Project Gutenberg's Versuche über Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel
This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with
almost no restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or
re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included
with this eBook or online at www.gutenberg.org
Title: Versuche über Pflanzenhybriden
Author: Gregor Mendel
Release Date: September 24, 2012 [EBook #40854]
Language: German
*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN ***
Produced by Frank van Drogen, Jens Nordmann and the Online
Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net
OSTWALD'S KLASSIKER
DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN.
Nr. 121.
VERSUCHE
ÜBER
PFLANZENHYBRIDEN.
Zwei Abhandlungen.
(1866 und 1870.)
Von
GREGOR MENDEL.
WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG
Ankündigung.
Der großartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit
erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten
Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der
Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Während durch
die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwärtigen Inhaltes
der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende
und weitblickende Männer wiederholt auf einen Mangel der gegenwärtigen
wissenschaftlichen Ausbildung jüngerer Kräfte hinweisen müssen. =Es ist
dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener großen
Arbeiten, auf denen das Gebäude der Wissenschaft ruht=.
Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der
Klassiker der exakten Wissenschaften
abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die
grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen
der Lehrenden und Lernenden zugänglich gemacht werden. Es soll dadurch ein
=Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die
Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein
=Forschungsmittel= von großer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden
Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und
Früchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre
Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden
und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschöpfliche Fundgrube von
Anregungen und fördernden Gedanken.
=Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen
Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und
werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=,
=Physik=, =Chemie= (einschließlich =Kristallkunde=), =Botanik= und
=Physiologie= enthalten.
Die allgemeine Redaktion führt Professor Dr. =Arthur von Oettingen=
(Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der
betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen
übernahmen: für Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), für Mathematik
Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), für Kristallkunde Prof. Dr. =Groth=
(München), für Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), für
Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), für Physik Prof. Dr. A. v.
=Oettingen= (Leipzig).
Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der
Botanik:
Nr. 1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.)
_M_ --.80.
» 15. $Théod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. über d. Vegetation.
(1804.) 1. =Hälfte=. Mit 1 Taf. Übersetzt von A. =Wieler=.
(96 S.) _M_ 1.80.
» 16. ---- ---- 2. =Hälfte=. Übersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.)
_M_ 1.80.
» 26. $Justus Liebig,$ Über die Konstitution der organ. Säuren.
(1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40.
» 28. $L. Pasteur,$ Über die Asymmetrie bei natürlich vorkommenden
organischen Verbindungen. (1860.) Übersetzt und herausgegeben
von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60.
» 39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten
Körperchen, Prüfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) Übers.
v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80.
» 41. $D. Joseph Gottlieb Kölreuters$ vorläufige Nachricht von
einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und
Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.)
Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--.
» 48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur
im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von
=Paul Knuth=. In 4 Bändchen. I. =Bändchen=. (184 S.) _M_ 2.--.
» 49. ---- ---- II. =Bändchen=. (172 S.) _M_ 2.--.
» 50. ---- ---- III. =Bändchen=. (180 S.) _M_ 2.--.
» 51. ---- ---- IV. =Bändchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--.
» 57. $Fahrenheit, Réaumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis
1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig.
im Text. (140 S.) _M_ 2.40.
» 62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg.
(1803-1812.) Übers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.)
_M_ 1.--.
» 84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.)
I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) Übersetzt und
herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20.
» 85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere.
Allgemeines.) Übers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf.
(98 S.) _M_ 1.20.
» 92. $H. Kolbe,$ Über den natürlichen Zusammenhang der organischen
mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage
zu einer naturgemäßen Klassifikation der organisch. chemischen
Körper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.)
_M_ --.70.
» 94. $E. Mitscherlich,$ Über das Verhältnis zwischen der chemischen
Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u.
phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35
Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--.
» 95. $Ernst V. Brücke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen.
I. Blüthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica.
III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica.
(1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren.
(86 S.) _M_ 1.40.
» 105. $R. J. Camerarius,$ Über das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu
plantarum epistola.) (1694.) Übersetzt u. herausg. von
M. =Möbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.)
_M_ 1.50.
» 120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und
II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Möbius=. Mit 50 Abbild.
(163 S.) _M_ 3.--.
» 121. $Gregor Mendel,$ Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg.
(1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl.
Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80.
» 154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen über die
Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) Übersetzt und herausgegeben
von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.)
_M_ 2.20.
» 159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus
verschiedenen Pflanzen, die in unseren Ländern wachsen, zu
ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur
Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrüben und zur vorteilhaften
Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden
Grundschriften der Rübenzuckerfabrikation. Herausgeg. von
=Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20.
» 176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen über die
Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und
Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hünseler=. Mit dem Bilde von
Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60.
$Wilhelm Engelmann.$
[Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Tätigkeit als Forscher und
Lehrer (um 1862).]
VERSUCHE
ÜBER
PFLANZENHYBRIDEN.
Zwei Abhandlungen.
(1866 und 1870.)
Von
GREGOR MENDEL.
* * * * *
Herausgegeben
von
$Erich von Tschermak.$
=Zweite Auflage=.
* * * * *
LEIPZIG
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1911
I.
Versuche über Pflanzenhybriden.
Von
Gregor Mendel.
(Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. März 1865.)
Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. IV.
Band. Abhandlungen[A] 1865. Brünn, 1866. Im Verlage des Vereines.
S. 3-47.
Einleitende Bemerkungen.
Künstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen
wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den
Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende
Regelmässigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so
oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu
weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden
in ihren Nachkommen zu verfolgen.
Dieser Aufgabe haben sorgfältige Beobachter, wie _Kölreuter_, _Gärtner_,
_Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit
unermüdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Gärtner_ in seinem Werke
»die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche« sehr schätzbare Beobachtungen
niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ gründliche
Untersuchungen über die Bastarde der Weiden veröffentlicht. Wenn es noch
nicht gelungen ist, ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und
Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder
nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu
würdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kämpfen haben. Eine
endgültige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus
den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem
Gebiete überblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den
zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt
ist, dass es möglich wäre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu
bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man
diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die
gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen könnte. Es gehört
allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu
unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem
endlich die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die
Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschätzender
Bedeutung ist.
Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen
Detailversuches. Derselbe wurde sachgemäss auf eine kleine Pflanzengruppe
beschränkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen
abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet
und durchgeführt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darüber möge
eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden.
[A] Die in Klammern beigefügten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des
Originals.
Auswahl der Versuchspflanzen.
Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die
Tauglichkeit der dazu benützten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmässige
Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht
gleichgültig sein, welche Pflanzenarten als Träger der Versuche gewählt und
in welcher Weise diese durchgeführt wurden.
Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche für Versuche dieser Art dienen soll,
muss mit möglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen
Erfolg in Frage stellen will.
Die Versuchspflanzen müssen nothwendig
1. Constant differirende Merkmale besitzen.
2. Die Hybriden derselben müssen während der Blüthezeit vor der Einwirkung
jedes fremdartigen Pollens geschützt sein oder leicht geschützt werden
können.
3. Dürfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden
Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden.
Fälschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches
vorkämen und nicht erkannt würden, müssten zu ganz irrigen Ansichten
führen. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gänzliche Sterilität einzelner
Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, würden die
Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu
erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren
Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der
Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzählig= der
Beobachtung unterzogen werden.
Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen
ihres eigenthümlichen Blüthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit
mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, führten zu dem
Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend
entspreche. Einige ganz selbständige Formen aus diesem Geschlechte
besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und
geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare
Nachkommen. Auch kann eine Störung durch fremde Pollen nicht leicht
eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind
und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor
dem Aufblühen mit Pollen überdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer
Wichtigkeit. Als weitere Vorzüge verdienen noch Erwähnung die leichte
Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Töpfen, sowie die
verhältnissmässig kurze Vegetationsdauer derselben. Die künstliche
Befruchtung ist allerdings etwas umständlich, gelingt jedoch fast immer. Zu
diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geöffnet,
das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette
behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden
Pollen belegt werden kann.[2]
Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger
verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijährigen Probe unterworfen.
Bei einer Sorte wurden unter einer grösseren Anzahl gleicher Pflanzen
einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im
nächsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben
Samenhandlung bezogenen Art vollständig überein; ohne Zweifel waren die
Samen bloss zufällig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche
und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine
wesentliche Abänderung nicht zu bemerken. Für die Befruchtung wurden 22
davon ausgewählt und jährlich, während der ganzen Versuchsdauer angebaut.
Sie bewährten sich ohne alle Ausnahme.
Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte
man die schärfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach
welcher zu einer Art nur jene Individuen gehören, die unter völlig gleichen
Verhältnissen auch völlig gleiche Merkmale zeigen, so könnten nicht zwei
davon zu einer Art gezählt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten
indessen gehört die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, während die
übrigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbständige Arten
angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P.
umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im
Systeme giebt, für die in Rede stehenden Versuche völlig gleichgültig. So
wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietäten
zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen gründlichen
Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietäten
aufzustellen.[3]
Eintheilung und Ordnung der Versuche.
Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant
verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche
Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverändert auf die Hybriden
und ihre Nachkommen über;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich
an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewöhnlich an den
Nachkommen denselben Veränderungen unterworfen ist. Diese Veränderungen für
je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln,
nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten,
war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfällt daher in ebenso viele
einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den
Versuchspflanzen vorkommen.
Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewählten Erbsenformen zeigten
Unterschiede in der Länge und Färbung des Stengels, in der Grösse und
Gestalt der Blätter, in der Stellung, Farbe und Grösse der Blüthen, in der
Länge der Blüthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grösse der Hülsen, in
der Gestalt und Grösse der Samen, in der Färbung der Samenschale und des
Albumens.[5] Ein Theil der angeführten Merkmale lässt jedoch eine sichere
und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft
schwierig zu bestimmenden »mehr oder weniger« beruht. Solche Merkmale waren
für die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf
Charaktere beschränken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden
hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider
Vereinigung sämmtlich ein übereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob
daraus auch ein Urtheil über jene Merkmale möglich wird, welche eine
untergeordnete typische Bedeutung haben.
Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich:
1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind
entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der
Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig,
tief runzelig (P. quadratum);
2. auf den =Unterschied in der Färbung des Samenalbumens= (Endosperm's).
Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange
gefärbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grüne Farbe.
Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre
Schalen durchscheinend sind;[6]
3. auf den =Unterschied in der Färbung der Samenschale=. Diese ist entweder
weiss gefärbt, womit auch constant die weisse Blüthenfarbe verbunden ist,
oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter
Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flügel
purpurn, und der Stengel an den Blattachseln röthlich gezeichnet. Die
grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun;
4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hülse=. Diese ist entweder
einfach gewölbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen
tief eingeschnürt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum);
5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hülse=. Sie ist entweder
licht- bis dunkelgrün oder lebhaft gelb gefärbt, an welcher Färbung auch
Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B];
6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blüthen=. Sie sind entweder
axenständig, d. i. längs der Axe vertheilt, oder sie sind endständig, am
Ende der Axe gehäuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist
der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert
(P. umbellatum);
7. auf den =Unterschied in der Axenlänge=. Die Länge der Axe ist bei
einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch für jede insofern ein constantes
Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen
werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen über
dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange
Axe von 6-7' mit der kurzen von ¾' bis 1½' verbunden.
[B] Eine Art besitzt eine schöne braunrothe Hülsenfarbe, welche gegen
die Zeit der Reife hin in Violett und Blau übergeht. Der Versuch
über dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen.
In zwei von den angeführten differirenden Merkmalen wurden durch
Befruchtung vereinigt. Für den
1. Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen
2. » » 58 » » 10 » »
3. » » 35 » » 10 » »
4. » » 40 » » 10 » »
5. » » 23 » » 5 » »
6. » » 34 » » 10 » »
7. » » 37 » » 10 » »
Von einer grösseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung
nur die kräftigsten ausgewählt. Schwache Exemplare geben immer unsichere
Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr
in der folgenden manche Abkömmlinge entweder gar nicht zur Blüthe gelangen,
oder doch wenige und schlechte Samen bilden.
Ferner wurde bei sämmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung
durchgeführt, in der Weise nämlich, dass jene der beiden Arten, welche bei
einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als
Pollenpflanze verwendet wurde.
Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Töpfen gezogen,
und mittelst Stäben, Baumzweigen und gespannten Schnüren in der natürlichen
aufrechten Stellung erhalten. Für jeden Versuch wurde eine Anzahl
Topfpflanzen während der Blüthezeit in ein Gewächshaus gestellt, sie
sollten für den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezüglich
möglicher Störungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze
besuchen, könnte die Käferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefährlich
werden, falls sie in grösserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art
legt bekanntlich seine Eier in die Blüthe und öffnet dabei das Schiffchen;
an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blüthe gefangen wurde,
konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss
hier noch eines Umstandes Erwähnung geschehen, der möglicher Weise die
Einmengung fremden Pollens veranlassen könnte. Es kommt nämlich in
einzelnen seltenen Fällen vor, dass gewisse Theile der übrigens ganz normal
entwickelten Blüthe verkümmern, wodurch eine theilweise Entblössung der
Befruchtungsorgane herbeigeführt wird. So wurde eine mangelhafte
Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum
Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen
nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet während des
Blühens eine allmähliche Verlängerung des Griffels statt, bis die Narbe an
der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwürdige Erscheinung wurde
auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet.
Die Gefahr einer Fälschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum
eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen
zu stören. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht
wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht
zu bezweifeln war. Da im Gewächshause niemals eine solche Störung
beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und
vielleicht auch die angeführten Abnormitäten im Blüthenbau die Schuld daran
tragen.
Die Gestalt der Hybriden.[8]
Schon die Versuche, welche in früheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen
wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die
genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in
die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt
und Grösse der Blätter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w.
beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in
anderen Fällen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so
grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere
an der Hybride aufzufinden.
Ebenso verhält es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7
Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so
vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist
demselben so ähnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden
kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit für die Bestimmung und
Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden
erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz
oder fast unverändert in die Hybride-Verbindung übergehen, somit
selbst die Hybridenmerkmale repräsentiren, als =dominirende= und jene,
welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der
Ausdruck »recessiv« wurde deshalb gewählt, weil die damit benannten
Merkmale an den Hybriden zurücktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter
den Nachkommen derselben, wie später gezeigt wird, wieder unverändert zum
Vorschein kommen.
Es wurde ferner durch sämmtliche Versuche erwiesen, dass es völlig
gleichgültig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze
angehört;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fällen genau dieselbe. Diese
interessante Erscheinung wird auch von _Gärtner_ hervorgehoben, mit dem
Bemerken, dass selbst der geübteste Kenner nicht im Stande ist, an einer
Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die
Samen- oder Pollenpflanze war.
Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingeführt wurden,
sind nachfolgende dominirend:
1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen;
2. die gelbe Färbung des Samenalbumens;
3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in
Verbindung mit violett-rother Blüthe und röthlicher Makel in den
Blattachseln;
4. die einfach gewölbte Form der Hülse;
5. die grüne Färbung der unreifen Hülse, in Verbindung mit der gleichen
Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches;
6. die Vertheilung der Blüthen längs des Stengels;
7. das Längenmaass der grösseren Axe.
Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die längere
der beiden Stammaxen von der Hybride gewöhnlich noch übertroffen wird, was
vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen
Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Länge verbunden
sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Länge in
hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Länge zwischen 6-7½'
schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind öfters mehr punctirt,
auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere bläulich-violette Flecke
zusammen. Die Punctirung erscheint häufig auch dann, wenn sie selbst
dem Stamm-Merkmale fehlt.[12]
Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich
unmittelbar nach der künstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung
des fremden Pollens. Sie können daher schon im ersten Versuchsjahre
beobachtet werden, während alle übrigen selbstverständlich erst im
folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten
Samen gezogen werden.
Die erste Generation der Hybriden.[13]
In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die
recessiven= in ihrer vollen Eigenthümlichkeit wieder auf, und zwar in dem
entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhältnisse 3 : 1, so dass unter
je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den
recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme für alle Merkmale,
welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der
Samen, die grüne Färbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und
der Blüthe, die Einschnürungen an den Hülsen, die gelbe Farbe der unreifen
Hülse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenförmige
Blüthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angeführten numerischen
Verhältnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abänderung.
=Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=.
Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine
völlig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung
keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die
beiderseitigen Resultate für jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht
werden. Die Verhältnisszahlen, welche für je zwei differirende Merkmale
gewonnen wurden, sind folgende:
1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten
Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474,
und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss
2,96 : 1.
2. =Versuch=. Färbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022
gelbe und 2001 grüne; daher stehen jene zu diesen im Verhältnisse 3,01 : 1.
[C] Nach eigenhändiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des
Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes
»völlige« gesetzt.
Bei diesen beiden Versuchen erhält man gewöhnlich aus jeder Hülse
beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hülsen, welche durchschnittlich 6-9
Samen enthielten, kam es öfters vor, dass sämmtliche Samen rund (Versuch 1)
oder sämmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5
kantige oder 5 grüne in einer Hülse niemals beobachtet. Es scheint keinen
Unterschied zu machen, ob die Hülse sich früher oder später an der Hybride
entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehört. An einigen
wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hülsen nur einzelne Samen
zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der
beiden Merkmale; in den später gebildeten Hülsen blieb jedoch das
Verhältniss normal. So wie in einzelnen Hülsen, ebenso variirt die
Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung
mögen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen:
1. =Versuch= 2. =Versuch=
Gestalt der Samen Färbung des Albumens
Pflanze rund kantig gelb grün
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18
Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze
wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14
runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grüner
Same, aber auch 20 gelbe und 19 grüne.
Diese beiden Versuche sind wichtig für die Feststellung der mittleren
Verhältnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von
Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte möglich machen. Bei der
Abzählung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige
Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die
grüne Färbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfänglich leicht
übersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der
grünen Färbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem
Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch
beschränkt sich diese Eigenthümlichkeit nur auf das Individuum und vererbt
sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese
Erscheinung öfter beobachtet. Samen, welche während ihrer Entwicklung von
Insecten beschädigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind
bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast
überflüssig zu erwähnen, dass die Hülsen so lange an der Pflanze bleiben
müssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst
dann die Gestalt und Färbung der Samen vollständig entwickelt ist.
3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705
violett-rothe Blüthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse
Blüthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss
3,15 : 1.
4. =Versuch=. Gestalt der Hülsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach
gewölbte, 299 eingeschnürte Hülsen. Daher das Verhältniss 2,95 : 1.
5. =Versuch=. Färbung der unreifen Hülse. Die Zahl der Versuchspflanzen
betrug 580, wovon 428 grüne und 152 gelbe Hülsen besassen. Daher stehen
jene zu diesen in dem Verhältnisse 2,82 : 1.
6. =Versuch=. Stellung der Blüthen. Unter 858 Fällen waren die Blüthen 651
Mal axenständig und 207 Mal endständig. Daraus das Verhältniss 3,14 : 1.
7. =Versuch=. Länge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277
die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhältniss 2,84 : 1. Bei diesem
Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf
eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten
unter ihren hochrankenden Geschwistern hätten verkümmern müssen. Sie sind
schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den
dunkelgrünen dicken Blättern leicht zu unterscheiden.
Werden die Resultate sämmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich
zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven
Merkmale das Durchschnittsverhältniss 2,98 : 1 oder 3 : 1.
Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nämlich
die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden
Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darüber kann nur
die nächste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe
unverändert auf sämmtliche Nachkommen übergehen, als hybrides Merkmal
hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten.
Die zweite Generation der Hybriden.
Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter
erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter
nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=.
Anders verhält es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das
dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen,
welche in dem Verhältnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an
sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen;
nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant.
Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate:
1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten
Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben
demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen
zugleich, in dem Verhältnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich
daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1.
2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren
Albumen in der ersten Generation die gelbe Färbung hatte, gaben 166
ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grüne Samen in dem Verhältnisse
3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach
dem Verhältnisse 2,13 : 1.
Für jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100
Pflanzen ausgewählt, welche in der ersten Generation das dominirende
Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prüfen, von jeder 10
Samen angebaut.
3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich
graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils
weisse erhalten.
4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewölbte
Hülsen, von 71 hingegen theils gewölbte, theils eingeschnürte.
5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grüne Hülsen, die
von 60 Pflanzen theils grüne, theils gelbe.
6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenständige
Blüthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenständig, theils endständig.
7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die
von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze.
Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem
dominirenden Merkmal constant. Für die Beurtheilung des Verhältnisses,
in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden
Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem
Gewichte, weil bei diesen eine grössere Anzahl Pflanzen verglichen
werden konnte. Die Verhältnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen
fast genau das Durchschnittsverhältniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein
ganz übereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das
Verhältniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100
Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher
die grösste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des
Verhältnisses 60 : 40, das Verhältniss 65 : 35 erhalten. =Das
Durchschnittsverhältniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist
damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation
das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an
sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant
bleibt.
Das Verhältniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und
recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, löst sich
demnach für alle Versuche in die Verhältnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man
zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides
Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten
Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es
nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale
Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridform
entwickelt, während die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben
und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter
erhalten=.
Die weiteren Generationen der Hybriden.
Die Verhältnisse, nach welchen sich die Abkömmlinge der Hybriden in der
ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich
für alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch
6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen
durchgeführt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen
Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wäre. Die
Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den
Verhältnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen.
Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das
dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide
vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck:
_A_ + 2 _Aa_ + _a_
die Entwicklungsreihe für die Nachkommen der Hybriden je zweier
differirender Merkmale.
Die von _Gärtner_, _Kölreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass
Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurückzukehren, ist auch
durch die besprochenen Versuche bestätigt. Es lässt sich zeigen, dass
die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die
Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von
Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurückbleibt, ohne dass sie
jedoch ganz verschwinden könnten. Nimmt man durchschnittlich für alle
Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an,
erwägt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hälfte
wieder Hybriden hervorgehen, während die andere Hälfte mit beiden
Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die
Zahlenverhältnisse für die Nachkommen in jeder Generation aus folgender
Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und
_Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Kürze wegen möge die Annahme gelten,
dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet.
in Verhältniss gestellt:
Generation _A_ _Aa_ _a_ _A_ : _Aa_: _a_
1 1 2 1 1 : 2 : 1
2 6 4 6 3 : 2 : 3
3 28 8 28 7 : 2 : 7
4 120 16 120 15 : 2 : 15
5 496 32 496 31 : 2 : 31
_n_ 2^{_n_}-1 : 2 : 2^{_n_}-1
In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je
2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem
constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2
Hybriden.
Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere
differirende Merkmale verbunden sind.
Für die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur
in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nächste Aufgabe
bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch
dann für je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene
Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind.
Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die
Versuche übereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden
Stammpflanzen näher steht, welche die grössere Anzahl von dominirenden
Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe,
endständige weisse Blüthen und einfach gewölbte Hülsen; die
Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenständige violett-rothe
Blüthen und eingeschnürte Hülsen, so erinnert die Hybride nur durch die
Hülsenform an die Samenpflanze, in den übrigen Merkmalen stimmt sie mit
der Pollenpflanze überein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur
dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar
nicht zu unterscheiden.
Mit einer grösseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgeführt. Bei
dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in
der Färbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der
Samen, in der Färbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale.
Versuche mit Samenmerkmalen führen am einfachsten und sichersten zum Ziele.
Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die
differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der
Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit
_Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet.
=Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün.
Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze
ähnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art,
welche oft gemeinschaftlich in einer Hülse lagen. Im Ganzen wurden von 15
Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren:
315 rund und gelb,
101 kantig und gelb,
108 rund und grün,
32 kantig und grün.
Alle wurden im nächsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen
11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den
übrigen Pflanzen hatten:
38 runde gelbe Samen _AB_
65 runde gelbe und grüne Samen _ABb_
60 runde gelbe und kantige gelbe Samen _AaB_
138 runde gelbe und grüne, kantige gelbe und grüne Samen _AaBb_
Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon
28 nur kantige gelbe Samen hatten _aB_
68 kantige, gelbe und grüne Samen _aBb_
Von 108 runden grünen Samen brachten 102 Pflanzen Früchte, davon hatten:
35 nur runde grüne Samen _Ab_
67 runde und kantige grüne Samen _Aab_
Die kantigen grünen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus
gleichen Samen; sie blieben constant _ab_
Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen
und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhält, wenn dieselben
zusammengestellt und geordnet werden:
38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_
35 » » » » _Ab_
28 » » » » _aB_
30 » » » » _ab_
65 » » » » _ABb_
68 » » » » _aBb_
60 » » » » _AaB_
67 » » » » _Aab_
138 » » » » _AaBb_
Sämmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen
bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_;
sie besitzen nur constante Merkmale und ändern sich in den nächsten
Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal
vertreten. Die zweite Gruppe enthält die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_;
diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren
in der nächsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede
davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor,
ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhält sich genau so, wie die Hybride,
von der sie abstammt.
Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen
vorkommen, so sind die Durchschnittsverhältnisse 1 : 2 : 4 nicht zu
verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz günstige Annäherungswerthe an
die Verhältnisszahlen 33, 66, 132.
Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in
derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen
_AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die
ausserdem noch möglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen
Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind
in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal
auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die
Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale
verbunden sind, nach dem Ausdrucke:
_AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.
Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher
die beiden Entwicklungsreihen für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_
gliedweise verbunden sind. Man erhält die Glieder der Reihe vollzählig
durch die Combinirung der Ausdrücke:
_A_ + 2_Aa_ + _a_
_B_ + 2_Bb_ + _b_
=Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze, _abc_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün,
_C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss.
Dieser Versuch wurde in ganz ähnlicher Weise wie der vorangehende
durchgeführt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mühe in
Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche
sämmtlich punktirt, graubraun oder graugrün gefärbt, rund oder kantig
waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und
wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter:
8 Pflanzen _ABC_ 22 Pflanzen _ABCc_ 45 Pflanzen _ABbCc_
14 » _ABc_ 17 » _AbCc_ 36 » _aBbCc_
9 » _AbC_ 25 » _aBCc_ 38 » _AaBCc_
11 » _Abc_ 20 » _abCc_ 40 » _AabCc_
8 » _aBC_ 15 » _ABbC_ 49 » _AaBbC_
10 » _aBc_ 18 » _ABbc_ 48 » _AaBbc_
10 » _abC_ 19 » _aBbC_
7 » _abc_ 24 » _aBbc_
14 » _AaBC_ 78 » _AaBbCc_
18 » _AaBc_
20 » _AabC_
16 » _Aabc_
Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen
Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind
in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im
Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden
anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf;
eine Form kommt 78 Mal vor und ist in sämmtlichen Merkmalen hybrid.
Die Verhältnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhältnissen
10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne
Zweifel die richtigen Werthe darstellen.
Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen
verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke:
_ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_
+ 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_
+ 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_
+ 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_
+ 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_.
Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die
Entwicklungsreihe für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_
mit einander verbunden sind. Die Ausdrücke:
_A_ + 2_Aa_ + _a_
_B_ + 2_Bb_ + _b_
_C_ + 2_Cc_ + _c_
geben sämmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in
derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den
Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ möglich sind; zwei davon, _ABC_ und
_abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen.
Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl
Versuchspflanzen durchgeführt, bei welchen die übrigen Merkmale zu zwei und
drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annähernd gleiche Resultate. Es
unterliegt daher keinem Zweifel, dass für sämmtliche in die Versuche
aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: =die Nachkommen der
Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt
sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die
Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit
ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale
in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden
an den beiden Stammpflanzen=.
Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden
Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_
die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehören, und 2^_n_ die
Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthält z. B. die Reihe,
wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4
= 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist,
unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen,
von denen 16 constant sind.
Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der
angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch
wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128
gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante
Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf
dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen
treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind=.
Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht
abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe
fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze
steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales
wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen
Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche für Versuche dieser Art gewählt
werden, müssen in der mittleren Blüthezeit wenigstens um 20 Tage
verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle
gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu
erzielen, dass ferner während der ganzen Blüthezeit grössere Schwankungen
in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder
Verzögerung des Aufblühens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass
dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden hat und grosse
Aufmerksamkeit erfordert.
Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden
wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen
eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider
Vereinigung ein =völlig übereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die
Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hälfte
wieder Hybriden, während die andere Hälfte zu gleichen Theilen mit dem
Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere
differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so
bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in
welcher die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale
vereinigt sind.
Die vollkommene Uebereinstimmung, welche sämmtliche, dem Versuche
unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme,
dass auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche
weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die
Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment über
Blüthenstiele von verschiedener Länge gab im Ganzen ein ziemlich
befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der
Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche für correcte
Versuche unerlässlich ist.
Die Befruchtungszellen der Hybriden.
Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten,
veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint,
Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden
zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand,
dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar
in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung
reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann
gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen
gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche
Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen
Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch
bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche
Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer=
Pflanze, ja in =einer= Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die
Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei
Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen
gebildet werden, als =constante= Combinationsformen möglich sind, und dass
diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den
einzelnen Formen entsprechen.
In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme
vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den
einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen
dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.
Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu
unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in
der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden
waren, wurden durch Befruchtung verbunden.
Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet,
so war:
_AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün.
Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden
Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die
wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:
1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_
2. die Hybride » » » » _ab_
3. _AB_ » » » » der Hybride
4. _ab_ » » » » der Hybride
Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen
befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden
Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und
es wurden verbunden:
1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_
2. » » _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ » » » _ab_
3. » » _AB_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_
4. » » _ab_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_
Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen
hervorgehen:[19]
1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_
2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_
3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_
4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_.
Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei
jedem Versuche die angeführten vier Verbindungen in numerischer
Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der
Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder
Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt
bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut
ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch
beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung
der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl
angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit
mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste.
Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die
Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prüfen, sowie der =dritte= und
=vierte= Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der
obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch,
ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte
der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich
befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten
Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_
in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in
hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb
sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen
sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb
erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine
Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb;
eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven
Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant
in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die
Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven
Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen
waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich runde gelbe, runde grüne,
kantige gelbe, kantige grüne.
Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen.
Es wurden erhalten bei dem
1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen;
3. » 94 » » » »
2. » 31 runde gelbe, 26 runde grüne, 27 kantige gelbe,
26 kantige grüne Samen;
4. » 24 runde gelbe, 25 runde grüne, 22 kantige gelbe,
27 kantige grüne Samen.
An einem günstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nächste
Generation musste die endgültige Entscheidung bringen. Von den angebauten
Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten
87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem
Versuche
1. 3.
20 25 runde gelbe Samen _AB_
23 19 runde gelbe und grüne Samen _ABb_
25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_
22 21 runde und kantige, gelbe und grüne Samen _AaBb_
Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die
runden und gelben Samen Pflanzen mit runden
und kantigen, gelben und grünen Samen _AaBb_
von den runden grünen Samen wurden Pflanzen
erhalten mit runden und kantigen grünen Samen _Aab_
die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit
kantigen gelben und grünen Samen _aBb_
aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen
gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen
brachten _ab_
Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte
dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts
geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen
unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:
2. Versuch 4. Versuch
31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_
26 25 » » » » » _Aab_
27 22 » » » » » _aBb_
26 27 » » » » » _ab_
Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die gemachte
Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.
Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blüthenfarbe= und
=Axenlänge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen,
dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hälfte= sämmtlicher
Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit
hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der
verschiedenen Merkmale.
_A_ Blüthen violett-roth, _a_ Blüthen weiss,
_B_ Axe lang, _b_ Axe kurz.
Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_
hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus
die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung
die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze
verwendet.
Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_,
mögliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_.
Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten
vier Verbindungen hervorgehen, nämlich:
_AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_.
Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten
Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen
die Hälfte violett-rothe Blüthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3
» weisse Blüthe (_a_) » : 2,4
» eine lange Axe (_Bb_) » : 1,2
» eine kurze Axe (_b_) » : 3,4.
Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im
dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die
einzelnen Glieder in folgender Anzahl:
Glied: Blüthenfarbe: Axe:
1 violett-roth lang 47 Mal
2 weiss lang 40 »
3 violett-roth kurz 38 »
4 weiss kurz 41 »
Es kam daher
die violett-rothe Blüthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor
» weisse » (_a_) » 81 » »
» lange Axe (_Bb_) » 87 » »
» kurze » (_b_) » 79 » »
Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine
ausreichende Bestätigung.
Für die Merkmale der =Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung= wurden
ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende
Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der
verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünktlich und in nahezu
gleicher Anzahl.
Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die
Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit
nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der
Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=.
Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie
die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in
dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall
bietet die Entwicklungsreihe für =je zwei differirende Merkmale=. Diese
Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet,
wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und
_Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthält unter drei
verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden
Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu
gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da
vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung
theil:
die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_
die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_
Es bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten
sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den
Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer
geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder
Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden
Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle
_a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_
mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden.
Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_
| \ / |
| X |
| / \ |
Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_
Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass
die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform
angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die Keimzellen
unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle:
_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_
Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig,
daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich _A_ und
_a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung
der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen
Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie
abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte
Hybridisirung statt=. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass
die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen
zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide
dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon früher angeführt wurde, für den
Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden
Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört.[20] Es ist daher
_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_.
So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der
Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind.
In einzelnen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das
Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht
unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in
welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im
Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem
Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen
Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb müssen die Einzelwerthe
nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle
möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und
die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen
können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe
möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl,
desto genauer wird das bloss Zufällige eliminirt.
Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen =zweierlei differirende
Merkmale= verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene
Formen, nämlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ +
2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen
_A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt
auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen:
_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in
Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher
nehmen an der Befruchtung theil die
Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
+ _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
+ _ab_ + _ab_ + _ab_.
Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
+ _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
+ _ab_ + _ab_ + _ab_.
Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich
oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal
mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso
erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_,
_ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach:
_AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_
+ _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_
+ _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_,
oder
_AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_
+ _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_
+ _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_
+ 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.
In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden,
wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die
Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen:
_ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform
vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.
Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die
Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und
Erklärung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen
erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen,
die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale
hervorgehen.
Versuche über die Hybriden anderer Pflanzenarten.
Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das für Pisum
gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung
habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche
eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten,
welche hier Erwähnung finden mögen.
Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz
übereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe
grüne einfach gewölbte Hülsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe
und gelb gefärbte, zur Zeit der Reife eingeschnürte Hülsen. Die
Zahlenverhältnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen
Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung
der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen
Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es
wurden erhalten:
Constante Farbe der Form der
Verbindung: Axe: unreifen Hülse: reifen Hülse:
1 lang grün gewölbt
2 » » eingeschnürt
3 » gelb gewölbt
4 » » eingeschnürt
5 kurz grün gewölbt
6 » » eingeschnürt
7 » gelb gewölbt
8 » » eingeschnürt.
Die grüne Hülsenfarbe, die gewölbte Form der Hülse und die hohe Axe
waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale.
Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur
einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz
constante Art mit weissen Blüthen in kurzen Trauben und kleinen weissen
Samen in geraden, gewölbten und glatten Hülsen; als =Pollenpflanze= Ph.
multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blüthen in sehr
langen Trauben, rauhen sichelförmig gekrümmten Hülsen und grossen Samen,
welche auf pfirsichblüthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind.
Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grösste Aehnlichkeit, nur die
Blüthen erschienen weniger intensiv gefärbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war
eine sehr beschränkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blüthen
entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von
mittlerer Grösse und besassen eine ähnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus;
auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nächsten Jahre
wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blüthe gelangten.
Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride sämmtlich latent wurden,
kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhältniss
derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von
Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei
jenen der Axe und der Hülsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast
genau 1 : 3.
So gering auch der Erfolg dieses Versuches für die Feststellung der
Zahlenverhältnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen,
so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwürdigen Farbenwandlung=
an den Blüthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die
Merkmale der Blüthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren
Generationen unverändert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen
ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich.
Anders verhält sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse
Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der
ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die
übrigen 30 Pflanzen entwickelten Blüthenfarben, die verschiedene
Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Färbung der
Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blüthe. Keine
Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine
Früchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten
Blüthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut
ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten
die Formen mit vorherrschend rother Blüthe, indem von 16 Pflanzen nur 4
reife Samen gaben. Drei davon hatten eine ähnliche Samenzeichnung wie Ph.
multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte
Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Färbung. Die Formen mit
überwiegend violetter Blüthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und
ganz schwarze Samen.
Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungünstigen
Verhältnissen fortgeführt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich
fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril
wurde. Andere Blüthen- und Samenfarben, als die angeführten, kamen weiter
nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere
von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne
Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blüthen und
braune oder schwarze Samen besassen, änderten einzelne in den nächsten
Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch
erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blüthen
und eben so gefärbte Samenschalen erhielten. Die rothblühenden Pflanzen
blieben so wenig fruchtbar, dass sich über ihre Weiterentwicklung nichts
mit Bestimmtheit sagen lässt.
Ungeachtet der vielen Störungen, mit welchen die Beobachtung zu kämpfen
hatte, geht doch so viel aus diesem Versuche hervor, dass die
Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt
der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt.
Rücksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu
sein, eine genügende Uebereinstimmung aufzufinden: Abgesehen davon, dass
aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Färbung eine ganze
Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss
auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blühenden Pflanzen nur eine
den recessiven Charakter der weissen Färbung erhielt, während das bei
Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist.
Aber auch diese räthselhaften Erscheinungen würden sich wahrscheinlich
nach dem für Pisum geltenden Gesetze erklären lassen, wenn man voraussetzen
dürfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder
mehreren ganz selbstständigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln
ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wäre
die Blüthenfarbe _A_ zusammengesetzt aus den selbstständigen Merkmalen
_A__{1} + _A__{2} + ....., welche den Gesammteindruck der purpurrothen
Färbung hervorrufen, so müssten durch Befruchtung mit dem differirenden
Merkmale der weissen Farbe _a_ die hybriden Verbindungen _A__{1}_a_ +
_A__{2}_a_ + .... gebildet werden, und ähnlich würde es sich mit der
correspondirenden Färbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen
Voraussetzung wäre jede von diesen hybriden Farbenverbindungen
selbstständig und würde sich demnach ganz unabhängig von den übrigen
entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der
einzelnen Entwicklungsreihen eine vollständige Farbenreihe hervorgehen
müsste. Wäre z. B. _A_ = _A__{1} + _A__{2}, so entsprechen den Hybriden
_A__{1}_a_ und _A__{2}_a_ die Entwicklungsreihen
_A__{1} + 2_A__{1}_a_ + _a_
_A__{2} + 2_A__{2}_a_ + _a_.
Die Glieder dieser Reihen können in 9 verschiedene Verbindungen treten und
jede davon stellt die Bezeichnung für eine andere Farbe vor:
1_A__{1}_A__{2} 2_A__{1}_aA__{2} 1_A__{2}_a_
2_A__{1}_A__{2}_a_ 4_A__{1}_aA__{2}_a_ 2_A__{2}_aa_
1_A__{1}_a_ 2_A__{1}_aa_ 1_aa_.
Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an,
wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Färbung in die Reihe gehören. Da
die Summe derselben 16 beträgt, so sind sämmtliche Farben im Durchschnitte
auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch, wie die Reihe selbst zeigt, in
ungleichen Verhältnissen.
Würde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so könnte
auch der oben angeführte Fall eine Erklärung finden, dass nämlich die
weisse Blüthen- und Hülsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation
nur einmal vorkam. Diese Färbung ist in der Reihe nur einmal enthalten,
und könnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei
Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt
werden.[23]
Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklärung
auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts für sich hat, als
das sehr unvollständige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wäre
übrigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch
ähnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir
auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der =Färbung
unserer Zierblumen= begreifen lernen.
Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blüthenfarbe
bei den meisten Zierpflanzen ein äusserst veränderliches Merkmal ist. Man
hat häufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilität der Arten durch
die Cultur in hohem Grade erschüttert oder ganz gebrochen werde, und ist
sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und
zufällige hinzustellen; dabei wird gewöhnlich auf die Färbung der
Zierpflanzen, als Muster aller Unbeständigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch
nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so
durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzenorganismus zur Folge
haben müsse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung
der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als im
Gartenbeete. Hier wie dort müssen typische Abänderungen auftreten, wenn die
Lebensbedingungen für eine Art geändert werden und diese die Fähigkeit
besitzt, sich den neuen Verhältnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben,
dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietäten begünstigt und durch
die Hand des Menschen manche Abänderung erhalten wird, welche im freien
Zustande unterliegen müsste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme,
dass die Neigung zur Varietätenbildung so ausserordentlich gesteigert
werde, dass die Arten bald alle Selbstständigkeit verlieren und ihre
Nachkommen in einer endlosen Reihe höchst veränderlicher Formen aus
einander gehen. Wäre die Aenderung in den Vegetationsbedingungen die
alleinige Ursache der Variabilität, so dürfte man erwarten, dass jene
Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen
Verhältnissen angebaut wurden, wieder an Selbstständigkeit gewonnen hätten.
Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht bloss die
verschiedensten, sondern auch die veränderlichsten Formen gefunden
werden. Nur die Leguminosen wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren
Befruchtungsorgane durch das Schiffchen geschützt sind, machen davon eine
bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind während einer mehr als 1000jährigen
Cultur unter den mannigfaltigsten Verhältnissen zahlreiche Varietäten
entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden
Lebensbedingungen eine Selbstständigkeit, wie sie wild wachsenden Arten
zukommt.
Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass für die Veränderlichkeit der
Culturgewächse ein Factor thätig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit
zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drängen zu der Ansicht, dass
unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen =Glieder verschiedener
Hybridreihen= sind, deren gesetzmässige Weiterentwicklung durch häufige
Zwischenkreuzungen abgeändert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand
nicht zu übersehen, dass die cultivirten Gewächse meistens in grösserer
Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch für die wechselseitige
Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietäten und mit den Arten selbst
die günstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser
Ansicht wird durch die Thatsache unterstützt, dass unter dem grossen Heere
veränderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen
oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss
sorgfältig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie
gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem
empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der
aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die
Neigung zur Veränderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter
Pflanzen, die aus =einer= spontanen Befruchtung stammen, giebt es oft
solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit
auseinandergehen, während andere wenig abweichende Formen liefern, und
unter einer grösseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre
Blumenfarbe unverändert auf die Nachkommen übertragen. Die cultivirten
Dianthusarten geben dafür einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blühendes
Exemplar von Dianthus Caryophyllus, welches selbst von einer weissblumigen
Varietät abstammte, wurde während der Blüthezeit in einem Glashause
abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit
durchaus gleicher weisser Blüthenfarbe. Ein ähnliches Resultat wurde
von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen, roth
gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe
Weise geschützt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefärbte und
gezeichnete Nachkommen.
Wer die Färbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung
hervorgehen, überblickt, wird sich nicht leicht der Ueberzeugung
verschliessen können, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten
Gesetze erfolgt, welches möglicherweise seinen Ausdruck in der =Combinirung
mehrerer selbstständiger Farbenmerkmale= findet.
Schlussbemerkungen.
Es dürfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen
mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritäten in
diesem Fache, _Kölreuter_ und _Gärtner_, bei ihren Forschungen gelangt
sind. Nach der übereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der
äusseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten,
oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen näher gerückt, manchmal
von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen
gewöhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah,
verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel
behält die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der
Hybride bei, während andere wenige der Samenpflanze ähnlicher werden und
ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt
jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die
Nachkommen theils der einen theils der anderen Stammpflanze näher gerückt,
oder sie neigen sich sämmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite
hin; bei einigen aber =bleiben sie der Hybride vollkommen gleich= und
pflanzen sich unverändert fort. Die Hybriden der Varietäten verhalten sich
wie die Specieshybriden, nur besitzen sie eine noch grössere
Veränderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den
Stammformen zurück zu kehren.[24]
In Bezug auf die =Gestalt= der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende
=Entwicklung= ist eine Uebereinstimmung mit den bei Pisum gemachten
Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhält es sich mit den erwähnten
Ausnahmsfällen. _Gärtner_ gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung,
ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten
ähnlich sei, öfter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf
die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch
ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der
sorgfältigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher
wurden. Für die Versuche dienten grösstentheils Pflanzen, welche als gute
Arten gelten und in einer grösseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind.
Nebst den scharf hervortretenden Charakteren müssen da, wo es sich im
Allgemeinen um eine grössere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene
Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind,
aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein
fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der
Hybriden nach dem für Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe
bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl
bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von
3 zunimmt. Bei einer verhältnissmässig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen
konnte dann das Resultat nur annähernd richtig sein und in
einzelnen Fällen nicht unbedeutend abweichen. Wären z. B. die beiden
Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und würden aus den Samen ihrer
Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis
200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil
ausfallen müsste, da für 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe
16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthält. Es könnte sich
bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je
nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grösserer
Anzahl in die Hand spielt.
Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich =dominirende=
vor, welche ganz oder fast unverändert auf die Hybride übergehen, dann
muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden
Stammarten mehr hervortreten, welche die grössere Anzahl der
dominirenden Merkmale besitzt. In dem früher bei Pisum für dreierlei
differirende Merkmale angeführten Versuche gehörten die dominirenden
Charaktere sämmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe
sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmässig zu beiden
Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der
Samenpflanze ein so bedeutendes Uebergewicht, dass unter je 64 Pflanzen
der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem
Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umständen
sein kann, bei Hybriden aus der äusseren Uebereinstimmung Schlüsse auf
ihre innere Verwandtschaft zu ziehen.
_Gärtner_ erwähnt, dass in jenen Fällen, wo die Entwicklung eine
regelmässige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden
Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen näher
verwandte Individuen. Bei nicht sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte
es in der That nicht anders eintreffen. Für 7 differirende Merkmale z. B.
kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen
nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht möglich, dass dieselben
schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit
einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner
Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen.
Einer =wesentlichen Verschiedenheit= begegnen wir bei jenen Hybriden,
welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen
Arten fortpflanzen. Nach _Gärtner_ gehören hieher die =ausgezeichnet
fruchtbaren= Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera
pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthushybriden;
nach _Wichura_ die Hybriden der Weidenarten. Für die Entwicklungsgeschichte
der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante
Hybriden die Bedeutung =neuer Arten= erlangen[25]. Die Richtigkeit des
Sachverhaltes ist durch vorzügliche Beobachter verbürgt und kann nicht in
Zweifel gezogen werden. _Gärtner_ hatte Gelegenheit, den Dianthus
Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe
regelmässig im Garten von selbst fortpflanzte.
Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden
=verschiedenartige= Keim- und Pollenzellen bilden, und dass hierin der
Grund für die Veränderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen
Hybriden, deren Nachkommen sich ähnlich verhalten, dürfen wir eine gleiche
Ursache voraussetzen; für jene hingegen, welche constant bleiben, scheint
die Annahme zulässig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit
der Hybriden-Grundzelle übereinstimmen. Nach der Ansicht berühmter
Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der
Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle[D],
welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem
selbstständigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung
erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen
Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begründet ist, die in der Zelle
zur lebensfähigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen
gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze
überein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe
Gesetz geleitet, welches für die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine
Keimzelle mit einer =ungleichartigen= Pollenzelle zu verbinden, so müssen
wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die
gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet.
Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des
Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen
Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung
als eine vollständige angenommen, in dem Sinne nämlich, dass der hybride
Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen
=gänzlich und bleibend vermittelt= sind, so würde sich als weitere
Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbstständige
Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die
Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben
gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden
Vermittlungszelle überein.
[D] Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des
neuen Embryo eine vollständige Vereinigung der Elemente beider
Befruchtungszellen stattfinden müsse. Wie wollte man es sonst
erklären, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen
in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigenthümlichkeiten wieder
hervortreten? Wäre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle
nur ein äusserer, wäre demselben bloss die Rolle einer Amme
zugetheilt, dann könnte der Erfolg einer jeden künstlichen
Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride
ausschliesslich der Pollenpflanze gleich käme, oder ihr doch sehr
nahe stände. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise
bestätigt. Ein gründlicher Beweis für die vollkommene Vereinigung
des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig bestätigten
Erfahrung, dass es für die Gestalt der Hybride gleichgültig ist,
welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war.
Bezüglich jener Hybriden, deren Nachkommen =veränderlich= sind, dürfte
man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der
Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass
noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride möglich wird,
dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine
vorübergehende sei und nicht über das Leben der Hybridpflanze
hinausreiche. Da in dem Habitus derselben während der ganzen
Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, müssten wir weiter
folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung
der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung
herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle
vorhandenen Elemente in völlig freier und gleichmässiger Anordnung,
wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese
Weise würde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen
ermöglicht, als die bildungsfähigen Elemente Combinationen zulassen.
Die hier versuchte Zurückführung des wesentlichen Unterschiedes in der
Entwicklung der Hybriden auf eine =dauernde oder vorübergehende Verbindung=
der differirenden Zellelemente kann selbstverständlich nur den Werth einer
Hypothese ansprechen, für welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein
weiterer Spielraum offen stände. Einige Berechtigung für die ausgesprochene
Ansicht liegt in dem für Pisum geführten Beweise, dass das Verhalten je
zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhängig ist von
den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und
ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als
constante Combinationsformen möglich sind. Die unterscheidenden Merkmale
zweier Pflanzen können zuletzt doch nur auf Differenzen in der
Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den
Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.
Die Geltung der für Pisum aufgestellten Sätze bedarf allerdings selbst
noch der Bestätigung, und es wäre deshalb eine Wiederholung wenigstens
der wichtigeren Versuche wünschenswerth, z. B. jener über die
Beschaffenheit der hybriden Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter
kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs
unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es für das
Gesammt-Resultat nicht vernachlässigt werden darf. Ob die veränderlichen
Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz übereinstimmendes Verhalten
beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden;
indessen dürfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine
principielle Verschiedenheit nicht vorkommen könne, da die =Einheit= im
Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht.
Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwähnung die von _Kölreuter_,
_Gärtner_ u. a. durchgeführten Versuche über die =Umwandlung einer Art in
eine andere durch künstliche Befruchtung=. Diesen Experimenten wurde eine
besondere Wichtigkeit beigelegt, _Gärtner_ rechnet dieselben zu den
»allerschwierigsten in der Bastarderzeugung.«
Sollte eine Art _A_ in eine andere _B_ verwandelt werden, so wurden beide
durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem
Pollen von _B_ befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkömmlingen
derselben jene Form ausgewählt, welche der Art _B_ am nächsten stand, und
wiederholt mit dieser befruchtet, und so fort, bis man endlich eine Form
erhielt, welche der _B_ gleichkam und in ihren Nachkommen constant blieb.
Damit war die Art _A_ in die andere Art _B_ umgewandelt. _Gärtner_ allein
hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia,
Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiania und Oenothera
durchgeführt. Die Umwandlungsdauer war nicht für alle Arten eine gleiche.
Während bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese
bei anderen 5-6mal wiederholt werden; auch für die nämlichen Arten wurden
bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. _Gärtner_ schreibt
diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass »die typische Kraft, womit eine
Art bei der Zeugung zur Veränderung und Umbildung des mütterlichen Typus
wirkt, bei den verschiedenen Gewächsen sehr verschieden ist, und dass
folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl der Generationen,
durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden
sein müssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen
aber durch weniger Generationen vollbracht wird.« Ferner bemerkt derselbe
Beobachter, »dass es auch bei dem Umwandlungsgeschäfte darauf ankommt,
welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewählt
wird.«
Dürfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der
Formen auf eine ähnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so würde der
ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklärung finden. Die
Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten
Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer
gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist für alle
derartigen Versuche die Möglichkeit vorhanden, dass schon aus der
zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der
Pollenpflanze gleich kommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird,
hängt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab,
sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die
Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die für den Versuch
bestimmten Pflanzen wären in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die
Art _ABC_ in die andere _abc_ durch wiederholte Befruchtung mit dem
Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung
hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen,
nämlich:
_ABC_, _ABc_, _AbC_, _aBC_, _Abc_, _aBc_, _abC_, _abc_.
Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit dem Pollen _abc_
verbunden und man erhält die Reihe:
_AaBbCc_ + _AaBbc_ + _AabCc_ + _aBbCc_ + _Aabc_ + _aBbc_
+ _abCc_ + _abc_.
Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es
wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen könnte,
wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen würden, und die
Umwandlung wäre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie
zufällig nicht erhalten werden, so müsste die Befruchtung an einer der
nächstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es
wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto länger
hinausziehen müsse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je
grösser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist,
dass ferner bei den nämlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine,
selbst um zwei Generationen vorkommen könne, wie es _Gärtner_ beobachtet
hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6.
Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen,
welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach
den Potenzen von 2 zunimmt.
_Gärtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige=
Umwandlungsdauer für manche Arten verschieden ist, so dass öfter eine Art
_A_ in eine andere _B_ um eine Generation früher verwandelt werden kann,
als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab,
dass die Ansicht _Kölreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach
welcher »die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste
Gleichgewicht halten.« Es scheint jedoch, dass _Kölreuter_ diesen Tadel
nicht verdient, dass vielmehr _Gärtner_ dabei ein wichtiges Moment
übersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam
macht, dass es nämlich »darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren
Umwandlung gewählt wird«. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei
Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es für die Auswahl
der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen
grossen Unterschied machen könne, =welche= von zwei Arten in die andere
umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen
verschieden, zugleich besass die Art _A_ sämmtliche dominirende, die andere
_B_ sämmtliche recessive Merkmale. Für die wechselseitige Umwandlung wurde
_A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet,
dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nächsten Jahre wiederholt. Bei
dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre für die Auswahl der
Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den
möglichen 32 Formen=; für den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen
erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze
übereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so
verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine
berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche möglich, bei dem
zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden
werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blüthen mit dem Pollen
von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung überlassen.
Unter je 5 Pflanzen, welche für die beiden Versuche zur Befruchtung
verwendet waren, stimmten, wie der nächstjährige Anbau zeigte, mit der
Pollenpflanze überein:
Erster Zweiter
Versuch Versuch
2 Pflanzen -- in allen Merkmalen
3 » -- » 4 »
-- 2 Pflanzen » 3 »
-- 2 » » 2 »
-- 1 Pflanze » 1 Merkmal
Für den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten,
der nicht weiter fortgesetzt wurde, hätte wahrscheinlich noch eine
zweimalige Befruchtung stattfinden müssen.
Wenn auch der Fall nicht häufig vorkommen dürfte, dass die dominirenden
Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehören,
so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die
grössere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der
Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen für die weitere
Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewähren, als in dem
umgekehrten Falle, was eine Verzögerung in der Umwandlungsdauer zur Folge
haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet
ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der
Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen
constant bleibt.
Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Gärtner_ bewogen, sich
gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilität
der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewächsarten
annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere
den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind,
über welche hinaus sie sich nicht zu ändern vermag. Wenn auch dieser
Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet
sich doch anderseits in den von _Gärtner_ angestellten Versuchen eine
beachtenswerthe Bestätigung der früher über die Veränderlichkeit der
Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung.
Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewächse vor, wie Aquilegia
atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und
japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach
einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbstständigkeit
verloren.
II.
Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde.
Von
$Gregor Mendel$.
(Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.)
Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brünn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brünn, 1870. Verlag des
Vereins. S. 26-31.
Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen
Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch
nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei
Exemplaren zu erhalten:
H. Auricula + H. aurantiacum[E],
H. Auricula + H. Pilosella,
H. Auricula + H. pratense,
H. echioides[F] + H. aurantiacum,
H. praealtum + H. flagellare Rchb.,
H. praealtum + H. aurantiacum.
[E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der
Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum
erhalten wurde.
[F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie
scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehören, steht
jedoch dem H. echioides näher, weshalb sie auch in den Formenkreis
des letzteren eingestellt wurde.
Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grösseren Anzahl zu gewinnen, liegt
in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blüthen und dem
eigenthümlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu
befruchtenden Blüthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die
Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich
sind die Antheren in ein Röhrchen verwachsen, welches den Griffel enge
umschliesst. Sobald die Blüthe sich öffnet, tritt die Narbe schon mit
Pollen überdeckt aus dem Röhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu
verhüten, muss deshalb das Antherenröhrchen noch vor dem Aufblühen entfernt
und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt
werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon
Befruchtungsfähigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblühen der Fall
ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei
aller Aufmerksamkeit nicht leicht möglich ist, zu verhüten, dass bei dem
Aufschlitzen des Röhrchens einzelne Pollenkörner ausgestreut und der Narbe
mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewährte bis jetzt die
Entfernung der Antheren in einem früheren Entwicklungsstadium. Vor dem
Eintritte der Pollenreife sind nämlich die noch sehr zarten Griffel und
Narben gegen Druck und Verletzungen äusserst empfindlich, und wenn sie auch
nicht beschädigt wurden, welken und trocknen sie doch gewöhnlich nach
kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schützenden Hüllen beraubt sind. Dem
letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach
der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphäre des Warmhauses
ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser
Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat.
Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen
wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das Genus Hieracium
vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen
Reichthum an selbstständigen Formen, wie ihn kein anderes
Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere
Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten
betrachtet, während alle übrigen sich als Mittelbildungen oder
Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander
zusammenhängen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser
Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen.
Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und
heftige Kämpfe geführt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse
gekommen wäre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verständigung nicht zu
erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der
Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist.
Bezüglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem
Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir
unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar völlig
widersprechenden Ansichten. Während einige derselben einen weit
reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien
von Bastarden überhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde
Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten
nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine
wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer
nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der
geringen Fruchtbarkeit oder gänzlichen Sterilität derselben, theils aber in
der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die
Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der
Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass
Hieracienbastarde sich in der Nähe ihrer Stammeltern zu vollkommen
fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten könnten.
Die Frage über den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat
in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berühmter
Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt,
dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender
Arten herzuleiten seien.
Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue
Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie
auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlässlich
ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den
möglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der
Zwischenformen bei Hieracium ausübt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde
in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt
werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht
besitzen, und es zu irrigen Anschauungen führen könnte, wenn man die aus
der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon für
Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium
ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine genügende
Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit
Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche über die Vegetationsverhältnisse der
verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes
Urtheil in dieser Frage möglich werden.
Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden
Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Berücksichtigung dieses Zweckes
die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26]
1. Bezüglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende
Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung
erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H.
aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H.
Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, während von den
übrigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale
dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden
Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils
Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale
so nahe stehen, dass das andere weit zurücktritt oder fast der Beobachtung
entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H.
Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblüthen, nur die Ligeln der
Randblümchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der
anderen hingegen kommt die Blüthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe,
nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes
Goldgelb über. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blüthenfarbe
bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere
ähnliche Fälle finden sich an den Blättern, Blüthenständen u. s. w.
Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer
Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum
nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht
übereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H.
Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine
davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt,
während bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist,
welche zwischen beiden fast die Mitte hält.
Es drängt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne
Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die
unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer
anderen gebildet werden.
2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen,
keimfähige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides
+ H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als
theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H.
pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar
H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten
Bastardes war die roth blühende ganz steril, von der gelb blühenden wurde
ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwähnt
bleiben, dass unter den Sämlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes
H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit
erlangt hat[27].
3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde
haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander
und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, überein. Von H.
praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H.
echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H.
Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blüthe gelangt.
4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren
Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im
Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben,
während sie beim Aufblühen der Antherenröhrchen hervortraten, in grosser
Menge mitgetheilt wurde.
Aus zwei auf diese Weise behandelten Blüthenköpfchen wurden durchaus mit
der Bastardpflanze übereinstimmende Sämlinge erhalten. Ein ganz ähnlicher
Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren
Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem
Ergebnisse geführt, dass jene Blüthenköpfchen, an welchen die Narben mit
dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich
grössere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der
Selbstbefruchtung überlassen blieben. Die Erklärung dieser Erscheinung
dürfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkörner des
Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur
darin zu suchen sein, dass bei dem natürlichen Verlaufe der
Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfähigen Eichen wegen schlechter
Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird.
Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor,
dass in einzelnen Blüthenköpfchen die Pollenbildung fehlschlägt und in
mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Körnchen entwickelt wird.
Wenn in solchen Fällen dennoch Samen gebildet werden, so muss die
Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei können leicht Bastarde
entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschäftige Hymenopteren,
die Hieracium-Blüthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafür
Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Körper leicht anhängende Pollen
benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt.
Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass
die Arbeit noch kaum über ihre ersten Anfänge hinausreicht. Ich musste
wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu
besprechen. Nur die Überzeugung, dass die Durchführung der projectirten
Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen müsse, und die
Ungewissheit, ob es mir vergönnt sein wird, dieselben zu Ende zu führen,
konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Güte des
Herrn Directors Dr. _Nägeli_ in München, welcher mir fehlende Arten,
namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den
Stand gesetzt, eine grössere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche
zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur
Ergänzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu
können.[28]
Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren
Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener
Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier
mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen
Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der
Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fällen den gleichen Typus,
ihre Nachkommen dagegen sind veränderlich und variiren nach einem
bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen
Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei
Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch
Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_
die Bastarde von Salix sich unverändert wie reine Arten fortpflanzen. Wir
hätten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem
Umstande die Vermuthung aussprechen dürfe, dass die Polymorphie der
Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde
in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl
anregen, nicht aber beantworten lässt.
[G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, IV. Bd.
Abhandlungen p. 3.
Anmerkungen.
Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage
einem weiteren Leserkreise zugänglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit
ihrer mündlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck
(1866 und 1870) lange nicht jene Würdigung gefunden, die sie als
grundlegende Beiträge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur
Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen
überhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von
_Kölreuter_, _Gärtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige
Untersuchungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt
worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze für
die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in
dieser Absicht höchst mühevolle Detailversuche, hauptsächlich an Erbsen (in
über 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar »in dem
Umfange und der Weise, dass es möglich war, die Anzahl der verschiedenen
Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen,
dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen
und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen konnte.«
(_Mendel_). Den Ausgangspunkt für die experimentelle Feststellung von
Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der
Bastarderzeugung jede Gesetzmässigkeit und damit jede Möglichkeit einer
Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grösseren oder
geringeren Gesammtähnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die
Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die
paarweise Gegenüberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte
Verfolgung bezüglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von
_Mendel_ begründete Methode »die systematische Merkmalanalyse oder die
biologische Elementaranalyse der äusseren Erscheinung« nennen. Ihr
wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale
bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbständig verhalten, das heisst
sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles
kombinieren können, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbständigen
biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmässigen,
phänomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei
_Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften
als selbständige Elemente oder Komponenten der äusseren Erscheinung
ursächlich auf gesonderte selbständige Zellelemente zurückzuführen seien
(vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse,
die Lehre von der äusserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der
Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung.
Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden,
zunächst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an
unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfähigen, manifestablen Anlagen --
_E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere
sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch
selbständige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch
Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung,
Verdrängung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen
Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen
aus Verdrängung oder Verdeckung) charakteristische, die äussere Erscheinung
bestimmende Beziehungen zu einander verraten können; bei der Analyse der
beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben
Faktors einander gegenüber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz
oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cuénot_, _Bateson_, _Punnett_,
_Shull_ u. a.).
Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln für die Bildung neuer Formen sowie
für die praktische Züchtung hat _Mendel_ wohl geahnt.
Die beiden gedrängten Mitteilungen, welche _Mendel_ über die ihn durch
lange Jahre beschäftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem
schwer zugänglichen Orte veröffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrücke hat
der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), führten zwar zu einer
interessanten Korrespondenz mit _C. v. Nägeli_, gerieten jedoch bald in
fast völlige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von _W. O. Focke_ bewahrte
in seinem bekannten Buche: »Die Pflanzenmischlinge« (Berlin 1881), einen
Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: »_Mendels_ zahlreiche
Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem _Knight_'schen ganz ähnlich
waren, doch glaubte _Mendel_, konstante Zahlenverhältnisse zwischen den
Typen der Mischlinge zu finden.« So kam es, dass das Wesentliche der
bereits von _Mendel_ festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhängig
von drei Forschern, _C. Correns_ (Münster), _E. v. Tschermak_ (Wien), _Hugo
de Vries_ (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten
erst beim nachträglichen Durchsuchen der Litteratur auf _Mendels_
grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde
für die experimentelle Biologie eine neue, überaus fruchtbare
Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als »Mendelismus«
bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre
Hauptvertreter _W. Bateson_ und seine Schule (speziell _R. C. Punnett_,
Miss _E. R. Saunders_ und _R. H. Lock_), ferner _C. Hurst_ und _Biffen_, in
Amerika durch _Castle_, _Davenport_, _Shull_, _Emerson_ und _Spillman_, in
Deutschland durch _C. Correns_, _V. Häcker_ und _E. Baur_, in Oesterreich
durch _E. v. Tschermak_, in der Schweiz durch _A. Lang_, in Schweden durch
_Nilsson-Ehle_, in Japan durch _K. Toyama_ sehr erfolgreiche Pflege
gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Züchtung hat der
»Mendelismus« neubelebend und richtunggebend gewirkt.
Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lässt sich folgendes Bild
gewinnen.
Johann _Mendel_ wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen,
zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Dörfchen an der mährisch-schlesischen
Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater für den
landwirtschaftlichen Beruf als zukünftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes
bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der
Landwirtschaft und einigen gärtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen,
vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter
gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des
Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunächst wurde er in die
Bürgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen
sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und
machte dann in Olmütz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgänge durch,
welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der
Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf
den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von
seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schüler nannte, an den Prälaten
des Altbrünner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als
Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er
1845-1848 in Brünn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge
tätig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er
hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und
Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brünn zurück als Lehrer
am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich später die
technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an
die Universität entsendet, war er hier durch fünf Semester
ausserordentlicher Hörer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker _Fenzl_
und _Unger_, die Physiker _Doppler_ und _Ettinghausen_, sowie der Chemiker
_Redtenbacher_ genannt. Im Jahre 1854 wurde _Mendel_ Lehrer für
Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brünn. Hier
wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und
Schülern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868
erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch
Kränklichkeit gefährdete Arbeitskraft so gut wie völlig der Leitung des
Klosters (1869-1884) und verzehrte sich förmlich in schweren Kämpfen
um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenüber den
Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war
_Mendel_ einer der Vize-Präsidenten des Naturforschenden Vereines in
Brünn. Er starb am 6. Jänner 1884.
_Mendels_ naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856-1872.
Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im
Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche
mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in
schier allzu weit gehender Kürze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den
Schriften des Naturforschenden Vereines in Brünn nieder. Diese
Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine
Erweiterung durch _Mendel_ sehr wünschenswerth hätten erscheinen lassen,
umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und
gearbeitet hat. So erwähnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden
Vereins in Brünn (1866, S. 52), dass _Mendel_ in frischem Zustande zwei von
ihm gezogene Bastarde, nämlich Verbascum phoeniceum × weissblühendem
Verbascum Blattaria und Campanula media × pyramidalis zeigte. _Mendel_
spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus
(S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an _C. v.
Nägeli_, durch deren Herausgabe _C. Correns_ unsere Kenntnis von der
Forschernatur _Mendels_ und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr
dankenswerther Weise gefördert hat, erwähnt _Mendel_ auch eigene
Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche
ihn mindestens 6 Jahre beschäftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria,
Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum,
Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prälaten fand _Mendel_ leider nur mehr in
den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch
fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials
für weitere Veröffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit
höchster Genauigkeit geführten Beobachtungsjournale scheinen leider
verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen über
Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er
Jahren besonders lebhafte Diskussion über die Entstehung der Arten und
speziell die Auffassungen, zu welchen _C. v. Nägeli_ für die Formenkreise
von Hieracium gekommen war. _v. Nägeli_ gab _Mendel_ direkte briefliche
Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er
einzelne _Mendel_ zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der
Forschungen _Mendels_ nicht erfasst. _Mendel_ hinwiederum überliess _v.
Nägeli_ Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und
Linaria.
Für die Gärtnerei hatte _Mendel_ ein besonderes Interesse. Im
Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbäumen vor, und eine von ihm
gezüchtete Fuchsie wurde von den Gärtnern seiner Zeit sehr geschätzt und
Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefüllte Fuchsie
gezüchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist _Mendel_, einen Zweig dieser
Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. -- Als eifriger Imker stellte
_Mendel_ auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte
im Vereine der Bienenzüchter sowie manchen seiner Besucher
solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darüber etwas zu
veröffentlichen. Am ausführlichsten berichtet über diese Versuche Dr.
_M. Schindler_ in seiner Gedenkrede.
Neben der Botanik gehört _Mendel's_ Interesse hauptsächlich der
Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjährigen Beobachtungen, die von
allen Fachmännern als mustergültig bezeichnet werden, veröffentlichte er
vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch
dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen
Beobachtungsnetzes über ganz Mähren und Schlesien. _Mendel_ beschäftigte
sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit
Beobachtungen über Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt
sehr leidenden Zustandes die Resultate unveröffentlicht geblieben, auch
fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbücher zur
Fortsetzung jener Studien benützt hätte. Gelegentlich einer Zyklone im
Jahre 1870, die das Kloster arg beschädigte, trug _Mendel_ im
Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch
Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brünn gewonnenen
Beobachtungen über jenes Phänomen vor und veröffentlichte einen Auszug
seines Vortrages in den Vereinsschriften.
Die ausserordentliche Wertschätzung, welche der Mendelismus in den letzten
10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine
epochemachende Bedeutung für das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so
recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthüllung
des Gregor Mendeldenkmales in Brünn, zu welcher Feier sich eine selten
zahlreiche Versammlung von aus- und inländischen Gelehrten eingefunden
hatte.
* * * * *
_Gregor Mendel_ hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den
Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn veröffentlicht:
Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der
meteorologischen Verhältnisse von Brünn. Bd. I. 1864. S. 246.
Meteorologische Beobachtungen aus Mähren und Schlesien für die Jahre
1864-1867. Bd. II-V; in den späteren Jahren mitbeteiligt.
Versuche über Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3-...
Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde.
Bd. VIII. 1870. S. 26-31.
(Die beiden Arbeiten _Gregor Mendels_ wurden bereits im Jahre 1900
von _E. v. Tschermak_ zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der
exakten Wissenschaften empfohlen, doch zögerte man längere Zeit mit
der Annahme, so dass schließlich der von _C. Goebel_ besorgte
Abdruck der ersten Abhandlung _Mendels_ in der _Flora_ (Erg.-Bd.
89. Jg. 1901), einige Wochen früher erschien. Eine englische
Uebersetzung publizierte _W. Bateson_ im Journ. of the R. Hort.
Society Bd. 1901, in _Mendels_ principles of heredity. A Defense.
Cambridge 1902 und _Mendels_ principles of heredity. Cambridge
1909.)
Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871.
_Gregor Mendels_ Briefe an _Carl v. Nägeli_. Herausgegeben von _C.
Correns_. Abh. der Kgl. Sächs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III.
Leipzig 1905. S. 189. -- Einige der Antwortschreiben _Carl v. Nägelis_
wurden kürzlich in Brünn aufgefunden; ihre Ausgabe durch _Dr. H. Iltis_ ist
zu erwarten.
Biographische Daten über _Gregor Mendel_ finden sich an folgenden Orten:
_A. Schindler_ (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf
Prälaten _Gr. J. Mendel_ anlässlich der Gedenktafel-Enthüllung in
Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.)
_H. Iltis_. _Johann Gregor Mendel's_ Leben. Tagesbote aus Mähren und
Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337.
-- _Gregor Mendel_. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910.
Aus der ungemein reichen Litteratur über den Mendelismus seien zunächst die
Wiederentdeckungs-Publikationen angeführt:
_C. Correns_. _Gregor Mendel's_ Regel über das Verhalten der
Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII.
1900. Heft 4.
_Erich Tschermak_. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum.
Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und
Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6.
_Hugo de Vries_. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot.
Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des
hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. März 1900.
Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende
Arbeiten genannt, welche speziell zur Einführung in das Studium des
Mendelismus geeignet erscheinen:
_W. Bateson_. _Mendel's_ Principles of heredity. Cambridge at the
University Press 1909.
_C. Correns_. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin.
Bornträger.
_R. C. Punnett_. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second
Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von _W. R. v. Proskowetz_.
Herausgegeben von _H. Iltis_. Brünn. Carl Winiker. 1910.
_Erich von Tschermak_. Zusammenfassende Orientierung über den
gegenwärtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Züchtung der
landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von _C. Fruwirth_). 4. Bd. S.
63-106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910.
* * * * *
[1] _Zu Seite 3._ Einzelne Züge der erst von _Gr. Mendel_ im
Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklärung zugeführten
Gesetzmässigkeit hat schon _John Goß_ (On the variation in the colour of
peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural
Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822
beobachtet. Derselbe ist als ein Vorläufer _Mendels_ zu bezeichnen. Er
konstatirte bei Bastardirung der blaugrünen Erbsenrasse Prolific or
Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprägung der
gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten,
sodann Produktion gelber und grüner Samen als zweite Samengeneration,
Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der übrigen
gelben, hingegen Konstanz aller grünen.
[2] _Zu S. 5._ Recht zweckmässig erscheint es, das Schiffchen längs der
Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des
Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu
entfernen, hierauf dieselben an den Staubfäden abzureissen und den
Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das
Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestäubung
der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blüthen der
niedrigen Erbsenrassen früher als in jenen der höheren (_v. Tschermak_).
[3] _Zu S. 6._ Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen
den Hybriden von Arten und von Varietäten, bzw. Rassen oder Sippen als
unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von _de
Vries_ zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller,
d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen
Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit
anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit
der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder
gleichförmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer
Nachkommen (Beispiele: _Mendels_ Hieracienbastarde, zahlreiche von
_Gärtner_ erzeugte Hybriden, Salixbastarde _Wichuras_, gewisse
Oenotherabastarde von _de Vries_) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht
wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der
Vererbungsweise überhaupt in Abrede zu stellen.
[4] _Zu S. 6._ Bezüglich der Ausnahmsfälle durch Verstärkung oder durch
Auftreten neuer Merkmale siehe unten.
[5] _Zu S. 7._ Heute würde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt
»Albumen« sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Während
ein solches nach _Nawaschin_ und _Guignard_ von dem gleich der Eizelle
gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe
eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar.
[6] _Zu S. 7._ Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so
dünn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die
dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind
geradezu undurchsichtig. Da Färbung der Samenschale und Farbe des
Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden müssen, ist es häufig
notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben.
[7] _Zu S. 9._ Der Erbsenkäfer scheint tatsächlich, wenn er sehr
zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blüthen oft zwei Käfer
angetroffen werden, Fremdbestäubung bewirken zu können. In den Hülsen
grünsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Käfer
enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride
Abkunft in der nächsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen
beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblüten sehr selten
besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer
Bastardierung von den Samenzüchtern neben einander angebaut werden.
Innerhalb von drei Jahren wurde von _v. Tschermak_ nur einmal Megachile
apicalis [fem.] Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus
der Erbsenblüte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte.
[8] _Zu S. 9._ _Mendel_ bezeichnet die erste Generation der Mischlinge,
welche durch künstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als
Hybriden. Vom praktisch-züchterischen Standpunkte kann die
erste Generation als »Kreuzungsgeneration«, die zweite als
»Spaltungsgeneration«, die dritte als »Prüfgeneration« bezeichnet
werden. Die Merkmale: gelbe oder grüne Farbe, runde oder runzelige Form
des Speichergewebes sind als »Cotyledonenmerkmale« der Hybriden
unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder »Kreuzungssamen«
abzulesen.
[9] _Zu S. 10._ Fälle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus
der äusseren Vererbungsweise nach _Correns_) im Gegensatze zu der rein
alternierenden Ausprägung der später betrachteten sieben Merkmalpaare
bei Pisum (Pisumtypus der äusseren Vererbungsweise nach _Mendel_).
[10] _Zu S. 10._ Neuere Untersuchungen (_v. Tschermak_, _Correns_) haben
gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Ueberträgers oder die
Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht
bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grösseren
Einfluss.
[11] _Zu S. 11._ Einen solchen Vorteil von Fremdbestäubung gleicher
Varietät (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestäubung hat _Darwin_ bei 57
von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand _v. Tschermak_
einen solchen Höhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschränkt.
[12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der
Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der
braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_
weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern
der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhältnis von 9 : 3 (nicht
punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante
Bedingung der Auslösung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die
benützte Form von Pisum sativum der Violettfärbung des Nabels entbehrt.
Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmässige Auftreten von
Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein reguläres Auftreten von
»Verstärkung« elterlicher Merkmale zurückzuführen auf eine im Anschlusse
an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell
ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw.
9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als »neu« erscheinende Kombination des
Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren
(_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als »mitrezessiv«
(9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens
der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lässt
das Auftreten als »mitdominierendes« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4)
oder als »rezessives Novum« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine
als »neu« erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten
Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen.
[13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der
Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher
wäre Tochtergeneration der Hybriden oder »zweite Generation der
Mischlinge« (vgl. Anm. 8 zu S. 9).
[14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen
durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hülsen und bestätigte _Mendel's_
Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hülse oder an der einzelnen
Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grösseren Anzahl von
Individuen das Verhältnis 3 : 1 festzustellen ist.
[15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von
Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner
Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen
wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten.
[16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten
Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen
gegeben sind, erscheint es zweckmässig, _Mendel's_ Bezeichnung »nur in
=einem wesentlichen= Merkmale verschieden« zu deuten als »nur in einem
als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunächst unter Abstraktion von
anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale
verschieden«.
[17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15.
[18] _Zu S. 23._ Statt »Keimzellen« oder »Keimbläschen« wäre nach der
heutigen Bezeichnungsweise »Eizellen« zu setzen und bei
Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus
dem gesondert befruchteten Embryosack zu berücksichtigen. Vgl. Anmerkung
5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer völligen Reinheit der
Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der
konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher
Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenüber würde und wird die
Möglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen »Unreinheit« der Gameten
durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von
einer ganzen Anzahl von Forschern erörtert. Allerdings ist nicht zu
verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung
durch die Faktorentheorie hinfällig oder wenigstens fraglich geworden
sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu
bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmässig, die These der
Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten.
[19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen
und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als »Gameten«,
ihre Verschmelzungsprodukte als »Zygoten« bezeichnet, und zwar die
Produkte gleichveranlagter Gameten als »Homozygoten«, jene
verschiedenveranlagter als »Heterozygoten« (_W. Bateson_). Die daraus
sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder
homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige
Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder
heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je
nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen
unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch,
dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrät sich der
heterozygotische Zustand durch sinnfällige Spaltung in der Deszendenz d.
h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft.
-- Die von _Mendel_ gewählte mathematische Bezeichnung wird seitens der
Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da
ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene
positive Anlagen einander gegenübergestellt werden (Presence -- Absence
Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit
kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach würde für
das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grün) die moderne
Formulierung lauten:
Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze):
_A_ (Faktor für rund bzw. _a_ (betr. Faktor fehlend).
Stärkebildung vorhanden,
»epistatisch«).
_B_ (Faktor für kantig bzw. sog. _B_ (betr. Faktor vorhanden).
Zuckerbildung vorhanden,
jedoch in verdrängtem
»hypostatischen« Zustand).
_C_ (Faktor für Gelb vorhanden, _c_ (betr. Faktor fehlend).
»epistatisch«).
_D_ (Faktor für Grün vorhanden, _D_ (betr. Faktor vorhanden).
jedoch in verdrängtem
»hypostatischen« Zustand).
Heterozygoten:
_ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd.
Von dieser produzierte Gameten (32):
_ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.].
Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd:
_ABCDABCD_ | _aBCDaBCD_ | _ABcDABcD_ | _aBcDaBcD_
homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch
| | |
2 _ABCDABcD_ | 2 _aBCDaBcD_ | 2 _ABcDaBcD_ |
einf. het. zyg. | einfach | einfach |
| heterozygotisch | heterozygotisch |
2 _ABCDaBCD_ | | |
einf. het. zyg. | | |
| | |
4 _ABCDaBcD_ | | |
zweif. het. zyg. | | |
| | |
Aussehen: | | |
gelb rund | gelb kantig | grün rund | grün kantig
9 | 3 | 3 | 1
[20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10.
[21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.
[22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.
[23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurückführung der sog.
weiteren Spaltungsverhältnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine
Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf
eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im
Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhältnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1
charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach
_Nilsson-Ehle_). Neben der Möglichkeit, dass von den im Text genannten
Verbindungen »jede eine andere Farbe darstellt«, besteht die andere,
dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind,
beispielsweise gleichartige Färbung von abgestufter Sättigung bewirken.
Die faktorenführenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine
solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also
bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen
Spaltungsverhältnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine
Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen).
[24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II.
[25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die
Theorie einer Vervielfältigung der Arten durch Erzeugung
samenbeständiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt
hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener
Arten als einer der Faktoren für die Neubildung konstanter Formen
erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ über Rubus (1877), _Rosen_ über
Erophila (1889), _Malinvaud_ über Mentha (1898), _v. Wettstein_
bezüglich einzelner Fälle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896,
1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ über Tulpen (1899).
[26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten,
leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der
Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei
Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu
zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in
erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit
Ausnahme von 2 einförmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung,
teils Reinausprägung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch
selbständige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie
lässt echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus
differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen
heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen
oder gar beider Elternformen schliessen. Für Hieracium erscheint diese
Deutung gestützt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in
der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker,
Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens für
gewisse Fälle, an die Möglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar
äusserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in
ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen
Aufspaltung in zahlreichen Fällen mehrfaktoriger Bastardierung bereits
festgestellt sind, zur Pollengewinnung benützte. -- In zweiter Linie
erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch
Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von
Spaltung. Dieses auffällige Verhalten könnte allerdings, z. T.
wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der
einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetäuscht
worden sein.
[H] Von _Mendel_ selbst sind 6 veröffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber
spontane und künstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der
Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V.
J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Nägeli_ und
_A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung.
1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum
Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O.
S. 248-252.
[27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine
besondere Beschränkung der Fruchtbarkeit für Bastarde überhaupt
bestritten. Immerhin bleibt die Möglichkeit einer Steigerung der in
gewissen Fällen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in
späteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_
hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum
alpinum × arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris
× multiflorus beobachtet.
[28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausführung gekommen.
* * * * *
Druck Breitkopf & Härtel, Leipzig.
* * * * *
Anmerkungen zur Transkription:
Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise
und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten.
Die Originalseitenzahlen wurden in der Textversion weggelassen und in der
HTML Version belassen.
Auf Seite 63 und 66 wurde das Symbol für "weiblich" ersetzt durch [fem.]
und auf Seite 66 das Symbol für "männlich" durch [masc.]
Gesperrter Text wurde mit Gleichheitszeichen (=Text=), kursiver Text mit
Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen
($Text$) markiert.
Das Zeichen ^ wurde benutzt um hochgestellte Zeichen zu markieren.
Die nachfolgende Tabelle enthält eine Auflistung aller gegenüber dem
Originaltext vorgenommenen Korrekturen.
S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blüthen
S. 3: endgültige Endscheidung -> Entscheidung
S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den
S. 5: als nothwendig, daß -> dass
S. 7: saccharatum). -> saccharatum);
S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother
S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe
S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil
S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung
S. 62: erfolgt in den Blüten -> Blüthen
S. 63: in einzelnen Blüten -> Blüthen
S. 66: epistatisch«.) -> epistatisch«).
S. 66: epistastisch -> epistatisch
S. 66: Möglichkeit, dass von dem -> den
End of Project Gutenberg's Versuche über Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel
*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN ***
***** This file should be named 40854-8.txt or 40854-8.zip *****
This and all associated files of various formats will be found in:
http://www.gutenberg.org/4/0/8/5/40854/
Produced by Frank van Drogen, Jens Nordmann and the Online
Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net
Updated editions will replace the previous one--the old editions
will be renamed.
Creating the works from public domain print editions means that no
one owns a United States copyright in these works, so the Foundation
(and you!) can copy and distribute it in the United States without
permission and without paying copyright royalties. Special rules,
set forth in the General Terms of Use part of this license, apply to
copying and distributing Project Gutenberg-tm electronic works to
protect the PROJECT GUTENBERG-tm concept and trademark. Project
Gutenberg is a registered trademark, and may not be used if you
charge for the eBooks, unless you receive specific permission. If you
do not charge anything for copies of this eBook, complying with the
rules is very easy. You may use this eBook for nearly any purpose
such as creation of derivative works, reports, performances and
research. They may be modified and printed and given away--you may do
practically ANYTHING with public domain eBooks. Redistribution is
subject to the trademark license, especially commercial
redistribution.
*** START: FULL LICENSE ***
THE FULL PROJECT GUTENBERG LICENSE
PLEASE READ THIS BEFORE YOU DISTRIBUTE OR USE THIS WORK
To protect the Project Gutenberg-tm mission of promoting the free
distribution of electronic works, by using or distributing this work
(or any other work associated in any way with the phrase "Project
Gutenberg"), you agree to comply with all the terms of the Full Project
Gutenberg-tm License available with this file or online at
www.gutenberg.org/license.
Section 1. General Terms of Use and Redistributing Project Gutenberg-tm
electronic works
1.A. By reading or using any part of this Project Gutenberg-tm
electronic work, you indicate that you have read, understand, agree to
and accept all the terms of this license and intellectual property
(trademark/copyright) agreement. If you do not agree to abide by all
the terms of this agreement, you must cease using and return or destroy
all copies of Project Gutenberg-tm electronic works in your possession.
If you paid a fee for obtaining a copy of or access to a Project
Gutenberg-tm electronic work and you do not agree to be bound by the
terms of this agreement, you may obtain a refund from the person or
entity to whom you paid the fee as set forth in paragraph 1.E.8.
1.B. "Project Gutenberg" is a registered trademark. It may only be
used on or associated in any way with an electronic work by people who
agree to be bound by the terms of this agreement. There are a few
things that you can do with most Project Gutenberg-tm electronic works
even without complying with the full terms of this agreement. See
paragraph 1.C below. There are a lot of things you can do with Project
Gutenberg-tm electronic works if you follow the terms of this agreement
and help preserve free future access to Project Gutenberg-tm electronic
works. See paragraph 1.E below.
1.C. The Project Gutenberg Literary Archive Foundation ("the Foundation"
or PGLAF), owns a compilation copyright in the collection of Project
Gutenberg-tm electronic works. Nearly all the individual works in the
collection are in the public domain in the United States. If an
individual work is in the public domain in the United States and you are
located in the United States, we do not claim a right to prevent you from
copying, distributing, performing, displaying or creating derivative
works based on the work as long as all references to Project Gutenberg
are removed. Of course, we hope that you will support the Project
Gutenberg-tm mission of promoting free access to electronic works by
freely sharing Project Gutenberg-tm works in compliance with the terms of
this agreement for keeping the Project Gutenberg-tm name associated with
the work. You can easily comply with the terms of this agreement by
keeping this work in the same format with its attached full Project
Gutenberg-tm License when you share it without charge with others.
1.D. The copyright laws of the place where you are located also govern
what you can do with this work. Copyright laws in most countries are in
a constant state of change. If you are outside the United States, check
the laws of your country in addition to the terms of this agreement
before downloading, copying, displaying, performing, distributing or
creating derivative works based on this work or any other Project
Gutenberg-tm work. The Foundation makes no representations concerning
the copyright status of any work in any country outside the United
States.
1.E. Unless you have removed all references to Project Gutenberg:
1.E.1. The following sentence, with active links to, or other immediate
access to, the full Project Gutenberg-tm License must appear prominently
whenever any copy of a Project Gutenberg-tm work (any work on which the
phrase "Project Gutenberg" appears, or with which the phrase "Project
Gutenberg" is associated) is accessed, displayed, performed, viewed,
copied or distributed:
This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with
almost no restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or
re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included
with this eBook or online at www.gutenberg.org
1.E.2. If an individual Project Gutenberg-tm electronic work is derived
from the public domain (does not contain a notice indicating that it is
posted with permission of the copyright holder), the work can be copied
and distributed to anyone in the United States without paying any fees
or charges. If you are redistributing or providing access to a work
with the phrase "Project Gutenberg" associated with or appearing on the
work, you must comply either with the requirements of paragraphs 1.E.1
through 1.E.7 or obtain permission for the use of the work and the
Project Gutenberg-tm trademark as set forth in paragraphs 1.E.8 or
1.E.9.
1.E.3. If an individual Project Gutenberg-tm electronic work is posted
with the permission of the copyright holder, your use and distribution
must comply with both paragraphs 1.E.1 through 1.E.7 and any additional
terms imposed by the copyright holder. Additional terms will be linked
to the Project Gutenberg-tm License for all works posted with the
permission of the copyright holder found at the beginning of this work.
1.E.4. Do not unlink or detach or remove the full Project Gutenberg-tm
License terms from this work, or any files containing a part of this
work or any other work associated with Project Gutenberg-tm.
1.E.5. Do not copy, display, perform, distribute or redistribute this
electronic work, or any part of this electronic work, without
prominently displaying the sentence set forth in paragraph 1.E.1 with
active links or immediate access to the full terms of the Project
Gutenberg-tm License.
1.E.6. You may convert to and distribute this work in any binary,
compressed, marked up, nonproprietary or proprietary form, including any
word processing or hypertext form. However, if you provide access to or
distribute copies of a Project Gutenberg-tm work in a format other than
"Plain Vanilla ASCII" or other format used in the official version
posted on the official Project Gutenberg-tm web site (www.gutenberg.org),
you must, at no additional cost, fee or expense to the user, provide a
copy, a means of exporting a copy, or a means of obtaining a copy upon
request, of the work in its original "Plain Vanilla ASCII" or other
form. Any alternate format must include the full Project Gutenberg-tm
License as specified in paragraph 1.E.1.
1.E.7. Do not charge a fee for access to, viewing, displaying,
performing, copying or distributing any Project Gutenberg-tm works
unless you comply with paragraph 1.E.8 or 1.E.9.
1.E.8. You may charge a reasonable fee for copies of or providing
access to or distributing Project Gutenberg-tm electronic works provided
that
- You pay a royalty fee of 20% of the gross profits you derive from
the use of Project Gutenberg-tm works calculated using the method
you already use to calculate your applicable taxes. The fee is
owed to the owner of the Project Gutenberg-tm trademark, but he
has agreed to donate royalties under this paragraph to the
Project Gutenberg Literary Archive Foundation. Royalty payments
must be paid within 60 days following each date on which you
prepare (or are legally required to prepare) your periodic tax
returns. Royalty payments should be clearly marked as such and
sent to the Project Gutenberg Literary Archive Foundation at the
address specified in Section 4, "Information about donations to
the Project Gutenberg Literary Archive Foundation."
- You provide a full refund of any money paid by a user who notifies
you in writing (or by e-mail) within 30 days of receipt that s/he
does not agree to the terms of the full Project Gutenberg-tm
License. You must require such a user to return or
destroy all copies of the works possessed in a physical medium
and discontinue all use of and all access to other copies of
Project Gutenberg-tm works.
- You provide, in accordance with paragraph 1.F.3, a full refund of any
money paid for a work or a replacement copy, if a defect in the
electronic work is discovered and reported to you within 90 days
of receipt of the work.
- You comply with all other terms of this agreement for free
distribution of Project Gutenberg-tm works.
1.E.9. If you wish to charge a fee or distribute a Project Gutenberg-tm
electronic work or group of works on different terms than are set
forth in this agreement, you must obtain permission in writing from
both the Project Gutenberg Literary Archive Foundation and Michael
Hart, the owner of the Project Gutenberg-tm trademark. Contact the
Foundation as set forth in Section 3 below.
1.F.
1.F.1. Project Gutenberg volunteers and employees expend considerable
effort to identify, do copyright research on, transcribe and proofread
public domain works in creating the Project Gutenberg-tm
collection. Despite these efforts, Project Gutenberg-tm electronic
works, and the medium on which they may be stored, may contain
"Defects," such as, but not limited to, incomplete, inaccurate or
corrupt data, transcription errors, a copyright or other intellectual
property infringement, a defective or damaged disk or other medium, a
computer virus, or computer codes that damage or cannot be read by
your equipment.
1.F.2. LIMITED WARRANTY, DISCLAIMER OF DAMAGES - Except for the "Right
of Replacement or Refund" described in paragraph 1.F.3, the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation, the owner of the Project
Gutenberg-tm trademark, and any other party distributing a Project
Gutenberg-tm electronic work under this agreement, disclaim all
liability to you for damages, costs and expenses, including legal
fees. YOU AGREE THAT YOU HAVE NO REMEDIES FOR NEGLIGENCE, STRICT
LIABILITY, BREACH OF WARRANTY OR BREACH OF CONTRACT EXCEPT THOSE
PROVIDED IN PARAGRAPH 1.F.3. YOU AGREE THAT THE FOUNDATION, THE
TRADEMARK OWNER, AND ANY DISTRIBUTOR UNDER THIS AGREEMENT WILL NOT BE
LIABLE TO YOU FOR ACTUAL, DIRECT, INDIRECT, CONSEQUENTIAL, PUNITIVE OR
INCIDENTAL DAMAGES EVEN IF YOU GIVE NOTICE OF THE POSSIBILITY OF SUCH
DAMAGE.
1.F.3. LIMITED RIGHT OF REPLACEMENT OR REFUND - If you discover a
defect in this electronic work within 90 days of receiving it, you can
receive a refund of the money (if any) you paid for it by sending a
written explanation to the person you received the work from. If you
received the work on a physical medium, you must return the medium with
your written explanation. The person or entity that provided you with
the defective work may elect to provide a replacement copy in lieu of a
refund. If you received the work electronically, the person or entity
providing it to you may choose to give you a second opportunity to
receive the work electronically in lieu of a refund. If the second copy
is also defective, you may demand a refund in writing without further
opportunities to fix the problem.
1.F.4. Except for the limited right of replacement or refund set forth
in paragraph 1.F.3, this work is provided to you 'AS-IS', WITH NO OTHER
WARRANTIES OF ANY KIND, EXPRESS OR IMPLIED, INCLUDING BUT NOT LIMITED TO
WARRANTIES OF MERCHANTABILITY OR FITNESS FOR ANY PURPOSE.
1.F.5. Some states do not allow disclaimers of certain implied
warranties or the exclusion or limitation of certain types of damages.
If any disclaimer or limitation set forth in this agreement violates the
law of the state applicable to this agreement, the agreement shall be
interpreted to make the maximum disclaimer or limitation permitted by
the applicable state law. The invalidity or unenforceability of any
provision of this agreement shall not void the remaining provisions.
1.F.6. INDEMNITY - You agree to indemnify and hold the Foundation, the
trademark owner, any agent or employee of the Foundation, anyone
providing copies of Project Gutenberg-tm electronic works in accordance
with this agreement, and any volunteers associated with the production,
promotion and distribution of Project Gutenberg-tm electronic works,
harmless from all liability, costs and expenses, including legal fees,
that arise directly or indirectly from any of the following which you do
or cause to occur: (a) distribution of this or any Project Gutenberg-tm
work, (b) alteration, modification, or additions or deletions to any
Project Gutenberg-tm work, and (c) any Defect you cause.
Section 2. Information about the Mission of Project Gutenberg-tm
Project Gutenberg-tm is synonymous with the free distribution of
electronic works in formats readable by the widest variety of computers
including obsolete, old, middle-aged and new computers. It exists
because of the efforts of hundreds of volunteers and donations from
people in all walks of life.
Volunteers and financial support to provide volunteers with the
assistance they need are critical to reaching Project Gutenberg-tm's
goals and ensuring that the Project Gutenberg-tm collection will
remain freely available for generations to come. In 2001, the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation was created to provide a secure
and permanent future for Project Gutenberg-tm and future generations.
To learn more about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation
and how your efforts and donations can help, see Sections 3 and 4
and the Foundation information page at www.gutenberg.org
Section 3. Information about the Project Gutenberg Literary Archive
Foundation
The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non profit
501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the
state of Mississippi and granted tax exempt status by the Internal
Revenue Service. The Foundation's EIN or federal tax identification
number is 64-6221541. Contributions to the Project Gutenberg
Literary Archive Foundation are tax deductible to the full extent
permitted by U.S. federal laws and your state's laws.
The Foundation's principal office is located at 4557 Melan Dr. S.
Fairbanks, AK, 99712., but its volunteers and employees are scattered
throughout numerous locations. Its business office is located at 809
North 1500 West, Salt Lake City, UT 84116, (801) 596-1887. Email
contact links and up to date contact information can be found at the
Foundation's web site and official page at www.gutenberg.org/contact
For additional contact information:
Dr. Gregory B. Newby
Chief Executive and Director
[email protected]
Section 4. Information about Donations to the Project Gutenberg
Literary Archive Foundation
Project Gutenberg-tm depends upon and cannot survive without wide
spread public support and donations to carry out its mission of
increasing the number of public domain and licensed works that can be
freely distributed in machine readable form accessible by the widest
array of equipment including outdated equipment. Many small donations
($1 to $5,000) are particularly important to maintaining tax exempt
status with the IRS.
The Foundation is committed to complying with the laws regulating
charities and charitable donations in all 50 states of the United
States. Compliance requirements are not uniform and it takes a
considerable effort, much paperwork and many fees to meet and keep up
with these requirements. We do not solicit donations in locations
where we have not received written confirmation of compliance. To
SEND DONATIONS or determine the status of compliance for any
particular state visit www.gutenberg.org/donate
While we cannot and do not solicit contributions from states where we
have not met the solicitation requirements, we know of no prohibition
against accepting unsolicited donations from donors in such states who
approach us with offers to donate.
International donations are gratefully accepted, but we cannot make
any statements concerning tax treatment of donations received from
outside the United States. U.S. laws alone swamp our small staff.
Please check the Project Gutenberg Web pages for current donation
methods and addresses. Donations are accepted in a number of other
ways including checks, online payments and credit card donations.
To donate, please visit: www.gutenberg.org/donate
Section 5. General Information About Project Gutenberg-tm electronic
works.
Professor Michael S. Hart was the originator of the Project Gutenberg-tm
concept of a library of electronic works that could be freely shared
with anyone. For forty years, he produced and distributed Project
Gutenberg-tm eBooks with only a loose network of volunteer support.
Project Gutenberg-tm eBooks are often created from several printed
editions, all of which are confirmed as Public Domain in the U.S.
unless a copyright notice is included. Thus, we do not necessarily
keep eBooks in compliance with any particular paper edition.
Most people start at our Web site which has the main PG search facility:
www.gutenberg.org
This Web site includes information about Project Gutenberg-tm,
including how to make donations to the Project Gutenberg Literary
Archive Foundation, how to help produce our new eBooks, and how to
subscribe to our email newsletter to hear about new eBooks.
