---|---|---|
|¡Antilocapridae¡ | | | | --|---|---|---|-- | |---|---|
|¡Cavicornia¡ | | | | | | |---|---|---|---|---|
| | | | | | | | | | | | |
| ¿Amblypoda¿ | | | | | | | | | | | |
| | | | | | | | | | | | |
|¡Pantolambdidae¡ |-- | | | | | | | | | | |
|¡Coryphodontidae¡ | --| | | | | | | | | | |
|¡Dinoceratidae¡ | |---|-- | | | | | | | | |
+-----------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+
Legende:
A = Unt. Eocän
B = Mittl. Eocän
D = Ober. Eocän
C = Oligocän
E = Unt. Miocän
F = Mittl. Miocän
G = Ober. Miocän
H = Unt. Pliocän
I = Ober. Pliocän
J = Pleistocän
K = Gegenwart
8. Ordnung. #Notoungulata.# Santjago Roth[162]
~Ausgestorbene, auf Südamerika beschränkte, plantigrade bis
semidigitigrade, fünf- bis dreizehige Pflanzenfresser mit flachem,
niedrigem Schädel, breiter Stirne und breitem Hinterhaupt. Jochbogen
kräftig, hinten bis zur Supraoccipitalcrista verlängert, Nasalia
breit, Nasenöffnung in der Regel endständig. Orbita groß, nur
unvollständig von den Schläfengruben getrennt, Mastoidregion meist
stark ausgedehnt. Unterkiefer hoch und massiv, meist mit fester
Symphyse. Gebiß in der Regel vollständig, meist ohne Zahnlücken,
häufig die vordersten ¡J¡ vergrößert, die übrigen ¡J¡ sowie ¡C¡,
¡P¡ und ¡M¡ allmählich ineinander übergehend. Zähne brachyodont
bis hypselodont, prismatisch. Obere ¡M¡ mit Außenwand -- Ectoloph,
langem schrägen Vorjoch -- Protoloph und kurzem geraden Nachjoch
-- Metaloph. Untere ¡M¡ aus zwei ungleich großen Halbmonden und
zwei Innenpfeilern bestehend. Carpalia alternierend, frei, Centrale
fehlend. Astragalus mit schmaler, öfters ausgefurchter Trochlea und
konvexem Naviculargelenk. Fibula stets am Calcaneum artikulierend.
Endphalangen als stumpfe, kleine Krallen oder als Hufe oder als
kräftige, gespaltene Klauen entwickelt.~
Die Notoungulata vereinigen in ihrem äußeren Habitus viele Merkmale
der ¡Hyracoidea¡ mit solchen der Nager. Die Ähnlichkeit äußert sich
namentlich in der Breite und Ebenheit des Schädeldaches, in der
kräftigen Ausbildung der Jochbogen, in der Breite des Hinterhaupts,
in der Lage und Größe der Orbiten, in der Höhe der Unterkiefer und in
der Vergrößerung der vordersten ¡J¡. Auch die einzelnen Knochen sind
jenen der Hyraciden und mancher Nager nicht unähnlich. Bei näherer
Betrachtung ergeben sich jedoch fundamentale Unterschiede. So sind
die ¡J¡ im Gegensatz zu denen der Nager nicht seitlich, sondern von
vorne nach hinten komprimiert und die Zahnzahl erleidet nur geringe
Reduktion. Von den Hyracoiden unterscheiden sich die Notoungulata
durch die alternierende Anordnung der Carpalia, durch die Artikulation
der Fibula mit dem Calcaneum, durch die einfache seitliche Gelenkung
des Malleolus der Tibia am Astragalus, und vor allem ist das Gebiß der
¡Hyracoidea¡ ursprünglich bundont, und die später entstehenden beiden
Joche der oberen ¡M¡, sowie die beiden Halbmonde der unteren ¡M¡ sind
stets gleichgroß, während bei den Notoungulaten der Metaloph der
oberen und der vordere Halbmond der unteren ¡M¡ stets viel kleiner ist
als der Protoloph und der hintere Halbmond.
Den Molaren der ¡Notoungulata¡ (Fig. 707) liegt ein trituberkulärer
bzw. tuberkulärsektorialer Bauplan zugrunde. An den oberen ¡M¡
verbinden sich die beiden Außenhöcker sehr innig zu einer Außenwand
-- Ectoloph, der vordere Innenhöcker -- Protocon, wird zu einem
langen schrägen Protoloph und der Hypocon zu einem kurzen geraden
Metaloph. Sehr häufig bilden sich an diesen ¡M¡ auch Crista- oder
Crochet-ähnliche Sporne und am Vorderrand entwickelt sich ein
Parastyl, so daß die Zähne eine gewisse Ähnlichkeit mit den oberen ¡M¡
von Rhinoceros erlangen. Am Hinterrand kann sich aus einem besonderen
Pfeiler noch ein weiteres Joch entwickeln. Bei den primitiveren Formen
sind die ¡M¡ bedeutend breiter als lang. Die unteren ¡M¡ bestehen aus
je zwei äußeren Halbmonden, von denen der vordere viel kürzer ist als
der hintere, und aus zwei mehr oder weniger komprimierten Innenhöckern
gebildet wird, von welchen sich der vordere mit dem Hinterende des
ersten Halbmondes innig verbindet, während der hintere dem zweiten
Halbmond gegenüberliegt und häufig gänzlich isoliert bleibt. Mit den
¡M¡ der Litopterna haben diese ¡M¡ zwar die ursprüngliche Anlage
gemein, aber es geht ihnen kein eigentliches Bunodontenstadium voraus.
[Illustration: Fig. 707.
Obere und untere Molaren von Notoungulaten von oben.
Obere: ¡A Pleurostylodon¡, ¡B Protypotherium¡, 2/1 nat. Gr.,
¡C Rhynchippus¡, ¡D Rhynchippus¡. ¡M^3¡ von hinten.
Untere: ¡A Pleurostylodon¡. ¡B Protypotherium¡, 2/1 nat. Gr.
¡C Morphippus¡.
¡E¡ Ectoloph, ¡P¡ Protoloph, ¡M¡ Metaloph, ¡Ps¡ Parastyl, ¡Cr¡ Crista,
¡C¡ Crochet, ¡PP¡ hinterer Pfeiler, ¡ac¡ vorderer Halbmond,
¡pc¡ hinterer Halbmond, ¡md¡ Metaconid, ¡pp¡ hinterer Pfeiler.]
Die ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡ gehen ihrer Zusammensetzung nach ganz allmählich
in die ¡M¡ über, öfters kommt es zur Vergrößerung von einem oder zwei
Incisivenpaaren, manchmal verschwinden auch ein oder zwei ¡J¡ sowie
¡C¡, oder es werden die ¡C¡ zu echten hauerähnlichen Eckzähnen, womit
zuweilen Verlust von 1 bis 3 ¡P¡ verbunden ist. Die Zähne sind anfangs
brachyodont, später werden sie hypselodont und bewurzelt und zuletzt
prismatisch wurzellos, jedoch bleiben auch in diesem Falle die ¡P¡
erheblich niedriger als die ¡M¡.
Als wesentlichstes Merkmal der ¡Notoungulata¡ bezeichnet ~Santjago
Roth~ die Verbreiterung und Auftreibung der Mastoidregion und die
Verbindung dieses oft mit blasigem Knochengewebe erfüllten Hohlraums
mit der Bulla tympanica. Wennschon diese Organisation bereits bei
den ältesten Formen zu beobachten ist, so bestehen doch hinsichtlich
des Grades dieser Auftreibung erhebliche Unterschiede, weshalb auch
kaum ein zwingender Grund vorliegt, die ¡Astrapotherioidea¡ wegen des
Fehlens dieses Merkmals von den ¡Notoungulata¡ auszuschließen.
Die ~Extremitätenknochen~ zeigen je nach den Körperdimensionen große
Verschiedenheit und weitgehende Spezialisierungen. Im allgemeinen
lassen sie sich jedoch eher mit denen von Fleischfressern und Nagern,
als mit solchen von echten Huftieren vergleichen. Bei kleinen Formen
sind die langen Röhrenknochen schlank, ihr Humerus besitzt ein
Entepicondylarforamen und das Femur einen dritten Trochanter. Die
Ulna ist sehr kräftig entwickelt und nicht mit dem Radius verwachsen.
Beide stehen häufig gekreuzt. Die Carpalia sind sämtlich frei und
alternierend angeordnet. Der Astragalus hat stets ein konvexes, meist
sogar halbkugelförmiges und langgestieltes Naviculargelenk, und die
meist frei bleibende Fibula artikuliert stets mit dem Calcaneum.
Die Zahl der Metapodien schwankt zwischen fünf und drei, die
Leitkiele ihrer distalen Gelenkfläche sind immer auf die Hinterseite
beschränkt. Die Zehenendglieder sind bald krallenartig, aber vorne
etwas abgeplattet, bald wirkliche breite Hufe, bald gebogene, tief
gespaltene, plumpe Klauen.
Die Notoungulata zerfallen in vier Unterordnungen: ¡Typotheria¡,
¡Toxodontia¡, ¡Entelonychia¡ und ¡Astrapotherioidea¡.
1. Unterordnung. #Typotheria.# Zitt.[163]
¡Ausgestorbene plantigrade oder digitigrade Pflanzenfresser mit
meist vierzehigen Vorder- und Hinterfüßen. Gebiß in der Regel
vollständig, die inneren oberen J vergrößert, die äußeren J und
die C öfters reduziert, oder alle Zähne ineinander übergehend
und in dicht geschlossener Reihe. Backenzähne oben lophodont,
unten selenolophodont, anfangs brachyodont bewurzelt, später
hypselodont prismatisch und wurzellos. Clavicula öfters vorhanden.
Carpalia alternierend, Centrale fehlend. Humerus mit Foramen
entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus mit
halbkugelförmigem Kopf. Fibula am Calcaneum artikulierend.¡
Die ¿Typotheria¿ sind auf das Tertiär und Pleistocän von Südamerika
beschränkt. Sie stehen den ¿Toxodontia¿ sehr nahe, und sehen äußerlich
manchen Nagern und den Hyracoideen sehr ähnlich, jedoch beruht dies
nur auf Konvergenz und nicht auf wirklicher Verwandtschaft.
Der ~Schädel~ erinnert durch seine langgestreckte Form und die
geradlinige Quernaht zwischen den Stirn- und Scheitelbeinen an Nager.
Die nach vorne gerichtete Nasenöffnung wird seitlich durch die hohen
Zwischenkiefer und oben durch die langen bis zur Schnauzenspitze
reichenden Nasenbeine begrenzt. Die Scheitelbeine haben einen
schwachen Sagittalkamm. Die hinten sehr kräftigen Jochbogen liegen
sehr hoch und die weiten Orbiten sind hinten öfters von einem
Processus postorbitalis des Stirnbeines begrenzt. Das Foramen
infraorbitale steht vor dem Jochbogen. Das breite Hinterhaupt ist mit
Supraoccipitalcrista und mit langem Paroccipitalfortsatz versehen. Die
Ausdehnung und Auftreibung der Squamosomastoidregion erreicht bei den
Typotheria den höchsten Grad unter allen Notoungulata, ¿Pachyrucos¿,
ist aber keineswegs bei allen gleich stark ausgeprägt. Diese bald
hohle, bald mit blasigem Knochengewebe erfüllte Kapsel steht mit der
Bulla tympanica in Verbindung und umschließt den weiten, nach aufwärts
gerichteten äußeren Gehörgang. Das Gaumendach ragt oft weit hinter die
letzten ¡M¡ hinaus. Der hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse
und hat mit dem von ¡Hyrax¡ die Breite des aufsteigenden Astes und die
Kürze des Kronfortsatzes gemein.
Das Gebiß ist in der Regel vollständig mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in
geschlossener Reihe, manchmal entsteht durch Verkümmerung der äußeren
¡J¡, der ¡C¡ und von einigen ¡P¡ ein weites Diastema. Bei den älteren
Formen sind alle Zähne brachyodont, später nur die Milchzähne. Die
unteren ¡J¡ zeigen häufig in der Mitte einen tiefen Einschnitt. Die
oberen ¡J^1¡ und die unteren ¡J_{1}¡ und ¡J_{2}¡ werden größer und
länger und Nagezahnähnlich, jedoch sind sie in der Richtung von vorne
nach hinten, anstatt seitlich komprimiert. Die folgenden ¡J¡, ¡C¡ und
¡P¡ gehen entweder ganz allmählich in die ¡M¡ über, oder die ¡J¡ und
¡C¡ werden zu schwachen Stiften oder fehlen sogar vollständig. Die
¡P¡ sind meist einfacher als die ¡M¡, da ihre hintere Hälfte kleiner
bleibt als die vordere. Die oberen ¡P¡ und ¡M¡ sind bei prismatischer
Ausbildung nach innen, die unteren nach außen gekrümmt. Im Oberkiefer
bestehen die ¡M¡ aus einem Ectoloph, der mit einer vorspringenden
Leiste versehen ist, einem schrägen Protoloph, einem etwas kürzeren
Metaloph und einer Crista nebst einem hinteren Pfeiler. Im Unterkiefer
haben sie zwei Außenmonde und zwei stark komprimierte Innenpfeiler,
welche sich bald zu einer Innenwand vereinigen. Der untere ¡M_{3}¡
ist stets viel größer als M_{2}. Von den ¡M¡ der ¿Toxodontia¿
unterscheiden sich die der ¿Typotheria¿ dadurch, daß ihre vordere
und hintere Partie fast gleich groß ist, und die Vertiefungen bei
der Abkauung sehr rasch verschwinden, die oberen überdies durch die
beträchtliche Streckung ihrer Kaufläche und den Besitz von sekundären
Spornen. Die Zähne sind öfters mit einer dünnen Zementschicht versehen.
[Illustration: Fig. 708.
¡Adpithecus secans¡ Amegh. Obereocän. Notostylops-Schichten
Patagonien. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. Oberer und unterer
¡M¡, 2/1 nat. Gr. Unterkiefer, Oberkiefer, 2/3 nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 709.
¡Protypotherium australe¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡
Vorderfuß, 3/4 nat. Gr. ¡B¡ Hinterfuß, 1/2 nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]
Die Zahl der Rückenwirbel ist 15, die der Lendenwirbel 7 und der
Sacralwirbel 5, wenigstens bei den Typotherien aus dem Miocän von
Santa-Cruz. Der Schwanz dürfte meist sehr lang gewesen sein. Das
Schulterblatt ist mit einem Acromial- und einem Coracoidfortsatz
versehen, und daran schließt sich wohl öfter eine gut entwickelte
Clavicula. Der Humerus hat ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius
sind frei und etwas gebogen. Der Carpus besitzt stets alternierende
Anordnung. Das Centrale ist mit dem Scaphoid verwachsen. Die Zahl der
Metacarpalia ist vier, der Daumen ist ganz verschwunden und der fünfte
Finger etwas verkürzt, bei ¿Typotherium¿ hingegen ist der 2. bis 5.
von fast gleicher Länge und der 1. zwar kurz, aber noch mit Phalangen
versehen. Die Zehenendglieder sind zugespitzt, aber an der Unterseite
in eine dreieckige Platte ausgezogen oder hufähnlich und an der Spitze
gespalten.
Das Femur trägt einen mäßig vorspringenden dritten Trochanter.
Tibia und Fibula sind bald frei, bald an dem oberen und unteren
Ende verwachsen. Das Calcaneum hat einen langen, dicken Tuber, eine
breite konvexe Gelenkfläche für die Fibula und eine große Fläche für
das Cuboid, dagegen ragt das Sustentaculum nur ganz wenig vor. Der
Astragalus zeichnet sich durch die schmale, nicht sehr tiefe Trochlea
und das wohlgerundete, gestielte Caput aus. Von den vier Metatarsalien
sind die seitlichen öfters etwas schwächer. Im allgemeinen zeigt das
Skelett den ursprünglichen Typus der Fleischfresser nebst zahlreichen,
den Nagern eigentümlichen Spezialisierungen.
[Illustration: Fig. 710.
¡Interatherium robustum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien.
¡A¡ Schädel von oben, ¡B¡ Gaumen von unten, ¡C¡ Unterkiefer von oben,
¡D¡ von außen, nat. Gr.]
1. Familie. #Notopithecidae.# Ameghino.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener Reihe, brachyodont, bewurzelt.
J, C und P allmählich ineinander übergehend. J^1 bis P^1 schneidend,
untere J und C meißelförmig, P^2 bis P^4 dreieckig, M^1 bis M^2
rhombisch, M^3 gerundet dreieckig -- mit Außenwand, zwei ungleichen,
an der Innenseite verbundenen Querjochen und hinterem Basalwulst,
nebst Spornen im Zentrum. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und
zwei Innenhöckern, davon der erste mit dem ersten Halbmond verbunden,
der zweite frei. Unterkiefer ziemlich schwach.¡
Diese auf das Eocän -- Notostylopsschichten -- und Oligocän von
Patagonien beschränkten Tiere von Kaninchengröße sind die Vorläufer
der beiden folgenden Familien.
¿Notopithecus¿, ¿Adpithecus¿ (Fig. 708), ¿Transpithecus¿,
¿Infrapithecus¿ etc. Amegh. Notostylops Schichten? ¿Guilelmoscottia¿
Amegh. Astraponotus Schichten.
2. Familie. #Interatheriidae.# Ameghino.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J_{1} bewurzelt, alle übrigen prismatisch.
P_{3} und P_{4} einfach gebaut. Obere M mit Innenfurche. Mastoid mit
blasigem Gewebe erfüllt, Malare weit hinter dem Maxillare beginnend.
Unterkiefer hoch. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Tibia
und Fibula frei. Seitenzehen reduziert.¡
¿Protypotherium¿ (Patriarchus) Ameghino. (Fig. 709). Jochbogenfortsatz
schwach, Zähne gleichmäßig ineinander übergehend. Miocän von Santa
Cruz. ¡P. australe¡, ¡attenuatum¡ Amegh.
¿Interatherium¿ (¡Icochilus¡) Ameghino. (Fig. 710). Seitliche ¡J¡
und ¡C¡ reduziert. Jochbogen mit kräftigem Fortsatz. Humerus mit
undeutlichem Foramen. Miocän von Santa Cruz. ¡J. robustum, extensum¡
Amegh.
¿Cochilius¿ Amegh. Miocän. Colpodon-Schichten.
¿Plagiarthrus¿ Amegh. Zähne im Alter bewurzelt. Pyrotherium-Schichten.
3. Familie. #Hegetotheriidae.# Ameghino.
¡J_{1} in beiden Kiefern vergrößert. P_{3} und P_{4} M-artig. Obere
M innen konvex, außen glatt. Mastoid hohl, Malare an das Maxillare
stoßend. Tibia und Fibula verwachsen. Seitenzehen ungleich reduziert.¡
¿Hegetotherium¿ ¡(Selatherium)¡ Ameghino. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§
hintere ¡J¡ und ¡C¡ etwas reduziert. Endphalangen abgeplattet. Miocän.
Colpodon-Schichten und Santacruzeno. ¡H. mirabile¡ Amegh. Schwanz
lang. Fuchsgröße.
¿Archaeopilus¿, ¿Prohegetotherium¿ Amegh. Unt. Miocän.
Pyrotherium-Schichten.
¿Prosotherium¿ Amegh. §1.0.4.3.§/§2.0.4.3.§. Pyrotherium-Schichten.
¿Eohegetotherium¿ Amegh. Zähne noch bewurzelt. Oligocän.
Astraponotus-Schichten.
¿Pachyrucos¿ Amegh. (¡Paedotherium¡ Burmeister) §1.0.3.3.§/§2.0.3.3.§.
Mastoidregion ungewöhnlich stark aufgetrieben. Endphalangen hufartig.
Schwanz kurz. Miocän. Santa Cruz. ¡P. Moyani¡ Amegh. Kaninchengröße.
Schon in den Colpodon-Schichten. Auch im Pliocän und im Pleistocän.
Monte Hermoso. ¡P. typicus¡ Amegh.
¿Eopachyrucos¿, ¿Pseudopachyrucos¿ Amegh. Astraponotus-Schichten.
¿Propachyrucos¿ Am. Pyrotherium-Schichten.
¿Argyrohyrax¿ Amegh. §3.1.4.3.§/§ § Die hinteren ¡J¡, ¡C¡ und
¡P^1¡ und ¡P^2¡ ineinander übergehend. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ M-artig.
Pyrotherium-Schichten.
4. Familie. #Typotheriidae.# Amegh.
¡§1.0.2.3.§/§2.0.1.3.§ J^1 breit, gekrümmt, an der Basis offen, an
Vorderseite mit Schmelz versehen, unterer J_{2} klein. Hinter den J
ein langes Diastema. Obere P mit zwei, M mit drei Jochen. Vorderpartie
der unteren M viel kürzer als die hintere. Alle Backenzähne
prismatisch und teilweise mit Zement versehen. Carpalia alternierend.
Hand mit dünnem Daumen. Fibula nicht mit dem Calcaneum artikulierend.¡
¿Typotherium¿ Bravard (Fig. 711) erreicht fast die Größe eines
Schweins. Älteres Pleistocän von Argentinien.
¿Trachytypotherium¿ Ameghino. Pliocän.
¿Eutrachytherus¿ und ¿Proëdrium¿ Amegh. mit §3.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ aus
den Pyrotherium-Schichten von Patagonien von unsicherer Stellung.
An die ¿Typotheria¿ reihen sich am besten an die ¡Archaeopithecidae¡
und ¡Acoelodidae¡ Ameghino, beide brachyodont aus dem Eocän,
Notostylops-Schichten, und die ¡Archaeohyracidae¡ mit prismatischen
Zähnen aus dem Untermiocän, Pyrotherium-Schichten, von Patagonien. Die
Archaeopitheciden sind wohl die Vorfahren der Archaeohyraciden und die
Acoelodiden vielleicht Verwandte der Notohippiden. Mit Primaten oder
Hyracidae haben sie natürlich nichts zu schaffen. Extremitätenknochen
nicht mit Sicherheit bekannt.
[Illustration: Fig. 711.
¡Typotherium cristatum¡ Serres. Pampasformation. Buenos-Aires,
Argentinien. ¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ Oberkiefer und Zwischenkiefer
von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Gervais~.)]
5. Familie. #Archaeopithecidae.# (~Henricosborniidae~,
~Pantostylopidae~) Ameghino.
¡P einfacher als M. Obere P und M^3 dreieckig, M^1 und M^2 oblong,
viel breiter als lang. Außenwand mit Parastyl, häufig auch mit
Mesostyl und Metastyl. Protoloph schräg und länger als der gerade
Metaloph. Beide Joche öfters an der Innenseite miteinander verbunden.
Zuweilen Cristae und Crochet vorhanden. Hinterer Halbmond der
unteren P kleiner, an den M größer als der vordere. P mit nur einem
Innenhöcker -- an der Vereinigung der beiden Halbmonde --, M mit
zweitem Innenhöcker in der Nähe des Hinterendes des zweiten Mondes.
Alle Zähne brachyodont. Unterkiefer (Selenoconus Ameghino) ziemlich
niedrig. Kaninchengröße.¡
Nur im Eocän, Notostylops-Schichten, von Patagonien. ¿Henricosbornia¿,
¿Othnielmarshia¿, ¿Archaeopithecus¿, ¿Pantostylops¿ etc. Ameghino.
Die ¿Acoelodidae¿ unterscheiden sich von den Archaeopitheciden im
wesentlichen nur durch ihre beträchtlicheren Dimensionen -- etwa
Fuchsgröße -- und durch den mehr schräg trapezoidalen Umriß der oberen
¡M¡.
¿Acoelodus¿, ¿Oldfieldthomasia¿ (Fig. 712), ¿Eohyrax¿, ¿Acoelohyrax¿
etc. Amegh. Eocän. Notostylops-Schichten von Patagonien.
[Illustration: Fig. 712.
¡Oldfieldthomasia¡ sp. Obereocän Notostylopssch. Patagonien. ¡A¡ Obere
Backenzähne, ¡B¡ untere ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr.]
6. Familie. #Archaeohyracidae.# Ameghino.
¡Schädel dem von Hegetotherium ähnlich, jedoch mit schwächerem
Jochbogen und schlankerem Unterkiefer, §3.1.4.3.§/§3.1.4-3.3.§ J^1
mäßig vergrößert, die unteren J und C stiftförmig, die unteren P
M-ähnlich. Oben alle Zähne ineinander übergehend, M von schräg
dreieckig gerundetem Umriß und wie die P mit Parastyl versehen. Alle
Zähne prismatisch. M_{3} mit großem dritten Lobus.¡
Wohl die Vorläufer von ¿Typotherium¿. Untermiocän-Pyrotheriumschichten
und Oligocän-Astraponotus-Schichten. ¿Archaeohyrax.¿ Ameghino.
2. Unterordnung. #Toxodontia.# Owen.[164]
¡Ausgestorbene, digitigrade oder semiplantigrade Pflanzenfresser mit
dreizehigen Extremitäten. Gebiß meist vollständig. C stets schwach,
öfters fehlend. Backenzähne gekrümmt, lophodont. Clavicula fehlt.
Carpalia alternierend. Astragalus mit mäßig gewölbtem, schwach
ausgefurchtem Tibialgelenk, distal abgestutzt, nur mit dem Naviculare
artikulierend. Calcaneum plump, mit großer Gelenkfläche für die
Fibula. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum.¡
Die ¿Toxodontia¿ sind große bis mittelgroße, auf Südamerika
beschränkte Pflanzenfresser, welche im Oligocän? von Patagonien
beginnen und im Pleistocän von Argentinien und Brasilien aussterben.
Der ~Schädel~ ist mäßig hoch, das Dach häufig von der frei vorragenden
Nasenspitze bis zum Hinterhaupt fast eben, die Schnauze verschmälert
und ziemlich lang. Die Stirnbeine sind groß, die Scheitelbeine
bilden einen schwachen Sagittalkamm. Das hohe breite Hinterhaupt
fällt senkrecht ab, die Squamosomastoidregion ist nicht sehr stark
aufgetrieben, und der äußere Gehörgang mündet schräg aufwärts. Die
Condylen ragen ziemlich weit vor. Die Jochbogen sind ungemein hoch,
aber nicht sehr dick, unter den nach hinten offenen Orbiten abwärts
gebogen und zum größeren Teil aus dem Fortsatz des Squamosum gebildet.
Zwischenkiefer verlängert und hoch, Tränenbein klein. Das gewölbte
Gaumendach ragt über die letzten ¡M¡ hinaus, so daß die inneren
Choanen weit nach hinten rücken. Die vorderen Gaumenlöcher liegen
ganz in den Zwischenkiefern. ~Unterkiefer~ mit sehr starker Symphyse,
breitem Kronfortsatz und hochgelegenem, querem Condylus. Das Gebiß ist
häufig vollständig und hochspezialisiert und bildet öfters eine ganz
oder nahezu geschlossene Reihe. Die ¡J¡ sind bald schaufelförmig, ganz
oder fast allseitig von Schmelz umgeben und sämtlich oder zum Teil
bewurzelt, bald stark verlängert, nagezahnähnlich, unten offen und nur
vorne und hinten oder bloß auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt.
Von den oberen ¡J¡ ist in der Regel ¡J^2¡, von den unteren ¡J_{3}¡
kräftiger entwickelt. Oben gehen alle Zähne von ¡J^3¡ an, unten von
¡C¡ an allmählich ineinander über. Von den vier ¡P¡ können die beiden
vorderen verkümmern, die hinteren werden M-ähnlich. Die oberen ¡M¡
haben schief vierseitigen oder dreiseitigen Querschnitt und meist
einen Parastyl. Sie bestehen aus einer Außenwand und zwei ungleichen
Jochen, zwischen welchen sich ein tiefes Quertal befindet, in welches
eine oder zwei Cristae hineinragen. Am Hinterrand bildet sich oft noch
ein weiteres Joch. Durch Abkauung verbinden sich alle Erhabenheiten
der Kaufläche, und die Vertiefungen werden zu Inseln, die später auch
zum Teil oder vollständig verschwinden. Bei den primitiveren Formen
sind die Kronen ganz von Schmelz umgeben, bei den spezialisierteren
werden die Backenzähne prismatisch, die Wurzeln verschwinden und der
Schmelz beschränkt sich auf die Außen- und Vorderseite oder auf die
Außen- und Innenseite. Öfters tritt eine Zementschicht auf, die den
Zahn ganz oder teilweise umhüllt. Die unteren Backenzähne bestehen
aus einem kurzen vorderen und einem viel längeren, gestreckten
hinteren Halbmond und zwei Innenpfeilern, von denen der vordere mit
dem Hinterende des ersten, und der zweite mit seiner Basis mit dem
Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Durch die Abkauung der
Erhabenheiten der Innenseite kommt eine Art von Innenwand zustande.
Die ursprünglichen Vertiefungen werden auch hier zu Schmelzinseln.
Die oberen ¡J¡ und ¡M¡ sind stark nach innen gekrümmt, die unteren
nach vorwärts geneigt, ¡M_{3}¡ ist in beiden Kiefern verlängert. Die
hinteren Milchzähne gleichen im wesentlichen den ¡M¡, haben jedoch
immer kurze, getrennte Wurzeln.
Das Skelett der Toxodontia ist im wesentlichen dem der Typotheria
ähnlich und vereinigt viele primitive Merkmale mit hochgradigen
Spezialisierungen. Die große Scapula ist ähnlich der von Rhinoceros,
nur mit einem rudimentären Acromion versehen, was auch die Abwesenheit
einer Clavicula bedingt. Der kurze kräftige Oberarm hat eine niedrige
einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die stämmige
Ulna mit langem, starkem Olecranon und der kurze, etwas schwächere
Radius stehen gekreuzt; sie sind aber sonst denen von Rhinoceros
nicht unähnlich, was auch für die Beckenknochen gilt. Die Carpalia
sind alternierend angeordnet, die Metacarpalia kurz und gedrungen.
Das kurze Femur besitzt einen schwachen dritten Trochanter, sein
erster Trochanter ragt weit nach außen vor. Die kräftige Fibula kann
mit der Tibia verwachsen. Die erstere artikuliert innig mit dem
plumpen Calcaneum (Fig. 714 ¡B¡). Der Astragalus (Fig. 714 ¡B¡) hat
eine schwach gewölbte und mäßig vertiefte Trochlea und an dem kurzen
einwärts gedrehten Hals eine schwach konvexe Gelenkfläche für das
Naviculare. Die kurzen, plumpen Metatarsalia sind wie die Metacarpalia
nur auf ihrer Rückseite mit schwachen, stumpfen Leitkielen versehen,
die Zehenglieder bilden abgeplattete Hufe. Hand und Fuß haben nur je
drei Metapodien.
1. Familie. #Notohippidae.# Ameghino.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle Zähne in geschlossener Reihe, hypselodont,
im Alter bewurzelt und von J_{1} bis M_{3} fast unmerklich ineinander
übergehend, oder die unteren J und C meißel- und die oberen
schaufelförmig gestaltet, niemals vergrößert. Schädeldach eben,
Nasenöffnung endständig. Astragalus mit ziemlich langem Hals.¡
Die Spezialisierung der ¡J¡ und ¡C¡ ist hier noch nicht so weit
vorgeschritten wie bei den Nesodontiden. Die ¡P¡ und ¡M¡ sind noch
auf allen Seiten mit Schmelz versehen. Der Hinterrand der oberen ¡M¡
bildet ein drittes Joch. Die Auftreibung des Mastoid ist hier noch
sehr gering.
¿Notohippus¿ Amegh. Miocän von Patagonien.
¿Rhynchippus¿ Amegh. (Fig. 707 ¡D¡.) ¡J¡ und ¡C¡ meißelförmig.
¿Morphippus¿ Amegh. (Fig. 707 ¡C¡.) ¡J¡ und ¡C¡ schaufelförmig, den
¡J¡ von Equus ähnlich.
¿Coresodon¿ Amegh. Alle im Untermiocän, Pyrotheriumsschichten.
¿Argyrohippus¿ Amegh. Zähne mit dickem Zement, ¿Stylhippus¿,
¿Perhippidium¿ Amegh. Miocän. Colpodonschichten.
¿Eomorphippus¿ und ¿Interhippus¿ Ameghino Oligocän.
Astraponotus-Schichten.
2. Familie. #Nesodontidae.#
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zähne meist in geschlossener Reihe. J^1 und
J^2 vergrößert, J^1 meißelförmig, nur vorne mit Schmelz bedeckt,
J^2 dreikantig, hinten schmelzlos, J^3, C und P^1 klein, allmählich
den übrigen P ähnlich werdend und durch kurze Lücken voneinander
getrennt. Untere J meißelförmig, J_{3} vergrößert. Obere P und M
nach hinten an Größe zunehmend, prismatisch, nur an der Außen- und
Vorderseite mit Schmelz bedeckt, stark nach innen gekrümmt, Innenenden
der beiden Querjoche bei der Abkauung miteinander verschmelzend und
eine inselartige Marke umschließend. Untere M nur außen und innen mit
Schmelz versehen und stark komprimiert. Zähne nur teilweise und erst
im Alter Wurzeln ansetzend.¡
[Illustration: Fig. 713.
¡Nesodon imbricatus¡ Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. Schädel
mit Unterkiefer von der Seite (1/6 nat. Gr.)]
¿Nesodon¿ Owen (Fig. 713, 714) (¡Gronotherium¡, ¡Phobereotherium¡
Ameghino) von mehr als Tapirgröße, ist eines der häufigsten Säugetiere
im Miocän von Santa Cruz. Patagonien. ¡N. imbricatus¡ Ow.
¿Stenostephanus¿ Amegh. Unvollständig bekannt. Miocän und Pliocän.
¿Trigodon¿ Ameghino. Pleistocän von Monte Hermoso.
¿Adinotherium¿ Ameghino. (Fig. 715). Oberer ¡J^3¡, ¡C¡ und ¡P^1¡ sehr
klein. Miocän, Colpodonschichten und Santacruzeno. ¡A. (Nesodon)
ovinum¡ Owen.
¿Pronesodon¿, ¿Proadinotherium¿ Amegh. Miocän, Pyrotherium- und
Colpodonschichten von Patagonien.
¿Acrotherium¿ Ameghino. ähnlich ¡Adinotherium¡, Miocän Santa Cruz.
[Illustration: Fig. 714.
¡Nesodon imbricatus¡ Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡
Vorderfuß 1/5 nat. Gr. ¡B¡ Hinterfuß (1/5 nat. Gr. nach ~Sinclair~.)]
3. Familie. #Toxodontidae.# Ameghino.
¡Backenzähne stark komprimiert, schmäler und durch Verschmelzung von
Vorsprüngen an der Innenseite auch einfacher als bei den Nesodontiden.
Obere M scheinbar nur aus Ectoloph und Protoloph bestehend. Zahnreihe
durch Verkümmerung von C und P öfters mit Diastema. Alle Zähne
prismatisch, wurzellos; allseitig mit Schmelz bedeckt, der jedoch
durch schmelzlose Streifen unterbrochen ist. Astragalus mit flacher
Trochlea.¡
[Illustration: Fig. 715.
¡Adinotherium¡ sp. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Ob.
Prämolar von innen. ¡B¡ Ob. Molar von innen, ¡C¡ von hinten. ¡D¡ Unt.
Backenzahn von innen, ¡E¡ von außen und oben. 2/3 nat. Gr.]
¿Toxodontherium¿ Amegh. (¡Haplodontherium¡, ¡Trigodon¡ Amegh.)
§3.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Obere ¡P¡ und ¡M¡ noch ziemlich breit.
¿Xotodon¿ Amegh. §2.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Beide im Pliocän und Pleistocän
von Argentinien.
¿Toxodon¿ Owen. §2.0.3.3.§/§3.1.4.3.§ Größter aller Toxodontier,
übertrifft in seinen Dimensionen die gewaltigsten Rhinoceroten.
Nasenbeine kurz, Nasenlöcher ziemlich weit zurückgerückt. Pliocän und
Pleistocän (Pampasformation) von Argentinien. ¡T. platensis¡ Owen.
3. Unterordnung. #Entelonychia.# Ameghino[165] (Ancylopoda,
Tillodontia Amegh.).
¡Ausgestorbene, plantigrade oder semidigitigrade Pflanzenfresser
mit vollständigem, selten reduziertem Gebiß. J, C und P entweder
ineinander übergehend, oder oben und unten je ein J kräftiger
entwickelt. C manchmal eckzahnartig. P und M lophodont, brachyodont
bis hypselodont, stets mit Wurzeln versehen. P einfacher als die
M. Obere M fast immer breiter als lang, aus Ectoloph und zwei
ungleichen Querjochen bestehend, und stets mit Crochet, oft auch mit
Crista versehen. Untere M mit einem sehr kurzen vorderen und einem
langgestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenhöckern, von denen
der erste stark in die Quere gezogen ist. Carpalia alternierend.
Calcaneum lang, mit kleiner, meist schrägstehender Gelenkfläche für
die Fibula. Astragalus mit Foramen oberhalb der flachen, am Oberrand
tief ausgeschnittenen tibialen Gelenkfläche. Endphalangen öfters als
plumpe, gebogene Krallen oder als breite Hufe entwickelt, stets an der
Spitze gespalten. Hand und Fuß fünfzehig.¡
Die ¿Entelonychia¿ sind mittelgroße bis große Pflanzenfresser und
auf das Tertiär von Patagonien beschränkt. Mit den ~Cope~schen
»~Ancylopoden~«, jetzt ¡Chalicotheriidae¡, haben sie zum Teil Form und
Zurückziehbarkeit der Endphalangen gemein -- ¡Homalodontotherium¡,
¡Asmodeus¡ --, dagegen spricht die Bezahnung mit aller Entschiedenheit
für eine nahe Verwandtschaft mit den ¡Toxodontia¡, von welchen
sie sich durch den Besitz von bewurzelten, allseitig von Schmelz
umgebenen, niemals prismatisch werdenden Zähnen unterscheiden. Auch
sind die oberen immer fast mindestens ebenso breit als lang und mit
Crochet versehen, das allerdings durch die Verschmelzung mit den
Spornen an der Innenseite des Ectolophs sehr bald undeutlich wird.
Die unteren ¡M¡ sind ebenfalls massiver als bei den ¡Toxodontia¡.
Auch besitzen die ¡M¡ meist ein Basalband, das an den oberen auf
der Vorder-, Hinter- und oft auch an der Außen- und Innenseite, an
den unteren an der Außenseite entwickelt ist, bei den ¡Toxodontia¡
hingegen stets fehlt.
Der ~Schädel~ ist nur von ¡Notostylops¡, ¡Leontinia¡ und
¡Homalodontotherium¡ bekannt und im wesentlichen wie bei ¡Nesodon¡
gebaut, jedoch ist meist die Nase viel tiefer ausgeschnitten und bei
¡Homalodontotherium¡ die Mastoidregion viel weniger aufgetrieben, und
¡Notostylops¡ hat eine viel kürzere und spitzere Schnauze. Vom Skelett
kennt man, abgesehen von Calcaneum und Astragalus, nur Humerus, Ulna
und Tibia, sowie Hand und Fuß von ¡Homalodontotherium¡. Der Humerus
hat eine kräftige Deltoidcrista und eine Andeutung des Foramen
entepicondyloideum und seine distale Partie ist stark verbreitert.
Ulna und Tibia sind sehr plump, die letztere auch sehr kurz. Hand
und Fuß haben je fünf Metapodien, die Metacarpalia sind auffallend
schlank, die Metatarsalia kurz und dick.
1. Familie. #Notostylopidae.# Ameghino.
¡§3.1-0.4.3.§/§1.1-0.4-3.3.§ J_{1} in beiden Kiefern vergrößert. J^2
bis J^3 und C reduziert, untere J_{2}, J_{3} und C meist fehlend. P
den M ähnlich, jedoch die oberen mit nur einem Innenhöcker. Obere M
viel breiter als lang, ohne Crista, mit Crochet. Hinterer Innenhöcker
der unteren M sehr schwach. Alle Zähne brachyodont. Schnauze kurz und
zugespitzt. Hinterhaupt breit mit aufgetriebenem Mastoid.¡
[Illustration: Fig. 716.
¡A Entelostylops triplicatus¡ Ameghino. Obereocän. Patagonien. Obere
Backenzähne, nat. Gr.
¡B¡ Untere Backenzähne, nat. Gr.
¡C Notostylops murinus¡ Ameghino. Schädel von unten, 1/3 nat. Gr.
(nach ~Ameghino~.)]
Diese frühzeitig spezialisierte Familie hat keine Nachkommen
hinterlassen. Sie erlischt schon am Ende des Eocän.
¿Notostylops¿ Amegh. (Fig. 716) mit §3.1.3.4.§/§3.0.3.4.§,
¿Catastylops¿ Amegh. mit 4 oberen, ¿Pliostylops¿ mit 4 unteren
¡P¡, ¿Homalostylops¿ Amegh. mit vollständigem Gebiß, ¿Eostylops¿,
¿Entelostylops¿ etc. Amegh. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.
2. Familie. #Isotemnidae.# Amegh.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zähne in geschlossener Reihe und ineinander
übergehend, nur oberer C manchmal vergrößert. Backenzähne mäßig
hypselodont; obere P und M mit mehreren Spornen, Cristae, an der
Innenseite des Ectoloph und mit Crochet am Metaloph. Untere P und M
mit sehr kräftigem, komprimiertem Höcker am Innenende des vorderen
Halbmondes.¡
[Illustration: Fig. 717.
¡Pleurostylodon biconus¡ Ameghino. Obereocän. Notostylopsschichten.
Patagonien. ¡A¡ Oberer ¡P^4¡, ¡M^2¡ und ¡M^3¡. ¡B¡ unterer ¡P_{4}¡,
¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡, nat. Gr.]
¿Isotemnus¿ Ameghino. ¡C¡ klein, obere ¡P¡ dreieckig, ¡M¡ oblong.
Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.
¿Pleurostylodon¿ Amegh. (Fig. 717), ¡Tychostylops¡, ¡Plexotemnus¡,
¡Dialophus¡ Amegh. etc. Eocän etc.
¿Eochalicotherium¿ Amegh. Dicke untere ¡M¡. Ebenda.
¿Timerostephanus¿ Amegh. Oligocän, Astraponotus- und Untermiocän,
Pyrotheriumschichten.
¿Pleurocoelodon¿, ¿Lophocoelus¿ Ameghino. Untermiocän.
Pyrotherium-Schichten.
3. Familie. #Leontiniidae.# Ameghino.
¡§3.1-0.4.3.§/§3.1-3.4.3.§ Oberer J^2 und unterer J_{3} vergrößert, C
klein, manchmal fehlend, die P und M ineinander übergehend, die oberen
M etwas länger als breit, ohne Parastyl. Joche an der Innenseite innig
verschmolzen. Schädel plump, mit breitem Hinterhaupt, mit massiven,
weitabstehenden Jochbogen und tief ausgeschnittener Nasenöffnung
zwischen den verdickten Zwischenkiefern und den etwas aufwärts
gerichteten Nasenbeinen. Endphalangen als breite Hufe entwickelt,
Astragalus und Calcaneum plump, Nesodon ähnlich¡ (nach Gaudry).
¿Leontinia¿ Amegh. mit ¡C¡, ¿Ancylocoelus¿ Amegh. ohne ¡C¡,
¿Henricofilholia¿ Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.
¿Colpodon¿ Burm. Miocän. Colpodonschichten.
¿Carolodarwinia¿, ¿Stenogenium¿ Amegh. Oligocän, Astraponotusschichten
und Untermiocän.
4. Familie. #Homalodontotheriidae.# Lydekker. (~Ancylopoda~ Zittel,
partim).
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C in beiden Kiefern vergrößert, alle übrigen
Zähne ineinander übergehend und dicht aneinandergeschlossen,
brachyodont. Obere M breiter als lang, ohne Sporne an der Innenseite
des Ectoloph, aber mit äußerem und innerem, untere M mit äußerem
Basalband. Schädel mit kleinem, am Mastoid schwach aufgetriebenem
Cranium, kurzen, weit zurückstehenden Nasenbeinen und kräftigen
Jochbogen. Hand mit fünf schlanken Metacarpalien und zurückziehbaren,
an der Spitze gespaltenen Krallen. Hinterfuß mit fünf kurzen
Metatarsalien, langem Calcaneum und distal gerundetem Astragalus.¡
¿Homalodontotherium¿ Huxley. (Fig. 718, 719.) Obere ¡M¡ gerundet
trapezoidal. Humerus massiv, mit breitem Unterende und langer
Deltoidcrista. Tibia kurz und dick. Miocän. Santa Cruz, Patagonien.
[Illustration: Fig. 718.
¡Homalodontotherium Cunninghami¡ Flower. Miocän. Rio Gallegos.
Patagonien. Obere und untere Backenzähne. 2/5 nat. Gr. (Nach
~Flower~.)]
[Illustration: Fig. 719.
¡Homalodontotherium Segoviae¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡
Schädel von oben, 1/9 nat. Gr. ¡B¡ Vorderfuß, 1/3 nat. Gr. (nach
~Ameghino~.)]
¿Thomashuxleya¿ Ameghino. Obere ¡M¡ gerundet, sehr breit. Eocän.
Notostylopsschichten von Patagonien.
¿Proasmodeus¿ Amegh. Oligocän. Astraponotusschichten. ¿Asmodeus¿
Ameghino. Obere ¡M¡ quadratisch. Untermiocän Pyrotheriumschichten.
¿Diorotherium¿, ¡Prochalicotherium¡ Amegh. Untermiocän.
Pyrotheriumschichten.
4. Unterordnung. #Astrapotherioidea.# Amegh.[166] (~Amblypoda~ Amegh.)
¡Mittelgroße bis große Pflanzenfresser mit brachyodontem Gebiß, mit
meißelförmigen J und hauerartig entwickelten C. P, zuweilen auch J
teilweise atrophiert, P kleiner als die M. Obere M in der Regel länger
als breit, mit Parastyl und oft auch mit Crista am Ectoloph, mit
gebogenem Protoloph und kurzem Metaloph. Untere M mit zwei ungleich
langen Halbmonden und zwei Innenhöckern, von denen der erstere mit
dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbunden ist und der
zweite später mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt.
Astragalus mit flachem Tibialgelenk.¡
Die Astrapotherioidea schließen sich eng an die ¡Entelonychia¡ an.
Sie unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch die hauerartige
Ausbildung der ¡C¡ und meist auch durch die mehr an Rhinoceroten
erinnernde Form der ¡M¡. Auch findet keine Auftreibung der
Squamosomastoidregion statt, wenigstens nicht bei ¡Astrapotherium¡.
Die Trigonostylopiden stehen den ¡Entelonychia¡ am nächsten und
weichen von ihnen nur ab in der Form der ¡J¡ und ¡C¡, in der
hochgradigen Brachyodontie und dem einfachen Bau ihrer ¡M¡. Der
anfangs noch gewölbte Astragalus wird mit der Zunahme der Körpergröße
ganz flach und büßt seine Beweglichkeit fast vollkommen ein.
1. Familie. #Trigonostylopidae.# Ameghino.
¡§?.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ J klein, C kräftig entwickelt. Vor und hinter
dem kegelförmigen P^1 eine lange Zahnlücke. Obere P und M im Umriß
gerundet vier- oder dreieckig, sehr einfach, nur mit Parastyl,
Ectoloph, Protoloph und Andeutung eines Metalophs. Untere P und M aus
kurzem, schrägem Querjoch und einem Halbmond bestehend, mit dessen
Hinterende sich der kleine Innenhöcker verbindet. Astragalus mit
ziemlich langem Hals.¡
[Illustration: Fig. 720.
¡Trigonostylops Wortmani¡ Ameghino. Obereocän. Patagonien. ¡A¡ Oberer
¡P^4¡, ¡B¡ oberer ¡M¡, ¡C¡ unterer ¡M_{3}¡, nat. Gr.]
Die ¿Trigonostylopidae¿ haben unter allen Säugetieren des
südamerikanischen Tertiärs die einfachsten und niedrigsten Jochzähne.
Nachkommen dieser Familie sind nicht bekannt. Sie erlischt bereits im
Oligocän.
¿Trigonostylops¿ (Fig. 720), ¿Pleurystylops¿ Ameghino. Obere ¡M¡
dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten.
¿Pseudostylops¿, ¿Edvardocopeia¿ Ameghino. Obere ¡M¡ viereckig.
Oligocän. Astraponotusschichten.
2. Familie. #Albertogaudryidae.# Ameghino.
¡§3.?1.4.3.§/§3. 1.4.3.§ Obere M breiter als lang, rundlich viereckig,
mit kurzem Protoloph und einem isolierten Innenhöcker. Untere P und
M aus zwei Halbmonden und einem isolierten Innenhöcker bestehend. J
schwach, oberer C dreikantig. P einfacher als M. Astragalus mit kurzem
Hals.¡
Diese Vorläufer der folgenden Familie hatten etwa Tapirgröße und
gehörten zu den größten von allen Säugetieren des südamerikanischen
Eocän.
¿Albertogaudrya¿, ¿Rütimeyeria¿ Ameghino. Obere ¡M¡ von gerundetem
Umriß. Eocän. Notostylopsschichten.
¿Scabellia¿ Ameghino. Obere ¡M¡ vierseitig. Eocän.
Notostylopsschichten.
3. Familie. #Astrapotheriidae.# Ameghino.
¡§3.1.3-2.3.§/§3.1.2-1.3.§ J klein, besonders die oberen,
spatelförmig, zweilappig. C als kräftige, dreikantige Hauer
ausgebildet, die mit ihren Spitzen aneinander schleifen. P einfacher
und kleiner als die M und wenig zahlreich. Obere M länger als breit,
aus geradem Ectoloph, schrägem Protoloph und kurzem, geradem Metaloph
bestehend und mit Parastyl und Crista versehen. M^3 ohne Metaloph.
Untere M aus zwei gestreckten Halbmonden und einem bald mit dem
Vorderende des zweiten Mondes verschmelzenden Innenhöcker bestehend.
Hand fünfzehig. Astragalus flach mit sehr kurzem Hals.¡
Diese großen, im Zahnbau an Rhinoceroten, namentlich an ¡Metamynodon¡,
erinnernden Huftiere besitzen einen verhältnismäßig kurzen
Schädel mit breiter Stirn, breitem Gaumen und schmalem Cranium,
ohne die für die Notoungulaten charakteristische Auftreibung der
Squamosomastoidregion. Der Humerus hat eine weit herabreichende
Deltoidcrista und eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen
entepicondyloideum. Die Ulna ist kräftig, das Femur von vorne nach
hinten komprimiert und mit einem lamellenartigen dritten Trochanter
versehen und nicht viel länger als die ziemlich schlanke, nicht mit
der Fibula verwachsene Tibia. Das Calcaneum ist kurz und dick. Der
abgeplattete breite Astragalus artikuliert sehr innig mit Fibula und
mit Cuboid und sieht dem der Amblypoden sehr ähnlich. Hand und Fuß
sind fünfzehig, die Metapodien kurz und dick. Die Endphalangen waren
vermutlich kurze breite Hufe. Im Milchgebiß sind noch §4§/§3§ ¡D¡
vorhanden.
[Illustration: Fig. 721.
¡Astrapotherium magnum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡ oberer,
¡B¡ unterer Eckzahn, 1/4 nat. Gr., ¡C¡ obere ¡P^3¡ bis ¡M^3¡, ¡D¡
untere ¡P_{4}¡ bis ¡M_{3}¡, 1/3 nat. Gr. (nach ~Ameghino~), ¡E¡
Astragalus, 1/3 nat. Gr.]
¿Astrapotherium¿ Burm. (Fig. 721 ¡A¡ bis ¡E¡), (¡Mesembriotherium¡
Moreno, ¡Listriotherium¡, ¡Xylotherium¡ Mercerat). §2§/§1§ ¡P¡. Nur
von dieser Gattung sind auch Schädel und Extremitäten bekannt. Miocän.
Patagonien.
¿Astrapothericulus¿ Ameghino. Miocän.
¿Parastrapotherium¿ Ameghino. §3§/§2§ ¡P¡. ¿Liarthrus¿ Ameghino.
Untermiocän. Pyrotheriumschichten.
¿Astraponotus¿ Amegh. Angeblich mit noch vollständigem Gebiß. Oligocän.
¿Proplanodus¿ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.
5. Unterordnung. #Pyrotheria.#[167]
¡Schädel kurz und nach vorne gezogen. Gebiß reduziert. §1.?0.3.3.§/§1.
0.2.3.§ Untere J lang und dick, vorwärts gerichtet. Backenzähne mit
je zwei parallelen Jochen. Extremitätenknochen plump. Zehenzahl
vermutlich fünf an Hand und Fuß.¡
Die Pyrotheria sind auf das ältere Tertiär von Patagonien beschränkt
und gehören zu den größten aller südamerikanischen Huftiere. Sie
treten zuerst in den Notostylopsschichten auf und erlöschen, nachdem
sie in den Pyrotherium-Schichten den Höhepunkt ihrer Entwicklung
erreicht haben.
Der Schädel kann nur kurz gewesen sein, weil die Backenzähne schon
in der Nähe der stoßzahnartigen ¡J¡ beginnen. Die Orbita liegt beim
erwachsenen Tier oberhalb ¡P^4¡. Im definitiven Gebiß fehlen obere
¡J¡. ¡P^2¡ ist dreieckig und besteht aus zwei Außen- und zwei kleinen
Innenhöckern, ¡P_{3}¡ hat einen Vorderhöcker und ein Querjoch.
Alle übrigen ¡P¡ den ¡M¡ gleich und wie diese mit zwei parallelen
Querjochen und Basalband, das an den oberen ¡M¡ außen und vorne, an
den unteren innen und hinten verdickt ist. Unterkiefer mit breitem
aufsteigenden Ast und schwachem Coronoidfortsatz.
Scapula mit kräftigem Coracoidfortsatz. Oberarm und Oberschenkel viel
länger als Unterarm und Unterschenkel. Humerus von vorne nach hinten
stark komprimiert, ohne Foramen entepicondyloideum, aber beiderseits
mit weit hinaufragenden Epicondylarcristae und mit starker, außen
gelegener Deltoidcrista. Nach ~Gaudry~ spricht diese Organisation für
grabende Tätigkeit verbunden mit großer Beweglichkeit der Finger.
Radius kurz, mit der Ulna verwachsen. Olecranon hoch. Ileum auf
lange Strecken am Sacrum befestigt. Femur nur mit erstem Trochanter,
aber mit hochstehendem Caput. Tibia und Femur stehen senkrecht
übereinander. Fibula oben und unten mit der Tibia verwachsen.
Astragalus abgeplattet, mit ebenem Tibialgelenk dicht neben den
Gelenkflächen für Naviculare und Calcaneum. Naviculare ganz unter dem
Astragalus gelegen, daher wahrscheinlich vertikale Zehenstellung.
[Illustration: Fig. 722.
¡Pyrotherium Romeroi¡ Ameghino. Untermiocän. Patagonien. ¡A¡ obere
Backenzähne von unten, 1/4 nat. Gr., ¡B¡ Unterkiefer, 1/12 nat. Gr.
(Nach ~Gaudry~.)]
Sowohl die Zähne als auch die Extremitätenknochen sind denen der
Proboscidier, namentlich ¡Dinotherium¡ ähnlich, weshalb auch
~Ameghino~ die Proboscidier von ¡Pyrotherium¡ ableitet. Im Zahnbau
besteht auch große Ähnlichkeit mit ¡Diprotodon¡. Es kann jedoch
weder von einer Verwandtschaft mit diesem Marsupialier noch mit den
Proboscidiern die Rede sein. Die Herkunft der Pyrotheria ist vorläufig
vollständig unbekannt.
¿Pyrotherium¿ Ameghino. §1.?0.3.3.§/§1. 0.2.3.§ (Fig. 722) Joche
der gerundet vierseitigen Backenzähne senkrecht zur Zahnreihe, an
den unteren ¡M¡ nach rückwärts, an den oberen nach vorwärts konvex.
Untermiocän von Chubut. Patagonien. ¡P. Romeroi¡ Ameghino.
¿Propyrotherium¿ Ameghino. Kleiner. Oligocän. Astraponotusschichten.
¡P. saxaeum¡ Ameghino.
¿Carolozittelia¿ Ameghino. Unterer ¡J¡ mit langer Wurzel. Obere
¡M¡ kreisrund mit zwei schräg nach rückwärts verlaufenden Jochen.
Untere ¡M¡ oval, mit zwei zur Zahnreihe fast senkrechten Querjochen.
¡M_{3}¡ mit drittem Joch. Tapirgröße. Obereocän von Patagonien.
Notostylopsschichten.
¿Ricardowenia¿ und ¿Archaeolophus¿ Ameghino. Ganz problematisch.
9. Ordnung. #Subungulata.#
~Meist große plantigrade oder digitigrade oder dem Wasserleben
angepaßte Pflanzenfresser mit ursprünglich vollständigem,
brachyodont-bunodontem Gebiß. Ein Incisivenpaar frühzeitig vergrößert,
häufig zu Stoßzähnen umgewandelt, die übrigen ¡J¡ und ¡C¡ reduziert
oder ganz fehlend oder in einander übergehend. ¡M¡ anfangs praktisch
quadrituberkulär, die oberen mindestens ebensolang wie breit. ¡P¡
bald den ¡M¡ ähnlich. Carpus und Tarsus schwach alternierend oder
serial, Centrale Carpi öfters vorhanden. Extremitäten mannigfach
spezialisiert, bei Wasserbewohnern die hintere vollkommen reduziert.
Schädel anfangs lang gestreckt und niedrig, mit breitem Hinterhaupt.
Uterus bicornis, Placenta zonal, meist deziduat.~
Wegen der hochgradigen Spezialisierungen, welche alle Skelettelemente
der hierher gestellten Unterordnungen erfahren haben, ist eine
präzisere Diagnose nicht möglich. Sie treten sämtlich fast
gleichzeitig in Ägypten auf und zwar mit Formen, welche einen
niedrigen Schädel mit breitem Hinterhaupt, wohl entwickeltem
Scheitelkamm und schmalem Cranium besitzen, und meist Vergrößerung
eines Incisivenpaares, verbunden mit Reduktion der übrigen ¡J¡ und
¡C¡ aufweisen. Die ¡M¡ sind bunodont, brachyodont und praktisch
quadrituberkulär. Ihre Höcker verbinden sich paarweise zu Jochen,
die im Unterkiefer öfters halbmondförmig werden. Die ¡P¡ werden
ziemlich bald ¡M¡-ähnlich und die ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡ gehen, wenn keine
Vergrößerung eines vorderen Incisivenpaares erfolgt, allmählich
ineinander über. Auch die Beschaffenheit der Schädelbasis scheint bei
allen ziemlich ähnlich gewesen zu sein.
Die Extremitäten zeigen allerdings schon bei den ältesten Vertretern
der Subungulata sehr verschiedene Spezialisierung. Die ältesten
¡Hyracoidea¡ haben, abgesehen von dem bunodonten Gebiß, bereits
alle wesentlichen Merkmale der lebenden Formen, dagegen nähert sich
¡Moeritherium¡, der primitivste ~Proboscidier~, den ~Sirenen~ nicht
bloß im Zahnbau, sondern auch in der Gestalt gewisser Knochen wie
Humerus, Scapula und Pelvis, so daß die gemeinsame Stammform beider
nicht mehr allzuweit zurückliegen dürfte, und die ¡Embrithopoda¡
zeigen trotz ihrer stark abweichenden Bezahnung im Extremitätenbau
so viele Anklänge an die ~Proboscidier~, daß an einer, wenn auch
entfernten Verwandtschaft kaum zu zweifeln ist.
Daß die Abzweigung der vier Unterordnungen aus einer gemeinsamen
bunodonten Stammform schon lange vor dem Obereocän erfolgt sein muß,
sehen wir unter anderem auch daraus, daß bei keiner mehr das primitive
Merkmal der Anwesenheit eines Entepicondylarforamen am Humerus
vorhanden ist. Verwandtschaftliche Beziehungen zu den ¡Notoungulata¡
dürften vollkommen ausgeschlossen sein, denn das Gebiß dieser
südamerikanischen Typen ist anscheinend direkt aus einem sekodonten
hervorgegangen, während dem der ¡Subungulata¡ unzweifelhaft ein
bunodontes zugrunde liegt, weshalb wir vielleicht doch eine Anknüpfung
an ein Condylarthrenstadium erwarten dürfen.
1. Unterordnung. #Embrithopoda.# Andrews.
¡Riesige Pflanzenfresser mit lophodonten M. Vorderextremität ähnlich
der der Proboscidier, Hinterextremität Amblypoden-ähnlich.¡ Obereocän
und Oligocän von Ägypten.
Familie. #Arsinoitheriidae.# Andrews.
¡Riesige Huftiere mit einem Paar großer knöcherner Hornzapfen auf
den Nasen- und zwei schwachen Hörnern auf den Stirnbeinen. Kurze,
hohe Schnauze mit vorne abgeschlossener Nasenöffnung. Hinterhaupt
nach vorne geneigt, mit dickem Supraoccipitalwulst. Orbita hinten
offen. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J, C und P allmählich
ineinander übergehend und dicht aneinanderschließend. P einfacher als
die M. Obere und untere M aus je zwei ¥V-artigen¥ Kämmen gebildet, deren
vorderer Schenkel verkümmert ist. Humerus und Femur lang und massiv.
Tibia und Fibula kurz, Ulna viel dicker als Radius. Astragalus flach
mit schwach gewölbter Trochlea und mit Gelenkfläche für das Cuboid.
Vorder- und Hinterfuß sehr kurz, fünfzehig.¡
[Illustration: Fig. 723.
¡Arsinoitherium Zitteli¡ Beadnell. Oligocän. Fayum. Ägypten. ¡A¡
Schädel 1/9 nat. Gr. ¡B¡ obere, ¡C¡ untere Zahnreihe 2/9 nat. Gr.
(nach ~Andrews~.)]
Die ~Arsinoitheria~ sind auf das Oligocän von Ägypten beschränkt.
Der Schädel hat ungefähr die Größe und auch in seiner Form eine
gewisse Ähnlichkeit mit dem von Rhinoceros, allein die Nasenöffnung
wird hier im Alter vorne durch eine Knochenspange abgeschlossen.
Die hohen, auf den Nasenbeinen sitzenden vorderen Hornzapfen
erinnern etwas an jene der Titanotheriiden. Der aufsteigende Ast
des Unterkiefers ist sehr hoch und schmal. Die Zähne stehen dicht
aneinander und gehen vom vordersten meißelförmigen ¡J¡ bis zum
¡P_{4}¡ ganz allmählich ineinander über. Die oberen ¡P¡ haben eine
gerade Außenwand und ein schräges Querjoch, die unteren bestehen aus
zwei stark zusammengedrückten Halbmonden. Sie sind insgesamt sehr
kurz und weichen hierin stark von den ¡M¡ ab. Die ¡M¡ bestehen aus
je zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden, deren vorderer Schenkel bis auf eine
scharfe Kante verkümmert, während der hintere ein breites hohes, etwas
schräg nach rückwärts gerichtetes Joch bildet. Bei vorgeschrittener
Abkauung kommt es scheinbar zur Bildung einer Innenwand. Die unteren
¡M¡ erinnern etwas an jene von ¡Coryphodon¡, die oberen an die von
¡Uintatherium¡. Von den Milchzähnen gleichen die beiden letzten
vollkommen den ¡M¡.
Die Extremitätenknochen sind ungemein plump, die Scapula ist breiter
als hoch, der Humerus besitzt eine mächtige Deltoidcrista, aber kein
Entepicondylarforamen. Die Ulna ist viel dicker als der Radius und mit
einem riesigen Olecranon versehen. Sie ruht halb auf dem Lunatum. Das
Becken zeichnet sich durch die ganz ungewöhnliche Vergrößerung des
Ilium aus. Das von vorne nach hinten komprimierte Femur hat nur einen,
den großen Trochanter. Die Knochen der Vorderextremität lassen sich
am ehesten mit jenen von ¡Uintatherium¡, die der Hinterextremität mit
jenen von ¡Elephas¡ vergleichen. Mit ¡Elephas¡ stimmt auch die Form
und Anordnung der Carpalia, Tarsalia und Metapodien fast vollkommen
überein, nur der Astragalus unterscheidet sich durch die Anwesenheit
einer Gelenkfläche für das Cuboid. Mit den Proboscidiern besteht
jedenfalls eine Verwandtschaft.
Die einzige bekannte Gattung ist ¡Arsinoitherium¡ Andrews (Fig. 723).
Oligocän von Ägypten. ¡A. Zitteli¡ Beadnell.
2. Unterordnung. #Hyracoidea.# ~Klippschliefer.~[168]
¡§3-1.1-0.4.3.§/§3-2.1-0.4.3.§. J^1 lang, vertikal gestellt,
nagezahnähnlich, untere J_{1} und J_{2} meißelförmig. P mehr
oder weniger M-ähnlich. M bunodont bis lophodont, vierwurzelig.
Jochbogenunterrand mit besonderer Gelenkfläche für den Unterkiefer.
Aufsteigender Unterkieferast stark verbreitert, mit schwachem
Coronoidfortsatz und einem Foramen hinter M_{3}. Humerus ohne
Entepicondylarforamen. Extremitäten plantigrad oder semidigitigrad.
Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Carpus serial mit freiem
Centrale. Astragalus distal abgestutzt, mit ausgefurchter Trochlea und
tiefer, grubiger Gelenkfläche für den Malleolus tibiae.¡
Die ¡Hyracoidea¡ waren bis vor kurzem nur durch die kleine Formen
enthaltende Gattung ¡Hyrax¡ repräsentiert, welche ursprünglich wegen
der Beschaffenheit ihrer ¡J¡ und der äußeren Schädelform zu den Nagern
gerechnet wurde. ~Cuvier~ wies auf die Ähnlichkeit der Zähne und der
Extremitäten mit jenen von Rhinozeros hin und ~Cope~ errichtete für
¡Hyrax¡ wegen der serialen Anordnung der Carpalia die Ordnung der
¡Taxeopoda¡.
Die ¡Hyracoidea¡ zerfallen in die Familien der ¡Hyracidae¡ und der
¡Saghatheriidae¡.
1. Familie. #Hyracidae.#
¡§1.0.4.3.§/§2.0.4.3.§ P den M gleich, wie diese brachyodont und
lophodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen
Querjochen. Untere M aus zwei Halbmonden bestehend. Schädeldach eben,
Schnauze kurz.¡
[Illustration: Fig. 724.
¡Procavia¡ (¡Dendrohyrax¡) ¡arborea¡ Smith sp. Cap der guten Hoffnung.
¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß (nat. Gr.).]
Die Hyraciden bewohnen das südliche und östliche Afrika, Arabien und
Syrien. Fossile Arten sind nicht bekannt. Von den Saghatheriiden
unterscheiden sie sich, abgesehen von ihrer Kleinheit, durch das ebene
Schädeldach, die weit vorne liegenden, hinten meist geschlossenen
Orbita, durch die Anwesenheit von zwei Temporalcristae an Stelle
einer Sagittalcrista und durch die Verkürzung der Schnauze, womit
Verlust der ¡C¡, von ¡J^2¡ und ¡J^3¡ und von ¡J_{3}¡ verbunden war.
Das Milchgebiß enthält noch §2.1.4.§/§3.1.4.§, wodurch die frühere
Anwesenheit von ¡J_{3}¡, ¡J^2¡ und der ¡C¡ angedeutet wird. Die
Extremitäten sind plantigrad, die Endphalangen distal abgeplattet und
mit Nägeln versehen.
Die Backenzähne der Gattung ¡Procavia¡ Storr (¡Hyrax¡ Herm.,
¡Heterohyrax¡ und ¡Dendrohyrax¡ Gray) (Fig. 724) erinnern teils an
¡Rhinoceros¡, teils an ¡Paloplotherium¡ oder ¡Anchilophus¡.
2. Familie. #Saghatheriidae.# Andrews.
¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J^1 groß, dreikantig, untere J_{1} und J_{2}
meißelartig, mit zwei Einkerbungen am Oberrand. Oberer C P-artig,
unterer C und J_{3}, sowie J^2 und J^3 knopfförmig oder P-artig und
meist durch Lücken voneinander und von den vordersten J und den C
getrennt. P in der Regel einfacher als die M, jedoch die oberen
meist vierhöckerig oder mit einem vollständigen vorderen und einem
kurzen hinteren Querjoch. Obere M mit W-förmiger, Parastyl und
Mesostyl tragender Außenwand und zwei schrägen, aus je einem kleinen
Zwischenhöcker und einem niedrigen Innenhöcker gebildeten Querjochen.
Untere M mit zwei mehr oder weniger deutlichen äußeren Halbmonden und
zwei Innenhöckern. M_{3} stets mit drittem Halbmond. Schnauze meist
lang und schmal, Cranium gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Orbita
weit hinten gelegen, unvollständig geschlossen. Unterkiefer hoch,
mit weitem Kanal unterhalb der Zahnreihe, der unter M_{3} ausmündet.
Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehe. Carpus serial, hoch
und schmal. Distales Astragalusgelenk schwach konvex.¡
Die ~Saghatheriiden~ erscheinen zuerst im Oligocän von Ägypten und
entfalten sofort einen ungewöhnlichen Formenreichtum. Ihre Körpergröße
schwankt zwischen der von Fuchs und der von Tapir. Im Zahnbau bestehen
alle möglichen Übergänge zwischen bunodonten, schweinsartigen --
¡Geniohyus¡ -- und lophodonten, ¡Paloplotherium¡-artigen ¡M¡ --
¡Saghatherium¡. Die oberen ¡M¡ von ¡Geniohyus¡ und ¡Bunohyrax¡ haben
Ähnlichkeit mit jenen von Anthracotheriiden, die von ¡Megalohyrax¡ mit
jenen von ¡Palaeotherium¡. In Ägypten erlöschen die Saghatheriiden
sehr bald, nur die Gattung ¡Saghatherium¡ hat in der unterpliocänen
Gattung ¡Pliohyrax¡ einen Nachkommen.
¿Geniohyus¿ Andrews. ¡P¡ einfach, untere ¡M¡ Sus-artig, obere
Brachyodus-ähnlich. ¡G. mirus¡ Andr.
¿Bunohyrax¿ Schlosser. ¡P¡ kompliziert, obere gerundet dreieckig.
Untere ¡M¡ mit echten Halbmonden.
¿Mixohyrax¿ Schlosser (Fig. 725). Obere ¡P¡ viereckig. ¡M¡ lophodont.
¡M. niloticus¡ Schl.
¿Pachyhyrax¿ Schlosser. Sporne an den Jochen der oberen ¡M¡.
[Illustration: Fig. 725.
¡Mixohyrax niloticus¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. ¡A¡ Schädel
von unten, ¡B¡ Unterkiefer von innen, 1/4 nat. Gr.]
¿Saghatherium¿ Andrews, höchstens Schafgröße. Obere ¡P¡ viel einfacher
als ¡M¡, obere ¡M¡ lophodont, untere lophoselenodont. Zahnlücke sehr
kurz. ¡S. antiquum¡ Andr.
¿Megalohyrax¿ Andrews. Größter aller Saghatheriiden. ¡P¡ fast sämtlich
gleich ¡M¡. ¡M. eocaenus¡ Andr.
¿Pliohyrax¿ Osborn (¡Leptodon¡ Gaudry). Unterkiefer ohne Zahnlücke.
¡J_{3}¡, beide ¡C¡ sowie ¡J^2¡ und ¡J^3¡ ¡P¡-ähnlich. Unterpliocän von
Pikermi und Samos. ¡P. graecus¡ Gaudry sp.
3. Unterordnung. #Proboscidea.#[169] ~Rüsseltiere~.
¡Große fünfzehige, meist hochbeinige, semidigitigrade Pflanzenfresser
mit Rüssel. Schädel groß, meist mit grobzelligen Luftkammern in der
Diploë. Anfangs ein paar obere und untere J vergrößert, später nur
§1§/§1-0§ J vorhanden, C nur bei der primitivsten Gattung anwesend.
Backenzähne erst bunolophodont, dann lophodont und zuletzt aus vielen
schmalen Querlamellen bestehend. Femur fast immer ohne dritten
Trochanter. Carpalia serial angeordnet. Astragalus breit mit schwach
gewölbter Trochlea. Calcaneum mit Fibula artikulierend.¡
Die Herkunft der Proboscidier war bisher in völliges Dunkel gehüllt,
doch vermutete schon ~Blainville~ verwandtschaftliche Beziehungen
zu den ¡Sirenia¡, was jetzt durch die Funde im Oligocän von Ägypten
bestätigt wurde, denn die ältesten Formen haben unter anderem auch die
hohe Zahnzahl und den Bau des Schädels und der Backenzähne mit den
Sirenen gemein.
Das ~Gebiß~ der Proboscidier enthält außer bei ¡Moeritherium¡ nur
Incisiven und Backenzähne und selbst hier ist schon ein Paar ¡J¡
vergrößert. Bald verschwinden die übrigen ¡J¡ vollständig, die
bleibenden werden zu riesigen gekrümmten Stoßzähnen, auch das bei den
älteren ¡Mastodon¡-Arten noch vorhandene untere Incisivenpaar geht
verloren. Die Stoßzähne bestehen aus dichtem elastischem Elfenbein,
welches im Querschnitt bogenförmige, vom Zentrum nach der Peripherie
gerichtete Linien zeigt, die in zweierlei Richtung verlaufen und
sich ¡W¡-förmig, wie die Guillochierung eines Uhrgehäuses schneiden.
Namentlich der hintere Teil der Stoßzähne wird häufig mit einer dünnen
Schmelzschicht überzogen. Die Zähne liegen in tiefen Alveolen der
Zwischenkiefer und haben eine große offene Pulpa.
Die Backenzähne der lebenden Elefanten unterscheiden sich durch ihre
gewaltige Größe, durch die hohe Zahl der stark komprimierten Querjoche
und durch die starke Entwicklung von Zement in den Quertälern
von allen Huftierzähnen, stehen jedoch durch Übergänge mit den
bunolophodonten Zähnen von ¡Moeritherium¡ in Verbindung, welche aus
je zwei Paar jochartig verbundener Höcker und einem kleinen Talon
gebildet sind. Bei ¡Palaeomastodon¡ nimmt die Zahl der Joche zu,
die Zahl der Unterkieferzähne hingegen um einen ab. Bei ¡Mastodon¡
erfolgt immer weitergehende Reduktion der gleichzeitig fungierenden
Zähne, wofür jedoch die Zahl der Joche allmählich größer wird. Noch
bedeutender ist die Zahl der Querjoche bei ¡Stegodon¡ -- 6 bis 12 --,
dessen Quertäler auch schon mit Zement ausgefüllt sind. Bei ¡Elephas¡
steigt die Jochzahl bei jedem neuauftretenden Zahn und beträgt zuletzt
bis zu 27. Die von ¡Moeritherium¡ bis ¡Stegodon¡ noch brachyodonten
Zähne werden bei ¡Elephas¡ hypselodont. Die Joche werden zu Platten,
die mittels Zement aneinander gekittet sind, das auch anfangs die
Oberseite der Krone überzieht. Durch die Abkauung entsteht aus
diesen »elasmodonten« Zähnen eine ebene Fläche, in welcher breitere
Querstreifen von Zement mit dünnen Lamellen von Schmelz und Dentin
miteinander wechseln und so eine zur Zerkleinerung der pflanzlichen
Nahrung trefflich geeignete Reibfläche erzeugen. Bei ¡Dinotherium¡
haben sich je zwei benachbarte Höcker in schmale, scharfe Joche
umgewandelt, ähnlich wie bei Tapir. Auch unter den ¡Mastodon¡-Arten
gibt es solche »tapiroide« Formen.
Die Zahl der ¡M¡ beträgt je drei in einem Kiefer. Vor ihnen stehen
ursprünglich drei ¡P¡. Dann geht die Zahl der ¡P¡ auf zwei zurück.
Sie sind viel einfacher gebaut als die ¡M¡ und ersetzen die drei ¡D¡.
Bei ¡Elephas¡, ¡Stegodon¡ und den meisten ¡Mastodon¡ fehlen ¡P¡.
Alle Backenzähne stehen anfangs in horizontalen Reihen und die ¡P¡
treten von unten an die Stelle der ¡D¡. Von ¡Mastodon¡ an sind nie
mehr als drei Zähne gleichzeitig in Funktion, später nur zwei und
zuletzt nur einer. Sie entwickeln sich dann in großen Zeitintervallen
und rücken, indem sie einen Bogen beschreiben, nach vorne, wobei sie
den vorhergehenden Zahn allmählich ausschieben. Dieser Zahnwechsel
dauert so lange das Tier lebt, und die Backenzähne werden bis
auf unscheinbare Kronenreste abgerieben. Die Abkauung beginnt am
vordersten Teil des Zahnes.
Der ~Schädel~ (Fig. 726) erfährt von ¡Moeritherium¡ bis ¡Elephas¡
folgende Veränderungen. Die allmähliche Entwicklung des Rüssels
und der Stoßzähne verursacht Verkürzung der Zwischenkiefer und
Aufwärtsrücken der Nasenlöcher und diese Vorgänge wieder Wölbung
des Schädels, die Bildung von Luftzellen und Verbreiterung des
Hinterhauptes. Die Oberkiefer werden höher und die Jochbogen
schwächer. Dagegen verlängert sich zuerst der Symphysenteil der
Unterkiefer, um sich dann später nach Verlust der unteren Stoßzähne
wieder zu verkürzen. Der aufsteigende Ast wird höher, aber dafür
schwächer und das Kiefergelenk rückt immer höher hinauf.
[Illustration: Fig. 726.
Schädel von ¡Elephas indicus¡ (vertikaler Längsschnitt). ¡So¡
Supraoccipitale, ¡co¡ Hinterhauptscondylus, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Fr¡
Stirnbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡ME¡ Mesethmoideum,
¡ce¡ Hirnhöhle, ¡n¡ Nasenhöhle, ¡i¡ Schneidezahn, ¡m^1¡ ¡m^2¡ erster
und zweiter Backenzahn.]
[Illustration: Fig. 727 ¡A¡.
Vorderfuß von ¡Elephas indicus¡ Lin. (¡U¡ Ulna, ¡R¡ Radius, ¡sc¡
Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme [Triquetrum], ¡u¡ Unciforme,
¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid).]
[Illustration: Fig. 727 ¡B¡.
Rechter Hinterfuß von ¡Elephas indicus¡. (¡ca¡ Calcaneum, ¡a¡
Astragalus, ¡n¡ Naviculare ¡cb¡ Cuboideum, ¡c III¡, ¡c II¡ Cuneiforme
tertium und secundum, ¡I-V¡ erste bis fünfte Zehe.]
Die ~Extremitäten~ der Proboscidier (Fig. 727) sind hoch und stämmig,
die langen Knochen ohne Markhöhlen. Ein Schlüsselbein fehlt. Die
Ulna ist namentlich distal viel dicker als der Radius. Die Carpalia
sind mehr oder weniger serial angeordnet. Der Elefant besitzt in
der Jugend ein Centrale. Die seitlichen Metacarpalia (I und V) sind
kürzer und schwächer als die mittleren. Der ganze Fuß steckt in
einer gemeinsamen Hülle, aus welcher die einzelnen, von hufartigen
Nägeln bedeckten Zehen nur wenig vorragen. Am Femur fehlt meist ein
dritter Trochanter. Tibia und Fibula sind getrennt, die letztere
distal verdickt. Sie ruht auf Astragalus und Calcaneum. Der Astragalus
hat eine mäßig gewölbte Trochlea und artikuliert distal nur mit dem
Naviculare.
Die Proboscidier sind heutzutage auf die tropischen Teile von Afrika
und Asien beschränkt. Sie beginnen im Eocän von Ägypten, verbreiten
sich im Miocän über die nördliche Halbkugel und erreichen erst im
Pleistocän auch Südamerika. Als Leitfossilien sind ihre Backenzähne
wegen der vielfachen Übergänge zwischen den zeitlich aufeinander
folgenden Arten und wegen der bedeutenden Größenschwankungen bei ein
und derselben Art nur mit Vorsicht verwendbar.
1. Familie. #Moeritheriidae.#
¡§3.1.3.3.§/§2.0.3.3.§ J_{2} oben und unten vergrößert und der obere
als gekrümmter Hauer entwickelt. J§1§/§1§ und J^3 sowie C klein. P
einfacher als die M, wie diese brachyodont. Obere P trituberkulär,
untere P aus zwei vorderen und einem hinteren Höcker bestehend. M mit
je zwei Höckerpaaren und einem Talon. Vorderpartie der unteren P und M
höher als die hintere. Schädel niedrig, fast eben, mit langem schmalem
Cranium und massiven, vorspringenden Jochbogen.¡
[Illustration: Fig. 728.
¡Moeritherium Lyonsi¡ Andrews. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel. 1/9
nat. Gr. ¡B¡ untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr. (nach ~Andrews~). ¡A¡
¡Moeritherium¡. Oligocän. Fayum. Obere Backenzähne. (1/2 nat. Gr.)]
Die Moeritheriiden treten zuerst im Obereocän von Ägypten auf und
erlöschen daselbst im Oligocän. Sie vermitteln im Schädelbau und in
der Zahl und Beschaffenheit der Zähne den Übergang von den Sirenen
zu den Proboscidiern und zeigen aufs deutlichste, daß beide einen
gemeinsamen Ursprung besitzen.
¿Moeritherium¿ Andrews (Fig. 728). Untere ¡J¡ meißelförmig, nach
vorne gerichtet, obere ¡J¡ und ¡C¡ fast vertikal gestellt. ¡J_{2}¡
in beiden Kiefern vergrößert, der obere als gekrümmter, massiver
Hauer entwickelt. Die übrigen ¡J¡ und ¡C¡ relativ klein. ¡J¡ und ¡C¡
allseitig mit Schmelz bedeckt. Obere ¡P¡ mit zwei Außen- und einem
Innenhöcker. ¡P^2¡ dreieckig. ¡M¡ in beiden Kiefern aus je zwei
Außen- und Innenhöckern bestehend, die sich paarweise zu Querjochen
verbinden. Die unteren ¡M¡ mit kräftigem, die oberen mit schwachem
Talon. Untere ¡P¡ mit unpaarem Vorderhöcker, vordere Hälfte höher
als die hintere. Nasenöffnung weit vorne stehend, mit kurzem Rüssel
versehen, Schädeldach fast vollkommen eben, Orbita weit vorne gelegen.
Nasenbeine kurz. Stirn- und Scheitelbeine lang, Cranium schmal und
niedrig, mit Sagittalcrista versehen. Hinterhaupt vertikal, Jochbogen
vorne und hinten massiv, weit vorspringend und hinten nahe am Occiput
endend. Obereocän ¡M. Lyonsi¡ Andr. Oligocän ¡M. Andrewsi¡ Schlosser.
Die Extremitätenknochen sind schlank. Das Femur hat einen dritten
Trochanter und der Astragalus einen relativ langen Hals. Das Sacrum
verjüngt sich unmerklich nach hinten, was auf einen langen Schwanz
schließen läßt, und das Ilium zeichnet sich durch seine Länge und
Schmalheit aus. Es gleicht fast dem von Creodontiern.
¿Moeritherium¿ hatte etwa die Größe von Tapir.
2. Familie. #Barytheriidae.# Andrews.
¡§?.?.3.3.§/§1.0.3.3.§ Unterer J groß, vorwärts geneigt, durch eine
lange Lücke von P_{2} getrennt. P^2 dreieckig, P^3 und P_{4} mit
einem dicken Querjoch, die unteren P gleich den M aus zwei fast
geraden Querjochen bestehend. M_{3} mit einem dritten Joch. Untere M
vierwurzelig. Joche der oberen M nach hinten etwas konkav. Unterkiefer
massiv, mit breitem aufsteigendem Ast.¡
¿Barytherium¿ Andrews. Die systematische Stellung dieser nur
unvollständig bekannten Gattung ist ziemlich unsicher. Ihr Zahn-
und Kieferbau -- massiv, mit breitem aufsteigendem Ast -- und
die gewaltige Körpergröße erinnert an ~Dinotherium~. Der distal
stark verbreiterte Humerus ist mit einer außerordentlich starken
Deltoidcrista versehen, und der stämmige Radius artikuliert
gleichmäßig mit Lunatum und Scaphoid. Obereocän von Ägypten. ¡B.
grave¡, Andrews.
3. Familie. #Dinotheriidae.#
¡§0.0.2.3.§/§1.0.2.3.§ Unterkiefersymphyse nach unten gebogen, mit
einem Paar rückwärts gekrümmter Stoßzähne. M_{1} in beiden Kiefern
mit drei, die übrigen mit zwei einfachen, zugeschärften, durch breite
Täler getrennten Querjochen. Ohne Zement. Alle Zähne in einer Ebene,
Zahnwechsel normal.¡
[Illustration: Fig. 729.
¡Dinotherium bavaricum¡ Meyer. Ob. Miocän. Breitenbronn b. Augsburg.
¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ Backenzähne des Unterkiefers. ca.
1/4 nat. Gr.]
¿Dinotherium¿ Kaup (Fig. 729) hat einen nur mäßig hohen Schädel mit
langen Zwischenkiefern und breiten Stirnbeinen. Unterkiefersymphyse
vorn mit breiter Furche, stark abwärts gekrümmt. Die gewaltigen,
nach unten gerichteten und nach hinten gebogenen ¡J¡ sind in tiefe
Alveolen eingefügt. ¡M_{1}¡ in beiden Kiefern mit drei, die übrigen
mit zwei Querjochen, die an den oberen nach vorne konvex, an den
unteren nach vorne etwas konkav verlaufen. Obere ¡M¡ fast quadratisch,
dreiwurzelig, untere länger als breit. ¡M_{3}¡ mit starkem Talon.
Skelett ähnlich dem von Mastodon. ¿Dinotherium¿ übertrifft an Größe
die meisten Elefantenarten.
Im Obermiocän von Europa ¿D. bavaricum¿ Meyer (¿levius Jourdan¿). Im
Unterpliocän von Europa und auf Samos (?) ¿D. giganteum¿ Kaup. In
Ostindien ¿D. sindiense¿ Lydekker.
4. Familie. #Elephantidae.#
¡Obere J als große gerade oder gekrümmte Stoßzähne ausgebildet. Untere
J schwächer und gerade, meist fehlend. M groß, aus mehr als zwei
Querjochen zusammengesetzt. Quertäler öfters mit Zement ausgefüllt. P
einfacher als M, häufig fehlend. Zahnwechsel anfangs normal, später
durch Ausschieben der vorderen Zähne von hinten erfolgend.¡ Oligocän
bis Gegenwart.
[Illustration: Fig. 730.
¡Palaeomastodon.¡ Oligocän. Fayum. Ägypten. Schädel ca. 1/10 nat. Gr.
(nach ~Andrews~.) ¡A¡ Obere, ¡B¡ untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr.]
¿Palaeomastodon¿ (¡Phiomia¡) Andrews (Fig. 730) §3.3.0.1.§/§1.0.2.3.§
Backenzähne in gerader Reihe, gleichzeitig funktionierend. Obere
¡J¡ relativ kurz, seitlich komprimiert, säbelförmig. Untere ¡J¡ als
lange Schaufeln entwickelt. Alle ¡J¡ auf der Außenseite mit Schmelz
versehen und mit persistierender Pulpa. ¡P^2¡ und ¡P_{3}¡ einhöckerig
mit Talon, ¡P^3¡ mit großem Außen- und kleinem Innenhöcker. ¡P^4¡ oben
und unten mit vier paarig angeordneten Höckern. ¡M¡ wie bei Mastodon,
mit je drei aus zwei Höckern bestehenden Querjochen. ¡M_{3}¡ meist
mit Talon. Unterkiefersymphyse verlängert. Nasenöffnung hoch und
weit zurückgeschoben. Schädel ziemlich hoch und kurz, Scheitelbeine
gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Oligocän von Ägypten. ¿P.
Beadnelli¿ Andr. besaß einen mäßig langen Rüssel.
¿Mastodon¿ Cuvier. (Fig. 731-733.) Schädel ähnlich dem von Elephas,
jedoch Stirne bei den älteren Arten weniger hoch ansteigend,
Oberkiefer niedriger, Unterkiefersymphyse anfangs verlängert. Skelett
plumper. §1. 0.3-0.3.§/§1-0.0.2-0.3.§ Obere ¡J¡ meist gerade, seltener
gebogen, bei den älteren Arten außen mit breitem Schmelzband. Untere
¡J¡ kürzer, bei den späteren Arten fehlend. Backenzähne oblong,
mit drei, vier, seltener fünf bis sechs hohen, entweder einfachen
(¿Zygolophodon¿, tapiroid) oder in zitzenförmige Höcker aufgelösten
Querjochen (¿Bunolophodon¿), die durch tiefe, zuweilen mit etwas
Zement versehene Täler getrennt sind, in welchen häufig Sekundärhöcker
auftreten. Jedes Joch und somit auch die ganze Krone wird durch einen
medianen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Die Krone der oberen Zähne
ist innen stärker abgekaut als außen. Die etwas schmäleren unteren
Zähne verhalten sich umgekehrt. Auch sind ihre Wurzeln einfach, die
der oberen hingegen geteilt. Der letzte ¡M¡ hat häufig ein Joch mehr
als der vorletzte.
Das Milchgebiß besteht aus §1. 0.3§/§1-0.0.3.§ Die zwei hinteren ¡D¡
werden bei den älteren Arten von unten her durch zwei ¡P¡ ersetzt,
bei den späteren werden die ¡D¡ wie bei ¡Elephas¡ von vorne nach
hinten ausgeschoben. Nach der Zahl der Joche unterscheidet man
zwei Untergattungen: ¿Trilophodon¿ mit ¡D¡ §1-2.2.3§/§1-2.2 3§
(¡P¡ §2.2§/§2.2§), ¡M¡ §3.3.4§/§3.3.4§ und ¿Tetralophodon¿ mit ¡D¡
§2.3.4§/§2.3.4§ (¡P¡ §2.2§/§2.2§) ¡M¡ §4.4.5§/§4.4.5§ Jedoch kann die
Zahl der Joche individuell um ~eins~ zunehmen.
[Illustration: Fig. 731.
¡Mastodon angustidens¡ Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Rechter
Unterkieferast von innen im Zahnwechsel, ¡d^1¡ ¡d^2¡ ¡d^3¡
Milchbackenzähne, ¡p_{3}¡ ¡p_{4}¡ Ersatzprämolaren, ¡m^1¡ erster
Molar. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Lartet~.)]
[Illustration: Fig. 732.
¡A¡ ¡Mastodon angustidens¡ Cuv. Miocän. Il-en-Dodon. Letzter unterer
Backenzahn. 1/4 nat. Gr. ¡B¡ ¡Mastodon turicensis¡ Cuv. Miocän.
Simorre. Gers. Letzter unterer Backzahn. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]
[Illustration: Fig. 733.
¡Mastodon¡ (¡Tetralophodon¡) ¡longirostris¡ Kaup. Unt. Pliocän.
Eppelsheim. Die drei oberen Milchbackenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach
~Kaup~.)]
Im Mittel- und Obermiocän von Europa ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡angustidens¡
Cuv. (auch in Nordafrika) und ¡turicensis¡ Schinz (tapiroid) sehr
häufig, der erstere in Ostindien durch ¡M. palaeindicus¡ vertreten.
Im Unterpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡longirostris¡ Kaup,
von Pikermi, Samos, Persien. ¡M. Pentelici¡ Gaudry (tapiroid) -- in
Ostindien. ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Falconeri¡ Lyd., ¡Pandionis¡ Falc. (auch in
China), ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡sivalensis¡ Cautl., ¡perimensis¡ Lyd. (auch
in China), ¡Cautleyi¡ Lyd., ¡latidens¡ Clift. in ganz Ostasien. Im
Obermiocän von Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡proavus¡ und ¡breviceps¡
Cope, im Unterpliocän ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡productus¡, ¡euhypodon¡,
¡campester¡, ¡serridens¡ Cope, ¡floridanus¡ Leidy, im Unter- und
Mittelpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Borsoni¡ Hays (tapiroid), im
Oberpliocän in Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡arvernensis¡ Croiz. und Job,
in Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Shepardi¡, ¡tropicus¡ Cope und ¡M.¡
(¡Tetral.¡) ¡mirificus¡ Leidy. -- Die Gattung ¿Mastodon¿ existiert
in Amerika auch noch im Pleistocän, sie wird hier im Schädel- und
Kieferbau ganz Elephas ähnlich und es fungieren nie mehr als zwei
Zähne gleichzeitig. In Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡americanus¡ Cuv.
öfters in vollständigen Skeletten erhalten, in Süd- und Zentralamerika
¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡Humboldti¡ Cuv., im westlichen Südamerika ¡M.
Andium¡ Cuv. und ¡M. bolivianus¡ Phil. ¡Mastodon¡ findet sich auch in
den Diamantseifen von Südafrika.
¿Stegodon¿ Falconer (Fig. 734, 735). Übergangsform von Mastodon zu
Elephas, mit dem ersteren durch ¡M. latidens¡ verbunden. Ohne untere
¡J¡. Obere ¡J¡ lang, ohne Schmelzband. ¡M¡ mit 6-12 niedrigen,
dachförmigen, etwas konvexen und meist vielwarzigen Jochen. Täler
teilweise mit Zement ausgefüllt. ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit gleicher
Jochzahl. Obere ¡M¡ mit etwas weniger Jochen als die unteren.
Mittel- und Oberpliocän von Süd- und Ostasien. ¡St. insignis¡ Falc.,
¡bombifrons¡ Falc. Im Pleistocän des Narbadatales ¡St. Ganesa¡ Falc.,
von Java ¡St. Airawana¡ Martin.
[Illustration: Fig. 734.
¡Stegodon Clifti¡ Falcon. u. Cautley. Pliocän (oder Pleistocän) von
Birma. Erster oberer Molar. 1/4 nat. Gr. ¡D¡ Dentin, ¡c¡ Zement. (Nach
~Clift~.)]
[Illustration: Fig. 735.
¡Stegodon insignis¡ Falcon. Siwalik. Ostindien. Oberer Molar, der
Länge nach durchgeschnitten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Falconer~.)]
[Illustration: Fig. 736.
¡Elephas primigenius¡ Blumb. Diluvium. Essex. Oberer Backenzahn von
der Seite und von unten. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Owen~.) ¡e¡ Schmelz, ¡d¡
Dentin, ¡c¡ Zement.]
¿Elephas¿ Lin. (Fig. 736). §1.0. 3§/§0.0. 3§, seltener
§1.0.2.3§/§0.0.2.3.§ ¡J¡ ohne Schmelzband. ¡M¡ aus 5-27 hohen,
komprimierten, am Oberrand gekerbten Querjochen bestehend. Täler ganz
mit Zement ausgefüllt. Durch Abkauung entsteht eine ebene Fläche.
Beim indischen Elefanten fällt ¡D_{2}¡ im zweiten, ¡D_{3}¡ im 5. und
¡D_{4}¡ im 9. Lebensjahr aus. ¡M_{1}¡ tritt erst im 15. Jahre in
Funktion. Meist nur ein Zahn in jedem Kiefer im Gebrauch.
Die Zahl der Querjoche vermehrt sich bei jedem neu auftretenden Zahn,
so daß »isomere« Zwischenzähne mit gleicher Jochzahl hier nicht
vorkommen, während sie bei Mastodon häufig sind. Die Jochzahlen sind
bei den wichtigsten Arten folgende:
¡D_{2}¡ ¡D_{3}¡ ¡D_{4}¡ ¡M_{1}¡ ¡M_{2}¡ ¡M_{3}¡
¡Elephas africanus¡ §3§ §6§ §7§ §7§ §8§ §10§
--- --- --- --- ----- ----
¡u. planifrons¡ §3§ §6§ §7§ §7§ §8-9§ §11§
§3§ §5-6§ §7-8§ §8-9§ §8-11§ §10-14§
" ¡meridionalis¡ --- ----- ----- ----- ------ -------
§3§ §5-6§ §7-8§ §8-9§ §9-11§ §11-14§
§3§ §5-7§ §8-11§ §9-12§ §12-13§ §15-20§
" ¡antiquus¡ --- ----- ------ ------- ------- -------
§3§ §5-8§ §9-11§ §10-12§ §12-13§ §16-21§
§4§ §8§ §12§ §12-14§ §16-18§ §24§
¡Elephas indicus¡ --- --- ---- ------- ------- -------
§4§ §8§ §12§ §12-14§ §16-18§ §24-27§
§4§ §6-9§ §9-12§ §9-15§ §14-16§ §18-27§
" ¡primigenius¡ --- ----- ------ ------ ------- -------
§4§ §6-9§ §9-12§ §9-15§ §14-16§ §18-27§
¿Falconer¿ teilt die Gattung ¡Elephas¡ in zwei Subgenera: ¡Loxodon¡
mit niedrigen, breiten, wenig zahlreichen Jochen, die bei der Abkauung
rhombische Figuren bilden, und ¡Euelephas¡ mit hohen, schmalen,
zahlreichen Jochen, die vollkommen parallel verlaufen. Die Zähne
zerfallen leicht in die einzelnen lamellenartigen Joche. Fossile
Elefanten erscheinen zuerst im Pliocän von Ostindien, ¡E.¡ (¡Lox.¡)
¡planifrons¡ und (¡Euelephas¡) ¡hysudricus¡ Falc. Im Oberpliocän von
Europa ¡Euelephas meridionalis Nesti¡, das größte aller bekannten
Landsäugetiere, in Italien mit ihm vielleicht schon zusammen der
sonst für das ältere europäische Pleistocän charakteristische ¡Euel.
antiquus¡ Falc. Zwergrassen von diesem sind ¡E. mnaidriensis¡ Leith
Ad. und ¡melitensis¡ Falc. auf den Mittelmeerinseln. ¡E. namadicus¡
Falc. vertritt den ¡antiquus¡ im älteren Pleistocän von Ost- und
Südasien. Auf Java ¡E. hysudrindicus¡ Dubois. Im Pleistocän des
südlichen Nordamerika ¡E. imperator¡ Leidy, des mittleren ¡E.
Columbi¡ Falc., und im nördlichen der auch in Europa und Nordasien
so verbreitete ¡E. primigenius¡ Blumb., das Mammut. Es ist
charakteristisch für das jüngste Pleistocän. In Sibirien finden sich
im gefrorenen Boden ganze Leichen mit Fleisch und wolligem Haar. Im
europäischen Altpleistocän außer ¡antiquus¡ auch ¡E. trogontherii¡
Pohlig.
4. Unterordnung. #Sirenia# ~Seekühe~.[170]
¡Dickhäutige, nackte, kurzhalsige, meist monophyodonte
Pflanzenfresser. Nasenlöcher nach vorne gerichtet. Vorderfuß
flossenartig. Hinterfuß frühzeitig reduziert. Schwanzflosse
horizontal. Zwei Zitzen an der Brust.¡
Die Sirenen bewohnen den Unterlauf größerer Flüsse und Meeresküsten.
Ihr zylindrischer, mit horizontaler Schwanzflosse versehener Körper,
dessen Vorderfüße zu beweglichen Flossen umgestaltet sind, während die
Hinterfüße höchstens durch Rudimente von Pelvis und Femur angedeutet
werden, erinnert zwar an Cetaceen, die einzelnen Knochen haben jedoch
viele Ähnlichkeit mit denen von primitiven Proboscidiern. Sie besitzen
eine ungemein dichte Struktur, namentlich die Rippen und Wirbel
zeichnen sich durch elfenbeinähnliche Beschaffenheit und bedeutende
Schwere aus. Die langen Extremitätenknochen haben keine Markhöhlen.
Auch die Schädelknochen sind zum Teil sehr dicht.
Die sehr kurzen Körper der Halswirbel bleiben in der Regel getrennt,
die der Rückenwirbel haben annähernd dreieckigen Querschnitt und unten
einen Kiel. Dornfortsätze und Zygapophysen sind wohl entwickelt. Die
Zahl der Lendenwirbel ist 2-3, die der Sacralwirbel 1-2.
Der ~Schädel~ (Fig. 738) zeichnet sich durch starke Jochbogen, große
Schläfenbeine und eigentümlich gestaltetes Perioticum und Tympanicum
aus. Scheitel- und Stirnbeine bilden das Schädeldach. Die Nasenbeine
sind verkümmert und die Nasenlöcher weit nach hinten gerückt. Die
plumpen Unterkiefer besitzen einen hohen aufsteigenden Ast.
Das ~Gebiß~ besteht fast nur aus lophodonten oder bunodonten
Backenzähnen, welche etwas an die von Tapir resp. von Schwein
erinnern. Ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10. Bei den Halicoriden
werden die ¡D¡ anfangs durch ¡P¡ ersetzt, später unterbleibt der
Zahnwechsel. Dagegen bilden sich bei den Manatiden hinten immer neue
Zähne, so daß gleichzeitig in einem Kiefer 7-11 Zähne funktionieren.
¡C¡ fehlen meistens, dagegen sind die ¡J¡, namentlich die oberen,
öfters sehr kräftig.
[Illustration: Fig. 737.
¡Protosiren Fraasi¡ Abel. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel von
unten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Andrews~.)]
[Illustration: Fig. 738.
¡Halitherium Schinzi.¡ Kaup. Oligocän. Flonheim b. Alzey. Rheinhessen.
¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Lepsius~.)]
[Illustration: Fig. 739.
Skelett von ¡Halitherium Schinzi¡. Kaup. Restauriert nach ~Lepsius~.
1/30 nat. Gr. ¡B¡ Becken, ¡f¡ Oberschenkel.]
Die ~Knochen~ der Vorderextremität sind gelenkig verbunden und
beweglich. Schlüsselbeine fehlen, die Scapula ist sichelförmig, Radius
und Ulna haben gleiche Stärke und Länge. Die proximale Carpusreihe
besteht ursprünglich aus drei, die distale aus vier Knöchelchen,
die zum Teil miteinander verwachsen. Die fünf Finger haben schlanke
Metacarpalien und die normale Phalangenzahl. Das Becken besteht in
der ¡Halitherium¡ -- ¡Halicore¡-Reihe aus einem langen dicken Ilium
und aus einem kurzen breiten Ischium. Bei ¡Eotherium¡ befindet sich
zwischen Pubis und Ischium noch ein weites Foramen obturatorium.
Bei den ¡Manatidae¡ wird das Ilium reduziert. Das rudimentäre, in
der Haut verborgene Femur ist bei den späteren Formen nur durch
Ligament mit dem Becken verbunden. Becken und Schädel sowie das Gebiß
der ältesten Sirenen gleichen fast ganz jenen von ¡Moeritherium¡,
wodurch die schon von ~Blainville~ vermutete Verwandtschaft mit
den Proboscidea vollkommen sichergestellt wird. ~Die Sirenen sind
also dem Wasserleben angepaßte Huftiere~. Die beiden lebenden
Gattungen ¡Manatus¡ und ¡Halicore¡ bewohnen die Küsten von Afrika,
Ostasien, Zentral- und Südamerika. Fossile Sirenen erscheinen
zuerst im Mitteleocän, ¡Eotherium¡, aus welchem sich die Manatiden
und Halicoriden entwickelt haben. Die Gattungen ¡Halitherium¡,
¡Metaxytherium¡ und ¡Felsinotherium¡ bilden eine genetische Reihe,
welcher auch ¡Halicore¡ und ¡Rhytina¡ nahestehen.
A. Manatidae.
¿Prorastomus¿ Owen. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡J¡ im
Querschnitt rund, oberer ¡C¡ groß. Obere ¡M¡ mit zwei rechtwinklig zur
Längsachse stehenden Querjochen. Eocän. Jamaica. ¡P. sirenoides¡ Owen.
¿Manatus¿ Rondel. (¡Ribodon¡ Ameghino.) ¡J¡ und ¡C¡ rudimentär. Oben
und unten je 8-10 Backenzähne; die oberen dreiwurzelig mit zwei
Querjochen und Basalband, die unteren schmäler, zweijochig, mit
Talonid. Beim Embryo Anlagen von 3 ¡J¡, 1 ¡C¡. Lebend an der Ostküste
von Amerika. Fossil im Pliocän von Süd-Carolina und Argentinien.
¿Manatherium¿ Hartlaub mit ¡Manatus¡ verwandt. Oligocän Belgien.
B. Halicoridae.
¿Eotherium¿ Owen. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle ¡J¡ ziemlich groß. Eocän.
Mokattam-Schichten. Ägypten.
¿Eosiren¿ Andrews. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡J_{1}¡ groß, ¡J^2¡ und ¡J^3¡
später verschwindend. Schnauze überhängend. Obereocän von Ägypten.
¿Protosiren¿ Abel. (Fig. 737.) Obereocän Ägypten.
¿Halitherium¿ Kaup. (Fig. 738 u. 739.) Zwischenkiefer nach abwärts
gekrümmt mit je einem langen ¡J¡. Scheitelbeine lang, schmal,
Stirnbeine kurz. Nasenbeine kurz, schildförmig, hinter der großen
Nasenöffnung gelegen. ¡J¡ mit Ausnahme des großen oberen ¡J^1¡
sowie ¡C¡ frühzeitig ausfallend. Backenzähne, §4§/§4§ ¡P¡ §3§/§3§
¡M¡, bunodont mit warzigen Querjochen. ¡P¡ klein, einspitzig und
einwurzelig, bald ausfallend. Im Eocän des Vicentin ¡H. veronense¡ de
Zigno, im Oligocän von Deutschland und Frankreich ¡H. Schinzi¡ Kaup,
im Miocän ¡H. Christoli¡ Fitzinger.
¿Metaxytherium¿ Christol, ähnlich ¡Halitherium¡, ¡M¡ komplizierter und
stärker reduziert. Miocän ¡M. Cuvieri¡ Christ., ¡Krahuletzi¡ Depéret.
Pliocän ¡M. Serresi¡ Gervais.
¿Felsinotherium¿ Capellini. §1.0.2.3.§/§0.0.2.3.§ Statt der ¡P¡
mit peristirenden ¡D¡, welche den bunodonten ¡M¡ ähnlich sind.
Zwischenkiefer- und Unterkiefersymphyse plump, nach unten gebogen.
Pliocän Italien. ¿F. Forestii¿ Cap.
¿Halianassa¿ Meyer. 1 ¡J¡ 2 ¡D¡ 3 ¡M¡ Miocän. ¡H. Studeri¡ Mey.
¿Miosiren¿ Dollo. 1 ¡J¡ 2 ¡D¡ 3 ¡M¡. ¿Rhytiodus¿ Lartet 1 ¡J¡ 1 ¡D¡ 3
¡M¡. ¿Prohalicore¿ Flot. Miocän.
¿Halicore¿ Illiger. §2-3§/§2-3§ ¡D¡ §3§/§3§ ¡M¡. Obere ¡J¡ groß. ¡P¡
klein, einwurzelig, stiftförmig. Lebend. Afrika.
¿Rhytina¿ Illiger. Ohne Backenzähne, dafür eine hornige Kauplatte
in der Mundhöhle. ¡Rh. Stelleri¡ Cuv., ausgerottet am Ende des 18.
Jahrhunderts.
¿Desmostylus¿ Marsh. §1.0.2.?2.§/§2.0.2. 2.§ Schädel schmal und
niedrig, Schnauze gestreckt, nicht abwärts gebogen. ¡J¡ stoßzahnartig,
mäßig lang, vorwärts gerichtet, ¡P¡ klein, zweiwurzelig, ¡M¡ groß,
zweiwurzelig, aus zahlreichen, miteinander verwachsenen, in Reihen
geordneten Zylindern bestehend. Marines Miocän von Japan und
Kalifornien. ~Osborn~ hält dieses Tier für einen Proboscidier.
#Zeitliche Verbreitung der Notoungulata und Subungulata.#
+======================+=====+=====+=====+=====+=====+=====+=====+
| | A | B | C | D | E | F | G |
+----------------------+-----+------+----+-----+-----+-----+-----+
| #¡Notoungulata.¡# | | | | | | | |
| | | | | | | | |
| ¿Typotheria¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Notopithecidae¡ |-----|-----| | | | | |
|¡Interatheriidae¡ | | |-----|-----| | | |
|¡Hegetotheriidae¡ | |-----|-----|-----|-----|-----| |
|¡Typotheriidae¡ | | | | |-----|-----| |
|¡Archaeopithecidae¡ |-----| | | | | | |
|¡Archaeohyracidae¡ | |-----|-----| | | | |
| | | | | | | | |
| ¿Toxodontia¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Notohippidae¡ | |-----|-----| | | | |
|¡Nesodontidae¡ | | |-----|-----| | | |
|¡Toxodontidae¡ | | | | |-----|-----| |
| | | | | | | | |
| ¿Entelonychia¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Notostylopidae¡ |-----| | | | | | |
|¡Isotemnidae¡ |-----|-----|-----| | | | |
|¡Leontiniidae¡ | |-----|-----| | | | |
|¡Homalodontotheriidae¡|-----|-----|-----|-----| | | |
| | | | | | | | |
| ¿Astrapotherioidea¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Trigonostylopidae¡ |-----|-----| | | | | |
|¡Albertogaudryidae¡ |-----|-----|-----|-----| | | |
|¡Astrapotheriidae¡ | |-----|-----|-----| | | |
|¡Pyrotheria¡ |-----|-----|-----| | | | |
| | | | | | | | |
| #¡Subungulata.¡# | | | | | | | |
| | | | | | | | |
| ¿Embrithopoda¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Arsinoitheriidae¡ | |-----| | | | | |
| | | | | | | | |
| ¿Hyracoidea¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Hyracidae¡ | | | | | | |-----|
|¡Saghatheriidae¡ | |-----| | |-----| | |
| | | | | | | | |
| ¿Proboscidea¿ | | | | | | | |
| | | | | | | | |
|¡Moeritheriidae¡ |-----|-----| | | | | |
|¡Barytheriidae¡ |-----| | | | | | |
|¡Dinotheriidae¡ | | | |-----|-----| | |
|¡Elephantidae¡ | |-----|-----|-----|-----|-----|-----|
| | | | | | | | |
| ¿Sirenia¿ |-----|-----|-----|-----|-----|-----|-----|
| | | | | | | | |
+----------------------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+
Legende:
A = Obereocän
B = Oligocän
C = Untermiocän
D = Obermiocän
E = Pliocän
F = Pleistocän
G = Gegenwart
10. Ordnung. #Primates.# ~Herrentiere.~
~Linné~ hat unter dem Namen ~Primates~ den Menschen, die Affen,
Lemuren, Fledermäuse und Edentaten zusammengefaßt. Abgesehen von den
beiden letzten, bilden diese Gruppen eine in anatomischer Hinsicht
wohl umgrenzte Ordnung, deren älteste Glieder freilich auch viele
Anklänge an Insektivoren oder an Creodontier aufweisen. Die Primaten
wurden bisher meist eingeteilt in die drei Unterordnungen der
¡Prosimiae¡, ¡Simiae¡ und ¡Bimana¡. Die Unterscheidung der beiden
letzteren Unterordnungen ist jedoch in der Natur nicht begründet. Es
empfiehlt sich daher, die von ~Wortman~ vorgenommene Zweiteilung in
die ¡Lemuroidea¡ und die ¡Anthropoidea¡ anzunehmen.
1. Unterordnung #Lemuroidea#. (¡Prosimiae¡, Halbaffen.)[171]
¡Plantigrade, meist fünfzehige, frugivore oder omnivore Klettertiere
mit opponierbarer erster Zehe. Finger und Zehen entweder sämtlich mit
Nägeln oder teilweise mit Krallen versehen. Gebiß mehr oder weniger
vollständig. Obere M quadri- oder trituberkulär, untere quadri- oder
quinquetuberkulär. P einfacher als M. Schnauze meist verlängert,
Orbita in der Regel etwas seitlich gestellt, hinten knöchern umgrenzt,
aber nicht immer durch eine Wand von den Temporalgruben getrennt.
Lacrimale und Lacrimalgrube fast immer außerhalb der Augenhöhle
gelegen. Gehirn schwach gefurcht. Kleinhirn nicht vom Großhirn
bedeckt. Zitzen brust- oder bauchständig.¡
Die Halbaffen bewohnen gegenwärtig vorzugsweise Madagaskar, zum
Teil auch Afrika und Südasien, früher lebten sie in Nordamerika und
Mitteleuropa. Von den ¡Anthropoidea¡ unterscheiden sie sich durch das
kleinere, wenig gefurchte Gehirn, durch das freie Kleinhirn, durch den
unvollständigen hinteren Abschluß der Augenhöhle, durch das außerhalb
der Augenhöhle gelegene Lacrimale, durch die manchmal bekrallten
Zehen, durch die großen, stets opponierbaren Pollex und Hallux, durch
behaartes Gesicht, zweihörnigen Uterus und zum Teil abdominale Zitzen.
Die Placenta ist diffus und adeciduat.
Das ~Skelett~ der Halbaffen ist in vielfacher Hinsicht primitiver
als das der Affen und erinnert an Insektivoren, Creodontia und
Carnivoren. Die Hinterextremitäten sind manchmal stark verlängert,
sogar Astragalus und Calcaneum. Der Humerus hat fast stets ein
Entepicondylarforamen, das Femur einen dritten Trochanter. Im
Carpus treten nie Verschmelzungen ein, dagegen ist oft noch ein
freies Centrale vorhanden. Das Gebiß ist bald geschlossen, bald
hat es ein Diastema. Auch Verlust oder Spezialisierung von ¡J, C¡
und ¡P¡ kann vorkommen. Die oberen ¡M¡ sind entweder trituberkulär
oder quadrituberkulär. Ihr Protocon ist oft noch ¥V-förmig¥ und durch
seine beiden divergierenden Schenkel mit den Außenhöckern verbunden.
Der Hypocon bleibt immer kleiner als der Protocon, auch kann er
ganz fehlen. Ein Basalband ist fast immer vorhanden und öfters als
Innenwall entwickelt. Die älteren Formen besitzen meistens ein oder
zwei Zwischenhöcker. Die unteren ¡M¡ bestehen aus einem zweihöckerigen
Talonid und einem ursprünglich höheren, oft noch dreihöckerigen
Trigonid, jedoch verschwindet nicht allzuselten der unpaare
Vorderhöcker, Paraconid, auch bleibt er öfter nur am ersten Molar
erhalten. Die in der Vierzahl vorhandenen Höcker stehen opponiert oder
alternierend und sind dann meistens durch rechtwinklige oder schräge
Joche verbunden. Die ¡P¡ sind stets einfacher als die ¡M¡. Ihre Zahl
beträgt ursprünglich vier, kann aber stark reduziert werden. Bei den
lebenden Lemuren ist sie in der Regel drei, und der vorderste des
Unterkiefers nimmt hier fast stets die Form eines ¡C¡ an, während der
wirkliche ¡C¡ sich in einen dritten ¡J¡ verwandelt. Der erstere macht
sich aber dadurch als ¡P¡ kenntlich, daß er hinter dem oberen ¡C¡
stehen bleibt. Bei den ältesten Formen sind alle ¡J¡ und ¡C¡ normal
entwickelt und mehr oder weniger vertikal gestellt. Die ¡J¡ sind
meißel- oder schaufelförmig und in der Zweizahl vorhanden.
Das Milchgebiß enthält individuell noch zuweilen einen dritten ¡JD¡
--, die ¡C¡ haben die Form eines echten Eckzahnes. Die Reduktion von
¡J¡ und ¡P¡ tritt auch schon bei manchen geologisch alten Gattungen
auf. Bei den jüngeren Halbaffen werden die oberen ¡J¡ sehr klein,
die unteren ¡J¡ und der untere ¡C¡ hingegen zu horizontal gestellten
Pfriemen.
~Cope~ nannte einen Teil der eocänen Formen ¡Mesodonta¡, einen anderen
Teil stellte er zu den ¡Prosimiae¡, ~Filhol~ nannte alle europäischen
¡Pachylemuridae¡. ~Wortman~ erkannte die Beziehungen eines Teils der
nordamerikanischen Formen zu den echten ~Affen~. Er wählte daher für
sie die Bezeichnung ¡Palaeopithecini¡. ~Schlosser~ stellte für die
Formen mit normalem Gebiß die Familie der ¡Pseudolemuridae¡ auf.
Diese letzteren umfassen jetzt nach der Ausscheidung der zu den
~Insektivoren~ gestellten ¡Hyopsodontidae¡ nur mehr die ¡Adapidae¡.
Die ¡Mixodectini¡ mit ihren spezialisierten und in der Zahl stark
reduzierten ¡J¡ schließen sich zwar im Bau ihrer ¡M¡ enge an die
~Primaten~ an, allein für die Ermittlung der wirklichen systematischen
Stellung der einzelnen, hierher gerechneten Gattungen bedarf es noch
weiterer Untersuchungen. Ein Teil, wenn nicht alle, gehört sicher zu
den Insektivoren, bei welchen sie hier ausgeführt wurden.
Die ~Prosimiae~ oder ~Lemuroidea~ gliedern sich freilich am
naturgemäßesten in die drei Abteilungen der ¡Pseudolemuroidini¡,
der ¡Palaeopithecini¡ und der ¡Neolemuroidini¡, allein es dürfte
hier genügen, die erste Gruppe nur als Familie der ¡Adapidae¡
anzuführen, die zweite zerfällt in die ¡Anaptomorphidae¡ und die
lebenden ¡Tarsiidae¡ und die dritte in die Familien der ¡Lemuridae¡,
¡Archaeolemuridae¡ und ¡Chiromyidae¡.
1. Familie. #Adapidae.#
¡§2.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ Zahnreihe meist geschlossen. J oben und unten
meißel- oder schaufelförmig, mehr oder weniger vertikal gestellt. C
als echter Eckzahn entwickelt, stets größer als die J. P einfacher als
M, jedoch P_{4} öfters beträchtlich kompliziert. Untere M aus vier
oder noch fünf, meist alternierenden und unter einander verbundenen
Höckern bestehend. M_{3} mit kräftigem Talonid. Obere M trituberkulär,
mit kleinem Hypocon und mit ein oder zwei Zwischenhöckern. Außenhöcker
mehr oder weniger konisch. Obere P und M allseitig von einem äußeren
Basalband umgeben, untere in der Regel nur mit einem äußeren Basalband
versehen. Schnauze und Unterkiefer ziemlich lang. Letztere öfters eine
feste Symphyse bildend.¡
Fossil im Eocän von Nordamerika und Europa.
Der nur von ¡Adapis¡ und ¡Pronycticebus¡ bekannte Schädel hat ein
niedriges, aber breites Cranium, das bei ¡Adapis¡ mit einem hohen
Sagittalkamm versehen ist. Hinter den ziemlich großen, hauptsächlich
nach vorwärts sehenden und hinten durch eine breite Knochenspange
abgegrenzten Augenhöhlen schnürt sich der Schädel stark ein. Die
Schnauze ist ziemlich lang und schmal. Das Lacrimale befindet sich
innerhalb der Augenhöhle, das Tympanicum liegt als freier Ring
innerhalb der vom Petrosum gebildeten großen Bulla wie bei den
madagascarischen Lemuren. Der Carotidkanal ist sehr eng. Das Gehirn
zeigt einen sehr primitiven Bau. Die Unterkiefer bilden bei den
späteren Formen in der Regel eine feste Symphyse. Der Schädel hat
im ganzen ziemlich große Ähnlichkeit mit dem der Lemuriden. Dagegen
unterscheidet sich der vordere Teil des Gebisses durch die normale
Ausbildung der ¡J¡ und ¡C¡ sehr wesentlich von dem der Lemuriden. Es
gleicht hierin fast ganz dem der echten Affen. Von den ¡P¡ bleiben
die drei vordersten sehr klein, und selbst ¡P_{2}¡ hat wohl immer
nur eine Wurzel. Dagegen erreicht der obere ¡P^4¡ meistens den
Trituberkulärtypus, und der untere ¡P_{4}¡ kann fast ganz ¡M¡-ähnlich
werden. Die oberen ¡M¡ lassen den Trituberkulärtypus noch deutlich
erkennen, obwohl sie einen Hypocon besitzen. Von Zwischenhöckern sind
meistens zwei, seltener nur einer vorhanden. Auch die vier- oder
fünfhöckerigen unteren ¡M¡ haben keine besonders charakteristische
Form; sie erinnern teils an solche von primitiven Huftieren, teils an
solche von Lemuren, jedoch ist die hintere Hälfte selten niedriger
als die vordere. Die bis jetzt bekannten Skelettknochen besitzen
am meisten Ähnlichkeit mit jenen der Lemuren. Der Humerus hat eine
lange Deltoidcrista und ein wohlentwickeltes Entepicondylarforamen.
Das Olecranon der dünnen Ulna ist kurz, die proximale Fasette des
schlanken Radius kreisrund. Die Länge des Femurs ist anscheinend
ziemlich verschieden. Calcaneum und Astragalus sind echt
primatenartig, ebenso die Metapodien und Zehenglieder.
¿Pelycodus¿ Cope (¡Prototomus, Tomitherium¡ Cope). (Fig. 740.) Obere
¡M¡ undeutlich dreieckig, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern,
einem kräftigen ¥V-förmigen¥ vorderen und einem kleineren hinteren
Innenhöcker und zwei Zwischenhöckern. Außenwand ohne Mittelpfeiler,
¡M_{3}¡ reduziert. Untere ¡M¡ mit zwei Paar opponierten stumpfen
Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker, Paraconid. ¡M_{3}¡ mit großem
Talonid, Vorderhälfte höher als Hinterhälfte. Unterkiefer niemals
verwachsen. Astragalus mit fast flachem Tibialgelenk. Endphalangen
krallenartig. Im Eocän von Wyoming. ¡P. tutus, frugivorus¡ Cope.
Wasatchbed. ¡P. nunienus¡ Cope Wind Riverbed.
[Illustration: Fig. 740.
¡A Pelycodus frugivorus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Unterkiefer von
innen. Nat. Gr. ¡B Notharctus¡ sp. Obere Backenzähne. 2/1 nat. Gr.
(nach ~Osborn~.)]
¿Cryptopithecus¿ Schlosser. Unterkiefer ohne feste Symphyse. ¡P_{4}¡
kurz, aber ¡M¡-artig. ¡M¡ mit zwei hohen Vorderhöckern und niedrigem
dreihöckerigem Talonid. ¡M_{3}¡ kleiner als ¡M_{2}¡. Obereocän.
Bohnerz von Frohnstetten. ¡C. sideroolithicus¡ Schlosser.
¿Pronycticebus¿ Grandidier. Vermutlich der Schädel von
¡Cryptopithecus¡. ¡P^1¡ und ¡P^2¡ sehr klein, ¡P^3¡ und ¡P^4¡
zweihöckerig. ¡M¡ dreihöckerig mit kleinem Innenhöcker, denen von
¡Pelycodus¡ sehr ähnlich. Eocän. Phosphorite von Quercy. ¡P. Gaudryi¡
Grandidier.
¿Notharctus¿ Leidy (¡Tomitherium¡ Cope, ¡Thinolestes¡, ¡Limnotherium¡,
¡Telmatolestes¡ Marsh, ¡Hipposyus¡ Leidy). ¡J¡, ¡C¡ und ¡P_{1}¡
und ¡P_{2}¡ klein, durch kurze Lücken voneinander getrennt. ¡P^3¡
kräftig, mit Innenhöcker. ¡P^4¡ dreihöckerig, obere ¡M¡ vierseitig,
außen mit Mittelpfeiler. Hypocon kräftig entwickelt. Untere ¡P¡ mit
Ausnahme von ¡P_{4}¡ einfach aber dick und einwurzelig. Höcker der
¡M¡ schneidend entwickelt. Vorderhälfte kaum höher als Hinterhälfte.
¡M_{3}¡ mit großem Talonid. Unterkiefer mit fester Symphyse. Femur
lang, ohne dritten Trochanter. Mitteleocän, Bridgerbed von Wyoming ¡N.
tenebrosus¡, ¡formosus¡ Leidy, ¡rostratus¡ Cope. Diese aus ¡Pelycodus¡
entstandene Gattung ist vielleicht der Stammvater von:
[Illustration: Fig. 741.
¡Adapis parisiensis¡ Cuv. var. min. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Schädel
mit Unterkiefer von der Seite, ¡B¡ von oben, ¡C¡ obere, ¡D¡ untere
Zahnreihe. 2/3 nat. Gr. ¡E¡ Astragalus von vorne und hinten, nat. Gr.]
¿Adapis¿ Cuvier (¡Palaeolemur¡ Filhol, ¡Aphelotherium¡, ¡Leptadapis¡
Gervais). (Fig. 741.) Zahnreihe geschlossen, höchstens Lücke hinter
¡C¡. Obere ¡J¡ schaufel-, untere meißelförmig, oberer ¡C¡ klein,
unterer aufrecht, kräftig mit abgestutzter Spitze. ¡P_{1-3}¡ in beiden
Kiefern einfach, obere mit innerem Basalband, ¡P^4¡ dreihöckerig.
Obere ¡M¡ fast quadratisch, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern,
einem großen ¥V-förmigen¥ Protocon und schwachem Hypocon und vorne mit
einem kleinen Zwischenhöcker. ¡P_{4}¡ und die unteren ¡M¡ mit zwei
Paar alternierenden, komprimierten, jochartig verbundenen Höckern.
Schädel hinter den Augenhöhlen stark eingeschnürt mit breitem
niedrigen Cranium und hohem Scheitelkamm. Schnauze lang, Unterkiefer
mit fester Symphyse und hohem aufsteigenden Ast. Femur mit drittem
Trochanter, nicht viel länger als Humerus. ¿Adapis¿ ist wahrscheinlich
der Ahne der ausgestorbenen Gattung ¡Megaladapis¡, vielleicht auch
der von ¡Lemur¡. Im Obereocän. Gips von Montmartre, Phosphorite von
Quercy. ¡A. parisiensis¡ Cuv. Phosphorite von Quercy und Mergel von
St. Hippolyte de Caton (Gard). ¡A. magnus¡ Filh.
¿Caenopithecus¿ Rütimeyer. Nur obere ¡M¡ bekannt, wahrscheinlich
identisch mit ¡Adapis. C. lemuroides¡ Rütimeyer, im Bohnerz von
Egerkingen.
2. Familie. #Anaptomorphidae.# Cope.
¡§3-2.1.3-2.3.§/§2-1.1.4-2.3.§ J und C normal, aber letztere klein.
P in beiden Kiefern klein und einfach, untere kurz und dick, obere
meist mit Innenhöckern. Obere M drei- oder vierhöckerig, meist mit
Zwischenhöckern, untere M mit zwei Paar niedrigen, meist dicken und
deutlich alternierenden Höckern. Unpaarer Vorderhöcker an den hinteren
M häufig reduziert. Unterkiefer niedrig, ohne feste Symphyse. Schädel
meist brachycephal. Lacrimale und Lacrimalgrube ganz oder größtenteils
vor der weiten, hinten durch eine Knochenspange abgegrenzten
Augenhöhle. Extremitäten zuweilen spezialisiert.¡
~Wortman~ vereinigt die Anaptomorphiden mit den Tarsiiden in der
Gruppe der ¡Palaeopithecini¡, die er auch schon zu den echten Affen,
den ¡Anthropoidea¡ stellt. Im Eocän von Europa und Nordamerika.
¿Anaptomorphus¿ Cope (¡Microsyops¡ Leidy). (Fig. 742.) Zahnformel
§2?1. 3. 3.§/§2.1.3-2.3.§ Obere ¡J¡ unbekannt, ¡C¡ klein, stiftförmig,
durch eine Lücke von den kurzen, aber breiten, zweihöckerigen ¡P¡
getrennt. ¡M¡ trituberkulär, viel breiter als lang. Innenhöcker
¥V-förmig¥. Untere ¡P¡ hoch mit innerem Basalband, untere ¡M¡ mit
schmaler kurzer Trigonid- und breiterer Talonidhälfte, aus zwei Paar
alternierender Höcker und einem undeutlichen Vorderhöcker, Paraconid,
bestehend. Schädel kurz, mit geräumigem Cranium und weit abstehenden
Jochbogen, Augenhöhlen hinten durch den Postorbitalfortsatz des
Stirnbeins geschlossen. Im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed.
¡A. homunculus¡ Cope. Bridgerbed ¡A. aemulus¡ Cope. Uintabed ¡A.
uintensis¡ Osborn.
[Illustration: Fig. 742.
¡Anaptomorphus homunculus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. ¡A¡ Schädel,
nat. Gr., ¡B¡ obere ¡P^3¡ bis ¡M^3¡, C Unterkiefer von oben, 3/1 nat.
Gr. (nach ~Osborn~.)]
¿Anaptomorphus¿ sowie die folgenden nordamerikanischen Gattungen sind
wahrscheinlich der Ausgangspunkt aller Anthropoidea, zum mindesten
aber die Ahnen der ¡Simiiden¡.
¿Omomys¿ Leidy (¡Palaeacodon¡, ¡Hemiacodon¡, ¡Euryacodon¡ Marsh).
Gebiß mit sehr breiten, ovalen, trituberkulären oberen ¡M¡ und mit
unpaarem Vorderhöcker an den unteren ¡M¡. Mitteleocän. Bridgerbed von
Wyoming. ¡O. Carteri¡ Leidy.
¿Hemiacodon¿ Marsh. Obere ¡M¡ viereckig, stark in die Breite gezogen,
mit drei konischen Höckern und mit kräftigen Zwischenhöckern.
Vorderhälfte der unteren ¡M¡ dreispitzig und bedeutend höher als die
hintere. Bridger-Eocän. ¡H. gracilis¡ Marsh.
¿Washakius¿ Leidy. Nur acht Zähne im Unterkiefer. Vorderhälfte der
unteren ¡M¡ mit viertem Höcker. ¡M_{3}¡ mit vierhöckerigem Talonid.
Nur ein ¡J¡ im Unterkiefer vorhanden. Obere ¡M¡ mit drei großen
vierkantigen Höckern, mit zwei Zwischenhöckern und mit Hypocon.
Mitteleocän. Bridgerbed ¡W. insignis¡ Leidy.
¿Trogolemur¿ Matthew. Nur Unterkiefer bekannt. Drei einfache, dicke
¡P. M¡ fünfhöckerig. Kronen aller Zähne stark vorwärts geneigt. Eocän.
Bridgerbasin. ¡T. insignis¡ Matthew.
¿Necrolemur¿ Filhol (Fig. 743). §(3)2.1. 3.3.§/§1.1.(4)3.3.§ Zahnreihe
geschlossen. Obere ¡M¡ vierhöckerig mit zwei pyramidenförmigen
Außen-, zwei ¥V-förmigen¥ Innen- und zwei kleinen Zwischenhöckern.
M^3 reduziert. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern verdickt. Nur ¡M_{1}¡ mit
wohlentwickeltem Paraconid. ¡M_{3}¡ mit starkem Talonid. Der vorderste
untere ¡P¡ und ein oberer ¡J¡ gehen später verloren. Schädel niedrig,
Cranium breit. Fibula mit dem unteren Drittel der schlanken Tibia
verwachsen. Calcaneum und Astragalus gestreckt wie bei der lebenden
Gattung Tarsius. Obereocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerze von
Mauremont. ¡N. antiquus, Edwardsi¡ Filhol, ¡Zitteli¡ Schlosser.
[Illustration: Fig. 743.
¡Necrolemur antiquus¡ Filhol. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Schädel von der
Seite, nat. Gr. (Nach ~Filhol~.) ¡B¡ Unterkiefer von oben.
2/1 nat. Gr.]
¿Microchoerus¿ Wood. Nur Oberkiefer bekannt. Zähne ähnlich
¡Necrolemur¡. Obereocän von Hordwell. England. ¡M. erinaceus¡ Woodw.
3. Familie. #Tarsiidae.#
¡§2.1.3.3.§/§1.1.3.3.§ J klein, C mäßig groß, untere P einfach,
aber dick, obere P zweihöckerig. Untere M fünfhöckerig, obere M
trituberkulär. Gesicht kurz, Cranium geräumig. Hinterextremität stark
verlängert, namentlich Astragalus und Calcaneum.¡
Die ungemein primitive Form der ¡P¡ und ¡M¡, welche mit jenen der
Primaten aus dem Oligocän von Ägypten sehr große Ähnlichkeit haben,
und die scheibenförmige deciduate Placenta, welche ¡Tarsius¡ mit
den echten Affen gemein hat, machen es sehr wahrscheinlich, daß
¡Tarsius¡ auf die nämliche Urform zurückgeht wie die ¡Anthropoidea¡.
Anderseits steht er in der Zahl und Zusammensetzung der Zähne den
nordamerikanischen Anaptomorphiden sehr nahe.
4. Familie. #Lemuridae.#[172]
¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ Obere J klein, im Alter oft verschwindend, C
dolchartig, P klein, nur P^4 mit Innenhöcker. M dreihöckerig. Untere J
und C stiftförmig, horizontal gestellt, vorderster unterer P in einen
kleinen Eckzahn umgewandelt. Untere M aus alternierenden, durch Joche
verbundenen Höckern bestehend. Extremitäten unspezialisiert. Femur nur
wenig länger als der Humerus. Letzterer mit Entepicondylarforamen,
ersteres mit drittem Trochanter versehen.¡
Alle lebenden und fossilen Gattungen sind auf Madagaskar beschränkt.
Die letzteren finden sich in Torfmooren bei Ambolisatra, Antisirabé,
Belo und in Höhlen bei Andrahomana und stammen aus der jüngsten
Vergangenheit. Die größten haben die Dimensionen von Mensch.
¿Lemur¿ Linné. Kleine Formen, lebend. ¡L. insignis¡ Grandidier fossil,
ungefähr Paviangröße.
¿Megaladapis¿ Major (¡Thaumastolemur¡ Filhol, ¡Peloriadapis¡
Grandidier, ¡Palaeolemur, Mesoadapis¡ Lorenz v. Liburnau).
§0.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ ¡J¡ kräftiger als bei Lemur, obere ¡M¡ gerundet
dreieckig, untere ¡M¡ und Schädel Adapisähnlich. Unterkiefer mit
fester Symphyse, Humerus ähnlich dem der Anthropoidea, aber mit
Entepicondylarforamen. Femur von vorne nach hinten abgeplattet. ¡M.
madagascariensis¡ Major, ¡Edwardsi¡ Grandidier. Wahrscheinlich die
Nachkommen der europäischen Gattung ¡Adapis¡.
¿Palaeopropithecus¿ Grandidier §2.1.2.3.§/§2.0.2.3.§ Schädel länger
und niedriger und feste Symphyse, sonst wie bei der lebenden Gattung
¡Propithecus¡, jedoch viel größer.
5. Familie. #Archaeolemuridae.# Grandidier.
¡§2.1.3.3.§/§2.0.3.3.§ Obere J und P kurz und dick. M in beiden
Kiefern quadratisch, mit je zwei Paar opponierten Höckern. Cranium
groß, ohne Sagittalkamm, Augen vorwärts gerichtet.¡
Schädel- und Backenzähne erinnern an Cercopitheciden, namentlich an
¡Colobus¡.
Nur fossil in Höhlen und Torfmooren von Madagaskar.
¿Archaeolemur¿ Filhol (¡Lophiolemur¡ Filhol, ¡Nesopithecus¡,
¡Globilemur¡ Forsyth Major, ¡Protoindris¡ Lorenz v. Liburnau). ¡A.
Majori¡ Grandidier.
¿Bradylemur¿ Grandidier. ¡B. ingens¡ Gr.
¿Hadropithecus¿ Lorenz v. Liburnau. Höcker der ¡P¡ und ¡M¡ durch Joche
verbunden. ¡H. stenognathus¡ L. v. Liburnau.
6. Familie. #Chiromyidae.#
Diese nur durch die auf Madagaskar lebende Gattung ¡Chiromys¡
vertretene Familie zeichnet sich durch kurzen, hochgewölbten Schädel,
durch das stark reduzierte Gebiß mit §2.1.2.3.§/§2.0.2.3.§ --, im
Milchgebiß §2.1.3.§/§2.1.3.§ --, die nagezahnähnlichen vorderen ¡J¡
und die stark verlängerten Finger aus.
~Wortman~ stellt hierher einen Unterkiefer mit nur einem ¡J¡ und zwei
winzigen Zähnchen sowie Humerus und Tibia aus dem Bridgerbed von
Wyoming und begründet hierauf die Gattung ¡Metachiromys¡. ~Osborn~
hält sie jedoch für einen ¡Dasypus¡ ähnlichen Edentaten. Die von
~Wortman~ hierher gerechneten ¡Microsyopiden¡ gehören eher zu den
Insektivoren, jedoch sind genetische Beziehungen zu ¡Chiromys¡ nicht
ganz ausgeschlossen.
2. Unterordnung. #Anthropoidea.# ~Mivart.~[173]
¡Plantigrade, mit der ganzen Sohle oder dem äußeren Fußrand
auftretende Land- oder Klettertiere, mit opponierbarem Daumen und
meist auch opponierbarer großer Zehe. Sämtliche Endphalangen
(außer bei den Hapaliden) abgeplattet und mit Nägeln bedeckt. Gebiß
vollständig, mit nur zwei Paar Schneidezähnen. Öfters kurzes Diastema.
Backenzähne bunodont, P in der Regel zweihöckerig, untere M vier-
oder fünfhöckerig, obere M vier- oder dreihöckerig. Orbita nach
vorne gerichtet, hinten durch eine knöcherne Scheidewand von den
Schläfengruben getrennt. Foramen lacrimale innerhalb der Augenhöhlen
gelegen. Gehirn groß, stark gefurcht. Zwei Zitzen an der Brust.¡
Die Affen bewohnen heutzutage vorwiegend die heißen Regionen von
Afrika, Asien und Amerika, nur eine Art lebt bei Gibraltar. Die ersten
fossilen Affen treten im Oligocän von Ägypten auf, im Mittelmiocän
erscheinen sie auch in Europa und etwas später in Südamerika,
im Pliocän auch in Asien. Aus dem Pleistocän kennt man einzelne
Arten sowohl aus Europa als auch aus Nordafrika und Südasien. Auch
Südamerika besitzt im Miocän und Pleistocän Vertreter der noch jetzt
dort lebenden Formen.
Die niedrigsten und kleinsten Formen schließen sich noch etwas an
gewisse Halbaffen an, die hochstehenden und größten werden in ihrem
Körperbau ganz menschenähnlich.
Der ~Schädel~ hat ein sehr geräumiges Cranium. Die tiefgefurchten
Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig.
Die großen rundlichen Augenhöhlen sind nach vorwärts gerichtet und
hinten durch eine vom Jugale ausgehende knöcherne Scheidewand von
der Schläfengrube getrennt. Lacrimale und Foramen lacrimale liegen
innerhalb der Orbiten. Die nur selten etwas längeren Gesichtsknochen
steigen steil nach hinten an. Die Nasenbeine sind kurz, die
Nasenlöcher nach vorne gerichtet und seitlich und unten von den
Zwischenkiefern begrenzt. Die Stirnbeine verschmelzen miteinander
und die nur selten mit einem Scheitelkamm versehenen Scheitelbeine
vereinigen sich in der Sagittalnaht. Auch die Orbitalcrista ist
meistens nur schwach entwickelt. Der aufsteigende Ast der eine feste
Symphyse bildenden Unterkiefer ist in der Regel hoch und breit. Das
Kinn steigt senkrecht oder schräg nach vorne zu an. Das Gebiß weist
nur oben vor, unten hinter dem, namentlich bei den Männchen, meist
kräftigen konischen ¡C¡ eine kurze Lücke auf. Die beiden ¡J¡ sind
oben und unten meißelförmig ausgebildet. Die ¡P¡ bestehen in beiden
Kiefern aus einem spitzen Außenhöcker und in der Regel aus einem
niedrigen Innenhöcker. Der erste untere ¡P¡ ist häufig in seiner
Vorderpartie verstärkt, weil sie dem oberen Eckzahn als Antagonist
dient. Die Zahl der ¡P¡ beträgt bei den neuweltlichen Affen und bei
den ¡Parapitheciden¡ §3§/§3§, bei den altweltlichen §2§/§2§. Die
oberen ¡M¡ besitzen bei den letzteren vier rechtwinklig oder schief
gegenüberstehende, stumpfkonische oder kantige Höcker, von denen der
zweite innere häufig schwächer ist als der vordere, bei den ersteren
kann er auch vollständig fehlen. Die unteren ¡M¡ haben zwei opponierte
oder alternierende Höckerpaare. In letzterem Falle und fast immer am
M_{3} kommt ein weiterer Höcker am Hinterrand hinzu.
Die Zahl der Wirbel ist 7 Hals-, 11-14 Rücken-, 4-7 Lenden- und meist
5 Sacralwirbel. Die Zahl der Schwanzwirbel ist sehr verschieden. Die
Form der einzelnen Wirbel gleicht im wesentlichen den menschlichen
Wirbeln. Die Länge des Schwanzes und das Längenverhältnis von
Vorder- und Hinterextremität variiert außerordentlich. Bei den
lebenden Simiiden fehlt der Schwanz, und ihre Vorderextremität ist
beträchtlich länger als die Hinterextremität. Der Humerus hat öfters
ein Entepicondylarforamen. Radius und Ulna sind getrennt, kräftig und
umeinander drehbar. Der mit dem Vorderarm artikulierende Hinterrand
des breiten kurzen Carpus verläuft konvex. Die Carpalien bleiben
sämtlich frei. Ein Centrale ist häufig vorhanden. Das Trapezium hat
eine sattelförmige, nach außen und unten gerichtete Gelenkfläche für
den opponierbaren Daumen, der übrigens zuweilen bloß aus einem kurzen
Metacarpalstummel besteht. Die Phalangen sind auf der Rückenseite
konvex, auf der Unterseite flach. Die letztere ist schmal abgeplattet
und kaum gekrümmt. Dem schlanken Femur fehlt ein dritter Trochanter,
Tibia und Fibula sind kräftig und nur oben und unten miteinander
verbunden. Astragalus mit konvexer, nicht gefurchter Tibialfasette und
einer seitlichen Artikulation für die Fibula. Calcaneum mit langem
Tuber, unten gerade abgestutzt. Der kurze Hallux ist fast immer
opponierbar, so daß der Hinterfuß als Hand funktionieren kann.
Die ¡Anthropoidea¡ gliedern sich in die Familien der ¡Hapalidae¡,
der ¡Cebidae¡, der ¡Cynopithecidae¡, der ¡Simiidae¡ und der
¡Hominidae¡, denen jedoch eine weitere hinzuzufügen sein dürfte, die
¡Parapithecidae¡. Die beiden ersteren Familien sind auf Amerika, die
übrigen mit Ausnahme der ¡Hominidae¡ auf die Alte Welt beschränkt.
1. Familie. #Hapalidae.# Krallenaffen.
¡§2.1.3.2.§/§2.1.3.2.§ Die beiden oberen M trituberkulär, mit
¥V-förmigem¥ Innenhöcker. Obere P breit, mit spitzem Außen- und
Innenhöcker. Untere M vierhöckerig, hinteres Höckerpaar niedriger
als das vordere. C stark vorspringend. Schädel rundlich. Augenhöhle
relativ klein. Alle Finger und Zehen mit Ausnahme des Hallux mit
Krallen versehen. Schwanz länger als der übrige Körper.¡
Von den beiden im tropischen Südamerika lebenden Gattungen ¡Hapale¡
Illig. und ¡Midas¡ Geoffroy ist nur die erste durch eine in
brasilianischen Knochenhöhlen vorkommende Art -- ¡Hapale penicillata¡
Geoffroy -- auch fossil vertreten.
2. Familie. #Cebidae.#
¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ Obere und untere M vierhöckerig, P
zweihöckerig. Alle Zehen mit Nägeln. Schwanz lang.¡
Lebend in Süd- und Zentralamerika, fossil im Pleistocän von Brasilien
und im Tertiär von Patagonien.
¿Mycetes~ seniculus¡ L., ¿Callithrix~ personata¡ Geoffr. und ¿Cebus~
fatuellus¡ L. auch fossil in brasilianischen Knochenhöhlen, daselbst
auch der ausgestorbene ¿Eriodes~ protopithecus¡ Winge (¡Protopithecus
brasiliensis¡ Lund.)
¿Homunculus¿ Ameghino (¡Ecphantodon¡ Mercerat). ¡C¡ wenig vorragend
und wie die einwurzeligen, kleinen ¡P¡ mit Basalband, das an der
Innenseite mit kleinen Höckerchen versehen ist. ¡M¡ gerundet viereckig
mit fünf schwachen, bogenförmig miteinander verbundenen Höckern.
Vorderhälfte der ¡M¡ höher als die Hinterhälfte. Unterkiefer hoch,
fast parallel gestellt, eine feste Symphyse bildend. Obermiocän von
Santa Cruz. Patagonien. ¡H. patagonicus¡ Ameghino.
¿Anthropops¿ und ¿Eudiastatus¿ Ameghino. Nur Unterkiefersymphyse
bekannt. ¿Pitheculus¿ Ameghino nur Unterkieferfragment. Alle drei aus
dem Obermiocän von Santa Cruz.
¿Clenialites¿ und ¿Pitheculites¿ Ameghino aus den Colpodonschichten
von Patagonien sind überhaupt keine Primaten.
3. Familie. #Parapithecidae.# Schlosser.
¡§2.?.1.3.3.§/§1.?.1.3.3.§ J klein, C (?) nur wenig größer als J und
ebenfalls etwas vorwärts geneigt, P mit Ausnahme von P_{4} einfach,
ohne Innenhöcker. M aus je zwei Paar dicken Höckern und einem kleinen
Hinterhöcker bestehend. Vordere Hälfte der M etwas höher als die
hintere. Höcker an M_{1} und M_{3} alternierend, an M_{2} opponiert.
Unterkiefer niedrig, stark divergierend, mit schräg ansteigendem
hinteren Ast, ohne feste Symphyse.¡
Zahnzahl, Form der Zähne und Beschaffenheit der Kiefer und Körpergröße
vermitteln vollständig den Übergang von den Anaptomorphiden und
Tarsiiden zu den Simiiden, namentlich zu ¡Pliopithecus¡. Zweifelhaft
ist dagegen die Verwandtschaft mit den ¡Cynopitheciden¡. Direkte
Vorläufer der Cebiden können die Parapitheciden nicht sein wegen der
Einzahl der unteren ¡J¡.
¿Parapithecus¿ Schlosser. (Fig. 744.) Oligocän des Fayum Ägypten ¡P.
Fraasi¡.
¿Moeripithecus¿ Schlosser. Nur Unterkieferfragment bekannt. Ebenda ¡M.
Markgrafi¡ Schl.
[Illustration: Fig. 744.
¡Parapithecus Fraasi¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. Unterkiefer
nat. Gr.]
4. Familie. #Cynopithecidae.# Hundsaffen.
¡§2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ M oben und unten vierhöckerig, Höcker
paarig opponiert. Außenhöcker von den Innenhöckern bald durch eine
Längsfurche getrennt, bald durch Querjoche verbunden. M_{3} mit
drittem Lobus. P_{2} zweihöckerig, unterer P_{3} vergrößert. Schnauze
vorspringend, häufig verlängert. Extremitäten plantigrad. Arme und
Beine fast gleich lang. Schwanz meist lang.¡
Die lebenden Cynopitheciden zerfallen in die altweltlichen Paviane,
Makak, Meerkatzen, Stummel- und Schlankaffen. Sie gehen fast immer auf
allen Vieren, treten mit der ganzen Sohle auf und haben meist einen
langen Schwanz, sowie Backentaschen und Gesäßschwielen. Die in Europa,
Asien und Afrika fossil vorkommenden Formen schließen sich ziemlich
enge an lebende Gattungen an.
¿Oreopithecus¿ Gervais. Eckzähne oben und unten schwach. Obere ¡M¡
gleich groß, mit zwei Paar opponierten, durch eine mediane Längsfurche
getrennten, konischen Höckern und starkem Basalband. Die oberen ¡P¡
mit hoher Außen- und kräftiger Innenspitze. Untere ¡M¡ schmäler als
die oberen mit zwei Höckerpaaren und unpaarem Hinterhöcker, der an
¡M_{3}¡ sehr groß ist. Unterpliocän. Monte Bamboli, Toscana. ¡O.
Bambolii¡ Gerv.
¿Cynocephalus¿ Lacépède. Pavian. Lebend in Afrika und Arabien.
Fossil in den Siwalikschichten von Ostindien ¡C.¡ (¡Semnopithecus¡)
¡subhimalayanus¡ Mey. sp. ¡C. Falconeri¡ Lyd. und in pleistocänen
Knochenhöhlen von Madras.
¿Semnopithecus¿ Cuv. Lebend in Südostasien. Fossil im Pliocän von
Montpellier und von Casino in Toskana ¡S. monspessulanus¡ Gerv., in
den Siwalikschichten von Indien ¡S. palaeindicus¡ Lyd., im Pleistocän
von Madras ¡S. entellus¡ Düf.
¿Mesopithecus¿ Wagner. Schädel und Gebiß wie bei ¡Semnopithecus¡,
Skelett plumper, Macacus ähnlicher. ¡C¡ beim Männchen viel stärker
als beim Weibchen. Schwanz lang. ¡M. Pentelici¡ Wagner aus dem
Unterpliocän von Pikermi bei Athen, Baltavar (Ungarn) und Maragha
(Persien) ist der häufigste und am vollständigsten bekannte fossile
Affe.
¿Dolichopithecus¿ Depéret. Ähnlich ¡Semnopithecus¡, jedoch Schnauze
länger und Extremitäten kürzer und plumper. Im Pliocän von Perpignan
¡D. ruscinensis¡ Dep.
#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Primaten.#
Zeit
|#Afrika#
| |#Europa#
| | |#Asien#
| | | |#Nordamerika#
| | | | |#Südamerika#
| | | | |
#Jetztzeit#
|Schimpanse
|Gorilla
|Cynopithecidae
|Lemuridae
|Chiromyidae
|Galaginae
| |Macacus
| | |Simia
| | |Hylobates
| | |Cynopithecidae
| | |Lorisinae
| | |Tarsiidae
| | |?
| | | | |Cebidae
| | | | |Hapalidae
| | | | |
#Pleistocän#
|Macacus
|Cynocephalus
|Megaladapis
|Lemur
|Palaeopropithecus
|Archaeolemur
|Bradylemur
|Hadropithecus
| |Macacus
| | |Pithecanthropus
| | |Semnopithecus
| | |Cynocephalus
| | | | |Cebus
| | | | |Mycetes
| | | | |Eriodes
| | | | |Callithrix
| | | | |Hapale
| | | | |
#Pliocän#
| |Anthropodus
| |Dryopithecus
| |Dolichopithecus
| |Macacus
| |Semnopithecus
| |Mesopithecus
| |Oreopithecus
| | |Palaeopithecus
| | |Macacus
| | |Semnopithecus
| | |Cynocephalus
| | | | |
#Miocän#
| |? Dryopithecus
| |Pliopithecus
| | | | |Homunculus
| | | | |Anthropops?
| | | | |Eudiastatus?
| | | | |Pitheculus?
| | | | |
#Oligocän#
|Propliopithecus
|Parapithecus
|Moeripithecus
| | | | |
#Eocän#
| |Adapis
| |Caenopithecus
| |Cryptopithecus
| |Pronycticebus
| |Necrolemur
| |Microchoerus
| | | |Notharctus
| | | |Pelycodus
| | | |Anaptomorphus
| | | |Omomys
| | | |Washakius
| | | |Trogolemur
| | | | |
¿Macacus¿ Lacépéde (¡Inuus¡ Geoffroy, ¡Aulaxinuus¡ Cocchi). Obere ¡M¡
niedrig, vierseitig mit zwei Paar konischen oder kantigen, bald durch
eine Längsfurche getrennten, bald durch Joche verbundenen Höckern. ¡P¡
mit Außen- und Innenhöcker. Untere ¡M¡ wie die oberen, nur schmäler.
¡C¡ beim Männchen sehr kräftig. ¡M.¡ (¡Inuus¡) ¡ecaudatus¡ Geoffr.
ist der einzige in Europa (Gibraltar) lebende Affe. Die übrigen Arten
sind weit verbreitet im südlichen und östlichen Asien und bewohnen zum
Teil Gebirge -- Tibet, Himalaya, Japan. -- Im Pliocän von Montpellier
¡M. priscus¡ Gerv., im Pliocän des Val d' Arno ¡M.¡ (¡Aulaxinuus¡)
¡florentinus¡ Cocchi. In den Siwalikschichten von Ostindien ¡M.
sivalensis¡ Lyd. und im Pleistocän von Java, ¡M.¡ (¡Inuus¡)
¡nemestrinus¡ var. ¡saradana¡ Deninger. Aber auch im europäischen
Pleistocän haben sich Überreste von ¡Macacus¡ gefunden. Im Heppenloch
bei Kirchheim in Württemberg ¡M.¡ (¡Inuus¡) ¡suevicus¡ Hedinger,
in einer Höhle bei Montsaunès (Haute Garonne) fand ~Harlé~ einen
Unterkiefer zusammen mit Resten von ¡Hyaena striata¡ -- ¡M. tolosanus¡
Harlé, und kürzlich fand ~Forsyth Major~ zahlreiche Kiefer bei Cap
Faro auf Sardinien. Aus dem Pleistocän von Algerien stammt ¡Macacus
trarensis¡ Pomel.
5. Familie. #Simiidae.# Menschenaffen.
¡§2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ Obere und untere M vierhöckerig, Innen- und
Außenhöcker miteinander alternierend. An den unteren M in der Regel
ein dritter Außenhöcker oder ein Höcker am Hinterrand vorhanden. An
den oberen M Außenhöcker mit dem ersten Innenhöcker mehr oder weniger
innig verbunden, zweiter Innenhöcker kleiner als der erste. P kürzer
als lang, zweihöckerig. Schädel mit Sagittal- und Supratemporalkamm
oder mit Supratemporalwülsten. Vordere Extremität länger als die
hintere. Gang meist aufrecht. Ohne Schwanz und ohne Gesäßschwielen¡
(abgesehen von ¡Hylobates¡).
Die Simiiden stehen dem Menschen im Skelettbau und in der
Beschaffenheit des Gehirns am nächsten. Auch besitzen sie die
Fähigkeit aufrecht zu gehen, wobei sie freilich nicht mit der Sohle,
sondern mit dem äußeren Rand des Fußes auftreten. Auch das Gebiß
nähert sich dem des Menschen, es unterscheidet sich hauptsächlich
durch die etwas größere Länge der ¡M¡ und die stärkere Entwicklung der
Eckzähne, die mit der Ausbildung eines Scheitel- und Hinterhauptkammes
oder doch von Schläfenwülsten verbunden ist.
[Illustration: Fig. 745.
¡Propliopithecus Haeckeli¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten.
Unterkiefer und untere ¡C¡ bis ¡M_{3}¡ von oben, nat. Gr.]
[Illustration: Fig. 746.
¡Pliopithecus antiquus¡ Gervais. Obermiocän. Göriach in Steiermark.
Oberkiefer, nat. Gr.]
¿Propliopithecus¿ Schlosser. (Fig. 745). ¡J¡ und ¡C¡ klein und
aufrecht, ¡P¡ einfach, nur der hintere mit Innenhöcker, ¡M¡ niedrig
mit kleinem Höcker am Hinterrand. Unterkiefer hoch, parallel gestellt,
mit hohem, breitem aufsteigenden Ast. Sicher der Ahne der folgenden
Gattung und wohl auch aller Simiiden und Hominiden. Oligocän des
Fayum, Ägypten. ¡P. Fraasi¡ Schl.
¿Pliopithecus¿ Gervais (¡Protopithecus¡ Lartet) (Fig. 746). ¡J¡
schmal, ziemlich lang, ¡C¡ individuell sehr kräftig. Vorderer unterer
¡P¡ einspitzig, untere ¡M¡ mit zwei Paar stumpfen Höckern und einem
unpaaren Hinterhöcker. Obere und untere ¡M¡, abgesehen von dem starken
Basalband, denen von ¡Hylobates¡ sehr ähnlich. Im Miocän von Sansan
(Gers.), La Grive S. Alban (Isère), des Orléanais und von Oppeln in
Schlesien, ferner im bayrisch-schwäbischen Dinotheriumsand, und in den
Braunkohlen von Elgg (Schweiz) und Göriach (Steiermark). ¡P. antiquus¡
(¡P. platyodon¡ Biederm.) Blainv. sp. Größe wie vom lebenden Gibbon,
jedoch Unterkiefer viel höher.
¿Palaeopithecus¿ Lydekker. Nur Oberkiefer bekannt. ¡P¡ relativ klein
und breit. ¡M¡ vierhöckerig, glatt, menschenähnlich. Schimpansengröße.
Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab. ¡P. sivalensis¡ Lyd.
¿Dryopithecus¿ Lartet (¡Paedopithex¡ Pohlig, ¡Pliohylobates¡ Dubois)
Unterkieferäste hoch, fast noch parallel gestellt, mit schwachen,
vorwärts geneigten ¡J¡, starkem ¡C¡, großem einspitzigen ¡P_{3}¡ und
langem zweihöckerigem, mit Talon versehenen ¡P_{4}¡. An Stelle des
fünften Höckers des ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡, an ¡M_{3}¡ ein Doppelhöcker.
Obere ¡M¡ mit zwei großen Außen- und zwei ungleichen Innenhöckern,
von denen der vordere, größere, mit beiden Außenhöckern verbunden
ist. Schmelz aller ¡M¡ stark gerunzelt. Humerus -- von St. Gaudens --
schlank, viel kürzer als das gerade, dünne Femur -- von Eppelsheim.
Dryopithecus hatte die Dimensionen des Schimpanse und ist auch wohl
dessen Stammvater sowie von Orang Utang und Gorilla. Im Miocän von
St. Gaudens (Haute Garonne) ¡D. Fontani¡ Lartet, im Unterpliocän von
Eppelsheim und in Bohnerzen von Schwaben ¡D. rhenanus¡ Pohlig sp.
¿Dryopithecus~ Darwini¡ und ¡Gryphopithecus Suessi¡ Abel, aus dem
Miocän von Neudorf im Wiener Becken sind durchaus problematisch.
¿Anthropodus¿ Schlosser. Nur unterer ¡M_{3}¡ bekannt, viel länger
als breit, mit vier niedrigen Höckern und großem Talonid. Runzelung
mäßig. Unterpliocän, Bohnerz von Salmendingen. ¡A. Brancoi¡ Schl.
Verwandtschaft mit ¡Pithecanthropus¡ und ¡Homo¡ nicht ausgeschlossen.
6. Familie. #Hominidae.#
¡Aufrechter Gang. Hand mit opponierbarem Daumen. Füße plantigrad,
große Zehe nicht opponierbar. §2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ in geschlossener
Reihe, halbkreisförmig angeordnet. C schwach, nicht höher als die J.
Schädel ohne Scheitelkamm und ohne Schläfenwülste. Augenhöhle hinten
durch eine Wand abgeschlossen. Gehirn groß mit zahlreichen Windungen.¡
¿Pithecanthropus¿ Dubois. Schädeldach schmal, wenig gewölbt,
mit postorbitaler Einschnürung. Ohne Sagittalcrista und ohne
Schläfenwülste, ¡M^3¡ stark reduziert, ohne deutliche Höcker mit
vielen Runzeln. Femur lang, schlank, für aufrechten Gang geeignet.
Unterpleistocän von Trinil in Java. ¡P. erectus¡ Dubois.[174]
Man kennt zwar nur das Schädeldach, einen Zahn und das Femur von
¡Pithecanthropus¡, allein gerade diese Stücke sind am geeignetsten,
uns ein Bild von seiner Organisation zu geben. Weil der Schädel trotz
seiner Größe weder Scheitelkamm noch Schläfenwülste besitzt, so
kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Eckzähne
nicht größer gewesen sein können als die ¡J¡. Auch kann der untere
¡P_{3}¡ nicht spezialisiert gewesen sein wie bei den eigentlichen
Menschen-Affen. Es kann sich daher nur um einen Vertreter der
Hominiden handeln. Auch die Form des ¡M^3¡ kann höchstens beim
Menschen, aber niemals bei einem Menschen-Affen vorkommen, und selbst
das Femur läßt sich nur dem menschlichen an die Seite stellen. Während
manche Anthropologen in ¡Pithecanthropus¡ einen riesigen ¡Hylobates¡
erblicken wollten, betonen ~Turner~, ~Topinard~, ~Manouvrier~ und
andere die große Ähnlichkeit mit dem Menschen. Auch ~Schwalbe~
findet im Schädelbau weitgehende Unterschiede gegenüber dem der
Menschen-Affen. Es ist überhaupt ziemlich wahrscheinlich, daß wir es
nur mit einer alten Spezies des Genus ¡Homo¡ zu tun haben.
¿Homo¿ L.[175] Der Mensch wurde schon von Linné zu den ¡Primaten¡
gestellt, denen er sich in körperlicher Hinsicht auch aufs engste
anschließt. Die rundliche gewölbte Form der sehr geräumigen
Schädelkapsel, das Überwiegen des Gehirnschädels über das Gesicht und
die fehlende Sagittalcrista unterscheiden zwar den Kopf des Menschen
von dem aller Simiiden, dafür stehen aber manche Cebiden in dieser
Hinsicht sehr nahe. Auch das Gehirn unterscheidet sich nur in der
relativen Größe von dem der Affen. Es hat sonst den nämlichen Bauplan.
Die frühzeitige Verschmelzung der Zwischenkiefer mit dem Oberkiefer
sowie das Fehlen von Zahnlücken sind unerhebliche Merkmale. Das steil
abfallende orthognathe Gesicht, die damit in Zusammenhang stehende,
fast vertikale Unterkiefersymphyse mit dem etwas vorspringenden Kinn,
die Hufeisenform der Unterkiefer und der hierdurch geschaffene breite
Raum für die Zunge unterscheiden den Menschen von den Simiiden,
allein die ältesten bekannten Menschenschädel zeigen bereits einen
gewissen Grad von Prognathismus, das Kinn ist wenig oder gar nicht
entwickelt, die Wölbung und Kapazität des Schädels wird geringer,
die Supraorbitalwülste werden größer, so daß sich die Unterschiede
gegenüber den Affen immer mehr verwischen. Das Gebiß stimmt in Zahl
und Form der Zähne mit dem der Simiiden überein, jedoch sind die ¡C¡
schwächer und schließen dicht an ihre Nachbarn an, und die Höcker der
Molaren sind stumpfer und breiter als bei den Affen. Obere und untere
Molaren bestehen aus je vier Höckern, zu welchen jedoch im Unterkiefer
in der Regel noch ein fünfter kommt, wie bei den Simiiden, während im
Oberkiefer der kleine zweite Innenhöcker verschwinden kann. Bei den
Negritos und den Negern erscheint zuweilen wie beim Orang Utang ein
vierter Molar, während bei den zivilisierten Rassen der letzte Molar
(Weisheitszahn) nicht selten ausbleibt.
Der aufrechte Gang des Menschen wird bedingt durch die doppelte
¡S¡-förmige Krümmung der Wirbelsäule, die beträchtliche Länge und
Muskulatur der Beine und die Breite der Schulter. Dagegen ist die
relative Kürze der Arme viel eher ein primitives Merkmal als eine
Folge des aufrechten Ganges. Die menschliche Hand übertrifft an
Beweglichkeit, namentlich des Daumens, bei weitem die der Affen. Die
Fußsohle liegt horizontal, Metatarsus und Tarsus bilden ein Gewölbe
und die große Zehe dient nicht mehr als Greiforgan, sondern nur als
Stütze des Körpers.
Unsere Kenntnis des prähistorischen Menschen hat in den letzten
Dezennien ungeheure Fortschritte gemacht. Aus fast ganz Europa und den
benachbarten Teilen von Asien sowie aus Nordafrika sind erstaunliche
Mengen von Erzeugnissen menschlicher Kultur aus der Eisen- und
Bronze- und aus der jüngeren Steinzeit zum Vorschein gekommen, nicht
minder auch Überreste der Tiere, welche der Mensch gezüchtet oder
gejagt hatte, und selbst zahlreiche mehr oder weniger vollständige
menschliche Skelette hat die Forschung zutage gefördert. Für den
Paläontologen bieten jedoch diese Funde kein weiteres Interesse, denn
die Zeit, zu welcher diese Menschen lebten, war hinsichtlich des
Klimas, der Pflanzen- und Tierwelt und der geologischen Verhältnisse
von der Gegenwart nicht mehr verschieden. Diese Menschenreste und die
damalige Kultur fallen daher ganz in das Gebiet der ~Anthropologie~
und ~Archäologie~. Uns interessieren nur jene Überreste des
Menschen und seiner Kultur, welche noch dem eigentlichen Pleistocän
angehören, also den Perioden der mehrmaligen Vergletscherungen, der
Zwischeneiszeiten und der unmittelbar auf die letzte Vergletscherung
folgenden Postglazialzeit. Der damalige »¡paläolithische¡« Mensch
besaß noch keine Haustiere, er kannte noch keinen Feldbau, die Kunst
der Töpferei und die Bearbeitung von Metallen war ihm noch gänzlich
fremd, ja selbst die Anfertigung von polierten, den »¡neolithischen¡«,
Steingeräten hatte er noch nicht erlernt, er war vielmehr darauf
beschränkt, durch Schlag, Absprengen und Nacharbeiten der Ränder
seine Steinwerkzeuge zweckdienlich zu gestalten. Die Form dieser
Steinwerkzeuge und die Art ihrer Herstellung bietet nun ein Mittel
für die Bestimmung der Zeit, in welcher der Mensch sich ihrer
bediente. Man benennt diese verschiedenen Perioden nach den Fundorten,
die zuerst die charakteristischsten Objekte geliefert haben und
unterscheidet so von den jüngsten bis zu den ältesten Magdalénien,
Solutréen, Aurignacien, Moustérien, Acheuléen und Chelléen (Fig. 747).
[Illustration: Fig. 747.
Paläolithische Steinwerkzeuge. ¡A¡ Chelléen, 1/3 nat. Gr. ¡B¡
Acheuléen, 2/3 nat. Gr. ¡C¡ Moustérien, nat. Gr. ¡D¡ Magdalénien,
nat. Gr.]
Im letzten Abschnitt des »Paläolithicums«, dem Magdalénien, hatte der
Mensch zwar nur kleine Feuersteingeräte, die Mehrzahl seiner Waffen
und Gebrauchsgegenstände verfertigte er aus Knochen und Geweihen von
Renntier, aber er versah sie nicht selten mit Ornamenten, die zum Teil
zwar nur in Linien bestehen, zum Teil aber auch Tiere, namentlich Ren,
Pferd (Fig. 748) und Mammut, in durchaus künstlerischer Ausführung
darstellen. Selbst die Wände vieler von ihm bewohnter Höhlen in
Südfrankreich und Spanien hat er mit farbigen Abbildungen solcher
Tiere geschmückt (Fig. 749), unter welchen besonders Bison sehr
häufig vertreten ist.[176] Auch der Vorgänger dieses Menschen der
»Renntierzeit«, der Mensch des Solutréen, war bereits ein Künstler,
jedoch hinterließ er keine Gravierungen auf Knochen, oder Stein,
oder farbige Bilder, sondern Schnitzereien in Stein, Knochen und
Elfenbein, welche vorwiegend menschliche Figuren darstellen. Man
kennt solche aus Frankreich, Mähren und Niederösterreich. Die auch
in Ungarn und Süddeutschland gefundenen, lorbeerblattähnlichen
Steingeräte des Solutréen bilden einen schroffen Gegensatz zu den
roh bearbeiteten Kratzern und Schabern des Moustérien, zu welchen
jedoch die Steinwerkzeuge des Aurignacien den Übergang vermitteln.
Das in ganz Mitteleuropa verbreitete und in Frankreich besonders
häufige Moustérien fällt wahrscheinlich teils in die letzte Eiszeit,
teils in die ihr vorhergehende zweite -- die kalte -- Phase des
letzten Interglazials. Diese Industrie ist vergesellschaftet mit
¡Rhinoceros tichorhinus¡ und ¡Elephas primigenius¡ in Krapina jedoch
mit ¡Rhinoceros Mercki¡, in Taubach auch mit ¡Elephas antiquus¡.
Freilich kommen in Taubach keine ganz typischen Moustérien-Werkzeuge
vor, dagegen kann in Krapina über die Gleichzeitigkeit der zahlreichen
Reste des Menschen und des ¡Rhinoceros Mercki¡ mit typischem
Moustérien kein Zweifel bestehen. Wo jedoch sonst diese beiden, ein
warmes Klima anzeigenden Säugetierarten zusammen mit Steinwerkzeugen
vorkommen, sind es immer solche des Chelléen, charakterisiert durch
die großen Faustkeile, deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert
wurden. Zwischen Chelléen und Moustérien vermitteln die Steinwerkzeuge
des Acheuléen zeitlich und auch in ihrer Bearbeitung den Übergang. Das
Klima hat sich während des Acheuléen verschlechtert.
[Illustration: Fig. 748.
»Kommandostab« aus Renntiergeweih mit Gravierung. Magdalénien.]
[Illustration: Fig. 749.
Bild eines Mammut aus der Höhle von Combarelles.]
Mit dem Chelléen enden die sicher vom Menschen hergestellten
Steinwerkzeuge. Man kennt zwar aus noch älterem Pleistocän und
sogar aus dem Tertiär bis in das Oligocän die sog. Eolithe, deren
Schlagspuren und Absplisse dem Menschen oder doch seinem Vorgänger
zugeschrieben werden. Auch sollen sie ihre Form nicht einer wirklichen
Bearbeitung, sondern nur der Benutzung von seiten des Menschen
verdanken. Allein solche Eolithe können auch auf rein natürlichem Wege
entstehen, bei dem Transport von Feuersteinen in wirbelndem Wasser
und in Brandungswellen und sind daher kein Beweis für die einstige
Anwesenheit des Menschen. Vor allem spricht gegen die Deutung der
Eolithe als Gebrauchsgegenstand des Menschen der Umstand, daß sie
bereits im Oligocän den nämlichen Charakter haben wie im Pleistocän,
also keinerlei Fortschritt zeigen. Es müßte daher der Mensch schon
im Oligocän fertig entwickelt gewesen sein und somit auch schon
seine jetzige Körpergröße erreicht haben, eine Annahme, welche mit
unseren Erfahrungen über die Entwicklung der Säugetierstämme gänzlich
unvereinbar ist.
Entsprechend den zahlreichen Funden von Geräten des paläolithischen
Menschen hat auch die Zahl seiner körperlichen Reliquien in der
letzten Zeit einen so gewaltigen Zuwachs erfahren, daß wir jetzt
nur mehr jene Reste zu berücksichtigen haben, deren geologisches
Alter vollkommen sicher gestellt ist. Die jüngsten paläolithischen
Menschenreste sind jene aus dem Magdalénien. Sie gehören der
Cro-Magnon-Rasse an, welche sich im Schädel- und Kieferbau schon enge
an die lebenden Europäer anschließt. Skelette der Cro-Magnon-Rasse
kennt man aus mehreren Höhlen in der Dordogne, aus einer Höhle bei
Roussillon und aus einer Höhle bei Mentone. Außerdem werden zu dieser
Rasse gestellt die Schädel von Brünn, von Brüx, von Podblaba, von
Egisheim im Elsaß, von Engis in Belgien und von Tillbury und Galley
Hill in England, jedoch sollen einige von ihnen, namentlich der
von Tillbury, schon den Übergang zu der Neandertalrasse, dem ¡Homo
primigenius¡ bilden, welche für das Moustérien charakteristisch ist.
Diese Rasse zeichnet sich durch geringere Schädelkapazität, durch
die geringe Wölbung der Stirn, durch die schwache Aufrichtung der
Hinterhauptsfläche, durch die vorspringenden Supraorbitalwülste und
durch das Fehlen eines vorspringenden Kinnes aus, welche Merkmale
~Klaatsch~ auch bei den lebenden Australiern beobachtet hat. Man
sollte daher konsequenterweise auch für diesen lebenden Typus eine
besondere Spezies errichten. Außer Schädeln kannte man bisher auch
schon Extremitätenknochen vom Neandertal im Rheinland und von Spy in
Belgien. Sie unterscheiden sich durch ihre Plumpheit und Krümmung,
durch die gleichmäßigere Rundung des Diaphysenquerschnittes, durch
die Rückwärtsverlängerung der Femurcondyli und durch ihre Platyknemie
von den Schenkelknochen des lebenden Menschen. Erst vor kurzem
wurden Skelette dieser Menschenrasse auch bei Le Moustier in der
Dordogne und bei La Chapelle aux Saints (Corrèze) gefunden, dagegen
scheint der Schädel des neuentdeckten Skeletts von Montferrand de
Périgord in der Dordogne dem von Galley Hill ähnlicher zu sein. Die
Grimaldi-Grotte bei Mentone enthielt Skelette, welche nach ~Verneau~
negroide Merkmale zur Schau tragen, nämlich stark vorstehende Kiefer
und Backenknochen und flache Nase. Sie waren vergesellschaftet
mit Resten von ¡Rhinoceros Mercki¡, ¡Hippopotamus¡ und ¡Elephas
antiquus¡ und mit Steinwerkzeugen des Moustériens. Auch in Krapina
in Kroatien fanden sich zahlreiche Menschenreste zusammen mit
¡Rhinoceros Mercki¡ und mit Industrie des Moustériens. ~Schwalbe~
stellt auch den Menschen von Krapina zu seinem ¡Homo primigenius¡, er
unterscheidet sich aber von dem echten Neandertalmenschen durch die
starke Runzelung des Schmelzes und den auffallend hohen Wurzelhals
seiner Backenzähne. Aus der Zeit des Acheuléen und Chelléen sind bis
jetzt keine menschlichen Reste gefunden worden, abgesehen etwa von
den erwähnten Skeletten von Mentone, welche wenigstens ~Boule~ in die
Zeit des Chelléen zu versetzen geneigt ist. Um so größeres Interesse
verdient daher der in Mauer bei Heidelberg gefundene Unterkiefer des
¡Homo heidelbergensis¡, denn er stammt aus den ältesten bekannten
außeralpinen Pleistocänschichten. Schon seine Begleitfauna, welche
zum Teil aus Arten der pliocänen Val d'Arno-Fauna besteht, würde die
Aufstellung einer besonderen Spezies vollständig rechtfertigen. Der
Unterkiefer gleicht vollkommen dem der Anthropomorphen, die Zähne sind
jedoch echte Menschenzähne. Durch die Reduktion seines letzten Molaren
schließt sich ¡Homo heidelbergensis¡ enge an ¡Pithecanthropus¡ an. Ein
genetischer Zusammenhang zwischen diesem und der Gattung ¡Homo¡ ist
überaus wahrscheinlich, zum mindesten gehen beide auf eine gemeinsame
Stammform zurück.
In Nordamerika fehlt es zwar keineswegs an Überresten des
prähistorischen Menschen, allein ihr geologisches Alter ist nur in den
seltensten Fällen näher zu ermitteln und dürfte höchstens bei einigen
wenigen Funden in die letzte Interglazialzeit fallen, wie etwa bei
dem Menschen von Lansing in Kansas. Somatische Unterschiede gegenüber
dem jetzigen Menschen scheinen nicht zu bestehen. Die ältesten
Steinwerkzeuge sollen nach ~Wilson~ dem Chelléentypus angehören. Sie
stammen von der atlantischen Küste, von Ohio und vom Mississippi. Den
Calaveras-Schädel hält ~Wilson~ für echt fossil, ~Sinclair~ hingegen
ist der Ansicht, daß er erst später in die dortigen goldführenden
Sande gekommen sein dürfte. Menschenknochen in Gesellschaft von
ausgestorbenen Tieren wurden an verschiedenen Orten gefunden, bei
Trenton zusammen mit ¡Mammut¡, ¡Mastodon¡ und ¡Ovibos¡, bei Natchez
am Mississippi zusammen mit ¡Mylodon¡, ¡Megalonyx¡ und ¡Mastodon¡.
Auch Steinwerkzeuge hat man im Missouri neben einem ¡Mastodon¡-Skelett
und in Kansas neben Bisonresten beobachtet. Dagegen sind alle
Menschenreste, welche in Höhlen zusammen mit ausgestorbenen Tieren
gesammelt wurden, anscheinend jünger als diese Tiere.
Mindestens ebenso gering wie das Alter des prähistorischen ~Menschen~
in Nordamerika ist auch das der menschlichen Überreste aus Südamerika.
Der scheinbar älteste, von hier bekannte menschliche Knochen ist ein
Atlas aus den unteren Pampasschichten von Monte Hermoso. Aus den
mittleren stammt der Schädel von Baradero in Argentinien. Der oberen
Pampasformation gehören die Menschenknochen von Carcarañá, Frias und
Saladero, von Fontezuelas, vom Ufer des Samborombón, von Arrecifes,
Chocoré und von La Tigra an. In Knochenhöhlen Brasiliens hatte
schon ~Lund~ Menschenschädel zusammen mit Überresten von lebenden
und ausgestorbenen Säugetieren gefunden, aber weder diese, noch
auch die vorher erwähnten, von ~Lehmann-Nitsche~ genau studierten
Menschenreste aus Argentinien zeigen Unterschiede gegenüber den
jetzigen südamerikanischen Indianern. Die Gleichzeitigkeit von Mensch
und ausgestorbenen Säugetieren, z. B. Riesenedentaten, scheint in
Südamerika noch in die jüngste Vergangenheit zu fallen, wie die Funde
in der Höhle von Ultima Esperanza in Patagonien beweisen, wo ein
¡Mylodon¡-ähnliches Tier anscheinend sogar in Gefangenschaft gehalten
wurde, von welchem hier auch noch Fellstücke und Kotballen erhalten
geblieben sind.
Was den paläolithischen Menschen Afrikas betrifft, so scheint
seine Existenz in Ägypten, vielleicht auch in Algerien ziemlich
sicher gestellt zu sein, obschon über körperliche Überreste
bisher nichts berichtet wurde und seine Anwesenheit bloß durch
bearbeitete Feuersteine bewiesen ist. Im Kapland wurden vor kurzem
Menschenreste in Zinkminen gefunden, deren Alter indessen kaum
sehr weit zurückdatieren dürfte, denn die mit ihnen aufgesammelten
Säugetierknochen gehören noch lebenden Arten an.
Asien wird voraussichtlich noch manche interessante Funde der
paläolithischen Menschen liefern. Bis jetzt kennt man freilich erst
aus Höhlen in Syrien Stationen des jungpaläolithischen Menschen,
dagegen hat man auf Java in den Kendengschichten, welche bei Trinil
auch die Reste des ¡Pithecanthropus¡ enthielten, einen Menschenzahn
gefunden, welchem unzweifelhaft ein altpleistocänes Alter zukommt.
In Birma wollte man auf Grund von wirklich geschlagenen Feuersteinen
die Existenz des pliocänen Menschen bereits zusammen mit ¡Hipparion¡
nachgewiesen haben, allein genauere Untersuchungen ergaben, daß diese
Silex nur auf der Oberfläche vorkommen. Gleichwohl dürfte Asien
noch eine reiche Ausbeute an Werkzeugen und körperlichen Resten der
ältesten Menschen in Aussicht stellen, denn nur Asien und Europa
können als Urheimat des Menschen ernstlich in Betracht kommen.
#Chronologisch Übersicht.#
Geologische Gliederung | Archäologische Gliederung
---------------------------+------------+-------+--------+------------
Penck und Obermaier | Boule | Penck | Boule | Obermaier
---------------------------+------------+-------+--------+------------
| | | | { A
{ letzte Phase| | | A | { B
Nacheiszeit { |Nacheiszeit | A | | { F
{-------------+ | +--------+------------
{ erste Phase | | | B | {
---------------------------+------------+-------+--------+ { C
IV. Würmeiszeit |III. Eiszeit| B | C | {
---------------------------+------------+-------+--------+------------
{ Kalte Phase | | | | {
3. Zwischen- { |2. Zwischen-| | E | { G
eiszeit { Warme Phase | eiszeit | C | | { D
| | | | { E
---------------------------+------------+ +--------+------------
III. Rißeiszeit |II. Eiszeit | | |
---------------------------+------------+-------+--------+------------
{ Gemäßigte | | D | |
2. Zwischen- { Phase |1. Zwischen-| | |
eiszeit {-------------+ eiszeit +-------+--------+------------
{ Warme Phase | | E | |
---------------------------+------------+-------+--------+------------
II. Mindeleiszeit | | | |
---------------------------+ +-------+--------+------------
1. Zwischeneiszeit |I. Eiszeit | | |
---------------------------+ +-------+--------+------------
I. Günzeiszeit | | | |
---------------------------+------------+-------+--------+------------
Legende:
A = Magdalénien E = Chelléen
B = Solutréen F = Aurignacien
C = Moustérien G = Moustérien ältester Typus
D = Acheuléen
Rückblick auf die geologische Entwicklung, Herkunft und Verbreitung
der Säugetiere.[177]
Bisher sind uns keine Säugetierreste bekannt, welche in vortriadischen
Ablagerungen gefunden worden wären. Auch in der #Trias# sind
Säugetiere noch überaus spärlich, aber immerhin repräsentieren
sie doch schon zwei wesentlich verschiedene Typen, nämlich die
¡Allotheria¡ und die teils an Insektivoren, teils an polyprotodonte
Beuteltiere erinnernden ¡Dromatheriidae¡. Die ersteren verteilen sich
auf die Gattungen ¡Microlestes¡ und ¡Triglyphus¡ aus dem rhätischen
Bonebed von Württemberg und auf die Gattung ¡Theriodesmus¡ aus den
Karrooschichten von Südafrika. Sie zeigen uns wenigstens, daß die im
Eocän erlöschenden ¡Allotheria¡ schon damals sehr weit verbreitet
waren. Die zweite Gruppe ist vertreten durch die Kieferchen der
Gattungen ¡Microconodon¡ und ¡Dromatherium¡ aus der oberen Trias
von Nordcarolina, und vor einigen Jahren wurde aus der Trias des
Kaplandes ein winziges Kieferchen als ¡Karoomys¡ beschrieben, dessen
Säugetiernatur jedoch mehr als zweifelhaft ist.
Wesentlich zahlreicher sind die Reste von Säugetieren aus dem
#Jura#, denn sowohl die ¡Allotheria¡ als auch die polyprotodonten
¡Marsupialia¡ entfalten hier bereits einen nicht unbeträchtlichen
Formenreichtum. In Europa sind zwar zu den längst bekannten
Fundplätzen, dem Großoolith von Stonesfield und dem »Dirtbed« des
Purbeck von England keine neuen hinzugekommen, dafür lieferte aber das
Atlantosaurusbed von Wyoming und Colorado eine Anzahl von Säugetieren,
die mit den aus England bekannten Formen teils nahe verwandt sind,
teils sogar den nämlichen Gattungen angehören. Die ¡Allotheria¡ haben
in England Vertreter in der Gattung ¡Plagiaulax¡, in Nordamerika in
den Gattungen ¡Allodon¡ und ¡Ctenacodon¡. Die übrigen Säugetiere
des Jura besitzen ein sekodontes Gebiß und wurden von ~Owen~ wegen
ihrer Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung ¡Myrmecobius¡ zu den
polyprotodonten Beuteltieren gestellt. ~Osborn~ zeigte später, daß
manche von diesen Formen im Zahn- und Kieferbau gewissen Insektivoren
recht ähnlich sind, und daß bei einer Gattung, ¡Peramus¡, sogar die
Zahnformel mit jener der ursprünglichen Placentalier vollkommen
übereinstimmt. Andere Formen hingegen, die ¡Triconodontidae¡
erweisen sich schon durch die Gestalt des Unterkiefereckfortsatzes
als unzweifelhafte ¡Marsupialia¡. Bei der Unvollständigkeit des
vorhandenen Materiales dürfte es sich empfehlen, auch die übrigen
sekodonten Formen vorläufig nicht weiter in Familien und Ordnungen zu
zerlegen und sie insgesamt den Marsupialia anzureihen.
In der #Kreide# kamen Säugetierreste erst im Jahre 1882 zum Vorschein.
Die ersten Funde aus der Wealdonstufe Englands bestanden in Zähnchen
der schon aus dem Jura bekannten Gattung ¡Plagiaulax¡. Bald darauf
entdeckte ~Cope~ in den Laramieschichten von Dakota einen Zahn von
¡Meniscoëssus¡ und kurz nachher glückte es ~Hatcher~, in Wyoming und
Colorado eine ziemliche Anzahl meist isolierter Zähne zu sammeln, auf
welche ~Marsh~ eine Menge Gattungen und Arten begründete, die freilich
durch ~Osborn~ eine gewaltige Reduktion erlitten haben. Durch diese
Funde wurden zwar unsere Kenntnisse der fossilen Säugetiere nicht so
bereichert, wie man gehofft hatte, denn die Mehrzahl dieser Zähne
gehört den ¡Allotheria¡ an -- ¡Ptilodus¡, ¡Meniscoëssus¡ -- aber
nichtsdestoweniger verdienen sie doch insofern Interesse, als sie für
diese Gruppe die Kluft zwischen Jura und Tertiär überbrücken. Unter
den etwas weniger häufigen trituberkulären und tuberkulärsektorialen
Formen glaubt ~Osborn~ sogar einige als Creodontier, ¡Pediomys¡, und
andere, ¡Protolambda¡, als den Vorläufer von ¡Pantolambda¡, mithin von
Amblypoden ansprechen zu dürfen. Wäre das Material etwas zahlreicher
und vollständiger, so ließen sich wahrscheinlich viel bessere
phylogenetische Schlüsse ziehen.
#Eocän.#
Der Beginn der Tertiärzeit bedeutet einen entscheidenden Wendepunkt
in der Entwicklung der Säugetiere, denn es treten jetzt schon
mehrere Ordnungen von unzweifelhaften Placentaliern auf, während die
¡Allotheria¡ allmählich erlöschen. Die ältesten Säugetierreste des
europäischen Tertiär stammen aus der Gegend von Reims. ~Lemoine~
unterscheidet hier zwei zeitlich aufeinanderfolgende Faunen,
die des Cernaysien und die des Agéien. Die erstere enthält noch
Vertreter der ¡Allotheria¡, ¡Neoplagiaulax¡, ¡Creodontia-Arctocyon¡,
¡Dissacus¡, ¡Hyaenodictis¡, die zweifelhaften Insectivoren
¡Plesiadapis¡, ¡Protoadapis¡, ¡Adapisorex¡, einen Condylarthren
-- ¡Pleuraspidotherium¡ -- und das auf ¡Anoplotherium¡ weisende
¡Orthaspidotherium¡. Die Fauna des Agéien werden wir besser im
folgenden besprechen. Freilich bedürfen diese beiden Faunen wegen
der höchst sonderbaren, von ~Lemoine~ gegebenen Abbildungen dringend
einer Neubearbeitung. Viel reicher sind nun die dem Cernaysien
ungefähr gleichalterigen Faunen des Puercobed von Neumexiko und
des etwas jüngeren Torrejonbed von Neumexiko und Montana. Die
erstere enthält noch mehrere ¡Allotheria¡, darunter die wichtigen
Gattungen ¡Neoplagiaulax¡ und ¡Polymastodon¡, ¡Creodontia¡ --
¡Triisodon¡, ¡Oxyclaenidae¡, ¡Condylarthra¡ -- ¡Mioclaenus¡,
¡Oxyacodon¡, ¡Protogonodon¡, ¡Periptychidae¡ und ¡Taeniodontia¡, in
der letzteren finden wir die letzten ¡Allotheria¡ und die ¡Creodontia¡
werden mannigfaltiger. Sie sind vertreten durch ¡Arctocyonidae¡,
¡Mesonychidae¡, ¡Oxyclaenidae¡, ¡Triisodontidae¡ und die den echten
Raubtieren schon sehr nahe stehenden ¡Miacidae¡. Die ¡Condylarthren¡
sind durch zahlreiche ¡Mioclaenidae¡, die ersten ¡Phenacodontidae¡
und ¡Periptychidae¡, die ¡Taeniodontia¡ durch ¡Conoryctes¡ und die
Insectivoren allenfalls durch die ¡Mixodectidae¡ repräsentiert.
Zugleich erscheint der erste Amblypode ¡Pantolambda¡.
Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche
Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Formen
sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche
Incisiven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont
oder sekodont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial
und die oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast
immer eine sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem
Entepicondylarforamen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter
versehen, und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum.
Hand und Fuß sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger
plantigrad, und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch
als echte Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen,
daß so viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb
der Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt
haben, und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters
Verschiebungen erfahren haben.
Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis für die
Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige Organisation
der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen Schluß, als
daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren Säugetiere auf
eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurückgehen. Die Fauna von
Reims und die des Puerco- und Torrejonbed werden jetzt meist als
#Basaleocän# bezeichnet.
Das #Untereocän# umfaßt in Europa das Sparnacien und
Yprésien-Londonton, Teredinensande von Epernay, Landénien von
Erquelinnes und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und
Lignit des Pariser Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von
Wyoming und Neumexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von
Wyoming und Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu
der älteren Fauna des Cernaysien noch ziemlich innig zu sein,
wenigstens enthält das Agéien und das Landénien noch ¡Plesiadapis¡,
¡Protoadapis¡, ¡Dissacus¡, ¡Didymictis¡, jedoch treten jetzt
auch schon echte Nager -- ¡Plesiarctomys¡ --, vorgeschrittenere
¡Creodontia¡ -- ¡Protoproviverra¡, ¡Palaeonictis¡, ¡Pachyaena¡
und echte Perissodactylen -- ¡Hyracotherium¡, ¡Propachynolophus¡,
¡Pachynolophus¡, ¡Chasmotherium¡ und ¡Lophiodon¡, ein Artiodactyle
-- ¡Protodichobune¡, und angeblich ein Condylarthre -- ¡Phenacodus¡?
sowie die Amblypodengattung ¡Coryphodon¡ auf, welche im Wasatch- und
Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Während in
Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und gewisse Creodonten
ein neues Element in der Zusammensetzung der Säugetierwelt darstellen,
scheint in Nordamerika die Kluft zwischen der Fauna des Basal- und
der des Untereocän etwas beträchtlicher zu sein. Es erscheinen dort
echte Primaten -- ¡Anaptomorphidae¡, ¡Pelycodus¡, ¡Notharctus¡,
zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahestehende Insectivoren
-- ¡Mixodectidae¡ -- und die artenreichen ¡Hyopsodontidae¡, zum
Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insektenfressern
abweichend -- ¡Esthonyx¡, ¡Palaeosinopa¡, teils ihnen sehr ähnlich
-- ¡Palaeictops¡, ferner die ersten Nager -- ¡Paramys¡, fast alle
Familien der späteren ¡Creodontia¡ -- ¡Palaeonictidae¡, ¡Oxyaenidae¡,
¡Hyaenodontidae¡ und ¡Mesonychidae¡ und die ¡Miacidae¡ entfalten einen
nicht unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich
die ¡Meniscotheriidae¡, ferner die zahlreichen Perissodactylen --
¡Heptodon¡, ¡Systemodon¡, ¡Eohippus¡ und ¡Lambdotherium¡, gewisse
Artiodactylen -- ¡Trigonolestes¡, ¡Parahyus¡, dagegen schließen sich
die ¡Taeniodontia¡ -- ¡Calamodon¡, ¡Stylinodon¡, von den Amblypoden
¡Coryphodon¡ und von den Condylarthren die ¡Phenacadontidae¡ doch
ziemlich eng an Formen des Torrejon an, auch ist der Unterschied
zwischen den älteren Mesonychiden, Arctocyoniden und Miaciden und
ihren untereocänen Vertretern doch nicht so groß, daß man jeden
genetischen Zusammenhang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte.
Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän eine stattliche
Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen haben, tritt
in Europa erst im ~Mitteleocän~ eine formenreichere Tierwelt auf.
Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), der Pariser
Grobkalk, La Livinière, Cesseras und Issel in Südfrankreich,
Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohnerze von
Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen galten bis
vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen aus den
verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von ein und
derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durcheinandergemengt
vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur ausnahmsweise
Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die Reste nach ihrem
Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den einzelnen Spalten
geschieden hatten. Genauere Sichtung des Materials ermöglichte sowohl
für die süddeutschen als auch für die Schweizer Bohnerze eine sehr
exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, so daß wir wohl
behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer nur gleichalterige
Reste eingeschlossen sind.
In der Fauna des europäischen #Mitteleocän# spielen die
Perissodactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen
sind vertreten durch ¡Chasmotherium¡ und ¡Lophiodon¡, die
pferdeähnlichen durch ¡Palaeotherium¡, ¡Propalaeotherium¡,
¡Paloplotherium¡, ¡Lophiotherium¡, ¡Anchilophus¡ und ¡Pachynolophus¡.
Dagegen haben die Artiodactylen anfangs nur ganz wenige
Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den ¡Dichobunidae¡ --
¡Dichobune¡, ¡Meniscodon¡ und ¡Anoplotheriidae¡ -- ¡Catodontherium¡,
¡Dacrytherium¡, sowie in der etwas rätselhaften Gattung ¡Tapirulus¡.
Erst im oberen Lutetien erscheinen ¡Suidae¡ -- ¡Cebochoerus¡ und
¡Choeromorus¡, ¡Anthracotheriidae¡ -- ¡Haplobunodon¡, ¡Lophiobunodon¡,
¡Rhagatherium¡, von ¡Anoplotheriidae¡ ¡Mixtotherium¡ und das kleine
¡Leptotheridium¡ und die ersten ¡Xiphodontidae¡ -- ¡Pseudamphimeryx¡,
¡Dichodon¡ und ¡Haplomeryx¡. Nager, ¡Creodontia¡ und Primaten fehlen
zwar gewiß nicht, allein sie sind hauptsächlich auf die Schweizer
Bohnerze beschränkt und von ~Stehlin~ noch nicht näher untersucht
worden. Um so genauer kennen wir jetzt die nordamerikanischen
Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten finden sich im
Bridgerbed ¡Notharctidae¡ und ¡Anaptomorphidae¡, von Insectivoren
¡Pantolestidae¡, ¡Hyopsodontidae¡, ¡Mixodectidae¡ und die riesigen
¡Tillotheriidae¡ -- ¡Tillotherium¡ -- sowie verschiedene, den
Talpiden, Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen.
Von den Carnivoren entfalten die ¡Miacidae¡ -- ¡Viverravus¡,
¡Miacis¡, ¡Vulpavus¡, ¡Oodectes¡ ihren größten Artenreichtum.
Die ¡Oxyaenidae¡ -- ¡Patriofelis¡, ¡Limnocyon¡, ¡Thinocyon¡ sind
ebenfalls gut vertreten, die ¡Mesonychidae¡ erlangen eine ähnliche
Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt die Hunde besitzen
und die primitiven ¡Hyaenodontidae¡ -- ¡Sinopa¡ sind schon etwas
formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt auch von den
Nagern, ¡Paramys¡ und ¡Sciuravus¡, denen sich jetzt auch noch einige
neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden auch in Nordamerika
die Perissodactylen noch formenreicher als im Untereocän, die
Artenzahl der Tapiriden, ¡Helaletes¡, ¡Isectolophus¡ und der Equiden
-- ¡Orohippus¡ -- bleibt zwar ziemlich konstant, aber dafür werden die
¡Titanotheriidae¡ um so formenreicher -- ¡Palaeosyops¡, ¡Limnohyops¡,
¡Telmatherium¡. Die Artiodactylen sind bloß durch ¡Dichobunidae¡
vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum --
¡Homacodon¡, ¡Sarcolemur¡, ¡Helohyus¡ -- aufweisen als im Wasatchbed.
Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Amblypoden
erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen
¡Dinoceratidae¡. Die ¡Taeniodontia¡ haben nur mehr einen einzigen
Repräsentanten in der Gattung ¡Stylinodon¡, die sich aber durch ihre
hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst
vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die
fast zahnlose Gattung ¡Metachiromys¡, welche ~Osborn~ für einen noch
panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält.
Im #Obereocän# -- Bartonien und Ludien in Europa, oberstes
Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika -- nimmt der
Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch zu, dagegen
verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das Bartonien ist
entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und Castres, als Sables
moyens im Pariser Becken und als Sande von Headonhill und Bracklesham
in England. Auch gehört dem Alter nach hierher die Bohnerzfauna
von Mormont und sogar schon ein Teil der Phosphorite von Quercy.
Die Ludienfaunen stammen aus dem Pariser Gips, aus den Ligniten
von Débruge (Vaucluse), aus den Mergeln von St. Hippolyte de Caton
(Gard), von Lamandine (Tarn et Garonne) und aus dem Bembridgekalk
von England. Auch enthalten die Bohnerze von Mormont und Obergösgen
und die Phosphorite von Quercy zahlreiche charakteristische Arten
des Ludien. Der Gesamthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns
weicht nur wenig von dem des Mitteleocäns ab. Die Perissodactylen
machen sich auch jetzt noch als das vorherrschende Element geltend.
¡Lophiodon¡ hat zwar im Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung
erreicht, und ¡Chasmotherium¡ tritt daselbst zum letzten Male auf,
ebenso ¡Propalaeotherium¡ und ¡Pachynolophus¡, dafür gedeihen um so
besser die Gattungen ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡ sowie die
freilich artenarmen Gattungen ¡Lophiotherium¡ und ¡Anchilophus¡.
Die Artiodactylen werden jetzt allmählich zahlreicher. Von ¡Suidae¡
erscheint jetzt neben dem schon früher vorhandenen ¡Cebochoerus¡ auch
¡Choeropotamus¡, die schon bisher vertretenen ¡Anthracotheriidae¡
-- ¡Haplobunodon¡, ¡Rhagatherium¡ -- setzen sich fort, ebenso die
¡Anoplotheriidae¡ -- ¡Mixtotherium¡, ¡Catodontherium¡, ¡Dacrytherium¡
und ¡Leptotheridium¡, aber jetzt auch vergesellschaftet mit
¡Anoplotherium¡ und ¡Diplobune¡, desgleichen die ¡Xiphodontidae¡,
¡Dichodon¡, -- ¡Pseudamphimeryx¡, ¡Haplomeryx¡ vermehrt durch
¡Xiphodon¡ und ¡Amphimeryx¡. Die ¡Dichobunidae¡ sowie ¡Tapirulus¡
erfahren zwar keine weitere Bereicherung, dafür erscheint jedoch
eine neue Familie, die ¡Caenotheriidae¡ mit der Gattung ¡Oxacron¡.
Die Raubtiere, von welchen im Mitteleocän nur ¡Hyaenodontidae¡
-- ¡Sinopa¡, ¡Proviverra¡ und ¡Propterodon¡ und allenfalls auch
¡Miacidae¡ und ¡Amphicyonidae¡ in Europa existierten, zeigen eine
bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die
¡Hyaenodontidae¡ in mehrere Gattungen -- ¡Hyaenodon¡, ¡Pterodon¡,
¡Quercytherium¡, ¡Cynohyaenodon¡, von ¡Miacidae¡ »¡Viverra¡« liegen
jetzt auch vollständigere Reste vor, es erscheint ein kleiner
Oxyaenide -- ¡Thereutherium¡, sowie zahlreiche Arten der Gattungen
¡Cynodictis¡, des primitivsten Caniden mit viverrenähnlichem Skelett.
Von Nagern beginnen anscheinend ¡Sciuroides¡ und ¡Plesiarctomys¡,
vielleicht auch ¡Theridomyidae¡ und ¡Cricetodon¡ schon im Lutetien
und werden im Obereocän etwas artenreicher. Ebenso dürften sich
auch die Primaten -- ¡Adapis¡, ¡Cryptopithecus¡, ¡Microchoerus¡
und ¡Necrolemur¡ verhalten. Im Ludien gibt es auch bereits echte
¡Didelphyidae¡, im Lutetien vermutlich sogar schon ¡Talpa¡ ähnliche
Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden die obereocänen
Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kontrast gegenüber der
Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Obereocän enthält noch einen
Primaten -- ¡Notharctus¡, einige ¡Oxyaenidae¡, ¡Mesonychidae¡, von
Nagern ¡Paramys¡, von Perissodactylen ¡Hyrachyus¡, ¡Amynodon¡,
¡Heptodon¡, ¡Dolichorhinus¡ und ¡Telmatherium¡, von Artiodactylen
¡Achaenodon¡ und den ersten Cameliden ¡Leptotragulus¡. Besonders
charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten
Dinoceratiden, ¡Eobasileus¡. In der etwas jüngeren Uintafauna finden
wir die letzten ¡Miacidae¡, ¡Oxyaenidae¡, ¡Mesonychidae¡, den ersten
Caniden ¡Procynodictis¡, und die letzten ¡Hyopsodontidae¡. Zu der
jetzt allmählich erlöschenden Gattung ¡Paramys¡ kommt ein neuer
Nagertypus, wohl ein Geomyide, ¡Protoptychus¡. Die Perissodactylen
sind etwas formenreicher als in der vorausgehenden Fauna, denn
zu den schon vorhandenen Amynodontinen und Palaeosyopinen --
¡Diplacodon¡, ¡Telmatherium¡, ¡Manteoceras¡ gesellt sich auch ein
Tapirine ¡Isectolophus¡ und vor allem die in stammesgeschichtlicher
Beziehung so überaus wichtige Equidengattung ¡Epihippus¡, während
der Hyracodontine ¡Hyrachyus¡ durch den zierlicheren ¡Triplopus¡
ersetzt wird. Auch die Artiodactylen bekommen hier einen nicht
ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für die erloschene Gattung
¡Achaenodon¡ treten jetzt die ersten Oreodontiden -- ¡Protoreodon¡
und ¡Protagriochoerus¡ auf, die Cameliden werden zahlreicher --
¡Leptotragulus¡, ¡Protylopus¡, ¡Camelomeryx¡, auch erscheint die
Gattung ¡Bunomeryx¡, die wohl den Vorläufer von ¡Protoceras¡ darstellt.
Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemisphäre hat
nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika und Europa
während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaustausch stattgefunden
hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der beiden Kontinenten
gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, wohl aber hat sich
aus diesen Untersuchungen eine stattliche Menge vikariierender Formen
ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten die gleiche oder doch
sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung zeigen und die Aufstellung
einer Menge ungemein vollständiger genetischer Reihen gestatten.
Dabei zeigt sich aber in der Regel nicht, wie man erwarten sollte,
eine nach oben immer mehr zunehmende Verzweigung und Abstammung aus
einer einzigen Urform, sondern meistens treten von einer Gattung
schon gleichzeitig mehrere Arten auf und diese bilden dann unabhängig
voneinander Parallelreihen. Die sorgfältigen Untersuchungen der
europäischen Perissodactylen und Artiodactylen, welche wir ~Stehlin~
verdanken, lieferten uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen,
die sich manchmal sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken.
Es seien hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen
¡Choeropotamus¡, ¡Cebochoerus¡, ¡Choeromorus¡, ¡Rhagatherium¡,
¡Diplobune¡, ¡Pseudaphimeryx¡, ¡Dichodon¡, ¡Anchilophus¡,
¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡ und ¡Lophiodon¡. Das Studium der
Creodontier, Nager und Primaten wird uns in nicht zu ferner Zeit
eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche Entwicklungsreihen
haben ~Osborn~, ~Wortman~ und ~Matthew~ aus dem nordamerikanischen
Material gewonnen und zwar erstrecken sie sich hier auch auf
Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Amblypoda und nicht bloß auf
Perissodactylen und Artiodactylen. Was uns an diesen Reihen besonders
in Erstaunen setzt, ist der Umstand, daß wenigstens in Europa nur
ausnahmsweise die Entstehung von neuen Gattungen aus geologisch
älteren zu beobachten ist, was sich kaum anders erklären läßt als
durch wiederholte Einwanderung aus einem uns vorläufig unbekannten
Entwicklungszentrum, das bald in Asien, bald in einem arktischen
Kontinent, bald im nordöstlichen Teil von Nordamerika gesucht wird,
eine Frage, welche freilich erst zukünftige Entdeckungen beantworten
können. Die Fortschritte innerhalb der einzelnen Reihen äußern sich
vorwiegend in Zunahme der Körpergröße, bei den Perissodactylen und
manchmal auch bei Artiodactylen in Komplikation der Prämolaren, in
Spezialisierung gewisser Incisiven und der Caninen, bei den Ganodonten
kommt es sogar schon zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne,
dagegen erfahren bei den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw.
tuberkulärsektorialen Molaren Spezialisierung, meist in der Weise,
daß an den oberen ein langes schneidendes Metastyl entsteht und
dafür der Protocon Reduktion erleidet, während an den unteren häufig
das Metaconid verschwindet und das Talonid beträchtlich reduziert
wird; auch können sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden
umwandeln. Zuweilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und
bei den Stammformen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der
hinteren Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar
bei den europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das
vorhandene Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als
bei den Unpaarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig
begonnen hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den
letzteren nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich
nicht selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt.
Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe.
Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die Wale sind
zwar bloß durch die Familie der ¡Zeuglodontidae¡ vertreten, aber sie
haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen Teil von
Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, und ebenso finden
wir ¡Sirenia¡ in Westindien, Europa und in Ägypten. Die ersteren gehen
höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die letzteren haben mit
den Proboscidiern die Stammform gemein. ~Beide haben sich jedenfalls
aus landbewohnenden Placentalia entwickelt.~
Das #Oligocän# zeigt in Nordamerika eine viel schärfere faunistische
Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren
Formenreichtum als in Europa. Die White River-Schichten von
Nebraska, Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich
leicht in drei Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in
Kanada vorhandene Titanotheriumbed, ist charakterisiert durch die
riesigen ¡Titanotheriidae¡, die größten aller Unpaarhufer und durch
¡Chrysochloridae¡-ähnliche Insectivoren, der mittlere durch die
Häufigkeit der ¡Oreodontidae¡ und den Reichtum an Insectivoren und
Didelphyiden und der oberste durch die Gattungen ¡Leptauchenia¡ und
¡Protoceras¡, dagegen sind hier die Hyaenodontiden, welche zusammen
mit ¡Elotherium¡, ¡Anthracotherium¡, ¡Ancodus¡ und dem Suiden
¡Perchoerus¡ ein europäisches Faunenelement repräsentieren, und von
den Insektivoren die ¡Leptictidae¡ bereits vollständig erloschen.
Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind gemeinsam Caniden --
¡Amphicyoninae¡ und ¡Cynodictinae¡ -- Musteliden, primitive Feliden
-- ¡Dinictis¡, ¡Hoplophoneus¡ --, zahlreiche Nager -- besonders
¡Castoridae¡, ¡Ischyromyinae¡ und ¡Leporidae¡, von Perissodactylen die
Vorläufer der Pferde -- ¡Mesohippus¡ --, Tapiriden und Rhinoceriden.
Jedoch ist von den ersteren ¡Colodon¡ und von den letzteren
¡Hyracodon¡ und ¡Metamynodon¡ auf die älteren Schichten beschränkt,
¡Protapirus¡ erscheint erst etwas später, ¡Aceratherium¡ hingegen
geht durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen
Cameliden und Oreodontiden, welche hier als ¡Poëbrotherium¡,
¡Agriochoerus¡, ¡Oreodon¡ und ¡Leptauchenia¡ schon erhebliche
Fortschritte in ihrer Organisation aufzuweisen haben, gesellen
sich jetzt von Selenodonten auch die kleinen ¡Hypertragulidae¡,
sowie zuletzt ¡Protoceras¡, von Bunoselenodonten ¡Anthracotherium¡,
¡Ancodus¡ und von Bunodonten ¡Elotherium¡, die ¡Leptochoeriden¡ und
ein echter Suide -- ¡Perchoerus¡.
In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das
Auftreten der Gattung ¡Anthracotherium¡ und die Anwesenheit
zahlreicher primitiver ¡Aceratherium¡-ähnlicher Rhinoceriden. Eine
zeitlich wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen
wir aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität die
Gattung ¡Anthracotherium¡, allein sie hat sicher schon gleichzeitig
mit den für Ronzon so charakteristischen ¡Ancodus¡ gelebt, wie die
Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen. Mit den Mergeln von
Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm,
der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil der
Phosphorite von Quercy, Braunkohlen von Dalmatien, von Oberitalien --
Monte Bolca, Monteviale -- und von Böhmen und die Asphaltschichten
von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die Lokalität
Calaf bei Barcelona, weil hier noch ¡Diplobune¡ zusammen mit
¡Ancodus¡ vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer ¡Diplobune¡ auch noch
¡Paloplotherium¡ und angeblich auch ¡Palaeotherium¡ in das Oligocän
hinauf, von kleineren Artiodactylen ¡Amphimeryx¡, ¡Caenotherium¡ und
¡Plesiomeryx¡, ferner ¡Metriotherium¡, ¡Dichobune¡, ¡Tapirulus¡,
von Carnivoren ¡Hyaenodon¡, ¡Amphicyoninae¡, ¡Cynodontinae¡ --
die vermutlichen Vorläufer der Bären -- von Nagern ¡Theridomys¡,
¡Sciuroides¡ und ¡Pseudosciurus¡ sowie Insectivoren -- Erinaceinen --
und Beutelratten, so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht
legen will, man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen
könnte. Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente,
namentlich der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht
unbeträchtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen
¡Rhinoceriden¡ -- darunter ¡Cadurcotherium¡ --, ¡Protapirus¡,
¡Chalicotherium¡, Vorläufer der Hirsche -- ¡Gelocus¡, ¡Bachitherium¡,
¡Prodremotherium¡ --, und der Suiden -- ¡Palaeochoerus¡,
¡Doliochoerus¡ --, ferner die Gattungen ¡Anthracotherium¡, ¡Ancodus¡
und ¡Elotherium¡ und von Raubtieren kleine ¡Hyaenodon¡, zahlreiche
Musteliden ¡Palaeoprionodon¡, ¡Stenogale¡, ¡Stenoplesictis¡,
¡Plesictis¡, sowie Vorläufer von Bären -- ¡Cynodon¡, ¡Pachycynodon¡
und ¡Cephalogale¡. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und
der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten -- die meisten
¡Theridomys¡, sowie ¡Protechimys¡, ¡Nesokerodon¡, ¡Cricetodon¡,
¡Eomys¡ -- gehören wohl erst dem Unteroligocän an.
Die nächstjüngere Fauna -- Stampien -- aus den Mergeln von Cournon,
Peublanc, Gergovia, in der Auvergne, St. Henri bei Marseille
und Briatexte (Tarn) bilden zwar die Fortsetzung der Fauna von
Ronzon, was sich aus der Anwesenheit der letzten ¡Hyaenodon¡ und
der vorgeschrittenen Organisation der Nager -- ¡Archaeomys¡,
¡Issiodoromys¡ -- ersehen läßt, allein sie ist unvergleichlich ärmer
an Arten. Die wichtigsten Formen sind ein großes ¡Anthracotherium¡
mit fast unreduzierten Seitenzehen, ¡Lophiomeryx¡ -- auch in den
Cyrenenmergeln des Mainzer Beckens --, auch treten ¡Dremotherium¡
und ¡Amphitragulus¡ sowie die ersten Ochotoniden -- ¡Titanomys¡ --
auf. Daneben erhalten sich noch ¡Caenotherium¡ und ¡Plesiomeryx¡,
auch fehlen wohl ebensowenig ¡Palaeochoerus¡, ¡Rhinoceriden¡ und
¡Tapire¡. Die jüngste Oligocänfauna ist die von La Milloque, Gannat,
welcher auch die Tierreste aus den Braunkohlen von Cadibona, Rochette
und von Rott angehören. Sie hat nur wenig Arten geliefert, unter
welchen jedoch dem echten ¡Anthracotherium magnum¡ und den kleinen
¡Microbunodon¡ wegen ihrer Häufigkeit besondere Bedeutung zukommt. Ein
großer Teil des europäischen Oligocän ist jedoch marin entwickelt und
alsdann ausgezeichnet durch die Häufigkeit der Überreste von Sirenen
-- ¡Halitherium¡ --, während Cetaceen sehr selten und nur durch
¡Squalodontidae¡ vertreten sind, neben welchen aber auch vereinzelt
Reste von Landtieren -- ¡Apterodon¡, ¡Anthracotherium¡ und primitiven
Rhinoceriden vorkommen.
Das #Miocän# beginnt in Nordamerika mit dem John Daybed von
Oregon, welches sich besonders durch den Reichtum an Nagern und
durch die Anwesenheit von ¡Diceratherium¡ und ¡Promerycochoerus¡
auszeichnet. Aus dem White-River-Oligocän reichen noch herauf von
Perissodactylen ¡Aceratherium¡, ¡Protapirus¡ und ¡Mesohippus¡,
von Artiodactylen ¡Elotherium¡, ¡Perchoerus¡, ¡Agriochoerus¡,
¡Paratylopus¡ und ¡Hypertragulus¡, als neu gesellen sich aber zu
den ersteren ¡Diceratherium¡, ¡Miohippus¡ und der Chalicotheriide
¡Moropus¡, zu den letzteren ¡Eporeodon¡ und ¡Promerycochoerus¡.
Die zahlreichen Carnivoren verteilen sich auf die Gattungen
¡Nothocyon¡, ¡Mesocyon¡, ¡Temnocyon¡, ¡Enhydrocyon¡, ¡Nimravus¡,
¡Pogonodon¡ und ¡Hoplophoneus¡, die Nager auf die Gattungen
¡Prosciurus¡, ¡Steneofiber¡, ¡Entoptychus¡, ¡Pleurolicus¡,
¡Meniscomys¡, ¡Mylagaulodon¡, ¡Paciculus¡, ¡Peromyscus¡ und ¡Lepus¡.
Die etwas jüngeren Faunen der Harrison-Schichten von Montana, der
Rosebud-Schichten von Süd-Dakota, der Monroe Creek-Schichten von
Nebraska etc. sind im ganzen ziemlich arm an Arten und Gattungen,
als charakteristische und zugleich als neue Typen verdienen
Interesse die Carnivoren-Gattungen ¡Phlaocyon¡, ¡Cynodesmus¡,
¡Oligobunis¡, ¡Megalictis¡ und ¡Aelurocyon¡, die Perissodactylen
¡Parahippus¡, ¡Anchitherium¡, ¡Miohippus¡ und die Artiodactylen
¡Dinohyus¡, ¡Desmathyus¡, ¡Mesoreodon¡, ¡Merycochoerus¡, ¡Merychyus¡,
¡Leptauchenia¡, ¡Stenomylus¡, ¡Protomeryx¡, ¡Oxydactylus¡ und
namentlich die Gattung ¡Blastomeryx¡, ein Hypertragulide. Auch die
nächstfolgende Fauna des Deep-River und Flint Creek von Montana, des
Pawnee Creek von Colorado und die Mascall-Schichten von Oregon bieten
keineswegs eine solche Mannigfaltigkeit wie die des nordamerikanischen
Oligocän. Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von früheren
Caniden, Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden, Cameliden und Suiden,
jedoch haben sie sich fast sämtlich so stark verändert, daß die
Aufstellung zahlreicher neuer Gattungen notwendig erschien. Von
Caniden werden genannt ¡Tephrocyon¡, ¡Cynarctus¡, ¡Amphicyon¡,
¡Canis¡, von Feliden ¡Pseudaelurus¡, von Rhinoceriden ¡Caenopus¡,
¡Aphelops¡, ¡Teleoceras¡, von Equiden ¡Merychippus¡, ¡Hypohippus¡,
¡Parahippus¡, von Suiden ein Dicotyline -- ¡Hesperhys¡ --, von
Oreodontiden ¡Merycochoerus¡, ¡Promerycochoerus¡, ¡Mesoreodon¡,
¡Merychyus¡ und ¡Cyclopidius¡ und von Cameliden ¡Miolabis¡,
¡Procamelus¡, ¡Protolabis¡ und ¡Alticamelus¡. Die Nager sind fast nur
durch ¡Mylagaulus¡-ähnliche Formen repräsentiert. Was jedoch diesen
jüngeren Faunen besondere Wichtigkeit verleiht, ist das erstmalige
Erscheinen der Proboscidier -- ¡Trilophodon¡ -- in Nordamerika.
Einen fremdartigen Charakter gewinnen sie auch durch das Auftreten
von ebenfalls an europäische Verhältnisse gemahnenden Rhinoceriden
¡Aphelops¡ und ¡Teleoceras¡, von ¡Palaeomerycinae¡ und von Musteliden
-- ¡Potamotherium¡ und ¡Mustela¡. Dagegen sind ¡Blastomeryx¡ und
¡Merycodus¡ sicher Autochthonen.
Während die Zusammensetzung der eben besprochenen Fauna entschieden
eine Einwanderung altweltlicher Elemente bedingt, ist die
nächstjüngere offenbar das Produkt einer ruhigen Weiterentwicklung
der vorhandenen Typen wohl ohne fremde Beimischung. Leider steht
auch sie an Mannigfaltigkeit ziemlich weit zurück hinter den
älteren nordamerikanischen Tiergesellschaften, was jedoch teilweise
durch einen nicht unbeträchtlichen Individuenreichtum ausgeglichen
wird. Die etwas ältere Arikaree-Stufe hat anscheinend eine weitere
Verbreitung -- Nebraska (Niobrara), Süd-Dakota, Montana, Neu-Mexiko
und Texas -- als die jüngere Olagalla-Stufe in Kansas und Nebraska,
die allerdings auch in Florida und Oregon durch spärliche Überreste
angedeutet wird. Zeitlich schalten sich beide Stufen zwischen das
europäische Obermiocän und Unterpliocän ein, wie überhaupt eine
strikte Parallelisierung der nordamerikanischen und europäischen
Fauna kaum gerechtfertigt erscheint, da es sich eher um ein
zeitliches Alternieren handelt. Die Caniden sind vertreten durch
¡Aelurodon¡, ¡Amphicyon¡, ¡Dinocyon¡, ¡Canis¡, ¡Ischyrocyon¡, die
Musteliden durch ¡Mustela¡, ¡Putorius¡, ¡Potamotherium¡, ¡Lutra¡,
¡Brachypsalis¡, die Feliden durch ¡Machairodus¡ und ¡Pseudaelurus¡,
die Proboscidier durch mehrere wohlcharakterisierte Arten von
¡Trilophodon¡, die Rhinoceriden durch die letzten aber sehr häufigen
¡Teleoceras¡, ¡Peraceras¡ und ¡Aphelops¡. Sehr groß ist die Zahl der
aus diesen Schichten beschriebenen Arten der Equiden, ¡Protohippus¡
und ¡Neohipparion¡, neben welchen sich aber auch primitivere Formen
¡Hypohippus¡, ¡Parahippus¡ und ¡Merychippus¡ erhalten haben. Von
Artiodactylen finden sich Suiden -- ¡Platygonus¡, ¡Prosthenops¡,
von Cameliden ¡Procamelus¡, ¡Protolabis¡ und ¡Pliauchenia¡. Die
Oreodontiden erlöschen allmählich mit den Gattungen ¡Promerycochoerus¡
und ¡Merychyus¡, wofür jedoch ¡Palaeomeryx¡-ähnliche Hirsche sowie
¡Blastomeryx¡ und der Antilocapride ¡Merycodus¡ ziemlich häufig
werden. Die Nager endlich haben Repräsentanten in den Gattungen
¡Sciurus¡, ¡Palaearctomys¡, ¡Dipoides¡, ¡Sigmogomphius¡, ¡Mylagaulus¡,
¡Epigaulus¡, ¡Geomys¡, ¡Hesperomys¡, ¡Panolax¡ und ¡Lepus¡.
Als untere Grenze des europäischen #Miocän# eignen sich am besten
die durch das Vorkommen von ¡Helix rugulosa¡ charakterisierten
Süßwasserablagerungen von Ulm und Mainz, welchen auch der Indusienkalk
von St. Gérand le Puy, die Asphalte von Pyrimont-Challonges,
Savoien, und die Braunkohlen von Brüx im Alter gleichstehen. Von
oligocänen Typen erhalten sich noch das hier besonders zahlreiche
¡Caenotherium¡ und ¡Palaeochoerus¡, von Carnivoren ¡Palaeogale¡,
¡Plesictis¡, ¡Stenogale¡, ¡Amphictis¡ und ¡Cephalogale¡, auch
finden sich die letzten Beutelratten. Die Perissodactylen --
¡Chalicotherium¡, ¡Paratapirus¡, ¡Aceratherium¡ und ¡Diceratherium¡
sind nur vorgeschrittenere Entwicklungsstadien der schon bisher
vorhandenen Typen. Das nämliche gilt auch von den Cerviden,
¡Amphitragulus¡ und ¡Dremotherium¡. Eine hervorragende Rolle spielen
¡Amphicyon¡, ¡Potamotherium¡ und ¡Herpestes¡ unter den Carnivoren,
und ¡Steneofiber¡, ¡Plesiospermophilus¡, ¡Myoxus¡, ¡Cricetodon¡
und ¡Titanomys¡ unter den Nagern. Ihre Abstammung von bisher in
Europa vorhandenen Typen erscheint, wenigstens für einen Teil dieser
Gattungen, einigermaßen zweifelhaft. Die Insectivoren und Fledermäuse
schließen sich sehr enge an lebende Formen an und gehören zum Teil
sogar lebenden Gattungen an. Die Anthracotheriiden sind jetzt durch
einen neuen Typus -- ¡Brachyodus¡ -- vertreten.
Nach dieser Periode ergriff das Meer wieder Besitz von einem
großen Teil des mitteleuropäischen Festlandes, weshalb auch Reste
von Landsäugetieren im #Mittelmiocän# ziemlich selten und nur
an nichtüberfluteten Orten in größerer Menge erhalten geblieben
sind, wie bei Tuchorschitz in Böhmen und auf dem Juraplateau von
Solnhofen. Sie gehören einer Fauna an, welche im wesentlichen mit
der des Obermiocän übereinstimmt, aber mit jener des Untermiocän
noch die Gattungen ¡Brachyodus¡, ¡Palaeochoerus¡, ¡Amphicyon¡,
¡Cephalogale¡, und ¡Plesictis¡ gemein hat. Die ¡Caenotherien¡ sind
nahezu, die Beutelratten vollständig verschwunden. Von den Hirschen
-- ¡Palaeomeryx¡ -- zeichnen sich die kleineren schon durch den
Besitz eines Geweihes aus, die Rhinoceriden erweisen sich zum Teil
-- ¡Aceratherium¡, ¡Diceratherium¡ -- als direkte Nachkommen von
bereits vorhandenen Typen, daneben tritt jedoch eine neue Form
¡Brachypotherium¡ auf. Das wichtigste Ereignis ist jedoch das
erstmalige Erscheinen von Proboscidiern, der Gattung ¡Mastodon¡.
In den Sanden des Orléanais kommt auch bereits ¡Dinotherium¡ sowie
¡Anchitherium¡ und sogar schon ein Anthropoide ¡Pliopithecus¡ vor. Das
marine Miocän enthält im Gegensatz zum Oligocän nicht nur Sirenen --
neben ¡Metaxytherium¡ auch noch ¡Halitherium¡ -- und ¡Squalodontidae¡,
sondern auch zahlreiche modernere Zahnwale, darunter ¡Physodon¡,
¡Acrodelphis¡, ¡Cyrtodelphis¡ und ¡Delphinus¡ und sogar schon einen
Bartenwal ¡Plesiocetus¡. Auch erscheinen jetzt Robben -- ¡Phoca¡.
Während die Faunen des Oligocäns und Eocäns und selbst noch des
Untermiocäns im ganzen doch immer nur auf eine verhältnismäßig
geringe Anzahl von Fundplätzen beschränkt sind, erstreckt sich die
Fauna des #Obermiocän# fast über ganz Mitteleuropa, sie findet sich
aber auch bei Lissabon, Madrid und Südrußland. Es dürfte genügen,
von den zahllosen Fundstellen nur Sansan (Gers), La Grive St. Alban
(Isère), Steinheim, Georgensgmünd, Öningen, die bayerisch-schwäbische
Hochebene, die Braunkohlen von Steiermark und den Landschneckenkalk
von Oppeln in Schlesien zu nennen. Aus dem Untermiocän erhalten sich
fast unverändert die Amphicyoninen, Viverriden, Musteliden, jedoch
erscheinen jetzt auch Vorläufer von ¡Meles¡ -- ¡Trochictis¡, echte
Bären ¡Ursavus¡ und vor allem zahlreiche Feliden, sowohl ¡Machairodus¡
als auch echte ¡Felis¡. Die Nager, Chiropteren und Insectivoren sind
im wesentlichen die Nachkommen der schon im Untermiocän vorhandenen
Gattungen, neu ist nur die fast allenthalben vertretene Gattung
¡Galerix¡. Bei den Paarhufern läßt sich trotz des Formenreichtums ein
nur geringer neuer Zugang konstatieren, nämlich primitive ¡Antilopen¡
mit hirschähnlicher Bezahnung und ¡Hyaemoschus¡, gewissermaßen als
Ersatz für die erloschenen Caenotheriiden und für ¡Brachyodus¡,
dagegen scheinen die zahlreichen und in der Größe verschiedenen
¡Palaeomeryx¡-Arten, von denen die kleinen und mittelgroßen jetzt
auch mit Geweihen versehen sind, nur weitere Entwicklungsstadien
der verschiedenen untermiocänen ¡Amphitragulus¡-Arten zu sein. Ein
direkter genetischer Zusammenhang mit früheren Formen besteht nicht
minder auch bei den Suiden, denn ¡Hyotherium¡ und die zum ersten
Male vorhandene Gattung Sus sind die Nachkommen von ¡Palaeochoerus¡,
und ¡Listriodon¡ der von ¡Doliochoerus¡. Unter den Perissodactylen
lassen sich ¡Chalicotherium¡, die Tapire und ¡Aceratherium¡
ungezwungen von untermiocänen Formen ableiten, und ¡Brachypotherium¡
und ¡Ceratorhinus¡ haben wenigstens Vorläufer im Mittelmiocän,
wo auch schon, wie wir gesehen haben, ¡Anchitherium¡ zum ersten
Male nachweisbar ist. Im Mittelmiocän muß also eine beschränkte
Einwanderung stattgefunden haben und zwar aus einem uns vorläufig
nicht näher bekannten Gebiet, das aber jedenfalls auch mit Nordamerika
in Verbindung war. Diesem Gebiet verdankte Europa die Einwanderung
der ebengenannten Perissodactylen und wohl auch der Feliden und der
Gattung ¡Galerix¡, dagegen können die gleichzeitig mit auftretenden
Proboscidier, ¡Mastodon¡ und ¡Dinotherium¡, sowie die Affen --
¡Pliopithecus¡ -- nur aus Afrika gekommen sein.
Hat schon die obermiocäne Säugetierfauna eine weite Verbreitung
in Europa, so gilt dies in noch höherem Grade von jener des
#Unterpliocäns#, der pontischen Stufe. In Süddeutschland hat sie
freilich, abgesehen von Eppelsheim bei Worms und gewissen Bohnerzen
der Schwäbischen Alb, keine Tierreste hinterlassen, auch in Frankreich
sind solche nur von Cucuron und Mont Lebéron (Vaucluse) und aus
der Gegend von Lyon bekannt, dagegen ist sie auf der hispanischen
Halbinsel wahrscheinlich sehr verbreitet -- man kennt sie sowohl aus
der Gegend von Lissabon als auch von Concud in der Provinz Teruel
-- und im östlichen Europa finden sich Überreste dieser Fauna vom
Wiener Becken an bis in das südliche Rußland und fehlen auch nicht
in Rumänien. Besonders reich entwickelt war jedoch diese Tierwelt in
Griechenland -- Pikermi --, im westlichen Teil von Kleinasien -- Samos
-- und im westlichen Persien -- Maragha -- allein je weiter östlich
die Fundorte liegen, desto mehr treten neue, der europäischen Fauna
fremde Elemente auf, namentlich unter den Wiederkäuern. Während in
Europa die Antilopen nur eine ziemlich geringe Rolle spielen und dafür
die Hirsche besser vertreten sind, verschwinden diese letzteren im
Osten fast vollständig, dagegen entfalten hier die Antilopen einen um
so größeren Formenreichtum. In Mitteleuropa ist die Unterpliocänfauna,
abgesehen von der Anwesenheit der Gattung ¡Hipparion¡, an Stelle
der erloschenen Gattung ¡Anchitherium¡, streng genommen nur die
Fortsetzung der obermiocänen Säugetierwelt, denn die Carnivoren, die
Perissodactylen -- ¡Brachypotherium¡, ¡Aceratherium¡, ¡Tapirus¡,
¡Chalicotherium¡ -- die Proboscidier ¡Mastodon¡ und ¡Dinotherium¡ sind
nur wenig veränderte Nachkommen der obermiocänen Arten. Das nämliche
gilt auch unter den Paarhufern für die Suiden, Hirsche, ¡Dorcatherium¡
und die wenigen Antilopen, und selbst die Primaten ¡Dryopithecus¡
und ¡Anthropodus¡ sind wohl aus ¡Pliopithecus¡ hervorgegangen.
Die Nagerfauna ist recht ärmlich, weil fast alle Ablagerungen aus
dieser Periode von Hochfluten oder aus geröllführenden Flüssen
abgesetzt wurden und daher alle kleinen Knochen zugrunde gingen;
sie besteht vorwiegend aus ¡Castor¡, ¡Lepus¡ und ¡Dipoides¡. Die
beiden letzteren Gattungen sind von Osten über Asien aus Nordamerika
gekommen, offenbar zugleich mit Feliden und ¡Hipparion¡. Auch
¡Hyaena¡ ist wohl von Osten her eingewandert. Diese wenigen neuen
Faunenelemente des westlichen Europa bilden einen scharfen Gegensatz
zu der Menge neuer Typen, welchen wir im südöstlichen Europa und
in Westasien begegnen. Die Unterpliocänfauna von Pikermi enthält
einen von den europäischen verschiedenen Rhinoceriden, ¡Atelodus
pachygnathus¡, auf Samos und in Maragha noch weitere, an chinesische
und indische Typen erinnernde Aceratherien, auch erscheint hier
ganz unerwartet ein großer Hyracoide -- ¡Pliohyrax¡ --, besonders
charakteristisch sind ferner die im Westen ganz fehlenden Giraffen
¡Camelopardalis¡, ¡Helladotherium¡, ¡Samotherium¡, ¡Palaeotragus¡
etc., ferner ¡Palaeoryx¡, ¡Protoryx¡, ¡Protragelaphus¡ und andere
Antilopen, während bis Mittel- und Westeuropa von solchen nur
¡Palaeoreas¡, ¡Tragocerus¡ und ¡Gazella¡ vorgedrungen sind. Auch die
Hyänen sowie ¡Ictitherium¡ und ¡Mesopithecus¡ stellen entschieden
östliche Typen dar. Die Fauna der ebenerwähnten Lokalitäten Samos und
Maragha führt uns naturgemäß zur Besprechung der Fauna der indischen
Siwalik und von China. In den Siwalik gehört zwar der größte Teil
der fossilen Tierreste dem Unterpliocän an, aber es ist doch auch
eine ältere Fauna europäischen Ursprungs wenigstens angedeutet
durch ¡Anthracotherium¡, ¡Merycopotamus¡ und durch eine primitive
¡Mastodon¡-Art. Auch ¡Dinotherium¡ und ¡Listriodon¡ gehören vielleicht
in diese ältere Fauna. Die Pliocänfauna zeichnet sich aus durch das
Vorkommen von mehreren Primaten, ¡Palaeopithecus¡, ¡Simia¡, ¡Macacus¡
und ¡Cynocephalus¡. Die Raubtiere sind vertreten durch ¡Canis¡,
¡Amphicyon¡, ¡Hyaenarctos¡, ¡Ursus¡, ¡Mellivora¡, ¡Enhydriodon¡,
¡Viverra¡, ¡Machaerodus¡ und verhältnismäßig viele Arten von
¡Hyaena¡ und ¡Felis¡. Die Gattung ¡Mastodon¡ ist ebenfalls ziemlich
artenreich, unter den Rhinoceroten finden sich neben europäischen
Typen auch einige neue, die für lebende und wohl auch für ¡Rhinoceros
tichorhinus¡ stammesgeschichtliche Bedeutung haben. Zugleich mit
¡Hipparion¡ tritt hier wie in China scheinbar auch schon ¡Equus¡ auf.
Die zahlreichen Suiden haben schon sehr modernes Gepräge. Neben vielen
Hirschen finden wir Giraffen und die abenteuerlichen ¡Sivatheriinae¡
und eine Menge Antilopen, welche zum Teil wie ¡Strepsiceros¡,
¡Hippotragus¡, ¡Alcelaphus¡ heutzutage in Afrika leben, wie ja auch
die Gattung ¡Hippopotamus¡ zum erstenmal in der Sivalikfauna auftritt.
Nicht minder wichtig ist das Vorkommen von ¡Camelus¡, von ¡Capra¡,
und von ¡Bubalus¡ und anderen Boviden, die aber vielleicht doch
schon der jüngeren, im ganzen südlichen Asien so weit verbreiteten
~Stegodonfauna~ angehören. Die in China teils in roten Tonen, teils
in rötlichen Sandsteinen eingeschlossenen Tierreste verteilen sich in
der Hauptsache auf die nämlichen Gattungen, die wir eben als die Fauna
der Siwalik kennen gelernt haben oder doch auf sehr nahestehende, ja
einige Arten sind sogar vollkommen identisch mit indischen, jedoch
gibt es hier auch einige Formen -- ¡Anchitherium¡ und ¡Cervavus¡,
welche augenscheinlich nur die Nachkommen von europäischen Miocäntypen
darstellen. Über China erfolgte offenbar auch am Ende des Miocäns
die Einwanderung nordamerikanischer Faunenelemente, welche teils wie
die ¡Leporiden¡, ¡Dipoides¡, ¡Hipparion¡ sowie ¡Canis¡ und ¡Vulpes¡,
vielleicht auch ¡Hyaena¡, bis nach Europa gelangten, teils sich
vorerst nur über Asien verbreiteten, ¡Camelus¡, ¡aegodonte¡-Antilopen
und wohl auch der ¡Sivatheriinae¡, der Nachkommen von ¡Protoceras¡.
Als Gegengabe erhielt Nordamerika die ¡Aphelops¡-artigen Rhinoceriden,
¡Palaeomeryx¡-ähnliche Cerviden und vor allem die Gattung ¡Mastodon¡
und von Raubtieren ¡Dinocyon¡ und vielleicht auch schon ¡Ursus¡.
Eine eigentümliche Stellung nimmt die Fauna von Monte Bamboli und
Casteani in Toskana ein, denn sie enthält den ersten europäischen
Cynopithecinen ¡Oreopithecus¡. Von den hier vorkommenden Carnivoren
ist ¡Hyaenarctos¡ primitiver als der von Pikermi, die ¡Mustela¡ ist
einem Marder von Pikermi und ¡Enhydriodon¡ einer Art aus den Siwalik
sehr ähnlich, die Antilopen lassen sich am ehesten mit solchen von
Pikermi vergleichen und der Suide findet sich auch in Eppelsheim;
dieser Fauna dürfte also doch am ehesten ein unterpliocänes Alter
zukommen. Dagegen schließt sich die von Casino trotz ihrer Armut
schon eher an die von Roussillon und Montpellier an, obwohl ihr
die Anwesenheit von ¡Hippopotamus¡ fast ein etwas jüngeres Gepräge
verleiht. Gegenüber der unterpliocänen Tierwelt erscheint die
#mittelpliocäne# ziemlich dürftig. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl
wichtiger Arten, wie ¡Machairodus crenatidens¡, ¡Hyaena arvernensis¡,
¡Ursus arvernensis¡, ¡Mastodon arvernensis¡, ¡Tapirus arvernensis¡
und ¡Gazella borbonica¡ sowie ¡Lagomys corsicanus¡ hat sie mit
der oberpliocänen gemein, dagegen verleiht ihr die Anwesenheit von
¡Hipparion¡, ¡Mastodon Borsoni¡ und allenfalls auch von ¡Rhinoceros
leptorhinus¡ und einer ¡Viverra¡ einen altertümlicheren Charakter,
auch die zahlreichen Hirsche sind noch etwas primitiver. Von den
Antilopen leitet ¡Palaeoryx boodon¡ einigermaßen zu den Rindern
hinüber. Während die Nager und die Feliden trotz ihrer nicht
geringen Mannigfaltigkeit kein besonderes Interesse beanspruchen
können, verdient das Vorkommen von mehreren Cynopithecinen
¡Dolichopithecus¡, ¡Semnopithecus¡ und ¡Macacus¡ um so mehr Beachtung.
Ungefähr gleichzeitig mit dieser Landfauna lebten zahlreiche
~Meeressäugetiere~, vorwiegend Zahnwale, daneben auch einige Phociden
und Sirenen -- ¡Felsinotherium¡, deren Überreste, namentlich bei
Antwerpen, Montpellier, in Piemont und bei Siena in reichlicher Menge
zum Vorschein gekommen sind.
Die #oberpliocäne# Säugetierfauna der Auvergne war schon frühzeitig
Gegenstand eingehender Untersuchung, später wurden die wichtigsten
der hier vorkommenden Arten auch im Arnotal in Toskana nachgewiesen,
auch in England -- Crag von Norwich --, in Siebenbürgen und selbst
bei Giurgewo in Rumänien fanden sich manche der charakteristischsten
Formen. Während die meisten Hirsche und Antilopen, die Suiden, Tapir,
¡Rhinoceros¡, ¡Mastodon¡, die Nager und Raubtiere sich nur wenig von
ihren mittelpliocänen Vorläufern unterscheiden und zum Teil sogar noch
den nämlichen Arten angehören, erhält diese Fauna doch ein wesentlich
jüngeres Gepräge durch das erstmalige Auftreten der Gattungen
¡Elephas¡, ¡Equus¡ und ¡Bos¡.
In ~Nordamerika~ ist unzweifelhaftes Pliocän nur von Texas und
vielleicht auch von Nebraska bekannt. Die »Blanco-Beds« enthalten
große Caniden -- ¡Borophagus¡, ¡Amphicyon¡, einen Musteliden --
¡Canimartes¡, einen Feliden -- ¡Felis hillanus¡ -- Edentata --
¡Glyptotherium¡, ¡Megalonyx¡ und ¡Mylodon¡, mehrere Proboscidia --
¡Trilophodon¡, ¡Dibelodon¡, Equiden -- ¡Pliohippus¡, ¡Protohippus¡ und
¡Neohipparion¡, Suiden -- ¡Platygonus¡ und Cameliden -- ¡Pliauchenia¡.
Abgesehen von der Anwesenheit der aus Südamerika stammenden Edentata
ist diese Fauna charakterisiert durch das vollständige Erlöschen
der Oreodontiden und Rhinoceriden. Allenfalls dürfen auch noch die
Schichten mit ¡Elephas imperator¡ von Texas und Mexiko in das Pliocän
gestellt werden.
Das #Pleistocän# beginnt sowohl in Nordamerika als auch in Europa mit
einer Fauna, die noch Arten eines warmen Klimas und sogar erloschene
Gattungen enthält. In Nordamerika ist die Sheridanformation von
Nebraska und das Rock Creek-Bed von Texas charakterisiert durch
das erstmalige Erscheinen der Gattungen ¡Equus¡, ¡Antilocapra¡
und ¡Castoroides¡ neben ¡Elephas¡, ¡Platygonus¡, ¡Eschatius¡,
¡Camelops¡, ¡Felis¡, ¡Canis¡, ¡Lutra¡ und ¡Mylodon¡, während der
¡Merycodus¡-ähnliche ¡Capromeryx¡ im Aussterben begriffen ist und
die Nager, abgesehen von ¡Castoroides¡, nur durch lebende Gattungen
vertreten sind. In Europa finden wir die älteste pleistocäne
Tiergesellschaft im Cromerforest-Bed von England und Holland, bei
St. Prest und in Mauer bei Heidelberg, welch letztere Lokalität vor
kurzem durch den Fund eines Menschenkiefers so große Berühmtheit
erlangte. Neuere Untersuchungen der an diesen Orten gesammelten
Tierreste haben den Nachweis erbracht, daß zwischen Pliocän und
Pleistocän keineswegs eine so scharfe Grenze besteht, wie es bis
dahin den Anschein hatte, denn wir treffen hier noch pliocäne Arten,
nämlich ¡Hippopotamus major¡, ¡Equus Stenonis¡, ¡Rhinoceros etruscus¡,
¡Elephas meridionalis¡, ¡Ursus arvernensis¡, ¡Canis neschersensis¡,
¡Lynx issiodorensis¡ und ¡Hyaena arvernensis¡, ja einige dieser
Arten reichen sogar noch in die etwas jüngere Fauna von Mosbach bei
Mainz hinauf, wo sich zu ihnen ¡Capreolus caprea¡, ¡Cervus elaphus¡,
¡Alces latifrons¡, ¡Bison priscus¡, ¡Sus scrofa¡ und ¡Castor fiber¡
gesellen, welche dann mit Ausnahme von ¡Ursus Deningeri¡ und ¡Alces
latifrons¡ in allen jüngeren Pleistocänablagerungen, die während
eines wärmeren Klimas entstanden, wiederkehren, wie z. B. in
Taubach, Krapina und in den Höhlen von Mentone. Neben ihnen kommt
gelegentlich auch noch ein ¡Inuus¡, ¡Hippopotamus¡ und ¡Machairodus
latidens¡ sowie ¡Hyaena striata¡ vor. In Asien (China) lebten während
des älteren Pleistocäns noch ¡Hyaenarctos¡, ¡Chalicotherium¡ und
ein riesiger ¡Tapir¡ neben ¡Rhinoceros sinensis¡ und ¡plicidens¡,
gewissermaßen die Stellvertreter des europäischen ¡Mercki¡, ferner
¡Elephas namadicus¡, ¡Hyaena¡, ¡Hirsch¡ und ¡Schwein¡. In das
Altpleistocän fällt außer der Fauna des Narbadatales auch die durch
das Vorkommen von ¡Pithecanthropus¡ so berühmt gewordene Fauna von
Trinil auf Java mit ¡Macacus¡, ¡Mececyon¡, ¡Feliopsis¡, ¡Stegodon¡,
¡Rhinoceros¡, ¡Hippopotamus¡, ¡Sus¡, ¡Cervulus¡, ¡Axis¡, ¡Duboisia¡,
mit ¡Boselaphus¡ verwandt, ¡Buffelus¡ und ¡Bibos¡, welche insgesamt
nur durch ausgestorbene Arten repräsentiert sind, was deutlich genug
für das hohe Alter dieser Fauna spricht.
In Nordamerika scheint das eigentliche Mittelpleistocän
charakterisiert zu sein durch das Verschwinden von ¡Camelus¡,
¡Arctotherium¡ und von ¡Elephas Columbi¡, an deren Stelle ¡Mammut¡,
¡Mastodon¡, ¡Odocoileus¡, ¡Haploceras¡, ¡Bison¡, ¡Alces¡, ¡Ovibos¡,
¡Rangifer¡, ¡Cervus¡ und ¡Ursus¡ treten, jedoch erhalten sich anfangs
noch ~Machairodontinen~, ¡Megalonyx¡, ¡Mylodon¡, ¡Equus¡, ¡Tapirus¡
und ¡Mylohyus¡. Eine Fauna aus dieser Periode scheint in der berühmten
Port Kennedy-Höhle von Pennsylvanien enthalten zu sein, vielleicht
auch in Mergeln von Westkansas. Auch in der Potter Creek-Höhle in
Kalifornien und am Silver Lake in Oregon hat man noch ¡Megalonyx¡ und
¡Nothrotherium¡ sowie ¡Equus¡ und ¡Elephas¡ gefunden. Die Mehrzahl
der Tierreste verteilt sich jedoch schon auf noch lebende Arten
der Carnivoren, Nager, Hirsche, ¡Bison¡, neben welchen allerdings
¡Mastodon americanus¡ zum erstenmal erscheint. Auch finden sich hier
eigentümliche ¡Ovibos¡-ähnliche, vollkommen ausgestorbene Formen --
¡Preptoceras¡ und ¡Euceratherium¡. Die jüngsten Pleistocänfaunen
Nordamerikas z. B., die aus einer Felsspalte in Arkansas bestehen,
abgesehen von ¡Equus¡, einem ~Machairodontinen~ und einem
Moschusochsen, ¡Symbos¡, nur mehr aus solchen Arten, welche noch
heutzutage Nordamerika bewohnen.
Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Tierwelt, das Aussterben
oder doch Auswandern von wärmeliebenden Formen war in Nordamerika und
in Europa vor allem bedingt durch die ausgedehnte Vergletscherung,
allein in Nordamerika kennt man anscheinend außer der eben erwähnten
Conard-Spalte in Arkansas keine Lokalität, wo eine größere Anzahl der
nunmehr eingewanderten kälteliebenden oder doch der Kälte angepaßten
Arten zum Vorschein gekommen wäre. In Europa hingegen spielt die
Fauna der eigentlichen Eiszeit eine viel wichtigere Rolle als die
präglaziale und interglaziale wärmeliebende Säugetierwelt. Fast
in keiner Höhle von England, Belgien, Frankreich, Deutschland und
Österreich-Ungarn wird man vergeblich nach Knochen und anderen Resten
von Höhlenbär, Höhlenhyäne, Renntier, ¡Rhinoceros antiquitatis¡
und Mammut suchen, auch Höhlenlöwe, Vielfraß, Gemse und Steinbock
sowie Saigaantilope und Moschusochse sind zuweilen mit ihnen
vergesellschaftet. Die nämlichen Arten haben auch öfters im Löß,
seltener in fluviatilen Ablagerungen Überreste hinterlassen. Ein nicht
unwesentliches Element der jüngsten europäischen Pleistocänfauna
sind ferner auch gewisse Nager -- ¡Cuniculus¡, ¡Lemmus¡, ¡Ochotona¡,
¡Dipus¡, ¡Alactaga¡, ¡Bobak¡, welche heutzutage teils die arktischen
Tundren, teils die Steppen Rußlands und des westlichen Asien bewohnen.
Nach dem definitiven Zurückweichen der Gletscher zogen sie sich
freilich in ihre heutigen Wohnsitze zurück. Auch Ren und Moschusochse
wichen aus dem gemäßigten Teile Europas, während Löwe und Hyäne wohl
nur durch den Menschen aus Europa verdrängt wurden. Um so rätselhafter
erscheint uns dagegen das Aussterben von Mammut, Rhinoceros und
Höhlenbär, denn es ist kaum anzunehmen, daß der Mensch allein sie
ausgerottet hätte, wie das mit dem Riesenhirsch, mit Bison und
Auerochs der Fall war.
Aus ~Afrika~ waren bis vor kurzem keine fossilen Säugetiere bekannt
mit Ausnahme von jenen aus dem Pleistocän von Algier und einigen
spärlichen Resten aus dem dortigen Tertiär. Nichtsdestoweniger
spielte jedoch Afrika bei zoogeographischen Spekulationen eine
hervorragende Rolle. Es sollte vor allem die Heimat aller pliocänen
Säugetiere von Europa und Asien sein, auch soll es einen großen,
afrikanisch-südamerikanischen Kontinent gegeben haben, und selbst
die dann und wann im europäischen Eocän auftauchenden neuen Formen
sollten unfehlbar aus Afrika stammen. Jetzt, wo wir Reste von
Landsäugetieren sowohl aus dem Eocän und Oligocän, als auch aus
dem Miocän und Pliocän von Ägypten kennen, stellt sich heraus, daß
diese beiden jüngeren Faunen keine anderen Elemente enthalten als
die gleichalterigen Tiergesellschaften von Europa und Asien, und daß
mithin Afrika, wenigstens Nordafrika, auch damals schon faunistisch
zu Eurasien gehörte. Im Eocän ist die Landsäugetierfauna nur auf zwei
Gattungen, ¡Moeritherium¡ und ¡Barytherium¡, beschränkt, die beide
Subungulaten sind, und die Fauna des Oligocäns erweist sich als eine
eigentümliche Mischung von einheimischen Formen, Subungulaten --
Proboscidia, ¡Palaeomastodon¡ und ¡Moeritherium¡ --, Hyracoidea --
den zahlreichen ¡Saghatheriidae¡ -- und ¡Arsinoitheria¡ einerseits
und von Einwanderern aus Nordamerika und Europa anderseits. Aus
Europa stammen ¡Ancodus¡, ¡Apterodon¡, ¡Pterodon¡ und ein nicht näher
bestimmbarer großer Creodontier, die Nager ¡Phiomys¡ und ¡Metaphiomys¡
und wohl auch die Fledermaus, ¡Provampyrus¡. Nachkommen alter
nordamerikanischer Typen sind hingegen die Primaten -- ¡Parapithecus¡,
¡Moeripithecus¡ und ¡Propliopithecus¡, wohl hervorgegangen aus
Anaptomorphiden, der Insectivore ¡Metolbodotes¡ und wahrscheinlich
auch ¡Ptolemaia¡ und ¡Metasinopa¡. Es sind also nur die Subungulata
ein wirklich afrikanisches Element und selbst diese könnten
schließlich auch aus Condylarthren oder doch aus den primitivsten
Placentaliern hervorgegangen sein und mithin praktisch auch nur
Glieder der alten arktogäischen Fauna. Auf keinen Fall sind sie mit
den südamerikanischen ¡Notoungulata¡ näher verwandt.
Die lebende und subfossile Säugetierwelt der Insel ~Madagaskar~ stellt
ein eigentümliches Gemisch von primitiven und modernen Typen dar.
Die letzteren sind vor allem repräsentiert durch die Zwergform von
¡Hippopotamus¡, der offenbar erst spät vom Kontinent her eingewandert
ist, und ¡Cryptoprocta¡ ist wohl nur der Nachkomme eines miocänen
europäischen Carnivoren. Dagegen lassen sich sowohl die noch lebenden
als auch die ausgestorbenen, zum Teil riesigen ~Lemuriden~ nur von den
~Adapiden~ des europäischen Eocäns ableiten, und als Verwandte der
~Centetiden~ kommen nur gewisse Insectivoren des nordamerikanischen
Oligocäns in Betracht, mit welchen sie auch geographisch durch die
westafrikanische Gattung ¡Potomogale¡ und den auf Kuba lebenden
¡Solenodon¡ verbunden sind.
Aus den übrigen Teilen der ~südlichen Halbkugel~ waren von
fossilen Säugern lange Zeit nur die Pampastiere und die Reste aus
brasilianischen Höhlen sowie die ausgestorbenen ~Beuteltiere~ und die
~Monotremen~ Australiens bekannt. Nur allmählich erweiterten sich
unsere Kenntnisse ein wenig durch Funde im Tertiär von Patagonien.
Erst die umfassenden Aufsammlungen ~Ameghino's~ in diesem Gebiete
gaben uns ein wirkliches Bild von der Mannigfaltigkeit der hier
begrabenen Tierwelt, welche allerdings einen ganz fremdartigen
Charakter aufweist. Statt der uns gewohnten Paar- und Unpaarhufer
und der Proboscidier treffen wir hier Huftiere, die infolge des
kurzen Schädels, der meist hohen Unterkiefer, des gewölbten Rückens,
der niedergedrückten Vorderextremität, der tiefen Kopfstellung und
der kurzen, meist dreizehigen und häufig mit stumpfen Krallen, nur
selten mit Hufen versehenen Extremitäten eher das Aussehen von
Nagetieren wie etwa von ¡Capybara¡ besitzen. Andere erinnern mehr an
Hasen. Statt der Fledermäuse, Insectivoren und Raubtiere finden wir
~Beuteltiere~, die zum Teil an die australischen Raubbeutler, zum
Teil noch an die mesozoischen ~Allotheria~ erinnern. Ein wichtiges,
Südamerika eigenes Element bilden auch die hier schon frühzeitig
auftretenden ~Edentaten~ und selbst die etwas später erscheinenden
Nager gehören Familien an, die noch heutzutage fast ausnahmslos auf
Südamerika beschränkt sind. So fremdartig diese Tierwelt uns nun auch
beim ersten Anblick erscheint, so ergeben sich bei näherer Betrachtung
doch gewisse Anklänge an Formen der nördlichen Hemisphäre, denn ein
Teil der Huftiere, die ¡Litopterna¡, die in Gebiß und Extremitäten
ein allerdings karikaturenhaftes Perissodactylengepräge zur Schau
tragen, zeigt doch gewisse Beziehungen zu den ~Phenacodontiden~, und
selbst die so eigenartigen ¡Typotheria¡, ¡Toxodontia¡, ¡Entelonychia¡
und ¡Astrapotherioidea¡ beginnen mit Formen, deren Backenzähne sich
allenfalls von jenen von Periptychiden -- ¡Haploconus¡, ¡Anisonchus¡
-- ableiten lassen. Ebenfalls auf Typen des ältesten Eocäns von
Nordamerika, auf die ¡Ganodonta¡, gehen wohl auch die ¡Gravigrada¡
zurück, und der älteste Vertreter der Gürteltiere war vielleicht auch
ein Bewohner Nordamerikas, die Gattung ¡Metachiromys¡, und was die
oben erwähnten ~Beuteltiere~ betrifft, so stammen sie wahrscheinlich
ebenfalls aus Nordamerika, und zwar teils von den ~Allotheria~, teils
von ¡Didelphys¡-ähnlichen Typen des Laramiebed, der oberen Kreide.
Die erst später auftretenden ~Nager~ haben allerdings einen anderen
Ursprung. Ihre Vorfahren waren in Europa und Nordafrika beheimatet.
Sie wanderten wahrscheinlich ~passiv~, nämlich durch Raubvögel von
Insel zu Insel verschleppt, und bedurften hierbei keiner soliden
Landbrücke, es genügte hierfür vielmehr schon die Existenz einer
Inselreihe zwischen Westafrika und Brasilien.
Die ältesten Schichten in Südamerika, aus welchen Säugetiere
in nennenswerter Anzahl zum Vorschein kamen, sind die
~Notostylopsschichten~ von Casa mayor am Golf St. George in
Patagonien, welchen etwa ein #obereocänes# Alter zukommt. Es sind
hier mit Ausnahme der Nager schon fast alle Typen der fossilen
südamerikanischen Säugetierwelt vertreten, aber erst durch kleine
oder höchstens mittelgroße Formen mit durchwegs brachyodonten
Backenzähnen, die ¡Typotheria¡ durch die ¡Notopithecidae¡ und
allenfalls auch durch die etwas ferner stehenden ¡Archaeopithecidae¡
und ¡Acoelodidae¡, die ¡Entelonychia¡, durch ¡Notostylopidae¡,
¡Isotemnidae¡ und ¡Homalodontotheriidae¡ -- ¡Thomashuxleya¡ --, die
¡Astrapotherioidea¡ durch die ¡Trigonostylopidae¡, ¡Albertogaudryidae¡
und die ¡Litopterna¡ durch die bunodonten Gattungen ¡Didolodus¡
und eine Anzahl anderer höchst mangelhaft bekannter Formen. Auch
gibt es bereits Vertreter der so rätselhaften ¡Pyrotheria¡, von
denen namentlich ¡Carolozittelia¡ fast eine gewisse Verwandtschaft
mit ¡Pantolambda¡ vermuten läßt. An die ¡Allotheria¡ erinnern die
ebenfalls zu den Marsupialiern gehörigen ¡Polydolopidae¡, die
~Raubbeutler~ haben schon einige Repräsentanten in Formen wie
¡Procladosictis¡, ¡Pharsaphorus¡ sowie in den ¡Didelphys¡-ähnlichen
Gattungen ¡Ideodidelphys¡, denen sich die eigentümlichen, bunodonten
¡Caroloameghiinidae¡ am besten anreihen lassen. Edentaten fehlen zwar
keineswegs, allein die meisten der höchst problematischen Gattungen
gehören schon in die nächste Nähe der lebenden ~Dasypodiden~, und die
einzige Gravigradengattung ¡Protobradys¡ ist nur sehr unvollständig
bekannt.
Die nächstjüngere Säugetierfauna von Patagonien, die der #oligocänen#
~Astraponotusschichten~, läßt sich am besten als die Fortsetzung
der Notostylopsfauna charakterisieren, sie ist aber zweifellos viel
ärmer an Gattungen und Arten und bis jetzt nur sehr mangelhaft
bekannt. Als neue Typen erscheinen eigentlich nur die ¡Notohippidae¡,
deren Zahnkronen erst eine ganz mäßige Höhe erlangt haben,
¡Archaeohyracidae¡ mit prismatischen Zähnen, ¡Astrapotheriidae¡ --
¡Astraponotus¡ -- und von Edentaten die ersten ¡Glyptodontia¡.
Die folgende Fauna, die der ~Pyrotheriumschichten~ südlich von
Cabo Blanco, zeigt erhebliche Fortschritte gegenüber den beiden
älteren und hat mit der am besten bekannten und formenreichsten
Fauna Patagoniens, dem Santacruzeno, so viele Gattungen gemein, daß
über ihr #miocänes# Alter nicht der leiseste Zweifel bestehen kann.
Die rätselhaften, hier zum letzten Male vorkommenden ¡Pyrotheria¡
erreichen jetzt den Höhepunkt ihrer Entwicklung in der gewaltigen
Gattung ¡Pyrotherium¡. Die ¡Typotheria¡ und ¡Toxodontia¡ haben jetzt
insgesamt schon prismatische Zähne. Die ¡Notohippidae¡ sind hier
besonders zahlreich, auch erscheinen die ersten ¡Nesodontidae¡,
anscheinend sogar schon ein großer ¡Nesodon¡, und ¡Interatheriidae¡,
¡Plagiarthrus¡. Von den ¡Entelonychia¡ sind zwar die ¡Isotemnidae¡
im Aussterben begriffen, dafür erreichen die ¡Leontiniidae¡ schon
gewaltige Körpergröße -- ¡Leontinia¡, ¡Ancylocoelus¡ --, desgleichen
die ¡Astrapotheriidae¡ und ebenso von den ¡Homalodontotheriidae¡
die Gattung ¡Asmodeus¡. Die ¡Litopterna¡ sind jetzt schon als
¡Protherotheriidae¡ und ¡Macraucheniidae¡ spezialisiert, die letzteren
aber nur durch ziemlich kleine brachyodonte Formen vertreten. Unter
den Edentata bilden die ¡Dasypoda¡ die direkte Fortsetzung der
Formen der Notostylopsschichten, die ¡Glyptodontia¡ und ¡Gravigrada¡
unterscheiden sich kaum mehr von den späteren, und ebensowenig ist
dies bei den ¡Dasyuridae¡ der Fall. Dagegen sind die ¡Polydolopidae¡
verschwunden und gewissermaßen durch die ersten ¡Caenolestidae¡
-- ¡Palaeothentes¡, ¡Parabderites¡ und ¡Halmariphus¡ ersetzt. Als
besonders wichtiges Moment muß die jetzt erfolgte erste Einwanderung
von Nagern -- ¡Cephalomys¡ und ¡Eosteiromys¡ -- bezeichnet werden.
Zwischen diese Fauna und die des Santacruzeno schaltet sich zeitlich
und morphologisch die Fauna der ~Colpodonschichten~ ein, die
nach ~Tournouer~ am Coli Huapi-See besonders gut entwickelt sein
soll. ~Ameghino~ zitiert hieraus höchst zweifelhafte Primaten --
¡Homunculites¡ und ¡Pitheculites¡ --, von Nagern treten neue Typen
auf, ¡Acaremys¡, ¡Spaniomys¡ und ¡Perimys¡, unter den Edentaten
verdient ¡Propalaeohoplophorus¡ und unter den ¡Notohippidae¡, die
hier zum letzten Male vertreten sind, ¡Argyrohippus¡ wegen der
dicken Schmelzbedeckung seiner Backenzähne besonderes Interesse.
Die ¡Entelonychia¡ werden zwar schon formenärmer, dafür ist jedoch
die wichtige hierher gehörige Gattung ¡Colpodon¡ um so häufiger.
¡Typotheria¡, ¡Litopterna¡ und ¡Astrapotheriidae¡ sowie ¡Dasyuridae¡
bieten nichts, was besondere Erwähnung verdiente, dagegen darf der
Umstand, daß die ¡Nesodontidae¡ jetzt schon typisch ausgeprägt
erscheinen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden. Zeitlich
scheint diese Fauna der sonst marin ausgebildeten Patagonischen Stufe
zu entsprechen.
Die nun folgende Fauna aus den ~Schichten von Santa Cruz~ ist die
artenreichste und am besten studierte des ganzen südamerikanischen
Tertiärs. ~Ameghino~ nennt von hier mehrere Primaten, von denen
allerdings nur die Gattung ¡Homunculus¡ wirklich zu dieser Ordnung
gehören dürfte. Die ¡Nesodontidae¡ -- ¡Nesodon¡ und ¡Adinotherium¡
-- zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den
¡Typotheria¡ die Gattungen ¡Protypotherium¡, ¡Interatherium¡ und
¡Hegetotherium¡, die kleinen ¡Pachyrucos¡ bleiben freilich hinter
diesen an Individuenzahl weit zurück. Die ¡Entelonychia¡, nur mehr
durch ¡Homalodontotherium¡ vertreten, werden jetzt recht selten, auch
die ¡Astrapotheriidae¡ sind dem Aussterben nahe, dagegen entfalten von
den ¡Litopterna¡ die ¡Proterotheriidae¡ ihren höchsten Formenreichtum,
während die ¡Macraucheniidae¡ sich nur durch beträchtliche Zunahme der
Körpergröße von ihren Vorläufern unterscheiden. Ungemein zahlreich
werden die ~Nager~, sowohl die ¡Caviinae¡, ¡Chinchillinae¡ als
auch von den ¡Octodontidae¡ die ¡Loncherinae¡ und ¡Capromyinae¡;
dagegen zeigen von den ¡Erethizontidae¡ nur die ¡Acaremyinae¡
eine nennenswerte Bereicherung. Unter den Edentaten zeichnen sich
die ¡Megalonychinae¡ durch besondere Häufigkeit aus, während die
¡Megatheriinae¡ erst langsam zunehmen. Das nämliche gilt auch von den
¡Glyptodontia¡, während die ¡Dasypoda¡ ziemlich unverändert bleiben,
sowohl in Hinsicht auf ihre Organisation als auch auf ihre Häufigkeit.
Besondere Erwähnung verdient die Gattung ¡Stegotherium¡, die wegen
ihrer langen Schnauze und der reduzierten Zähne zu ¡Myrmecophaga¡
hinüberleiten dürfte, sowie die Anwesenheit eines Insectivoren
¡Necrolestes¡, der etwas an die afrikanischen ¡Chrysochloridae¡
erinnert. Die ~Beuteltiere~ erreichen jetzt in Südamerika den
Höhepunkt ihrer Entwicklung und zwar nicht nur die ¡Dasyuridae¡,
repräsentiert durch die stattlichen ¡Borhyaena¡ und ¡Prothylacynus¡
und die kleineren ¡Cladosictis¡ und ¡Amphiproviverra¡, sondern auch
die ¡Caenolestidae¡ -- ¡Palaeothentes¡, ¡Abderites¡ und ¡Garzonia¡,
von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen hinterlassen hat.
Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit eines Didelphyiden,
¡Microbiotherium¡.
#Pliocän.# Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Pleistocän
stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsichtlich
ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den späteren
zurück. Die Paranástufe ist marin ausgebildet und enthält daher
von Säugetieren nur ¡Cetacea¡, ¡Pinnipedia¡ und ¡Sirenia¡, unter
denen nur ein Zahnwal, ¡Prosqualodon¡, größeres Interesse verdient.
Die Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden
der ¡Litopterna¡ und ¡Typotheria¡ und das völlige Verschwinden
von ¡Dasyuridae¡, ¡Palaeothentinae¡ und ¡Abderitinae¡, nur ein
Caenolestide -- ¡Zygolestes¡ -- und ¡Didelphys¡ werden aus dem Pliocän
angegeben. Den Hauptbestandteil der Fauna bilden ¡Toxodontinae¡,
¡Macrauchaeniidae¡, Edentaten und ~Nagetiere~. Auch unter den Nagern
finden wir vielfach Formen, welche sich wie die Vertreter der eben
genannten Gruppen von ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der
Körpergröße unterscheiden, so unter den Chinchillinen ¡Megamys¡. Auch
erscheinen bereits noch lebende Gattungen ¡Myopotamus¡, ¡Lagostomus¡
und ¡Hydrochoerus¡. Die ¡Gravigrada¡ und ¡Glyptodontia¡ sind teilweise
schon durch Gattungen der Pampasformation repräsentiert, dagegen
werden die ¡Dasypoda¡ ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich
treten jetzt auch schon echte ~Carnivoren~, ¡Cyonasua¡, ¡Arctotherium¡
und ein ¡Canide¡ auf.
Eine wichtige und interessante Fauna ist die des ~Tarija-Tales~
in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter
als jene der Pampasformation und enthält neben den bisherigen
südamerikanischen Faunenelementen -- ¡Gravigrada¡, ¡Glyptodontia¡,
¡Dasypoda¡, ¡Caviinae¡, ¡Octodontinae¡ und ¡Capromyinae¡ auch eine
Menge Formen, die bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen
Hemisphäre oder doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden
Typen sind ¡Mastodon¡, ¡Tapir¡, Equiden -- ¡Hippidium¡ --, Cerviden,
Cameliden, Feliden --, ¡Smilodon¡, ¡Felis¡ --, Bären, ¡Arctotherium¡,
und Hunde. Auch Musteliden, ¡Mephitis¡, und Procyoniden, Leporiden
und Hesperomyinen sowie ¡Dicotyles¡ sind am Ende des Tertiärs
nach Südamerika gelangt und bilden dann im Pleistocän einen
wesentlichen Bestandteil der südamerikanischen Säugetierfauna. Die
ursprüngliche Fauna verarmt allmählich mit Ausnahme der schon länger
einheimischen Nagertypen, jedoch erreichen die noch vorhandenen
¡Toxodontia¡, ¡Gravigrada¡, ¡Glyptodontia¡ und von den ¡Litopterna¡
die ¡Macraucheniidae¡ gewaltige Körperdimensionen und vielfach
auch weitgehende Spezialisierung. In der älteren Pampasformation
-- ~Monte Hermoso~ -- gibt es noch ¡Typotheria¡ -- ¡Pachyrucos¡
und ¡Typotherium¡, sowie ¡Proterotheriidae¡ -- ¡Epitherium¡. Das
Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen Formen dürfen
wir unzweifelhaft auf die schädliche Konkurrenz der viel besser und
zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- und Unpaarhufer
sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere zurückführen.
Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nachstellungen der großen
Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten und Riesenedentaten.
Soferne der in Südamerika erst sehr spät auftretende ~Mensch~ an
der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, kann es sich nur um
die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel der alteingesessenen
Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeitgenosse wenigstens eines
Gravigraden, des ¡Glossotherium¡, war, geht aus den Funden in der
Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima Esperanza mit Sicherheit hervor.
Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerikanischen
Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen bis
jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso bekannt
sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna der
~Pampasformation~ eine viel weitere Verbreitung. Die Hauptfundplätze
sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argentinien, allein
auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von Arten der
Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes in Brasilien sind
vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vorschein gekommen,
ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Ecuador, hier allerdings in
verschwindend geringer Zahl gegenüber den Pferden und Auchenien.
Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der südlichen
Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf ~Australien~
zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller übrigen Kontinente
so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär kennt man hier
allerdings nur die einzige Gattung ¡Wynyardia¡, deren systematische
Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht näher ermittelt
werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, namentlich aus
Knochenhöhlen, Überreste von ~Monotremen~ und einer ziemlichen
Anzahl ~Beuteltiere~ überliefert worden, die zum Teil riesige
Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch durchwegs
von Formen, welche sich an noch lebende australische Gattungen
mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar noch lebenden
Gattungen angehören. Man hielt die australischen Säugetiere in der
Regel für Nachkommen von mesozoischen Formen, welche sich hier in
ihrer Abgeschlossenheit ungestört in der mannigfaltigsten Weise
differenzieren konnten. Jetzt aber seit der Entdeckung der nicht
unbedeutenden Menge fossiler ¡Polyprotodontia¡ und ¡Diprotodontia¡ im
Tertiär von Patagonien muß man sich eben doch die Fragen vorlegen,
ob die australischen Typen nicht doch von diesen südamerikanischen
Formen abstammen und wann sie etwa nach Australien gelangt sein
könnten. Diese Fragen sind allerdings nicht leicht zu beantworten. Der
Ableitung der australischen ~Dasyuriden~ von den patagonischen stehen
zwar keine ernstlichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum
statthaft, die ~Hypsiprymniden~, ~Macropodiden~, ~Phalangeriden~ sowie
¡Phascolomys¡ und ¡Diprotodon¡ auf die ~Caenolestiden~ zurückzuführen,
nur ¡Thylacoleo¡ könnte allenfalls von ¡Abderites¡ abstammen, denn
bei den ~Caenolestiden~ haben die Molaren sehr ungleiche, bei den
australischen ~Diprodontia~ aber gleiche Größe und zudem ist bei den
ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der
Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder
sehr unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen ~Diprotodontia~
und den ~Caenolestiden~ keine verwandtschaftlichen Beziehungen
bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den
australischen und südamerikanischen ~Dasyuriden~. Die Annahme eines
gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. Soferne
nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und sich von hier
nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung nur auf
einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn sonst wären
auch ~Edentaten~, ~Litopterna~ und ~Notoungulaten~ nach Australien
gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, daß Südamerika
und Australien die ~Marsupialier~ aus einem uns vorläufig unbekannten
Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es verfehlt, die Frage nach
der Herkunft der australischen Säugetiere jetzt schon definitiv
beantworten zu wollen.
Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als
Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung
zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während
des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich hierin nicht im
entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine
Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon
Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bis in die Mitte
des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika war nur
während des Eocäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber nur für die
~Archaeoceti~ und für die ~Subungulaten~, und selbst von diesen ist es
keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren der europäischen
Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an gehört Afrika praktisch
zu Europa. Was endlich Australien betrifft, so scheint seine Tierwelt
erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem Tertiär, eingewandert zu
sein. Die Annahme eines antarktischen Kontinentes, welcher zugleich
auch die Heimat gewisser Säugetiertypen, wie der ~Notoungulata~
und der ~Subungulata~ gewesen wäre, findet in der Geschichte der
Säugetiere keine Stütze.
Fußnoten:
[116] ¡Ameghino Fl.¡, Contribucion al conocimiento de los Mamiferos de
la Republica Argentina. Buenos Aires 1889. -- Enumeration synoptique
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Säugetierstämmen. Biolog. Zentralblatt 1890. -- ¡Scott W. B.¡, On some
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739.
[118] ¡Ameghino Fl.¡, Sur l'évolution des dents des mammifères. Bol.
Acad. Nacion. Cienc. Cordoba. 1896. -- Recherches de morphologie
phylogénétique sur les molaires supérieures des Ongulés. Anal. Mus.
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development of the hard parts of the Mammalia. Journ. Morph. 1889. --
¡Flower W. H.¡, Remarks of the homologies and notation of the teeth
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405. -- ¡Wortman J. L.¡, The comparative anatomy of the teeth of the
vertebrata. Washington 1886.
[119] Zur Abkürzung der sog. Zahnformeln wird in der Regel nur die
Bezahnung einer Kieferhälfte aufgenommen. Die Bezeichnung für das
Tapirgebiß lautet demnach folgendermaßen:
§3§ §1§ §4§ §3§
A. Definitives Gebiß: ¡J¡ -----, ¡C¡ -----, ¡P¡ -----, ¡M¡ ----- = 44
§3§ §1§ §4§ §3§
§3.1.4,3§
oder abgekürzt: ----------- = 44
§3.1.4,3§
§3§ §1§ §3§
B. Milchgebiß: ¡DJ¡ -----, ¡DC¡ -----, ¡DM¡ ----- = 28
§3§ §1§ §3§
§3.1.3.§
oder abgekürzt: ¡D¡ = ---------- = 28
§3.1.3.§
Sind Reduktionen eingetreten, so ergeben sich dieselben sofort aus
der Zahnformel. Es hat z. B. die Ziege im definitiven Gebiß folgende
Zahnformel:
§0.0.3,3.§
------------ = 32.
§3.1.3,3.§
[120] The Evolution of the Premolar Teeth. Proc. Acad. Nat. Sc.
Philad. 1892.
[121] ¡Gregory W. K.¡, The Orders of Mammals. Bull. Am. Mus. Nat.
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Monotremen. Semon. Zoolog. Forschungsreisen in Australien. 1901.
[122] ¡Ameghino F. C.¡, Los Diprotodontes del order de los
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¡Cope E. D.¡, The tertiary Marsupialia. Amer. Naturalist, 1884. --
¡Goodrich E. S.¡, Mammalia from the Stonesfield slate. Quart. Journ.
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[123] ¡Ameghino Fl.¡, Anales Mus. Nac. Buenos Aires. T. IX, 1904. --
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[125] Report of the Princeton Univers. Exped. to Patagonia. 1905. Vol.
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[126] ¡Cope E. D.¡, Vertebrata of the Tertiary Format. of the West
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[127] ¡Gaillard C.¡, Mammifères miocènes de la Grive St. Alban. Arch.
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[128] ¡Cope E. D.¡, The Creodontia. American Naturalist. 1884. p.
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[129] ¡Cope E. D.¡, Amer. Naturalist 1880 p. 833, 1883 p. 235. --
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[130] ¡Hatcher J. B.¡, Oligocene Canidae. Memoirs Carnegie Museum.
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[131] ¡Schlosser M.¡, Die Bären des europäischen Tertiärs.
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1899.
[132] ¡Fabrini E.¡, I Machairodus di Valdarno. Boll. Comitato geolog.
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[133] ¡Beneden van P. J.¡, Descr. des oss. foss. des environs
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[134] ¡Abel O.¡, Hautbepanzerung fossiler Zahnwale. Beitr. Paläont.
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Mém. Musée roy. Belgique I. 1901. II. 1902. -- Les Odontocétés du
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[135] ¡Fraas E.¡, Neue Zeuglodonten aus dem Mitteleocän von Mokattam.
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[136] ¡Beneden van P. J.¡, Mem. Acad. Roy. de Belgique. 1853 t. XXXV
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[137] ¡Ameghino Flor.¡, Contribucion al conocimiento de los Mamiferos
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des Homo heidelbergensis. Leipzig 1908. -- ¡Schwalbe G.¡, Der
Neandertalschädel. Bonner Jahrbuch 1901. -- Zur Frage der Abstammung
d. Menschen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. 1906. -- ¡Verneau R.¡, Les
fossiles aux Baoussé Roussé. Un nouveau type humain. L'Anthr. 1902. --
Les Grottes de Grimaldi. L'Anthr. 1906.
[176] Nach den neuesten Untersuchungen ¡Obermaiers¡ fällt die einfache
Umrißzeichnung in das Aurignacien, die Anfertigung schattierter und
modellierter Bilder in das Solutréen und die polychrome Darstellung in
das Magdalénien.
[177] ¡Ameghino Fl.¡, Les formations sédimentaires de Patagonie.
Anal. del Museo de Buenos Aires T. XV. 1906. -- ¡Lydekker R.¡, Die
geographische Verbreitung und geologische Entwicklung der Säugetiere.
Jena 1897. -- ¡Marsh O. C.¡, Introduction and Succession of Life in
America. Amer. Assoc. for advancement of Science Nashville 1877. --
¡Matthew W. D.¡, Classification of the Fresh Water Tertiary of the
West. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New-York 1899. -- Cenozoic Mammal
Horizons of Western North. America. Bull. U. S. Geolog Survey Nr. 361.
1909. -- ¡Osborn H. F.¡, The Rise of the Mammalia in North America.
Amer. Assoc for advancement of Science. Madison 1893. -- Correlations
between Tertiary Mammal Horizons of Europe and America. Annals New
York. Acad. of Science. Vol. XIII. 1900. -- ¡Stehlin H. G.¡, Die
Säugetiere des schweizerischen Eocäns. Abhandl. d. schweizer. paläont.
Gesellsch. 1903-1910 und Mammifères éocènes et oligocènes du bassin de
Paris. Bull. soc. géol. de France. 1909.
Register.
Aale 127
Abderites 356
Abderitinae 356
Acanthias 50
Acanthidium 50
Acanthobatis 67
Acanthoderma 142
Acanthodes 47
Acanthodi 46
Acanthodidae 47
Acanthodopsis 47
Acanthoessus 47
Acanthonemus 137
Acanthopholis 294
Acanthopleurus 142
Acanthopterygii 128
Acanthorhina 70
Acanthostoma 163
Acanthuridae 137
Acanthurus 137
Acanus 133
Acaremys 431
Accipenser 95
Accipenseroidei 95
Accipitres 324
Acdestis 356
Acentrophorus 106
Aceratherium 452
Achaenodon 475
Acheloma 169
Achelonia 250
Acherontemys 251
Achilemys 252
Achyrodon 360
Acichelys 250
Aciprion 210
Acoelodidae 517
Acoelodus 517
Acoelohyrax 517
Acomys 430
Acondylacanthus 72
Acotherulum 473
Acrania 2
Acreodi 376
Acrocyon 362
Acrodelphidae 408
Acrodelphinae 408
Acrodelphis 408
Acrodobatis 50
Acrodus 54
Acrogaster 132
Acrognathus 131
Acrolepis 98
Acronuridae 137
Acrosauridae 206
Acrosaurus 206
Acrotherium 520
Actaeosaurus 211
Actinobatis 66
Actinodon 168
Actinopterygii 89
Actiornis 323
Acyon 362
Adapidae 545
Adapis 547
Adapisorex 369
Adapisoricidae 369
Adapisoriculus 369
Addax 504
Adelphomys 432
Adiantidae 444
Adiantus 444
Adinotherium 520
Adlerfische 132
Adocus 256
Adpithecus 516
Adriosaurus 211
Adrotherium 479
Aechmodus 106
Aegodontia 499
Aelurictis 398
Aelurocyon 393
Aelurodon 388
Aelurogale 398
Aelurosauridae 197
Aelurosaurus 198
Aelurotherium 379
Aeolodon 269
Aepyornis 320
Aepyornithidae 320
Aepyosaurus 288
Aepyprymnus 357
Aeropoma 139
Aethalion 120
Aetholepsis 107
Aëtobatis 68
Aetosauridae 260
Aetosaurus 260
Aeturaetus 324
Agama 210
Agamidae 210
Aganodus 44
Agassizia 114
Agathaumas 296
Agnocyon 396
Agnopterus 323
Agnotherium 396
Agomphus 256
Agriochoerinae 482
Agriochoerus 482
Agriomeryx 482
Agustylus 362
Aigialornis 325
Aigialosauridae 211
Aigialosaurus 211
Aistopodidae 165
Alactaga 429
Alamosemys 256
Alastor 374
Alauda 325
Albertogaudrya 525
Albertogaudryidae 525
Albertosaurus 281
Albula 121
Albulidae 121
Alcedines 324
Alcelaphus 503
Alces 494
Alcicephalus 496
Alepisauriden 125
Aletodus 72
Aletornis 322
Alexandrium 66
Algaosaurus 288
Allacodon 353
Alligator 272
Alligatorellus 270
Alligatorium 270
Allodon 353
Allolepidotus 116
Allomeryx 489
Allomys 425
Allopleuron 254
Allops 467
Allosaurus 282
Allotheria 351
Alopecias 52
Alopecodon 198
Alopiopsis 51
Alosa 120
Alpendohle 325
Alticamelus 486
Altippus 461
Ambloctonus 379
Amblotheriinae 360
Amblotherium 360
Amblyodon 163
Amblypeza 248
Amblypoda 506
Amblypristis 65
Amblypterus 98
Amblyrhiza 427
Amblyurus 106
Amia 117
Amiidae 116
Amioidei 113
Amiopsis 117
Ammosaurus 280
Ammotherium 417
Ampheristus 140
Amphibamus 163
Amphibia 143
Amphibos 505
Amphicentrum 101
Amphichelydia 247
Amphichelydidae 247
Amphicotylus 270
Amphictis 394
Amphicyon 387
Amphicyoninae 387
Amphidolops 354
Amphidozotherium 367
Amphilaphurus 111
Amphilestes 359
Amphimeryx 480
Amphimorphae 323
Amphinasua 392
Amphioxiden 2
Amphipelargus 323
Amphiperatherium 363
Amphiplaga 132
Amphiproviverra 362
Amphisbaenia 210
Amphisbaenidae 210
Amphiserpentarius 324
Amphistium 137
Amphisyle 140
Amphitheriinae 360
Amphitherium 360
Amphitragulus 492
Amphitylus 360
Amyda 257
Amynodon 451
Amynodontinae 451
Amyzon 123
Anabas 141
Anacanthini 127
Anacanthus 67
Anacodon 380
Anaedopogon 121
Analcimorphus 416
Analcitherium 417
Anaptogonia 431
Anaptomorphidae 548
Anaptomorphus 548
Anarosaurus 233
Anas 323
Anaschisma 171
Anaspida 27
Anchilophus 458
Anchimys 432
Anchippodus 372
Anchippus 461
Anchisauridae 279
Anchisaurus 279
Anchitheriinae 460
Anchitherium 460
Ancistrodon 142
Ancodus 477
Ancylocoelus 523
Ancylopoda 523
Ancylostylus 121
Ancylotherium 468
Andrias Scheuchzeri 176
Andrias Tschudii 176
Anenchelum 136
Anguilla 127
Anguinidae 210
Anguisaurus 206
Anicanodonta 413
Anisacodon 370
Anisodexis 169
Anisodon 468
Anisonchus 438
Anissolornis 324
Ankylosaurus 294
Anodontacanthus 44
Anogmius 124
Anomalapteryx 321
Anomalichthys 83
Anomalomys 430
Anomaluroidea 427
Anomodontia 198
Anomoeodus 105
Anomosaurus 194
Anoplosaurus 295
Anoplotheriidae 477
Anoplotherium 478
Anosteira 256
Anthodon 191
Anthracosaurus 171
Anthracotheriidae 476
Anthracotherium 476
Anthropodus 556
Anthropoidea 550
Anthropops 552
Anthropornis 322
Antiarchi 35
Antidorcas 500
Antilocapra 496
Antilocapridae 496
Antilope 500
Antilopinen 499
Antliodus 61
Antrodemus 280, 282
Anura 177
Apateodus 131
Apatodon 295
Apatomerus 307
Apatornis 319
Apatosaurus 285
Apedodus 86
Aphanepygus 109
Aphaneramma 171
Aphelops 453
Aphelosaurus 204
Aphelotherium 547
Aphreidoderidae 132
Aphuelepis 107
Aplax 250
Aplodontiinae 425
Aplodontoidea 425
Apodes 119, 127
Apogon 136
Apogonidae 136
Apostasis 137
Aprionodon 51
Apsopelix 135
Apternodus 366
Apterodon 381
Apteryges 321
Apteryx 321
Aquila 324
Archaelurus 398
Archaeobatis 61
Archaeobelus 194
Archaeocygnus 323
Archaeohippus 461
Archaeohyracidae 518
Archaeohyrax 518
Archaeolemur 550
Archaeolemuridae 550
Archaeolophus 527
Archaeomene 111
Archaeomys 428
Archaeophis 220
Archaeopilus 516
Archaeopithecidae 517
Archaeopithecus 517
Archaeopteryx 316
Archaeornithes 316
Archaeoteuthis 31, 135
Archaeotherium 475
Archaeotriton 176
Archaeotrogon 325
Archegosaurus 166
Archelon 254
Archeoceti 405
Arctocephalus 401
Arctocyon 382
Arctocyonidae 382
Arctocyonoides 382
Arctodus 391
Arctoidea 392
Arctomys 426
Arctotherium 391
Ardea 323
Ardeosaurus 206
Argillochelys 254
Argillornis 323
Argyrocetinae 408
Argyrocetus 408
Argyrohippus 519
Argyrohyrax 516
Argyrolambda 441
Argyrosaurus 288
Arionius 407
Aristodesmus 190
Aristosuchus 280
Arius 123
Arius-Otolithen 124
Arnognathus 198
Arretotherium 477
Arsinoitheriidae 529
Arsinoitherium 530
Arthrodira 78
Arthrodon 103
Artiodactyla 468
Artionyx 482
Arvicola 430
Arvicolinae 430
Asineopidae 132
Asineops 132
Asio 325
Asmodeus 524
Aspideretes 257
Aspidichthys 83
Aspidodus 60
Aspidorhynchidae 111
Aspidorhynchus 111
Aspidosaurus 169
Aspius 123
Astephus 123
Asteracanthus 56
Asterodermus 66
Asterodon 107
Asterolepis 38
Asterosteidae 84
Asterostemma 420
Asterosteus 84
Asthenocormus 114
Asthenodon 361
Astrabodus 61
Astrape 66
Astraponotus 526
Astrapothericulus 526
Astrapotheriidae 525
Astrapotherioidea 524
Astrapotherium 526
Astrodon 288
Ateleaspis 34
Atelodus 454
Athecae 253
Atherina 135
Atheriniden 135
Atherstonia 100
Atlantochelys 255
Atlantosauridae 285
Atlantosaurus 287
Atoposauridae 270
Atoposaurus 270
Attakeopsis 111
Aublysodon 281
Auchenaspis 34
Auchenia 486
Aulacosteus 83
Aulaxacanthus 71
Aulaxinuus 554
Aulocetus 410
Aulodus 68
Aulolepis 122
Aulorhamphus 137
Aulostoma 140
Aulostomidae 140
Auxis 139
Aves 308
Axestemys 257
Axestus 257
Axis 494
Bachitherium 488
Baëna 248
Baeninae 247
Balaenidae 410
Balaenodon 407
Balaenoptera 410
Balaenopteridae 409
Baphetes 171
Baptanodon 228
Baptemys 256
Baptornis 318
Baptosaurus 217
Barbus 123
Barosaurus 287
Barsche 132
Bartenwale 409
Barytheriidae 536
Barytherium 536
Basilemys 256
Basilosaurus 406
Bassariscus 392
Bastard. Makrelen 137
Bathmodon 508
Bathrodon 370
Bathyerginae 431
Bathygenys 482
Bathygnathus 196
Bathyopsis 508
Batodon 363
Batrachosuchus 170
Bauria 198
Bdellodus 56
Belemnobatis 66
Belemnoziphius 408
Belodon 258
Belone 122
Belonorhynchidae 96
Belonorhynchinae 96
Belonorhynchus 97
Belonostomus 112
Beluga 408
Beluginae 408
Berardius 408
Bernissartia 271
Berycidae 131
Berycopsis 138
Beryx 131
Bettongia 357
Beutelratten 362
Bibos 505
Bibovina 506
Bimana 545
Birkenia 27
Birkeniidae 27
Bison 505
Biziura 323
Blastoceras 494
Blastomeryx 489
Blattwirbler 160
Blenniomoeus 110
Blindwühler 174
Blochiidae 140
Blochius 141
Boavus 220
Bolodon 352
Bolosaurus 192
Boodontia 501
Boremys 248
Borhyaena 362
Borophagus 388
Bos 506
Boselaphus 502
Bostrichthys 96
Bothremydidae 248
Bothremys 248
Bothriceps 170
Bothriodon 477
Bothriolepis 39
Bothriospondylus 287
Bothrolabis 473
Bottosaurus 272
Bovinae 504
Bovinen 499
Box 136
Brachauchenius 238
Brachibrachium 191
Brachiosaurus 285
Brachyacanthus 48
Brachyceros 506
Brachydectes 163
Brachydiastematherium 465
Brachydirus 82
Brachyichthys 110
Brachymylus 72
Brachyodus 477
Brachyops 170
Brachypotherium 453
Brachyprotoma 395
Brachypsalis 394
Brachyrhinodon 206
Brachyrhynchus 140
Brachyrophus 295
Brachysaurus 217
Brachytherium 443
Bradylemur 550
Bradypodidae 413
Bramatherium 496
Branchiosauridae 160
Branchiosaurus 160
Brevirostres 263
Brimosaurus 237
Brithopus 196
Brontops 467
Brontornis 323
Brontosaurus 285
Brontotherium 466
Brosmius 127
Bruta 410
Bubalidinae 503
Bubalis 503
Bubalus 505
Bubo 325
Bucapra 501
Buceros 324
Bucklandium 123
Büffel 505
Buffelus 505
Bunaelurus 393
Bunodontia 472
Bunohyrax 532
Bunolitopternidae 441
Bunolophodon 537
Bunomeryx 484
Bunoselenodontia 476
Byssacanthus 46
Byzenos 62
Cacops 169
Cadurcotherium 451
Caenolestes 355
Caenolestidae 355
Caenolestinae 355
Caenopithecus 548
Caenopus 452
Caenotheriidae 481
Caenotherium 481
Caiman 272
Calamodon 414
Calamoichthys 89
Calamopleurus 125
Calamospondylus 280
Calamostoma 141
Calignathus 110
Callibrachion 203
Callipterix 134
Callithrix 552
Callocalia 325
Callomenus 356
Callopristodus 63
Callopterus 116
Callorhynchus 72
Calomostoma 137
Calops 495
Camarosaurus 287
Camelidae 484
Camelinae 486
Camelomeryx 494
Camelopardalis 496
Camelops 486
Camelus 484, 486
Campodus 57
Camptonotus 289
Camptosauridae 289
Camptosaurus 289
Campylognathus 304
Campyloprion 59
Canidae 386
Caninae 389
Canis 389
Canobius 98
Cantioscyllium 50
Capitodus 123
Capitosaurus 172
Capra 501
Capreolus 494
Caprimulgi 324
Capromeryx 496
Capromyinae 431
Captorhinus 192
Carangidae 137
Carangopsis 137
Caranx 137
Carcharias 51
Carchariidae 51
Carchariopsis 45
Carcharodon 53
Carcinodon 376
Cardiocephalus 169
Cardiodon 432
Caretta 254
Carettochelyidae 257
Carettochelys 256
Cariama 323
Carnivora 374
Caroloameghinia 363
Caroloameghiniidae 363
Carolodarwinia 523
Carolozittelia 527
Carsosaurus 211
Casea 196
Castor 427
Castorinae 426
Castoroidea 426
Castoroides 427
Castresia 257
Casuarius 320
Catapleura 251
Catastylops 523
Catodontherium 479
Catopsalis 354
Catopteridae 102
Catopterus 102
Caturidae 114
Caturus 114
Caulodon 288
Cavia 432
Cavicornia 497
Caviinae 432
Cayluxotherium 369
Cebidae 552
Cebochoerus 473
Cebus 552
Cecomorphae 322
Cenchrodus 108
Centetidae 366
Centracodon 368
Centrina 50
Centriscidae 140
Centrobatidae 66
Centrodus 87
Centrolepis 100
Centrophoroides 50
Centrophorus 49
Centropristis 133
Centrosaurus 296
Cephalaspidae 33
Cephalaspis 33
Cephalogale 389
Cephalomys 432
Cephalophinae 502
Cephalophus 502
Cephenoplosus 114
Ceramurus 111
Ceratodontidae 76
Ceratodus 77
Ceratogaulus 427
Ceratops 296
Ceratopsidae 295
Ceratopterinae 65
Ceratorhinus 453
Ceratosaurus 281
Cervalces 494
Cervavus 493
Cervicapra 504
Cervicaprinae 504
Cervicornia 490
Cervinae 493
Cervulinae 492
Cervulus 493
Cervus 494
Cestracion 56
Cestracionidae 56
Cetacea 401
Cetiosauridae 285
Cetiosaurus 285
Cetorhinus 53
Cetorhynchus 408
Cetotherium 410
Chaenohyus 473
Chaetodontidae 134
Chalcodus 61
Chalcosaurus 168
Chalicomys 426
Chalicotheriidae 467
Chalicotherium 468
Chamaeleo 210
Chamaeleontia 210
Chamaeleontidae 210
Chamops 210
Champsodelphis 408
Champsosauridae 204
Champsosaurus 204
Chanoides 121
Chanos 121
Characinidae 123
Characodus 86
Charadrius 322
Charithemys 248
Charitosomus 127
Chasmotherium 447
Chatoessus 120
Chauna 323
Cheiracanthus 42
Cheirodopsis 101
Cheirodus 101
Cheirolepis 98
Chelodina 249
Chelodus 426
Chelone 254
Chelonemys 249
Chelonia 254
Chelonichthys 38
Chelonides 249
Cheloniidae 254
Cheloniidea 252
Chelotriton 176
Chelydosaurus 167
Chelydra 251
Chelydridae 251
Chelyidae 248
Chelyophorus 82
Chelyopsis 255
Chelyposaurus 201
Chelytherium 247
Chelyzoon 247
Chenomorphae 323
Chenopsis 323
Chenornis 323
Chersidae 252
Chilonix 192
Chiloscyllium 50
Chimaera 72
Chimaeracanthus 71
Chimaeridae 70
Chimaeropsis 70
Chinchillinae 432
Chirocentridae 122
Chirocentrites 122
Chirocentrus 122
Chiromyidae 550
Chiromys 550
Chiromystus 122
Chironectes 363
Chiroptera 373
Chirotherium 173
Chirothrix 135
Chirotrichidae 134
Chirox 353
Chisternon 248
Chitinodus 60
Chitracephalus 250
Chlamydoselache 49
Chlamydoselachidae 49
Chlamydotherium 421
Choeromorus 473
Choeropotamus 473
Choerotherium 473
Choloepus 415
Chomatodus 61
Chondrenchelys 44
Chondrostei 94
Chondrosteidae 94
Chondrosteosaurus 287
Chondrosteus 94, 287
Choneziphius 408
Chordata 3
Choristodera 204
Chriacus 376
Chromidae 134
Chrysemys 252
Chrysochloridae 366
Chrysophrys 136
Cimolestes 363
Cimoliasaurus 237
Cimolichthys 126
Cimolodon 354
Cimolomys 354
Cimolopteryx 325
Cinosternidae 256
Cinosternum 256
Cionodon 292
Cistudo 251
Citharus 128
Cladacanthus 59
Cladoclinus 355
Cladocyclus 122
Cladodontidae 44
Cladodus 45
Cladornis 322
Cladoselache 45
Cladosictis 362
Claenodon 382
Claorhynchus 293
Claosaurus 291
Clastes 113
Claudius 256
Cleithrolepis 100, 107
Clemmys 252
Clenialites 553
Clepsydropidae 194
Clepsydrops 194
Clepsysaurus 260
Clidastes 216
Climatius 48
Climaxodus 62
Cliorhizodus 196
Clupea 120
Clupeidae 120
Cnemiornis 323
Cobus 504
Coccoderma 89
Coccodus 105
Coccolepis 100
Coccosteidae 80
Coccosteus 81
Cochilius 516
Cochleosaurus 167
Cochliodontidae 59
Cochliodus 59
Cochlops 420
Coeciliae 174
Coelacanthidae 88
Coelacanthus 88
Coelocephalus 139
Coelodon 416
Coelodonta 454
Coelodus 104
Coelogaster 122
Coelolepidae 28
Coelolepis 29
Coelophysis 280
Coelosaurus 282
Coelosuchus 270
Coeluridae 280
Coelurus 280
Coendu 431
Colii 324
Colobodus 107
Colodon 448
Colomys 430
Colonoceras 451
Coloreodon 482
Colpodon 523
Columba 324
Columbae 324
Colus 500
Colymboides 322
Colymbosaurus 236
Colymbus 322
Compsacanthus 72
Compsemys 248, 256
Compsognathidae 282
Compsognathus 282
Conacodon 439
Conchiopsis 88
Conchiosaurus 233
Conchochelys 257
Conchodus 74
Conchopoma 75
Condylarthra 437
Coniopternium 441
Coniosaurus 211
Connochaetes 503
Conodectes 190
Conodonictis 362
Conodus 115
Conoryctes 414
Conoryctinae 414
Copodus 61
Coraciae 324
Corax 52
Cordylodon 368
Coresodon 519
Corviden 325
Corvus 325
Coryphaenidae 138
Coryphagus 438
Coryphodon 508
Coryphodontidae 508
Cosmolepis 100
Cosmoptychius 98
Cosoryx 496
Cottidae 140
Cottus 140
Cotylosauria 188
Cramauchenia 441
Craniota 3
Craspedodon 289
Crataeomus 294
Craterosaurus 283
Crenilabrus 134
Crenilepis 107
Creodontia 375
Creosaurus 282
Cricetinae 429
Cricetodon 430
Cricetus 430
Cricodus 87
Cricosaurus 269
Cricotus 171
Criotherium 503
Crocidura 368
Crocodileimus 269
Crocodilia 261
Crocodilidae 272
Crocodilus 273
Crommyodus 134
Crossopholis 96
Crossopterygii 85
Crossopus 368
Crossotelos 165
Crotalide 220
Crotalus horridus 219
Cruschedula 322
Cryptobranchus 176
Cryptocleidus 236
Cryptocynodon 201
Cryptodira 250
Cryptomeryx 487
Cryptopithecus 546
Cryptoprocta 397
Cryptornis 325
Cryptosaurus 289
Crypturi 321
Ctenacanthus 53
Ctenacodon 353
Ctenerpeton 165
Ctenodactylinae 431
Ctenodontidae 75
Ctenodontinae 432
Ctenodus 75
Ctenomys 432
Ctenopetalus 63
Ctenopoma 140
Ctenoptychius 63
Ctenosaurus 195
Ctenothrissa 122
Ctenothrissidae 122
Cuculi 324
Cumnoria 289
Cuniculus 430
Curtodus 56
Cyamodus 240
Cyathaspis 32
Cybium 139
Cyclobatis 67
Cycloid- und Ctenoidschuppen 5
Cyclolepidoti 113
Cyclopidius 484
Cyclopoma 133
Cycloptychius 98
Cyclostomi 3
Cyclotosaurus 172
Cyclurus 117
Cycnorhamphus 306
Cygnus 323
Cylindrodon 428
Cymatosaurus 233
Cymbospondylus 228
Cynarctus 392
Cynocephalus 553
Cynocercus 255
Cynochampsa 198
Cynodesmus 387
Cynodictinae 386
Cynodictis 387
Cynodon 389
Cynodontia 198
Cynodontinae 389
Cynodontomys 370
Cynodontosuchus 271
Cynodraco 198, 289
Cynognathus 198
Cynohyaenodon 380
Cynomys 426
Cynonycteris 374
Cynopithecidae 553
Cynosuchus 198
Cyon 390
Cyonasua 392
Cyphornis 324
Cyprinidae 122
Cyprinodontidae 122
Cyprinus 123
Cypselavus 325
Cypselus 325
Cyrtodelphis 408
Cyrtonodus 59
Cyttidae 132
Cyttoides 132
Dacentrurus 294
Dacosaurus 269
Dacrytherium 478
Dactylodus 62
Dactylolepis 107
Dactylopogon 131
Dactylosaurus 234
Dama 494
Damaliscus 503
Danubiosaurus 294
Dapedius 106
Dapedoglossus 121
Daphaenodon 388
Daphaenus 388
Daptinus 128
Daptophilus 398
Dasyceps 168
Dasypodidae 421
Dasypus 421
Dasyuridae 361
Dasyurodon 381
Dasyurus 362
Datheosaurus 203
Dawsonia 162
Decastis 356
Degenfische 136
Deilotherium 480
Deinodon 281
Deinosuchus 272
Delphinidae 408
Delphinodon 407
Delphinognathus 198
Delphinopsis 409
Delphinornis 322
Delphinosaurus 228
Delphinus 409
Deltatherium 376
Deltodus 60
Deltoptychius 61
Dendrerpeton 163
Dendrodus 86
Dendrohyrax 531
Dendroptychius 86
Dentex 133
Dercetidae 125
Dercetis 125
Dermatemydidae 255
Dermatemys 256
Dermochelyidae 253
Dermochelys 253
Dermodactylus 307
Desmathyus 473
Desmatippus 461
Desmatochelydae 255
Desmatochelys 255
Desmatodon 192
Desmatotherium 447
Desmognathinae 176
Desmospondylus 190
Desmostylus 542
Deuterosauridae 196
Deuterosaurus 196
Deuterotherium 443
Devisia 251
Diacium 210
Diacodon 367
Diadectes 192
Diadectidae 192
Diademodon 198
Diadiaphorus 443
Dialophus 523
Diapsida 187
Diasparactus 192
Diastichus 123
Diatryma 323
Dicentrodus 45
Diceratherium 453
Diceratops 296
Diceratosaurus 164
Diceros 454
Dichelodus 61
Dichobune 479
Dichobunidae 479
Dichodon 481
Diclonius 291
Dicoelophorus 432
Dicotyles 473
Dicranozygoma 198
Dicrenodus 45
Dicrocerus 493
Dicrocynodon 361
Dictaea 62
Dictyocephalus 171
Dictyodus 139
Dictyopyge 102
Dicynodon 200
Dicynodontia 198
Dicynodontidae 201
Didelphia 350
Didelphops 363
Didelphyidae 362
Didelphys 363
Didolodus 441
Didus 324
Didymaspis 34
Didymictis 383
Didymodus 43
Dihoplus 453
Dilambdodonta 366
Dilophodon 447
Dimetrodon 194
Dimorphodon 304
Dimylidae 368
Dimylus 368
Dinichthys 82
Dinictis 398
Dinilysia 220
Dinobastis 398
Dinocephalia 198
Dinoceras 509
Dinoceratidae 508
Dinocyon 389
Dinodocus 288
Dinohyus 475
Dinopteryx 132
Dinornis 321
Dinornithidae 320
Dinosauria 273
Dinosaurus 196
Dinotheriidae 536
Dinotherium 536
Diodon 142
Diomeda 322
Diopecephalus 306
Diopeus 194
Dioplodon 408
Diorotherium 524
Dipilus 356
Diplacanthidae 48
Diplacanthus 48
Diplacodon 465
Diplacodus 59
Diplaspis 32
Diplobune 478
Diplocaulidae 165
Diplocaulus 165
Diploclonus 467
Diplocynodon 272, 361
Diplocynodontinae 361
Diplodocidae 288
Diplodocus 288
Diplodus 43
Diploglossus 210
Diplognathus 83
Diplolepis 114
Diplomystus 120
Diplopterus 87
Diplosaurus 270
Diplotomodon 283
Diplovertebron 171
Diplurus 89
Dipnoi 73
Dipodinae 429
Dipodoidea 429
Dipoides 427
Dipriacanthus 73
Dipriodon 354
Dipristis 72
Diprotodon 358
Diprotodontia 355
Dipteridae 73
Dipterus 74
Dipus 429
Diracodon 294
Dirrhizodon 51
Discoglossus 178
Discolomys 431
Discosaurus 167
Dissacus 377
Dissorophus 169
Disticholepis 109
Distrophaeus 285
Ditaxiodus 115
Ditrochosaurus 240
Dittodus 44, 86
Docodon 361
Doedicurus 419
Dolichobrachium 194
Dolichopithecus 554
Dolichopterus 107, 323
Dolichorhinus 465
Dolichorhynchus 238
Dolichosauridae 211
Dolichosaurus 211
Dolichosoma 166
Dolichotis 432
Doliochoerus 474
Doliovertebra 234
Dollopterus 107
Domnina 367
Doratorhynchus 307
Dorcatherium 487
Dorcichthys 141
Dornhaie 49
Dorudon 406
Dorygnathus 304
Dorypterus 101
Dremotherium 492
Drepanacanthus 63
Drepanaspidae 29
Drepanaspis 30
Drepanephorus 56
Drias 323
Dromaeidae 320
Dromaeognathae 319
Dromaeus 320
Dromasauria 198
Dromatheriidae 358
Dromatherium 358
Dromocyon 377
Drosseln 325
Dryolestes 360
Dryopithecus 556
Dryosauridae 205
Dryosaurus 205, 289
Dryptodon 414
Dryptosaurus 282
Duboisia 502
Ductor 137
Dules 133
Duplicidentata 433
Dynamosaurus 281
Dynobatis 67
Dyoplax 260
Eccasaurus 198
Echeneis 140
Echidnocephalus 125
Echinodon 294
Echinogale 368
Echinomyinae 428
Echinomys 432
Echinorhinus 50
Ecphantodon 552
Ectacodon 508
Ectoconodon 507
Ectoconus 439
Ectocynodon 192
Ectomatemys 252
Ectosteorhachis 87
Edaphodon 72
Edaphosaurus 196
Edentata 410
Edestidae 58
Edestosaurus 216
Edestus 58
Edvardocopeia 525
Egertonia 134
Eggysodon 452
Eidechsen 207
Eifelosaurus 206
Eisvögel 324
Elaphis 220
Elaphrocnemus 323
Elaphus 494
Elasmobranchii 39
Elasmodectes 72
Elasmodus 72
Elasmognathus 72, 448
Elasmosaurus 238
Elasmotheriinae 454
Elasmotherium 454
Elcabrosaurus 194
Elentier 494
Elephantidae 537
Elephas 539
Eleutherocercus 419
Elginia 192
Eliomys 429
Elomeryx 477
Elonichthys 98
Elopidae 124
Elopopsis 125
Elops 124
Elornis 323
Elosaurus 288
Elotheriidae 474
Elotherium 475
Embaphias 237
Embassis 363
Embolomeri 171
Embolophorus 194
Embrithopoda 529
Empedias 192
Empo 126
Emydinae 251
Emydura 249
Emys 251
Enaliochelys 250
Enaliornis 318
Enaliosuchus 269
Enchelops 127
Enchelurus 125
Enchodontidae 125
Enchodus 126
Endothiodon 201
Endothiontidae 201
Engraulis 121
Enhydriodon 394
Enhydrocyon 388
Enneles 125
Enneodon 361
Enoplosus 133
Entelodon 475
Entelonychia 521
Entelostylops 523
Entenvögel 323
Entomacodon 368
Entomolestes 368
Entoptychus 427
Eoauchenia 442
Eocardia 432
Eocerus 502
Eocetus 406
Eochalicotherium 523
Eochelone 255
Eocottus 140
Eocynodon 139
Eodidelphys 363
Eohegetotherium 516
Eohippus 458
Eohyrax 517
Eohyus 473
Eomeryx 482
Eommanodon 355
Eomorphippus 519
Eomyinae 429
Eomyrus 127
Eomys 429
Eoneornis 323
Eopachyrucos 516
Eopristis 65
Eoproterotherium 443
Eosaurus 171
Eoserpeton 163
Eosiren 542
Eosphargis 254
Eospheniscus 322
Eosteiromys 431
Eostylops 523
Eosuchus 271
Eotherium 542
Eothynnus 139
Eotylopus 484
Epanorthus 356
Epanterias 288
Ephippus 134
Epiaceratherium 452
Epiceratodus 78
Epicordylus 168
Epigaulus 427
Epihippus 458
Episcoposaurus 260
Epitherium 442
Eplacentalia 349
Eporeodon 483
Equidae 454
Equinae 461
Equula 137
Equus 462
Erdferkel 412
Eremopezus 320
Erethizon 431
Erethizontinae 431
Eretmochelys 254
Eretmosaurus 236
Erinaceidae 369
Erinaceinae 369
Erinaceus 369
Eriodes 552
Erisichthe 130
Erismacanthus 73
Erismatopterus 132
Erpetosaurus 163
Erpetosuchus 171, 260
Erquelinnesia 251
Erycidae 220
Eryops 168
Erythrosuchus 260
Eschatius 486
Esocidae 122
Esoterodon 201
Esox 122
Essonodontherium 416
Essoprion 356
Esthonychinae 372
Esthonyx 372
Eubaëna 248
Euboeicus 220
Eubrachiosaurus 198
Eucamarotus 287
Eucastor 427
Eucephalaspis 33
Euceratherium 501
Eucerosaurus 295
Eucetus 407
Euchirosaurus 168
Eucholoeops 416
Euclastes 251
Eucrania 3
Eucreodi 382
Eucrotaphus 483
Eucynepeltus 420
Eudactis 115
Eudelphis 407
Eudiastatus 552
Euelephas 540
Euglypta 171
Eugnathus 116
Euhapsis 427
Eukeraspis 34
Eulen 325
Eumylodus 72
Eumys 430
Euornithes 322
Eupelor 171
Eupleurodus 107
Euposaurus 210
Euprotogonia 439
Eupterornis 323
Eurapteryx 321
Eurhinodelphis 408
Eurosaurus 196
Euryacodon 548
Euryarthra 66
Eurycormus 116
Eurylepis 98
Eurynotus 100
Eurypholis 126
Eurysaurus 233
Eurysternum 250
Eurytherium 478
Eusemius 109
Euskelosaurus 279
Eusmilus 397
Eusthenopteron 87
Eusuchia 261
Eutatus 421
Eutelornis 323
Euthacanthus 48
Euthynotus 114
Eutrachytherus 517
Eutypomys 427
Exocoetoides 135
Fährten von Stegocephalen 173
Falco 324
Fayumia 123
Felidae 397
Felinae 398
Felis 399
Felsinotherium 542
Fiber 431
Fierasfer 128
Filholornis 325
Fische 3
Fischlurche 176
Fischsaurier 220
Fissipedia 384
Fissodus 62
Fistularia 140
Flamingo 323
Fledermäuse 373
Fleischfresser 374
Flossenfüßer 399
Flugsaurier 298
Flußpferde 475
Flußschildkröten 256
Froschlurche 177
Fulica 323
Fuligula 323
Furchenwale 409
Furcifer 494
Gadidae 127
Gadus 127
Gafsachelys 251
Galechirus 198
Galecynus 387
Galeocerdo 51
Galerix 369
Galesauridae 197
Galesaurus 198
Galethylax 380
Galeus 51
Galictis 393
Galliaetatus 413
Gallinaceiden 321
Gallinae 324
Gallinuloides 324
Gallus 324
Gampsacanthus 59, 73
Ganodonta 413
Ganodus 71
Ganoidei 90
Ganoidschuppen 5
Ganolodus 86
Garzonia 355
Gastornis 323
Gastrodus 86
Gaudrya 167
Gavialidae 271
Gavialis 272
Gavialosuchus 271
Gazella 500
Gazellinae 499
Geikia 201
Gelocinae 487
Gelocus 488
Gemündenia 29
Gemündenidae 29
Geniohyus 531
Genyodectes 281
Genyornis 320
Geomyinae 427
Geomyoidea 427
Geomys 427
Geosaurus 196, 269
Gephyrostegus 163
Geranopterus 325
Gerbillus 430
Geronops 416
Gerres 133
Geweihträger 490
Giffonus 97
Gigantichthys 126
Gigantopterus 111
Gigantosaurus 287
Gillicus 129
Ginglymostoma 50
Giraffinae 495
Glattwale 410
Glires 422
Globicephalus 409
Globilemur 550
Globulodus 101
Glossochelys 251
Glossodus 63
Glossotherium 417
Glyphidodontidae 133
Glyptaspis 83
Glyptatelus 421
Glyptodon 419
Glyptodontidae 418
Glyptolaemus 87
Glyptolepis 86
Glyptopomus 87
Glyptops 248
Glyptosaurus 210
Glyptotherium 420
Gnathacanthus 72
Gnathosaurus 269
Gobiidae 134
Gobio 123
Gomphognathidae 197
Gomphognathus 198
Gomphotherium 485
Gonatodus 98
Gondwanosaurus 170
Goniacodon 377
Goniobatis 68
Goniodus 50
Gonioglyptus 173
Goniognathus 138
Goniopholidae 270
Goniopholis 270
Gonorhynchus 127
Gordonia 201
Gorgonops 198
Goura 324
Graculavus 324
Grallae 322
Graphiurus 89
Graptemys 252
Gravigrada 415
Gresslyosaurus 279
Griphosaurus 316
Gronotherium 520
Gryphopithecus 556
Grypotherium 417
Gürteltiere 421
Guilelmoscottia 516
Gulo 393
Gymnarthrus 169
Gymnodontidae 142
Gymnodus 142
Gymnophiona 174
Gymnoptychus 429
Gymnurinae 369
Gypogeranus 324
Gypsornis 323
Gyracanthus 46
Gyrodus 102
Gyrolepis 100
Gyroptychius 87
Gyrosteus 95
Habrothrix 430
Hadrianus 252
Hadropithecus 550
Hadrorhynchus 363
Hadrosaurus 291
Hainosaurus 217
Halbaffen 544
Halcyornis 325
Halec 126
Halecomorphi 116
Halecopsis 121
Haliaetus 324
Halianassa 542
Halicore 542
Halicoridae 542
Halitherium 542
Hallopus 261
Halmarhiphus 355
Halmaselus 356
Halmaturus 357
Halodon 354
Halsbandlemming 430
Halticosaurus 283
Hamster 429
Hapale 552
Hapalidae 552
Hapalodectes 377
Hapalops 416
Haplacanthosaurus 285
Haplacanthus 46, 72
Haplobunodon 477
Haploceros 501
Haploconus 439
Haplodon 425
Haplodontherium 521
Haplogale 393
Haplomeryx 481
Haptodus 203
Hargeria 319
Harpacodus 63
Harpagolestes 377
Harpagornis 324
Harpalodon 383
Hasen 433
Hathlyacynus 362
Hatteria 201, 206
Hegetotheriidae 516
Hegetotherium 516
Helagris 220
Helaletes 447
Helemys 248
Heliarchon 176
Helichthys 100
Helicophora 504
Helicoprion 59
Heliobatis 67
Heliodus 74
Helladotherium 495
Helochelys 247
Helodermatidae 210
Helodus 60
Helopanoplia 257
Helotermatidae 210
Helotherium 458
Hemiacodon 548
Hemiauchenia 486
Hemibos 505
Hemicladodus 101
Hemictenodus 77
Hemicyclaspis 33
Hemicyon 389
Hemiganus 414
Hemilopas 108
Hemipristis 51
Hemipsalodon 380
Hemiptychodus 68
Hemirhynchus 136
Hemisaurida 130
Hemithlaeus 439
Hemithyrsites 137
Henricofilholia 523
Henricosbornia 517
Henricosborniidae 517
Heptacodon 477
Heptadiodon 142
Heptanchus 49
Heptanema 89
Heptodon 447
Herodii 323
Herpestes 395
Herpetocetus 410
Herpetotherium 363
Herrentiere 544
Hesperomyinae 430
Hesperomys 430
Hesperornis 318
Hesperornithes 318
Heteracanthus 72
Heterocerci 97
Heterocetus 410
Heteroclitotriton 176
Heterodelphis 408
Heterodontus 56
Heterohyrax 531
Heterolepidotus 116
Heteromeryx 495
Heteropython 220
Heterosteus 83
Heterostraci 28
Heterothrissops 114
Hexanchus 49
Hexaprotodon 476
Hicanodonta 418
Hierosaurus 294
Hipparion 461
Hippidium 462
Hippocampiden 141
Hippohyus 474
Hippopotamidae 475
Hippopotamus 476
Hipposyus 547
Hippotherium 461
Hippotraginae 503
Hippotragus 503
Hirundo 325
Histiocephalus 134, 140
Histionotopterus 134
Histionotus 109
Histiophorus 140
Histiothrissa 121
Hohlhörner 497
Holacanthodes 47
Holaspis 32
Holcodon 126
Holocentrum 132
Holocephali 69
Holodus 74, 75
Holomeniscus 486
Holonema 84
Holophagus 89
Holops 271
Holoptychiidae 85
Holoptychius 86
Holosaurus 217
Holosteus 131
Homacanthus 46, 72
Homacodon 480
Homaeosaurus 206
Homalodontotheriidae 467, 523
Homalodontotherium 524
Homalodus 61
Homalostylops 523
Hominidae 556
Homo 556
Homo diluvii tristis testis 176
Homoeocetus 407
Homoeolepis 107
Homonotus 132
Homorophus 256
Homosteus 83
Homunculus 552
Hoplitosaurus 294
Hoplocetus 407
Hoplochelys 256
Hoplophoneus 397
Hoplophorus 419
Hoplopleuridae 125
Hoplopteryx 131
Hoplopygus 88
Hoplosaurus 295
Hoplosthethus 132
Howesia 205
Hühnervögel 324
Hülsenwirbler 162
Huftiere 435
Hunde 386
Hundsaffen 553
Hunosaurus 217
Hyaegulus 481
Hyaelobatrachus 176
Hyaelochelys 249
Hyaemoschus 487
Hyaena 396
Hyaenarctos 390
Hyänen 396
Hyaenictis 396
Hyaenidae 396
Hyaenocyon 388
Hyaenodictis 377
Hyaenodon 381
Hyaenodontidae 379
Hyaenodontinae 380
Hyaenognathus 388
Hyaenosuchus 198
Hyaeolosaurus 294
Hybocladodus 45
Hybodontidae 53
Hybodus 53
Hydaspitherium 496
Hydraspis 249
Hydrochoerus 432
Hydropelta 249
Hydropesium 100
Hydropotes 492
Hydrornis 323
Hylaeochampsa 270
Hylerpeton 163
Hylobates 556
Hylonomidae 162
Hylonomus 162
Hyloplesion 162
Hyomeryx 482
Hyopotamus 477
Hyopsodontidae 369
Hyopsodus 480
Hyotherium 473
Hypamia 117
Hyperdichobune 480
Hyperleptus 416
Hyperodapedon 205
Hyperoodon 408
Hypertragulidae 488
Hypertragulus 489
Hypisodus 496
Hypnopous 192
Hypohippus 461
Hypolophites 68
Hypoprion 51
Hyporhina 210
Hyposaurus 270
Hypotemnodon 387
Hypselornis 320
Hypselosaurus 288
Hypsibaema 293
Hypsilophodon 289
Hypsilophontidae 289
Hypsiprymninae 357
Hypsiprymnodon 357
Hypsiprymnopsis 352
Hypsirrhophus 283
Hypsocormus 114
Hypsodon 128
Hypudaeus 430
Hyrachyus 451
Hyracidae 531
Hyracodon 451
Hyracodontherium 478
Hyracodontidae 450
Hyracoidea 530
Hyracops 439
Hyracotheriinae 457
Hyracotherium 458
Hyrax 531
Hystricinae 431
Hystricognathi 425
Hystricoidea 428
Hystricomorpha 431
Hystrix 431
Ibidopodia 323
Ibidopsis 323
Ibis 323
Ichthyodectes 129
Ichthyodectidae 128
Ichthyodorylithen 7, 72
Ichthyoidea 176
Ichthyorhynchus 97
Ichthyornis 319
Ichthyosauria 220
Ichthyosaurus 228
Ichthyotomi 41
Ichthyotringa 130
Icochilus 516
Icticyon 390
Ictidosaurus 198
Ictidosuchus 198
Ictinocephalus 48
Ictioborus 362
Ictitherium 396
Ictops 367
Ideodidelphys 363
Idiochelys 249
Igel 369
Iguana 210
Iguanavus 210
Iguanidae 210
Iguanodon 290
Iguanodontidae 289
Illingoceras 504
Ilysia 220
Impennes 322
Incertae sedis 283
Indrodon 370
Infrapithecus 516
Inia 408
Iniinae 408
Inostranzewia 198
Insectivora 364
Insektenfresser 364
Interatheriidae 516
Interatherium 516
Interhippus 519
Interodon 416
Inuus 554
Ischnacanthidae 48
Ischnacanthus 48
Ischyodus 71
Ischypterus 106
Ischyrocyon 388
Ischyrodon 237
Ischyromyinae 425
Ischyromys 425
Ischyrorhynchus 408
Ischyrosaurus 287
Isectolophus 448
Iserosaurus 217
Isodectes 193
Isospondyli 119
Isotemnidae 523
Isotemnus 523
Issiodoromyinae 432
Issiodoromys 433
Istieus 121
Isurichthys 140
Isurus 140
Ixacanthus 408
Jaccare 272
Janassa 62
Josepholeidya 441
Julis 134
Kadaliosaurus 203
Känguruh-Ratten 357
Kängurus 357
Kallistina 256
Karoomys 359
Karpfen 122
Katzen 397
Keirognathus 200
Kekenodon 406
Keraterpeton 164
Kerodon 432
Kiemenlurche 176
Kistecephalus 201
Kletter- und Flugbeutler 357
Klippschliefer 530
Kloakentiere 349
Kogia 407
Koiloskiosaurus 193
Krallenaffen 552
Krambergeria 133
Kranz- oder Schnittwirbler 166
Kriechtiere 179
Kuckucke 324
Kurtodon 361
Labidosaurus 190
Labrax 133
Labridae 133
Labrodon 134
Labrosauridae 280
Labrosaurus 280
Labrus 134
Labyrinthici 141
Labyrinthodon 173
Labyrinthodontidae 171
Lacerta 210
Lacertidae 210
Lacertilia 207
Lacertilia vera 210
Lachse 121
Laelaps 282
Lagarodus 61
Lagomeryx 493
Lagomorpha 433
Lagomyidae 433
Lagomys 433
Lagopsis 433
Lagopus 324
Lagostomus 432
Lamaops 486
Lambdaconus 441
Lambdodus 45
Lambdotherium 465
Lamna 52
Lamnidae 51
Lamnodus 86
Lamprosaurus 233
Lanarkia 29
Landschildkröten 252
Lanius 325
Laodon 361
Laopithecus 475
Laornis 323
Laosaurus 289
Lariosaurus 233
Larus 322
Lasanius 28
Lates 133
Latonia 178
Laurillardia 325
Lebias 122
Lecracanthus 73
Lederschildkröten 253
Legnonotus 109
Leiacanthus 54
Leidyosuchus 272
Leiodon 215
Leithia 429
Lembonax 255
Lemmus 430
Lemur 550
Lemuravus 370
Lemuridae 549
Lemuroidea 544
Leontinia 523
Leontiniidae 523
Lepidocottus 140
Lepidopides 136
Lepidopus 136
Lepidosauria 207
Lepidosaurus 108
Lepidosiren 77
Lepidosteidae 112
Lepidosteus 113
Lepidotus 108
Leporidae 433
Lepospondyli 162
Leptacanthus 71
Leptaceratherium 452
Leptacotherulum 473
Leptadapis 547
Leptarctus 392
Leptauchenia 483
Lepterpeton 165
Leptictidae 366
Leptictis 367
Leptobos 505
Leptocardii 2, 23
Leptochoeridae 475
Leptochoerus 475
Leptocladus 360
Leptocranius 268
Leptodon 532
Leptolepidae 119
Leptolepis 119
Leptomanis 412
Leptomeryx 489
Leptomylus 72
Leptophoca 401
Leptopilus 323
Leptoreodon 494
Leptorhamphus 272
Leptosomus 131
Leptotheridium 478
Leptotrachelus 125
Leptotragulinae 484
Leptotragulus 484
Lepus 433
Lestodon 417
Lestosaurus 217
Leuciscus 123
Leucocyon 390
Leucosarica 324
Liarthrus 526
Libys 89
Licaphrium 443
Lichia 137
Limnatornis 325
Limnenetes 482
Limnerpeton 163
Limnerpetontidae 162
Limnocyon 378
Limnocyoninae 378
Limnofelis 379
Limnohyops 465
Limnohyus 465
Limnophis 220
Limnosaurus 292
Limnotherium 370, 547
Limodon 417
Limognitherium 468
Liodesmus 117
Liodon 217
Liognathus 81
Liopleurodon 237
Liotomus 353
Lipotyphla 365
Lippfische 133
Lisgodus 61
Lispacanthus 72
Lissoprion 59
Listriodon 474
Listriotherium 526
Lithocranius 500
Lithophis 220
Lithornis 324
Litopterna 440
Lobodon 401
Löffelstöre 96
Lomaphorus 419
Lomomys 431
Loncheres 432
Loncherinae 432
Lonchoconus 441
Lonchorhynchus 171
Loncosaurus 281
Longirostres 263
Lophacanthus 44
Lophiodochoerus 447
Lophiobunodon 477
Lophiodon 447
Lophiodontinae 447
Lophiolemur 550
Lophiomeryx 487
Lophiomys 431
Lophiotherium 458
Lophiurus 117
Lophius 134
Lophobranchii 141
Lophocetus 408
Lophocoelus 523
Lophodus 60
Loricata 418
Loxodon 540
Loxolophodon 510
Loxolophus 376
Loxomma 171
Lurche 143
Lurchschildkröten 247
Lutra 394
Lutrictis 394
Lutrinae 394
Lycarion 383
Lycoptera 120
Lycosaurus 198
Lycosuchus 198
Lycyaena 396
Lysorophus 218
Lystrosauridae 201
Lystrosaurus 200
Lytoloma 251
Macacus 554
Macellodus 210
Macelognathus 295
Machaeracanthus 72
Machairacanthus 46
Machairodontinae 397
Machairodus 397
Machairoides 379
Machimosaurus 270
Machlydotherium 422
Machochelys 251
Macrauchenia 442
Macraucheniidae 441
Macrerpeton 171
Macrochires 324
Macroclemys 251
Macrolepis 132
Macromerosaurus 233
Macropetalichthys 83
Macropodinae 357
Macropoma 89
Macropus 357
Macrorhipis 111
Macrorhynchidae 269
Macrorhynchus 270
Macrosaurus 217
Macroscelididae 366
Macrosemiidae 109
Macrosemius 109
Macrotherium 468
Macruridae 127
Macrurosaurus 294
Madoqua 499
Makrelen 139
Mallotus 121
Mammalia 325
Manatherium 542
Manatidae 542
Manatus 542
Mancalla 322
Manidae 413
Manis 413
Manisaurus 237
Manteoceras 465
Manteodon 508
Marder 392
Marsipobranchii 23
Marsupialia 350
Martinae 393
Massospondylus 280
Masticura 66
Mastodon 537
Mastodonsaurus 172
Mauerschwalben 324
Maulwürfe 367
Mazama 494
Meeradler 67
Meerbrassen 135
Meerschildkröten 254
Megacerops 467
Megaceros 494
Megachiroptera 374
Megadactylus 280
Megaladapis 547
Megalapteryx 321
Megalichthys 87
Megalictis 393
Megalneusaurus 238
Megalobatrachus 176
Megalohyrax 532
Megalonychinae 416
Megalonychotherium 416
Megalonyx 416
Megalops 124
Megalosauridae 281
Megalosaurus 282
Megalotriton 176
Megaluridae 116
Megalurus 117
Megamys 432
Megapleuron 76
Megaptera 410
Megastoma 119
Megatheriinae 415
Megatherium 415
Melanerpeton 162
Meleagris 324
Meles 394
Meletta 121
Melinae 394
Melinodon 198
Mellivora 395
Melosaurus 168
Menacodon 359
Menaspis 60
Mene 138
Meniatherium 452
Meniscodon 480
Meniscoëssus 354
Meniscomys 425
Meniscotheriidae 439
Meniscotherium 439
Menodus 467
Menops 466
Menotherium 475
Menotyphla 365
Menschenaffen 555
Mephitis 395
Meristodon 53
Merluccius 127
Merriamia 228
Merychippus 461
Merychyus 483
Merycochoerus 483
Merycodus 496
Merycopater 482
Merycopotamus 477
Merycotherium 486
Mesacodon 370
Mesatirhinus 465
Mesaxonia 444
Mesembriotherium 526
Mesiteia 50
Mesoadapis 550
Mesocetus 406
Mesocyon 387
Mesodon 103
Mesodonta 545
Mesogaster 135
Mesogaulus 427
Mesogomphus 61
Mesohippus 460
Mesolepis 101
Mesoleptos 211
Mesolophodus 63
Mesomys 432
Mesonychidae 376
Mesonychinae 377
Mesonyx 378
Mesopithecus 553
Mesoplodon 408
Mesopteryx 321
Mesoreodon 483
Mesorhinus 258, 465
Mesosauridae 240
Mesosaurus 240
Mesosuchia 261
Mesoteras 410
Mesturus 103
Metachiromys 550
Metacordylodon 368
Metalophodon 508
Metamosaurus 196
Metamynodon 451
Metasinopa 380
Metatheria 350
Metaxytherium 542
Metepanorthus 356
Meteutatus 422
Metolbodotes 370
Metopacanthus 70
Metopias 172
Metoposaurus 172
Metopotoxus 421
Metriodromus 356
Metriorhynchidae 269
Metriorhynchus 269
Metriotherium 480
Miacidae 383
Miacinae 383
Miacis 383
Micrerpeton 162
Microbiotherium 363
Microbrachidae 162
Microbrachis 163
Microbrachium 39
Microchiroptera 374
Microchoerus 549
Microclaenodon 377
Microcleidus 237
Microcoelia 131
Microcoelus 288
Microconodon 358
Microdon 102
Microgomphodon 198
Microlepidoti 113
Microleptosaurus 233
Microlestes 352
Micromeryx 492
Micropholis 170
Micropternodus 366
Microsauria 162
Microsauridae 162
Microsyopiden 550
Microsyops 370
Microtherium 481
Microtus 431
Microzeuglodon 407
Miksurina 52
Milvus 324
Mimomys 431
Mioclaenidae 438
Mioclaenus 438, 481
Miocyon 383
Miohippus 460
Miolania 249
Miolanidae 249
Mioplosus 133
Miosiren 542
Mioziphius 408
Mixodectes 370
Mixodectidae 370
Mixohyrax 532
Mixosaurus 228
Mixtotherium 479
Mochlodon 289
Moeripithecus 553
Moeritheriidae 535
Moeritherium 535
Molche 176
Molgophis 166
Monachus 401
Monatherium 401
Monimostylica 183
Monocentris 132
Monoclonius 296
Monodon 408
Monopterus 122
Monotremata 349
Morenia 431
Morinosaurus 288
Moropus 468
Morosauridae 287
Morosaurus 287
Morphippus 519
Mosasauria 211
Mosasauridae 211
Mosasaurus 215
Moschinae 492
Moschus 492
Moschushirsche 492
Motacilla 325
Mouillacitherium 480
Müllerornis 320
Mugil 135
Mugiliden 135
Multituberculata 351
Muntjakhirsche 492
Muraenidae 127
Muraenosaurus 236
Murinae 430
Mus 430
Muscardinus 429
Musophagi 324
Mustela 393
Mustelidae 392
Mustelus 51
Mycetes 552
Mylagaulinae 427
Mylagaulodon 425
Mylagaulus 427
Myliobatinae 67
Myliobatis 67
Mylodon 417
Mylodonta 413
Mylodontinae 416
Mylognathus 72
Mylohyus 474
Mylorhina 68
Mylostoma 84
Myocastor 431
Myodes 430
Myogale 368
Myoidea 429
Myolagus 433
Myolestes 368
Myomorpha 429
Myopotamus 431
Myoxoidea 428
Myoxus 429
Myriacanthidae 70
Myriacanthus 70
Myriolepis 100
Myripristis 132
Myrmecobiidae 359
Myrmecobius 359
Myrmecophagidae 413
Myrmecophagiden 422
Myrus 127
Mysops 425
Mystacoceti 409
Mystriosaurus 268
Mystriosuchus 258
Nager 422
Naiadochelys 248
Nannosaurus 289
Nannosuchus 270
Nanomys 354
Naomichelys 248
Naosaurus 195
Napodonictis 362
Narcine 66
Narcobates 66
Naseus 137
Nashornvögel 324
Nasua 392
Necrobyas 325
Necrodasypus 421
Necrogymnurus 369
Necrolemur 480, 549
Necrolestes 366
Necrolestidae 366
Necromanis 413
Necromantis 374
Necrornis 325
Nectosaurus 207
Nectridae 163
Nemacanthus 72
Nemachilus 123
Nematherium 417
Nematognathi 123
Nematonotus 131
Nematopteryx 127
Nematoptychius 98
Nemorrhaedus 500
Neohipparion 462
Neolemuroidini 545
Neomylodon 417
Neoplagiaulax 417
Neoracanthus 416
Neoreomys 431
Neosodon 287
Neosqualodon 407
Neotoma 430
Neotraginae 499
Neotragocerus 503
Neotragus 499
Nephrotus 107
Neptunochelys 255
Nesodon 520
Nesodontidae 520
Nesokerodon 433
Nesokia 430
Nesomyine 430
Nesopithecus 550
Neurancylus 248
Neuryurus 419
Neusticosaurus 234
Neustosaurus 269
Nimravus 398
Nodosaurus 294
Nomarthra 412
Nostolepis 29
Notacanthiden 125
Notaeus 117
Notagogus 110
Notelops 125
Notharctus 547
Nothocyon 387
Nothodon 192
Nothosauridae 230
Nothosaurus 230
Nothotherium 358
Nothrotherium 416
Notidanidae 49
Notidanus 49
Notogoneus 127
Notohippidae 519
Notohippus 519
Notomorpha 256
Notopithecidae 515
Notopithecus 516
Notoprogonia 441
Notoryctes 359
Notoryctidae 359
Notostylopidae 522
Notostylops 523
Notosuchus 271
Notoungulata 511
Numenius 322
Nummopalatus 134
Nummulosaurus 171
Nuthetes 281
Nyctilestes 367
Nyctitherium 367
Nyctodactylus 307
Nyctosaurinae 307
Nyctosaurus 307
Nyrania 168
Nythosaurus 198
Ochlodus 44
Ochotona 433
Ochotonidae 433
Ochsen 505
Octacodon 477
Octodontherium 418
Octodontinae 428, 432
Octotomus 509
Odocoileus 494
Odontacanthus 38
Odontaspis 52
Odonterpeton 163
Odonteus 133
Odontoceti 406
Odontolcae 317
Odontopteryx 324
Odontormae 318
Odontostomiden 125
Oenoscopus 111
Oestocephalus 163
Oioceros 500
Okadia 252
Okapia 496
Olbodotes 370
Oldfieldthomasia 517
Oligobelus 123
Oligobunis 394
Oligopleuridae 111
Oligopleurus 111
Oligosaurus 295
Oligosimus 237
Oligotomus 458
Omalopleurus 106
Omomys 548
Omosaurus 294
Omosoma 138
Omphalodus 107
Onchiodon 168
Onchus 72
Oncobatis 67
Onohippidium 462
Onychodectes 414
Onychodontidae 87
Onychodus 88
Oodectes 384
Opeosaurus 230
Opetiosaurus 211
Ophiacodon 194
Ophiderpeton 166
Ophidia 218
Ophidiidae 128
Ophidium 128
Ophiocephalidae 141
Ophiopsis 109
Ophisurus 127
Ophthalmosaurus 229
Opisthias 206
Opisthocomi 324
Opisthocomus 324
Opisthoctenodon 201
Opisthopteryx 131
Opisthorhinus 442
Oplosaurus 287
Opsigonus 111
Oracanthus 59, 73
Oracodon 354
Orca 401, 409
Orcynus 139
Oreamnus 501
Oreocyon 379
Oreodon 483
Oreodontidae 482
Oreodontinae 482
Oreopithecus 553
Oreotragus 499
Ornithischia 278
Ornithocephalus 306
Ornithocheiridae 306
Ornithocheirinae 306
Ornithocheiroidea 305
Ornithocheirus 307
Ornithodelphia 349
Ornithodesmus 307
Ornitholestes 283
Ornithomimus 283
Ornithopodidae 289
Ornithopsis 287
Ornithorhynchus 351
Ornithostoma 307
Ornithosuchus 261
Ornithotarsus 293
Ornithurae 317
Oroacrodon 441
Orodus 53
Orohippus 458
Oromeryx 484
Orophodon 418
Orophosaurus 237
Orotherium 458
Orthacanthus 44
Orthacodus 52
Orthagoriscus 142
Orthaspidotherium 479
Orthocnemus 323
Orthocosta 163
Orthocynodon 451
Orthodolops 354
Orthoganoidei 105
Orthognathus 86
Orthomerus 292
Orthopleurodus 60
Orthopoda 288
Orthopteryx 322
Orthopus 196
Orthybodus 53
Orycteropidae 413
Orycteropus 412
Oryx 503
Osmeroides 125
Osphromenus 141
Ostariophysi 119
Osteoglossidae 121
Osteolaemus 272
Osteolepidae 87
Osteolepis 87
Osteophorus 168
Osteopygis 251
Osteorhachis 116
Osteornis 323
Osteostraci 33
Ostinaspis 63
Ostracion 142
Otaria 401
Otariiden 401
Oterognathus 217
Othnielmarshia 517
Otocoelus 169
Otocyon 390
Otodus 52
Otolithen 128
Oudenodon 200
Ourebia 499
Ovibos 501
Ovibovinae 501
Ovicaprinae 500
Ovinen 499
Ovis 500
Oxacron 481
Oxyacodon 438
Oxyaena 379
Oxyaenidae 378
Oxyaeninae 379
Oxyaenodon 378
Oxyclaenidae 376
Oxyclaenus 376
Oxydactylus 485
Oxydontosaurus 272
Oxyglossus 178
Oxygnathus 100
Oxygomphius 363
Oxymycterus 430
Oxynotus 50
Oxyodon 194
Oxyodontherium 442
Oxyrhina 52
Paarhufer 468
Pachyaena 377
Pachycardii 3
Pachycormidae 113
Pachycormus 114
Pachycynodon 389
Pachygonia 173
Pachyhyrax 522
Pachylemuridae 545
Pachylepis 29
Pachymylus 72
Pachynasua 392
Pachynolophus 458
Pachyodon 407
Pachyosteus 82
Pachypleura 234
Pachypteryx 322
Pachyrhizodus 125
Pachyrhynchus 251
Pachyrucos 516
Pachysaurus 279
Pachytragus 502
Paciculus 430
Paedopithex 556
Paedotherium 516
Pagellus 136
Pagrus 136
Palacrodon 206
Palaeacodon 370, 548
Palaearctonyx 384
Palaeaspis 32
Palaedaphus 74
Palaeeudyptes 322
Palaeictops 367
Palaelodus 323
Palaeobalistum 105
Palaeobates 57
Palaeobatrachus 178
Palaeoborus 324
Palaeocastor 426
Palaeochoerus 473
Palaeocircus 324
Palaeocryptonyx 324
Palaeocyon 390
Palaeodelphis 407
Palaeoerinaceus 369
Palaeogale 393
Palaeogithalus 325
Palaeohatteria 203
Palaeohierax 324
Palaeolagus 433
Palaeolama 486
Palaeolemur 547, 550
Palaeolycus 126
Palaeomastodon 537
Palaeomedusa 250
Palaeomeryx 493
Palaeomylus 84
Palaeonictis 379
Palaeoniscidae 98
Palaeoniscus 98
Palaeonycteris 374
Palaeopeltis 421
Palaeoperdix 324
Palaeophis 220
Palaeophoca 401
Palaeophocaena 409
Palaeopithecini 545
Palaeopithecus 556
Palaeoprionodon 392
Palaeopropithecus 550
Palaeopython 220
Palaeoreas 504
Palaeorhinus 260
Palaeorhynchidae 136
Palaeorhynchus 136
Palaeornis 307
Palaeortyx 324
Palaeorycteropus 412
Palaeoryx 503
Palaeoscincus 294
Palaeoscyllium 50
Palaeosinopa 371
Palaeospheniscus 322
Palaeospinax 56
Palaeospiza 325
Palaeosyopinae 465
Palaeosyops 465
Palaeotapirus 448
Palaeoteuthis 31
Palaeothentes 356
Palaeothentinae 356
Palaeotheriinae 459
Palaeotherium 459
Palaeotragus 496
Palaeotringa 323
Palaeovaranus 210
Palaeoziphius 408
Palaepanorthus 356
Palamedea 323
Palapteryx 321
Paleryx 220
Palhyaena 396
Paliguana 210
Palimphyes 140
Paloplotherium 459
Palorchestes 357
Panochthus 419
Panolax 433
Pantholops 500
Pantolambda 507
Pantolambdidae 507
Pantolestes 371
Pantolestidae 371
Pantostylopidae 517
Pantostylops 517
Pantotheria 360
Pantotheriidae 360
Pantylus 192
Panzerlurche 147
Panzerwelse 123
Papageien 324
Pappichthys 117
Parabatrachus 87
Parabderites 356
Paraboselaphus 502
Paracestracion 56
Paracynodon 389
Paradaphaenus 388
Pardosuchus 198
Paragelocus 488
Parahapalops 416
Parahippus 461
Parahyus 475
Parailurus 392
Parameryx 484
Paramylodon 417
Paramys 425
Paraortyx 324
Parapithecidae 553
Parapithecus 553
Paraptenodytes 322
Parastrapotherium 526
Parasuchia 257
Parasuchus 260
Paratapirus 448
Paratylopus 485
Paraxonia 468
Pareiasauridae 189
Pareiasaurus 191
Parepanorthus 356
Pareutatus 421
Parexus 48
Parictis 393
Pariostegus 171
Pariotichidae 192
Pariotichus 192
Parioxys 168
Paroligobunis 393
Partanosaurus 233
Passalacodon 370
Passalodon 72
Passeres 525
Pastinaca 67
Patagiosauria 298
Paterosauridae 217
Patriarchus 516
Patriofelis 379
Paucituberculata 355
Paurodon 361
Paurodontinae 361
Pedetinae 427
Pediomys 363
Pelagosaurus 268
Pelamycybium 139
Pelargopsis 323
Pelargorhynchus 125
Pelates 133
Pelecanus 324
Pelecyodon 416
Pelecyornis 323
Pelion 163
Pelobatochelys 250
Pelomedusa 248
Pelomedusidae 248
Peloneustes 237
Pelophilus 178
Peloriadapis 550
Pelorosaurus 287
Pelosaurus 162
Pelosuchus 198
Peltephilus 422
Peltochelys 251
Peltodus 62
Peltopleurus 111
Pelycodus 546
Pelycorapis 135
Pelycosauria 193
Pelycosimia 260
Pentacodon 371
Peraceras 453
Peralestes 360
Peramelidae 359
Peramus 360
Peraspalax 360
Perathereutes 362
Peratherium 363
Perca 133
Perchoerus 473
Percichthys 133
Percidae 132
Perhippidium 519
Peribos 505
Perimys 432
Periodus 105
Periophthalmus 96
Peripristis 63
Periptychidae 438
Periptychus 439
Perispheniscus 322
Perissodactyla 444
Peritresius 255
Peromyscus 430
Pessopteryx 228
Pessosaurus 228
Petalodontidae 61
Petalodopsis 76
Petalodus 61
Petalopteryx 109
Petalorhynchus 61
Petrobates 163
Petrodus 63
Petrophryne 170
Petrosuchus 270
Pezophaps 324
Pfeifhasen 433
Phalacrocorax 323
Phalangeridae 356
Phalangerinae 357
Phalarodon 228
Phaneropleuridae 74
Phaneropleuron 74
Phanerosaurus 192
Phanomys 432
Pharsaphorus 362
Pharyngodopilus 134
Pharyngognathi 133
Phascolarctus 357
Phascolestes 360
Phascolomyidae 357
Phascolomys 358
Phascolonus 358
Phascolotherium 359
Phasianus 324
Phenacocoelus 483
Phenacodontidae 439
Phenacodus 439
Phenacops 367
Philothrax 387
Phiomia 537
Phiomys 428
Phlaocyon 392
Phlegethontia 166
Phlyctaenaspis 82
Phobereotherium 520
Phoca 401
Phocaenopsis 408
Phocasaurus 198
Phociden 401
Phocodon 407
Phoebodus 45
Phoenicopterus 323
Pholidogaster 168
Pholidophoridae 110
Pholidophorus 110
Pholidopleurus 111
Pholidosaurus 270
Pholidurus 96
Phorcys 64
Phororhacus 323
Phosphorosaurus 217
Phycis 127
Phylactocephalus 126
Phyllodus 133
Phyllolepidae 84
Phyllolepis 84
Phyllospondyli 160
Physeter 407
Physeteridae 407
Physeterinae 407
Physeterula 407
Physichthys 37
Physoclysti 118
Physodon 407
Physonemus 73
Physostomi 118
Phytosauridae 258
Phytosaurus 258
Picariae 324
Pichipilus 356
Pici 324
Picrocleidus 237
Picus 324
Pimelodus 123
Pinacodus 61
Pinguine 322
Pinnipedia 399
Piptomerus 237
Piratosaurus 237
Pisces 3
Pisodus 121
Pistosaurus 233
Pithanodelphis 409
Pithecanthropus 556
Pithecistes 484
Pitheculites 355, 553
Pitheculus 552
Placentalia 364
Placerias 191
Placochelys 240
Placodermi 26
Placodontidae 238
Placodus 239
Placoidschuppen 4
Placosaurus 210, 421
Placoziphius 407
Plagiarthrus 516
Plagiaulacidae 352
Plagiaulax 352
Plagiolophus 459
Plagiosternum 173
Planops 416
Plataeomys 432
Platanista 408
Platax 137
Platecarpus 217
Plateosauridae 279
Plateosaurus 279
Platinx 122
Platyacanthus 59
Platychelys 248
Platychoeropus 372
Platycormus 138
Platygnathus 86
Platygonus 474
Platylaemus 134
Platynota 210
Platyonyx 417
Platyops 168
Platypeltis 257
Platypodosaurus 200
Platyrachis 210
Platyrhina 66
Platysiagum 100
Platysomidae 100
Platysomus 101
Platysternidae 256
Platysternum 256
Plectognathi 142
Plectrolepis 100
Plerodon 269
Plesiadapidae 370
Plesiadapis 370
Plesiaddax 504
Plesiarctomys 425
Plesictis 393
Plesidacrytherium 478
Plesiesthonyx 372
Plesiocathartes 324
Plesiocetus 409
Plesiochelyidae 249
Plesiochelys 249
Plesiocyon 394
Plesiodimylus 368
Plesiodus 108
Plesiomeryx 481
Plesiosauridae 235
Plesiosaurus 235
Plesiospermophilus 426
Plesiosuchus 269
Plestiodon 210
Plethodidae 124
Plethodus 124
Pleuracanthidae 42
Pleuracanthus 43
Pleuraspidotheriidae 439
Pleuraspidotherium 440
Pleuristion 194
Pleurocoelodon 523
Pleurocoelus 287
Pleurodira 247
Pleurodus 60
Pleurolepis 107
Pleurolicus 427
Pleuronectes 128
Pleuronectidae 128
Pleuronura 160
Pleuropholis 111
Pleuroplax 60
Pleuroptyx 165
Pleurosaurus 206
Pleurosterninae 247
Pleurosternum 247
Pleurostylodon 523
Pleurystylops 525
Plexotemnus 523
Pliauchenia 486
Plicodus 50
Pliodolops 354
Pliohippus 461
Pliohylobates 556
Pliohyrax 532
Pliolagostomus 432
Pliolophus 458
Pliopithecus 555
Plioplatecarpus 217
Pliosaurus 237
Pliostylops 523
Plotus 324
Pnigeacanthus 59
Podiceps 322
Podocnemis 248
Pododus 101
Podopteryx 140
Poëbrotheriinae 485
Poëbrotherium 485
Poecilodus 60
Poecilospondylus 194
Pogonodon 397
Poikilopleuron 279
Polacanthus 294
Poliosauridae 194
Poliosaurus 194
Polyacanthus 141
Polyacrodus 56
Polycladus 494
Polycotylus 238
Polydolopidae 354
Polydolops 354
Polymastodon 354
Polymastodontidae 354
Polyodon 96
Polyodontidae 96
Polyphractus 74
Polyplocodus 87
Polyprotodontia 358
Polypteridae 89
Polypterus 89
Polyptychodon 238
Polyrhizodus 62
Polysemia 176
Polythorax 248
Pomacanthus 134
Pomacentridae 133
Pomognathus 126
Pontistes 408
Pontivaga 408
Pontobasileus 406
Pontoleo 401
Pontoporia 408
Pontosaurus 211
Portax 505
Portheus 128
Porthochelys 255
Portis 142
Potamogalidae 366
Potamotherium 394
Praeaceratherium 452
Praeanguilla 127
Praedentata 288
Prepotherium 416
Preptoceras 501
Priacodon 359
Priconodon 294
Primates 544
Priodontognathus 295
Prionodon 51
Prionolepis 126
Priscacara 133
Priscodelphinus 408
Pristacanthus 72
Pristerodon 201
Pristerognathus 198
Pristicladodus 45
Pristidae 64
Pristigenys 132
Pristiophoridae 50
Pristiophorus 50
Pristiphoca 401
Pristipomatiden 136
Pristis 65
Pristisomus 107
Pristiurus 50
Pristodus 63
Proadiantus 444
Proadinotherium 520
Proailurus 397
Proantigonia 137
Proasmodeus 524
Probaëna 248
Proborhyaena 362
Proboscidea 532
Probubalus 505
Procamelus 485
Procardia 432
Procavia 531
Procervulus 493
Prochalicotherium 524
Prochanos 121
Procladosictis 362
Procolophon 193
Procolpochelys 255
Procynodictis 386
Procyon 392
Procyonidae 391
Prodamaliscus 503
Prodaphaenus 383
Prodicynodon 201
Prodremotherium 488
Proectocion 441
Proëdrium 517
Proeuphractus 421
Proëutatus 421
Proganochelynae 247
Proganochelys 247
Proganosauria 240
Proglires 370
Prognathodus 70
Prognathosaurus 217
Progymnodus 142
Prohalicore 542
Prohegetotherium 516
Proherodius 323
Prohyracodon 452
Prolagostomus 432
Prolagus 433
Prolates 133
Prolebias 122
Prolepidotus 108
Promammalia 358
Promegatherium 416
Promeles 394
Promephitis 395
Promerycochoerus 483
Promyliobatis 68
Promysops 355
Pronesodon 520
Proneusticosaurus 234
Pronotacanthus 125
Pronycticebus 546
Propachynolophus 458
Propachyrucos 516
Propalaeochoerus 473
Propalaeohoplophorus 420
Propalaeotherium 458
Propappus 191
Propelargus 323
Properca 133
Prophaeton 324
Prophoca 401
Prophyseter 407
Proplanodus 526
Proplatyarthus 416
Propleura 251
Propliopithecus 555
Propolymastodon 355
Propristis 65
Propseudopus 210
Propterodon 381
Propterus 109
Proputorius 393
Propyrotherium 527
Prorastomus 542
Prorhizaena 380
Prosauropsis 114
Proscalops 367
Proscapanus 367
Proschismotherium 416
Prosciurus 426
Proselachii 41
Prosimiae 544
Prosotherium 516
Prospaniomys 432
Prosqualodon 407
Prostegotherium 422
Prosthenops 474
Prostrepsiceros 504
Protacaremys 431
Protaceratherium 452
Protadelphomys 432
Protagriochoerus 482
Protamia 117
Protapirus 448
Protauchenia 486
Protautoga 134
Protechimys 428
Protelotherium 475
Protemnocyon 386
Proteodidelphys 363
Proterix 369
Proterochersys 247
Proterosuchus 261
Proterotheriidae 442
Proterotherium 443
Protetraceros 502
Protheosodon 441
Prothylacinus 362
Protibis 323
Protitanotherium 466
Protoadapis 370
Protobalistum 142
Protobradys 415
Protoceras 495
Protoceratinae 494
Protocetus 406
Protochriacus 376
Protodichobune 480
Protodonta 358
Protogaleus 51
Protogomorpha 424
Protogonia 439
Protogonodon 439
Protohippus 461
Protoindris 550
Protolabinae 485
Protolabis 485
Protolambda 507
Protomeryx 485
Protophocaena 409
Protopithecus 555
Protoproviverra 362
Protopsalis 379
Protopterus 77
Protoptychinae 427
Protoptychus 427
Protoreodon 482
Protorohippus 458
Protorosauridae 203
Protorosaurus 203
Protoryx 502
Protoselene 438
Protosiren 542
Protosorex 368
Protosphargis 254
Protosphyraena 130
Protosphyraenidae 129
Protostega 254
Protostegidae 254
Prototomus 546
Protragelaphus 504
Protragocerus 502
Protriton 160
Protylopus 484
Protypotherium 516
Provampyrus 374
Provipera 220
Proviverra 380
Proviverrinae 379
Prozaëdius 421
Prozeuglodon 406
Psammochelys 247
Psammodontidae 61
Psammodus 61
Psammosteus 30
Psephoderma 240
Psephodus 60
Psephophorus 254
Psephurus 96
Pseudaelurus 398
Pseudamphicyon 388
Pseudamphimeryx 481
Pseudarctos 388
Pseudictis 393
Pseudoberyx 121
Pseudoborhyaena 362
Pseudobos 501
Pseudocreodi 378
Pseudocyon 388
Pseudogaleus 51
Pseudogelocus 488
Pseudolemuridae 545
Pseudolestodon 417
Pseudolops 354
Pseudopachyrucos 516
Pseudopterodon 381
Pseudorca 409
Pseudorhina 64
Pseudorhinolophus 374
Pseudosciurinae 427
Pseudosciurus 428
Pseudosphaerodon 134
Pseudosphargis 254
Pseudostylops 525
Pseudosuchia 260
Pseudosyngnathus 141
Pseudothrissops 114
Pseudothryptodus 124
Pseudothylacinus 362
Pseudotomus 425
Pseudotraginae 502
Pseudotragus 502
Pseudotrionyx 257
Psittaci 324
Psittacotherium 414
Psittacus 324
Ptenodracon 306
Pteranodon 307
Pteraspidae 30
Pteraspis 31
Pterichthys 37
Pternodus 44
Pterocles 324
Pterodactylidae 306
Pterodactyloidea 305
Pterodactylus 306
Pterodermata 303
Pterodon 380
Pteromys 426
Pterosauria 298
Pterosphenus 220
Pterygocephalus 141
Pterygopterus 111
Ptilodus 353
Ptolemaia 371
Ptychacanthus 54
Ptychodonten 65
Ptychodontiden 69
Ptychodontinae 68
Ptychodus 68
Ptychogaster 252
Ptychognathus 200
Ptycholepis 116
Ptychosiagum 200
Ptychotrygon 67
Ptyctodontidae 83
Ptyctodus 83
Ptyonidae 163
Ptyonius 163
Ptyonodus 76
Puffinus 322
Puppigerus 254
Putoriinae 392
Putorius 393
Pycnodonti 102
Pycnodus 105
Pycnosterinx 134
Pygaeus 134
Pygopterus 98
Pyrhocorax 325
Pyrotheria 526
Pyrotherium 527
Pythoniden 220
Pythonomorpha 211
Quercytherium 380
Raben 325
Racken 324
Raja 66
Rajinae 66
Rallus 323
Rana 178
Rangifer 494
Raniceps 127
Raphiceros 499
Ratten und Mäuse 430
Raubbeutler 361
Raubtiere 384
Regnosaurus 295
Reiher 323
Reptilia 179
Rhabdoderma 88
Rhabdodon 293
Rhabdolepis 98
Rhabdosteus 408
Rhacheosaurus 269
Rhachitomi 166
Rhachitomus 168
Rhacolepis 125
Rhadinacanthus 48
Rhadinichthys 98
Rhagatherium 477
Rhamphocephalus 304
Rhamphodus 84
Rhamphognathus 135
Rhamphorhynchidae 304
Rhamphorhynchoidea 303
Rhamphorhynchus 305
Rhamphostoma 272
Rhamphosuchus 272
Rhamphosus 140
Rhea 320
Rheidae 320
Rhetechelys 251
Rhina 64
Rhineastus 123
Rhinellus 130
Rhineura 210
Rhinippus 462
Rhinobatinae 66
Rhinobatis 66
Rhinoceridae 449
Rhinocerinae 451
Rhinoceros 452, 454
Rhinochelys 248
Rhinognathus 52
Rhinolophus 374
Rhinoptera 68
Rhinorajidae 65
Rhinosaurus 217
Rhiptoglossa 210
Rhizodontidae 86
Rhizodopsis 86
Rhizodus 86
Rhizoprion 407
Rhodanomys 428
Rhodeus 123
Rhomaleosaurus 236
Rhombodus 67
Rhomboptychius 87
Rhombus 128
Rhophalodon 196
Rhymodus 61
Rhynchippus 519
Rhynchobatus 66
Rhynchocephalia 201
Rhynchodus 83
Rhynchoncodes 109
Rhynchorhinus 127
Rhynchosauridae 205
Rhynchosaurus 205
Rhynchosuchus 271
Rhynesuchus 173
Rhytidodon 259
Rhytidosteus 173
Rhytina 542
Rhytiodus 542
Ribodon 542
Ricardolydekkeria 441
Ricardowenia 527
Ricnodon 163
Riesenfaultiere 415
Rileya 260
Rochen 66
Rodentia 422
Ronzotherium 452
Rüsseltiere 532
Rütimeyeria 525
Rupicapra 500
Rupicaprinae 500
Rusa 494
Ruscinomys 431
Rutiodon 259
Saccobranchus 124
Sägefische 64
Säugetiere 325
Sagenodus 76
Saghatheriidae 531
Saghatherium 531
Saiga 500
Salamandrina 176
Salmo 121
Salmonidae 121
Saltopus 281
Samotherium 496
Sandalodus 60
Saniva 210
Sapheosaurus 206
Sarcolemur 480
Sarcolestes 295
Sarcophilus 362
Sarcothraustes 377
Sardinioides 130
Sardinius 130
Sarginites 119
Sargodon 108
Sargus 136
Sauranodon 206
Sauranodontidae 205
Sauravus 193
Saurichthys 96
Saurii 207
Saurischia 278
Saurocephalus 128
Saurodelphis 408
Saurodon 128
Saurophidium 206
Sauropleura 165
Sauropoda 283
Sauropoden inc. sedis 288
Sauropsis 114
Sauropterygier 229
Saurorhamphus 125
Saurorhynchus 97
Saurostomus 114
Saururae 316
Scabellia 525
Scalabinitherium 442
Scaldia 64
Scaldicetus 407
Scalops 367
Scaniornis 323
Scapanorhynchus 52
Scaphaspis 31
Scaphirhynchus 95
Scaphognathus 305
Scaphonyx 260
Scaptonyx 367
Scaroidei 133
Scarus 134
Scatophagus 134
Scaumenacia 74
Scelidosauridae 293
Scelidosaurus 293
Scelidotherium 417, 418
Schellfische 127
Schildkröten 241
Schismotherium 416
Schistomys 432
Schizotherium 468
Schlangen 218
Schlangenfische 128
Schmelzschupper 90
Schollen 128
Schuppenlurche 147
Schuppensaurier 207
Schwalbe 325
Schwanzlurche 174
Schweine 472
Schwertfische 140
Schwimmvögel 322
Sciaenidae 132
Sciamys 431
Scincoidae 210
Scincosaurus 164
Sciuravus 425
Sciurinae 426
Sciurodon 425
Sciurognathi 425
Sciuroidea 426
Sciuroides 427
Sciuromorpha 424
Sciuromys 429
Sciuropterus 426
Sciurus 426
Sclerocalyptus 419
Sclerocephalus 168
Sclerodermidae 142
Scleromochlus 261
Scleromys 431
Sclerorhynchus 65
Sclerosaurus 190
Scoliodon 51
Scomber 139
Scomberodon 139
Scombresocidae 122
Scombresociden 133
Scombresox 122
Scombridae 139
Scombroclupea 120
Scopelidae 130
Scopeloides 131
Scorpaena 140
Scorpaenidae 140
Scorpaenoides 140
Scorpaenopterus 140
Scotaeumys 432
Scrobodus 108
Scylacosauridae 197
Scylacosaurus 198
Scylliidae 50
Scylliodus 50
Scyllium 50
Scyllomus 255
Scymnosaurus 198
Scymnus 50
Scytalophis 220
Seekühe 540
Seeleya 163
Seepferdchen 141
Selache 53
Selachii 48
Selatherium 516
Selenacodon 354
Selenodontia 480
Sellosaurus 279
Semionotus 106
Semiophorus 137
Semnopithecus 553
Sericodon 268
Seriola 137
Serpentarius 324
Serranus 138
Serratodus 63
Serrolepis 107
Sesamodon 198
Seymouria 189
Shastasaurus 228
Sicarius 61
Siebenschläfer 428
Sigmogomphius 427
Siluridae 123
Simiae 545
Simiidae 555
Simocyon 388
Simoedosaurus 205
Simolestes 237
Simosaurus 233
Simplicidentata 425
Singvögel 325
Sinopa 380
Sipalocyon 362
Siphneus 431
Siphonocetus 410
Siphonostoma 141
Sirenia 540
Sirenoidea 77
Sironectes 217
Sitta 325
Sivatheriinae 496
Sivatherium 496
Smerdis 133
Smilodectes 370
Smilodon 398
Smilodontopsis 398
Sminthus 429
Socnopaea 123
Solea 128
Solenodon 126, 366
Solenognathus 140
Solenorhynchus 141
Solenostomiden 141
Sontiochelys 250
Sorex 368
Soricidae 368
Soricidens 123
Spalacinae 431
Spalacotherium 359
Spalax 431
Spaniodon 125
Spaniomys 432
Sparagmites 167
Sparassodonta 362
Sparidae 135
Sparnodus 136
Spathiurus 111
Spathobatis 66
Spathodactylus 122
Spatula 323
Spatularia 96
Spechte 324
Spermophilus 426
Sphaerodontidae 107
Sphaerodus 108
Sphagebranchus 127
Sphargis 253
Sphenacanthus 53
Sphenacodon 196
Sphenocephalus 132
Sphenodon 201, 206
Sphenodontidae 206
Sphenodus 52
Sphenonchus 53, 56
Sphenosaurus 168
Sphenospondylus 292
Sphenotherus 417
Sphodromys 432
Sphyraena 135
Sphyraeniden 135
Sphyraenodus 139
Sphyrna 51
Spinacidae 49
Spinacorhinus 70
Spinax 50
Spitzmäuse 368
Spondylosaurus 237
Springmäuse 429
Squalodon 407
Squalodontidae 407
Squaloraja 70
Squalorajidae 69
Squamata 207
Squatina 64
Squatina alifera 64
Squatinidae 64
Stachelschweine 431
Staganolepis 258
Staurotypus 256
Stechrochen 66
Steganopodes 323
Stegocephali 147
Stegodon 539
Stegomus 260
Stegopelta 294
Stegops 165
Stegosauridae 293
Stegosaurus 293
Stegotherium 421
Steiromys 431
Stemmatodus 104
Stenarosaurus 237
Steneofiber 426
Steno 409
Stenogale 393
Stenogenium 523
Stenometopon 205
Stenomylus 485
Stenopelix 294
Stenoplesictis 392
Stenosaurus 268
Stenostephanus 520
Stenotatus 421
Stephanodon 394
Stephanospondylus 192
Stereocephalus 294
Stereorhachis 194
Stereospondyli 171
Stereosternum 240
Sternothaerus 248
Sterrholophus 296
Sthenurus 357
Stibarus 475
Stichacanthus 59, 63
Stichomys 432
Stilauchenia 486
Stilotherium 355
Störe 95
Stomatiden 126
Stratodontiden 125
Stratodus 125
Strauße 320
Streblodus 59
Strepsiceros 504
Strepsodus 86
Streptospondylus 282
Streptostylica 183
Strigogyps 325
Strinsia 127
Strix 325
Strobilodus 115
Stromateidae 138
Strophodus 56
Struthiones 319
Struthionidae 320
Struthiosaurus 294
Sturmvogel 322
Stylacodon 361
Stylacodontidae 360
Stylemys 252
Stylhippus 519
Stylinodontinae 414
Stylodon 361
Stylodontidae 106
Stylodus 134
Stylognathus 363
Stylonodon 415
Stylorhynchus 97
Stypolophus 380
Subungulata 528
Subursi 391
Suchodus 269
Suidae 472
Sula 324
Sumpfschildkröten 251
Sumpfvögel 322
Sus 474
Sycium 431
Syllaemus 135
Symborodon 467
Symbos 501
Symoliophis 219
Symphodus 134
Symphyrosaurus 288
Synapsida 187
Synconodon 507
Syndyoceras 495
Synechodus 56
Syngnathiden 141
Syngnathus 141
Syngonosaurus 295
Synoplotherium 377
Syntegmodus 124
Syodon 196
Systemodon 448
Taeniodus 60
Taeniolabis 354
Tagraubvögel 324
Taligrada 507
Talpa 367
Talpavus 367
Talpidae 367
Tamias 426
Tanaodus 62
Taniwhasaurus 217
Tanystrophaeus 281
Taoperdix 324
Taphaetus 324
Taphozous 374
Taphrosaurus 237
Taphrosphys 248
Tapinocephalus 198
Tapinopus 324
Tapiravus 448
Tapiridae 446
Tapirinae 448
Tapirotherium 447
Tapirulus 481
Tapirus 448
Tarsiidae 549
Tarsius 549
Tatusia 421
Tauben 324
Taurinichthys 134
Taurotragus 504
Taurus 505
Taxidea 395
Taxotherium 381
Teiidae 210
Telacodon 363
Teleidosaurus 269
Teleoceras 453
Teleorhinus 269
Teleosauridae 267
Teleosaurus 268
Teleostei 117
Teleostomi 84
Telepholis 135
Telerpeton 192
Telmatherium 465
Telmatocyon 378
Telmatolestes 547
Telmatornis 323
Telmatosaurus 292
Temnocyon 387
Temnospondyli 166
Temnotrionyx 257
Tephrocyon 389
Teracus 324
Teratosaurus 279
Terrapene 252
Tersomius 169
Testudinata 241
Testudinidae 251
Testudininae 252
Testudo 252
Tetheodus 126
Tetraceratops 196
Tetraceros 502
Tetraclaenodon 439
Tetracus 369
Tetragonolepis 107
Tetragonopterus 123
Tetralophodon 538
Tetramerorhinus 443
Tetrao 324
Tetraprotodon 476
Tetrapterus 140
Tetrodon 142
Teuthiidae 135
Teutomanis 413
Thalassemydidae 250
Thalassemys 250
Thalassictis 396
Thalassocetus 407
Thalassochelys 254
Thalattosauria 206
Thalattosauridae 206
Thalattosaurus 207
Thalattosuchia 269
Tharrias 120
Tharsis 119
Thaumas 64
Thaumastognathus 477
Thaumastolemur 550
Thaumatosaurus 236
Thecodontosauridae 279
Thecodontosaurus 280
Thecophora 253
Thecospondylus 280
Thectodus 54
Thegornis 324
Thelodus 29
Thelolepis 29
Theosodon 441
Thereutherium 378
Theridomyinae 428
Theridomys 428
Theriodesmus 198
Theriodontia 196
Theriosuchus 270
Therocephalia 197
Theromora 188
Theromorpha 188
Theropleura 194
Theropoda 278
Thescelus 248
Thespesius 291
Thinocyon 378
Thinohyus 473
Thinolestes 547
Thinopus 173
Thinosaurus 210
Thiosmus 395
Thlattodus 115
Thoatherium 443
Tholodus 107
Thomashuxleya 524
Thomomys 427
Thoracopterus 111
Thoracosaurus 271
Thrinacodus 44
Thrissonotus 100
Thrissops 120
Thrissopteroides 125
Thryptodus 124
Thursius 87
Thyellina 50
Thyestes 34
Thylacinus 362
Thylacoleo 357
Thylacoleoninae 357
Thylacotherium 360
Thynnichthys 123
Thynnus 139
Ticholeptus 483
Tigrisuchus 198
Tillodontia 371, 521
Tillodontidae 371
Tillomys 425
Tillotheriinae 372
Tillotherium 372
Tinami 321
Tinamus 322
Tinca 123
Tinoceras 509
Tinodon 359
Titanichthys 83
Titanomys 433
Titanophis 220
Titanops 467
Titanosaurus 287
Titanosuchus 198
Titanotheriidae 464
Titanotheriinae 465
Titanotheriomys 425
Titanotherium 466
Tolypeutes 421
Tomicosaurus 196
Tomistoma 271
Tomitherium 546
Tomodus 59
Tomognathidae 126
Tomognathus 126
Toretocnemus 228
Torfkuh 506
Torosaurus 296
Torpedininae 66
Torpedo 66
Totanus 322
Toxochelys 255
Toxodon 521
Toxodontherium 521
Toxodontia 518
Toxodontidae 521
Toxoprion 59
Toxotes 134
Trachemys 252
Trachiniden 134
Trachodon 291
Trachodontidae 291
Trachyacanthidae 59
Trachyaspis 256
Trachynotus 137
Trachytypotherium 517
Tragelaphinae 504
Tragelaphus 504
Tragocerus 503
Tragoreas 504
Tragulidae 486
Tragulinae 487
Tragulus 487
Transpithecus 516
Traquairia 47
Trechomys 428
Tremataspidae 35
Tremataspis 35
Trematops 169
Trematosaurus 171
Tretosternum 251
Triacranodus 43
Triaenaspis 125
Triaenodon 51
Triarchodon 198
Tribelesodon 306
Tribolodon 359
Tricanthodon 359
Tricentes 376
Triceratops 296
Trichechiden 401
Trichiurichthys 137
Trichiuridae 136
Trichogaster 141
Trichophanes 132
Tricleidus 237
Triconodon 359
Triconodontidae 359
Trigla 140
Triglidae 140
Triglochis 52
Trigloides 140
Triglyphus 352
Trigodon 520
Trigonias 452
Trigonodon 136
Trigonodus 60, 64
Trigonolestes 480
Trigonorhina 66
Trigonostylopidae 525
Trigonostylops 525
Triisodon 377
Triisodontinae 377
Trilophodon 538
Trimerorhachis 169
Timerostephanus 523
Trinacromerum 238
Tringa 322
Triodus 43
Trionychia 256
Trionychiidae 257
Trionyx 257
Triplopterus 87
Triplopus 451
Tripriodon 354
Tripterus 87
Trispondylus 196
Tristichopterus 87
Tristychius 54
Tritemnodon 380
Trituberculata 360
Tritylodon 352
Tritylodontidae 351
Trocharion 395
Trochictis 394
Trochoceros 506
Trochosuchus 198
Trochotherium 394
Trogolemur 549
Trogon 324
Trogontherium 427
Trogosus 372
Tropidemys 250
Trucifelis 398
Trygon 66
Trygoninae 66
Trygonobatus 66
Tuditanus 165
Tulodon 381
Tupajidae 366
Turdiden 325
Turdus 325
Turinia 29
Tursiops 409
Tychostylops 523
Tylopoda 484
Tylosaurus 217
Typotheria 513
Typotheriidae 516
Typotherium 517
Typothorax 260
Tyrannosaurus 281
Tyrsidium 166
Uestisaurus 294
Uintacyon 383
Uintatherium 509
Uintornis 325
Umberfische 132
Undina 89
Ungulata 435
Unpaarzeher 444
Uraeus 114
Urenchelys 127
Urfleischfresser 375
Urmiatherium 503
Urocordylus 163
Urodela 174
Urogymnus 67
Urolophus 67
Uronautes 237
Uronemus 75
Uropeltis 219
Urosphen 140
Ursavus 391
Ursidae 390
Ursus 391
Utaëtus 422
Varanidae 210
Varanosaurus 194
Varanus (Megalania) 211
Varanus monitor 208
Vassacyon 383
Vaticinodus 60
Vertebrata 1
Vespertiliavus 374
Vespertilio 374
Vesperugo 374
Viverra 395
Viverravinae 383
Viverravus 383
Viverridae 395
Vögel 308
Vollwirbler 171
Vomer 137
Vulpavus 384
Vulpes 390
Wale 401
Wardichthys 101
Washakius 549
Weichflosser 127
Weißfische 122
Weissia 168
Welse 123
Wirbeltiere 1
Wodnika 56
Wühlmäuse 430
Wynyardia 357
Xenacanthus 43
Xenarthra 413
Xenochelys 256
Xenochoerus 473
Xenopholis 105
Xenorhynchus 323
Xenotherium 366
Xenurus 421
Xestops 210
Xiphias 140
Xiphiidae 140
Xiphiorhynchus 140
Xiphodon 480
Xiphodontherium 480
Xiphodontidae 480
Xiphopterus 139
Xiphotrygon 67
Xotodon 521
Xylotherium 526
Xystracanthus 63
Xystrodus 59
Zahnkarpfen 122
Zahnwale 406
Zalabis 454
Zalambdodonta 366
Zamicrus 416
Zanclodon 279
Zapodinae 429
Zarhachis 408
Zatrachis 169
Zebu 506
Zenaspis 33
Zetodon 439
Zeuglodon 406
Zeuglodontidae 405
Zibetkatzen 395
Ziegenmelker 324
Ziphiinae 408
Ziphius 408
Zitterrochen 66
Zwerghirsche 486
Zygaena 51
Zygobates 68
Zygolestes 355
Zygolophodon 537
Zygoramma 256
Zygosaurus 168
Verlag von R. OLDENBOURG, MÜNCHEN und BERLIN W. 10
#Grundzüge der Paläontologie#
(Paläozoologie)
von
#KARL A. VON ZITTEL#
neubearbeitet von
#DR. FERDINAND BROILI#
a. o. Professor an der Universität München
#I. Abteilung: INVERTEBRATA#
#DRITTE#
vermehrte und verbesserte Auflage
590 Seiten gr. 8^o mit 1414 Abbildungen
-- Preis in Leinwand geb. M. 18.--
INHALTS-ÜBERSICHT:
#Einleitung#
Begriff u. Aufgabe der Paläontologie
#Systematik#
I. Stamm #Protozoa# (Urtiere)
1. Klasse ¡Rhizopoda¡
II. Stamm #Coelenterata#
1. Unterstamm #Porifera#
Klasse ¡Spongiae¡
2. Unterstamm #Cnidaria#
1. Klasse ¡Anthozoa¡ (Pflanzentiere)
2. Klasse ¡Hydrozoa¡
III. Stamm #Echinodermata#
(Stachelhäuter)
A. #Pelmatozoa#
1. Klasse ¡Crinoidea¡ (Seelilien)
2. Klasse ¡Cystoidea¡
3. Klasse ¡Blastoidea¡
B. #Asterozoa#
1. Klasse ¡Ophiuroidea¡
2. Klasse ¡Asteroidea¡
C. #Echinozoa#
1. Klasse ¡Echinoidea¡ (Seeigel)
2. Klasse ¡Holothurioidea¡
IV. Stamm #Vermes# (Würmer)
V. Stamm #Molluscoidea#
1. Klasse ¡Bryozoa¡
2. Klasse ¡Brachiopoda¡
VI. Stamm #Mollusca#
1. Klasse ¡Lamellibranchiata¡
2. Klasse ¡Scaphopoda¡
3. Klasse ¡Amphineura¡
4. Klasse ¡Gastropoda¡
5. Klasse ¡Cephalopoda¡
VII. Stamm #Arthropoda#
(Gliedertiere)
1. Unterstamm #Branchiata#
1. Klasse ¡Crustacea¡
2. Klasse ¡Merostomata¡
2. Unterstamm #Tracheata#
1. Klasse ¡Myriopoda¡
2. Klasse ¡Arachnoidea¡
Verlag von R. OLDENBOURG, MÜNCHEN und BERLIN W. 10
Handbuch der Paläontologie
unter Mitwirkung von
W. PH. SCHIMPER und W. SCHENK
herausgegeben von
KARL A. VON ZITTEL
5 Bände gr. 8°
Ermäßigter Gesamtpreis brosch. M. 65.--, geb. M. 77.--
Einteilung des Werkes:
I. Abteilung: #Paläozoologie# (vier Bände)
1. Band: #Protozoa#, #Coelenterata#, #Echinodermata#, #Mollusca#,
772 Seiten mit 558 Abbildungen, 1876-1880
2. Band: #Mollusca# und #Arthropoda#, 893 Seiten mit 1109
Abbildungen, 1881-1885
3. Band: #Vertebrata# (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves), 900
Seiten mit 719 Abbildungen, 1887-1890
4. Band: #Vertebrata# (Mammalia), 799 Seiten mit 590 Abbildungen,
1892-1893
II. Abteilung: #Paläophytologie# (ein Band)
958 Seiten mit 429 Abbildungen, 1890
Geschichte der
Geologie und Paläontologie
bis Ende des 19. Jahrhunderts
von
KARL A. VON ZITTEL
XI und 868 Seiten Preis M. 13.50
Dieses Werk bildet den 23. Band der »Geschichte der Wissenschaften in
Deutschland«, herausgegeben durch die historische Kommission bei der
Kgl. Bayer. Akademie der Wissenschaften.
INHALTS-ÜBERSICHT
Das geologische Wissen im Altertum -- Anfänge der
Versteinerungskunde und Geologie -- Das heroische Zeitalter
der Geologie von 1790-1820 -- Neuere Entwicklung der Geologie
und Paläontologie -- Kosmische Geologie -- Physiographische
Geologie -- Dynamische Geologie -- Topographische Geologie --
Formationslehre (Stratigraphie) -- Gesteinskunde (Petrographie) --
Versteinerungskunde (Paläontologie)
Anmerkungen zur Transkription 2:
Im Original ¡kursiv¡ gesetzter Text wurde mit ¡ markiert.
Im Original ~gesperrt~ gesetzter Text wurde mit ~ markiert.
Im Original #fett# gesetzter Text wurde mit # markiert.
Im Original +griechischer+ gesetzter Text wurde mit + markiert.
Im Original ¿gesperrter und kursiver¿ Text wurde mit ¿ markiert.
Zahnformeln werden als §Zähler§/§Nenner§ formatiert.
Kreuze um den Todeszeitpunkt anzuzeigen werden durch [dagger] ersetzt.
V-förmig als Beschreibung verschiedener Zähne/Zahndifferenzierungen
oder Rippen wird durch ¥V-förmig¥ markiert. In der Textversion wurde
Vförmig zu V-förmig verändert in der html-Version wird kein Bindestrich
verwendet.
Das Zeichen für männlich wird Text als [male] dargestellt.
Überschriften wurden im Schriftbild vereinheitlicht. In der 1.
Klasse Pisces werden alle Überschriften in höheren Ebenen als in der
Familie mit Unterklasse/Ordnung/Unterornung. Name verwendet, ab der
Familienebene werden die Überschriften als Familie/Unterfamilie: Name
formatiert. Die restlichen Klassen (Amphibia, Reptilia, Aves und
Mammalia) werden immer mit einem Punkt, egal in welcher Ebene man sich
befindet, formatiert (z. B. 4. Unterordnung. Anomodontia und auch 1.
Familie. Trtylodontidae). Dies entspricht in den meisten Fällen den
Vorgaben im Original.
Bildunterschriften wurden weitesgehend vereinheitlicht.
Abbildungen wurden innerhalb des Textes an den Beginn oder das
Ende von Absätzen verschoben und entsprechend ihrer Nummerierung
reorganisiert.
Brüche werden folgendermaßen dargestellt: 1 Viertel = 1/4, 1 Achtel =
1/8 u. s. w., die volle Zahl wird durch - vom Bruch separiert, d. h.
eineinhalb = 1-1/2.
Exponenten werden folgendermaßen dargestellt: x² wird zu x^2 bzw. x²
wird zu x^{2} sobald mehr als 1 Exponent vorhanden ist.
Tiefergestellter Text wird durch _{text} dargestellt beispielsweise
Wasser als H_{2}O
Schreibweise und Interpunktion des Originaltextes wurden übernommen;
lediglich offensichtliche Druckfehler wurden korrigiert. Bis
auf offensichtliche Druckfehler wurde vom Haupttext abweichende
Schreibweise innerhalb der Zitate beibehalten. Namen verschiedenener
Arten und Gattungen wurden im Original übernommen und nicht der
modernen Nomenklatur/Schreibweise angeglichen. Die Punktuation in
Referenzen, Inhaltsverzeichnis, Index, Tabellen und Abbildungen wurde
weitestgehend egalisiert. Die alphabetische Reihenfolge im Index
wurde korrigiert. Die Angaben im Inhalsverzeichnis wurde zu einer
chronologischen Darstelleung korrigiert und Formatierungen egalisiert.
Referenzen zu Abbildungen werden im Text normalerweise wie folgt
dargestellt: (Fig. xyz). Subgenera (als Unterschrift) wird unterschiedlich
dagestellt, beide Hauptformen wie die unveränderte und die gesperrte
Form (verschiedene Textstellen) werden verwendet Altersangaben werden
in zwei Formen angegeben beispielsweise: Unt. Lias und Unt.-Lias
(verschiedene Textstellen) Darstellung und Interpunktion der
Zahnformeln wurde stillschweigend egalisiert.
Auf Seite 23 ¡Leptocardii¡,¡Marsipobranchii¡, ¡Pisces¡ wurde ein
Fußnotenanker eingefügt [5], die entsprechende Fußnote ist ohne
Textverbindung vorhanden. Auf Seite 80 Die Ordnung der Arthrodira[35]
umfaßt die Familien wurde ein Fußnotenanker eingefügt [35], die
entsprechende Fußnote ist ohne Textverbindung vorhanden. Auf Seite 490
14. Familie. #Cervicornia# wurde ein Fußnotenanker eingefügt [156], die
entsprechende Fußnote ist ohne Textverbindung vorhanden.
Übernommen wurden:
Accipenser (Seiten 16, 67, 91, 95 und Index) und Accipenseridae
(Seiten 6 und 98)/Accipederiden (Seiten 7, 12 und
79)/Accipenseroidei (Seiten 95, 97 und Index)/Accipenseroiden
(Seite 79) statt Acipenser und weitere Formen.
(https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=295903
und https://shark-references.com/species/view/Lagarodus-angustus
sowie https://www.mindat.org/taxon-P94915.html)
Caroloameghiniidae (Index) als alternative Schreibweise.
(http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=264920)
Chondrosteus accipenseroides obwohl er normalerweise
Chondrosteus acipenseroides genannt wird.
(https://www.mindat.org/taxon-P94901.html) (Seite 95 und Abbildung
164)
Epernay (Seiten 480 und 565) statt Épernay.
Ileum, Ilium und Ilia (beide an verschiedenen Textstellen) wurden
wie im Originaltext übernommen auch wenn es sich vermutlich um das
Ileum (verschiedene Textstellen) handelt.
Macruridae (Seite 127/Index) statt Macrouridae
(https://www.mindat.org/taxon-6978.html und
https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=125471)
Maestricht (alte Schreibweise) statt Maastricht. (7 Stellen im
Text)
Minas Geraes (Seite 584) statt Minas Gerais.
Monte Giozo (Seite 128) statt Monte Giovo.
Der Indexeintrag Mylodonta 413 wurde beibehalten obwohl kein
direkter Treffer auf dieser Seite zu finden ist, allerdings
handelt es sich hierbei um eine Superfamilie, die später im Text
relevant wird.
Narcobates (Seite 66 und Index) statt Narkobates.
(https://shark-references.com)
Orang Utang (Seiten 556 und 557) statt Orang-Utan.
Sauvage H. E. statt Sauvage H. É. (Émile). (Fußnoten 96 und 105)
Stylonodon (Seite 415 und Index) statt Stylinodon.
(https://www.mindat.org/taxon-4831703.html)
Möglicherweise handelt es sich bei dem auf
Seite 90 erwähnten C. Voigt eher um Carl Vogt,
die Schreibweise im Text wurde nicht geändert.
(https://www.deutsche-biographie.de/pnd118769014.html?language=en
und
https://www.deutsche-biographie.de/pnd118769014.html?language=en)
Die Zahnformel im letzten Absatz von Seite 489 (Blastomeryx) wurde
im Original übernommen §34-..3 1 0..§/§3.1.4-3.3.§, es könnte sich
aber auch um §3-4.3.1.0.§/§3.1.4-3.3.§ handeln.
Einige Ausdrücke wurden in beiden Schreibweisen übernommen:
Ächte/n (Seiten 390, 472 und 569) und Echte/n (verschiedene
Textstellen)
Alisphenoid-Kanals (Abbildung 476) und Alisphenoidkanal (Seite 392)
Artikulieren und Articulieren, werden sowohl einzelstehend
wie auch in Wordkombinationen beide verwendet (Verschiedene
Textstellen)
Asterolepis ornatus (Abbildung 51) und Asterolepis ornata (Seite 38)
Astraponotusschichten (Seiten 523, 524, 525, 527 und 581) und
Astraponotus-Schichten (Seiten 441, 516, 518 und 519)
A. Tessalata (Seite 34) und A. tessalate (Abbildung 46)
Backzahn, Backzähne, Backenzahn und Backenzähne (verschiedene
Textstellen)
Bezw und bzw (verschiedene Textstellen)
Canada/Candas (Seiten 48, 98, 121, 296, 354 und 363 sowie Fußnoten
72 und 105) und Kanada (Seiten 39, 74, 86, 87, 196, 281, 381
und 570)
Capstadt (Seite 191), Kapland/es (Seiten 562 und 563), Kapkolonie
(Abbildungen 325, 331 und 336) und Kap-Kolonie (Seiten 279 und 280)
Caudalwirbel (Seiten 286, 288 und 310) und Caudal-Wirbel (Seite
283)
Colpodonschichten und Colpodon-Schichten (verschiedene Textstellen)
coraco-scapularis (Seite 158) und coracoscapularis (Abbildung 324)
Costal-Scuta (Seite 242) und Costalscuta (Seite 248)
Cranial und Kranial (verschiedene Textstellen)
Croïzet (Seite 433) und Croizet (Abbildung 689)
Diploe (Seite 498) und Diploë (Seite 523)
Dirhizodon (Seite 51) und Dirrhizodon (Index)
Edinburg (Seiten 168 und 171) und Edinburgh (verschiedene Fußnoten
und Abbildungen 90, 152 und 174)
Emydidae (Seite 250 2x) und Emydinae (Seiten 251 und 252 und Index)
Ethmoidalregion (Seiten 16 und 18 und Abbildung 23) und
Ethmoidal-Region (Seite 17)
Fisch-Otolithen und Fischotolithen (beide in Fußnote 4)
hieher, eine veraltete und eher in der Schweiz genutzte Form von
hierher (https://www.dwds.de/wb/hieher)(Seiten 59, 292 und 306)
und hierher (verschiedene Textstellen)
Hierzu (verschiedene Textstellen) und hiezu, (Seite 185, eine
veraltete Form "Hiezu", in: Deutsches Wörterbuch von Jacob Grimm
und Wilhelm Grimm, Erstbearbeitung (1854-1960), digitalisierte
Version im Digitalen Wörterbuch der deutschen Sprache,
)
Homoedontie (Seite 436), homoeodont (Seite 450), homoeodonten
(Seite 440), homöodonte (Seite 444), homodontes (Seite 404) und
Homodontie (Seite 404)
Homologiiert (Seite 348) und homologisiert (Seite 37)
Hypo-Branchiale (Seite 19) und Hypobranchiale (Abbildung 23)
Insectivoren und Insektivoren (verschiedene Textstellen)
Kallabonnasee (Seite 358) und Kallabonna-See (Abbildung 514)
Kärnthen (Abbildung 106) und Kärnten (Abbildung 203 und Seite 116)
Karruschichten/Karru-Schichten (ältere Schreibweise, Seiten 78,
100 und 106) und Karroo/Karrooformation/Karrooschichten (Seiten
54, 102, 352 und 563)
(Unter) Kiefer-Suspensorium (Seiten 94, 98, 99, 100 und 102) und
Kiefersuspensorium (Seite 98)
Lacep., Lacép., Lacepède, Lacépède und Lacépéde (verschiedene
Textstellen)
Lébéron (Fußnote 116 und Seite 396) und Lebéron (Seite 575)
Lendenabschnitt (Abbildung 316) und Lenden-Abschnitt (Seite 180)
Londonthon (Abbildungen 82 und 247) und Londonton (Seiten 95, 134,
372 und 565)
Lutétien (Seiten 136 und 137) und Lutetien (Seiten 566 und 568)
Menschen-Affen (3x Seite 556) und Menschenaffen (Seite 555, Index
und Fußnote 173)
(Neu-) Mexico (Seiten 121, 169, 192, 238 und 272 und Abbildungen
575, 576, 603 und 605) und (Neu-) Mexiko (Seiten 194, 195, 196,
220, 256, 260, 322, 323, 324, 354, 370, 371, 372, 376, 382,
391, 414, 419, 421, 438, 439, 448, 486, 508, 572 und 577 und
Abbildungen 207, 539 und 548)
Neu-Guinea, Neu-Schottland, Neu-Seeland, New-York und Neuguinea,
Neuschottland, Neuseeland, New York (verschiedene Textstellen)
Nordcarolina, Nord Carolina, Nord-Carolina, Süd Carolina,
Südcarolina, Süd-Carolina, Nebraska und andere Staaten in den USA
(verschiedene Textstellen)
Notostylopsschichten und Notostylops-Schichten (verschiedene
Textstellen)
Occipitalregion (Abbildung 23) und Occipital-Region (Seite 17)
Oldred, Old Red und Old red (verschiedene Textstellen)
Opthalmosausrus (Seiten 184 und 229) und Ophthalmosaurus (Seiten
221, 225 und 227 sowie Fußnote 96 und Index), beide Formen kommen in
der Literatur vor allerdings ist die letztere Variante häufiger
anzutreffen.
Paranastufe (Seite 392), Paranástufe (Seite 583) und Parana-Stufe
(Seite 355)
Pterygopalatinum (Seiten 39, 69, 74, 78, 109 und 112 und Abbildung
134) und Pterygo-Palatinum (Abbildungen 130, 131 und 136)
Puboischiadicum (Seite 303 und Abbildung 338) und pubo-ischiadicum
(Seiten 186, 198 und 200 und Abbildung 333)
Pyrotheriumschichten und Pyrotherium-Schichten (verschiedene
Textstellen)
Quadratojugale (verschiedene Textstellen) und Quadrato-Jugale
(Abbildungen 289, 391, 414 und 436)
Rezent (Abbildungen 1, 4, 68, 95, 118, 208, 229, 251, 337, 396
und 407 sowie Seiten 49, 50, 51, 206, 249 und 251) und recent
(Fußnoten) sowie Abwandlungen wie recenten (Seiten 187 und 220),
rezenten (Seiten 126, 137, 144, 263, 325, 358, 374 und 410 sowie
Abbildung 252 und Fußnoten), rezente (Seiten 210, 267 und 430),
und rezenter (Seite 90)
Sagittalnaht (Seiten 403 und 551) und Sagittal-Naht (Seite 331)
Santa Cruz, Santa-Cruz und Santacruz (verschiedene Textstellen)
Senkenberg (Fußnote 100) und Senckenberg (Fußnote 24)
Sivalik und Siwalik (verschiedene Textstellen)
Stil (Seiten 97 und 203) und Stiel (Seiten 93, 340, 412 und 445)
Ventralansicht (Abbildung 405) und Ventral-Ansicht (Abbildung 371)
Vertebralscuta (Seite 247) und Vertebral-Scuta (Seite 242)
Wasatchstufe (Seite 506) und Wasatch-Stufe (Abbildung 605)
Zentrum und Centrum, werden sowohl einzelstehend wie auch in
Wordkombinationen beide verwendet (verschiedene Textstellen)
Folgende offensichtliche Druckfehler wurden korrigiert:
geändert wurde "ZWEITTE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE"
in "ZWEITE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE"
(Titelseite)
geändert wurde "1. Klasse. #Pisces.# #Fische.# (~Bearbeitet~ von
~E. Koken~) S. 3. Unterklasse"
in "1. Klasse. #Pisces.# #Fische.# (~Bearbeitet von
E. Koken~) S. 3. Unterklasse"
(Inhaltsverzeichnis)
geändert wurde "Sei sind aus zwei dicht"
in "Sie sind aus zwei dicht"
(Seite 8)
geändert wurde "Die bisher unter der Bezeichnung Fische
zusammengefaßten Formen wurden auf 3 ~Klassen~
verteilt, die weit geschieden sind: ¡Leptocardii¡,
¡Marsipobranchii¡, ¡Pisces¡."
in "Die bisher unter der Bezeichnung Fische
zusammengefaßten Formen wurden auf 3 ~Klassen~
verteilt, die weit geschieden sind: ¡Leptocardii¡,
¡Marsipobranchii¡, ¡Pisces¡.[5]"
(Seite 23)
geändert wurde "Keine Dorsalflosse. ¡L. horrida¡ Traqu-, ¡spinosa¡
Traqu.,"
in "Keine Dorsalflosse. ¡L. horrida¡ Traqu., ¡spinosa¡
Traqu.,"
(Seite 29)
geändert wurde "¿Cephalaspis¿ Ag. (¡Eucephalaspis¡, ¡Hemicyclaspis¡,
¡Zenaspis¡ R. Lank). Hinterecken des Kopfschildes"
in "¿Cephalaspis¿ Ag. (¡Eucephalaspis¡, ¡Hemicyclaspis¡,
¡Zenaspis¡ R. Lank.). Hinterecken des Kopfschildes"
(Seite 33)
geändert wurde "¿C. Lyelli¿ Ag. ¡C. Murchisoni¡ Egerton Unteres
Oldred."
in "¿C. Lyelli¿ Ag., ¡C. Murchisoni¡ Egerton. Unteres
Oldred."
(Seite 34)
geändert wurde "¿Eukeraspis¿ Lankester. Hörner des Kopfschildes"
in "¿Eukeraspis¿ Lankaster. Hörner des Kopfschildes"
(Seite 34)
geändert wurde "Tiefstes Oldred bzw Passagebeds, Schottland."
in "Tiefstes Oldred bzw. Passagebeds, Schottland."
(Seite 34)
geändert wurde "Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich
rekonstriert, aber mit seiner Interpretation"
in "Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich
rekonstruiert, aber mit seiner Interpretation"
(Seite 35)
geändert wurde "~mit schrägen Rändern übereinanander greifenden und
sternförmig~"
in "~mit schrägen Rändern übereinander greifenden und
sternförmig~"
(Seite 35)
geändert wurde "Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der
Hautsinnesorgane."
in "Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der
Haut-Sinnesorgane."
(Seite 37)
geändert wurde "¡auf die mediale Seite übertreten (biseriales
Archipteryyium), während einige direkt¡"
in "¡auf die mediale Seite übertreten (biseriales
Archipterygium), während einige direkt¡"
(Seite 42)
geändert wurde "als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern
angenommen werden konnte[23]."
in "als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern
angenommen werden konnte.[23]"
(Seite 45)
geändert wurde "¿Hemipristis¿ Ag. (¡Dirhizodon¡ Klunzinger).
(Fig. 1439.) Zähne dreieckig, mit grobgezackten
Seitenrändern. Tertiär, lebend."
in "¿Hemipristis¿ Ag. (¡Dirhizodon¡ Klunzinger).
(Fig. 74.) Zähne dreieckig, mit grobgezackten
Seitenrändern. Tertiär, lebend."
(Seite 51)
geändert wurde "Trias, Jura, Kreide ¡Acr. lateralis¡ Ag. (vgl.
Jaekel). Muschelkalk etc ¡A. Anningiae¡"
in "Trias, Jura, Kreide ¡Acr. lateralis¡ Ag. (vgl.
Jaekel). Muschelkalk etc. ¡A. Anningiae¡"
(Seite 56)
geändert wurde "Gekrümmte, aber nicht spiral gewundene Stachelorgane.
¡T. Lecontei¡ Dean. Obercarbon, Nordamerika."
in "Gekrümmte, aber nicht spiral gewundene Stachelorgane.
¡T. Lecontei¡ Dean. Oberkarbon, Nordamerika."
(Seite 59)
geändert wurde "¿Menaspis¿ Ewald[28] (Fig. 104) (¡Dichelodus¡ Gieb.,
¡Chalcodus¡ Zitt-). Kopf und"
in "¿Menaspis¿ Ewald[28] (Fig. 104.) (¡Dichelodus¡ Gieb.,
¡Chalcodus¡ Zitt.). Kopf und"
(Seite 60/61)
geändert wurde "¿Lagarodus¿ Jaekel. Zähne schmal rectangulär, scharf
geknickt. Kohlenkalk. ¡L.¡ (¡Psammodus¡)
¡augustus¡ Tr."
in "¿Lagarodus¿ Jaekel. Zähne schmal rectangulär, scharf
geknickt. Kohlenkalk. ¡L.¡ (¡Psammodus¡)
¡angustus¡ Tr."
(Seite 61)
nach https://shark-references.com/species/view/Lagarodus-angustus
geändert wurde "ebenfalls nach vorn gekrümmte Stacheln aus
amerikanischen Kohlenkalk."
in "ebenfalls nach vorn gekrümmte Stacheln aus
amerikanischem Kohlenkalk."
(Seite 63)
geändert wurde "sowie von Cirin (Ain), vgl. aber ¡Pseudorhina¡.)
Ganze Skelette"
in "sowie von Cirin (Ain), vgl. aber ¡Pseudorhina¡.
Ganze Skelette"
(Seite 64)
geändert wurde "¿Rh. Zignii¿ Heckel. Eocän. Monte Bolca. ¿Rh.
maronita¿ Pictet u. Humb. Obere Kreide. Libanon."
in "¿Rh. Zignii¿ Heckel. Eocän. Monte Bolca. ¿Rh.
maronita¿ Pictet u. Humb. Obere Kreide. Libanon."
(Seite 66)
geändert wurde "England. ¡M. Pentoni¡ A. Sm. Woodward. Eocän.
Agypten."
in "England. ¡M. Pentoni¡ A. Sm. Woodward. Eocän.
Ägypten."
(Seite 68)
geändert wurde "¿Jschyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag.,
¡Aulaxacanthus¡ Sauvage, ¡Chimaeracanthus¡ Qu.)."
in "¿Ischyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag.,
¡Aulaxacanthus¡ Sauvage, ¡Chimaeracanthus¡ Qu.)."
(Seite 71)
geändert wurde "¡Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen.¡ Jura
bis jetzt[32]"
in "¡Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen.¡ Jura
bis jetzt.[32]"
(Seite 71)
geändert wurde "¿Jschyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag.,
¡Aulaxacanthus¡ Sauvage, ¡Chimaeracanthus¡ Qu.).
Unterkieferzähne"
in "¿Ischyodus¿ Egerton. (¡Leptacanthus¡ Ag.,
¡Aulaxacanthus¡ Sauvage, ¡Chimaeracanthus¡ Qu.).
Unterkieferzähne"
(Seite 71)
geändert wurde "mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen."
in "mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen)."
(Seite 71)
geändert wurde "¡Acondylacanthus¡ St. John. u. Worth.,"
in "¡Acondylacanthus¡ St. John u. Worth.,"
(Seite 72)
geändert wurde "c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln.
¡Machaeracanthus¡ Newb. (Figur 127), ¡Heteracanthus¡
Newb., ¡Haplacanthus¡ Ag., Devon."
in "c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln.
¡Machaeracanthus¡ Newb. (Fig. 127), ¡Heteracanthus¡
Newb., ¡Haplacanthus¡ Ag., Devon."
(Seite 72)
geändert wurde "¡Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden
Schmelzschuppen Maxilla und Prämaxilla nicht
differenziert,¡"
in "¡Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden
Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla nicht
differenziert,¡"
(Seite 73)
geändert wurde "¿Conchodus¿ Mc Coy, ¡Cheirodus¡ Pander von Mc Coy).
Dünne, kleine,"
in "¿Conchodus¿ Mc Coy (¡Cheirodus¡ Pander von Mc Coy).
Dünne, kleine,"
(Seite 74)
geändert wurde "¿Scaumenacia¿ Whiteavez. Oberdevon, Kanada."
in "¿Scaumenacia¿ Whiteaves. Oberdevon, Kanada."
(Seite 74)
geändert wurde "¡P. insignis¡ Beneden. Ober-Devon, Belgien.
Nordamerika (Chemung)."
in "¡P. insignis¡ Beneden. Oberdevon, Belgien.
Nordamerika (Chemung)."
(Seite 74)
geändert wurde "keine randlichen Kieferzähne. Keine Iugularplatten.
Die Zähne entstehen ontogenetisch"
in "keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten.
Die Zähne entstehen ontogenetisch"
(Seite 77)
geändert wurde "sie Iugularia und interpretiert den ganzen
Ventralpanzer"
in "sie Jugularia und interpretiert den ganzen
Ventralpanzer"
(Seite 78)
geändert wurde "in Fort Union-Schichten (oberen Kreide) von Montana."
in "in Fort Union-Schichten (obere Kreide) von Montana."
(Seite 78)
geändert wurde "der ~Ptyctodontidae~, welche sich vielleicht noch"
in "der ~Ptyctodontidae~, welchen sich vielleicht noch"
(Seite 80)
geändert wurde "Die Ordnung der Arthrodira umfaßt die Familien der
~Coccosteidae~"
in "Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien
der ~Coccosteidae~"
(Seite 80, Fußnotenamker eingefügt)
geändert wurde "Man faßt die beiden letztgenannten als
¡Actinoperygier¡ zusammen, deren Flossen durch eine
verkürzte Achse"
in "Man faßt die beiden letztgenannten als
¡Actinopterygier¡ zusammen, deren Flossen durch eine
verkürzte Achse"
(Seite 84)
geändert wurde "¿Mylostoma¿ Newberry. (Palaeozoic fishes of
N.-Amerika. 1889.)"
in "¿Mylostoma¿ Newberry. (Palaeozoic fishes of
N. Amerika. 1889.)"
(Seite 85)
geändert wurde "¿Eusthenopteron¿ Whiteaver. Im Abdomen mit
Hohlwirbeln."
in "¿Eusthenopteron¿ Whiteaves. Im Abdomen mit
Hohlwirbeln."
(Seite 87)
geändert wurde "Die Linie der Abstammmung führt von den jurassischen"
in "Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen"
(Seite 90)
geändert wurde "¡Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten
nackt oder mit Knochenplatten-¡"
in "¡Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten
nackt oder mit Knochenplatten.¡"
(Seite 90)
geändert wurde "der Ganoiden hatte ~L. Agassiz~ auschließlich das
Hautskelett berücksichtigt"
in "der Ganoiden hatte ~L. Agassiz~ ausschließlich das
Hautskelett berücksichtigt"
(Seite 90)
geändert wurde "bei den Stören ist der Rumpfmit großen Knochenplatten
teilweise bedeckt."
in "bei den Stören ist der Rumpf mit großen Knochenplatten
teilweise bedeckt."
(Seite 91)
geändert wurde "Familie: #Chondrosteidae#. A. Sm. Woodm."
in "Familie: #Chondrosteidae#. A. Sm. Woodw."
(Seite 94)
geändert wurde "Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, praesymphysialen
Knochen im Unterkiefer"
in "Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen
Knochen im Unterkiefer"
(Seite 96)
geändert wurde "die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid.
einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung"
in "die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid
einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung"
(Seite 96)
geändert wurde "¿Belonorhynchus¿ Bronn. In der Umgrenzung Woodwards =
¡Saurorhynchus¡ Mstr., Reis; ¡Ichthyorhynchus¡
Bellotti, ¡Giffonus¡ Costa, ¡Stylorhynchus¡ Martin)."
in "¿Belonorhynchus¿ Bronn. In der Umgrenzung Woodwards =
¡Saurorhynchus¡ Mstr., Reis; (¡Ichthyorhynchus¡
Bellotti, ¡Giffonus¡ Costa, ¡Stylorhynchus¡ Martin)."
(Seite 97)
geändert wurde "Reis zieht sie zusammen, Henning reserviert den Namen
¡Belonorhynchus¡ für Liasformen."
in "Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert den Namen
¡Belonorhynchus¡ für Liasformen."
(Seite 97)
geändert wurde "Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland. Rußland.
Oberes Devon; Canada."
in "Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland, Rußland.
Oberes Devon; Canada."
(Seite 98)
geändert wurde "Flossen klein, die Strahlendichotom gespalten und
gegliedert."
in "Flossen klein, die Strahlen dichotom gespalten und
gegliedert."
(Seite 98)
geändert wurde "Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon,
Rotiegendes; Europa, Nordamerika."
in "Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon,
Rotliegendes; Europa, Nordamerika."
(Seite 98)
geändert wurde "¿Atherstonia¿ A. Sm. Woodw. ¡Hydropesium¡ Broom.
¡Helichthys¡ Broom. Obere Karru-Schichten Südafrika."
in "¿Atherstonia¿ A. Sm. Woodw. ¡Hydropesium¡ Broom.
¡Helichthys¡ Broom. Obere Karru-Schichten, Südafrika."
(Seite 100)
geändert wurde "Körper oval, gleichmäßig beschuppt. Schnauzesteil
abfallend. Caudalis tief gegabelt."
in "Körper oval, gleichmäßig beschuppt. Schnauze steil
abfallend. Caudalis tief gegabelt."
(Seite 102)
geändert wurde "Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane
Iugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt,"
in "Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane
Jugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt,"
(Seite 113)
geändert wurde "Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich.
Iugularplatte groß."
in "Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich.
Jugularplatte groß."
(Seite 117)
geändert wurde "¿Gigantichtys¿ Dames (Fig. 234).[53] Spitze der großen
Zähne pfeilspitzenähnlich."
in "¿Gigantichthys¿ Dames (Fig. 234).[53] Spitze der
großen Zähne pfeilspitzenähnlich."
(Seite 126)
geändert wurde "Lebend nur ¡Gonorhynchus Greyi¡, im indischen und
pazifischen Ocean"
in "Lebend nur ¡Gonorhynchus Greyi¡, im indischen und
pazifischen Ozean."
(Seite 127)
geändert wurde "Meer- und Süßwasser-Fische; letztere wandern zur"
in "Meer- und Süßwasserfische; letztere wandern zur"
(Seite 127)
geändert wurde "Vomer mlt zwei langen, in Alveolen stehenden
Fangzähnen."
in "Vomer mit zwei langen, in Alveolen stehenden
Fangzähnen."
(Seite 129)
geändert wurde "¿Palaeohrynchus¿ Blv. (¡Hemirhynchus¡ Ag.)
(Fig. 254.)"
in "¿Palaeorhynchus¿ Blv. (¡Hemirhynchus¡ Ag.)
(Fig. 253.)"
(Seite 136)
geändert wurde "¡Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit
weite Mundspalte. Kiefer und Gaumenbeine mit
kräftigen, konischen Zähnen.¡"
in "¡Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit
weiter Mundspalte. Kiefer und Gaumenbeine mit
kräftigen, konischen Zähnen.¡"
(Seite 136)
geändert wurde "¡Rücken mit einheitlichem Panzer oder einzelnen
Hauschildern. Zwei Rückenflossen, weit
zurückgeschoben,¡"
in "¡Rücken mit einheitlichem Panzer oder einzelnen
Hautschildern. Zwei Rückenflossen, weit
zurückgeschoben,¡"
(Seite 140)
geändert wurde "Lebend ¡Histiophorus¡ Lac. (auch tertiär),
¡Tetrapterus¡ Cuv., ¡Xiphias¡ L. ¡Xiphiorynchus¡
Beneden, ¡Brachyrhynchus¡ Ben., Eocän."
in "Lebend ¡Histiophorus¡ Lac. (auch tertiär),
¡Tetrapterus¡ Cuv., ¡Xiphias¡ L., ¡Xiphiorhynchus¡
Beneden, ¡Brachyrhynchus¡ Ben., Eocän."
(Seite 140)
geändert wurde "¡Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln Körper kürzer
als bei Ophiocephaliden.¡"
in "¡Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln. Körper kürzer
als bei Ophiocephaliden.¡"
(Seite 141)
geändert wurde "¡Kiefer zahnlos. Haut mit dünnen Knochenplatten
Brustflossen, häufig auch¡"
in "¡Kiefer zahnlos. Haut mit dünnen Knochenplatten.
Brustflossen, häufig auch¡"
(Seite 141)
geändert wurde "zwischen den Postzygaphysen des vorausgehenden Wirbels
liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig eingreift"
in "zwischen den Postzygapophysen des vorausgehenden
Wirbels liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig
eingreift"
(Seite 144)
geändert wurde "eines paarigen Knochens des ~Sphenethmoids~
(Orbito-Sphenoid), welcher bei den"
in "eines paarigen Knochens des ~Sphenethmoids~
(Orbitosphenoid), welcher bei den"
(Seite 145)
geändert wurde "Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269-71 aus ~einem~
vorderen ventralen Knochenstück, dem ~Hypocentrum~
(Intercentrum) und ~zwei~ hinteren, lateralen
Ossifikationszentren: ~Pleurocentra~."
in "Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269-71) aus ~einem~
vorderen ventralen Knochenstück, dem ~Hypocentrum~
(Intercentrum) und ~zwei~ hinteren, lateralen
Ossifikationszentren: ~Pleurocentra~."
(Seite 151)
geändert wurde "dieser Anschauung betrachtet Götte die rachitomen
Wirbel als Übergangsstadium"
in "dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen
Wirbel als Übergangsstadium"
(Seite 152)
geändert wurde "(Dasyceps, Trematops, Acanthosoma, Microbrachis), in
welcher sich bei den Urodelen"
in "(Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in
welcher sich bei den Urodelen"
(Seite 154)
geändert wurde "An die Supraoccipitia legt sich jederseits das
~Tabulare~ (= Epioticum) an."
in "An die Supraoccipitalia legt sich jederseits das
~Tabulare~ (= Epioticum) an."
(Seite 154)
geändert wurde "auch auf dem Vomer und auf den Palatium in der Nähe
der Choanen."
in "auch auf dem Vomer und auf dem Palatinum in der Nähe
der Choanen."
(Seite 156)
geändert wurde "¿Tyrsidium¿ Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon.
Nord-Amerika."
in "¿Tyrsidium¿ Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon.
Nordamerika."
(Seite 160)
geändert wurde "mit je einer Reihe dichtsteheder, schlanker,
spitzkonischer ~Zähne~ besetzt."
in "mit je einer Reihe dichtstehender, schlanker,
spitzkonischer ~Zähne~ besetzt."
(Seite 161)
geändert wurde "¿Urocordylus¿ Huxley und Wrigth (Fig. 268, 290).
Schädel dreieckig,"
in "¿Urocordylus¿ Huxley und Wright (Fig. 268, 290).
Schädel dreieckig,"
(Seite 163)
geändert wurde "Ob Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen."
in "Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen."
(Seite 163)
geändert wurde "Ob. Karb. Kilkenny Irland."
in "Ob. Karb. Kilkenny, Irland."
(Seite 165)
geändert wurde "¿Crossotelos¿ Case. Perm. Oklahama."
in "¿Crossotelos¿ Case. Perm. Oklahoma."
(Seite 165)
geändert wurde "¡Zahnsubstanz radial gefaltet.¡ Karbon. Perm und
untere Trias."
in "¡Zahnsubstanz radial gefaltet.¡ Karbon, Perm und
untere Trias."
(Seite 166)
geändert wurde "mit ziemlich langem, seitlich komprimierten Schwanz."
in "mit ziemlich langem, seitlich komprimiertem Schwanz."
(Seite 166)
geändert wurde "Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberer Karbon.
Nordamerika."
in "Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberes Karbon.
Nordamerika."
(Seite 166)
geändert wurde "¿Sparagmites¿ Fritsch, ¿Discosaurus¿ Credner
(Figur 266 ¡g¡)."
in "¿Sparagmites¿ Fritsch, ¿Discosaurus¿ Credner
(Fig. 266 ¡g¡)."
(Seite 167)
geändert wurde "Bauchpanzer aus spindelförmigen Knochenstäbchen.
Oberes Karbon. Nürschan Böhmen."
in "Bauchpanzer aus spindelförmigen Knochenstäbchen.
Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen."
(Seite 167)
geändert wurde "¿Actinodon¿ Gaudry (¡Euchirosaurus¡ Gaudry)
(Fig. 289.). Vomer und Palatin"
in "¿Actinodon¿ Gaudry (¡Euchirosaurus¡ Gaudry)
(Fig. 289). Vomer und Palatin"
(Seite 168)
geändert wurde "¿Dasyceps¿ Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube.
Perm. Kenilworth b. Warwik)."
in "¿Dasyceps¿ Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube.
Perm. Kenilworth b. Warwik."
(Seite 168)
geändert wurde "Die Gattung kann bedeutende Größe bis zu einem Meter,
erreichen."
in "Die Gattung kann bedeutende Größe bis zu einem Meter
erreichen."
(Seite 168)
geändert wurde "¿Cacops¿ Williston. Fig. 283. Schädel rauh
skulptiert."
in "¿Cacops¿ Williston. (Fig. 283). Schädel rauh
skulptiert."
(Seite 169)
geändert wurde "¿Dissorophus¿ Cope. Fig. 274 ¡B¡. Besitzt einen"
in "¿Dissorophus¿ Cope. (Fig. 274 ¡B¡). Besitzt einen"
(Seite 169)
geändert wurde "Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale
Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Süd-Afrika.
¿Batrachosuchus¿ Broom. Trias Süd-Afrika."
in "Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale
Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Südafrika.
¿Batrachosuchus¿ Broom. Trias Südafrika."
(Seite 170)
geändert wurde "Bauchschuppen rhomboidisch Perm. Texas und Illinois."
in "Bauchschuppen rhomboidisch. Perm. Texas und Illinois."
(Seite 171)
geändert wurde "¿Nummulosaurus¿ Fr. Wirbel anscheinend wie bei
¡Diplovertebron¡. Ob. Karb. Tremosna Böhmen."
in "¿Nummulosaurus¿ Fr. Wirbel anscheinend wie bei
¡Diplovertebron¡. Ob. Karb. Tremosna. Böhmen."
(Seite 171)
geändert wurde "¿Loxomma¿ Husley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut
entwickelten Schleimkanälen."
in "¿Loxomma¿ Huxley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut
entwickelten Schleimkanälen."
(Seite 171)
geändert wurde "die darüber liegende Sand. stein- oder Schieferschicht
enthält auf der Unterseite"
in "die darüber liegende Sandstein- oder Schieferschicht
enthält auf der Unterseite"
(Seite 173)
geändert wurde "¿Plagiosternum¿ E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle-
Schwaben."
in "¿Plagiosternum¿ E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle.
Schwaben."
(Seite 173)
geändert wurde "Pensylvannien und Kansas, im Rotliegenden von
Thüringen, Böhmen und"
in "Pensylvanien und Kansas, im Rotliegenden von
Thüringen, Böhmen und"
(Seite 173)
geändert wurde "¡Drei Paar persistierende äußere Kiemen¡"
in "¡Drei Paar persistierende äußere Kiemen.¡"
(Seite 176)
geändert wurde "insofern bereits der 6. (Hymenocheirus) meistens aber
der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Jlium
sich verbindet."
in "insofern bereits der 6. (Hymenochirus) meistens aber
der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Ilium
sich verbindet."
(Seite 177)
geändert wurde "wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums
entdeckt wurde ¡Palaeobatrachus Gaudryi¡ Vidal), im"
in "wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums
entdeckt wurde (¡Palaeobatrachus Gaudryi¡ Vidal), im"
(Seite 178)
geändert wurde "Mannigfaltigkeit aus, insoferne manche von ihnen
einen"
in "Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen"
(Seite 179)
geändert wurde "unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und
Schwanz-Region;"
in "unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und
Schwanzregion;"
(Seite 180)
geändert wurde "Die etwas schiefen oder fast horizontalen, noch oben
gerichteten Gelenkflächen der vorderen"
in "Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben
gerichteten Gelenkflächen der vorderen"
(Seite 180)
geändert wurde "Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom
Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel ~Rippen~
tragen. (Fig. 317.)"
in "Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom
Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel ~Rippen~
tragen. (Fig. 317)."
(Seite 181)
geändert wurde "Die Rippen sind entweder ein oder zweiköpfig, im
letzteren Fall"
in "Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im
letzteren Fall"
(Seite 181)
geändert wurde "Am Sacralabschnitt nehmenbei den lebenden Reptilien"
in "Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien"
(Seite 181)
geändert wurde "Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom
Visceralskelett der hintere Abschnitt des
Palato-Quadratum, das"
in "Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom
Visceralskelett der hintere Abschnitt des
Palatoquadratum, das"
(Seite 182)
geändert wurde "wie in seinem distalen Teile stark verrbeitert und"
in "wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und"
(Seite 186)
geändert wurde "zerfallen in mehrere Unterordnungen, die
~Cotylosauria~, ~Pelycosauria~, ~Theriodontia und
Anomodontia~."
in "zerfallen in mehrere Unterordnungen, die
~Cotylosauria~, ~Pelycosauria~, ~Theriodontia~ und
~Anomodontia~."
(Seite 188)
geändert wurde "3. ¡Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur
Kieferachse verbreitert¡, #Diadectidae# Cope."
in "3. ¡Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur
Kieferachse verbreitert¡: #Diadectidae# Cope."
(Seite 192)
geändert wurde "¿Dimetrodon¿ Cope (¡Embolophorus¡ p. p. Cope).
(Fig. 326, 327.) Der bis 45 cm lange hoch gebaute
Schädel mit verhältnismäßig weit zuürckliegenden mäßig
großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher
Schläfenlöcher."
in "¿Dimetrodon¿ Cope (¡Embolophorus¡ p. p. Cope).
(Fig. 326, 327). Der bis 45 cm lange hoch gebaute
Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig
großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher
Schläfenlöcher."
(Seite 194)
geändert wurde "¿Ctenosaurus¿ v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein
von Rheinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit
zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel
auch hierher zu stellen sein."
in "¿Ctenosaurus¿ v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein
von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit
zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel
auch hierher zu stellen sein."
(Seite 195)
geändert wurde "¿Tomicosaurus¿ Case, ¿Metamosaurus¿ Cope. ¿Casea¿
Williston. Perm Texas. ¿Embolophorus¿ p. p. Cope.
¿Trispondylus¿ Williston. Perm Texas. ¿Sphenacodon¿
Marsh. Perm Neu-Mexiko. ? ¿Geosaurus cynodus¿ Gervais
aus dem Perm von Moisset (Departement Jura)."
in "¿Tomicosaurus¿ Case, ¿Metamosaurus¿ Cope. ¿Casea¿
Williston. Perm. Texas. ¿Embolophorus¿ p. p. Cope.
¿Trispondylus¿ Williston. Perm. Texas. ¿Sphenacodon¿
Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? ¿Geosaurus cynodus¿ Gervais
aus dem Perm von Moisset (Departement Jura)."
(Seite 196)
geändert wurde "Als #primitive Theriodontier# = #Therocephalia# Broom)
werden hauptsächlich aus dem Perm"
in "Als #primitive Theriodontier# (= #Therocephalia#
Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm"
(Seite 197)
geändert wurde "Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten
Eckzahn, folgen auf dem Maxilare 9 seitlich
verschmälerte konische, teilweise dreispitzige
Molaren."
in "Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten
Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich
verschmälerte konische, teilweise dreispitzige
Molaren."
(Seite 198)
geändert wurde "¿Oudenodon¿ Owen. (¡Platypodosaurus¡. Owen.) Sehr"
in "¿Oudenodon¿ Owen. (¡Platypodosaurus¡ Owen.) Sehr"
(Seite 200)
geändert wurde "Von dort stammen auch ¡Esoterodon¡ Owen,
¡Cryptocynodon¡ Seeley, ¡Prodicynodon¡ Broom.
¡Opisthoctenodon¡ Broom ¡Pristerodon¡ Huxley.
¡Chelyposaurus¡ Broom."
in "Von dort stammen auch ¡Esoterodon¡ Owen,
¡Cryptocynodon¡ Seeley, ¡Prodicynodon¡ Broom,
¡Opisthoctenodon¡ Broom, ¡Pristerodon¡ Huxley,
¡Chelyposaurus¡ Broom."
(Seite 201)
geändert wurde "¿Protorosaurus¿. H. v. Meyer. Im System unsicher."
in "¿Protorosaurus¿ H. v. Meyer. Im System unsicher."
(Seite 203)
geändert wurde "¡Außere Nasenlöcher vereinigt.¡"
in "¡Äußere Nasenlöcher vereinigt.¡"
(Seite 205)
geändert wurde "¡als die Hinterfüße; beide fünfzehig. Oberster Jura.¡"
in "¡als die Hinterfüße; beide fünfzehig.¡ Oberster Jura."
(Seite 206)
geändert wurde "¡Episternum Tförmig. Bauchrippen kräftig.¡"
in "¡Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig.¡"
(Seite 206)
geändert wurde "¿Eifelosaurus¿ Jaekel. Buntsandstein. Eifel.
? ¿Polysphenodon¿ Jaekel. Keuper. Hannover.
¿Palacrodon¿ Broom. Trias. Südafrika."
in "¿Eifelosaurus¿ Jaekel. Buntsandstein. Eifel.
? ¿Polysphenodon¿ Jaekel. Keuper. Hannover.
¿Palacrodon¿ Broom. Trias. Südafrika."
(Seite 206)
geändert wurde "¿Sphenodon¿ Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337.)
25 präsacrale Wirbel."
in "¿Sphenodon¿ Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337).
25 präsacrale Wirbel."
(Seite 206)
geändert wurde "¡Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Außere
Nasenlöcher getrennt, weit¡"
in "¡Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere
Nasenlöcher getrennt, weit¡"
(Seite 206)
geändert wurde "Über 45 Prä-sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die
Hinterfüße."
in "Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die
Hinterfüße."
(Seite 206)
geändert wurde "~Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen
bedeckt.~ Trias-jetzt."
in "~Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen
bedeckt.~ Trias - jetzt."
(Seite 207)
geändert wurde "Zu den ~Lepidosauria~ gehören die ¡Lacertilia¡ und
¡Ophidia¡"
in "Zu den ~Lepidosauria~ gehören die ¡Lacertilia¡ und
¡Ophidia¡."
(Seite 207)
geändert wurde "Der Schädel, Fig. 341, 342, unterscheidet sich von
dem der"
in "Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von
dem der"
(Seite 209)
geändert wurde "Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena)
Hinterhauptsscondylus wird von Basioccipitale und den
beiden Exoccipitalia lateralia gebildet."
in "Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena)
Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den
beiden Exoccipitalia lateralia gebildet."
(Seite 209)
geändert wurde "¿Gordonia¿ Newton. Fig. 335. Schädel bis 18 cm lang,"
in "¿Gordonia¿ Newton. (Fig. 335.) Schädel bis
18 cm lang,"
(Seite 210)
geändert wurde "meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im
System schwankend.:"
in "meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im
System schwankend."
(Seite 210)
geändert wurde "(¡Diploglossus¡, ¡Propseudopus¡) ¡Helotermatidae¡
(¡Placosaurus¡),"
in "(¡Diploglossus¡, ¡Propseudopus¡), ¡Helotermatidae¡
(¡Placosaurus¡),"
(Seite 210)
geändert wurde "Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch
einige ¡Amphisbaenidae¡ (¡Rhineura¡, ¡Aciprion¡,
¡Diacium¡, ¡Platyrachis¡ etc., Cope, ¡Hyporhina¡
G. Baur, genannt."
in "Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch
einige ¡Amphisbaenidae¡ (¡Rhineura¡, ¡Aciprion¡,
¡Diacium¡, ¡Platyrachis¡ etc., Cope, ¡Hyporhina¡
G. Baur) genannt."
(Seite 210)
geändert wurde "¡Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem
Varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln
bestehendem Hals,¡"
in "¡Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem
varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln
bestehendem Hals,¡"
(Seite 211)
geändert wurde "¿Clidastes¿ Cope (¡Edestosaurus¡ Marsh)
(Figur 346 A, 349, 351, 352)."
in "¿Clidastes¿ Cope (¡Edestosaurus¡ Marsh)
(Fig. 346 A, 349, 351, 352)."
(Seite 216)
geändert wurde "¿Tylosaurus¿ Marsh (¡Liodon¡ Cope, ¡Macrosaurus¡ Owen,
¡Rhinosaurus¡ Marsh). Fig. 346 B. Schädel 70 cm bis
1,20 m."
in "¿Tylosaurus¿ Marsh (¡Liodon¡ Cope, ¡Macrosaurus¡ Owen,
¡Rhinosaurus¡ Marsh). (Fig. 346 B). Schädel 70 cm bis
1,20 m."
(Seite 217)
geändert wurde "Form ist ¿Lysorophus¿ Cope, Fig. 357, aus dem
nordamerikanischen Perm."
in "Form ist ¿Lysorophus¿ Cope (Fig. 357) aus dem
nordamerikanischen Perm."
(Seite 218)
geändert wurde "Quatratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und
Palatinum beweglich"
in "Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und
Palatinum beweglich"
(Seite 218)
geändert wurde "im Eocän von New Yersey eine vikarierende Gattung"
in "im Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung"
(Seite 220)
geändert wurde "die hintere für den kurzen stämmigen ~Humerus~
bestimmt ist, Der proximal"
in "die hintere für den kurzen stämmigen ~Humerus~
bestimmt ist. Der proximal"
(Seite 226)
geändert wurde "Formen kleiner und schwächer (ausgenommen
¡J. longirostris¡)."
in "Formen kleiner und schwächer (ausgenommen
¡I. longirostris¡)."
(Seite 227)
geändert wurde "Die polyongalen Knochenplatten der paarigen
Paddeln lagen"
in "Die polygonalen Knochenplatten der paarigen
Paddeln lagen"
(Seite 227)
geändert wurde "teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von
Malta), höchst problematisch."
in "teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von
Malta) höchst problematisch."
(Seite 228)
geändert wurde "¿Simosaurus¿ H. v. Meyer. (Fig. 378.) Schädel breit,
niedrig, mit gerundeter Schnauze;"
in "¿Simosaurus¿ H. v. Meyer. (Fig. 378) Schädel breit,
niedrig, mit gerundeter Schnauze;"
(Seite 233)
geändert wurde "miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura Wyoming."
in "miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming."
(Seite 238)
geändert wurde "ist die Stellung der ¡Mesosouridae¡ im System"
in "ist die Stellung der ¡Mesosauridae¡ im System"
(Seite 240)
geändert wurde "~Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder
Gehfüße. Trias bis jetzt.~"
in "~Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder
Gehfüße.~ Trias bis jetzt."
(Seite 241)
geändert wurde "¿Pelomedusa¿ Wagl, ¿Podocnemis¿ Wagl. fiinden sich
in Afrika,"
in "¿Pelomedusa¿ Wagl., ¿Podocnemis¿ Wagl. finden sich
in Afrika,"
(Seite 248)
geändert wurde "¡Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen
Scheide angeschlossen. ? Kreide. Pleistocän.¡"
in "¡Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen
Scheide angeschlossen.¡ ? Kreide. Pleistocän."
(Seite 249)
geändert wurde "¿Plesiochelys¿ Rütim (Fig. 394). Rückenschild bis
1/2 m lang, massiv, kreis-herzförmig."
in "¿Plesiochelys¿ Rütim. (Fig. 394). Rückenschild bis
1/2 m lang, massiv, kreis-herzförmig."
(Seite 249)
geändert wurde "¡Chelonides¡ Maak. Oberer Jura. Norddeutschland."
in "¡Chelonides¡ Maack. Oberer Jura. Norddeutschland."
(Seite 249)
geändert wurde "Die ältesten Reste in ~Europa~ stammen aus dem Eocän
von England, ihre genorische Stellung zu ¿Chrysemys¿
Gray erscheint fraglich."
in "Die ältesten Reste in ~Europa~ stammen aus dem Eocän
von England, ihre generische Stellung zu ¿Chrysemys¿
Gray erscheint fraglich."
(Seite 251)
geändert wurde "sich die Funde auf Trachemys Agass. ¿Terrapene¿
Merrem,"
in "sich die Funde auf ¿Trachemys¿ Agass., ¿Terrapene¿
Merrem,"
(Seite 252)
geändert wurde "Die Verteilung der lebenden Testudineae (5 Genera) ist
dieselbe wie der Emydinae."
in "Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera)
ist dieselbe wie der Emydinae."
(Seite 252)
geändert wurde "verteilen sich die Funde auf ¿Trachemys¿ Agass.
¿Terrapene¿ Merrem, ¿Chrysemys¿ Gray, ¿Clemmys¿
Wagl. u. a."
in "verteilen sich die Funde auf ¿Trachemys¿ Agass.,
¿Terrapene¿ Merrem, ¿Chrysemys¿ Gray, ¿Clemmys¿
Wagl. u. a."
(Seite 252)
geändert wurde "Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron
Tförmig. Epiplastra sehr klein;"
in "Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron
T-förmig. Epiplastra sehr klein;"
(Seite 254)
geändert wurde "in der inneren Lederhaut eingebettet waren.
Entoplastron Tförmig. Ob. Kreide. S. Dakota.
Nordamerika."
in "in der inneren Lederhaut eingebettet waren.
Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota.
Nordamerika."
(Seite 254)
geändert wurde "¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den
Vereinigten Staaten ¿Anosteira¿ auch aus dem Oligocän
von England."
in "¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den
Vereinigten Staaten. ¿Anosteira¿ auch aus dem Oligocän
von England."
(Seite 256)
geändert wurde "¡Cinosternum¡ Spix (¡Aromochelys¡) Nord- und
Süd-Südamerika) sowie von der Familie"
in "¡Cinosternum¡ Spix (¡Aromochelys¡) Nord- und
Südamerika) sowie von der Familie"
(Seite 256)
geändert wurde "¿Xenolchelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den"
in "¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den"
(Seite 256)
geändert wurde "Der Panzer ist schwach ausgebdilet, das Plastron"
in "Der Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron"
(Seite 256)
geändert wurde "~Knorpel ebenso wie die Crocodilier. Trias.~"
in "~Knorpel ebenso wie die Crocodilier.~ Trias."
(Seite 257)
geändert wurde "Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulpierter
Mittelplatten und je einer Seitenreihe."
in "Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulptierter
Mittelplatten und je einer Seitenreihe."
(Seite 258)
geändert wurde "Vordere Teil der Bauchseite gepanzert"
in "Vorderer Teil der Bauchseite gepanzert"
(Seite 258)
geändert wurde "Lebend in Borneo, Sumatra und Malaischen Halbinsel."
in "Lebend in Borneo, Sumatra und Malayischen Halbinsel."
(Seite 272)
geändert wurde "kurzer Schnauze. Außere Nasenlöcher seitlich, weit
vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria und den großen
Nasalia gelegen.. Innere Nasenlöcher weit vorne
gelegen"
in "kurzer Schnauze. Äußere Nasenlöcher seitlich, weit
vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria und den großen
Nasalia gelegen. Innere Nasenlöcher weit vorne
gelegen"
(Seite 260)
geändert wurde "¿Aetosaurus¿ O. Fraas. (Figur 406.) Körper
langgeschwänzt."
in "¿Aetosaurus¿ O. Fraas. (Fig. 406). Körper
langgeschwänzt."
(Seite 260)
geändert wurde "Im Stubensandstein von Heßlach bei Stuttgart auf einer
Platte 24 vollständige Individuen von verschiedener
Größe. Naturalienkabinet Stuttgart."
in "Im Stubensandstein von Heslach bei Stuttgart auf einer
Platte 24 vollständige Individuen von verschiedener
Größe. Naturalienkabinett Stuttgart."
(Seite 260)
geändert wurde "Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich, Unt.
Obere Trias. Elgin."
in "Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich. Unt.
Obere Trias. Elgin."
(Seite 261)
geändert wurde "~und Bauch Reihen von Hautknochen befinden.
Lias - jetzt.~"
in "~und Bauch Reihen von Hautknochen befinden.~
Lias - jetzt."
(Seite 262)
geändert wurde "¿Pelagosaurus¿ Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias
der Normandie England und Württemberg bleibt"
in "¿Pelagosaurus¿ Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias
der Normandie, England und Württemberg bleibt"
(Seite 268)
geändert wurde "Zähne abwechseld höher und tiefer stehend, zahlreicher
und schlanker als bei ¡Stenosaurus¡."
in "Zähne abwechselnd höher und tiefer stehend,
zahlreicher und schlanker als bei ¡Stenosaurus¡."
(Seite 268)
geändert wurde "¿Metriorhynchus.¿ H. v. Meyer. Schnauze gedrungen,"
in "¿Metriorhynchus¿ H. v. Meyer. Schnauze gedrungen,"
(Seite 269)
geändert wurde "¿Alligatorellus¿ Jourd. (Fig. 417.)
Skelett 22 cm lang."
in "¿Alligatorellus¿ Jourd. (Fig. 417).
Skelett 22 cm lang."
(Seite 270)
geändert wurde "¿Nannosuchus¿, ¿Theriosuchus¿. Owen.
Purbeck. England."
in "¿Nannosuchus¿, ¿Theriosuchus¿ Owen. Purbeck. England."
(Seite 270)
geändert wurde "viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet.
Obere Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien."
in "viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet.
Obere Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien."
(Seite 271)
geändert wurde "¿Tomistoma¿ Müller (¡Rhynchosuchus¡ Huxley,
¡Gavialosuchus¡ Toula und Kail). (Fig. 420.) Schnauze
allmählich in den cranialen Teil übergehend."
in "¿Tomistoma¿ Müller (¡Rhynchosuchus¡ Huxley,
¡Gavialosuchus¡ Toula und Kail). (Fig. 420). Schnauze
allmählich in den cranialen Teil übergehend."
(Seite 271)
geändert wurde "¿Gavialis¿ Oppel (¡Rhamphostoma¡ Wagl). Schnauze
scharf vom cranialen Teil abgesetzt."
in "¿Gavialis¿ Oppel (¡Rhamphostoma¡ Wagl.). Schnauze
scharf vom cranialen Teil abgesetzt."
(Seite 272)
geändert wurde "Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England,
Frankreich, Deutschland). Eocän Neu Mexico."
in "Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England,
Frankreich, Deutschland). Eocän. Neu Mexico."
(Seite 272)
geändert wurde "¿Caiman¿ Spix (¡Jaccare¡ Gray). Fig. 407.
18-20 Zähne oben"
in "¿Caiman¿ Spix (¡Jaccare¡ Gray). (Fig. 407).
18-20 Zähne oben"
(Seite 272)
geändert wurde "¿Crocodilus¿ Laur. Fig. 410, 411. 17-19 Zähne oben,
17-15 Zähne unten auf jeder Seite."
in "¿Crocodilus¿ Laur. (Fig. 410, 411). 17-19 Zähne oben,
17-15 Zähne unten auf jeder Seite."
(Seite 273)
geändert wurde "Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den
brackisch-limmischen Ablagerungen des ~Purbeck~ und"
in "Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den
brackisch-limnischen Ablagerungen des ~Purbeck~ und"
(Seite 273)
geändert wurde "An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den
Centren auf die Bogen hinauf."
in "An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den
Zentren auf die Bogen hinauf."
(Seite 275)
geändert wurde "Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere
Präorbitaöffnungen."
in "Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere
Präorbitalöffnungen."
(Seite 276)
geändert wurde "mit der massiven Ausbildung der hinteren Extremitäten
(cfr. Fig. 443.)"
in "mit der massiven Ausbildung der hinteren Extremitäten
(cfr. Fig. 443)."
(Seite 276)
geändert wurde "Anfang dieses Jahrhunderts im Groß-Oolith und der"
in "Anfang dieses Jahrhunderts im Großoolith und der"
(Seite 278)
geändert wurde "¡Ischium schaufelförmig, distal stielförmig
verlängert, der Sförmige Femur länger als die Tibia.¡"
in "¡Ischium schaufelförmig, distal stielförmig
verlängert, der S-förmige Femur länger als
die Tibia.¡"
(Seite 279)
geändert wurde "¿Labrosaurus¿ Marsh, mit den Merkmalen der Familie.
Unterste Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika."
in "¿Labrosaurus¿ Marsh, mit den Merkmalen der Familie.
Unterste Kreide. (Como beds). Westliches Nordamerika."
(Seite 280)
geändert wurde "¿Tanystrophaeus.¿ H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit
kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper
Deutschland. ? ¿Saltopus.¿ v. Huene. Untere obere
Trias. Elgin-Schottland."
in "¿Tanystrophaeus¿ H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit
kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper
Deutschland. ? ¿Saltopus¿ v. Huene. Untere obere
Trias. Elgin. Schottland."
(Seite 281)
geändert wurde "¿Ceratosaurus¿ Marsh. (Fig. 424 u. 425.)
Skelett 4-5 m lang."
in "¿Ceratosaurus¿ Marsh. (Fig. 424 u. 425).
Skelett 4-5 m lang."
(Seite 281)
geändert wurde "Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den
distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?)"
in "Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den
distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?)."
(Seite 281)
geändert wurde "¿Deinodon¿, ¿Aublysodon¿ Leidy, Oberste Kreide.
Nordamerika."
in "¿Deinodon¿, ¿Aublysodon¿ Leidy. Oberste Kreide.
Nordamerika."
(Seite 281)
geändert wurde "¿Megalosaurus¿ Buckland (¡Streptospondylus¡ Cuvier).
(Fig. 426.) Schädel mit großer Präorbitalöffnung."
in "¿Megalosaurus¿ Buckland (¡Streptospondylus¡ Cuvier).
(Fig. 426). Schädel mit großer Präorbitalöffnung."
(Seite 282)
geändert wurde "¿Allosaurus¿ Marsh. (Fig. 427.) Schädel jederseits
mit 2 Präorbitalöffnungen."
in "¿Allosaurus¿ Marsh. (Fig. 427). Schädel jederseits
mit 2 Präorbitalöffnungen."
(Seite 282)
geändert wurde "¿Compsognathus¿ Wagner. (Fig. 428, 429.) Ein im
Münchener Museum befindliches Skelett"
in "¿Compsognathus¿ Wagner. (Fig. 428, 429). Ein im
Münchener Museum befindliches Skelett"
(Seite 282)
geändert wurde "¿Halticosaurus¿ v. Huene. Keuper-Deutschland.
¿Incertae sedis¿:"
in "¿Halticosaurus¿ v. Huene. Keuper. Deutschland.
¿Incertae sedis¿:"
(Seite 283)
geändert wurde "in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika,
Madagaskar, dien. Die jüngsten Reste stammen aus der
obersten Kreide (? Eocän) Patagonien."
in "in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika,
Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der
obersten Kreide (? Eocän) von Patagonien."
(Seite 285)
geändert wurde "¿Cetiosaurus¿ ~Owen~ (¡Cardiodon¡ Owen). Skelett zirka
12 m lang und"
in "¿Cetiosaurus¿ Owen (¡Cardiodon¡ Owen). Skelett zirka
12 m lang und"
(Seite 285)
geändert wurde "¿Apatosaurus¿ Marsh. (¡Brontosaurus¡, ¡Titanosaurus¡
Marsh). (Fig. 431, 434.) Skelett zirka 18 m lang."
in "¿Apatosaurus¿ Marsh. (¡Brontosaurus¡, ¡Titanosaurus¡
Marsh). (Fig. 431, 434). Skelett zirka 18 m lang."
(Seite 285)
geändert wurde "¡Eucamarotus Ischyrosaurus¡ Hulke, ¡Neosodon¡
Moussaye, ¡Oplosaurus¡ Gervais. ¡Ornithopsis¡ Seeley.
(Figur 430.) Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel
sehr weit."
in "¡Eucamarotus Ischyrosaurus¡ Hulke, ¡Neosodon¡
Moussaye, ¡Oplosaurus¡ Gervais, ¡Ornithopsis¡ Seeley.
(Fig.). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel sehr weit."
(Seite 287)
geändert wurde "finden sich im obersten Jura und im Wealden v.
England, außer dem im Jura und Wealden von Westeuropa
und Madagaskar."
in "finden sich im obersten Jura und im Wealden v.
England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa
und Madagaskar."
(Seite 287)
geändert wurde "¿Diplodocus¿ Marsh. (Fig. 435.) Mit den Merkmalen der
Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 cm
lange Schädel jederseits mit"
in "¿Diplodocus¿ Marsh. (Fig. 435). Mit den Merkmalen der
Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m
lange Schädel jederseits mit"
(Seite 288)
geändert wurde "¡Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem
zahnlosen Symphysenbein (~Praedentale~.) Zähne in
einer oder"
in "¡Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem
zahnlosen Symphysenbein (~Praedentale~). Zähne in
einer oder"
(Seite 288)
geändert wurde "Femur gekrümmt. 4 (? 5 Sacralwirbel.) Untere Kreide."
in "Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide."
(Seite 289)
geändert wurde "¿Cryptosaurus¿ (¡Cynodraco¡.) Seeley. Unterer Malm.
England."
in "¿Cryptosaurus¿ (¡Cynodraco¡) Seeley. Unterer Malm.
England."
(Seite 289)
geändert wurde "¡Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur
3 funktionieren.)¡ Untere Kreide."
in "¡Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur
3 funktionieren).¡ Untere Kreide."
(Seite 289)
geändert wurde "Vordere Wirbel platycöl oder opishocöl."
in "Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl."
(Seite 289)
geändert wurde "Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von
England und den Wealden von Bernissart (Belgien)
erreicht eine Länge von 5-6 m; J. Bernissartensis
Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England
eine solche von 18 m."
in "Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von
England und den Wealden von Bernissart (Belgien)
erreicht eine Länge von 5-6 m; I. Bernissartensis
Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England
eine solche von 18 m."
(Seite 291)
geändert wurde "Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen
Alveolarinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren
Reihen übereinanderstehend."
in "Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen
Alveolarrinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren
Reihen übereinanderstehend."
(Seite 291)
geändert wurde "Ziemlich häufig sind drei-zehige Fährten im"
in "Ziemlich häufig sind dreizehige Fährten im"
(Seite 291)
geändert wurde "¡Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln 4 (3)
Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel¡"
in "¡Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3)
Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel¡"
(Seite 295)
geändert wurde "Nasal-Horn mäßig groß und beinahe gerade nach
vorwärts gestellt."
in "Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach
vorwärts gestellt."
(Seite 296)
geändert wurde "so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcok) für
Spuren von"
in "so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für
Spuren von"
(Seite 297)
geändert wurde "10. Ordnung. #Pterosauria# (¡Patagiosauria¡,
~Flugsaurier~.[109]"
in "10. Ordnung. #Pterosauria#. ¡Patagiosauria¡,
~Flugsaurier~.[109]"
(Seite 298)
geändert wurde "in der Hauptsache auf einer Convergenz mit den"
in "in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den"
(Seite 298)
geändert wurde "Präorbitalöffnug groß, zuweilen mit der Nasenöffnung
vereinigt."
in "Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung
vereinigt."
(Seite 298)
geändert wurde "¡Schwanz lang, Metarcapale des Flugfingers kürzer als
der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung
voneinander getrennt. Kiefer bezahnt. Jura.¡"
in "¡Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als
der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung
voneinander getrennt. Kiefer bezahnt.¡ Jura."
(Seite 303)
geändert wurde "¡Präorbital und Nasenöffnung ganz oder teilweise
miteinander vereinigt.¡"
in "¡Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise
miteinander vereinigt.¡"
(Seite 305)
geändert wurde "Pubis (Praepubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur
durch Knorpel verbunden."
in "Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur
durch Knorpel verbunden."
(Seite 306)
geändert wurde "Wealden bis oben Kreide. England."
in "Wealden bis obere Kreide. England."
(Seite 307)
geändert wurde "¿Nyctosaurus¿ (= ¡Nyctodactylus¡) Marsh (Figur 456).
Kopf schlank, Kiefer zahnlos."
in "¿Nyctosaurus¿ (= ¡Nyctodactylus¡) Marsh (Fig. 456).
Kopf schlank, Kiefer zahnlos."
(Seite 307)
geändert wurde "aus den Raiblerschichten sowie von einigen
nicht genauer"
in "aus den Raibler-Schichten sowie von einigen
nicht genauer"
(Seite 307)
geändert wurde "sonst verwachsen 2-4 Rückenwirbel mit einander und auf
sie folgt dann"
in "sonst verwachsen 2-4 Rückenwirbel miteinander und auf
sie folgt dann"
(Seite 310)
geändert wurde "Der Humerus (Figur] 460) ist am Oberende
verbreitert und"
in "Der Humerus (Fig. 460) ist am Oberende
verbreitert und"
(Seite 312)
geändert wurde "auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der
Regel an dessem Oberende festgewachsen."
in "auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der
Regel an dessen Oberende festgewachsen."
(Seite 314)
geändert wurde "ferner am Fossil Lake in Oregon und in den
Miocaen-Schichten von Santacruz in Patagonien."
in "ferner am Fossil Lake in Oregon und in den
Miocän-Schichten von Santacruz in Patagonien."
(Seite 315)
geändert wurde "¿Archaeopteryx¿ von Meyer (¡Griphosaurus¡ Wagner)
Fig. 465. Die beiden jetzt in London und Berlin
befindlichen Exemplare"
in "¿Archaeopteryx¿ von Meyer (¡Griphosaurus¡ Wagner)
(Fig. 465). Die beiden jetzt in London und Berlin
befindlichen Exemplare"
(Seite 316)
geändert wurde "¡Palapteryx¡ Owen (¡Eurapteryx¡ Haast). Fig. 469.
Kleiner, aber plumper als der vorige."
in "¡Palapteryx¡ Owen (¡Eurapteryx¡ Haast). (Fig. 469.)
Kleiner, aber plumper als der vorige."
(Seite 321)
geändert wurde "und ¡Palaeohierax¡ im Miocaen von Frankreich,"
in "und ¡Palaeohierax¡ im Miocän von Frankreich,"
(Seite 324)
geändert wurde "Auch an Größe und Mannichfaltigkeit der äußeren
Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische
mit den Säugetieren messen."
in "Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren
Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische
mit den Säugetieren messen."
(Seite 326)
geändert wurde "bald halbzylindrischen oder löffelförmigen
Fortsatz, Processus odontoideus ¡po¡), der
entwicklungsgeschichtlich als Zentrum"
in "bald halbzylindrischen oder löffelförmigen
Fortsatz, Processus odontoideus (¡po¡), der
entwicklungsgeschichtlich als Zentrum"
(Seite 327)
geändert wurde "an deren Basis sich vorne die beiden concaven
Gelenkflächen für die"
in "an deren Basis sich vorne die beiden konkaven
Gelenkflächen für die"
(Seite 327)
geändert wurde "mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales oc)
versehen und oben durch das unpaare"
in "mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales ¡oc¡)
versehen und oben durch das unpaare"
(Seite 329)
geändert wurde "und endigt vorne in einem kurzen Caracoidfortsatz
(¡c¡), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum
hervorgeht,"
in "und endigt vorne in einem kurzen Coracoidfortsatz
(¡c¡), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum
hervorgeht,"
(Seite 335)
geändert wurde "so entsteht entweder der »~trikonodonte~» Zahn, dessen
Spitzen sämtlich in einer geraden Linie angeordnet
sind,"
in "so entsteht entweder der »~trikonodonte~« Zahn, dessen
Spitzen sämtlich in einer geraden Linie angeordnet
sind,"
(Seite 347)
geändert wurde "an den oberen Molaren die beiden Außenspitzon sich"
in "an den oberen Molaren die beiden Außenspitzen sich"
(Seite 347)
geändert wurde "Am letzten unteren Molaren entsteht nicht selten ein
dritter Lobus (Figur 492 C. Durch Hinzutreten von
Querjochen kommen ~polylophodonte~ Zähne (Figur 495)
zustande."
in "Am letzten unteren Molaren entsteht nicht selten ein
dritter Lobus (Fig. 492 C). Durch Hinzutreten von
Querjochen kommen ~polylophodonte~ Zähne (Fig. 495)
zustande."
(Seite 348)
geändert wurde "1 Außenhöcker. Protoconus."
in "1 Außenhöcker Protoconus."
(Tabelle Seite 348)
geändert wurde "jedoch zu den Masupialiern, wennschon die Zähne meist
eher an die rudimentären Backenzähne von
¡Ornithorhynchus¡ erinnnern."
in "jedoch zu den Marsupialiern, wennschon die Zähne meist
eher an die rudimentären Backenzähne von
¡Ornithorhynchus¡ erinnern."
(Seite 351)
geändert wurde "¿Plagiaulax¿ Falconer (¡Bolodon¡ Owen).
(Fig. 500, 501.) §1.1.4.3.§/§1 0.4.3.§ Unterkiefer
mit hohem Kronfortsatz"
in "¿Plagiaulax¿ Falconer (¡Bolodon¡ Owen).
(Fig. 500, 501.) §1.1.4.3.§/§1.0.4.3.§ Unterkiefer mit
hohem Kronfortsatz"
(Seite 352)
geändert wurde "¿Ctenacodon¿ Marsh. (Figur 503.) Untere ¡P¡ am
Oberrand schwach gestreift."
in "¿Ctenacodon¿ Marsh. (Fig. 503.) Untere ¡P¡ am Oberrand
schwach gestreift."
(Seite 353)
geändert wurde "Ameghino aus dem Miocäen von Santacruz,"
in "Ameghino aus dem Miocän von Santacruz,"
(Seite 355)
geändert wurde "¿Palaeothentes¿ Moreno (Fig. 511) (¡Epanorthus¡.
¡Metepanorthus¡, ¡Parepanorthus¡ Ameghino).
Miocän von Patagonien."
in "¿Palaeothentes¿ Moreno (Fig. 511) (¡Epanorthus¡,
¡Metepanorthus¡, ¡Parepanorthus¡ Ameghino).
Miocän von Patagonien."
(Seite 356)
geändert wurde "¡Grosse ausgestorbene Beutler¡"
in "¡Große ausgestorbene Beutler¡"
(Seite 357)
geändert wurde "¿Dromatherim¿ Emmons"
in "¿Dromatherium¿ Emmons"
(Seite 358)
geändert wurde "vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer.
Obere Trias von Nord-Carolina."
in "vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer.
Obere Trias von Nordcarolina."
(Seite 358)
geändert wurde "¡selten P_{4} vergrößeert. Vorderfuß mit¡"
in "¡selten P_{4} vergrößert. Vorderfuß mit¡"
(Seite 361)
geändert wurde "¡Meist kleine karnivore Beutler.¡"
in "¡Meist kleine carnivore Beutler.¡"
(Seite 362)
geändert wurde "vorkommenden Gattungen ¿Dasyurus¿ Geoffr.
¡~Sarcophilus~ Cuv.¡ und ¿Thylacinus¿ Temm. wird nur
der hinterste"
in "vorkommenden Gattungen ¿Dasyurus¿ Geoffr.
¿Sarcophilus¿ Cuv. und ¿Thylacinus¿ Temm. wird nur
der hinterste"
(Seite 362)
geändert wurde "¿Acrocyon¿, ¿Conodonictis¿ Ameghino. Ebenda.
¿Pseudoborhyaena.¿ Miocän. Colpodonschichten.
¿Proborhyaena¿, ¿Pharsaphorus¿. Ameghino.
Pyrotheriumschichten."
in "¿Acrocyon¿, ¿Conodonictis¿ Ameghino. Ebenda.
¿Pseudoborhyaena.¿ Miocän. Colpodonschichten.
¿Proborhyaena¿, ¿Pharsaphorus¿ Ameghino.
Pyrotheriumschichten."
(Seite 362)
geändert wurde "¡C klein, P einfach langgestreckt. Obere M
trituberkulär mit Zwischenhöcken.¡"
in "¡C klein, P einfach langgestreckt. Obere M
trituberkulär mit Zwischenhöckern.¡"
(Seite 363)
geändert wurde "¿Micropternodus¿ Matthew. (Figur 525.) § §/§3.1.3.3.§
¡M¡ wie bei ¡Centetes¡ aus hohem Trigonid und kleinem
Talonid bestehend."
in "¿Micropternodus¿ Matthew. (Fig. 525.) ¡§ §/§3.1.3.3.§¡
¡M¡ wie bei ¡Centetes¡ aus hohem Trigonid und kleinem
Talonid bestehend."
(Seite 366)
geändert wurde "¿Tetracus¿ Aymard. Oligocän Ronzon."
in "¿Tetracus¿ Aymard. Oligocän. Ronzon."
(Seite 369)
geändert wurde "¡Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander
schließend und allmählig in einander übergehend,¡"
in "¡Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander
schließend und allmählich in einander übergehend,¡"
(Seite 369)
geändert wurde "¡J_{1} und J_{3} meist fehlend klein, ebenso P_{1}
oder P_{2} oder fehlend, oder P_{3} wie P_{4}
schneidend, mit hoher Spitze.¡"
in "¡J_{1} und J_{3} meist fehlend, klein, ebenso P_{1}
oder P_{2} oder fehlend, oder P_{3} wie P_{4}
schneidend, mit hoher Spitze.¡"
(Seite 370)
geändert wurde "¿Esthonyx¿ Cope. (Figur 535.) Im unteren Eocän."
in "¿Esthonyx¿ Cope. (Fig. 535.) Im unteren Eocän."
(Seite 372)
geändert wurde "¿Plesiesthonyx¿ Lemmoine. Untereocän von Reims.
Durchaus problematisch."
in "¿Plesiesthonyx¿ Lemoine. Untereocän von Reims.
Durchaus problematisch."
(Seite 372)
geändert wurde "nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer
annähernd ¡M¡ ähnliche Zusammensetzung erreichen."
in "nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer
annähernd ¡M¡-ähnliche Zusammensetzung erreichen."
(Seite 375)
geändert wurde "Schädel und Beine lang. Ohne ¡M^3¡. Eocän. Bridger.
¡M. obtusidens¡ Cope."
in "Schädel und Beine lang. Ohne ¡M^3¡ Eocän. Bridger.
¡M. obtusidens¡ Cope."
(Seite 378)
geändert wurde "Außenhöcker der oberen ¡M¡ zusammengedrängt. Talonid
klein. Mitteleocän Bridger."
in "Außenhöcker der oberen ¡M¡ zusammengedrängt. Talonid
klein. Mitteleocän. Bridger."
(Seite 380)
geändert wurde "¿Proviverra¿ Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von
Egerkingen ¡P¡ kurz und hoch. Talonid groß
und beckenförmig."
in "¿Proviverra¿ Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von
Egerkingen. ¡P¡ kurz und hoch. Talonid groß
und beckenförmig."
(Seite 380)
geändert wurde "¿Anacodon¿ Cope. Höcker undeutlich. Untereocän
Wasatchbed. ¡A. ursidens¡ Cope."
in "¿Anacodon¿ Cope. Höcker undeutlich. Untereocän.
Wasatchbed. ¡A. ursidens¡ Cope."
(Seite 380)
geändert wurde "¿Didymictis¿ Cope. (Figur 548.) Zähne massiver,
¡M^1¡ ohne Hypocon."
in "¿Didymictis¿ Cope. (Fig. 548.) Zähne massiver,
¡M^1¡ ohne Hypocon."
(Seite 383)
geändert wurde "¿Cynodesmus¿ Scott. ¡M¡ ähnlich denen von Wolf.
Extremitäten fünfzehig."
in "¿Cynodesmus¿ Scott. ¡M¡ ähnlich denen vom Wolf.
Extremitäten fünfzehig."
(Seite 387)
geändert wurde "Basalband kräftig entwickelt. Miocän Tuchorschitz
¡P. bohemicus¡ Schlosser. Sansan (Gers).
¡P. sansaniensis¡ Lartet."
in "Basalband kräftig entwickelt. Miocän. Tuchorschitz.
¡P. bohemicus¡ Schlosser. Sansan (Gers).
¡P. sansaniensis¡ Lartet."
(Seite 388)
geändert wurde "vor dem Hauptzacken. ¡M_{1}¡ ziemlich lang. Obermiocän
Nebraska, Kansas."
in "vor dem Hauptzacken. ¡M_{1}¡ ziemlich lang.
Obermiocän. Nebraska, Kansas."
(Seite 388)
geändert wurde "¿Hyaenognathus¿ Merriam. §4§/§3§ P. §2§/§3§ M. ¡P_{4}¡
in beiden Kiefern plump und groß,"
in "¿Hyaenognathus¿ Merriam. §4§/§3§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡.
¡P_{4}¡ in beiden Kiefern plump und groß,"
(Seite 388)
geändert wurde "¡M^1¡ gerundet, dreickig, ¡M^2¡ schräg oval."
in "¡M^1¡ gerundet, dreieckig, ¡M^2¡ schräg oval."
(Seite 389)
geändert wurde "in Roussillon und der Auvergne ¡U. arvernensis¡
Croiz.. Der Höhlenbär (¡U. spelaeus¡ Blumb.) ist das"
in "in Roussillon und der Auvergne ¡U. arvernensis¡
Croiz. Der Höhlenbär (¡U. spelaeus¡ Blumb.) ist das"
(Seite 391)
geändert wurde "¿Phlaocyon¿ Wortm. und Matthew. (Figur 557.)"
in "¿Phlaocyon¿ Wortm. und Matthew. (Fig. 557.)"
(Seite 392)
geändert wurde "Von ~Matthew~ zu den Amphicyoninen gestellt.
Obermiocän, Loup Fork, Colorado. ¡C. saxatilis¡
Matthew."
in "Von ~Matthew~ zu den Amphicyoninen gestellt.
Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. ¡C. saxatilis¡
Matthew."
(Seite 392)
geändert wurde "Untermiocän. John Day bed ¡O. crassivultis¡ Cope.
Dakota ¡O. lepidus¡ Matthew."
in "Untermiocän. John Day bed ¡O. crassivultus¡ Cope.
Dakota ¡O. lepidus¡ Matthew."
(Seite 394)
geändert wurde "¿Plesiocyon¿ Schlosser: §2§/§3§ ¡M.¡ Oligocän.
Phosphorite von Quercy."
in "¿Plesiocyon¿ Schlosser. §2§/§3§ ¡M.¡ Oligocän.
Phosphorite von Quercy."
(Seite 394)
geändert wurde "¡Amphictis¡ Pomel §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem
Talonid. Ebenda u. Untermiocän."
in "¡Amphictis¡ Pomel. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem
Talonid. Ebenda u. Untermiocän."
(Seite 394)
geändert wurde "¿Trochictis¿ v. Meyer. M_{1} mit kurzem Talonid.
Obermiocän. Europa."
in "¿Trochictis¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ mit kurzem Talonid.
Obermiocän. Europa."
(Seite 394)
geändert wurde "von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron
¡H. eximia¡ Roth u. Wagn."
in "von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron.
¡H. eximia¡ Roth u. Wagn."
(Seite 394)
geändert wurde "Im älteren Pleistocän von Süd-Europa"
in "Im älteren Pleistocän von Südeuropa"
(Seite 397)
geändert wurde "In Nordamerika (¡F. atrox¡ Leidy), Südamerika
(¡F. onca¡ Lin) und Ostindien."
in "In Nordamerika (¡F. atrox¡ Leidy), Südamerika
(¡F. onca¡ Lin.) und Ostindien."
(Seite 399)
geändert wurde "Obereocän|Mitteleocän|Obereocän|Oligocän|Unt. Miocän"
in "Untereocän|Mitteleocän|Obereocän|Oligocän|Unt. Miocän"
(Tabelle Seite 400)
geändert wurde "¡C-P_{2}¡ undeutlich zweiwurzelig, ¡P^3¡ b.s ¡M^3¡
mit je drei Wurzeln."
in "¡C-P_{2}¡ undeutlich zweiwurzelig, ¡P^3¡ bis ¡M^3¡
mit je drei Wurzeln."
(Seite 406)
geändert wurde "und der von ¡Wiman¡ beschriebene ¡Zeuglodon¡ von
der Seymour-Insel,"
in "und der von Wiman beschriebene ¡Zeuglodon¡ von
der Seymour-Insel,"
(Seite 406)
geändert wurde "Pulpa, Nagezahn-ähnlich. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt,
¡M¡ aus vier jochartig"
in "Pulpa, Nagezahnähnlich. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt,
¡M¡ aus vier jochartig"
(Seite 414)
geändert wurde "¿Conoryctes¿ Cope. (Figur 575.) §3§/§4§ ¡P¡. ¡M^3¡
sehr klein, untere ¡M¡ ohne Paraconid. Untereocän.
Torrejonbed."
in "¿Conoryctes¿ Cope. (Fig. 575.) §3§/§4§ ¡P¡. ¡M^3¡
sehr klein, untere ¡M¡ ohne Paraconid. Untereocän.
Torrejonbed."
(Seite 414)
geändert wurde "aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend.
Untereocän Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im"
in "aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend.
Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im"
(Seite 414)
geändert wurde "Die Extremitätenknochen sind noch durchgehends
schlanker und der Humerus besitzt stets ein
Foramen entepicondyloideum."
in "Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend
schlanker und der Humerus besitzt stets ein
Foramen entepicondyloideum."
(Seite 415)
geändert wurde "von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador,
Zentralamerika und den südlichen vereinigten Staaten."
in "von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador,
Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten."
(Seite 415)
geändert wurde "Auch im Pliocän (Blancobed.) von Texas."
in "Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas."
(Seite 416)
geändert wurde "¡Hapalops¡, ¡Eucholoeops¡, ¡Hyperleptus¡ (Fig. 578).
¡Schismotherium¡, ¡Megalonychotherium¡,
¡Analcimorphus¡ und ¡Pelecyodon¡, unter welchen"
in "¡Hapalops¡, ¡Eucholoeops¡, ¡Hyperleptus¡ (Fig. 578),
¡Schismotherium¡, ¡Megalonychotherium¡,
¡Analcimorphus¡ und ¡Pelecyodon¡, unter welchen"
(Seite 416)
geändert wurde "Noch ältere Reste sind die von ¡Proplatyarthus¡ Amegh.
aus den Astraponotus- von ¡Hapalops¡ aus den"
in "Noch ältere Reste sind die von ¡Proplatyarthus¡ Amegh.
aus den Astraponotus-, von ¡Hapalops¡ aus den"
(Seite 416)
geändert wurde "von ¡Hapaloides¡ und ¡Proschismotherium¡ aus den
Colopodon-Schichten von Patagonien."
in "von ¡Hapaloides¡ und ¡Proschismotherium¡ aus den
Colpodon-Schichten von Patagonien."
(Seite 416)
geändert wurde "Die ¿Dasypodidæ¿ unterscheiden sich von den
Glyptodontiden durch"
in "Die ¿Dasypodidae¿ unterscheiden sich von den
Glyptodontiden durch"
(Seite 421)
geändert wurde "Wortman aus dem Bridgereocän von Wyoming"
in "Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming"
(Seite 421)
geändert wurde "und Loupfork-Miocän vertreten, dagegen hat"
in "und Loup Fork-Miocän vertreten, dagegen hat"
(Seite 424)
geändert wurde "Die Systematik der Nager bietet erhebliche
Schwier gkeiten, denn so gut auch die beiden
Unterordnungen der ¡Duplicidenitata¡ und
¡Simplicidentata¡ gegeneinander abgegrenzt sind,"
in "Die Systematik der Nager bietet erhebliche
Schwierigkeiten, denn so gut auch die beiden
Unterordnungen der ¡Duplicidentata¡ und
¡Simplicidentata¡ gegeneinander abgegrenzt sind,"
(Seite 424)
geändert wurde "¡Backenzähne in de Regel brachyodont. An Stelle der
Höcker unregelmäßig verlaufende Kämme.¡"
in "¡Backenzähne in der Regel brachyodont. An Stelle der
Höcker unregelmäßig verlaufende Kämme.¡"
(Seite 425)
geändert wurde "¿Plesiarctomys¿ Bravard. Eocän. Debruge."
in "¿Plesiarctomys¿ Bravard. Eocän. Débruge."
(Seite 425)
geändert wurde "¿Mus¿ Linne. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon,"
in "¿Mus¿ Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon,"
(Seite 430)
geändert wurde "die beiden anderen Unter-Familien wandern nach"
in "die beiden anderen Unterfamilien wandern nach"
(Seite 431)
geändert wurde "¿Phanomys¿ Ameghino im Santa-Cruzeno."
in "¿Phanomys¿ Ameghino im Santacruzeno."
(Seite 432)
geändert wurde "Im Milchgebiß sind oben drei ¡J D¡ vorhanden."
in "Im Milchgebiß sind oben drei ¡JD¡ vorhanden."
(Seite 433)
geändert wurde "Ober-Oligocän und Miocän. ¡T. visenoviensis¡ v. Meyer,
¡Fontannesi¡ Depéret."
in "Oberoligocän und Miocän. ¡T. visenoviensis¡ v. Meyer,
¡Fontannesi¡ Depéret."
(Seite 433)
geändert wurde "¿Titanomys¿ v. Meyer §3.2.§/§2.2-3.§ Oberoligocän
und Miocän."
in "¿Titanomys¿ v. Meyer. §3.2.§/§2.2-3.§ Oberoligocän
und Miocän."
(Seite 433)
geändert wurde "ziemlich spärlich vertetenen ¡Cricetinae¡"
in "ziemlich spärlich vertretenen ¡Cricetinae¡"
(Seite 434)
geändert wurde "Die größere, ¡P. primaevus¡ Cope, hatte beinahe die
Größe von Tapir, die kleinere, ¡Wortmani¡ Cope, die
einer Dogge. Untereocän Wasatchbed."
in "Die größere, ¡P. primaevus¡ Cope, hatte beinahe die
Größe von Tapir, die kleinere, ¡Wortmani¡ Cope, die
einer Dogge. Untereocän. Wasatchbed."
(Seite 439)
geändert wurde "¿Coniopternium¿, ¿Protheosodon¿ Ameghino. (Fig. 607.)
Untermiocän."
in "¿Coniopternium¿, ¿Protheosodon¿ Ameghino. (Fig. 607).
Untermiocän."
(Seite 441)
geändert wurde "¿Diadiaphorus¿ (Figur 612) und ¿Proterotherium¿
Ameghino. Miocän und Pliocän."
in "¿Diadiaphorus¿ (Fig. 612) und ¿Proterotherium¿
Ameghino. Miocän und Pliocän."
(Seite 443)
geändert wurde "¿Licaphrium¿ Ameghino ¿Tetramerorhinus¿ Ameghino.
Miocän von Patagonien."
in "¿Licaphrium¿ Ameghino. ¿Tetramerorhinus¿ Ameghino.
Miocän von Patagonien."
(Seite 443)
geändert wurde "¡Diadiaphorus majusculus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa
Cruz Patagonien. ¡A¡ linker Oberkiefer·3/4 nat. Gr.
(Nach ~Ameghino.~) ¡B¡ oberer ¡M^{1 · 2}¡. ¡C¡ unterer
¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr. ¡D¡ Calcaneum, ¡E F¡
Astragalus 2/3 nat. Gr."
in "¡Diadiaphorus majusculus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa
Cruz Patagonien. ¡A¡ linker Oberkiefer. 3/4 nat. Gr.
(Nach ~Ameghino.~) ¡B¡ oberer ¡M^{1-2}¡. ¡C¡ unterer
¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr. ¡D¡ Calcaneum, ¡E F¡
Astragalus 2/3 nat. Gr."
(Seite 443)
geändert wurde "und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch
einfachere, ¡P¡ ähnliche Form aus."
in "und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch
einfachere, ¡P¡-ähnliche Form aus."
(Seite 445)
geändert wurde "welche der Condylarthengattung ¡Tetraclaenodon¡
vermutlich"
in "welche der Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡
vermutlich"
(Seite 446)
geändert wurde "¿Lophiodon¿ Cuv. (¡Tapirotherium¡ Blv.) (Figur 617)."
in "¿Lophiodon¿ Cuv. (¡Tapirotherium¡ Blv.) (Fig. 617)."
(Seite 447)
geändert wurde "¿Colodon¿ Marsh. Ohne unteren ¡J_{1}¡ und unteren
¡P_{1}¡. Obere ¡P_{2}¡ bis ¡P_{4}¡ mit Nachjoch.
Paracon der oberen ¡M¡ konkav."
in "¿Colodon¿ Marsh. Ohne unteren ¡J_{1}¡ und unteren
¡P_{1}¡. Obere ¡P^2¡ bis ¡P^4¡ mit Nachjoch.
Paracon der oberen ¡M¡ konkav."
(Seite 448)
geändert wurde "Unterer ¡P^2¡ verlängert, Schädel mit sehr kurzen,
vorne zugespitzten"
in "Unterer ¡P_{2}¡ verlängert, Schädel mit sehr kurzen,
vorne zugespitzten"
(Seite 448)
geändert wurde "Obere M mit dicker Aussenwand, Ectoloph, und zwei
schiefen, schwach gebogenen"
in "Obere M mit dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei
schiefen, schwach gebogenen"
(Seite 449)
geändert wurde "Die drei hinteren ¡P M¡ artig."
in "Die drei hinteren ¡P M¡-artig."
(Seite 451)
geändert wurde "¿Prohyracodon¿ Koch. Extremitäten schlank. Obere ¡M¡
ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen"
in "¿Prohyracodon¿ Koch. Extremitäten schlank. Obere ¡M¡
ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen."
(Seite 452)
geändert wurde "Meeresmolasse von Alzei"
in "Meeresmolasse von Alzey"
(Seite 452)
geändert wurde "Lebend in Afrika (¡Rh. bicornis¡ Lin). Fossil in
Europa und auf Samos"
in "Lebend in Afrika (¡Rh. bicornis¡ Lin.). Fossil in
Europa und auf Samos"
(Seite 454)
geändert wurde "und von China ¡Rh sinensis¡ Owen. Zweifelhaft ist die
Stellung von"
in "und von China ¡Rh. sinensis¡ Owen. Zweifelhaft ist die
Stellung von"
(Seite 454)
geändert wurde "und ¡Rh. antiquitatis¡ Blumb. (¡Rh. tichorhinus¡
Fisch.) In Sibirien hat man"
in "und ¡Rh. antiquitatis¡ Blumb. (¡Rh. tichorhinus¡
Fisch). In Sibirien hat man"
(Seite 454)
geändert wurde "Die Hyracotheriien haben zum Teil noch"
in "Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch"
(Seite 457)
geändert wurde "Obere M mit Wförmiger Außenwand und zwei schrägen
Querjochen."
in "Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen
Querjochen."
(Seite 459)
geändert wurde "Orbita hinten geschlossen. Seitennzehen verkürzt.
Mittelmiocän."
in "Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen verkürzt.
Mittelmiocän."
(Seite 461)
geändert wurde "¿Merychippus¿ Leidy. (Figur 644.) ¡P¡ und ¡M¡ mäßig
hypselodont, mit viel Zement,"
in "¿Merychippus¿ Leidy. (Fig. 644.) ¡P¡ und ¡M¡ mäßig
hypselodont, mit viel Zement,"
(Seite 461)
geändert wurde "¿Protohippus¿ Leidy. (Figur 645 ¡D¡.) Vorderer
Innenhöcker."
in "¿Protohippus¿ Leidy. (Fig. 645 ¡D¡.) Vorderer
Innenhöcker."
(Seite 461)
geändert wurde "Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von
¡Mc¡ V-"
in "Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von
¡Mc¡ V."
(Seite 462)
geändert wurde "In Nordamerika ist die Gattung ¡Equus¡ im älteren
Pleistocän durch ¡E. intermedius¡ Gidley,
¡complicatus¡ und ¡crenidens¡ Cope, im jüngeren durch
¡E Scotti¡ Gidley, ¡fraternus¡ Leidy etc. vertreten."
in "In Nordamerika ist die Gattung ¡Equus¡ im älteren
Pleistocän durch ¡E. intermedius¡ Gidley,
¡complicatus¡ und ¡crenidens¡ Cope, im jüngeren durch
¡E. Scotti¡ Gidley, ¡fraternus¡ Leidy etc. vertreten."
(Seite 463)
geändert wurde "wurde eingehend die allmäliche Umformung des"
in "wurde eingehend die allmähliche Umformung des"
(Seite 463)
geändert wurde "¿Protitanotherium¿ Osborn, riesige Form. Nur
Unterkiefer bekannt. Obereocän Uintabed."
in "¿Protitanotherium¿ Osborn, riesige Form. Nur
Unterkiefer bekannt. Obereocän. Uintabed."
(Seite 466)
geändert wurde "¿Megacerops¿ Leidy (¡Brontops¡ Marsh) Fig. 648, von
¡Palaeosyops¡ ausgehend."
in "¿Megacerops¿ Leidy (¡Brontops¡ Marsh) (Fig. 648), von
¡Palaeosyops¡ ausgehend."
(Seite 467)
geändert wurde "¡Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad
Endphalangen gespalten, krallenförmig.¡"
in "¡Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad.
Endphalangen gespalten, krallenförmig.¡"
(Seite 467)
geändert wurde "weil hier der untere C dicht an die ¡J¡ heranrückt
und auch die Gestalt"
in "weil hier der untere ¡C¡ dicht an die ¡J¡ heranrückt
und auch die Gestalt"
(Seite 469)
geändert wurde "Im ~Milchgebiß~ weichen die ¡J D¡ und ¡C D¡ nur wenig
von ihrenNachfolgern,"
in "Im ~Milchgebiß~ weichen die ¡JD¡ und ¡CD¡ nur wenig
von ihren Nachfolgern,"
(Seite 469)
geändert wurde "nur bei den Anoplotheriiden und bei ¡Agriochocerus¡
krallenartig"
in "nur bei den Anoplotheriiden und bei ¡Agriochoerus¡
krallenartig"
(Seite 472)
geändert wurde "¡P. Meisneri¡ Meyer, ¡typus¡ Pomel. Mittelmiocän.
¡P. aurelianensis¡ Stehlin"
in "¡P. Meisneri¡ Meyer, ¡typus¡ Pomel. Mittelmiocän.
¡P. aurelianensis¡ Stehlin."
(Seite 473)
geändert wurde "Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern.
Pleistocän Nordamerika."
in "Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern.
Pleistocän. Nordamerika."
(Seite 474)
geändert wurde "¿Prosthenops¿ Matthew. Diastema nicht sehr lang, Oben
nur 2 ¡J¡, 1 ¡C¡, 3 ¡P¡. Obermiocän und Pliocän
von Nebraska."
in "¿Prosthenops¿ Matthew. Diastema nicht sehr lang. Oben
nur 2 ¡J¡, 1 ¡C¡, 3 ¡P¡. Obermiocän und Pliocän
von Nebraska."
(Seite 474)
geändert wurde "¡Sus¡ Lin. (Figur 659.) ¡J¡ und ¡C¡ wie bei
¡Listriodon¡,"
in "¡Sus¡ Lin. (Fig. 659.) ¡J¡ und ¡C¡ wie bei
¡Listriodon¡,"
(Seite 474)
geändert wurde "¡Untere Astragalus-trochlea nicht gegen die obere
verschoben.¡"
in "¡Untere Astragalus trochlea nicht gegen die obere
verschoben.¡"
(Seite 476)
geändert wurde "¿Merycopotamus¿ Falcon. und Cautley. Obere ¡M¡ mit
nur vier"
in "¿Merycopotamus¿ Falcon und Cautley. Obere ¡M¡ mit
nur vier"
(Seite 477)
geändert wurde "versehene Huftiere von Tapir-Größe, die wahrscheinlich
den Schwanz"
in "versehene Huftiere von Tapirgröße, die wahrscheinlich
den Schwanz"
(Seite 478)
geändert wurde "¿Orthaspidotherium¿ Lemoine (Figur 666). Untereocän.
Reims. Sehr klein."
in "¿Orthaspidotherium¿ Lemoine (Fig. 666). Untereocän.
Reims. Sehr klein."
(Seite 479)
geändert wurde "¿Caenotherium¿ Bravard (¡Microtherium¡ Meyer).
(Fig. 670, 771.) Unterkiefer und Extremitäten relativ
plump. Oligocän und Untermiocän."
in "¿Caenotherium¿ Bravard (¡Microtherium¡ Meyer).
(Fig. 670, 671.) Unterkiefer und Extremitäten relativ
plump. Oligocän und Untermiocän."
(Seite 481)
geändert wurde "Obermiocän von Europa. ¡D. guntianum¡ Meyer, ¡crassum¡
Lart sp. Unterpliocän. ¡D. Naui¡ Kaup. Pliocän
von Indien."
in "Obermiocän von Europa. ¡D. guntianum¡ Meyer, ¡crassum¡
Lart. sp. Unterpliocän. ¡D. Naui¡ Kaup. Pliocän
von Indien."
(Seite 487)
geändert wurde "die nicht näher mitander verwandt sind."
in "die nicht näher miteinander verwandt sind."
(Seite 490)
geändert wurde "Dei beiden lebenden Gattungen (¡Moschus¡,
¡Hydropotes¡) bewohnen"
in "Die beiden lebenden Gattungen (¡Moschus¡,
¡Hydropotes¡) bewohnen"
(Seite 492)
geändert wurde "¡Vorderfuß meist plesiometacarpisch, selten
telemetacarpisch.¡"
in "¡Vorderfuß meist plesiometacarpisch, selten
teleometacarpisch.¡"
(Seite 492)
geändert wurde "¿Lagomeryx¿ Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer-
oder kurzem verästeltem Geweih. Mittelmiocän
Solnhofen, ¡L. simplicicornis¡ Schlosser. Obermiocän,
Steiermark, Südbayern ¡L. Meyeri¡ Hofmann."
in "¿Lagomeryx¿ Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer-
oder kurzem verästeltem Geweih. Mittelmiocän.
Solnhofen, ¡L. simplicicornis¡ Schlosser. Obermiocän.
Steiermark, Südbayern ¡L. Meyeri¡ Hofmann."
(Seite 493)
geändert wurde "Schädel ohne Stirnzapfen. §3§/§3§ J. Hand und Fuß
ohne Canon,"
in "Schädel ohne Stirnzapfen. §3§/§3§ ¡J¡. Hand und Fuß
ohne Canon,"
(Seite 496)
geändert wurde "¿Duboisia¿ Stremme, Sehr ähnlich, Altpleistocän
von Java."
in "¿Duboisia¿ Stremme. Sehr ähnlich, Altpleistocän
von Java."
(Seite 502)
geändert wurde "¿Eocerus¿ Schlosser. (Figur 698.) Größe von Schaf."
in "¿Eocerus¿ Schlosser. (Fig. 698.) Größe von Schaf."
(Seite 502)
geändert wurde "¿Criotherium¿ Major (¡Urmiatherium¡ Rodler).
(Figur 699.) Scheitelbeine fast auf die
Hinterhauptsfläche verdrängt."
in "¿Criotherium¿ Major (¡Urmiatherium¡ Rodler).
(Fig. 699.) Scheitelbeine fast auf die
Hinterhauptsfläche verdrängt."
(Seite 503)
geändert wurde "¡Humerus mit Foramen entepicondyloildeum, Femur mit
drittem Trochanter. Astragaus flach mit schwach
gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und
mit Foramen.¡"
in "¡Humerus mit Foramen entepicondyloideum, Femur mit
drittem Trochanter. Astragalus flach mit schwach
gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und
mit Foramen.¡"
(Seite 507)
geändert wurde "Von den Gattungen ¿Coryphodon¿ Owen (¡Bathyopsis¡,
¡Bathmodon¡, ¡Metalophodon¡ Cope) (Figur 702-704),
¿Ectacodon¿ und"
in "Von den Gattungen ¿Coryphodon¿ Owen (¡Bathyopsis¡,
¡Bathmodon¡, ¡Metalophodon¡ Cope) (Fig. 702-704),
¿Ectacodon¿ und"
(Seite 508)
geändert wurde "Das hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und
hat mit dem von"
in "Der hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und
hat mit dem von"
(Seite 514)
geändert wurde "länger und Nagezahn-ähnlich, jedoch sind sie in
der Richtung"
in "länger und Nagezahnähnlich, jedoch sind sie in
der Richtung"
(Seite 514)
geändert wurde "Die Ausdehnung und Auftreibung der
Squamoso-mastoidregion erreicht bei den"
in "Die Ausdehnung und Auftreibung der
Squamosomastoidregion erreicht bei den"
(Seite 514)
geändert wurde "¡J^1 bis P^1 schneidend, untere J und C meißelförmig,
P^2 bis P^4 dreieckig, M^1 bis M^2, rhombisch, M^3
gerundet dreieckig¡"
in "¡J^1 bis P^1 schneidend, untere J und C meißelförmig,
P^2 bis P^4 dreieckig, M^1 bis M^2 rhombisch, M^3
gerundet dreieckig¡"
(Seite 515)
geändert wurde "Die Archaoepitheciden sind wohl die Vorfahren der
Archaeohyraciden"
in "Die Archaeopitheciden sind wohl die Vorfahren der
Archaeohyraciden"
(Seite 517)
geändert wurde "5. Familie. #Archaeopithecidae# (~Henricosborniidae~,
~Pantostylopidae~) Ameghino."
in "5. Familie. #Archaeopithecidae#. (~Henricosborniidae~,
~Pantostylopidae~) Ameghino."
(Seite 517)
geändert wurde "¿Coresodon¿ Amegh. Alle. im Untermiocän,
Pyrotheriumsschichten."
in "¿Coresodon¿ Amegh. Alle im Untermiocän,
Pyrotheriumsschichten."
(Seite 519)
geändert wurde "¡J^2 dreikantig, hinten schmelzlos, J^3 C und P^1
klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend¡"
in "¡J^2 dreikantig, hinten schmelzlos, J^3, C und P^1
klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend¡"
(Seite 520)
geändert wurde "¿Pronesodon¿, ¿Proadinotherium¿ Amegh. Miocän,
Pyrotherium und Colpodonschichten von Patagonien."
in "¿Pronesodon¿, ¿Proadinotherium¿ Amegh. Miocän,
Pyrotherium-und Colpodonschichten von Patagonien."
(Seite 520)
geändert wurde "3. Unterordnung. #Entelonychia# Ameghino[165]
(Ancylopoda, Tillodontia Amegh.)."
in "3. Unterordnung. #Entelonychia#. Ameghino[165]
(Ancylopoda, Tillodontia Amegh.)."
(Seite 521)
geändert wurde "¿Trigonostylops¿ (Figur 720), ¿Pleurystylops¿
Ameghino. Obere ¡M¡ dreieckig. Eocän.
Notostylopsschichten."
in "¿Trigonostylops¿ (Fig. 720), ¿Pleurystylops¿ Ameghino.
Obere ¡M¡ dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten."
(Seite 525)
geändert wurde "Der abgeplattete breite Astragalus artiukliert sehr
innig mit Fibula"
in "Der abgeplattete breite Astragalus artikuliert sehr
innig mit Fibula"
(Seite 526)
geändert wurde "¡Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß drei zehig. Carpus
serial mit freiem Centrale.¡"
in "¡Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Carpus
serial mit freiem Centrale.¡"
(Seite 530)
geändert wurde "¡Obere M mit Wförmiger Außenwand und zwei schrägen
Querjochen.¡"
in "¡Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen
Querjochen.¡"
(Seite 531)
geändert wurde "¡knopfförmig oder Partig und meist durch Lücken
voneinander und von den¡"
in "¡knopfförmig oder P-artig und meist durch Lücken
voneinander und von den¡"
(Seite 531)
geändert wurde "¡Obere M mit Wförmiger, Parastyl und Mesostyl
tragender Außenwand und¡"
in "¡Obere M mit W-förmiger, Parastyl und Mesostyl
tragender Außenwand und¡"
(Seite 531)
geändert wurde "¡Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, mit
Sagittalcrista verstehen.¡"
in "¡Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, mit
Sagittalcrista versehen.¡"
(Seite 531)
geändert wurde "Im Zahnbau bestehen alle möglichen Übergänge zwischen
bunodonten, schweinsartigen -- ¡Geniohyus¡ -- und
lophodonten, ¡Paloplotherium¡-artigen
¡M¡--¡Saghatherium¡."
in "Im Zahnbau bestehen alle möglichen Übergänge zwischen
bunodonten, schweinsartigen -- ¡Geniohyus¡ -- und
lophodonten, ¡Paloplotherium¡-artigen
¡M¡ -- ¡Saghatherium¡."
(Seite 531)
geändert wurde "¡P¡ fast sämtlich gleich M."
in "¡P¡ fast sämtlich gleich ¡M¡."
(Seite 532)
geändert wurde "¡J_{3}¡, beide ¡C¡ sowie ¡J^2¡ und ¡J^3¡ ¡P¡ähnlich."
in "¡J_{3}¡, beide ¡C¡ sowie ¡J^2¡ und ¡J^3¡ ¡P¡-ähnlich."
(Seite 532)
geändert wurde "Bei ¡Elephas¡, ¡Stegodon¡ und den meisten ¡Mastodon¡
fehlen P."
in "Bei ¡Elephas¡, ¡Stegodon¡ und den meisten ¡Mastodon¡
fehlen ¡P¡."
(Seite 533)
geändert wurde "Im Unterpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡)
¡longirostris¡ Kaup, von Pikermi, Samos, Persien
¡M. Pentelici¡ Gaudry (tapiroid) -- in Ostindien."
in "Im Unterpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡)
¡longirostris¡ Kaup, von Pikermi, Samos, Persien.
¡M. Pentelici¡ Gaudry (tapiroid) -- in Ostindien."
(Seite 538)
geändert wurde "¿Pyrotheria¿"
in "¡Pyrotheria¡"
(Seite 543, Tabelle)
geändert wurde "¿Notharctus¿ Leidy (¡Tomitherium¡ Cope, ¡Thinolestes¡,
¡Limnotherium¡, ¡Telmatolestes¡ Marsh; ¡Hipposyus¡
Leidy)·"
in "¿Notharctus¿ Leidy (¡Tomitherium¡ Cope, ¡Thinolestes¡,
¡Limnotherium¡, ¡Telmatolestes¡ Marsh, ¡Hipposyus¡
Leidy)."
(Seite 547)
geändert wurde "oder schief gegenüberstehende, stumpf-konische oder
kantige Höcker,"
in "oder schief gegenüberstehende, stumpfkonische oder
kantige Höcker,"
(Seite 552)
geändert wurde "¿Parapithecus¿ Schlosser. (Figur 744.) Oligocän des
Fayum Ägypten ¡P. Fraasi¡."
in "¿Parapithecus¿ Schlosser. (Fig. 744.) Oligocän des
Fayum Ägypten ¡P. Fraasi¡."
(Seite 553)
geändert wurde "von Pikermi bei Athen, Baltavàr (Ungarn) und Maragha
(Persien) ist der"
in "von Pikermi bei Athen, Baltavar (Ungarn) und Maragha
(Persien) ist der"
(Seite 554)
geändert wurde "und kürzlich fand ¡Forsyth Major¡ zahlreiche Kiefer
bei Cap Faro auf Sardinien."
in "und kürzlich fand ~Forsyth Major~ zahlreiche Kiefer
bei Cap Faro auf Sardinien."
(Seite 555)
geändert wurde "Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab.
¡P sivalensis¡ Lyd."
in "Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab.
¡P. sivalensis¡ Lyd."
(Seite 556)
geändert wurde "¿Dryopithecus¿ Lartet (¡Paedopithex¡ Pohlig,
¡Pliohylobates¡ Dubois) Unterkieferäste hoch, fast
noch parallel gestellt,"
in "¿Dryopithecus¿ Lartet (¡Paedopithex¡, Pohlig,
¡Pliohylobates¡ Dubois) Unterkieferäste hoch, fast
noch parallel gestellt,"
(Seite 556)
geändert wurde "Femur lang. schlank, für aufrechten Gang geeignet."
in "Femur lang, schlank, für aufrechten Gang geeignet."
(Seite 556)
geändert wurde "Wo jedoch sonst diese beiden, ein warmes Klima
anzeigenden Säugetierarten zusammen mit
Steinwerkzeugen vorkommen. sind es immer solche des
Chelléen, charakterisiert durch die großen Faustkeile,
deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert wurden."
in "Wo jedoch sonst diese beiden, ein warmes Klima
anzeigenden Säugetierarten zusammen mit
Steinwerkzeugen vorkommen, sind es immer solche des
Chelléen, charakterisiert durch die großen Faustkeile,
deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert wurden."
(Seite 559)
geändert wurde "die zuerst die charakteristischesten Objekte geliefert
haben"
in "die zuerst die charakteristischsten Objekte geliefert
haben"
(Seite 558)
geändert wurde 4x "Zwischen-Eiszeit"
in "Zwischeneiszeit"
(Seite 562 Tabelle Chronologische Übersicht)
geändert wurde "die anfangs trituberkulären bzw.
tuberkulär-sektorialen Molaren"
in "die anfangs trituberkulären bzw.
tuberkulärsektorialen Molaren"
(Seite 569)
geändert wurde "Funde bei Hampstead auf der Insel Whigt beweisen."
in "Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen."
(Seite 570)
geändert wurde "Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von
früheren Caniden Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden,
Cameliden und Suiden,"
in "Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von
früheren Caniden, Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden,
Cameliden und Suiden,"
(Seite 572)
geändert wurde "In das Alt-Pleistocän fällt"
in "In das Altpleistocän fällt"
(Seite 578)
geändert wurde "Typen des Laramie-Bed, der oberen Kreide."
in "Typen des Laramiebed, der oberen Kreide."
(Seite 581)
geändert wurde "Die ¡Entelonychia¡. nur mehr durch
¡Homalodontotherium¡ vertreten, werden jetzt
recht selten,"
in "Die ¡Entelonychia¡, nur mehr durch
¡Homalodontotherium¡ vertreten, werden jetzt
recht selten,"
(Seite 582)
geändert wurde "Acanthotidae 47"
in "Acanthodidae 47"
(Index)
geändert wurde "Acenthrophorus 106"
in "Acentrophorus 106"
(Index)
geändert wurde "Aetholepis 107"
in "Aetholepsis 107"
(Index)
geändert wurde "Aëtobatis 68."
in "Aëtobatis 68"
(Index)
geändert wurde "Amphidophorus 111"
in "Amphilaphurus 111"
(Index)
geändert wurde "Anisodoxis 169"
in "Anisodexis 169"
(Index)
geändert wurde "Aphaelepis 107"
in "Aphuelepis 107"
(Index)
geändert wurde "Arcogaster 132"
in "Acrogaster 132"
(Index)
geändert wurde "Argillo chelys 254"
in "Argillochelys 254"
(Index)
geändert wurde "Ascondylacanthus 72"
in "Ascondylacanthus 72"
(Index)
geändert wurde "Aulaxinus 554"
in "Aulaxinuus 554"
(Index)
geändert wurde "Barsche 132."
in "Barsche 132"
(Index)
entfernt wurde "Belenorhynchus 96"
in "Belenostomus 96"
(Index)
geändert wurde "Beriophthalmus 96"
in "Periophthalmus 96"
(Index)
geändert wurde "Bunaclurus 393"
in "Bunaelurus 393"
(Index)
geändert wurde "Chatossus 120"
in "Chatoessus 120"
(Index)
geändert wurde "Chirotrix 135"
in "Chirothrix 135"
(Index)
geändert wurde "Chrysochioridae 366"
in "Chrysochloridae 366"
(Index)
geändert wurde "Coelosochus 270"
in "Coelosuchus 270"
(Index)
geändert wurde "Coniosaurus 211."
in "Coniosaurus 211"
(Index)
geändert wurde "Coryphondontidae 508"
in "Coryphodontidae 508"
(Index)
geändert wurde "Crenilabris 134"
in "Crenilabrus 134"
(Index)
geändert wurde "Cromyodus 134"
in "Crommyodus 134"
(Index)
geändert wurde "Cythaspis 32"
in "Cyathaspis 32"
(Index)
geändert wurde "Dipodidae 429"
in "Dipodinae 429"
(Index)
geändert wurde "Echenesis 140"
in "Echeneis 140"
(Index)
geändert wurde "Estonychinae 372"
in "Esthonychinae 372"
(Index)
geändert wurde "Euhaspis 427"
in "Euhapsis 427"
(Index)
geändert wurde "Ficrasfer 128"
in "Fierasfer 128"
(Index)
geändert wurde "Fudica 323"
in "Fulica 323"
(Index)
geändert wurde "Holcodae 126"
in "Holcodon 126"
(Index)
geändert wurde "Homalodontheriidae 467, 523"
in "Homalodontotheriidae 467, 523"
(Index)
geändert wurde "Homoecetus 407"
in "Homoeocetus 407"
(Index)
geändert wurde "Hoplosthetus 132"
in "Hoplosthethus 132"
(Index)
geändert wurde "Hyaelosaurus 294"
in "Hyaeolosaurus 294"
(Index)
geändert wurde "Incerta sedis 283"
in "Incertae sedis 283"
(Index)
geändert wurde "Keiloskiosaurus 193"
in "Koiloskiosaurus 193"
(Index)
geändert wurde "Lagomydae 433"
in "Lagomyidae 433"
(Index)
geändert wurde "Lepidocothes 140"
in "Lepidocottus 140"
(Index)
geändert wurde "Lispocanthus 72"
in "Lispocanthus 72"
(Index)
geändert wurde "Lophidiochoerus 447"
in "Lophiodochoerus 447"
(Index)
geändert wurde "Macrolemys 251"
in "Macroclemys 251"
(Index)
geändert wurde "Melsolophodus 63"
in "Mesolophodus 63"
(Index)
geändert wurde "Michrobrachis 163"
in "Microbrachis 163"
(Index)
geändert wurde "Miksurnia 52"
in "Miksurina 52"
(Index)
geändert wurde "Myripritis 132"
in "Myripristis 132"
(Index)
geändert wurde "Mystacocoeti 409"
in "Mystacoceti 409"
(Index)
geändert wurde "Orecyon 379"
in "Oreocyon 379"
(Index)
geändert wurde "Orthagoriscis 142"
in "Orthagoriscus 142"
(Index)
geändert wurde "Ovioceros 500"
in "Oioceros 500"
(Index)
geändert wurde "Oxydaenus 376"
in "Oxyclaenus 376"
(Index)
geändert wurde "Paradosuchus 198"
in "Pardosuchus 198"
(Index)
geändert wurde "Parligobunis 393"
in "Paroligobunis 393"
(Index)
geändert wurde "Pelicorapis 135"
in "Pelycorapis 135"
(Index)
geändert wurde "Pharyngodophilus 134"
in "Pharyngodopilus 134"
(Index)
geändert wurde "Platycosmus 138"
in "Platycormus 138"
(Index)
geändert wurde "Plesiochelydae 249"
in "Plesiochelyidae 249"
(Index)
geändert wurde "Polacrodon 206"
in "Palacrodon 206"
(Index)
geändert wurde "Präanguilla 127"
in "Praeanguilla 127"
(Index)
geändert wurde "Priscoldelphinus 73, 408"
in "Priscodelphinus 408"
(Index)
geändert wurde "Proeutatus 421"
in "Proëutatus 421"
(Index)
geändert wurde "Protagocerus 502"
in "Protragocerus 502"
(Index)
geändert wurde "Prcterochersys 247"
in "Proterochersys 247"
(Index)
geändert wurde "Pseudothryptus 124"
in "Pseudothryptodus 124"
(Index)
geändert wurde "Pteronodus 44"
in "Pternodus 44"
(Index)
geändert wurde "Ptychodontidae 69"
in "Ptychodontiden 69"
(Index)
geändert wurde "Rhomboptychus 87"
in "Rhomboptychius 87"
(Index)
geändert wurde "Sabursi 391"
in "Subursi 391"
(Index)
geändert wurde "Sarolemur 480"
in "Sarcolemur 480"
(Index)
geändert wurde "Seelidotherium 417"
in "Scelidotherium 417"
(Index)
geändert wurde "Spanidon 125"
in "Spaniodon 125"
(Index)
geändert wurde "Squalifera 64"
in "Squatina alifera 64"
(Index)
geändert wurde "Ssyllomus 255"
in "Scyllomus 255"
(Index)
geändert wurde "Stomatidae 138"
in "Stromateidae 138"
(Index)
geändert wurde "Taurinichtys 134"
in "Taurinichthys 134"
(Index)
geändert wurde "Theuthiidae 135"
in "Teuthiidae 135"
(Index)
geändert wurde "Tillotherinae 372"
in "Tillotheriinae 372"
(Index)
geändert wurde "Titanotheridae 464"
in "Titanotheriidae 464"
(Index)
geändert wurde "Triacanthodon 359"
in "Tricanthodon 359"
(Index)
geändert wurde "Trimerostephanus 523"
in "Timerostephanus 523"
(Index)
geändert wurde "¡d¡ Solea,"
in "¡d¡ ¡Solea¡,"
(Abbildung 8)
geändert wurde "¡VD¡ Vasodentin, ¡D¡ Dentin. ¡S¡ Schmelz."
in "¡VD¡ Vasodentin, ¡D¡ Dentin, ¡S¡ Schmelz."
(Abbildung 14)
geändert wurde "¡Ateleaspis tessellate¡ Traquair. Umriß nach ~R. H.
Traquair~. ca. 1/5 der nat Gr."
in "¡Ateleaspis tessellate¡ Traquair. Umriß nach ~R. H.
Traquair~. ca. 1/5 der nat. Gr."
(Abbildung 46)
geändert wurde "¡Scymnus triangulus¡ Probst. Miocän. Molasse,
Baltringen. 3/1. (Nach ~Probst~.)"
in "¡Scymnus triangulus¡ Probst. Miocän. Molasse.
Baltringen. 3/1. (Nach ~Probst~.)"
(Abbildung 72)
geändert wurde "¡Scyllium distans¡ Probst. Miocäne. Molasse.
Baltringen. 2/1. (Nach ~Probst~.)"
in "¡Scyllium distans¡ Probst. Miocäne Molasse.
Baltringen. 2/1. (Nach ~Probst~.)"
(Abbildung 73)
geändert wurde "¡a¡ ¡Aprionodon frequens¡ Dames. Eocän.
Birket-el-Qurun. Ägypten. (Nach ~Dames~.)"
in "¡a¡ ¡Aprionodon frequens¡ Dames. Eocän.
Birket-el-Qurun, Ägypten. (Nach ~Dames~.)"
(Abbildung 77)
geändert wurde "identisch mit ¡Helodus planus¡ Ag., ¡c¡
Helodontenzähne, ¡f¡, ¡g¡ Zähne, identisch mit
¡Lophodus didymus¡"
in "identisch mit ¡Helodus planus¡ Ag., ¡e¡
Helodontenzähne, ¡f¡, ¡g¡ Zähne, identisch mit
¡Lophodus didymus¡"
(Abbildung 103)
geändert wurde "¡Menaspis armata¡ Ewald. 2:3. Kupferschiefer. 2-4 und
I Kopfstacheln, ¡E¡, ¡Z¡ zapfenartige
Stachelschuppen,"
in "¡Menaspis armata¡ Ewald. 2:3. Kupferschiefer. 2-4 und
¡I¡ Kopfstacheln, ¡E¡, ¡Z¡ zapfenartige
Stachelschuppen,"
(Abbildung 104)
geändert wurde "¡a¡ vordere, ¡d¡ hintere Zahnplatte. Oberdevon,"
in "¡a¡ vordere, ¡p¡ hintere Zahnplatte. Oberdevon,"
(Abbildung 142)
geändert wurde "¡a.d.l.¡ vordere Seitenplatte, ¡p.d.l¡ hintere
Seitenplatte, Schleimkanäle punktiert."
in "¡a.d.l.¡ vordere Seitenplatte, ¡p.d.l.¡ hintere
Seitenplatte, Schleimkanäle punktiert."
(Abbildung 146)
geändert wurde "¡p.q¡ Palatoquadratknorpel, ¡m¡ Meckelscher Knorpel,
¡pa¡ Palatopterygoid, ¡m¡ Maxilla, ¡d¡ Dentale,
¡c.h¡ Ceratohyale,"
in "¡p.q¡ Palatoquadratknorpel, ¡M.¡ Meckelscher Knorpel,
¡pa¡ Palatopterygoid, ¡m.x¡ Maxilla, ¡d¡ Dentale,
¡c.h¡ Ceratohyale,"
(Abbildung 165)
geändert wurde "¡a¡, ¡b¡ ¡Gyrodus titanius¡-Wagn. Ob. Jura."
in "¡a¡, ¡b¡ ¡Gyrodus titanius¡ Wagn. Ob. Jura."
(Abbildung 179)
geändert wurde "Ob. Jura. Kelheim. (Nat. G).) ¡pa¡ Scheitelbein,
¡psph¡ Parasphenoid,"
in "Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.) ¡pa¡ Scheitelbein,
¡psph¡ Parasphenoid,"
(Abbildung 197)
geändert wurde "¡Pachycormus macropterus¡ Ag. Ob. Lias. Ilminster.
England. ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von unten"
in "¡Pachycormus macropterus¡ Ag. Ob. Lias. Ilminster.
England. ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von unten."
(Abbildung 209)
geändert wurde "¡B¡ Querschnitt durch die Mundhöhle. ¡pal¡ Palatinum,
¡par¡ Parietale, ¡ec¡ ¡pt¡ Ectopterygoid,
¡b.br¡ Basibranchiale."
in "¡B¡ Querschnitt durch die Mundhöhle. ¡pal¡ Palatinum,
¡par¡ Parietale, ¡ec.pt¡ Ectopterygoid,
¡b.br¡ Basibranchiale."
(Abbildung 231)
geändert wurde "Fig. 286.
¡Macrurus-Otolith.¡ Pliocän. Orciano von Pisa. 2:1."
in "Fig. 236.
¡Macrurus-Otolith.¡ Pliocän. Orciano von Pisa. 2:1."
(Abbildung 236)
geändert wurde "¡a¡ Brustfloße. ¡r¡ Vorderer Flossenstrahl,"
in "¡a¡ Brustflosse. ¡r¡ Vorderer Flossenstrahl,"
(Abbildung 238)
geändert wurde "¡a¡ Bauchpanzer von ¡Branchiosaurus¡, ¡b¡ Schuppen von
¡Branchiosaurus¡ ¡c¡ von ¡Hylonomus¡,"
in "¡a¡ Bauchpanzer von ¡Branchiosaurus¡, ¡b¡ Schuppen von
¡Branchiosaurus¡, ¡c¡ von ¡Hylonomus¡,"
(Abbildung 266)
geändert wurde "¡c¡ Schwanzwirbel von ¡Urocordylus¡ (nach ~Schwarz~.)
¡d¡ Diapophyse,"
in "¡c¡ Schwanzwirbel von ¡Urocordylus¡ (nach ~Schwarz~).
¡d¡ Diapophyse,"
(Abbildung 268)
geändert wurde "Atlas ¡A¡ von ¡Diplocaulus¡ (nach ~Broili~) ¡a¡ von
unten, ¡b¡ von vorne. Altas ¡B¡ von ¡Dissorophus¡
(nach ~Williston~.)"
in "Atlas ¡A¡ von ¡Diplocaulus¡ (nach ~Broili~) ¡a¡ von
unten, ¡b¡ von vorne. Atlas ¡B¡ von ¡Dissorophus¡
(nach ~Williston~.)"
(Abbildung 274)
geändert wurde "Hinterhaupt von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jäger.
(nach E. Fraas u. A. S. Woodward). ¡Fm¡ Foramen
magnum, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare. ¡S¡
Squamosum, ¡Q¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡EO¡ Exoccipitale laterale, ¡C¡ Condyli
occipitales, ¡Eol¡ Seitlicher Flügel, ¡Eob¡ Basale
Verschmelzung des Exoccipitale laterale. Stark verkl."
in "Hinterhaupt von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jäger.
(nach ~E. Fraas~ u. ~A. S. Woodward~.) ¡Fm¡ Foramen
magnum, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare, ¡S¡
Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡
Pterygoid, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡C¡ Condyli
occipitales, ¡Eol¡ Seitlicher Flügel, ¡Eob¡ Basale
Verschmelzung des Exoccipitale laterale. Stark verkl."
(Abbildung 276)
geändert wurde "¡G¡ Gaumengruben, ¡GS¡ Gaumenschläfengruben, ¡OS¡
hinten geschlossene Ohrenschlitze (falsche
Schläfenöffnung). Schilfsandstein des untern Keuper"
in "¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡ Gaumenschläfengruben, ¡Os¡
hinten geschlossene Ohrenschlitze (falsche
Schläfenöffnung). Schilfsandstein des unteren Keuper"
(Abbildung 278)
geändert wurde "¡icl¡ Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, ¡cl¡
Seitenplatte, (Clavicula), ¡cl'¡ Cleithrum,
¡co¡ Coracoid."
in "¡icl¡ Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, ¡cl¡
Seitenplatte (Clavicula), ¡cl'¡ Cleithrum,
¡co¡ Coracoid."
(Abbildung 282)
geändert wurde "¡cl¡ Clavicula, ¡Co¡ Coracoid, ¡Sc¡ Scapula,"
in "¡cl¡ Clavicula, ¡co¡ Coracoid, ¡Sc¡ Scapula,"
(Abbildung 283)
geändert wurde "¡P¡ Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Occ. lat¡
Occipitalia lateralia, ¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡
Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ Ohrenschlitzgruben
(geschlossen.) Perm. Seymour,"
in "¡P¡ Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Occ. lat.¡
Occipitalia lateralia, ¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡
Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ Ohrenschlitzgruben
(geschlossen). Perm. Seymour,"
(Abbildung 293)
geändert wurde "Restauriert in dreifacher Vergr. ¡Sq¡ Supratemporale,
¡St¡ Squamosum, ¡So¡ Postparietale, ¡Ep¡ Tabulare
Sonstige Bezeichnungen wie früher."
in "Restauriert in dreifacher Vergr. ¡St¡ Supratemporale,
¡Sq¡ Squamosum, ¡So¡ Postparietale, ¡Ep¡ Tabulare.
Sonstige Bezeichnungen wie früher."
(Abbildung 294)
geändert wurde "¡Ophiderpeton granulosum¡ Fritsch. Rippe in
sechsfacher Vergr. Ob. Karbon. Gaskohle. Nürschan.
¡c¡ Capitulum, ¡d¡ Tuberculum. (Nach ~Fritsch~)"
in "¡Ophiderpeton granulosum¡ Fritsch. Rippe in
sechsfacher Vergr. Ob. Karbon. Gaskohle, Nürschan.
¡c¡ Capitulum, ¡d¡ Tuberculum. (Nach ~Fritsch~.)"
(Abbildung 295)
geändert wurde "¡Palaeobatrachus grandipes¡ Giebel. Braunkohle.
Orsberg. im Siebengebirge. 2/3 nat. Gr.
(Nach ~Wolterstorff~)."
in "¡Palaeobatrachus grandipes¡ Giebel. Braunkohle.
Orsberg im Siebengebirge. 2/3 nat. Gr.
(Nach ~Wolterstorff~)."
(Abbildung 314)
geändert wurde "¡C¡ der erste Schwanzwirbel, ¡Ri¡ Rippen, ¡Sc¡
Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna.
¡J¡ Ischium,"
in "¡C¡ der erste Schwanzwirbel, ¡Ri¡ Rippen, ¡Sc¡
Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna,
¡J¡ Ischium,"
(Abbildung 316)
geändert wurde "Skelett von ¡Pareiasaurus Baini¡ Seely. Ob. Perm."
in "Skelett von ¡Pareiasaurus Baini¡ Seeley. Ob. Perm."
(Abbildung 325)
geändert wurde "¡Dimetrodon incisivus¡ Cope. Perm Texas. Schädel v. d.
Seite. Hinter den Augen die große seitliche
Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare
¡Pm¡ und Maxillare ¡M¡ tritt sehr deutlich hervor.
¡Na¡ Nasenöffnung, ¡O¡ Augen-., ¡S¡ seitl.
Schläfenöffnung, ¡Q¡ Quadratum. 1/5 nat. Gr.
(Nach ~Case~.)"
in "¡Dimetrodon incisivus¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. d.
Seite. Hinter den Augen die große seitliche
Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare
¡Pm¡ und Maxillare ¡M¡ tritt sehr deutlich hervor.
¡Na¡ Nasenöffnung, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ seitl.
Schläfenöffnung, ¡Q¡ Quadratum. 1/5 nat. Gr.
(Nach ~Case~.)"
(Abbildung 326)
geändert wurde "¡Dimetrodon gigas¡ Cope. Perm Texas. Schädel v. unten.
Rekonstr. nach ~Case~. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡
Maxillare, ¡V¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid,
¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡St¡ Stapes,
¡Q¡ Quadratum, ¡Qi¡ Quadratojugale. ¡J¡ Jugale,
¡Ch¡ Choanen."
in "¡Dimetrodon gigas¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.
Rekonstr. nach ~Case~. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡
Maxillare, ¡V¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid,
¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡St¡ Stapes,
¡Q¡ Quadratum, ¡Qi¡ Quadratojugale, ¡J¡ Jugale,
¡Ch¡ Choanen."
(Abbildung 327)
geändert wurde "¡A¡ ¡Lycosuchus Vanderrieti¡ Broom. Schädel
(primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm
Südafrika.
¡B¡ ¡Cynognathus platyceps¡ Seeley. Schädel
(spezialisierter Theriodontier). Trias Südafrika.
¡O¡ Auge, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare,
¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale,
¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum,
¡P¡ Parietale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡F¡ Frontale.
¡Ag¡ Angulare, ¡Ar¡ Articulare, ¡D¡ Dentale bei
¡Lycosuchus¡ mit großer Proc. coronoideus."
in "¡A¡ ¡Lycosuchus Vanderrieti¡ Broom. Schädel
(primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm.
Südafrika.
¡B¡ ¡Cynognathus platyceps¡ Seeley. Schädel
(spezialisierter Theriodontier). Trias. Südafrika.
¡O¡ Auge, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare,
¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale,
¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum,
¡P¡ Parietale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡F¡ Frontale,
¡Ag¡ Angulare, ¡Ar¡ Articulare, ¡D¡ Dentale, bei
¡Lycosuchus¡ mit großer Proc. coronoideus."
(Abbildung 329)
geändert wurde "¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡A¡ A genhöhle, ¡N¡ Nasenloch,
¡ang¡ Angulare,"
in "¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch,
¡ang¡ Angulare,"
(Abbildung 336)
geändert wurde "¡A¡ Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind
dislociert. ¡Na¡ Nasenbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡
Lacrimale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Ju¡
Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡
Prämaxilla, ¡Vo¡ Vomer). ¡B¡ Schultergürtel (¡icl¡
Episternum (Interclavicula), ¡cl¡ Clavicula, ¡cor¡
Coracoideum, ¡sc¡ Scapula). ¡C¡ Beckengürtel (¡il¡
Ilium, ¡pu¡ Pubis, ¡is¡ Ischium, ¡f¡ Femur, ¡c¡
Foramen puboischiadicum). ¡o¡ Incisura obturatoria.
¡D¡ Rückenwirbel von der Seite, ¡v¡ Wirbelkörper, ¡n¡
Oberer Bogen, ¡h¡ Humerus, ¡z¡ Präzygapophyse, ¡z'¡
Postzygapophyse, ¡sp¡ Processus spinosus, ¡ic¡
Intercentrum). ¡E¡ Schwanzwirbel von vorn. ¡UB¡
Unterer Bogen (Chevron), Übrige Bezeichnungen wie bei
¡D¡. (Nach ~Credner~.)"
in "¡A¡ Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind
dislociert. (¡Na¡ Nasenbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡
Lacrimale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Ju¡
Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡
Prämaxilla, ¡Vo¡ Vomer). ¡B¡ Schultergürtel (¡icl¡
Episternum (Interclavicula), ¡cl¡ Clavicula, ¡cor¡
Coracoideum, ¡sc¡ Scapula). ¡C¡ Beckengürtel (¡il¡
Ilium, ¡pu¡ Pubis, ¡is¡ Ischium, ¡f¡ Femur, ¡c¡
Foramen puboischiadicum). ¡o¡ Incisura obturatoria.
¡D¡ Rückenwirbel von der Seite, ¡v¡ Wirbelkörper (¡n¡
Oberer Bogen, ¡h¡ Humerus, ¡z¡ Präzygapophyse, ¡z'¡
Postzygapophyse, ¡sp¡ Processus spinosus, ¡ic¡
Intercentrum). ¡E¡ Schwanzwirbel von vorn. ¡UB¡
Unterer Bogen (Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei
¡D¡. (Nach ~Credner~.)"
(Abbildung 338)
geändert wurde "¡Hyperodapedon Gordoni.¡ Huxley. Unt. Keuper. Elgin,
Schottland."
in "¡Hyperodapedon Gordoni¡ Huxley. Unt. Keuper. Elgin,
Schottland."
(Abbildung 339)
geändert wurde "¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatin ¡V¡ Vomer,
¡D¡ Dentale,"
in "¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer,
¡D¡ Dentale,"
(Abbildung 346)
geändert wurde "¡Eo¡ Exoccipitale laterale. ¡Pro¡ Prooticum
¡Co¡ Columella (Stapes), ¡So¡ Supraoccipitale;"
in "¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Pro¡ Prooticum,
¡Co¡ Columella (Stapes), ¡So¡ Supraoccipitale;"
(Abbildung 347)
geändert wurde "Quadratbein von ¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer.
¡A¡ von innen, ¡B¡ von außen. 1/4 nat Gr.
(Nach ~R. Owen~)"
in "Quadratbein von ¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer.
¡A¡ von innen, ¡B¡ von außen. 1/4 nat. Gr.
(Nach ~R. Owen~.)"
(Abbildung 348)
geändert wurde "Restauriertes Skelett von ¡Platecarpus¡.
Ca. 1/35 nat. Gr (Nach ~Merriam~.)"
in "Restauriertes Skelett von ¡Platecarpus¡.
Ca. 1/35 nat. Gr. (Nach ~Merriam~.)"
(Abbildung 350)
geändert wurde "Schädel der Klapperschlange (¡Crotalus horridus¡.)
(Nach ~Claus~.) ¡Ocb¡ Basioccipitale, ¡Ocl¡
Exoccipitale laterale, ¡Osc¡ Supraoccipitale, ¡Pr¡
Prooticum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡
Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡Et¡ Ethmoideum, ¡N¡ Nasale, ¡Qu¡
Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Mx¡
Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Tr¡ Transverum, ¡D¡
Dentale, ¡Art¡ Articulare des Unterkiefers."
in "Schädel der Klapperschlange (¡Crotalus horridus¡).
(Nach ~Claus~.) ¡Ocb¡ Basioccipitale, ¡Ocl¡
Exoccipitale laterale, ¡Osc¡ Supraoccipitale, ¡Pr¡
Prooticum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡
Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡Prf¡
Präfrontale, ¡Et¡ Ethmoideum, ¡N¡ Nasale, ¡Qu¡
Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Mx¡
Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Tr¡ Transversum, ¡D¡
Dentale, ¡Art¡ Articulare des Unterkiefers."
(Abbildung 360)
geändert wurde "Schädel von ¡Ichtyosaurus longifrons¡ Owen."
in "Schädel von ¡Ichthyosaurus longifrons¡ Owen."
(Abbildung 362)
geändert wurde "Kimmeridge clay. Wootton-Basset, England."
in "Kimmeridge clay. Wootton-Bassett, England."
(Abbildungen 366)
geändert wurde "¡b¡ tuberkularer und capitularer Gelenkhöker für
die Rippe."
in "¡b¡ tuberkularer und capitularer Gelenkhöcker für
die Rippe."
(Abbildung 366)
geändert wurde "Brustgürtel und Vorderextremität des ¡latipinnaten
Ichthyosaurus communis¡. Conyb Unt. Lias England.
¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (clavicula),
¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡ humerus, ¡R¡
Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ radiale, ¡i¡ intermedium, ¡u¡
ulnare des Carpus. ¡c¡_{1} ¡c¡_{2} die beiden
Centralia."
in "Brustgürtel und Vorderextremität des ¡latipinnaten
Ichthyosaurus communis¡. Conyb. Unt. Lias England.
¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (Clavicula),
¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡ Humerus, ¡R¡
Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡u¡
Ulnare des Carpus. ¡c¡_{1} ¡c¡_{2} die beiden
Centralia."
(Abbildung 368)
geändert wurde "Vorderfuß d. ¡longipinnaten Ichthyosaurus triscissus¡
Quenst- Ob. Lias von Boll, Württemberg."
in "Vorderfuß d. ¡longipinnaten Ichthyosaurus triscissus¡
Quenst. Ob. Lias von Boll, Württemberg."
(Abbildung 369)
geändert wurde "¡R'¡ Radiale, i Intermedium, ¡P¡ Pisiforme."
in "¡R'¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡P¡ Pisiforme."
(Abbildung 370)
geändert wurde "¡Pb¡ Pubis mit Foramen obturat ¡Eo¡; ¡Js¡ Ischium,
¡H¡ Ilium, ca. 1/7 nat. Gr. (nach ~Merriam~)."
in "¡Pb¡ Pubis mit Foramen obturat ¡Eo¡; ¡Js¡ Ischium,
¡Jl¡ Ilium, ca. 1/7 nat. Gr. (nach ~Merriam~)."
(Abbildung 371)
geändert wurde "Skelett von ¡Ichthyosaurus quadriscissus¡ Quenst;
zeigt den"
in "Skelett von ¡Ichthyosaurus quadriscissus¡ Quenst.
zeigt den"
(Abbildung 372)
geändert wurde "¡Ch¡ Choanen, ¡Fp¡ Foramen pariefale."
in "¡Ch¡ Choanen, ¡Fp¡ Foramen parietale."
(Abbildung 373)
geändert wurde "Brustgürtel von ¡Nothosaurus mirabilis¡ Mstr.
Dorsalansicht. Muschelkalk. Bayreuth. 1/4 nat. Gr.
¡cl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (Clavicula),
¡sc¡ Schulterblatt (Scapula), ¡cor¡ Fortsatz
des Coracoides."
in "Brustgürtel von ¡Nothosaurus mirabilis¡ Mstr.
Dorsalansicht. Muschelkalk. Bayreuth. 1/4 nat. Gr.
¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (Clavicula),
¡sc¡ Schulterblatt (Scapula), ¡cor¡ Fortsatz
des Coracoides."
(Abbildung 377)
geändert wurde "¡Plesiosaurus Hawkinsi Owen.¡ Nahezu vollständiges
Skelett (von 5 Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren Lias
von Lyme Regis. Dorset. (Nach ~Hawkins~.)"
in "¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Nahezu vollständiges
Skelett (von 5 Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren Lias
von Lyme Regis. Dorset. (Nach ~Hawkins~.)"
(Abbildung 380)
geändert wurde "Brustgürtel von ¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Unt.
Lias von Dorsetshire. Von der Ventralseite nach
~Lydekker~ u. ~Fürbringer~. Verkl. ¡Est¡. Mittelstücke
(Episternum Claviculae). ¡Sc¡ Scapula, ¡Co¡ Coracoid.
Stark verkleinert."
in "Brustgürtel von ¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Unt.
Lias von Dorsetshire. Von der Ventralseite nach
~Lydekker~ u. ~Fürbringer~. Verkl. ¡Est¡ Mittelstücke
(Episternum Claviculae), ¡Sc¡ Scapula, ¡Co¡ Coracoid.
Stark verkleinert."
(Abbildung 382)
geändert wurde "¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡P mx¡
Prämaxillare, ¡Ch¡ Choanen. 1/6 nat. Gr.
Nach E. Fraas."
in "¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡
Prämaxillare, ¡Ch¡ Choanen. 1/6 nat. Gr.
Nach ~E. Fraas~."
(Abbildung 383)
geändert wurde "Fig. 389.
Brustgürtel von ¡Elasmosaurus platyurus¡ Cope."
in "Fig. 384.
Brustgürtel von ¡Elasmosaurus platyurus¡ Cope."
(Abbildung 384)
geändert wurde "¡Pt¡ Pterygoideum, ¡BSph¡ Basi-Sphenoid.
(Nach ~Hoffmann~.)"
in "¡Pt¡ Pterygoideum, ¡BSph¡ Basisphenoid.
(Nach ~Hoffmann~.)"
(Abbildung 391)
geändert wurde "¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hypoplastron,
¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron,"
in "¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hyoplastron,
¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron,"
(Abbildung 392)
geändert wurde "¡IGS¡ Intergularscutum, ¡GS¡ Gularscutum,
¡BS¡ Brachialcsutum, ¡x¡ Anheftstelle des Darmbeins,
¡PS¡ Pectoralscutum,"
in "¡IGS¡ Intergularscutum, ¡GS¡ Gularscutum,
¡BS¡ Brachialscutum, ¡x¡ Anheftstelle des Darmbeins,
¡PS¡ Pectoralscutum,"
(Abbildung 393)
geändert wurde "Zandt bei Eichstädt. 1/3 nat. Gr."
in "Zandt bei Eichstätt. 1/3 nat. Gr."
(Abbildung 397)
geändert wurde "¡Cor¡ Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid. ¡Sc¡ Scapula,
¡H¡ Humerus,"
in "¡Cor¡ Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid, ¡Sc¡ Scapula,
¡H¡ Humerus,"
(Abbildung 400)
geändert wurde "davor das Basisphenoid, ¡Ch¡ Innere Nasenlöcher
(Choanen) ¡d¡ Dentale, ¡ang¡ Angulare,"
in "davor das Basisphenoid, ¡Ch¡ Innere Nasenlöcher
(Choanen), ¡d¡ Dentale, ¡ang¡ Angulare,"
(Abbildung 403)
geändert wurde "Trias. Nordcarolina (nach Mc. ~Gregor~).
Ventralansicht."
in "Trias. Nordcarolina (nach ~Mc. Gregor~).
Ventralansicht."
(Abbildung 405)
geändert wurde "Schultergürtel von ¡Rhytidodon¡ (? ¡Phytosaurus¡)
¡carolinensis¡ Emmons. Trias. Nord-Carolina"
in "Schultergürtel von ¡Rhytidodon¡ (? ¡Phytosaurus¡)
¡carolinensis¡ Emmons. Trias. Nordcarolina"
(Abbildung 405)
geändert wurde "¡Aëtosaurus ferratus.¡ Fraas. Stubensandstein
(Mittl. Keuper)."
in "¡Aetosaurus ferratus.¡ Fraas. Stubensandstein
(Mittl. Keuper)."
(Abbildung 406)
geändert wurde "¡Pelagosaurus temporalis¡ Blv. Ob. Lias Celvados.
Unterseite des Schädels mit mesosuchen Choanen
(¡Ch¡)."
in "¡Pelagosaurus temporalis¡ Blv. Ob. Lias Calvados.
Unterseite des Schädels mit mesosuchen Choanen
(¡Ch¡)."
(Abbildung 408)
geändert wurde "Vorderfuß vom Krokodil. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡
Radiale, ¡u¡ Ulnare, ¡p¡ Pisiforme, ¡c¡^{4-3}
Carpalia der distalen Reihe, ¡I¡-¡V¡ erster bis
fünfter Finger."
in "Vorderfuß vom Krokodil. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡
Radiale, ¡u¡ Ulnare, ¡p¡ Pisiforme, ¡c¡^{5-3}
Carpalia der distalen Reihe, ¡I¡-¡V¡ erster bis
fünfter Finger."
(Abbildung 411)
geändert wurde "Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. ¡il¡ Ilium,
¡Is¡ Ischium, ¡pu¡ Pubis."
in "Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. ¡il¡ Ilium,
¡is¡ Ischium, ¡pu¡ Pubis."
(Abbildung 412)
geändert wurde "¡Diplocynodon Gervaisi¡ Aymard. Oligocän. Ronzon bei
¡le¡ Puy. Schädel von oben und unten. 1/2 nat. Gr.
¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡
Postfrontale, Präfrontale, ¡J¡ Jugale,"
in "¡Diplocynodon Gervaisi¡ Aymard. Oligocän. Ronzon bei
¡Le¡ Puy. Schädel von oben und unten. 1/2 nat. Gr.
¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡
Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡J¡ Jugale,"
(Abbildung 421)
geändert wurde "Becken von ¡Iguanodon¡. Von links. 1/20. ¡il¡ Ilium,
¡p¡ Pubis,"
in "Becken von ¡Iguanodon¡. Von links. 1/20 nat. Gr.
¡il¡ Ilium, ¡p¡ Pubis,"
(Abbildung 422)
geändert wurde "¡T¡ Tibia, ¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneus ¡t¡ 2-4
Tarsalia der distalen Reihe, ¡I¡ erste,"
in "¡T¡ Tibia, ¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneus, ¡t¡ 2-4
Tarsalia der distalen Reihe, ¡I¡ erste,"
(Abbildung 423)
geändert wurde "¡Megalosaurus Bucklandi¡ Meyer. Großoolith.
Stones-field. Zahn nat. Gr."
in "¡Megalosaurus Bucklandi¡ Meyer. Großoolith.
Stonesfield. Zahn nat. Gr."
(Abbildung 426)
geändert wurde "¡Compsognathus longipes¡ A. Wagn. Lithogr. Schiefer
von Kelheim (Bayern). 1/4 nat. Gr. (Nach v. Nopcsa)."
in "¡Compsognathus longipes¡ A. Wagn. Lithogr. Schiefer
von Kelheim (Bayern). 1/4 nat. Gr.
(Nach ~v. Nopcsa~)."
(Abbildung 428)
geändert wurde "Schädel von ¡Diplodocus longus¡ Marsh. Unt. Kreide.
Cañon City, Colorado. ca. 1/8 nat Gr. (Nach ~Marsh~."
in "Schädel von ¡Diplodocus longus¡ Marsh. Unt. Kreide.
Cañon City, Colorado. ca. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~."
(Abbildung 435)
geändert wurde "¡A¡ Augenhöhle. ¡N¡ Nasenloch,
¡S¡ seitliche Schläfenöffnung,"
in "¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch,
¡S¡ seitliche Schläfenöffnung,"
(Abbildung 436)
geändert wurde "¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Ju¡ Jugale,
¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum,"
in "¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Ju¡ Jugale,
¡QJ¡ Quadratojugale, ¡Qu¡ Quadratum,"
(Abbildung 439)
geändert wurde "¡Trachodon Foulkei¡ Leidy. Ob. Kreide. New-Yersey."
in "¡Trachodon Foulkei¡ Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey."
(Abbildung 440)
geändert wurde "¡Trachodon breviceps¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana.
¡A¡ rechtes Dentale des Unterkiefers von innen.
¡B¡ von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)"
in "¡Trachodon breviceps¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana.
¡A¡ rechtes Dentale des Unterkiefers von innen,
¡B¡ von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)"
(Abbildung 441)
geändert wurde "Skelett von ¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. Untere
Kreide. Kolorado. 1/60 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)"
in "Skelett von ¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. Untere
Kreide. Colorado. 1/60 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)"
(Abbildung 444)
geändert wurde "Erster Halswirbel (Atlas) vom Hund (von oben)
¡d¡ verbreiterter Querfortsatz, ¡v¡ Arterienkanal,
¡sn¡ Nervenkanal."
in "Erster Halswirbel (Atlas) vom Hund (von oben).
¡d¡ verbreiterter Querfortsatz, ¡v¡ Arterienkanal,
¡sn¡ Nervenkanal."
(Abbildung 472)
geändert wurde "¡cd¡ Unterkiefer-Condylus, ¡a¡ angulus."
in "¡cd¡ Unterkiefercondylus, ¡a¡ angulus."
(Abbildung 477)
geändert wurde "Rechtes Schulterblatt vom Hund. ¡s¡ Kamm (spina
scapulae), ¡a¡ Acromion, ¡c¡ Coracoidfortsatz,
¡g¡ Gelenkfläche, ¡v¡ vorderer (Coracoid Rand,
¡h¡ hinterer (Glenoidal-) Rand, ¡o¡ oberer Rand."
in "Rechtes Schulterblatt vom Hund. ¡s¡ Kamm (spina
scapulae), ¡a¡ Acromion, ¡c¡ Coracoidfortsatz,
¡g¡ Gelenkfläche, ¡v¡ vorderer (Coracoid-) Rand,
¡h¡ hinterer (Glenoidal-) Rand, ¡o¡ oberer Rand."
(Abbildung 478)
geändert wurde "Linkes Calcaneum ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ von ¡Macrauchenia¡.
¡tc¡ tuber calcis, ¡su¡ Sustenta culum,
¡as¡ sustentaculare"
in "Linkes Calcaneum ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ von ¡Macrauchenia¡.
¡tc¡ tuber calcis, ¡su¡ Sustentaculum,
¡as¡ sustentaculare"
(Abbildung 487)
geändert wurde "¡Tylacoleo carnifex.¡ Owen. Schädel von der Seite.
1/5 nat. Gr. Pleistocän. Queensland (nach Owen.)"
in "¡Thylacoleo carnifex.¡ Owen. Schädel von der Seite.
1/5 nat. Gr. Pleistocän. Queensland (nach ~Owen~.)"
(Abbildung 513)
geändert wurde "¡Triconodon mordax¡ Owen. Purbeck-Schichten von
Durdlestone Bay, Dorset. ¡A¡ Unterkiefer (nat. Gr.)
nach ~Owen~. ¡B¡ Oberkieferzähne und Unterkiefer 2/1
restauriert. (Nach ~Osborn~.)"
in "¡Triconodon mordax¡ Owen. Purbeck-Schichten von
Durdlestone Bay, Dorset. ¡A¡ Unterkiefer (nat. Gr.)
nach ~Owen~. ¡B¡ Oberkieferzähne und Unterkiefer. 2/1
restauriert. (Nach ~Osborn~.)"
(Abbildung 516)
geändert wurde "¡Amphitherium Prevosti¡ Blv. Dogger. Stonesfield bei
Oxford. Linker Unterkiefer von außen, ¡a¡ in nat. Gr.,
b vergr. (Nach ~Owen~.)"
in "¡Amphitherium Prevosti¡ Blv. Dogger. Stonesfield bei
Oxford. Linker Unterkiefer von außen, ¡a¡ in nat. Gr.,
¡b¡ vergr. (Nach ~Owen~.)"
(Abbildung 517)
geändert wurde "¡Didelphys¡ (¡Oxyomphius¡) ¡frequens¡ H. v. Meyer.
Miocän. Eckingen bei Ulm."
in "¡Didelphys¡ (¡Oxygomphius¡) ¡frequens¡ H. v. Meyer.
Miocän. Eckingen bei Ulm."
(Abbildung 523)
geändert wurde "¡d¡ unten Zahnreihe von außen, vergr.
(Nach ~Schlosser.~)"
in "¡d¡ untere Zahnreihe von außen, vergr.
(Nach ~Schlosser.~)"
(Abbildung 538)
geändert wurde "¡Tricentes subtrigonus¡ Cope. Unterstes Eocän.
Torrejonbed Neu-Mexiko. obere und untere Zahnreihe,
nat. Gr. (nach ~Matthew~.)"
in "¡Tricentes subtrigonus¡ Cope. Unterstes Eocän.
Torrejonbed Neu-Mexiko. Obere und untere Zahnreihe,
nat. Gr. (nach ~Matthew~.)"
(Abbildung 539)
geändert wurde "¡Aelurodon wheelerianus¡ Cope. Miocän. Süd-Dakota.
¡A¡ obere, ¡B¡ untere Zahnreihe 1/2 nat. Gr.
(nach ~Matthew~.)"
in "¡Aelurodon wheelerianus¡ Cope. Miocän. Süd-Dakota.
¡A¡ obere, ¡B¡ untere Zahnreihe. 1/2 nat. Gr.
(nach ~Matthew~.)"
(Abbildung 554)
geändert wurde "Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat Gr.
(Nach ~Gaudry~.)"
in "Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr.
(Nach ~Gaudry~.)"
(Abbildung 556)
geändert wurde "¡Promeles palaeattica¡ Weithofer sp. Unt Pliocän.
Pikermi bei Athen."
in "¡Promeles palaeattica¡ Weithofer sp. Unt. Pliocän.
Pikermi bei Athen."
(Abbildung 562)
geändert wurde "¡Psittacotherium multifragum¡ Cope. Unterstes Eocän
Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer.
1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)"
in "¡Psittacotherium multifragum¡ Cope. Unterstes Eocän.
Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer.
1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)"
(Abbildung 576)
geändert wurde "¡Hoplophorus Heusseri¡ Amegh. Pampasformation.
Argentinien. Schwanzröhre von der Seite. 1/6 nat Gr.
(Nach ~Ameghino~.)"
in "¡Hoplophorus Heusseri¡ Amegh. Pampasformation.
Argentinien. Schwanzröhre von der Seite. 1/6 nat. Gr.
(Nach ~Ameghino~.)"
(Abbildung 585)
geändert wurde "¡Hydrochoerus capybara¡ Erxl. Süd-Amerika. Schädel
und Unterkiefer,"
in "¡Hydrochoerus capybara¡ Erxl. Südamerika. Schädel
und Unterkiefer,"
(Abbildung 589)
geändert wurde "¡Pseudosciurus suevicus¡ Hensel. Oligocän (Bohnerz).
Eselsberg bei Ulm. ¡A¡ Schädel, ¡B¡ Unterkiefer von
aussen, nat. Gr., ¡C¡ obere, ¡D¡ untere
Backzähne vergr."
in "¡Pseudosciurus suevicus¡ Hensel. Oligocän (Bohnerz).
Eselsberg bei Ulm. ¡A¡ Schädel, ¡B¡ Unterkiefer von
außen, nat. Gr., ¡C¡ obere, ¡D¡ untere
Backzähne vergr."
(Abbildung 594)
geändert wurde "Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach Ameghino.)"
in "Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)"
(Abbildung 613)
geändert wurde "¡Didolodus crassicuspis¡ Ameghino. Obereocän.
Notostylops Schichten. Patagonien."
in "¡Didolodus crassicuspis¡ Ameghino. Obereocän.
Notostylops-Schichten. Patagonien."
(Abbildung 606)
geändert wurde "¡Lophiodon isselense¡ Cuv. Mittel-Eocän. Issel bei
Castelnaudary."
in "¡Lophiodon isselense¡ Cuv. Mitteleocän. Issel bei
Castelnaudary."
(Abbildung 617)
geändert wurde "¡Aceratherium tridactylum¡ Osborn. Oligocän. Oberes
White Riverbed. Nebraska Schädel 1/9 nat. Gr.
(Nach ~Osborn~.)"
in "¡Aceratherium tridactylum¡ Osborn. Oligocän. Oberes
White Riverbed. Nebraska. Schädel 1/9 nat. Gr.
(Nach ~Osborn~.)"
(Abbildung 626)
geändert wurde "¡Hyracotherium leporinum¡ Owen. Unt. Eocän
(London.-clay). Herne Bay. Insel Wight. ¡A¡
Schädelfragment von unten. ¡B¡ zweiter oberer,
¡C¡ erster unterer Molar 2/1 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)"
in "¡Hyracotherium leporinum¡ Owen. Unt. Eocän
(Londonclay). Herne Bay. Insel Wight. ¡A¡
Schädelfragment von unten. ¡B¡ zweiter oberer,
¡C¡ erster unterer Molar. 2/1 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)"
(Abbildung 633)
geändert wurde "¡Palaeosyopes major¡ Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed).
Green River. Wyoming."
in "¡Palaeosyops major¡ Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed).
Green River. Wyoming."
(Abbildung 646)
geändert wurde "Pig. 651."
in "Fig. 651."
(Abbildung 651)
geändert wurde "¡A¡ ¡Cebochoerus Rütimeyeri¡ Stehlin. Mitteleocäne
Bohnerze von Egerkingen, Schweiz Obere Backenzähne
nat. Gr. (nach ~Stehlin~.)"
in "¡A¡ ¡Cebochoerus Rütimeyeri¡ Stehlin. Mitteleocäne
Bohnerze von Egerkingen, Schweiz. Obere Backenzähne
nat. Gr. (nach ~Stehlin~.)"
(Abbildung 655)
geändert wurde "¡Hyotherium Sömmeringi¡ v. Meyer. Obermiocän.
Eibiswald. Steiermark Oberkiefer. 1/2 nat. Gr.
(nach ~Peters~.)"
in "¡Hyotherium Sömmeringi¡ v. Meyer. Obermiocän.
Eibiswald. Steiermark. Oberkiefer. 1/2 nat. Gr.
(nach ~Peters~.)"
(Abbildung 657)
geändert wurde "¡A¡ die zwei hinteren ¡P¡ und der vordertse ¡M¡ des
Oberkiefers."
in "¡A¡ die zwei hinteren ¡P¡ und der vorderste ¡M¡ des
Oberkiefers."
(Abbildung 665)
geändert wurde "(¡T¡ Tibia, ¡F¡ Rudiment der Fibula, ¡Ca¡ Calcaneum,
¡a¡ Astragalus, ¡cb¡+¡sc¡ Cubo-scaphoideum.)"
in "(¡T¡ Tibia, ¡F¡ Rudiment der Fibula, ¡Ca¡ Calcaneum,
¡a¡ Astragalus, ¡cb¡ + ¡sc¡ Cubo-scaphoideum.)"
(Abbildung 682)
geändert wurde "¡Cervus¡ (¡Polycladus¡) ¡dicranius Nest¡. Ob. Pliocän.
Val d'Arno. Toskana."
in "¡Cervus¡ (¡Polycladus¡) ¡dicranius Nesti¡. Ob.
Pliocän. Val d'Arno. Toskana."
(Abbildung 684)
geändert wurde "¡Typotherium cristatum¡ Serres. Pampas-Formation.
Buenos-Aires, Argentinien."
in "¡Typotherium cristatum¡ Serres. Pampasformation.
Buenos-Aires, Argentinien."
(Abbildung 711)
geändert wurde "Rio Gallegas. Patagonien. Obere und untere"
in "Rio Gallegos. Patagonien. Obere und untere"
(Abbildung 718)
geändert wurde "¡Mixohyrax niloticus¡ Schlosser. Oligocän. Fayum.
Ägypten. ¡B¡ Schädel von unten, ¡B¡ Unterkiefer von
innen, 1/4 nat. Gr."
in "¡Mixohyrax niloticus¡ Schlosser. Oligocän. Fayum.
Ägypten. ¡A¡ Schädel von unten, ¡B¡ Unterkiefer von
innen, 1/4 nat. Gr."
(Abbildung 725)
geändert wurde "¡Stegodou insignis¡ Falcon. Siwalik. Ost-Indien.
Oberer Molar, der Länge nach durchgeschnitten."
in "¡Stegodon insignis¡ Falcon. Siwalik. Ostindien.
Oberer Molar, der Länge nach durchgeschnitten."
(Abbildung 735)
geändert wurde "¡C¡ Mousterien, nat. Gr. ¡D¡ Magdalénien, nat. Gr."
in "¡C¡ Moustérien, nat. Gr. ¡D¡ Magdalénien, nat. Gr."
(Abbildung 747)
geändert wurde "¡Newberry J. S.¡, Palaeozoic fishes of N. Amerika.
Washington 1889."
in "¡Newberry J. S.¡, Palaeozoic fishes of N. America.
Washington 1889."
(Fußnote 2)
geändert wurde "fast dieselbe Zusammensetzung haben im gleichen Lager
gefundenen Coccosteus-Reste."
in "fast dieselbe Zusammensetzung haben im gleichen Lager
gefundene Coccosteus-Reste."
(Fußnote 6)
geändert wurde "Part III. No. 32. 1899) und Ders., Supplementary
Report. ibid. Nr. 33. 1900."
in "Part III. No. 32. 1899) und Ders., Supplementary
Report. ibid. No. 33. 1900."
(Fußnote 8)
geändert wurde "of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol.
XXXIX. Part III. Nr. 21. 1899.)"
in "of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol.
XXXIX. Part III. No. 21. 1899.)"
(Fußnote 10)
geändert wurde "¡Lankaster R.¡ u. ¡Powrie J.¡, Palaontograph. Soc.
1868. A monograph of the fishes of the old red
sandstone. -- ¡Rohon V.¡, Die obersilurischen Fische
von Oesel. Mem. Acad. Imp. Pétersbourg. 1892. Bd. 38.
No. 13. 1893. 40. Bd. No. 5. Zur Kenntnis der
Tremataspiden. Mélanges géol. et paleónt. Pétersbourg
1893. Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes.
Bull. Acad. Imp. Pétersbourg. (5. Ser.) Bd. IV. 1896."
in "¡Lankaster R.¡ u. ¡Powrie J.¡, Palaeontograph. Soc.
1868. A monograph of the fishes of the old red
sandstone. -- ¡Rohon V.¡, Die obersilurischen Fische
von Oesel. Mem. Acad. Imp. Pétersbourg. 1892. Bd. 38.
No. 13. 1893. 40. Bd. No. 5. Zur Kenntnis der
Tremataspiden. Mélanges géol. et paléont. Pétersbourg
1893. Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes.
Bull. Acad. Imp. Pétersbourg. (5. Ser.) Bd. IV. 1896."
(Fußnote 13)
geändert wurde "¡A. Smith Woodward¡. Catalogue of the fossil fishes.
Part. I. 1889. Part. II. 1891. Hier ausführliche
Literaturangaben."
in "¡A. Smith Woodward¡, Catalogue of the fossil fishes.
Part. I. 1889. Part. II. 1891. Hier ausführliche
Literaturangaben."
(Fußnote 19)
geändert wurde "¡Reis, O.¡ Über die Kopfstacheln von ¡M. armata.¡
Geogn. Jahreshefte. München 1891."
in "¡Reis O.¡, Über die Kopfstacheln von ¡M. armata.¡
Geogn. Jahreshefte. München 1891."
(Fußnote 28)
geändert wurde "¡Browne M.¡, On a fossil fish (Chondrosteus) from
Barrow-on-Sear."
in "¡Browne M.¡, On a fossil fish (Chondrosteus) from
Barrow-on-Soar."
(Fußnote 40)
geändert wurde "¡Hay, O. P.¡, Bibliographie and Catalogue of the foss.
Vertebr. of North America."
in "¡Hay, O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the foss.
Vertebr. of North America."
(Fußnote 58)
geändert wurde "¡Miall, L. C.¡, Report on the Structure and
classification of the Labyrinthodonts. Rept. of the
42. 43. meet. Brit. Assoc. f. th advanc. of Science.
Bradford 1873. Belfast 1874. -- ¡Moodie, R. L.¡, The
Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of
Morphol. Vol. XIX. 1908. A. contribut. to a Mongoraph
of the extinct Amphibia"
in "¡Miall, L. C.¡, Report on the Structure and
classification of the Labyrinthodonts. Rept. of the
42. 43. meet. Brit. Assoc. f. the advanc. of Science.
Bradford 1873. Belfast 1874. -- ¡Moodie, R. L.¡, The
Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of
Morphol. Vol. XIX. 1908. A contribut. to a Monograph
of the extinct Amphibia"
(Fußnote 58)
geändert wurde "¡Osborn H. F.¡, Intercentra and Hypapophysis in the
cervical region of Mosasaurs, lizards and Sphenodon.
Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900)."
in "¡Osborn H. F.¡, Intercentra and Hypapophysis in the
cervical region of Mosasaurs, Lizards and Sphenodon.
Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900)."
(Fußnote 60)
geändert wurde "¡Moodie R. L.¡, The lateral line system in extinct.
Amphibia. Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2."
in "¡Moodie R. L.¡, The lateral line system in extinct
Amphibia. Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2."
(Fußnote 63)
geändert wurde "¡Hay O. P.¡, Bibliographie and Catalogue of the fossil
Vertebrata of North America. U. S. Geol. Surv. Bull.
179. 1902."
in "¡Hay O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the fossil
Vertebrata of North America. U. S. Geol. Surv. Bull.
179. 1902."
(Fußnote 77)
geändert wurde "¡Broom R.¡, On an almost perfect skeleton of
Pareiasaurus serridens. Annals South. Afric. Mus.
Vol. IV. 1903."
in "¡Broom R.¡, On an almost perfect skeleton of
Pareiasaurus serridens. Annals South Afric. Mus.
Vol. IV. 1903."
(Fußnote 83)
geändert wurde "¡Seeley¡, On Pareiasaurus bombidens und the
significance of its affinities to Amphibians,
Reptiles and Mammals."
in "¡Seeley¡, On Pareiasaurus bombidens and the
significance of its affinities to Amphibians,
Reptiles and Mammals."
(Fußnote 83)
geändert wurde "¡Broom R.¡, On the classification of the Theriodonts
and their allies. Rpt. South. Afric, Assoc. Advanc,
Science 1903. On an almost perfect skull of a new
primitive Theriodont. (Lycosuchus Vanderrieti).
Transact. South. Afric. Philos. Soc. 1903. On the
remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol. I.
1903. On two new Therocephalian Reptiles. ibid. 1904.
On the structure and affinities of the Endothiodont
Reptiles ibid. 1904 (Vol. XVI)."
in "¡Broom R.¡, On the classification of the Theriodonts
and their allies. Rpt. South Afric. Assoc. Advanc.
Science 1903. On an almost perfect skull of a new
primitive Theriodont. (Lycosuchus Vanderrieti).
Transact. South Afric. Philos. Soc. 1903. On the
remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol. I.
1903. On two new Therocephalian Reptiles. ibid. 1904.
On the structure and affinities of the Endothiodont
Reptiles. ibid. 1904 (Vol. XVI)."
(Fußnote 88)
geändert wurde "On Dicynodont Reptiles Philos. Trans. 1862. Vol. CLII"
in "On Dicynodont Reptiles. Philos. Trans. 1862.
Vol. CLII"
(Fußnote 88)
geändert wurde "¡Williston¡ and ¡Case¡, Kansas Mosasauridae. pt. I. u.
II. Kansas University Quaterly 1892. 1893. 1895."
in "¡Williston¡ and ¡Case¡, Kansas Mosasauridae. pt. I. u.
II. Kansas University Quarterly 1892. 1893. 1895."
(Fußnote 92)
geändert wurde "¡Stromer E.¡, Neue Forsch. über fossile lungenatmende
Meeresbewohner. Fortschritte der naturwissenschafll.
Forsch. 2. Bd. Berlin, Urban & Schwarzenberg.
1910. -- ¡Theodori C.¡, Beschreibung des kolossalen
Ichthyosaurus trigonodon in der
Lokal-Petrefaktensammlung zu Banz. München
1854. -- ¡Wiman C.¡, Ichthyosaurier aus der Trias
Spitzbergens. Bull. Geol. Inst. Upsala. Vol. X.
1910. -- ¡Woodward A. S.¡, Outlines of Vertebrate
Palaeontology Cambridge 1898. -- ¡Yakowlew N.¡, Neue
Funde von Trias-Saurien auf Spitzbergen. Verhandl.
d. k. r. mineral. Gesellsch. Bd. 40. 1902 u.
Bd. 41. 1904."
in "¡Stromer E.¡, Neue Forsch. über fossile lungenatmende
Meeresbewohner. Fortschritte der naturwissenschaftl.
Forsch. 2. Bd. Berlin, Urban & Schwarzenberg.
1910. -- ¡Theodori C.¡, Beschreibung des kolossalen
Ichthyosaurus trigonodon in der
Lokal-Petrefaktensammlung zu Banz. München
1854. -- ¡Wiman C.¡, Ichthyosaurier aus der Trias
Spitzbergens. Bull. Geol. Inst. Upsala. Vol. X.
1910. -- ¡Woodward A. S.¡, Outlines of Vertebrate
Palaeontology Cambridge 1898. -- ¡Yakowlew N.¡, Neue
Funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen. Verhandl.
d. k. r. mineral. Gesellsch. Bd. 40. 1902 u.
Bd. 41. 1904."
(Fußnote 96)
geändert wurde "¡Sauvage¡, Recherches sur les vertébrés du
kimméridgien supérieur de Fumel. Mém. d. l. Soc. geol.
d. France. 9. Fasc. 4. Mém. 25. 1902."
in "¡Sauvage¡, Recherches sur les vértébrés du
kimméridgien supérieur de Fumel. Mém. d. l. Soc. geol.
d. France. 9. Fasc. 4. Mém. 25. 1902."
(Fußnote 96)
geändert wurde "Ann. Magaz. Nat-Hist. Ser. 6. Vol. XV. 1895,
ferner ibid."
in "Ann. Magaz. Nat. Hist. Ser. 6. Vol. XV. 1895,
ferner ibid."
(Fußnote 97)
geändert wurde "¡Owen Rich.¡, Monograph of the Reptilia of the liassic
formations. Sauropterygia. Palaeontographical Society
und Fossil Reptilia of the Cretacoous formations. Pal.
Soc. p. 58-68 und Supplement Nr. IV. -- ¡Riabinin A.¡,
2 Plesios. aus der Jura- u. Kreide-Abl. Rußlands. Mém.
Com. Geol. N. Ser. 41-50. 1908-09. -- ¡Seeley H. G.¡,
Ann. Mag. nat. hist. 3 ser. XV. p. 49 und
232. -- Quarterly-Journal geol. Soc. London Vol. XXX,
XXXII. XXXIII. u. XXXVIII und (Shouldergirdle)
Proceed. Royal. Soc. 1892 vol. 54 und 1893 vol.
54. -- ¡Sollas W.¡ (and ¡Whidborne¡) On a new species
of Plesiosaurus etc. Quart-Journ. geol. Soc.
London 37. 1881."
in "¡Owen Rich.¡, Monograph of the Reptilia of the liassic
formations. Sauropterygia. Palaeontographical Society
und Fossil Reptilia of the Cretaceous formations. Pal.
Soc. p. 58-68 und Supplement Nr. IV. -- ¡Riabinin A.¡,
2 Plesios. aus der Jura- u. Kreide-Abl. Rußlands. Mém.
Com. Geol. N. Ser. 41-50. 1908-09. -- ¡Seeley H. G.¡,
Ann. Mag. nat. hist. 3 ser. XV. p. 49 und
232. -- Quarterly-Journal geol. Soc. London Vol. XXX,
XXXII, XXXIII. u. XXXVIII und (Shouldergirdle)
Proceed. Royal. Soc. 1892 vol. 54 und 1893 vol.
54. -- ¡Sollas W.¡ (and ¡Whidborne¡) On a new species
of Plesiosaurus etc. Quart. Journ. geol. Soc.
London 37. 1881."
(Fußnote 97)
geändert wurde "¡Meyer H. v¡, Palaeontographica 1862. X. 1863. XI."
in "¡Meyer H. v.¡, Palaeontographica 1862. X. 1863. XI."
(Fußnote 98)
geändert wurde "¡Seeley H. G.¡, The Mesosauria of South Africa. Quart
Journ. Geol. Soc. 1892."
in "¡Seeley H. G.¡, The Mesosauria of South Africa. Quart.
Journ. Geol. Soc. 1892."
(Fußnote 99)
geändert wurde "Première note sur les Chéloniens oligocènes et
néogènes d. l. Belgique Bull. Mus. R. nat.
Belg. 1888."
in "Première note sur les Chéloniens oligocènes et
néogènes d. l. Belgique. Bull. Mus. R. nat.
Belg. 1888."
(Fußnote 100)
geändert wurde "¡Fucini A.¡, Le Chelone Sismondai etc.
Palaeontographica ital. 15. 1909"
in "¡Fucini A.¡, Le Chelone Sismondai etc.
Palaeontographica ital. 15. 1909."
(Fußnote 100)
geändert wurde "¡Lörenthey E¡, Zwei neue Schildkrötenarten aus dem
Eocän von Kolozsvár. Földteni Közling.
Bd. XXXIII. 1903."
in "¡Lörenthey E.¡, Zwei neue Schildkrötenarten aus dem
Eocän von Kolozsvár. Földteni Közling.
Bd. XXXIII. 1903."
(Fußnote 100)
geändert wurde "¡Wodward A. S.¡, On a new Dinosaurian Reptile"
in "¡Woodward A. S.¡, On a new Dinosaurian Reptile"
(Fußnote 104)
geändert wurde "¡Gilmore A.¡, Leidyosuchus etc. Proc. U. St. Nat. Mus
Vol. 38. 1910. -- ¡Hooley R. W.¡, On the skull and
greater Portion of the skeleton of Goniopholis etc.
Quart-Journ. Geol. Soc. London 53. 1907."
in "¡Gilmore A.¡, Leidyosuchus etc. Proc. U. St. Nat. Mus.
Vol. 38. 1910. -- ¡Hooley R. W.¡, On the skull and
greater Portion of the skeleton of Goniopholis etc.
Quart. Journ. Geol. Soc. London 53. 1907."
(Fußnote 105)
geändert wurde "¡Lortet L.¡, Les Rep. foss d. Bassin du"
in "¡Lortet L.¡, Les Rep. foss. d. Bassin du"
(Fußnote 105)
geändert wurde "¡Vaillant Leon¡, Etudes zool. sur les Crocodiliens
foss. tertiaires de St. Gérand le Puy, Annales des
sciences géolog. 1872. vol. III. -- ¡Voeltzkow A.¡,
Biologie u. Entwickl. d. äußeren Körperformen von
Croc. madagascariensis. Abhandl. d Senkenbg. naturf.
Gesellsch. II. Bd. 1899. ibid. Literatur!"
in "¡Vaillant Leon¡, Études zool. sur les Crocodiliens
foss. tertiaires de St. Gérand le Puy, Annales des
sciences géolog. 1872. vol. III. -- ¡Voeltzkow A.¡,
Biologie u. Entwickl. d. äußeren Körperformen von
Croc. madagascariensis. Abhandl. D. Senkenbg. naturf.
Gesellsch. II. Bd. 1899. ibid. Literatur!"
(Fußnote 105)
geändert wurde "¡Beecher, Chas.¡ The Reconstruction of a Cret. Dinos.
Claosaurus etc. Transact. Conn. Ac. Vol. XI. 1902."
in "¡Beecher, Chas.¡, The Reconstruction of a Cret. Dinos.
Claosaurus etc. Transact. Conn. Ac. Vol. XI. 1902."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Gilmore Cbas.¡, Morosaurus agilis etc. Proc. U. St.
Nat. Mus. Vol. 32. Washington 1907."
in "¡Gilmore Chas.¡, Morosaurus agilis etc. Proc. U. St.
Nat. Mus. Vol. 32. Washington 1907."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Holland U. J.¡, Osteology of Diplodocus Mem. Carn.
Mus. Vol. II. 1906."
in "¡Holland U. J.¡, Osteology of Diplodocus. Mem. Carn.
Mus. Vol. II. 1906."
(Fußote 106)
geändert wurde "Ein primitiver Dinosaurier aus der mittleren Trias v.
Elgin. Geol. u. Pal. Abhandl. N F. Bd. VIII (XII)
1910."
in "Ein primitiver Dinosaurier aus der mittleren Trias v.
Elgin. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. Bd. VIII (XII)
1910."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Lull R.¡, Two new Ceratopsia ibid. Vol. 20. 1905."
in "¡Lull R.¡, Two new Ceratopsia. ibid. Vol. 20. 1905."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Marsh O.¡, The Dinosaurs of North America. 16. Ann.
Rpt. U. S. Geol. Surw. Washington 1896. -- Zahlreiche
Abhandl. in American journ. of Sciences and Arts.
1878-1894. 3. ser. vol. XVI-XLVIII."
in "¡Marsh O.¡, The Dinosaurs of North America. 16. Ann.
Rpt. U. S. Geol. Surv. Washington 1896. -- Zahlreiche
Abhandl. in American Journ. of Sciences and Arts.
1878-1894. 3. ser. vol. XVI-XLVIII."
(Fußote 106)
geändert wurde "Ornitholestes Hermanni etc. Bull. Americ. Mus. Nat.
Hist. Vol. 19. 1903. The skull of Creosaurus ibid."
in "Ornitholestes Hermanni etc. Bull. Americ. Mus. Nat.
Hist. Vol. 19. 1903. The skull of Creosaurus. ibid."
(Fußote 106)
geändert wurde "Palaeont. Soc 1853-61. and Supplements I bis IX.
1858-79."
in "Palaeont. Soc. 1853-61. and Supplements I bis IX.
1858-79."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Seeley H. G.¡, Quart. journ. Geol. Soc. 1881 XXXVII
p. 620 und ¡Bunzel E.¡, Abhandlg. geol.
Reichs-Anstalt. Wien 1871. Bd. V."
in "¡Seeley H. G.¡, Quart. Journ. Geol. Soc. 1881 XXXVII
p. 620 und ¡Bunzel E.¡, Abhandlg. geol.
Reichs-Anstalt. Wien 1871. Bd. V."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Tornier G¡, Über alte und neue Diplodocus-Arbeiten.
Monatsberichte d. d. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910."
in "¡Tornier G.¡, Über alte und neue Diplodocus-Arbeiten.
Monatsberichte d. d. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910."
(Fußote 106)
geändert wurde "¡Ammon L. v.¡, Über ein Flughautexemplar von
Rhamphorhynchus. Geognost. Jahreshefte. 21. Bd. 1908.
¡Branca W.¡, Fossile"
in "¡Ammon L. v.¡, Über ein Flughautexemplar von
Rhamphorhynchus. Geognost. Jahreshefte. 21. Bd.
1908. -- ¡Branca W.¡, Fossile"
(Fußnote 109)
geändert wurde "¡Milne Edwards A.¡, Recherches anatomiques et
paléontologiques pour servir á l'historie des oiseaux
fossiles de France. Paris 1867 bis 1872."
in "¡Milne Edwards A.¡, Recherches anatomiques et
paléontologiques pour servir à l'historie des oiseaux
fossiles de France. Paris 1867 bis 1872."
(Fußnote 110)
geändert wurde "¡Dames W.¡, Über ~Archaeopteryx~. Paläont. Abhandl.
von Dames und Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungsber.
d. k preuß. Akad. d. Wiss., Berlin 1897, Bd. 38,
p. 818."
in "¡Dames W.¡, Über ~Archaeopteryx~. Paläont. Abhandl.
von Dames und Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungsber.
d. k. preuß. Akad. d. Wiss., Berlin 1897, Bd. 38,
p. 818."
(Fußnote 113)
geändert wurde "¡Falconer H.¡ and ¡Cautley P. T.¡, Fauna antiqua
sivalensis London 1846-49. -- ¡Filhol H.¡, Ann. sc.
géol. 1872 III. 1874. V. 1876. VII. 1877. VIII. 1879.
X. 1883. XIV. 1885. XVII. 1891. XXI. -- ¡Flower
W. H.¡, Introduction to the Osteology of the Mammalia.
3^{th} ed. London 1885."
in "¡Falconer H.¡ and ¡Cautley P. T.¡, Fauna antiqua
sivalensis. London 1846-49. -- ¡Filhol H.¡, Ann. sc.
géol. 1872. III. 1874. V. 1876. VII. 1877. VIII. 1879.
X. 1883. XIV. 1885. XVII. 1891. XXI. -- ¡Flower
W. H.¡, Introduction to the Osteology of the Mammalia.
3^{rd} ed. London 1885."
(Fußnote 116)
geändert wurde "¡Scott W. B.¡, On some of the factores of the
evolution of Mammalia. Journ. Morph. 1891, p. 739."
in "¡Scott W. B.¡, On some of the factors of the
evolution of Mammalia. Journ. Morph. 1891, p. 739."
(Fußnote 117)
geändert wurde "¡Scott W. B.¡, The evolution of the premolar teeth,
in the Mammalia. Proc. Acad. nat. sc. Philad. 1892,
p. 405."
in "¡Scott W. B.¡, The evolution of the premolar teeth
in the Mammalia. Proc. Acad. nat. sc. Philad. 1892,
p. 405."
(Fußnote 118)
geändert wurde "A. Definitives Gebiß: ¡J¡ §3§/§3§, ¡C¡ §1§/§1§,
¡P¡ §4§/§4§ ¡M¡ §3§/§3§ = 44
oder abgekürzt: §3.1.4, 3§/§3.1.4, 3§ = 44
B. Milchgebiß: ¡DJ¡: §3§/§3§, ¡DC¡ §1§/§1§,
¡DM¡ §3§/§3§ = 28
oder abgekürzt: ¡D¡ = §3.1.3.§/§3 1.3.§ = 28."
in "A. Definitives Gebiß: ¡J¡ §3§/§3§, ¡C¡ §1§/§1§,
¡P¡ §4§/§4§, ¡M¡ §3§/§3§ = 44
oder abgekürzt: §3.1.4,3§/§3.1.4,3§ = 44
B. Milchgebiß: ¡DJ¡ §3§/§3§, ¡DC¡ §1§/§1§,
¡DM¡ §3§/§3§ = 28
oder abgekürzt: ¡D¡ = §3.1.3.§/§3.1.3.§ = 28"
(Fußnote 119)
geändert wurde "¡Marsh O. C.¡, Amer. Journ. Sc. 1878-81 1889, 1892."
in "¡Marsh O. C.¡, Amer. Journ. Sc. 1878-81, 1889, 1892."
(Fußnote 123)
geändert wurde "¡Matthew W. D.¡, Additional observations on the
Creodonta Bull. Amer. Mus. New York 1901."
in "¡Matthew W. D.¡, Additional observations on the
Creodonta. Bull. Amer. Mus. New York 1901."
(Fußnote 128)
geändert wurde "¡Osborn H. F.¡, and ¡Wortman J. L¡, Perissodactyla of
the lower Miocene. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
New York 1895, p. 343."
in "¡Osborn H. F.¡ and ¡Wortman J. L.¡, Perissodactyla of
the lower Miocene. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
New York 1895, p. 343."
(Fußnote 142)
geändert wurde "¡Gaudry A¡, La dentition des ancêtres des Tapirs.
Bull. soc. géol. France 1897."
in "¡Gaudry A.¡, La dentition des ancêtres des Tapirs.
Bull. soc. géol. France 1897."
(Fußnote 143)
geändert wurde "¡Cope E. D.¡, Proceed- Amer. Philos. Soc. 1889.
XXVI. -- ¡Depéret Ch.¡, Revion des Hyracotheridés
européens. Bull. soc. géol. de France 1901."
in "¡Cope E. D.¡, Proceed. Amer. Philos. Soc. 1889.
XXVI. -- ¡Depéret Ch.¡, Révision des Hyracotheridés
européens. Bull. soc. géol. de France 1901."
(Fußnote 145)
geändert wurde "¡Granger W¡, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York
1906. -- ¡Huxley Th.¡, Adress delivered at the anniv.
meet. of the geol. Soc. Quart. journ. 1870."
in "¡Granger W.¡, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York
1906. -- ¡Huxley Th.¡, Address delivered at the anniv.
meet. of the geol. Soc. Quart. journ. 1870."
(Fußnote 145)
geändert wurde "¡Nehring A.¡, Fossile Pferde aus deutsch.
Dilluvialabl. Berlin 1884."
in "¡Nehring A.¡, Fossile Pferde aus deutsch.
Diluvialabl. Berlin 1884."
(Fußnote 145)
geändert wurde "¡Matthew W. B.¡, Mem. Amer. Mus. Nat. Hist. New York.
Vol. I. Part. VII 1901."
in "¡Matthew W. D.¡, Mem. Amer. Mus. Nat. Hist. New York.
Vol. I. Part. VII 1901."
(Fußnote 152)
geändert wurde "¡Osborn H. F.¡ and ¡Wortman J, L.¡. Bull. Amer. Mus.
nat. hist. 1892 p. 351."
in "¡Osborn H. F.¡ and ¡Wortman J. L.¡, Bull. Amer. Mus.
nat. hist. 1892 p. 351."
(Fußnote 157)
geändert wurde "¡Rütimeyer L.¡, Die Rinder der Tertiärepoche. Abh.
schweiz. paläont. Ges 1877-78."
in "¡Rütimeyer L.¡, Die Rinder der Tertiärepoche. Abh.
schweiz. paläont. Ges. 1877-78."
(Fußnote 159)
geändert wurde "Sur les ongulés fossiles del' Argentine, Revista de
Jardin zoologico Buenos-Ayres 1894."
in "Sur les ongulés fossiles de l'Argentine, Revista de
Jardin zoologico Buenos-Aires 1894."
(Fußnote 165)
geändert wurde "¡Ameghino Flor.¡, Sur les Ongulés fossiles
del'Argentine. Revista del Jardin zoologico.
Buenos-Aires 1894. -- Notices préliminaires sur des
On gulés nouveaux des terrains crétacés. Bol. Acad.
nacion. de cienc. de Cordoba. T. XVI. 1901."
in "¡Ameghino Flor.¡, Sur les Ongulés fossiles
de l'Argentine. Revista del Jardin zoologico.
Buenos-Aires 1894. -- Notices préliminaires sur des
Ongulés nouveaux des terrains crétacés. Bol. Acad.
nacion. de cienc. de Cordoba. T. XVI. 1901."
(Fußnote 166)
geändert wurde "¡Lepsius R¡, Halitherium Schinzi. Die fossile Sirene
des Mainzer Beckens. Darmstadt 1882."
in "¡Lepsius R.¡, Halitherium Schinzi. Die fossile Sirene
des Mainzer Beckens. Darmstadt 1882."
(Fußnote 170)
geändert wurde "¡Wortman J. L¡, Studies of Eocene Mammalia in the
Marsh Collection. Part. II Primates. Americ. Journ.
Of Science. 1903. 1904."
in "¡Wortman J. L.¡, Studies of Eocene Mammalia in the
Marsh Collection. Part. II Primates. Americ. Journ.
Of Science. 1903. 1904."
(Fußnote 171)
geändert wurde "¡Harlé¡ Ed., Une machoire de Dryopithèque. Bull. Soc.
géol. France 1898."
in "¡Harlé Ed.¡, Une machoire de Dryopithèque. Bull. Soc.
géol. France 1898."
(Fußnote 173)
geändert wurde "¡Klaatsch H¡, Die neuesten Ergebnisse der
Paläontologie d. Mensch. Zeitschr. f. Ethnol. 1909."
in "¡Klaatsch H.¡, Die neuesten Ergebnisse der
Paläontologie d. Mensch. Zeitschr. f. Ethnol. 1909."
(Fußnote 175)
geändert wurde "¡Obermaier H.¡, Les restes humaines quaternaires
L'Anthr. 1905, 1906."
in "¡Obermaier H.¡, Les restes humaines quaternaires.
L'Anthr. 1905, 1906."
(Fußnote 175)
geändert wurde "¡Schoetensack¡, Der Unterkiefer des Homo
heidelbergensis Leipzig 1908."
in "¡Schoetensack¡, Der Unterkiefer des Homo
heidelbergensis. Leipzig 1908."
(Fußnote 175)
geändert wurde "Les Grottes de Grimaldi L'Anthr. 1906."
in "Les Grottes de Grimaldi. L'Anthr. 1906. ."
(Fußnote 175)
geändert wurde "¡Osborn H. F.¡, The Rise of the Mammalia in North
America. Amer. Assoc for advancement of Science.
Madison 1893."
in "¡Osborn H. F.¡, The Rise of the Mammalia in North
America. Amer. Assoc. for advancement of Science.
Madison 1893."
(Fußnote 177)
geändert wurde "Cenozoie Mammal Horizons of Western North. America.
Bull. U. S. Geolog Survey Nr. 361. 1909."
in "Cenozoic Mammal Horizons of Western North. America.
Bull. U. S. Geolog Survey Nr. 361. 1909."
(Fußnote 177)
*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK GRUNDZÜGE DER PALÄONTOLOGIE ***
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